You are on page 1of 55

PARTE 2

Los fundamentos de la Biología:


La perspectiva de un ingeniero

Una visión general


de Fundamentos
Biológicos
2.1. SON todas las células EL MISMO?

2.1.1. La diversidad microbiana

La vida es muy tenaz y puede existir en ambientes extremos. Las células vivas se pueden
encontrar casi en cualquier lugar que el agua se encuentra en estado líquido. La
temperatura, el pH y los niveles de humedad adecuados varían de un organismo a otro.
Algunas células pueden crecer a -20 ° C (en una salmuera para evitar la congelación),
mientras que otros pueden crecer a 120 ° C (donde el agua está bajo presión lo
suficientemente alta para evitar la ebullición). Las células que crecen mejor a bajas
temperaturas (por debajo de 20 ° C) por lo general se denominan psicrófilos, mientras que
aquellos con optima temperatura en el intervalo de 20 ° a 50 ° C son mesófilos. Los
organismos que crecen mejor a temperaturas mayores de 50 ° C son termófilos.
Muchos organismos tienen un pH óptimo lejos de la neutralidad; algunos prefieren
valores de pH de hasta 1 o 2, mientras que otros pueden crecer bien a pH 9. Algunos
organismos pueden crecer a valores de pH bajos y altas temperaturas.
Aunque la mayoría de los organismos pueden crecer sólo cuando la actividad del
agua es alta, otros pueden crecer en superficies sólidas apenas húmedas o en soluciones con
altas concentraciones de sal.
Algunas células requieren oxígeno para el crecimiento y el metabolismo. Tales
organismos pueden denominarse aeróbico. Otros organismos son inhibidos por la presencia
de oxígeno y sólo crecenanaeróbicamente. Algunos organismos pueden cambiar las rutas

11
metabólicas que les permita crecer bajo cualquier circunstancia. Tales organismos son
facultativos.
A menudo, los organismos pueden crecer en ambientes con casi ninguna fuente
obvia de nutrientes. Algunos cianobacterias (antes llamada algas azul-verde) puede crecer
en un entorno con sólo un poco de humedad y algunos minerales disueltos. Estas bacterias
son fotosintética y puede convertir CO2 de la atmósfera en los compuestos orgánicos
necesarios para la vida. También pueden convertir en N2 NH3 para su uso en la
fabricación de los componentes esenciales de la vida. Tales organismos son importantes
en la colonización de ambientes deficientes en nutrientes.
Organismos de estos ambientes extremos (extremófilos) a menudo proporcionan la
raza humana con herramientas importantes para los procesos para hacer los productos
químicos y medicinales útiles. También son clave para el mantenimiento de los ciclos
naturales y se pueden utilizar en la recuperación de metales a partir de minerales de bajo
grado o en la desulfuración de carbón u otros combustibles. El hecho de que los organismos
pueden desarrollar la capacidad de existir y multiplicarse en casi cualquier ambiente en la
tierra es extremadamente útil.
No sólo los organismos ocupan una gran variedad de hábitats, pero también vienen
en una amplia gama de tamaños y formas. Esférica, cilíndrica, elipsoidal, espiral, y células
pleomórficas existen. nombres especiales se utilizan para describir la forma de bacterias.
Una célula con una forma esférica o elíptica es a menudo llamado un coco (plural, cocos);
una célula cilíndrica es una varilla o Bacillus (plural, bacilos); una célula en forma de
espiral es un spirillum (plural, espirilos). Algunas células pueden cambiar de forma en
respuesta a los cambios en su entorno local.
Por lo tanto, los organismos se pueden encontrar en los ambientes más extremos y
han evolucionado una matriz maravillosa de formas, tamaños y capacidades metabólicas.
Esta gran diversidad proporciona al ingeniero con una inmensa variedad de herramientas
potenciales. Apenas hemos comenzado a aprender a explotar estas herramientas.

