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Tema 4. Las plantas vasculares sin semillas

(antigua división Pteridophyta).
Características generales y clasificación:

A. LICOPODIOS Y HELECHOS Rinofitos, Licofitos y Helechos.

= Plantas Vasculares Sin Semillas Subclases Rhyniopsidae, Lycopodiidae,

Equisetidae, Ophioglossidae,
Marattiidae (mención) y Polypodiidae.
Características generales y ejemplos.
Relaciones filogenéticas.

Plantas vasculares sin semillas (Pteridófitos) = organismos extinguidos (3) Esporofito independiente: raíces, tallos y hojas
(Rhynia), licopodios, equisetos, ofioglosos, psilotos y helechos

http://www.publispain.com/blogs/jardineria
(4) Raíces ≠ a las de plantas con semillas:
Características Generales unipolares vs bipolares

E G raíz principal a un lado del eje,

Britannica

(1) Alternancia de generaciones

efímera, reemplazada por raíces
independientes (G + E), E predominante
laterales (origen caulinar)
(5) Tallo con ramificación dicótoma o lateral, con muchas hojas
(2) Gametofito (n) = protalo (monoico o dioico) Tallos y raíces: haces conductores bien diferenciados (Xi + Fl)
http://www.asturnatura.com/Imagenes/articulos/

(6) Epidermis (partes aéreas): cutícula y estomas

- vida efímera (pocas semanas)
(7) Elementos conductores de H2O traqueidas lignificadas
- ↓ tamaño, foliáceo, filamentoso, etc.
(muy rara vez tráqueas)
- generalm. verde (FS), sencillo
- rizoides unicelulares y tubulosos (8) Sin fibras sostenedoras de haces conductores: PC con lignina
- anteridios y/o arquegonios: fecundación (humedad)
Z generación 2n = esporofito (9) Verdaderas raíces en general grandes hojas

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(10) Hojas: (12) Esporas: cubierta muy resistente

* micrófilos = hojas sencillas sin ventana (esporodermis): endo y exosporio
foliar (licófilos) (grupo de licopodios) (perisporio)
* hojas verdaderas (eúfilos o megáfilos)

Simpson (2010) Plants Systematics. Elsevier

(resto de plantas vasculares)
(11) Esporangios en Según simetría:
- hojas
- tallo (+ primitivo) * Radial (globosas o tetraédricas) = triletas (3 líneas de dehiscencia)
Linajes + primitivos
diferenciación en esporófilos vs trofófilos (= hojas asimiladoras, FS)

Internamente tejido esporógeno:

- células madres de las esporas, 2n R! 4 esporas (n) * Bilateral (± elípticas) = monoletas (1 línea de dehiscencia)
- células del tapete, 2n. Función: nutrir esporas Derivan de las anteriores
Tipos:
* eusporangio: (eu = verdadero) pared de varias capas de espesor,
sin mecanismo específico de apertura. Mayoría pl. vasculares
* leptosporangio: (lepto = estrecho) pared con 1 capa de células,
apertura por anillo. Helechos s.str.

Según tamaño: CLASIFICACION

* homosporas o isosporas (todas las esporas iguales) Plantas terrestres clase EQUISETOPSIDA (= Embriofitas)
* Briófitos
* heterosporas:
* Rinofitos Subcl. RHYNIOPSIDAE
http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/

(a) megasporas o macrosporas, ricas en Plantas vasculares fósiles

sustancias de reserva
(megasporangios o macrosporangios) * Licofitos Subcl. LYCOPODIIDAE
Licopodios, selaginelas e Isoetes (vivos y extintos)
(b) microsporas (microsporangios)

Germinación espora G (protalo) (monoico o dioico) Selaginella Isoetes

Lycopodium
Si dioico:

* megasporas o macrosporas protalos ♀ (= megaG o G♀)

* microsporas protalos ♂ (= microG o G ♂) * Helechos y otros: 4 subclases

Organismos heteroprotálicos vs homoprotálicos Subcl. EQUISETIDAE

Equisetos o colas de caballo (vivos y extintos) Equisetum

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Subcl. OPHIOGLOSSIDAE Subclase RHYNIOPSIDAE

helechos eusporangiados, simples
- Silúrico medio a inicios Devónico (c. 428-369 m.a.). Extinguidos
- Plantas vasculares + antiguas, simples
Rhynia (Rhynie, Escocia: yacimiento
- Esporofito: - protostela de sílex del Devónico inf.
Psilotum
Ophioglossum - ramificación dicótoma
o simpódica
Subcl. MARATTIDAE:
- cutícula; estomas simples
helechos eusporangiados,

