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El sentido del gusto en las aves

Article · February 2016

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Lorenzo Pérez-Rodríguez
University of Castilla-La Mancha
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 periencia, lo que constituye uno de los
reflejos condicionados más poderosos
que existen. Del mismo modo, el sabor
también informa del valor energético de
los alimentos, y nuestra apetencia por
los sabores dulces probablemente no
células especializadas que se suelen
agrupar en corpúsculos gustativos. En
los vertebrados, las células receptoras
suelen encontrarse en la boca, tanto
en la lengua como en el paladar o in-
cluso en la epiglotis. En los mamíferos
parte de las especies de este grupo tiene
las papilas gustativas muy localizadas en
la lengua, que está en continuo contacto
con el alimento durante la masticación.
Sin embargo, delfines y leones marinos,
que apenas mastican el alimento antes

en las aves
Lorenzo Pérez Rodríguez
Estación Biológica de Doñana (CSIC)
El valor adaptativo del gusto
Lógicamente, pensar que el sentido del gusto se desarrolló para
permitirnos disfrutar de los alimentos es un razonamiento excesi-
Si bien es cierto que los cinco sentidos son im-
vamente teleológico. Para entender por qué existe el gusto, hemos
portantes para desenvolvernos en nuestro entorno,
de pensar con un enfoque evolutivo. El poder detectar el sabor de
también lo es que no todos ellos son igual de rele-
un alimento tiene una función intrínseca muy valiosa: posibilitar un
vantes. El papel que juega cada sentido para una
primer y rápido análisis de la composición química de las sustan-
determinada especie depende en gran medida de su
cias que van a ser ingeridas. Esto tiene una primera consecuencia
forma de vida. Así, para seres terrestres y diurnos la
fisiológica, y es que al detectar determinados sabores en la boca,
vista resulta esencial, mientras que el oído y el olfa-
se inicia, incluso antes de la deglución, la secreción de las corres-
to tienden a ganar relevancia cuando buena parte de
pondientes enzimas que llevarán a cabo la digestión cuando el ali-
las actividades vitales se desarrollan en condiciones
mento llegue al estómago. El sentido del gusto funciona así como
de oscuridad. Pese a todo, hay sentidos que pare-
una especie de mayordomo, que anuncia la llegada del alimento
cen postergados a un segundo plano, teniendo una
con el objeto de que todo esté dispuesto para recibirlo.
menor importancia aparente cuando de sobrevivir se
Pero más allá de esta función inmediata, el gusto tiene un papel
trata. Este es el caso del gusto.
adaptativo más profundo. Junto con el olfato, el gusto es nuestro
En nuestra confortable vida humana actual, el
analizador de las potenciales fuentes de alimento que nos encon-
gusto puede parecernos un refinamiento sensorial
tramos, lo que permite descartar las potencialmente nocivas y se-
más dirigido a permitirnos gozar las bondades de
leccionar aquellas piezas más nutritivas de entre las comestibles.
la gastronomía, que a permitirnos sobrevivir en la
Muchos animales y plantas acumulan sustancias tóxicas para evitar
naturaleza. Por tanto, ¿por qué cabría esperar que
ser consumidos. Esas sustancias a menudo les confieren un sa-
el resto de animales tuvieran un gusto tan refinado
bor amargo y desagradable con lo que, para nuestros ancestros,
como el nuestro? De hecho, ¿tienen las aves sentido
dichos sabores eran señales de “¡no comer, peligro!” que induda-
del gusto?
blemente servían para evitar en no pocas ocasiones caer enfermo
o incluso morir. De hecho, un sabor desagradable puede desenca-
denar una aversión bien duradera a un alimento con sólo una ex-
sea más que un reflejo de una tendencia
a consumir alimentos en azúcares y, por
tanto, con un gran aporte calórico.
Por supuesto, los seres humanos ac-
tuales no nos dedicamos a ir probando
potenciales alimentos con el mero obje-
to de evitar toxinas o maximizar el apor-
te energético que conseguimos. Pero,
sin duda, nuestro universo gustativo ac-
tual fue modelado por este tipo de fuer-
zas evolutivas. No en vano, la aversión
a lo amargo y la apetencia por lo dulce
se han fijado tanto en nuestra biología
que son tendencias innatas en el ser hu-
mano. Por desgracia, nuestro –otrora
adaptativo- gusto por los alimentos de
gran aporte calórico, antaño escasos y
valiosos, se torna peligroso en nuestra
opulenta sociedad occidental. Enferme-
dades como la obesidad, la diabetes o la
hipertensión a menudo son consecuen-
cia última del impulso de nuestro gus-
to en un contexto de sobreabundancia
para el que no estábamos diseñados.
