Mycobacterium es el �nico g�nero de la familia de las bacterias Mycobacteriaceae.

Por las caracter�sticas �nicas entre otros g�neros bacterianos y por la importancia
m�dica de las mismas, se estudian en la sub-rama de la Microbiolog�a llamada
micobacteriologia.
El g�nero Mycobacterium est� formado por bacilos aerobios inm�viles y no
esporulados con un tama�o de 0,2 a 0,6 � 1 a 10 �m1 algunos de los cuales son
pat�genos que causan graves enfermedades en los mam�feros, incluyendo tuberculosis
y lepra.

�ndice
Concepto[editar]
El t�rmino MeSH para Mycobacterium lo define como:2
A genus of gram-positive, aerobic bacteria. Most species are free-living in soil
and water, but the major habitat for some is the diseased tissue of warm-blooded
hosts. Un g�nero de bacterias aerobias grampositivas. La mayor�a de las
especies son de vida libre en la tierra y el agua pero el mayor h�bitat para
algunas es el tejido infectado de anfitriones de sangre caliente.
MeSH: Mycobacterium (en ingl�s)
La palabra Mycobacterium deriva del prefijo griego "myces�" que significa tanto
hongo como cera y "bakterium�" que significa peque�a varilla. Su significado
literal es: Bacilo semejante a un hongo.1
Las bacterias se clasifican en el g�nero Mycobacterium en funci�n de:1
1. Su capacidad de acidorresistencia
2. La presencia de �cidos mic�licos con 70 a 90 �tomos de carbono
3. Un contenido elevado (61-71%) de guanosina + citosina (G + C) en su ADN.
Caracter�sticas microbiol�gicas[editar]

Pared celular micobacterial: 1-l�pidos externos, 2-�cido mic�lico, 3-polisac�ridos

(arabinogalactano), 4-peptidoglicano, 5-membrana plasm�tica, 6-lipoarabinomanano
(LAM), 7-fosfatidilinositol manosido, 8-esquema de la pared celular.
Las micobacterias son bacterias aerobias y no m�viles (con excepci�n de la especie
M. marinum, que ha mostrado ser m�vil dentro de los macr�fagos). Tienen �cido-
alcohol resistencia,3 no producen endosporas ni c�psulas y suelen considerarse
grampositivas. En algunos casos, estos bacilos pueden formar filamentos
ramificados; sin embargo, estos pueden romperse con facilidad.1
Se ha publicado un trabajo en PNAS que muestra esporulaci�n en Mycobacterium
marinum.4
Aunque las micobacterias no parecen encajar en la categor�a Gram-positiva desde un
punto de vista emp�rico (es decir, que no retienen el tinte violeta), se clasifican
como bacterias �cido-resistentes Gram-positivas. Todas las especies de
Mycobacterium comparten una caracter�stica; la pared celular m�s gruesa que la de
muchas otras bacterias, hidrof�bica, cerosa, y rica en �cidos mic�licos/micolatos.
La pared celular es rica en l�pidos, lo que hace que su superficie sea hidr�foba y
confiere a las micobacterias resistencia frente a muchos desinfectantes y las
tinciones de laboratorio. Esta pared celular proporciona una contribuci�n
sustancial a la resistencia de este g�nero de bacterias.31
En la membrana plasm�tica se anclan prote�nas, man�sido de fosfatidil inositol y
liporarabinomanano (LAM), que presenta una repaci�n funcional con los liposac�ridos
O antig�nicos presentes en otras bacterias. La capa de peptidoglucano forma el
esqueleto b�sico al que se unen los arabiogalactanos, unos polisac�ridos
ramificados formados por D-arabinosa y D-galactosa. El residuo terminal de la D-
arabinosa se esterifica para dar lugar a �cidos mic�licos hidrof�bicos de alto peso
molecular a los que se anclan mol�culas de glucol�pidos de superficie. Los
componentes lip�dicos abarcan el 60% del peso de la pared.1
A lo largo de las capas de la pared se intercalan prote�nas transportadoras y
porinas, las que constituyen el 15% del peso de la pared. Las prote�nas constituyen
ant�genos importantes para estimular la respuesta del anfitri�n a la infecci�n y
pueden usarse como prueba pron�stica.
