Introducción

¿Qué pasaría si alguien entrara en tu cuarto en medio de la noche y se robara tu esqueleto?

Claramente es muy poco probable que eso pase, biológicamente hablando, pero si sucediera de
alguna manera, la pérdida de tu esqueleto provocaría que tu cuerpo perdiera gran parte de su
estructura. Tu forma externa cambiaría, algunos de tus órganos internos empezarían a moverse
fuera de lugar y te resultaría muy difícil caminar, hablar o mover.

Curiosamente, esto también es válido para las células. A menudo pensamos que las células son
globos suaves y sin estructura, pero en realidad están altamente estructuradas, de manera muy
parecida a la de nuestros propios cuerpos. Tienen una red de filamentos conocida como
citoesqueleto (literalmente "esqueleto de la célula"), la cual no solo da soporte a la membrana
plasmática y forma a la célula, sino que también ayuda a posicionar correctamente los orgánulos,
proporciona rieles para el transporte de vesículas y (en muchos tipos de células) permite que la
célula se desplace.

En eucariontes hay tres tipos de fibras de proteína en el citoesqueleto: microfilamentos,

filamentos intermedios y microtúbulos. Aquí examinaremos cada tipo de filamento así como las
estructuras especializadas asociadas al citoesqueleto.

Microfilamentos

De los tres tipos de fibras de proteína del citoesqueleto, los microfilamentos son los más delgados.
Tienen un diámetro de alrededor de 7 nm y están compuestos de muchos monómeros unidos de
una proteína llamada actina, combinados en una estructura que se asemeja a una doble hélice.
Debido a que están hechos de monómeros de actina, a los microfilamentos se les conoce también
como filamentos de actina. Los filamentos de actina tienen direccionalidad, lo que significa que sus
extremos tienen diferente estructura.

Los filamentos de actina tienen varias funciones importantes en la célula. Sirven como rieles para
el movimiento de una proteína motora llamada miosina, la cual también forma filamentos. Debido
a su relación con la miosina, la actina está implicada en mucha funciones celulares que requieren
movimiento.

Por ejemplo, en la división celular animal, un anillo de actina y miosina pellizca la célula hasta
separarla en dos células hijas. También son muy abundantes en las células musculares, donde
forman estructuras de filamentos superpuestos llamados sarcómeros. Cuando los filamentos de
actina y miosina de un sarcómero se deslizan coordinadamente entre ellos, tus músculos se
contraen.

Los filamentos de actina también sirven como pistas dentro de la célula para el transporte de
cargas, como vesículas llenas de proteínas o incluso orgánulos. Estos cargamentos son
transportados por motores individuales de miosina que "caminan" a lo largo de los haces de
filamentos de actina^1
1

start superscript, 1, end superscript.

Los filamentos de actina pueden ensamblarse y desmontarse con rapidez, lo que les permite jugar
un papel importante en la motilidad (movimiento) celular, como el desplazamiento de los glóbulos
blancos de tu sistema inmunitario.

Por último, los filamentos de actina tienen funciones estructurales esenciales en la célula. En la
mayoría de las células animales podemos encontrar una red de filamentos de actina en la región
más distal del citoplasma celular. Esta red, que está unida a la membrana plasmática mediante
proteínas conectoras especiales, le proporciona forma y estructura a la célula^{2,3}

2,3

start superscript, 2, comma, 3, end superscript.

Filamentos intermedios

Los filamentos intermedios son un elemento del citoesqueleto hecho de muchas cadenas de
proteínas fibrosas entretejidas. Como su nombre sugiere, los filamentos intermedios tienen un
diámetro promedio de entre 8 y 10 nm, un tamaño intermedio entre el de los microfilamentos y el
de los microtúbulos (que veremos más adelante).

Microtúbulos

A pesar de lo "micro" en su nombre, los microtúbulos son los más grandes de los tres tipos de
fibras citoesqueléticas, con un diámetro aproximado de 25 nm. Un microtúbulo está hecho de
proteínas tubulinas organizadas para formar un tubo hueco, similar a un popote. Cada tubulina
está compuesta de dos subunidades: α-tubulina y β-tubulina.

Los microtúbulos, como los filamentos de actina, son estructuras dinámicas: pueden crecer y
desmontarse rápidamente mediante la adición o remoción de las proteínas tubulinas. Al igual que
los filamentos de actina, también presentan direccionalidad, lo que significa que sus dos extremos
son estructuralmente diferentes. En una célula, los microtúbulos juegan un papel estructural
importante, ya que ayudan a que la célula resista las fuerzas de compresión.

Izquierda: modelo tridimensional de un microtúbulo, mostrando que es un cilindro hueco de

proteínas.

Derecha: diagrama de un microtúbulo, que muestra que está hecho de dos tipos diferentes de
subunidades (alfa y beta). Las subunidades forman dímeros, y los dímeros están conectados en un
patrón en espiral para formar el tubo hueco del microtúbulo.

Izquierda: modelo tridimensional de un microtúbulo, mostrando que es un cilindro hueco de

proteínas. Derecha: diagrama de un microtúbulo, que muestra que está hecho de dos tipos
diferentes de subunidades (alfa y beta). Las subunidades forman dímeros, y los dímeros están
conectados en un patrón en espiral para formar el tubo hueco del microtúbulo.

