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LA FOTOSINTESIS

La fotosíntesis es un proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas
verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y la transforman en
energía química.

Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biósfera terrestre —la zona del
planeta en la cual hay vida— procede de la fotosíntesis.

La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son
independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son
independientes de la luz.

La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad


luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa,
llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos
límites), pero no con la intensidad luminosa.
FACTORES QUE INFLUYEN EN EL PROCESO
Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que
la temperatura, la concentración de determinados gases en el aire (tales como dióxido de
carbono y oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que
intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.

 La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de


temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la
temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las moléculas, en la fase
oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene
la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del rendimiento fotosintético.

 La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y


constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de
dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el
rendimiento se estabiliza.

 La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el


aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración.

 La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida


dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de penumbra y
especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento,
hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la fotooxidación irreversible de los
pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a
climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan
la saturación lumínica.

 El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor producción


fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay otras que
necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad.

 La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire


disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez
de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación, dificultando de este modo la
penetración de dióxido de carbono. Además, el incremento de la concentración de oxígeno
interno desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno explica que en condiciones de
ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces que las C3.

 El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la región


azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las
ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energía a las moléculas diana. La luz
monocromática menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y
ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados,
la luz roja estimula la síntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la síntesis de
ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no actúa el fotosistema
II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase
luminosa cíclica
Importancia biológica de la fotosíntesis

La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la biósfera por varios


motivos:
1. La síntesis de materia orgánica a partir de la materia inorgánica se realiza
fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres vivos a otros
mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes
seres vivos.
2. Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y
utilizada por los seres vivos
3. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia como
oxidante.
4. La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva, que era
anaerobia y reductora.
5. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como
carbón, petróleo y gas natural.
6. El equilibrio necesario entre seres autótrofos yheterótrofos no sería posible sin la
fotosíntesis.
Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de
la fotosíntesis
FASE LUMINOSA CÍCLICA (Fotofosforilación anoxigénica)

La fase luminosa, fase clara, fase fotoquímica o reacción de Hill es la primera etapa o fase
de la fotosíntesis, que depende directamente de la luz o energía lumínica para poder obtener
energía química en forma de ATP y NADPH, a partir de la disociación de moléculas de agua,
formando oxígeno e hidrógeno.1 La energía creada en esta fase, será utilizada durante la fase
oscura, para de esta forma continuar con la fotosíntesis.
Este proceso se realiza en la cadena transportadora de e- del cloroplasto, en los complejos
clorofila-proteína que se agrupan en unidades llamadas fotosistemas que están en los
tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos.
Organización de los Fotosistemas en la membrana interna de los cloroplastos

Existen dos tipos de fotosistemas y funcionan gracias a los pigmentos que son los que se
encargan de captar la luz, como las clorofilas a y b, o los carotenoides, los cuales absorben
diferentes longitudes de onda, formando así tanto al fotosistema I, como al fotosistema II

FASE OSCURA

La fase oscura de la fotosíntesis, es un conjunto de reacciones independientes de la luz (mal


llamadas reacciones oscuras aunque pueden ocurrir tanto de día como de noche, más se
llaman así por la marginar fotogénica ya que se desarrolla dentro de las células de las hojas y
no en la superficie celular de las mismas) que convierten el dióxido de carbono, el oxígeno y
el Hidrógeno en glucosa. Estas reacciones a diferencia de las reacciones lumínicas (fase
luminosa o fase clara), no requieren la luz para producirse (de ahí el nombre de reacciones
oscuras). Estas reacciones toman los productos generados de la fase luminosa (principalmente
el ATP y NADPH) y realizan más procesos químicos sobre ellos. Las reacciones oscuras son
dos: la fijación del carbono y el ciclo de Calvin.

Fase oscura o biosintética

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía
en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar
materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el
dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y
como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino
porque no requiere de energía solar para poder concretarse.

 Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico norteamericano


Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la denominación de Ciclo de Calvin, se
produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios
pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el
dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a
la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone
en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas constituidas por tres átomos
de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si bien,
muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de tal
manera que el primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de carbono,
sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado vía
de la C4, al igual que este tipo de plantas.
Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se
reduce a gliceraldehído 3-fosfato. Éste puede seguir dos vías, consistiendo la primera de ellas
en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien,
servir para realizar otro tipo de biosíntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto
comienza la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y almidón. El que pasa al citosol origina la
glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar característico de la savia)
mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso.
La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-fosfato,
por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete
carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin,
por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres
de ATP).

 Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos


en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones nitrato que están
disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a
amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es
captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico(reacción
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno pueden
pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.

En eucariotas y procariotas, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. En células vegetales,


algunas de las reacciones glucolíticas se encuentran también en el ciclo de Calvin, que ocurre
dentro de los cloroplastos.

La amplia conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente más antiguos, y
por esto se considera una de las vías metabólicas más antiguas.

El tipo de glucólisis más común y más conocida es la vía de Embden-Meyerhoff. Glucólisis será
usada aquí como sinónimo de la vía de Embden-Meyerhoff.

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