FISIOLOGIA DE LA DIGESTION Prof.

Joel Flores

7. FENÓMENOS MECÁNICOS EN EL ESTÓMAGO POLICAVITARIO.

Movimientos del rumen y retículo

Los movimientos de cada uno de los preestómagos de los rumiantes están dotados de
automatismo y pueden contraerse independientemente unos de otros, sin embargo, el rumen y
retículo están estrechamente relacionados
uno con otro. Mediante registro simultáneo
de la motilidad de ambos preestómagos, se
puede reconocer un ciclo de movimientos,
que ocurren en un orden determinado. El
modelo básico de la motilidad
ruminoreticular se caracteriza por una serie
de contracciones regulares, durante las
cuales se pueden distinguir los llamados
ciclos A (ciclos primarios o de mezcla) y los
ciclos B (ciclos secundarios o de
eructación).

Los ciclos A se inician en un punto craneal

y se propagan en dirección caudal. En cada
ciclo A se produce en primer lugar una
contracción bifásica brusca del retículo.
Durante la primera contracción éste reduce su tamaño aproximadamente a la mitad. A
continuación se produce una relajación parcial y luego inmediatamente una segunda contracción
reticular, que es más fuerte que la primera y prácticamente desaparece la luz reticular. A
continuación tiene lugar una contracción del vestíbulo del rumen que provoca un reflujo de la
ingesta hacia el retículo que se está relajando. Después el saco dorsal del rumen empieza a
contraerse avanzando desde un punto craneal en dirección caudal. Durante está contracción
todos los pilares del rumen (pilares longitudinales, pilares craneales, el pilar principal
caudal, el pilar coronario dorsal y las zonas parietales) se contraen en forma de anillo y se
mueven en dirección dorsal (fig. 7.1). Durante la contracción final del saco ventral del rumen
los pilares vuelven a desplazarse en dirección ventral, de manera que el líquido llegará al
vestíbulo del rumen pasando por encima de los pilares craneales. Los ciclos B ocurren sin
participación del retículo ni del vestíbulo del rumen. Empiezan con una contracción del saco
ciego ventral a la que sigue una contracción del saco dorsal y después el saco ventral del rumen.

La motilidad de los preestómagos permite una intensa

mezcla de la ingesta, la eliminación de los gases del rumen
(eructo) y un transito regulado de la ingesta desde el rumen
hacia el omaso (figura 7.2). La motilidad del saco dorsal
sirve para mezclar la ingesta y la zona sólida en un círculo
contra reloj; en el saco ventral el círculo es en el sentido
horario. A medida que la ingesta fluye, el material denso
tiende a caer sobre el pilar craneal del rumen y hacia el
interior del saco ventral. Durante la contracción del saco
ventral, el material denso se puede mover hacia el retículo
desde el cual puede escapar a través del orificio retículo-
omasal. Figura 7.2. Movimiento de la
ingesta.

La estratificación del alimento en el rumen y retículo.

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Debido a las diferentes propiedades físicas de las partículas (tamaño, forma, densidad, peso
específico) y a consecuencia de la motilidad, en el rumen y retículo el contenido está claramente
estratificado. Se observa una capa gaseosa en la parte más dorsal del rumen; una zona sólida
flotante, compuesta por partículas de tamaño grande; una zona semilíquida, no muy bien
delimitada de consistencia transitoria entre sólido y líquido; una zona liquida, en el saco ventral
del rumen, de consistencia acuosa (figura 7.3).

Como consecuencia de los movimientos del

rumen y del retículo, las partículas flotantes y
en suspensión aumentan de densidad,
sedimentándose en el saco ventral del rumen y
en su vestíbulo, y son transportados finalmente
al retículo. A medida que transcurre el tiempo
desde la última ingestión de alimento, la
consistencia del contenido del rumen va
haciéndose más fluida, como consecuencia de
la fermentación continua de las partículas
gruesas. Después de un ayuno de 48 horas
tiene ya una consistencia acuosa.

Figura 7.3. Estratificación de la ingesta en rumen y retículo.

Frecuencia de motilidad y ruidos ruminales.

Durante la contracción del saco ventral del rumen, el reflujo de su contenido hacia el saco
dorsal, relajado, se acompaña de un arqueamiento hacia delante de la fosa lumbar y de un ruido
o murmullo, frotamiento y fragor, pudiéndose apreciar los movimientos del rumen y ser
contados tanto por auscultación como por palpación en la región del flanco izquierdo del
animal. El número de contracciones del rumen en 5 minutos es de 7-12 para la vaca, de 7-14
para la oveja y de 6-16 para la cabra, sin embargo, depende de diversos factores, entre las cuales
conviene citar los siguientes:
La prehensión de los alimentos y la rumiación, aumenta la frecuencia de los movimientos del
rumen a 14 y 12/5 min, respectivamente, en la vaca. Lo mismo ocurre en la cabra, de 5-8 se
eleva hasta 8-12/5 min.
El estado de repleción y la presión interna del rumen, el aumento del contenido y la
acumulación de gases, provocan un incremento del número de movimientos del rumen.
El nivel de glucemia, ante una hipoglucemia provocada por inyección de insulina, la frecuencia
de movimientos se eleva, y después de la inyección de glucosa el número de contracciones
disminuye.
El pH el contenido del rumen, una caída del valor del pH en el contenido del rumen, va
seguida de una reducción de la frecuencia de movimientos. Por otra parte, los movimientos del
rumen pueden disminuir por administración de urea, bicarbonato sódico o hidróxido de sodio.