2.1.2. Naming células

La situación se complica por el desconcertante variedad de organismos presentes. Un


enfoque sistemático para clasificar estos organismos es una ayuda esencial para su uso
inteligente. La taxonomía es el desarrollo de métodos para organizar y resumir nuestro
conocimiento sobre la variedad de organismos que existen. A pesar de un conocimiento de
la taxonomía puede parecer alejada de las necesidades del ingeniero, que es necesario para
una comunicación eficiente entre los ingenieros y científicos que trabajan con células vivas.
Taxonomía también puede jugar un papel crítico en los litigios sobre patentes que implica
bioprocesos.
Mientras taxonomía se ocupa de enfoques para la clasificación, nomenclatura se
refiere a la nomenclatura actual de los organismos. Para microorganismos que utilizamos
un nombre dual (nomenclatura binario). Los nombres se dan en latín o se latinizado. Un
género es un grupo de especies relacionadas, mientras que una especie incluye organismos
que son sustancialmente iguales. Un organismo intestino común que ha sido bien estudiado
es la Escherichia coli. Escherichia es el género y la especie coli. Al escribir un informe o

12 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


papel, es una práctica común dar el nombre completo cuando el organismo se menciona
por primera vez, pero en la discusión posterior a abreviar el género a la primera letra. En
este caso se utilizaría E. coli. A pesar de que los organismos que pertenecen a la misma
especie comparten las mismas características principales, hay variaciones sutiles ya
menudo tecnológicamente importantes dentro de las especies. Una E. coli utilizado en un
laboratorio puede diferir de la utilizada en otro. Por lo tanto, diversas cepas y subcepas se
designan mediante la adición de letras y números. Por ejemplo, E. coli B / r A será diferente
en el crecimiento y fisiológicos inmuebles de E. coli K12.
Ahora que sabemos cómo nombrar organismos, podríamos considerar más amplio de
clasificación hasta el nivel de los reinos. No hay un acuerdo universal sobre cómo clasificar
los microorganismos en este nivel. Tal clasificación es bastante arbitraria y no tiene por
qué interesarnos. Sin embargo, hay que tener en cuenta que hay dos tipos de células
primarias: eucariotas y procariotas. La principal diferencia entre ellos es la presencia o
ausencia de una membrana alrededor de la información genética de la célula.
Procariotas tienen una estructura simple con un solo cromosoma. Las células
procariotas no tienen membrana nuclear y no hay orgánulos, tales como la mitocondria y
el retículo endoplásmico. Los eucariotas tienen una estructura interna más complejo, con
más de un cromosoma (molécula de ADN) en el núcleo. Las células eucariotas tienen una
membrana nuclear verdadero y contienen mitocondrias, retículo endoplásmico, aparato de
Golgi, y una variedad de orgánulos especializados. pronto vamos a describir cada uno de
estos componentes (Sección 2.1.5). Una comparación detallada de procariotas y eucariotas
se presenta en la Tabla 2.1. Las diferencias estructurales entre procariotas y eucariotas se
describen más adelante.
Recientemente, se ha hecho evidente que la situación es aún más complicada. La
evidencia sugiere que un ancestro común o universal dio origen a tres ramas distintivas de
la vida: los eucariotas, eubacterias (o “verdaderos” bacterias), y arqueobacterias. La Tabla
2.2 resume algunas de las características distintivas de estos grupos. La posibilidad de
secuenciar los genes de los organismos enteros tendrá un gran impacto en nuestra
comprensión de cómo estas familias han evolucionado y están relacionados.
Los virus no pueden clasificarse en ninguna de estas categorías, ya que no son
organismos de vida libre. Consideremos primero algunas de las características de estos y
no simples “organismos”.