Crédito de la imagen: OpenStax Biología

Además de proporcionar soporte estructural, los microtúbulos tienen varias funciones más
especializadas. Por ejemplo, forman rieles para las proteínas motoras llamadas quinesinas y
dineínas, las cuales transportan vesículas y otros cargamentos en el interior de la célula^4

start superscript, 4, end superscript. Durante la división celular, los microtúbulos se organizan en
una estructura llamada huso, la cual separa los cromosomas.

Flagelos, cilios y centrosomas

Los microtúbulos también son componentes clave de otras tres estructuras más especializadas de
las células eucariontes: flagelos, cilios y centrosomas. Puede que recuerdes que nuestros amigos
los procariontes también tienen flagelos que usan para moverse, pero no te confundas, el flagelo
eucariota que veremos a continuación tiene la misma función pero su estructura es muy distinta.

Los flagelos (singular flagelo) son estructuras parecidas a cabellos que se extienden desde la
superficie celular y se usan para que toda la célula se desplace, como sucede en los
espermatozoides. Si una célula tiene flagelos, generalmente es uno o unos cuantos. Los cilios
(singular cilio) móviles son similares, pero más cortos y usualmente más numerosos. Cuando las
células con cilios móviles forman tejidos, el movimiento de batido de estos ayuda a mover
materiales a lo largo de la superficie del tejido. Por ejemplo, los cilios de las células de tu sistema
respiratorio superior ayudan a mover el polvo y las partículas hacia tus fosas nasales.

A pesar de su diferencia en número y tamaño, los flagelos y los cilios móviles comparten un patrón
estructural común. La mayoría de los flagelos y cilios móviles tienen 9 pares de microtúbulos
organizados formando un círculo, con un par adicional de microtúbulos al centro del anillo. Esta
estructura se conoce como arreglo 9 + 2 y puedes verlo en la microscopía electrónica de la
izquierda que muestra dos flagelos en corte transversal.

Micrografía electrónica de transmisión de unos flagelos en sección transversal, mostrando el

arreglo 9+2 de los microtúbulos.

Inferior: ilustración de un cilio móvil que muestra el par de microtúbulos centrales y los dobletes
de microtúbulos externos formando un círculo alrededor de los centrales, con las dineínas unidas
a los dobletes. La estructura completa está cubierta de membrana plasmática. En la base del cilio
se encuentra un cuerpo basal que también está hecho de microtúbulos.

Micrografía electrónica de transmisión de unos flagelos en sección transversal, mostrando el

arreglo 9+2 de los microtúbulos.

Inferior: ilustración de un cilio móvil que muestra el par de microtúbulos centrales y los dobletes
de microtúbulos externos formando un círculo alrededor de los centrales, con las dineínas unidas
a los dobletes. La estructura completa está cubierta de membrana plasmática. En la base del cilio
se encuentra un cuerpo basal que también está hecho de microtúbulos.

_Crédito de imágenes: superior, "El citoesqueleto: Figura 5", de OpenStax College, Biología (CC BY
3.0). Modificación de la obra del Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College;
datos de escala de Matt Russell. Ilustración inferior, modificación de "Diagrama de cilio eucariota",
de Mariana Ruiz Villareal (dominio público)_

En los flagelos y cilios móviles, las proteínas motoras llamadas dineínas se mueven a lo largo de los
microtúbulos para generar una fuerza que hace que el cilio o flagelo se mueva. Las conexiones
estructurales entre los pares de microtúbulos y la coordinación del movimiento de las dineínas
permiten que la actividad de las motoras generen un patrón de batido regular^{5,6}

5,6

start superscript, 5, comma, 6, end superscript.

Puede que hayas notado otra característica en el diagrama anterior: el cilio o flagelo tiene un
cuerpo basal ubicado en su base. El cuerpo basal está hecho de microtúbulos y juega un papel
clave en el ensamblaje del cilo o flagelo. Una vez que esta estructura ha sido ensamblada, también
regula qué proteínas pueden entrar o salir^7

start superscript, 7, end superscript.

El cuerpo basal en realidad es un centriolo modificado^7

start superscript, 7, end superscript. Un centriolo es un cilindro de nueve tripletes de

microtúbulos unidos por proteínas de soporte. Los centriolos son más conocidos por su función en
los centrosomas, estructuras que actúan como centros de organización de microtúbulos en las
células animales. Un centrosoma consiste de dos centriolos en ángulo recto entre ellos y rodeados
de una masa de "material pericentriolar", que proporciona sitios de anclaje para los
microtúbulos^8

start superscript, 8, end superscript.

Imagen de un centrosoma. El centrosoma contiene dos centriolos colocados perpendicularmente

entre sí.

Imagen de un centrosoma. El centrosoma contiene dos centriolos colocados perpendicularmente

entre sí.

Crédito de la imagen: modificación de la obra "Centriole (Centríolo)", de Kelvinsong (CC BY 3.0)

El centrosoma se duplica antes de que la célula se divida y el par de centrosomas parece tener una
función en la organización de los microtúbulos que separan a los cromosomas durante la división
celular. Sin embargo, la función exacta de los centriolos en este proceso no es clara todavía. Las
células a las que se les ha quitado el centrosoma siguen siendo capaces de dividirse y las células
vegetales, que carecen de centrosomas, se dividen sin problemas.