8. LA RUMIACIÓN

Los rumiantes se caracterizan por su aptitud natural para la rumiación, pues mastican muy
ligeramente sus alimentos y lo degluten de inmediato. Los alimentos sufren una imbibición y se
mezclan con el contenido anterior, se desmenuzan y comienzan a degradarse por acción de los
microorganismos. Cierto tiempo después de la deglución el alimento retorna de nuevo a la boca,
donde es masticado por segunda vez. La rumia comienza en la vaca, según la naturaleza del
alimento, sin embargo, puede empezar a los 30-70 min después de la ingestión, en la oveja a los
20-45 min. La palabra rumiante viene de la palabra latina ruminare que significa remasticar.

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El reflujo del contenido del rumen. Las investigaciones de von Bergmann y Dukes (1980)
han servido especialmente para el entendimiento del mecanismo de reflujo, mediante el registro
de las variaciones de presión en la tráquea, el retículo y el abdomen.

La fase de aspiración. Mediante una aspiración profunda y prolongada, con la glotis cerrada, se
produce en la cavidad torácica una disminución de presión considerablemente intensa que
provoca el despliegue del esófago y da lugar a la aparición de una presión negativa en su
interior. A causa de la brusca caída de presión del rumen y del esófago, y apertura del cardias,
se produce una aspiración rápida de la ingesta semilíquida, a través del cardias abierto, al
esófago. Favorece este paso, el nivel de los líquidos y la presión hidrostática del contenido
ruminal situados por encima de la desembocadura esofágica. La ingesta regurgitada no da lugar
a la formación de un bolo verdadero, porque el contenido está muy embebido con líquido. El
alimento regurgitado puede provenir tanto del rumen como del retículo, o de ambos.

La fase de expulsión. En esta fase, por contracción esofágica en dirección a la boca,

constituyendo una onda de presión positiva antiperistáltica de una presión cercana a 80 mm Hg,
en la vaca, y que progresa a una velocidad de 107 cm/s. Gracias a esta onda el contenido de la
porción torácica del esófago es impulsado hacia la cavidad oral. Una espiración simultánea con
la glotis cerrada, colabora al vaciamiento del esófago y a la restauración de la presión normal en
la cavidad torácica.

Por observación directa del animal, se comprueba la citada inspiración profunda al inicio de
cada regurgitación y el animal retiene la respiración durante un corto tiempo. La cabeza y el
cuello se alargan, entonces se ve la progresión de la ingesta regurgitada en forma de una onda
que se dirige hacia la cabeza a lo largo del surco yugular izquierdo, acompañado de un ruido
sordo. Al final de la regurgitación se observa una onda deglutoria que corresponde al ingreso de
los líquidos excedentes que proceden del material regurgitado.

La remasticación de la ingesta regurgitada es muy intensa y cuidadosa, y va acompañada de

una nueva insalivación. Durante la rumiación aumenta el volumen del bolo como consecuencia
de la secreción de las parótidas, glándulas parietales ventrales y de las pequeñas glándulas de la
cavidad oral. En la oveja, la secreción de las parótidas aumenta rápidamente al principio de la
regurgitación, para disminuir durante la masticación. La frecuencia de la remasticación depende
de la composición y cantidad de la ingesta.
La redeglución va acompañada de una breve pausa respiratoria. El bolo rumiado llega de
nuevo a la cavidad rumino-reticular y se entremezcla con el contenido allí existente. Poco
tiempo después comienza un nuevo ciclo de rumia.

Efectos de la rumiación
Durante la rumia se produce un desmenuzamiento fino de la ingesta ruminal, lo que hace más
rápido su tránsito por ésta cavidad y a otras. El aumento de superficie por la fragmentación,
favorece la acción de los microorganismos del rumen. Se favorece el paso de la ingesta al
omaso y al abomaso, que sólo es posible cuando está finamente desmenuzada. En la
alimentación de los rumiantes, generalmente con forrajes groseros, la rumiación, es un
mecanismo indispensable, cuyo fallo hace muy difícil o casi imposible el tránsito del
contenido a través de los preestómagos. Asimismo, permite la ingestión de mayor cantidad de
alimento en un tiempo determinado, poniendo así a disposición del animal una cantidad alta de
nutrientes digestibles.

Regulación nerviosa de la rumiación.