TABLA 2.1 Una comparación de procariotas con eucariotas


Característica procariotas eucariotas

genoma
No. de moléculas de ADN
Uno Más de uno
ADN en orgánulos No Sí
ADN observa como cromosomas No Sí
Membrana nuclear No Sí
La división mitótica y meiótica del núcleo No Sí
Formación de diploide parcial Sí No
orgánulos mitocondrias
No Sí

Segundo. 2.1 ¿Son todas las células del mismo? 13


Retículo endoplásmico No Sí
aparato de Golgi No Sí
aparato fotosintético clorosomas Los cloroplastos
Los flagelos proteína única y sencilla estructura compleja, con
estructura microtúbulos

Las esporas endosporas Endo y exospores


Resistencia al calor Alto Bajo
Con autorización, de NF Millis en Comprehensive Biotecnología, M. Moo-Young, ed., Vol. 1, Elsevier
Science, 1985.
TABLA 2.2 Las subdivisiones principales de los organismos celulares que son ahora reconocidos
Grupo Estructura propiedades grupos constituyentes
celular
eucariotas eucariótica Multicelular; extensa diferen- Las plantas (plantas con semillas,
helechos, los musgos)
ciación de células y tejidos Animales (vertebrados,
invertebrados)
Unicelular, coenocytic o Los protistas (algas, hongos,
micelial; poca o ninguna protozoos)
diferenciación tisular
eubacterias procariotas la química de la célula similar a La mayoría de las bacterias
los eucariotas
arqueobacterias procariotas química celular distintivo Los metanógenos, halófilos,
termoacidófilos
Con el permiso, de RY Stainer et al., El mundo microbiano, 5ª ed., Pearson Education, Upper Saddle River,
Nueva Jersey, 1986.

2.1.3. Los virus

Los virus son muy pequeñas y son parásitos obligados de otras células, tales como
bacterianas, de levadura, planta, y células animales. Los virus no pueden capturar o
almacenar energía libre y no son funcionalmente activos, excepto cuando dentro de sus
células huésped. Los tamaños de los virus varían de 30 a 200 nanómetros (nm). Los virus
contienen ya sea ADN (virus de ADN) o ARN (virus de ARN) como material genético.
ADN significa ácido desoxirribonucleico, y el ARN es el ácido ribonucleico; pronto vamos
a discutir estas moléculas con más detalle. En las células de vida libre, toda la información
genética está contenida en el ADN, mientras que los virus pueden usar ARN o ADN para
codificar dicha información. Este material nuclear está cubierto por una cubierta proteica
llamada cápside. Algunos virus tienen una envoltura exterior de una lipoproteína y otros
no.
Casi todos los tipos de células son susceptibles a las infecciones virales. Virus que
infectan bacterias se llaman bacteriófagos. Algunos bacteriófagos tienen una forma
hexagonal fibras cabeza, cola, y la cola. Los bacteriófagos se unen a la pared celular de una
célula huésped con fibras de la cola, alterar la pared celular de la célula huésped, y se
inyecta el material nuclear viral en la célula huésped. Figura 2.1 describe la unión de un
virus en una célula huésped. ácidos nucleicos de bacteriófagos se reproducen dentro de las
células huésped para producir más fagos. En una cierta etapa de la reproducción viral, las
células huésped se lisan o rompen y las partículas del fago se liberan, que puede infectar

14 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


nuevas células huésped. Este modo de reproducción de los virus se denomina ciclo lítico.
En algunos casos, el ADN del fago se puede incorporar en el ADN del huésped, y el
huésped puede continuar a multiplicarse en este estado, que se denomina el ciclo lisogénico.
Los virus son la causa de muchas enfermedades, y agentes antivirales son objetivos
importantes para el descubrimiento de fármacos. Además, los virus son directamente
importante para la tecnología de bioprocesos. Por ejemplo, un ataque de fagos en una
fermentación de E. coli para hacer un producto de proteína recombinante puede ser
extremadamente destructivo, causando la pérdida de toda la cultura en los vasos de muchos
miles de litros. Sin embargo, los fagos se pueden utilizar como agentes para mover el
material genético deseado en E. coli. virus animales modificados pueden ser utilizados
como vectores en la ingeniería genética de células animales para producir proteínas a partir
de la tecnología de ADN recombinante. En algunos casos, una preparación de virus muertos
se utiliza como una vacuna. En otros casos la ingeniería genética permite la producción de
partículas similares a virus que son cáscaras vacías; la cáscara es la cápside y se retira todo
el ácido nucleico. Tales partículas se pueden utilizar como vacunas sin temor de la
replicación viral, ya que todo el material genético ha sido eliminado. Para la terapia génica
Un enfoque

Figura 2.1. La replicación de un bacteriófago virulento. Un fago virulento se somete a un


ciclo lítico para producir nuevas partículas de fago dentro de una célula bacteriana. La lisis
celular libera nuevas partículas de fago que pueden infectar más bacterias. (Con
autorización, de JG Negro, microbiología:.. Principios y Aplicaciones, 3d ed, p 282. Este
material se utiliza con permiso de John Wiley & Sons, Inc.)