Díaz González & al. (2004) Curso de Botánica. Ed. Trea

- escamas foliares
mayoría tropicales Esporangios

www.mwit.ac.th
Epidermis isospóreos
Floema

Xilema
Subcl. POLYPODIIDAE
Córtex
helechos leptosporangiados

Rizoides
* Lignofitos progimnospermas + espermatófitos (pl. con semillas) septados
Rizoma

Género + antiguo: Cooksonia Esporofito

- raíz, generalmente dicótoma

- tallo
Cooksonia Silurian Period

- hojas indivisas (micrófilos), numerosas, sésiles, dispuestas en hélice,

a veces con lígula (↓ apéndice en cara adaxial)

Díaz González & al. (2004) Curso de Botánica. Ed. Trea

Licofitos. Subcl. LYCOPODIIDAE Estela: Floema
Floema Xilema
Xilema
Divergieron tras rinofitos (fósil + antiguo: Devónico inf.: 419-393 ma) Endodermis
Endodermis Médula
Xilema
Máxima representación en Carbonífero: Floema
arborescentes bosques formadores de carbón
(Lepidodendron, Sigillaria, etc.) Endodermis
plectostela
actinostela
Hoy c. 1300 sp (5 géneros) = hierbas pequeñas, a veces ≈ G de musgos
sifonostela

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Esporangios: Lycopodium c. 380 sp (regiones árticas  trópicos)

Díaz González & al. (2004) Curso de Botánica. Ed. Trea

- solitarios en cara adaxial de las hojas (= esporófilos) Mayoría epífitos Estróbilo
- reunidos en la parte terminal (= estróbilo o conos)
Zonas templadas: tapices en
Micrófilos
suelos de bosques (no Extremadura)
Isosporía o heterosporía (hojas)

Esporofito Tallos
Espermatozoides biflagelados (excepto en Isoetales = pluriflagelados)
Tallos y raíces protostélicos

Estudio 3 géneros vivos: Isospórico. Esporangios: Raíces

- esporófilos agrupados en estróbilos o conos
Lycopodium (Lycopodiaceae, Lycopodiales)

Selaginella (Selaginellaceae, Selaginellales) Gametofitos monoicos: verdes o incoloros

Asociados a hongos simbióticos
Isoetes (Isoetaceae, Isoetales)
Fecundación (agua) embrión Esporófilos
(vientre del arquegonio) joven E Esporangios

Selaginella Heterospórico:

c. 750 sp, generalm. tropicales, megasporangios (en megasporófilos) megasporas

sitios húmedos, sombríos (Extremadura) microsporangios (en microsporófilos) microsporas

Ambos en el mismo estróbilo

Esporofito ≈ al de Lycopodium, Microsporófilo

Díaz González & al. (2004) Curso de Botánica. Ed. Trea

o ≈ G de musgos Microsporangio

- Tallos y raíces protostélicos

Díaz González & al. (2004) Curso de Botánica. Ed. Trea

- Micrófilos, anisofilia Tallos

Estróbilo
- Lígula, cerca base de cara
Micrófilos
adaxial de cada micrófilo Lígula
y esporófilo Raíces Megasporangio
Función: captar agua Megasporófilo

- Esporófilos en estróbilos Simpson (2010) Plants Systematics. Elsevier

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Ciclo de Selaginella
G ♂= without chlorophyll, Isoetes: c. 190 sp. Cosmopolita
antheridium anteridio

Acuáticos o sitios muy húmedos,

estacionalmente secos en ciertas
épocas del año

Esporófito:

- Raíces
Micrófilos
- Tallo subterráneo corto, carnoso

Díaz González & al. (2004) Curso de Botánica. Ed. Trea

suspensor

- Micrófilos rectos, delgados, L, Tallo subterráneo

cada uno puede ser un esporófilo
, Raven et al. oogamia int.
(H2O) - Metabolismo CAM
Desarrollo de embrión suspensor, Función: empujar embrión hacia interior de G ♀
(rico en nutrientes) Raíces

Heterospórico: ¿Por qué desaparecieron las formas arbóreas?

megasporangios en base de hojas externas (megasporófilos)
microsporangios en base de hojas internas (microsporófilos) - Imperfecciones de vías conductoras de agua y
Lígula
su absorción

www.flickr.com
Lígula por encima del esporangio - Desplazadas por otros grupos con sistema conductor
más perfecto
fóvea
Espermatozoides helicoidales - No resistieron el aumento de aridez climática al final
con muchos flagelos apicales del Carbonífero
Díaz González & al. (2004) Curso de Botánica. Ed. Trea

Megasporófilos L = 40 m o más

Tallos: crecimiento 2º en grosor

Hojas largas y estrechas www.flickr.com

Fijos al suelo por ramas ≈ a rizomas, dicótomas,

Microsporófilo crecimiento 2º en grosor, ± paralelas al suelo
(suelos pantanosos) muchas raíces

