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V�ase tambi�n: Helecho (desambiguaci�n)
Para una introducci�n a estas plantas v�ase la secci�n de plantas terrestres en
�Planta�
Symbol question.svg Helechos y afines
250px
Helechos y afines.
Pteridophyta alternancia-de-generaciones.svg
Diagrama esquem�tico del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla
(Pteridophyta).
Referencias:
n : generaci�n haploide,
2n : generaci�n diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundaci�n
Taxonom�a
Dominio: Eukaryota
Reino: Plantae
Subreino: Tracheobionta
Superdivisi�n: Pteridophyta (P)
Divisiones
Lycophyta (familias 1 a 3)
Monilophyta ("helechos propiamente dichos" en sentido amplio), que contiene a las
clases (Smith et al. 2006) o subclases (Christenhusz et al. 2011):
Equisetopsida o Equisetidae (familia 4)
Psilotopsida o Ophioglossidae (familias 5 y 6)
Marattiopsida o Marattiidae (familia 7)
Polypodiopsida o Polypodiidae (familias 8 a 48)
Seg�n Christenhusz et al. 2011,1?2?3? basada en Smith et al. 2006,4? 2008;5? que
tambi�n provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.
Las pteridofitas son las m�s antiguas de las traqueofitas actuales, ya exist�an en
el Dev�nico y tuvieron su apogeo a fines del Mesozoico. Las pteridofitas actuales
comprenden cerca de 12.000 especies concentradas en �reas tropicales con diversidad
de ambientes, y �reas monta�osas h�medas. Su importancia es sistem�tica. De poca
importancia econ�mica, se las cultiva principalmente como ornamentales.
Los an�lisis moleculares de ADN muestran que las pteridofitas son un grupo
parafil�tico compuesto por dos grupos monofil�ticos distintos: Lycophyta, que
contiene a las pteridofitas m�s antiguas con microfilos, y Monilophyta, que re�ne a
las pteridofitas con megafilos y a las que perdieron sus megafilos luego de
haberlos adquirido. Los dos taxones son dos eslabones evolutivos intermedios entre
Bryophyta y Spermatophyta (Pryer et al. 2001, Judd et al. 2002, Pryer et al.
2004a).
�ndice
1 Diversidad
1.1 Lycopodium y afines
1.2 Equisetum
1.3 Psilotum y afines
1.4 Ophioglossum, Botrychium y afines
1.5 Marattia y afines
1.6 Osmunda y afines
1.7 Hymenophyllum y afines
1.8 Gleichenia y afines
1.9 Schizaea, Lygodium, Anemia y afines
1.10 Marsilea, Salvinia, Azolla y afines
1.11 Cyathea, Dicksonia y afines
1.12 Helechos t�picos
2 Morfolog�a: El espor�fito de las pteridofitas
3 La reproducci�n en las pteridofitas
3.1 La reproducci�n en pteridofitas heterosporadas
4 Taxonom�a y filogenia de pteridofitas
4.1 Avances en filogenia
4.2 Visi�n hist�rica
4.3 Taxonom�a
5 Importancia econ�mica
5.1 Cultivo de helechos
6 V�ase tambi�n
7 Notas
8 Bibliograf�a
8.1 General
8.2 Sistem�tica
9 Enlaces externos
Diversidad
�sta es una lista de los representantes m�s definidos de cada grupo de
pteridofitos, creada con el fin de mostrar la diversidad necesaria para comprender
los avances en taxonom�a y filogenia de pterid�fitos. Las descripciones de cada
grupo son deliberadamente incompletas. Para una lista completa de taxones, o una
explicaci�n m�s detallada de los mismos, siga el �rbol taxon�mico en la ficha
presentada al principio de esta p�gina, o ingrese al art�culo principal indicado en
cada art�culo.
Lycopodium y afines
Art�culo principal: Lycopodiophyta
Los espor�fitos de las licopodi�ceas que viven en la actualidad son de porte
peque�o y con licofilos libres (no soldados entre s�). La parte del tallo con
licofilos esporangiados forma el "estr�bilo".
Figura 4.4. Equisetum hyemale. N�tense las hojas reducidas dispuestas en forma
verticilada, y el estr�bilo terminal.
Equisetum
Art�culo principal: Equisetopsida
Equisetum o "cola de caballo" es un espor�fito con rizoma subterr�neo del que se
originan tallos a�reos, con hojas peque�as, escamosas, dispuestas en el tallo en
verticilos, en cada verticilo las hojas est�n soldadas entre s�. Al principio son
fotosint�ticas pero luego se secan. La principal funci�n de fotos�ntesis es
realizada por el tallo verde, con cloroplastos. Los esporangios se ubican en las
hojas f�rtiles o "esporofilos", no fotosint�ticas y peltadas (unidas al tallo por
un pie), ubicadas en el sector apical del tallo llamado "estr�bilo". El tallo posee
crestas y valles muy caracter�sticos, con s�lice.
Figura 4.5. Ophioglossum vulgatum. N�tese la fronde con una pina basal f�rtil y una
pina apical est�ril.
Marattia y afines
Art�culo principal: Marattiopsida
Todos los helechos a partir de aqu� son con megafilos (frondes) de prefoliaci�n
circinada.
Osmunda y afines
Art�culo principal: Osmundales
Todos los helechos a partir de aqu�, adem�s de tener megafilos de prefoliaci�n
circinada, tienen esporangios de tipo leptosporangiado.
Car�cter de importancia taxon�mica: Todos los helechos que veremos a partir de aqu�
tienen anillo que rodea al leptosporangio, lo cual se considera un car�cter m�s
avanzado que el leptosporangio con anillo lateral de las osmund�ceas. El anillo de
las himenofil�ceas es transversal-oblicuo. Este tipo de anillo se considera m�s
primitivo que los anillos verticales que veremos despu�s.
Helechos t�picos
Art�culo principal: Polypodiales
Comprende al 80 % de las especies de helechos. Normalmente se los encuentra
divididos en una cantidad considerable de familias, entre las que se encuentran
Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre otras. Desde el 2004 (Pryer et al.
2004a), se sabe que son monofil�ticos.
La ra�z embrionaria o rad�cula t�pica del cormo puede estar presente en el embri�n
(en helechos eusporangiados) o no (en helechos leptosporangiados), pero aunque est�
presente no se desarrolla. La funci�n de absorci�n es cumplida por las ra�ces
adventicias, originadas en el v�stago.
El sistema vascular de las pteridofitas es el m�s primitivo de las traqueofitas
actuales: no tiene crecimiento secundario (con la excepci�n de la licofita Isoetes,
que adquiri� el crecimiento secundario de forma independiente a las
espermatofitas).
Las ra�ces, adventicias de origen caulinar, poseen una "actinostela" (estela con
forma de estrella) que puede tener diferente cantidad de radios xilem�ticos, que
puede ser desde 2 ("diarcas", forman una estrella de dos puntas) a muchos
("poliarcas", que forman una estrella de muchas puntas), visibles en un corte
transversal. S�lo como excepci�n, hay especies que carecen de ra�z (algunas
ep�fitas y algunas acu�ticas).