Por otro lado, la placentera sensación
que provoca un sabor apetitoso quizás
no sea más que una especie de premio
con el que la evolución incita a los ani-
males a buscar fuentes de alimento que
les permitan estar bien nutridos. Este
tipo de refuerzo positivo fisiológico es
un truco muy recurrente en la evolución.
De hecho, de un modo similar, ¿quién
dice que el placer que genera el sexo no
sea también una recompensa que incite
a los individuos a reproducirse?
Definición y anatomía del gusto
El gusto es el responsable de conver-
tir el contacto con diversos compuestos
químicos (carbohidratos, aminoácidos,
sales, etc.) en impulsos eléctricos que
viajan al cerebro y generan una sensa-
ción consciente del sabor. Dado lo sub-
jetivo de la sensación generada en este
proceso, generalmente estos impulsos
se han dividido en cuatro sabores posi-
bles, basándonos en el gusto humano:
dulce, salado, ácido y amargo. A estos
cuatro sabores tradicionales se sumó,
a mediados del siglo XX, un quinto, el
sabor umami (del japonés “delicioso,
sabroso”), que suele asociarse a la pre-
sencia de glutamato y algún otro ami-
noácido más en los alimentos.
Las responsables de convertir la señal
química en impulso eléctrico son unas
(no así en las aves) estos corpúsculos se de tragarlo, poseen pocos receptores
agrupan en estructuras mayores, con del sabor, y casi todos ellos en la punta
forma de botón, llamadas papilas gus- y en la base de la lengua.
tativas. En los humanos las papilas son Como cabría esperar de su modo de
fácilmente visibles en la lengua, sobre alimentación, la disposición de los cor-
todo en su base, donde son de mayor púsculos gustativos en las aves se pa-
tamaño. rece bastante a la de estos mamíferos
Durante mucho tiempo se pensó que, no masticadores. Las aves disponen de
por su forma ingerir la comida -cogién- pocos sensores en la lengua, y estos se
dola con el pico y tragándola tras una encuentran agrupados en la punta y so-
breve manipulación- las aves apenas bre todo en la base de la misma. Frente
debían tener desarrollado el sentido del a esta reducida sensibilidad lingual, las
Interior de la boca
de un pollo de
estornino negro
(Sturnus unicolor)
mostrando las zo-
nas de mayor den-
sidad de corpús-
culos gustativos
en aves, señaladas
con puntos blan-
cos. (Modificado
a partir de H. M.
Rowland et al.
2015. Compara-
tive taste biology
with special focus
on birds and rep-
tiles. John Wiley &
Sons, Inc.).
Foto: Lorenzo
Pérez Rodríguez.
gusto. Y es que, ciertamente, la forma aves poseen muchos receptores en el
de masticar y tragar de cada especie paladar, alrededor del 70% del total, así
está muy vinculada a la sensibilidad a como en la parte superior de la faringe,
los sabores y a la ubicación de los re- donde está el 20%. Esta disposición de
ceptores dentro de la cavidad oral. En la los receptores está acorde con su pro-
mayoría de los mamíferos, por ejemplo, ceso natural de ingesta: los receptores
el alimento es triturado y ensalivado en de la punta de la lengua sirven para una
la boca, y consecuentemente su sentido evaluación inicial y rápida del alimento
del gusto de los mamíferos suele estar capturado, mientras que la evaluación
muy desarrollado. Por ello, la mayor definitiva, justo antes de la deglución,

2 Divulgación 2 Divulgación 3
 se realiza con el área más sensible del
interior y el fondo de la boca. Algunas
especies poseen además de sensores
adicionales en otras zonas. Este es el
caso de las anátidas, que disponen de
corpúsculos gustativos en el borde exte-
rior del pico, lo que les permite detectar
la calidad del alimento sin apenas tener
que introducirlo en la boca.
Dime qué comes y
te diré qué gustas
No sólo la distribución de los corpús-
culos gustativos en la boca se relaciona
con el tipo de alimentación: la sensibili-
dad o no a determinados sabores tam-
bién tiene una estrecha relación con la
dieta de la especie. En mamíferos, don-
de más estudios se han realizado, se ha
comprobado que muchos carnívoros es-
trictos, que raramente cuentan con ali-
mentos dulces en su dieta habitual, han
perdido completamente su sensibilidad
a este sabor. Este es el caso de los ga-
tos, por ejemplo. Lo que no está claro
es qué precede evolutivamente a qué: o
bien la inactivación por una mutación
de los genes de la percepción del dulce
lleva a especializarse en una dieta car-
nívora donde no es necesario detectar
esos sabores, o bien es la dieta carnívo-
ra la que hace que no haya una presión
por mantener la expresión de dichos
genes y por tanto estos acaban por per-
derse en el curso de la evolución.