La rumiación es un fenómeno reflejo complicado, sin embargo, están sometidos a voluntad

algunos de sus pasos como la inspiración, la remasticación y el inicio de la redeglución. El
estímulo mecánico sobre el pliegue rumino-reticular, del canal esofágico y del orificio retículo-
omasal pone en marcha el reflejo de la rumia. Las fibras aferentes, que salen de los

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mecanorreceptores, siguen la vía del nervio vago hasta un centro de la rumiación localizado en
la médula oblonga, y desde aquí son coordinados los mecanismos que participan en el
fenómeno. Hasta el presente, nunca se ha observado rumiación después de seccionar el vago
como vía aferente y eferente, ni tampoco en animales descerebrados o anestesiados.

La eructación
Los gases formados en el rumen-retículo por fermentación microbiana,
(CO2 y CH4) son desalojados al exterior, en su mayor parte, por medio
del eructo. Según una teoría sostenida por Dougherty (1975), la presión
gaseosa intrarruminal constituye el estímulo provocador del eructo,
experimentalmente insufló aire en el rumen, y observó un efecto
estimulador de los receptores del cardias, mientras que el eructo resulta
inhibido por la inundación de esta región con agua, con aceite mineral o
con el fluido del rumen. Los gases van burbujeando hacia arriba y se
acumulan en el saco dorsal del rumen (0,5-1,5 L/vaca/día). El eructo se
produce por reflejo vago-vagal una o dos veces por minuto. Los gases
se desplazan hacia el cardias durante un ciclo B mediante una
contracción del saco dorsal del rumen (fig. de la izquierda). Los
receptores del cardias se activan para que éste se pueda abrir de forma
refleja y los gases pueden entrar en el esófago. Una contracción
antiperistáltica empuja el gas en dirección oral. Una condición previa
para la activación del reflejo es que el cardias durante la contracción del
saco dorsal no esté cubierto por la ingesta. Si un rumiante está echado
de costado o sobre el dorso, el eructo es muy difícil o imposible.

Reflejo del surco reticular (“esofágico”)

En rumiantes lactantes, para la digestión de la

leche, especialmente para coagular la caseína
por acción de la quimosina y el HCl, es
decisivo que la leche llegue inmediatamente
después de su ingestión al abomaso, sin ningún
retraso. Para esto sirve el reflejo del surco
reticular, es decir, para el transporte de leche
directamente al abomaso. El reflejo del surco
reticular consiste en una contracción refleja en
espiral de ambos bordes reticulares a la vez que
se relaja el orificio retículo-omasal y el canal
del omaso, lo que permite constituir un paso
directo en forma de tubo entre el esófago y el
abomaso, siendo activado por la succión de los
líquidos, independientemente del tipo de
líquido (agua, leche completa, leche desnatada,
suero de leche) e independientemente de si el
líquido es bebido desde un cubo o administrado
por medio de un chupador. En el transcurso del
crecimiento del animal, se va perdiendo la
actividad refleja del surco reticular y los
líquidos ingeridos van cada vez más
directamente al rumen-retículo, debido a que
aumenta el consumo de forraje con fibra bruta
y con el desarrollo progresivo de los preestómagos (Kaske, M. 2002), también se debería a un
deterioro en el desarrollo de los bordes del surco en relación al crecimiento de las restantes
regiones gástricas. Según Watson (1980), la edad del animal tendría sólo una importancia

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secundaria, siendo decisivo en este aspecto el paso del animal del “tipo chupador” al “tipo
bebedor”.

En el rumiante lactante el reflejo se provoca por activación de quimiorreceptores localizados

en la región posterior de la cavidad oral y en la mucosa faríngea. Puede ser provocado
experimentalmente, por regla general, mediante excitación del nervio laríngeo craneal y por
inundación de agua en el fondo de la boca. En el arco reflejo, la vía aferente vagal discurre por
el nervio glosofaríngeo, la médula oblonga y la vía eferente sigue el vago abdominal dorsal,
después de su corte en corderos aparecen perturbaciones graves en el transporte de la leche al
abomaso. De forma experimental el cierre del surco reticular se puede inhibir aplicando
anestésicos locales en la cavidad oral, por inyección intravenosa de atropina, adrenalina, con
una vagotomía, o por excitación del nervio esplácnico. A la inversa, la adición de sales de cobre
o de NaHCO2 a la bebida puede desencadenarse el reflejo en corderos y terneros, incluso aunque
la bebida no contenga leche. Por ejemplo, en la oveja el sulfato de cobre posee una potente
actividad de provocar el reflejo, en cambio, en la vaca es más efectivo el NaHCO2. De
esta manera, pueden llegar los líquidos directamente al abomaso, especialmente para el
tratamiento de las parasitosis del abomaso o del intestino, y así evitar la dispersión de los
terapéuticos en el rumen-retículo. El reflejo también se puede condicionar con otros estímulos
sensoriales, y es más fácil de desencadenar cuanta más hambre tiene el animal (figura 8.2).