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Diversidade metabólica

dos microrganismos

Microbiologia FFI 0751


Profa. Dra. Ilana Camargo

1
Foto: bactéria púrpura fototrófica Chromatium okenii (Madigan et al., 2004)
Diversidade metabólica dos microrganismos

Metabolismo: anabolismo e catabolismo

Obtenção de energia
Respiração
Aeróbia
Anaeróbia

Fermentação

Biossíntese

Diversidade metabólica dos microrganismos


Identificação de microrganismos
Diversidade metabólica dos microrganismos

Características-chave dos microrganismos  realizar reações


químicas e organizar as moléculas em estruturas específicas

Crescimento = replicação

METABOLISMO (reações metabólicas)

Reações catabólicas  liberação de energia

Reações anabólicas  consumo de energia


Energia Capacidade de realizar trabalho

Célula viva deve realizar diferentes tipos de trabalho:

→ Produzir enzimas, Ácidos nucléicos, polissacarídeos, etc;


→ Sintetizar parede celular e membrana citoplasmática;
→ Reparar danos ocorridos na célula;
→ Crescimento e multiplicação;
→ Mobilidade;
LUZ !

Quebra de ligações
Energia!!! químicas de
NUTRIENTES!
Degradação!
Crescimento
Componentes celulares tais Reprodução
como proteínas (enzimas), DNA, Manutenção
RNA, carboidratos, lipídeos e Movimento
estruturas celulares complexas

Energia
Energia liberada
Síntese requerida Sistema de
Degradação
Compostos armazenamento e
e estruturas transferência de Quebra de
energia. substratos ou
nutrientes

Produtos da degradação
servem como unidades básicas
para a produção dos
compostos celulares
Processo de degradação de
substratos e conversão em energia
Energia utilizável

Catabolismo

Processo de utilização de energia


na síntese de constituintes
celulares

Anabolismo
Reações metabólicas

Reações de oxidação-redução

Oxidação – remoção de elétrons de um átomo ou molécula


que muitas vezes produz energia

Redução

A B A oxidada B reduzida

Oxidação
Reações metabólicas
Reações de oxidação-redução sistema de transferência de energia
Em muitas oxidações celulares, elétrons e prótons são removidos ao
mesmo tempo. Isto é equivalente à remoção de átomos de hidrogênio,
porque ele possui um próton e um elétron  desidrogenação

Redução
é
H+
H próton
H+
NAD NADH

Coenzima NAD+ Molécula orgânica


(transportador NADH + H+
Molécula orgânica que oxidada (transportador
de elétrons)
inclui dois átomos de de elétrons
hidrogênio reduzido)

Oxidação Molécula mais rica em energia


Esta energia pode ser usada para gerar
ATP em reações posteriores
NAD – nicotinamida – adenina - dinucleotídeo
Sistema de armazenamento de energia - ATP

Muito da energia liberada


durante as reações de
óxido-redução é
armazenada dentro da
célula pela formação de
ATP.
Parte da energia se dissipa
em forma de calor.

Adicão de um grupo fosfato


= fosforilação

(ADP)

Pelczar Jr. et al., Microbiologia e aplicações, 2 ed., Makron Books, 1996


Sistema de armazenamento de energia - ATP

Organismos utilizam três mecanismos de fosforilação para gerar ATP

• Fosforilação em nível de substrato

Grupo fosfato é transferido do substrato fosforilado diretamente para o


ADP formando ATP

• Fosforilação oxidativa

Grupo fosfato é transferido do substrato fosforilado a diferentes


carreadores de e- (NAD+, por ex.) e destes para uma molécula de O2
ou outras moléculas inorgânicas liberando energia.

• Fotofosforilação
Ocorre em células fotossintéticas que contém pigmentos que absorvem
a luz, ex. clorofila.
Energia luminosa  energia química de ATP e NADPH  síntese de
moléculas orgânicas
Metabolismo até o momento

Metabolismo: soma das reações químicas que liberam


energia (catabolismo) e das que consomem energia
(anabolismo).
Reações Catabólicas: ou degradativas, são exergônicas
(produzem mais energia que consomem).
Reações Anabólicas: ou biossintéticas, são endergônicas
(consomem mais energia que produzem).
ATP: molécula que estoca energia das reações
catabólicas e a libera posteriormente para dirigir as
reações anabólicas e outros trabalhos celulares.
ATP  ADP + Pi + 7,3 kcal/mol
12
O Processo Metabólico