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Helechos y grupos afines

Recursos.cnice.mec.es
Grupo monofilético (c. 10.535 sp), varios linajes:
* Equisetos (“colas de caballo”)
* Helechos ofioglosoides y psilotos

Steurh.homr.xs4all.nl
* Helechos maratioides
* Helechos leptosporangiados
Cicatrices foliares en Fósiles desde Final Devónico-Carbonífero
Vegetación finales Carbonífero tronco de Sigillaria
En general, grandes hojas, prefoliación circinada

Díaz González & al. (2004) Curso de Botánica. Ed. Trea

Espermatozoides pluriflagelados
1 Diaphorodendrom
Vasculatura ancestral del tallo sifonostela; si diseccionada =
www.taringa.net

2 Lepidophloios hallii Médula

3 Anabathra pulcherrima dictiostela Médula
Xilema
Floema Floema
4 Synchysidendron dicentrum Xilema
5 Sigillaria approximata
Endodermis Endodermis
6 Diaphorodentron phillispii
Lepidodendron www.geocities.ws
7 Lepidodendron hickii

Subclase EQUISETIDAE
Calamites
Diferencias principales:

(1) Esporófilos ≠ trofófilos

(2) Sp vivas: esporangios en nº Asterophyllites

de varios en esporangióforos
peltados

(3) Vástago articulado en nudos y

entrenudos L, hojas verticiladas

Final Devónico – Carbonífero: Calamites (fósiles)

Origen Devónico, > abundancia y
diversidad en Paleozoico tardío - árboles de c. 15 m h,
(c. 300 M.a.) - tronco > 20 cm grosor
Simpson (2010) Plants Systematics. Elsevier

Depósitos de carbón Paleopedoa.free.fr

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1 género viviente, Equisetum, c. 15 especies, "colas de caballo“

Lugares húmedos, encharcados, c. de arroyos, márgenes de bosques

Estróbilos
Tallos ásperos

Díaz González & al. (2004) Curso de Botánica. Ed. Trea

Entrenudos surcados Entrenudo
por costillas, cél. Nudo
epidérmicas sílice
Micrófilos
Raíces adventicias en Vaina
nudos de los rizomas
Rizoma

Tallos aéreos Raíces

eustela Epidermis
con estomas
canal central
esclerénquima
canal carinal clorénquima
canal
1. Lepidodendron (Licófito); 2. Sigillaria (Licófito); 3. Cordaites (Conífera); haces valecular
vasculares
4. Calamites (Equisetidae); 5. Helecho arborescente (Polypodiidae)

Isospórico Gametofito: verde, diminuto

- En fango de sitios húmedos, ricos en nutrientes
Esporangióforo:
Esporangios (estructura peltada) - Madurez a las 3-5 semanas. Monoicos o dioicos
Díaz González & al. (2004) Curso de Botánica. Ed. Trea

Esporangios

www.studyblue.com
Eláteres o hapterios

Sección longitudinal H2O

Estróbilo
de un estróbilo

espermatozoide
H2O Esporas (con cloroplastos)

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Subcl. OPHIOGLOSSIDAE
(helechos ofioglosides y psilotos)
Pequeños helechos: 2 grupos (órdenes):

- No prefoliación circinada Ophioglossales y Psilotales

- Rizomas con raíces simples, sin pelos radicales

- G subterráneo micorrícico
- Eusporangiados
OPHIOGLOSSALES
Hoja = segmento estéril (= lámina fotosintética +
un segmento fértil)

Botrychium
Equisetum telmateia
lunaria
(trofófilos y
Equisetum arvense esporófilos divididos Ophioglossum vulgatum
(trofófilos enteros, linguiformes)

PSILOTALES (“psilotos”) Hojas ↓, escuamiformes, esparcidas

Díaz González & al. (2004) Curso de Botánica. Ed. Trea

Representantes vivos: Sinangios con pared pluriestratificada
- esporangios soldados entre sí formando sinangios, laterales
- hojas reducidas Sinangios

Fósil viviente en Sª de Algeciras (Cádiz): Hojas

Dehiscencia de los
esporangios
Psilotum nudum, distribución tropical y
subtropical
Sinangio rizoides
Rizoma

Pequeñas hierbas perennes

Sección transversal del sinangio
Hoja
(3 esporangios)
Raíces perdidas: rizoma con rizoides
tubulosos micorrizas (zigomicetes)

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Mención subcl. MARATTIDAE Subclase POLYPODIIDAE

“Helechos leptosporangiados”
6 géneros (c. 135 sp) tradicionalmente llamados “helechos” por:
Verdaderos helechos, desde el Devónico medio hasta hoy
- ≈ morfología general
Salvinia natans
- hojas pinnadas o bipinnadas
c. 9.900 sp, mayoría tropicales, 1/3 templadas
con vernación circinada