Por desgracia, los estudios sobre la
sensibilidad a cada uno de los cinco sa-
bores principales son bastante más es-
casos en aves que en mamíferos. Esto
se debe en gran medida a que los es-
tudios clásicos sobre el gusto, que ex-
4 Divulgación
perimentaron un auge hacia mediados
del siglo XX, se basaban sobre todo en
observaciones de los gestos y compor-
tamientos ante alimentos y bebidas de
distintos sabores. Si bien este procedi-
miento es aplicable a mamíferos, es di-
fícil de trasladar a las aves, que son bas-
tante menos “expresivas” que aquellos.
Sin embargo, sí existen algunos trabajos
que, empleando técnicas algo más com-
plejas y modernas como la genómica
o el registro de los impulsos cerebrales
durante la deglución, han permitido
obtener algunas conclusiones intere-
santes. Así, análisis genéticos en gallina
doméstica, pavo o diamante mandarín
han mostrado que los genes TAS1R2,
responsables de la percepción del sabor
dulce, no se encuentran funcionales en
estas especies. Aunque este resultado
sólo se ha validado experimentalmente
en gallinas, todo parece apuntar a que
ninguno de esas tres especies tiene sen-
sibilidad a los azúcares.
Ahondando en la idea de que el abani-
co de sabores al que una especie es sen-
sible debe ir parejo a la composición de
su dieta, diversos estudios han centrado
su interés en la detección del sabor dul-
ce en aquellas especies con una dieta
muy basada en el néctar y la fruta. Pese
a que ambas fuentes de alimento tienen
sabor dulce, éste se origina por la acu-
mulación de distintos tipos de azúcares:
sacarosa en el caso del néctar, y glucosa
y fructosa en el caso de la fruta. Como
cabría esperar, las especies con alto
contenido de azúcar en la dieta no sólo
detectan a la perfección este sabor, sino
que son capaces de distinguir cuáles de
estos azúcares está presente en mayor
proporción, y ajustan sus preferencias
de acuerdo a ello. Así, los colibríes, cuya
dieta se basa casi en exclusiva en néc-
tar, muestran una gran preferencia por
las soluciones ricas en sacarosa frente
a glucosa o fructosa. Y no sólo esto:
estas aves tienen un sentido del gusto
por los azúcares tan desarrollado que
les permite detectar diferencias de con-
centración de sacarosa sutiles, de hasta
un 1%. El valor adaptativo de esta gran
sensibilidad es enorme, ya que los coli-
bríes tienen un metabolismo altísimo y
deben optimizar al máximo las fuentes
de néctar de las que se alimentan. De
esta forma, pueden probar rápidamente
la concentración de sacarosa del néctar
de cada flor y libar sólo aquellas donde
la concentración es suficientemente alta
como para rentabilizar el tiempo y es-
fuerzo dedicados.
Aunque las aves con una dieta muy
especializada en frutos no son muy
abundantes, la mayoría de ellas tienen,
como cabría esperar, una marcada pre-
ferencia por la fructosa y glucosa frente
Las especies nectarívoras, como este en aquellas con un alto porcentaje de diante el gusto, la presencia e incluso
a sacarosa. Sin embargo a medida que
picaflor chico (Sephanoides sephanio- materia vegetal en la dieta, el umbral la concentración de ciertos compuestos
nos movemos de los frugívoros especia-
des), suelen tener un sentido del gusto de tolerancia al sabor amargo suele ser clave en su alimentación. Este es el caso
listas a aquellos que sólo consumen fru-
al sabor dulce tan desarrollado que les bastante alto. Esto se debe a que buena de los carotenoides, una familia de mo-
tos de forma estacional, la preferencia permite detectar diferencias de con- parte de los alimentos que consumen de léculas implicadas en la coloración del
por este tipo de azúcares, aunque sigue centración en azúcares tan pequeñas manera habitual esas especies cuenta plumaje, pico y piel, además de en di-
estando presente, va disminuyendo a como de hasta un 1%.
siempre con un cierto grado de amar- versos aspectos de la salud del animal.
medida que lo hace la importancia de la Foto: Lorenzo Pérez Rodríguez.
gor que no necesariamente delata una Las aves, como el resto de los animales,
fruta en el cómputo global.