Grandes moléculas enzimas especiais / exoenzimas


(ambiente extracelular)

Pequenas moléculas Transporte através das


(monossacarídios, peptídeos membranas celulares até o
de cadeia curta, ácidos graxos) citoplasma

Ativo
Mecanismos de transporte
Passivo

Transportadores específicos ou proteínas de


transporte de membrana
O Processo Metabólico
O Processo Metabólico

Respiração Fermentação
Respiração Fermentação

(Tortora, Funke & Case, 2000)


Respiração

3 passos:

1) Glicólise

2) Ciclo de Krebs

3) Cadeia de transporte de elétrons

(Tortora, Funke & Case, 2000)


Estágio preparatório
1) Glicólise
Estágio de conservação de energia
1) Glicólise – continuação...
Respiração aeróbia em procariotos

Vias alternativas à Glicólise para


a oxidação da glicose:

-Via Pentose Fosfato (Bacillus


subtilis, E. coli, Leuconostoc
mesenteroides, Enterococcus
faecalis).

C6H1206 + 6O2 + 38 ADP + 38 Pi

6CO2 + 6H2O + 38 ATP


20
Respiração aeróbia em procariotos

- Via Entner-Doudoroff (Gram-


negativas Rhizobium, Pseudomonas,
Agrobacterium)
Respiração aeróbia em procariotos

1)Saldo da Glicólise

Consumo de 2 ATP

Geração de 2 NADH

Geração de 4 ATP por


fosforilação em nível de
substrato

 Ganho de 2 ATPs por


molécula de glicose oxidada
Respiração aeróbia em procariotos
2) Ciclo de Krebs ou do
Ácido Tricarboxílico

Na presença de oxigênio

Àcido pirúvico é
convertido à acetil
coenzima A
(descarboxilação) que
será oxidada à H2O,
CO2, com produção de
ATP e energia contida
em NADH e FADH2

(Flavina adenina dinucleotídeo)


Respiração aeróbia em procariotos

2) Ciclo de Krebs ou do Ácido Tricarboxílico

Para cada duas moléculas de Acetil CoA que


entram no ciclo:

4 CO2 Liberado na atmosfera

6 NADH
Maioria da energia armazenada
2 FADH2

2 ATP por fosforilação em nível de substrato


Respiração aeróbia em procariotos
3) Cadeia de Transporte de elétrons

Respiração aeróbia – O2 é o aceptor final de elétrons

Respiração anaeróbia – substância diferente do O2 é o aceptor final de elétrons

(Tortora, Funke & Case, 2000)


Respiração aeróbia em procariotos
3) Cadeia de Transporte de elétrons
Quimiosmose  células eucarióticas e procarióticas
Mitocôndria membrana citoplasmática
Periplasma
ATP sintase

Citoplasma Aceptor de e- = O2
Respiração aeróbia em procariotos
3) Cadeia de Transporte de elétrons

Quimiosmose  transformam NADH e FADH2 em ATP

3 ATPs de cada molécula de NADH (10 moléculas) total de  30 ATPs

2 ATPs de cada uma FADH2 (2 moléculas) Total  4 ATPs

Total 34 ATPs
Etapa Reações Produtos Rendimento
principais formados energético

Glicólise Degradação da glicose 2 ácido pirúvico 2 ATP


(6C) em ácido pirúvico
(hialoplasma) 2 NADH + 2 H+
(3C).

Formação de Descarboxilação e 2 acetil-CoA


acetil-CoA oxidação do ácido pirúvico
2 NADH + 2 H+
(3C). Formação da acetil-
(matriz da CoA 2 CO2
mitocôndria)
Ciclo de Krebs Ciclo de descarboxilações 6 NADH 2 ATP
e desidrogenações
(matriz da 2 FADH2
mitocôndria) 4 CO2

Cadeia Elétrons dos NADH e H2O 34 ATP


respiratória FADH2 formados
calor (fosforilação
percorrem uma cadeia de
(membrana transportadores de e-.
oxidativa)
interna da Aceptor final: O2.
mitocôndria)
Respiração em células procarióticas
Respiração em células procarióticas

(Lodish et al., 5th ed.)


Respiração em células procarióticas
Respiração em células eucarióticas
Respiração em células eucarióticas

(Lodish et al., 5th ed.)