Debido a que la pared celular de las micobacterias es compleja y a que este grupo
de microorganismos es exigente desde el punto de vista nutricional, la mayor�a
crecen lentamente, se dividen cada 12 a 24 horas y se necesitan hasta 8 semanas
antes de poder detectar el crecimiento en los cultivos de laboratorio. Adem�s,
algunas especies tienen tambi�n ciclos de reproducci�n muy largos. M. leprae puede
tardar m�s de 20 d�as para completar un ciclo de divisi�n (por comparaci�n, algunas
cepas de E. coli toman s�lo 20 minutos), aunque jam�s se ha podido aislar de manera
artificial a esta especie, haciendo que el cultivo en laboratorio sea un proceso
lento. Algunas de las especies pueden ser extremadamente dif�ciles de cultivar y
puede llevar m�s de dos a�os desarrollar su cultivo.3
Las micobacterias que forman colonias claramente visibles a simple vista en los
cultivos en un plazo de 7 d�as se denominan de cultivo r�pido, mientras que las que
requieren per�odos m�s largos se denominan de cultivo lento.3 Muchas especies de
Mycobacterium se adaptan f�cilmente al crecimiento en sustratos muy simples,
utilizando amon�aco o amino�cidos como fuentes de nitr�geno y glicerol como fuente
de carbono en presencia de sales minerales. La temperatura �ptima de crecimiento
var�a ampliamente seg�n la especie desde 25 �C a m�s de 40 �C.3
Caracterizaci�n ecol�gica[editar]
Las micobacterias son microorganismos ampliamente distribuidos, t�picamente se las
encuentra en el agua (incluyendo el agua del grifo tratada con cloro) y en los
alimentos. Algunas especies, sin embargo, son pat�genos intracelulares obligados,
tales como las causantes de tuberculosis y lepra y no se las encuentra viviendo en
el agua.
Clasificaci�n m�dica[editar]
Clasificaci�n de micobacterias pat�genas para el ser humano.15
Microorganismo Patogenicidad Frecuencia en Estados Unidos
Complejo M.tuberculosis
M. tuberculosis Pat�geno estricto Frecuente
M. leprae Pat�geno estricto Infrecuente
M. africanum Pat�geno estricto Rara
M. bovis Pat�geno estricto Rara
M. bovis (cepa BCG)
Pat�geno ocasional Rara
Micobacterias no tuberculosas de crecimiento lento
Complejo M. avium Generalmente pat�geno Frecuente
M. kansasii Generalmente pat�geno Frecuente
M. marinum Generalmente pat�geno Infrecuente
M. simiae Generalmente pat�geno Infrecuente
M. szulgai Generalmente pat�geno Infrecuente
M. genavense Generalmente pat�geno Infrecuente
M. haemophilum Generalmente pat�geno Infrecuente
M. malmoense Generalmente pat�geno Infrecuente
M. ulcerans Generalmente pat�geno Infrecuente
M. scrofulaceum Pat�geno ocasional Infrecuente
M. xenopi Pat�geno ocasional Infrecuente
Micobacterias no tuberculosas de crecimiento r�pido
M. abscessus Pat�geno ocasional Infrecuente
M. chelonae Pat�geno ocasional Infrecuente
M. fortuitum Pat�geno ocasional Infrecuente
M. mucogenicum Pat�geno ocasional Infrecuente
Las micobacterias pueden clasificarse con base en sus caracter�sticas de
crecimiento y pigmentaci�n con objeto de diagn�stico y tratamiento. La
clasificaci�n de Runryon, primera en clasificar a las micobacterias con objeto
diagn�stico, inicialmente incluy� 4 grupos:1
� Fotocrom�genos de crecimiento lento (fotocrom�geno significa que produce
pigmentos carotenoides intensamente amarillos en presencia de luz) que incluye a:
M. kanasii, M. marinum.
� Escotocrom�genos de crecimiento lento (escotocrom�geno significa que produce
pigmentos carotenoides intensamente amarillos en ausencia de luz) que incluye a: M.
gordone, microorganismo no pat�geno aislado con frecuencia.
� Micobacterias no pigmentadas de crecimiento lento, que incluye a: M. avium y
M. intracelullare.
� Micobacterias de crecimiento r�pido, que incluye a M. fortuitum, M. chelonae
y M. abscessus.
Con esta clasificaci�n, una micobacteria pigmentada o de crecimiento lento nunca
deber�a confundirse con M. tuberculosis.
Patogenicidad[editar]
Las micobacterias a veces colonizan a sus hu�spedes sin que estos muestren signos
de enfermedad. Por ejemplo en 2015, miles de millones de personas (cerca de un
tercio de la poblaci�n mundial) estar�an infectadas por M. tuberculosis pero nunca
lo supieron puesto que no desarrollaron s�ntomas; estim�ndose que solo 10 millones
de personas se enfermaron .6 Esto es debido a que en gran parte de los pa�ses la
cepa de M. tuberculosis est� circulando en el medio ambiente produciendo una primo
infecci�n, que permite desarrollar una respuesta inmune, pero sin presentar los
s�ntomas espec�ficos, creando as� c�lulas de memoria que mantienen vigilancia
espec�fica en el organismo. Por ejemplo, al transitar por la calle el paciente est�
expuesto a una reinfecci�n de M. tuberculosis, pero no desarrollar� la infecci�n
porque al tener las c�lulas de memoria �stas se encargar�n de neutralizar al
pat�geno. Esa tambi�n es la explicaci�n de por qu� algunos pacientes
inmunocomprometidos (como los pacientes con VIH) tienden a desarrollar cuadros
cr�nicos de tuberculosis.