Segundo. 2.1 ¿Son todas las células del mismo? 15


es el uso de un virus donde el material genético viral se ha sustituido por el gen deseado
para ser insertado en el paciente. La cápside viral puede actuar como un caballo de Troya
para proteger el gen deseado en un ambiente hostil y luego a entregar selectivamente a un
tipo de célula de las partículas. Por lo tanto, los virus pueden hacer mucho daño, pero
también son importantes herramientas biotecnológicas.

2.1.4. procariotas

Los tamaños de la mayoría de los procariotas varían de 0,5 a 3 micrómetros (mm) de radio
equivalente. Las diferentes especies tienen diferentes formas, tales como coccus esférica o
(por ejemplo, estafilococos), cilíndrica o Bacillus (E. coli), o en espiral o spirillum
(Rhodospirillum). Las células procariotas crecen rápidamente, con tiempos de duplicación
típicas de una media hora a varias horas. También, los procariotas pueden utilizar una
variedad de nutrientes como fuente de carbono, incluyendo hidratos de carbono,
hidrocarburos, proteínas y CO2.

2.1.4.1. Eubacterias.El Eubacteria se puede dividir en varios grupos diferentes. Una


distinción se basa en la tinción de Gram (desarrollado por Hans Christian Gram en 1884).
El procedimiento de tinción requiere primero la fijación de las células por calentamiento.
El colorante básico, cristal violeta, se añade; todas las bacterias se mancha púrpura. A
continuación, se añade yodo, seguido de la adición de etanol. células Gram-positivas
permanecen púrpura, mientras que las células gram-negativas se convierten incoloro. Por
último, la contratinción con safranina deja las células gram-positivas púrpura, mientras que
las células gram-negativas son rojos. Esta capacidad de reaccionar con la tinción de Gram
revela diferencias intrínsecas en la estructura de la envoltura celular.
Una célula típica gram-negativa es E. coli (véase la Fig. 2.2). Tiene una membrana
externa soportada por una capa de peptidoglicano delgada. El peptidoglicano es un
polisacárido complejo con aminoácidos y forma una estructura algo análogo a una valla
metálica. Una segunda membrana (la membrana interna o citoplásmica) existe y se separa
de la membrana exterior por el espacio periplásmico. La membrana citoplásmica contiene
proteína de aproximadamente 50%, 30% de lípidos, y 20% de carbohidratos. La envoltura
celular sirve para retener compuestos celulares importantes y para excluir preferentemente
compuestos indeseables en el medio ambiente. La pérdida de integridad de la membrana
conduce a la lisis celular (células rompiendo abierto) y la muerte celular. La envoltura
celular es fundamental para el transporte de material seleccionado dentro y fuera de la
célula.
Una célula típica gram-positiva es Bacillus subtilis. células gram-positivas no tienen
una membrana externa. Más bien tienen una pared celular muy gruesa, rígida con múltiples
capas de peptidoglicano. células Gram-positivas también contienen ácidos teicoicos unido
covalentemente al peptidoglicano. Dado que las bacterias gram-positivas sólo tienen una
membrana citoplasmática, a menudo son mucho más adecuado para la excreción de
proteínas. Tal excreción puede ser tecnológicamente ventajosa cuando la proteína es un
producto deseado.
Algunas bacterias no son gram-positivas o gram-negativos. Por ejemplo, el
Mycoplasma no tienen paredes celulares. Estas bacterias son importantes no sólo

16 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


clínicamente (por ejemplo, neumonía atípica primaria), sino también porque comúnmente
contaminan medios utilizados industrialmente para cultivo de células animales.