concentración de tóxicos que resulte no pueden sintetizar los carotenoides,
Pese a haber sido descubierto y
nociva para el ave. Al encontrarse habi- sino que tienen que conseguirlos con
aceptado como un sabor más hace re-
tualmente con ciertos niveles de dichos la dieta. Debido a que en muchos ca-
lativamente poco tiempo, existen ya A diferencia del dulce o el umami, que compuestos en la dieta, estas especies sos la disponibilidad de carotenoides
algunos estudios que han explorado la caracterizan a ciertos alimentos y suelen han desarrollado una notable capacidad es limitada, el ave debe priorizar aque-
percepción del sabor umami en aves. desencadenar una respuesta positiva para metabolizarlos y neutralizarlos, en llas fuentes de alimento ricas en dichos
Como hemos señalado, el sabor uma- en las aves que los detectan, el sabor un típico proceso de coevolución entre compuestos. Pero, ¿cómo hacerlo?
mi se asocia fundamentalmente a una amargo tiene un origen y una función depredador y presa, o entre herbívoro
relativamente alta concentración de totalmente opuesta. Muchas aves se y planta. Y al ser menos susceptibles a Durante algún tiempo se pensó que
ciertos aminoácidos que están presen- alimentan de plantas o animales que la intoxicación que otras especies, pue- las aves podrían guiarse por el color
tes en mayor o menor medida en tanto contienen toxinas, taninos, saponinas den relajar la sensibilidad del sistema de para estimar el aporte de carotenoides
en carnes, como en insectos, semillas o y otros compuestos de función defensi- alarma, lo que equivale a no sentir tanta que supondría un determinado alimen-
materia vegetal. Dada su ubicuidad, ca- va. Estos compuestos buscan provocar aversión por el sabor amargo. to. Sin embargo, en muchos casos el
bría esperar que casi todas las aves sean un daño (o al menos desencadenar una Por contra, las aves carnívoras sue- color de una planta, un fruto o un insec-
sensibles al umami. Y, efectivamente, experiencia desagradable) al individuo len tener un umbral de tolerancia a este to no reflejan en absoluto su contenido
los estudios genéticos realizados hasta que los ingiere. Igual que nos ocurre a sabor bastante bajo. Esto se debe a que en carotenoides, ya que a menudo hay
la fecha han mostrado que los genes los humanos, este sabor induce una res- la presencia de amargor en su dieta es otros pigmentos en su superficie que
que codifican los receptores para este puesta aversiva, que en muchos casos excepcional y, en cambio, sí suele ser in- enmascaran el tono amarillo, anaran-
sabor están representados casi todos los puede desembocar en el vómito, y cuyo dicativa de una potencial toxicidad ante jado o rojo característico de aquellos.
órdenes de la Clase Aves. objetivo es librar al organismo de la cau- la que, además, el ave probablemente Las partes verdes de las plantas, por
sa de una potencial intoxicación. no dispone de defensas metabólicas o ejemplo, suelen ser muy ricas en caro-
Cualquier especie está potencialmen- digestivas que la protejan. Por tanto, la tenoides, pero su color no delata la pre-
te expuesta a sufrir una intoxicación y, respuesta de rechazo se produce mucho sencia de éstos sino a la acumulación
consecuentemente, la capacidad de de- más fácilmente con el objeto de evitar de clorofila.
La forma de alimentación determina la
tectar el sabor amargo es prácticamente una posible intoxicación. En una reciente investigación lleva-
ubicación de los receptores gustativos. universal entre las aves. En cambio, lo da a cabo por científicos del Museo de
El ánade real (Anas platyrhynchos), que sí es muy variable entre especies es Ciènces Naturals de Barcelona y la Esta-
por ejemplo, dispone de sensores el umbral de sensibilidad y tolerancia al Un gusto por los carotenoides ción Biológica de Doñana, en Sevilla, se
en el borde del pico que le permiten sabor amargo, es decir, a partir de qué Más allá de la percepción de los sa- abordó la cuestión de si las aves podrían
una primera evaluación rápida de las nivel de amargor el alimento es recha- bores básicos, recientemente algunos emplear el gusto para seleccionar ali-
potenciales fuentes de alimento. zado. Este umbral estar asociado al tipo
Foto: Rafael Palomo.