Respiração em células eucarióticas
Respiração aeróbia

• Degradação total da glicose

• Rendimento energético: 38 moléculas de ATP

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energia (ATP + calor)


Respiração aeróbia
Respiração anaeróbia
Cadeia de Transporte de elétrons

Respiração aeróbia – O2 é o aceptor final de elétrons

Respiração anaeróbia – substância diferente do O2 é o aceptor final de elétrons

(Tortora, Funke & Case, 2000)


Respiração anaeróbia
Cadeia de Transporte de elétrons
Aceptores finais de elétrons:
anaeróbios
Íon nitrato (NO3-) – reduzido a íon nitrito (NO2-), óxido nitroso (N2O) ou gás
nitrogênio N2);

(Tortora, Funke & Case, 2000)


Respiração anaeróbia

Maioria das bactérias


denitrificantes são
aeróbias facultativas e
membros das
Proteobacteria (ex.
Paracoccus denitrificans,
Pseudomonas stutzeri).

Denitirificação é
benéfica no tratamento
de esgoto pois reduz a
quantidade de nitrogênio
disponível (nitrato) no
efluente gerado (evita
proliferação de algas em
corpos d´água).
Cadeia de Transporte de elétrons
Aceptores finais de elétrons:
anaeróbios
Íon sulfato (SO42-) – formando sulfeto de hidrogênio (H2S);

(Tortora, Funke & Case, 2000)


Transporte de elétrons e conservação de energia em
bactérias redutoras de sulfato.

Além do hidrogênio externo (H2), o


H2 originado do catabolismo de
compostos orgânicos, tais como
lactato e piruvato, pode atuar como
substrato da hidrogenase.

As enzimas hidrogenases, o
citocromo c3 e um complexo de
citocromos (Hmc) são proteínas
periplasmáticas.

Uma outra proteína atua lançando


os elétrons através da membrana
citoplasmática, a partir do complexo
Hmc para uma proteína
citoplasmática contendo ferro e
enxofre, que transfere os elétrons
para a AFS redutase
(formando SO32–) e a sulfito
redutase (formando H2S)

(Madigan et al., 2004). 45


Redução do sulfato

- Forma mais oxidada do


enxofre. Desulfovibrio Desulfonema

- Utilizado pelas bactérias


redutoras de sulfato (BRS),
amplamente distribuídas na
natureza; maioria anaeróbia
obrigatória.
- H2S (sulfeto de hidrogênio) Desulfobulbus Desulfobacter
= produto da redução do
sulfato e do enxofre
elementar.

Desulfosarcina 46
Redução do CO2

- O CO2 (como aceptor de e-) pode ser reduzido a acetato


(acetogênese) ou a metano (metanogênese), tendo o H2
como principal doador de e-.
- Ocorre geralmente em condições de anaerobiose estrita.

47
Redução do CO2
- Metanogênese
CO2 + 4H2 CH4 + 2H2O
- Realizada por um grupo de Archaea anaeróbias estritas.
Principais gêneros: Methanobacterium, Methanosarcina,
Methanocaldococcus.

- Participação de várias coenzimas complexas, que atuam como


carreadoras de C1 e como doadoras de e-.

- Habitats de metanogênicos: sedimentos anóxicos (charcos,


pântanos, aterros úmidos), fontes geotermais, digestores de lodo
de esgoto, rúmen e intestino de mamíferos.
48
Via da metanogênese, a partir de CO2.

MF, Metanofurano; MP,


metanopterina; CoM,
coenzima M; F420red,
coenzima F420 reduzida;
F430, coenzima F430; CoB,
coenzima B.

O átomo de carbono reduzido


é assinalado em amarelo,
enquanto a fonte de elétrons
é assinalada em marrom

(Madigan et al., 2004).

49
Redução do Fe3+

- Fe3+: abundante na natureza


- Gêneros importantes: Shewanella, Geobacter,
Geospirillum, Geovibrio.
- Geobacter metallireducens: acetato como doador de e-
Acetato- + 8Fe3 + 4H2O 2HCO3- + 8Fe2+ + 9H+

- Geobacter (ao lado) também oxida


tolueno: vantagem nas
descontaminações de locais
com vazamentos de
hidrocarbonetos aromáticos.