PlantSystematics.org
- esporangios en envés de hojas
Hábito:
- G fotosintético
- herbáceos acuáticos:
Diferencias:
* Salvinia con hojas indivisas hasta 2 cm
* Azolla: simbiosis con cianobacteria fijadora
* Eusporangiados (también resto de plantas vasculares)
de N2, alojada en cavidades de la hoja (1 mm)
* En algunas sp existen sinangios
- arborescentes (Cyathea): > 24 m h, hojas > 5 m L
Intertropicales (No en Europa)

Flickriver
troncos: > 30 cm de Ø, pero tejidos de origen 1º
Frondes de varios m
- herbáceos terrestres

Helechos de zonas templadas:

- Tallo rizoma subterráneo, cubierto de

de pelos o escamas (= páleas)
plantas.facilisimo.com

rizoma muchas raíces adventicias

y hojas grandes (= frondes)

Simpson (2010) Plants Systematics. Elsevier

de.wikipedia.org
- Frondes:
* pecioladas
* abundante nervadura
* vernación circinada simple pinnada
* simples o compuestas: bipinnada tripinnada
pinnas unidas a un raquis vernación circinada

1 vez divididas pinnadas

2 veces bipinnadas pinna
pinnas de último orden = pínnula
pínnulas

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- Hojas solo FS (= trofófilos) vs hojas con esporangios = esporófilos

www.infojardin.com
Isospóricos (heterosporía en 2 grupos acuáticos)

Chilebosque
Esporangios: - en envés de las frondes
- en frondes modificadas
Soros circulares con indusio
Adiantum capillus-veneris
soros Soros lineares sin indusio
“culantrillo de pozo”
* aislados (raro) o
* reunidos en grupos = soros, a veces

jardin-mundani.blogspot.com
recubiertos de excrecencias foliares
= indusios

ciencias naturales 1 oja

jardin-mundani.blogspot.com
Pseudoindusio: reborde de la lámina de la
fronde

www.asturnatura.com
Soros lineares sin indusio
Soros: circulares, lineares, reniformes, etc. Soros lineares Pseudoindusio
con indusio

Esporas expulsadas a través de grietas en pared del esporangio (estomio) Esporas germinan G libres bisexuales (monoicos):

SciELO México
Esporangio: - pedunculado - 1º ≈ cadena filamentosa de células verdes = protonema
- anillo

http://www.asturnatura.com/Imagenes/articulos/
- luego acorazonado, plano, membranoso =
Contracción del anillo rotura esporangio expulsión de esporas protalo, con muchos rizoides en cara inf.

anillo
Protalo: arquegonios + anteridios
Globedia.com

cienciasdejoseleg.blogspot.com
esporas
Agua fecundación por
espermatozoides multiflagelados

cienciasdejoseleg.blogspot.com
Estomio pedúnculo

Mayor apomorfía del grupo pared del esporangio delgada (1 estrato Z embrión o E joven (capta nutrientes del G);
de células) helechos leptosporangiados luego E independiente

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Diversidad
Fern Life Cycle Leptosporangiados acuáticos
Leptosporangiados terrestres Heterospóreos y heteroprotálicos

choirina1930.blogspot.com
Isospóreos y homoprotálicos
Formación de soros
Anillo mecánico de dehiscencia
Leptosporangiados terrestres
No anillo mecánico de dehiscencia
Formación de esporocarpos (Salvinia)
o sorocarpos (Marsilea)

http://upload.wikimedia.org
Arborescentes = tropicales

Herbáceos = zonas templadas:

- tallo rizomatoso poco ramificado

- frondes circinadas:
* simples (Phyllitis)
* pinnadas (Polypodium)
* repetidamente pinnadas (Pteridium)

Marsilea
Helechos acuáticos
En Extremadura:
Azolla filiculoides
Aguas dulces y suelos palustres
www.habitas.org.uk
Heterospóreos
Marsilea batardae
www.geo.uu.nl
sorocarpo M. strigosa
Micro y macrosporangios:
(ambas protegidas) Azolla filiculoides
Díaz González & al. (2004) Curso de Botánica. Ed. Trea

rizoma
- sin anillo
- en receptáculos especiales en base de
las hojas = sorocarpos (en Marsilea)

Sorocarpo = cuerpo subgloboso que contine

soros integrados por macro y microsporangios

Marsilea batardae Steve H

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Relaciones
filogenéticas Lycopodiidae OPHIOGLOSSIDAE
Ophioglossidae

Ophioglossales
Rinofitos basales

Polypodiidae
Rhyniopsidae

Marattidae
Equisetidae

Psilotales
Licofitos: linaje basal
Isoetes-Selaginella
hermanos

Resto = hermanos de
Lignofitos

Ofioglosos y psilotos
grupos hermanos

Simpson (2010) Plants Systematics. Elsevier

Equisetos, marattides
y helechos
leptosporangiados
forman una politomía

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