científicos se han interesado por la ca- mentos ricos en carotenoides. Para ello
de dieta. Así, en especies insectívoras o pacidad de las aves para distinguir, me- emplearon al carbonero común (Parus
Divulgación 5

major) como modelo de estudio. Cria-
ron gusanos alimentados con harina de
trigo refinada (pobre en carotenoides) o
bien con harina de maíz (rica en caro-
tenoides). Dado que los gusanos de la
harina acumulan los carotenoides que
ingieren, consiguieron de esta forma
dos tipos de gusanos que eran indistin-
guibles en apariencia externa, pero que
6 Divulgación
View publication stats
poseían diferente contenido en carote-
noides. A continuación capturaron a va-
rios carboneros silvestres y les ofrecie-
ron la posibilidad de alimentarse de dos
comederos situados en su jaula y que
contenían, respectivamente, gusanos
ricos y pobres en carotenoides. Al cabo
de dos semanas registraron el número
de veces que los carboneros se alimen-
distancia con prismáticos, registraron en carotenoides se producía de manera
el comportamiento de los carboneros casi inmediata, en cuanto habían tenido
Las especies que consumen frutos, marcados que se acercaban a los come- la oportunidad de probar gusanos de
aunque sea de forma estacional como deros, anotando el número de gusanos ambos tipos.
estas currucas capirotadas (Sylvia attri- que ingerían de cada comedero durante Este estudio muestra que, efectiva-
capilla), suelen mostrar una preferencia los primeros 15 minutos de su visita. Si mente, los carboneros, que necesitan
por el dulzor de la fructosa y la glucosa bien las aves mostraron la misma ten- un gran aporte de carotenoides para
frente al de la sacarosa. dencia de alimentarse de cualquiera de desarrollar un plumaje amarillo más lla-
Foto: Rafael Palomo.
los dos comederos al coger el primer mativo, emplean el gusto para seleccio-
gusano, una vez que habían probado nar sus fuentes de alimento de manera
los de los dos comederos tendían a óptima. Hasta qué punto el sentido del
alimentarse casi tres veces más de los gusto cumple un papel esencial a la
comederos que contenían gusanos ricos hora de conseguir el aporte necesario
en carotenoides. Confirmaron con ello de otro tipo de compuestos, es algo que
taban de cada comedero, y observaron que la preferencia por los gusanos ricos aún está por determinar. m
que las aves se alimentaban el doble de
veces de los comederos que contenían
gusanos ricos en carotenoides.
El resultado de este experimento pa-
recía una demostración bastante clara
de que, efectivamente, los carboneros
habían sido capaces de detectar la ri-
queza en carotenoides de sus presas y
habían decidido de qué comedero ali-
mentarse en base a ello. Además, para
asegurarse de que era el sabor y no otra
característica la que había determinado
la elección, los investigadores analiza-
ron el color, el tamaño y el contenido
en proteínas y grasa de los dos tipos de
gusano. Salvo en la cantidad de carote-
noides que acumulaban en su cuerpo,
los dos tipos de gusano eran totalmen-
te idénticos entre sí. Por tanto, si algo
había guiado la elección de las aves,
debía ser el contenido en carotenoides
de éstos.
Pero los científicos son especialistas
en poner a prueba sus conclusiones,
buscando cualquier posible explicación
alternativa a sus resultados y tratando
de descartarla con nuevos experimen-
tos. En este caso, el experimento ante-
rior dejaba un pequeño resquicio: ¿y si
los gusanos ricos en carotenoides hubie- Arriba: Un estudio reciente ha demos-
trado que el carbonero común (Parus
ran tenido un efecto positivo sobre la
major) es capaz de discriminar entre
salud del animal y las aves asociaron gusanos ricos y pobres en carote-
este bienestar a comer de un determi- noides basándose en el sabor de los
nado comedero, aunque no hubieran mismos.
detectado el sabor de los carotenoides Foto: Mike Nettleship.
en sí? Este hipotético mecanismo de
refuerzo positivo parecía improbable, Derecha: Prácticamente todas las
pero no imposible. especies de aves pueden percibir el
sabor amargo. Sin embargo, aquellas
Para descartar esta posibilidad, los
con un alto componente vegetal en
investigadores diseñaron un nuevo ex- la dieta o las insectívoras, como este
perimento, esta vez en condiciones papamoscas cerrojillo (Ficedula hypo-
naturales y con aves en libertad. Colo- leuca), tienden mostrar un umbral de
caron anillas de colores a una serie de tolerancia a este sabor bastante alto.
carboneros para poder identificarlos Foto: Lorenzo Pérez Rodríguez.
a distancia e instalaron en su zona de
estudio dos comederos adyacentes,
uno conteniendo gusanos ricos en ca-
rotenoides y otro con gusanos pobres
en carotenoides. Observando desde la
Divulgación 7