50
Respiração anaeróbia

Quantidade de ATP gerada varia com o microrganismo e a via;

Rendimento mais baixo que respiração aeróbia:

 Grande parte do ciclo de Krebs não funciona sob condições


anaeróbias;

 Nem todos os transportadores participam da cadeia de transporte


de elétrons.

Crescimento mais lento!!


Respiração Fermentação

(Tortora, Funke & Case, 2000)


Fermentação

Qualquer
Qualquer processo
processo que
que libera
libera energia
energia de
de açúcares
açúcares ou ou outras
outras
moléculas
moléculas orgânicas,
orgânicas, não
não requer
requer oxigênio
oxigênio (mas
(mas pode
pode ocorrer
ocorrer na
na
presença -
presença desse)
desse) ou
ou um
um sistema
sistema transportador
transportador dede ee- ee usa
usa uma
uma
molécula
molécula orgânica
orgânica como
como aceptor
aceptor final
final de
de ee--..

- Condições: anoxia, ausência de aceptores externos de e-, molécula orgânica.

- Produz pequenas quantidades de ATP (1 ou 2 por molécula de material


inicial) pois grande parte da energia original permanece nas ligações químicas
dos produtos finais orgânicos (ácido lático, etanol).

- Produtos finais = produto de excreção da célula.


- Classificada em termos do produto gerado ou do substrato fermentado.
-Dividida em 2 etapas: glicólise e redução do ácido pirúvico

53
Fermentação
 Libera energia de
açúcares ou moléculas
orgânicas;

 Não requer oxigênio;

 Não requer ciclo de


Krebs ou cadeia
transportadora de
elétrons;

 Utiliza molécula orgânica Transferência de elétrons

como aceptor final de


elétrons;
Produz somente
pequenas quantidades de
ATP (1 ou 2 ATP) (Tortora, Funke & Case, 2000)
Dois principais processos:

Fermentação do Ácido Lático

Streptococcus
Lactobacillus Oxidação

Fermentação Alcoólica

Algumas bactérias, mas a


fermentação alcoólica mais Redução
conhecida é a da levedura
Saccharomyces

(Tortora, Funke & Case, 2000)


Produtos finais da Fermentação
Etapa Principais reações Produtos / molécula
de glicose
Glicólise Degradação da glicose 2 ácido pirúvico
(6C) em ácido pirúvico 2 NADH + 2 H+
(3C). Fosforilação da 4 ATP-2 ATP = 2 ATP
glicose com gasto de 2
ATP

Redução do ácido Redução do ácido •Álcool etílico + CO2


pirúvico pirúvico pelo NADH. •Ácido lático
Regeneração do NAD+ •Ácido acético
utilizado na glicólise.
•Ácido butírico
Usos industriais de diferentes tipos de fermentação

59
Metabolismo: Fisiologia dos microrganismos procariotos
anaeróbios

Respiração anaeróbia e fermentação não requerem oxigênio;

Processos anaeróbios obtêm menos energia que os aeróbios, levando ao

crescimento mais lento das bactérias anaeróbias;

Bactérias anaeróbias auxiliam no ciclo do N e S;

Bactérias anaeróbias formadoras de metano contribuem para a elevação da

temperatura da Terra;

Produtos da fermentação podem ser utilizados para a identificação das

bactérias anaeróbias;
Processos de produção de energia nos
microrganismos

Processos de Aceptor final de H Tipo de Moléculas de ATP


produção de (e-) fosforilação produzidas por
energia para gerar ATP molécula de glicose
Respiração Oxigênio Em nível de 38 (procariotos)
aeróbia molecular (O2) substrato e
oxidativa
Respiração Geralmente subst. Em nível de Variável (menor que
anaeróbia inorg. (NO3-, SO42-, substrato e 38 e maior que 2)
CO32-) oxidativa
Fermentação Molécula orgânica Em nível de 2
substrato

61
Catabolismo dos lipídeos e das proteínas

62
Diversidade metabólica dos microrganismos
Fonte de Energia
Organismos capazes de obter energia a partir de

Compostos químicos Quimiotróficos

Compostos orgânicos Quimiorganotróficos

Glicose + O2  CO2 +H2O


ATP

Compostos inorgânicos Quimiolitotróficos

H2 + O2  H2O Vantajoso!! Não compete com quimiorganotróficos


Utilizam produtos de excreção!!
ATP
Fonte de Energia

Fototróficos  são aqueles que


possuem pigmentos que lhes
permitem utilizar a luz como fonte de
energia

 células muito coloridas


Fonte de Carbono
Todas as células precisam de carbono com um dos
principais nutrientes