Figura 2.2. Esquemática de un típico bacteria gram-negativos (E. coli). Una célula gram-
positiva sería similar, excepto que no tendría membrana externa, su capa de peptidoglicano
sería más grueso, y la composición química de la pared celular podría diferir
significativamente de la envolvente exterior de la célula gram-negativa.
Los actinomicetos son bacterias, pero, morfológicamente, actinomicetos se asemejan
a moldes con su largo y altamente ramificado hifas. Sin embargo, la falta de una membrana
nuclear y la composición de la pared celular requieren clasificación como bacterias. Los
actinomicetos son fuentes importantes de antibióticos. Ciertos actinomicetos poseen
amilolítica y enzimas celulolíticas y son eficaces en la hidrólisis enzimática de almidón y
la celulosa. Actinomyces, Thermomonospora, y Streptomyces son ejemplos de géneros que
pertenecen a este grupo.
Otras distinciones dentro de las eubacterias se pueden hacer sobre la base de la
nutrición celular y el metabolismo energético. Un ejemplo importante es la fotosíntesis.
Las cianobacterias (antes conocida como algas azul-verdes) tienen clorofila y fijar CO2 en
azúcares. bacterias fotosintéticas anoxigénica (las bacterias púrpuras y verdes) tienen de
recolección de luz pigmentos llamados bacterioclorofila. A diferencia de la verdadera
fotosíntesis, las bacterias púrpuras y verdes no obtienen reducción de la potencia de la
división de agua y no forman oxígeno.
Cuando se tiñen correctamente, el área ocupada por el ADN de la célula procariota
puede ser visto fácilmente. Los procariotas también pueden tener otras estructuras visibles
cuando se observa bajo el microscopio, tales como ribosomas, gránulos de
almacenamiento, esporas y volutins. Los ribosomas son el sitio de la síntesis de proteínas.
Una célula bacteriana típica contiene aproximadamente 10.000 ribosomas por célula,
aunque este número puede variar en gran medida con la tasa de crecimiento. El tamaño de
un ribosoma típico es de 10 a 20 nm y consta de aproximadamente 63% de ARN y 37% de

Segundo. 2.1 ¿Son todas las células del mismo? 17


proteína. gránulos de almacenamiento (que no están presentes en cada bacteria) se pueden
utilizar como fuente de metabolitos clave y a menudo contienen polisacáridos, lípidos y
gránulos de azufre. Los tamaños de los gránulos de almacenamiento varían entre 0,5 y 1
mm.
Algunas bacterias producen esporas intracelulares (a menudo llamadas endosporas
de bacterias). Las esporas bacterianas se producen como una resistencia a condiciones
adversas tales como alta temperatura, radiación, y los productos químicos tóxicos. La
concentración habitual es de 1 de esporas por célula, con un tamaño de esporas de
aproximadamente 1 mm. Las esporas pueden germinar en condiciones de crecimiento
favorables para producir bacterias que crecen activamente.
Volutin es otra estructura intracelular granular, hecho de polimetafosfatos
inorgánicos, que está presente en algunas especies. Algunas bacterias fotosintéticas, tales
como Rhodospirillum, tienen cromatóforos que son grandes cuerpos de inclusión (50 a 100
nm) utilizados en la fotosíntesis para la absorción de la luz.
productos extracelulares pueden adherirse a o se incorporan dentro de la superficie
de la célula. Ciertas bacterias tienen un recubrimiento o pared celular fuera llamado
cápsula, que normalmente es un polisacárido o, a veces un polipéptido. polímeros
extracelulares son importantes para la formación y la respuesta a los retos
medioambientales (por ejemplo, virus) biofilm. Tabla 2.3 resume la arquitectura de la
mayoría de las bacterias.
2.1.4.2. Arqueobacterias.Las arqueobacterias aparecen bajo el microscopio para ser
casi idéntica a muchas de las eubacterias. Sin embargo, estas células se diferencian en gran
medida en el nivel molecular. En muchos aspectos, las arqueobacterias son tan similares a
los eucariotas como lo son para las eubacterias. Algunos ejemplos de las diferencias entre
las arqueobacterias y las eubacterias son como sigue:
1. Arqueobacterias no tienen peptidoglicano.
2. Las secuencias de nucleótidos en el ARN ribosomal son similares dentro de las
arqueobacterias pero claramente diferente de las eubacterias.
3. La composición de lípidos de la membrana citoplasmática es muy diferente para los
dos grupos.
TABLA 2.3 Características de los distintos componentes de las bacterias
Parte tamaño Composición y comentarios

