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3.

- Tejido muscular

Puede dividirse en tres


grupos principales:
“estriado”, “cardiaco” y
“liso”. Analizaremos a más
detalle el musculo estriado.
Este musculo tiene estrías
(fibras más ordenadas), las
cuales se verán como
bandas claras y oscuras
dentro de la célula
muscular. Estos lugares
están dados por unos
sectores de proteínas
específicas. Hay dos tipos
de fibras, unas delgadas conocidas como “fibras de actina” y unas fibras
gruesas conocidas como “fibras de miosina”. La disposición de estas fibras y la
ubicación de estos elementos nos permiten identificar el elemento básico del
musculo estriado, y se conoce como “sarcómero” (unidad básica funcional).
Vamos a observar la presencia de una línea M, una banda A, una banda I, una
zona H y las líneas Z que son las que delimitan al sarcómero. Las bandas claras
u oscuras son puntos donde se está generando o no se está generando interacción
entre las dos proteínas o tipos de fibras.
Las fibras de miosina se caracterizan por presenta un cuerpo (una fibra) unidas
entre sí por una proteína llamada “titina”, y tienen una cabeza que presenta
dos sitios importantes en su estructura. Uno corresponde a un sitio con afinidad
por la actina (“sitio de unión a actina”), y otro sitio que tiene una “actividad
ATPasa” (unión de ATP).
Las fibras de actina
son más complejas,
y son verdaderas
perlas que se van
aglomerando y
formando dos
hebras helicoidales,
las cuales están
envueltas por otra
proteína, la
“tropomiosina”.
Esta proteína, al ir
envolviendo la cadena de actina, va cubriendo el sitio de unión para miosina,
para que no interaccionen. Junto con esto se une otro complejo proteico conocido
como la “troponina”, que se compone por tres proteínas (Cune Ca2+, T e I).
Para generar la
contracción muscular hay
una serie de pasos que
vamos a detallar. Primero,
un musculo en relajación
tiene las dos fibras cerca,
pero sin interaccionar
entre ellas; y para que se
genere el proceso de
contracción debe haber
Ca2+. Cuando este ion
aparece y se va a unir a la
troponina C, entonces se
libera un cambio en la
tropomiosina. Esta se gira
a lo largo de la fibra de
actina, y va dejando
expuesto los sitios de
unión para la miosina.
Entonces se produce el
contacto entre las dos
fibras (antes de hacer
contacto, la cabeza de
miosina, en relajación, tiene un ADP y un fosfato inorgánico unido (Pi)). Al unirse
se genera una torsión (tomar la fibra de actina y desplazarla sobre la fibra de
miosina), luego se libera la cabeza de miosina y si todavía existe Ca2+ se va a unir
al siguiente sitio de unión. El sarcómero va a empezar a acortarse (se acorta el
musculo). Todo este mecanismo se conoce como el “ciclo del puente cruzado”
(mecanismo de cómo se genera la contracción muscular). Al acortarse el
sarcómero, algunos sitios de él se modificaran; la zona H y la banda I (representa
las fibras de actina) van a disminuir y después a desaparecer. No cambia la
banda A (representa las fibras de miosina).
Después, para sacar la cabeza de miosina desde la
fibra de actina se utilizara ATP, la cual se une a la
miosina y permite la liberación de la cabeza de
miosina. Si todavía queda Ca2+ en el exterior se
vuelve a generar el puente cruzado con el siguiente
sitio de unión (se sigue acortando el sarcómero).
Para estimular la fibra muscular se requiere de
una neurona motora (con mielina), la señal
nerviosa llega al botón sináptico y produce la
activación de canales de Ca2+ voltaje-dependientes.
El Ca2+ entra y estimula la exocitosis de los
neurotransmisores guardados en vesículas de
secreción. En la unión neuromuscular, el
neurotransmisor corresponde a la “acetilcolina”, y el receptor corresponde a
uno de tipo “nicotínico” (ionotrópico), permitiendo la entrada de Na+ y salida
de K+, produciéndose el “potencial de placa motora”. Para detener la acción
de la acetilcolina se utiliza la “acetilcolinesterasa”, la cual toma la acetilcolina
y la divide en colina y acetato para inhibirla. El potencial de membrana que se
generó en la placa motora empezó a viajar por la membrana celular del musculo,
la cual se introduce en la fibra muscular, y se genera una estructura llamada
“túbulo T” (prolongación de la membrana celular dentro de la fibra). Este túbulo
está acompañado, a cada lado, de dos estructuras membranosas llamadas
“retículo sarcoplásmico”, las cuales generan un reservorio de Ca2+. En el
túbulo T se tiene una proteína que se conoce como receptor de
“dihidropiridina” (proteína voltaje-dependiente), y en el retículo
sarcoplásmico se encuentra el receptor de “rianodina” (canal de Ca2+), que
permite la salida de Ca2+ al citoplasma, lo que produce la contracción. Para
volver al estado de relajación, el musculo debe sacar el Ca2+ del citoplasma
gracias a que el retículo sarcoplásmico tiene bombas de Ca2+ que permiten
ingresarlo a él, en contra de su gradiente de concentración.
El aumento de la frecuencia de estimulación eléctrica del musculo esquelético
determina un aumento de la fuerza de contracción. Este efecto puede atribuirse
a un aumento del Ca2+ intracelular transitorio, y se denomina “tetania”. Una
“tetania incompleta” se debe al inicio de otro Ca2+ intracelular transitorio
antes de que el músculo se haya relajado por completo. Por tanto, se produce una
sumación de las fuerzas de contracción.
Hay dos tipos de fibras esqueléticas:

Tipo I (oxidativa Tipo II (A y B)


lenta)
Actividad ATPasa- Baja Alta
miosina
Velocidad Lenta Rápida
contracción
Resistencia a la Alta Baja
fatiga
Color de la fibra Roja Roja o blanca
Tamaño de fibra Pequeña Grande
Ejemplo Músculos largos de la Músculos de la mano y
espalda extraoculares

3.1.- Mecanismos que modulan la fuerza generada por el musculo


esquelético
3.2.- Clasificación de la contracción muscular

La “musculatura lisa” presenta las mismas fibras asociadas a la musculatura


esquelética, la diferencia es la disposición. Los sarcómeros están ubicados
desordenados (parecido a una red). El puente cruzado ocurre igual y el iniciador
de la contracción es el Ca2+, al igual que en la musculatura estriada. Pero lo
diferente, en el proceso de puente cruzado, es que no tiene retículo sarcoplásmico
desarrollado donde guardar el Ca2+, entonces el Ca2+ se obtiene del líquido
extracelular. Y cuando entra a la célula se encuentra con una proteína llamada
“calmodulina”, se unen y activa dicha proteína. Además, activa otras
proteínas, entre ellas están las proteínas “kinasas” que fosforilan el cuello de la
cabeza de miosina, y recién ahí puede reaccionar con la fibra de actina.

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