Heterotróficos  requerem um ou mais compostos orgânicos


como fonte de carbono

Autotróficos  quando CO2 corresponde à fonte de carbono

Produtores primários  sintetizam matéria


orgânica a partir de CO2

Quimiorganotróficos alimentam-se diretamente dos produtores


primários ou de seus produtos de excreção

Organismos quimiorganotróficos são sempre heterotróficos

Todos os fototróficos e muitos quimiolitotróficos são autotróficos


Diversidade metabólica dos microrganismos

Química Luz

Composto Composto
orgânico CO2 orgânico CO2

Composto
orgânico

Composto
inorgânico
66
(Adaptado de Tortora et al., 2005)
Pigmentos fotossintetizantes

- Localizados nas membranas citoplasmáticas - em invaginações


ou em membranas multicamadas – ou em clorossomos.

Micrografia eletrônica de uma seção fina


Membranas lamelares de uma da cianobactéria Synechocystis. As setas
bactéria púrpura halofílica. indicam a posição das membranas
lamelares.
67
Clorossomo de bactérias verdes sulfurosas e verdes não sulfurosas. (a) Micrografia eletrônica de uma
célula da bactéria verde sulfurosa Pelodictyon clathratiforme. Observe os clorossomos (setas). (b)
Modelo da estrutura do clorossomo. O clorossomo (verde) encontra-se estreitamente associado à
superfície interna da membrana citoplasmática. As moléculas de bacterioclorofila (Bcl) antena (Bcls c, d
ou e) se organizam em conjuntos tubulares no interior do clorossomo. A energia é transferida a partir
dessas bacterioclorofilas, através das moléculas captadoras de luz (CL) de Bcl a para Bcl a do centro de
reação (CR), situada na membrana citoplasmática (azul). As proteínas da placa da base (PB) atuam
como conectores entre o clorossomo e a membrana citoplasmática. (Madigan et al., 2004)
68
Organização do complexos protéicos na membrana fotossintética de uma bactéria
púrpura fototrófica. O gradiente de prótons gerado pela luz é utilizado na síntese
de ATP, catalisada pela ATP sintase (ATPase). CL, complexos de bacterioclorofila
captadores de luz; CR, centro de reação; Bph, Bacteriofeofitina; Q, Quinona; Fe-S,
proteína contendo ferro e enxofre; bc1, complexo citocromo bc1; c2, citocromo
c2. (Madigan et al., 2004) 69
Pigmentos fotossintetizantes em procariotos

- Clorofila a: cianobactérias. Absorve a luz vermelha (680nm) e azul (430nm),


transmitindo a luz verde.
- Bacterioclorofilas: presentes nas bactérias púrpuras e verdes (que realizam
fotossíntese anoxigênica).
- bacterioclorofila a: máximo de absorção entre 800 e 925 nm.
- outras bacterioclorofilas: 670 ao 1040nm.
- Pigmentos acessórios: ficobilinas e carotenóides
- Ficobilinas: cianobactérias e cloroplastos de algas vermelhas.
Absorvem nos comprimentos de 530 nm (ficoeritrina) e 620 nm
(ficocianina).
- Carotenóides: são amarelos, vermelhos, marrons ou verdes; absorvem
a luz na região azul do espectro. Função primária de fotoproteção –
protege a célula do produto da fotoxidação – oxigênio singleto.
70
Estruturas da clorofila a e
bacterioclorofila a —
moléculas correspondendo
a tetrapirróis contendo
magnésio.
As duas moléculas são
idênticas, exceto pelas
regiões assinaladas em
amarelo e verde. Os
espectros de absorção ao
lado de cada molécula
correspondem a (a) células
da alga verde
Chlamydomonas; (b)
células da bactéria
fototrófica púrpura
Rhodopseudomonas
palustris.
(Madigan et al., 2004)

71
(Madigan et al., 2004) 72
Células vivas compartilham as mesmas
necessidades nutricionais básicas, mas diversas
células ou tipos celulares possuem diferentes
necessidades específicas.