Capa de limo 5-10 nm


microcápsula
Proteína-polisacárido-lípido complejo responsable de
los antígenos específicos de bacterias entéricas y
otras especies.
Cápsula 0,5-2,0 mm Principalmente polisacáridos (por ejemplo,
Streptococcus); a veces polipéptidos (por ejemplo,
antracis Bacillus).
Limo Indefinido Principalmente polisacáridos (por ejemplo,
Leuconostoc); a veces polipéptidos (por ejemplo,
Bacillus subtilis).
Pared celular
Gram positivas 10-20 nm Confiere forma y rigidez de la célula. 20% seco

18 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


especies peso de la célula. Consiste principalmente de
macromoléculas de un polímero mixto de
muramicpeptide N-acetilo, ácidos teicoicos, y
polisacáridos.
Gramnegativos 10-20 nm Se compone principalmente de una proteína-
polisacárido-lípido
especies complejo con una pequeña cantidad del polímero
murámico.
Membrana celular 5-10 nm barrera semipermeable a los nutrientes. 5% a peso
seco 10% de la célula, que consiste en% de
proteína 50, 28% de lípidos, y 15% a 20% de
hidratos de carbono en una membrana
doublelayered.
flagelo 10-20 nm por 4-12 mm Proteína de la clase miosina-queratina fibrinógeno,
MW de 40.000. Surge de la membrana celular y es
responsable de la motilidad.
pilus (Fimbria) 5-10 nm por 0,5-2,0 mm proyecciones de proteínas rígidos de la célula.
Especialmente los largos están formados por
Escherichia coli.
inclusiones 1,0-1,5 mm por 1,6-2,0 mm Una espora está formada por célula
Espora intracelularmente. Las esporas muestran una gran
resistencia al calor, sequedad, y agentes
antibacterianos.
gránulos de 0,5-2,0 mm Glycogenlike, gránulos de azufre, o de lípidos puede
almacenamiento ser encontrado en algunas especies.
chromatophore 50-100 nm Orgánulos en las especies fotosintéticas.
Rhodospirillum rubrum contiene alrededor de
6.000 por célula.
ribosoma 10-30 nm Organelos para la síntesis de proteína. Cerca de
10.000 ribosomas por célula. Contienen 63% de
ARN y 37% de proteína.
Volutin 0,5-1,0 mm polimetafosfatos inorgánicos que manchan
metacromáticamente.
Los materiales Compuesto de ADN que funciona genéticamente
nucleares como si los genes estaban dispuestas linealmente
en un único cromosoma sin fin, pero que aparece
por microscopía de luz como manchas irregulares
sin membrana nuclear o cromosomas distinguibles.
La autorradiografía confirma la disposición lineal
de ADN y sugiere un PM de al menos 1.000 ¥ 106.
Con autorización, de S. Aiba, AE Humphrey, y NF Millis, Ingeniería Bioquímica, 2ª ed., Universidad de
Tokio Press, Tokio, 1973.
Las arqueobacterias normalmente viven en ambientes extremos y poseen
metabolismo inusual. Metanógenos, que son las bacterias productoras de metano,
pertenecen a este grupo, así como los termoacidófilos. Los termoacidófilos pueden crecer
a altas temperaturas y valores de pH bajos. Los halobacterias, que pueden vivir sólo en
soluciones salinas muy fuertes, son miembros de este grupo. Estos organismos son fuentes
importantes para proteínas catalíticamente activas (enzimas) con nuevas propiedades.