Las infecciones micobacteriales son notoriamente dif�ciles de tratar. Su pared
celular, que no es realmente ni Gram-negativa ni Gram-positiva, las hace muy
resistentes. Como caso �nico en su grupo, son naturalmente resistentes a varios
antibi�ticos que destruyen las paredes celulares, tales como la penicilina.
Tambi�n, gracias a esta pared celular, pueden sobrevivir a largas exposiciones a
�cidos, bases, detergentes, r�fagas oxidativas, lisis por complemento y pueden
desarrollar naturalmente resistencia a los antibi�ticos. La mayor�a de las
micobacterias son susceptibles a los antibi�ticos claritromicina y rifampicina,
pero se conocen cepas resistentes a estos antibi�ticos.
Cuadro cl�nico[editar]
B�sicamente se consideran tres tipos de cuadros cl�nicos entre los que destacan la
tuberculosis y la lepra. El tercer tipo de cuadro cl�nico son las micobacteriosis,
t�rmino que se usa para encuadrar una serie de procesos de las enfermedades
infecciosas humanas ocasionados por micobacterias diferentes a Mycobacterium
tuberculosis y M. leprae.5
La denominaci�n gen�rica de micobacteriosis por el territorio org�nico implicado
con el proceso (broncopulmonar, ganglionar, cut�nea, osteoarticular, diseminada,
etc.) ha sido la forma natural de denominar a estas entidades.5
Enfermedades por micobacterias[ocultar]
Mycobacterium tuberculosis
Mycobacterium leprae
Micobacteriosis
Diagn�stico de laboratorio[editar]
Diagn�stico de laboratorio de micobacterias
Diagn�stico inmunol�gico
Intrademorreacci�n a la tuberculina (Test de Mantoux)
Prueba de liberaci�n de IFN-?
Microscop�a
Tinci�n de Ziehl-Neelsen
Tinci�n de Kinyoun
Tinci�n acidotresistente con fluorocromo Truant
Pruebas basadas en �cidos nucl�icos
Reacci�n en cadena de la polimerasa
Cultivo
Medios de agar s�lido o con huevo (L�wenstein-lensen, Middle-brook)
Medios de caldo
Identificaci�n
Propiedades morfol�gicas
Reacciones bioqu�micas
An�lisis de l�pidos de la pared celular
Soluci�n de �cidos nucl�icos
Secuenciaci�n de �cidos nucl�icos
La prueba empleada normalmente para evaluar la respuesta del paciente a la
exposici�n de la bacteria es mediante la prueba cut�nea de al tuberculina.
Usualmente la prueba de la tuberculina es positiva despu�s de 3 a 4 semanas de la
exposici�n. Esta prueba ha dejado de considerarse diagn�stica ya que indica el
contacto previo del individuo con la bacteria pero no denota una infecci�n activa,
adem�s de que la vacuna profil�ctica con el bacilo de Calmette-Gu�rin (BCG) tienen
resultados positivos a la prueba.1
La detecci�n microsc�pica de los bacilos acidorresistentes en muestras cl�nicas
(baciloscopia), es el m�todo m�s r�pido para confirmar una infecci�n por
micobacterias. La muestra cl�nica se ti�e con carbolfucsina (Ziehl-Neelsen y
Kinyoun) o con colorantes fluorescentes de auramina y rodamina (Truant), se
decolora con una soluci�n de �cido alcohol y se aplica una tinci�n de contraste.
Las muestras se examinan al microscopiode campo blanco, campo oscuro o fluoresencia
(en caso de usar colorantes fluorescentes). La sensibilidad de la microscop�a est�
entre 30 y 50% y la especificidad del 95%.1
Las sondas de �cidos nucleicos se emplean para identificar la especie implicada en
la infecci�n. esta puede usarse junto con la amplificaci�n del genoma ya que en las
muestras suele hallarse una cantidad baja de micobacterias. Estos tienen una baja
especificidad.1
La proliferaci�n in vitro de las micobacterias se ve dificultada por su velocidad
de crecimiento. Las muestras que vayan a cultivarse deben de tratarse con reactivos
descontaminantes �NaOH, por ejemplo� para evitar la confusi�n con otras bacterias
de crecimiento r�pido. Anteriormente, estas muestras se inoculaban en medios con
huevo (Lowenstein-Jensen) y con agar (Middle-brook) pero esta prueba tomaba un
tiempo prolongado; sin embargo, la introducci�n de los caldos de cultivo facilitan
el crecimiento de la bacteria acortando el tiempo de crecimiento de 3 a 4 semanas a
tan solo 10-14 d�as.1
En los cultivos de la especie M. tuberculosis cabe destacar la falta de color en la
superficie, caracter�stica morfol�gica t�pica observada en el crecimiento de la
misma. La identificaci�n macrosc�pica con base en la morfolog�a colonial continua
como una de las maneras m�s frecuentes