Repertório de biossíntese
Utilização da Energia - Biossíntese

Biossíntese de Compostos Nitrogenados

Fixação de nitrogênio - Aminoácidos, Proteínas, Nucleotídeos e ácidos nucléicos

Biossíntese de Carboidratos

Fixação de CO2 -- Triose, pentose, hexoses, nucleotídeos e polissacarídeos

Biossíntese de lipídios

Biossíntese de fosfolípides e ácidos graxos de cadeia longa


Utilização da Energia - Biossíntese

Pelczar Jr. et al., Microbiologia e aplicações, 2 ed., Makron Books, 1996


Diversidade procariótica – Bacteria
- Domínio Bacteria: 17 Filos principais, conhecidos a partir de estudos de culturas
laboratoriais.
- Filo Proteobacteria: grupo com maior diversidade filogenética, com 5
subdivisões (alfa, beta, gama, delta, epsilon).

Hipertermófilas

76
Diversidade procariótica – Archaea
- Domínio Archaea: 2 Filos principais - Euryarchaeota e Crenarchaeota.

Halofílicos extremos
Hipertermófilos de hábitats
vulcânicos marinhos

Metanogênicos
Hipertermófilos de hábitats
vulcânicos terrestres

Hipertermofílicos
Termofílicos e muito acidófilos
77
Caracterização e Classificação
The Prokariotes, volume 1
Diversidade procariótica – Bacteria e Archaea

- Bergey´s Manual of Systematic Bacteriology (1ª. Edição na biblioteca do


IFSC). (http://www.springer.com)

Volume Bergey´s 1ª. Ed. (1984-89) Bergey´s 2ª. Ed. (2001-09)


Bacteria gram-negativas de
1 interesse médico ou importância Archaea e Bacteria fototróficas
industrial
Bacteria gram-positivas, exceto
2 Proteobacteria
Actinomycetes

Archaeobacteria, Cyanobacteria
3 Firmicutes
e Bacteria gram-negativas

Bacteroidetes, Planctomycetes,
Chlamydiae, Spirochaetes, Fibrobacteres,
4 Actinomycetes Fusobacteria, Acidobacteria,
Verrucomicrobia, Dictyoglomi e
Gemmatimonadetes
5 -------------------------------------- Actinobacteria
80
Diversidade procariótica – Bacteria e Archaea

- Bergey's Manual of Determinative Bacteriology – 9a. Edição


(1994): livro- referência no auxílio à identificação de bactérias
desconhecidas. As bactérias são divididas em 35 grupos,
baseados em informações fenotípicas, sem valor taxonômico.

-The Prokariotes - 2ª. Edição (1992; tem na biblioteca do IFSC):


manual sobre biologia bacteriana: ecofisiologia, isolamento,
identificação e aplicações. 4 volumes.

81
Identificando microrganismos no laboratório
Chaves dicotômicas
Cocos bacilos

Pro
vas
b io
quí
mic
as
Testes Bioquímicos

Porcentagem de positividade para cada teste


Testes Bioquímicos

Prova da Catalase

Prova da urease: uréia


libera amônia e muda o pH
e por isso a cor do meio
para rosa

Fermentação de açúcares
Identificação das principais enterobactérias

• Fermentação da
glicose

• Sacarose

• H2S

• Gás de glicose

• Descarboxilação Rugai
da Lisina IAL
Motilidade
Rugai

Rugai
IAL
Es
ch
er
ich
Es ia
ch co
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Mot + Mot - Kl
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es
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cte iae
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m clo
ac
in ae
oc
ul
ar
(H2S)
fenilalanina
desaminase

Sulfeto de
Produção da

Hidrogênio
Produção de
Pro
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enc
ia s
Pro pp.
v
Ou iden
Uré
ia –
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(H2S)
Sulfeto de
Hidrogênio
Produção de
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nã dii
oi
no
cu
lad
o
Método de identificação API - BioMerieux

Método de identificação Enterotube - Roche


Método por detecção de antígenos

Aglutinação do látex
Identificação por métodos moleculares

•Reação de PCR com primers espécie específicos

•Hibridização com sondas conhecidas

•Sequenciamento de rDNA 16S


Bibliografia

- Madigan et al., Microbiologia de Brock. São


Paulo:Prentice-Hall, 10ª ed., 2004. Capítulos 5
e 18.

- Tortora et al., Microbiologia. Porto Alegre;


ArtMed, 8ª ed., 2005. Capítulo 5.

95