Segundo. 2.1 ¿Son todas las células del mismo? 19


2.1.5. eucariotas

Hongos (levaduras y mohos), células de las algas, protozoos y animales y vegetales


constituyen los eucariotas. Los eucariotas son cinco a diez veces más grande que los
procariotas de diámetro (por ejemplo, levadura de aproximadamente 5 mm, las células
animales aproximadamente 10 mm, y las plantas de aproximadamente 20 mm). Los
eucariotas tienen un núcleo verdadero y un número de orgánulos celulares en el interior del
citoplasma. Figura 2.3 es un esquema de dos células eucariotas típicas.
En la pared celular y estructura de la membrana celular, los eucariotas son similares
a los procariotas. La membrana plasmática está hecho de proteínas y fosfolípidos que
forman una estructura de bicapa. Las principales proteínas de la membrana son hidrófobas
y están incrustados en la matriz de fosfolípido. Una diferencia importante es la presencia
de esteroles en la membrana citoplasmática de los eucariotas. Los esteroles refuerzan la
estructura y hacer que la membrana inferior flexible. La pared celular de células eucariotas
muestra variaciones considerables. Algunos eucariotas tienen una capa de peptidoglicano
en su pared celular; algunos tienen polisacáridos y celulosa (por ejemplo, las algas). La
pared celular vegetal se compone de fibras de celulosa incrustadas en agregados de pectina,
que imparten resistencia a la pared celular. Las células animales no tienen una pared celular
pero sólo una membrana citoplasmática. Por esta razón, células animales son muy sensibles
al cizallamiento y frágil. Este factor complica significativamente el diseño de biorreactores
a gran escala para células animales.

Figura 2.3. Bocetos de los dos tipos primarios de células eucarióticas superiores.
Ni boceto es completa, pero cada uno se resumen las principales diferencias y similitudes
de tales células.
El núcleo de las células eucarióticas contiene cromosomas que el material nuclear
(moléculas de ADN con algunas proteínas pequeñas estrechamente asociados), rodeado por
una membrana. La membrana nuclear consiste en un par de membranas concéntricas y
porosos. El nucleolo es un área en el núcleo que se tiñe de manera diferente y es el sitio de

20 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


síntesis ribosoma. Sin embargo, muchos cromosomas contienen pequeñas cantidades de
ARN y proteínas básicas llamadas histonas unidas al ADN. Cada cromosoma contiene una
única molécula de ADN lineal en el que se unen las histonas.
La división celular (asexual) en eucariotas implica varios pasos importantes, tales
como la síntesis de ADN, la división nuclear, la división celular, y la separación de células.
La reproducción sexual en las células eucarióticas implica la conjugación de dos células
llamadas gametos (óvulos y espermatozoides). La célula única formada a partir de la
conjugación de los gametos se llama cigoto. El cigoto tiene el doble de cromosomas al igual
que el gameto. Los gametos son células haploides, mientras que los cigotos son diploides.
Para los seres humanos, una célula haploide contiene 23 cromosomas, y las células
diploides tener 46. El ciclo de división celular (reproducción asexual) en una célula
eucariota se representa en la Fig. 2.4.
El ciclo de división celular se divide en cuatro fases. La fase M se compone de
mitosis, donde las divisiones Núcleo, y la citocinesis, donde la célula se divide en células
hijas separadas. Todas las fases entre una fase M y la siguiente se conocen colectivamente
como la interfase. La interfase se divide en tres fases: G1, S y G2. Las células aumenta de
tamaño durante el período de interfase. En la fase S la célula replica su ADN nuclear. Hay
puestos de control clave en el ciclo cuando la maquinaria celular debe comprometerse a la
entrada a la siguiente fase. existen puntos de control para la entrada en las fases S y M y la
salida de fase M. Las células también pueden estar en un estado G0, que es un estado de
reposo donde no hay crecimiento.
Las mitocondrias son las centrales eléctricas de una célula eucariota, donde la
respiración y la fosforilación oxidativa tiene lugar. Las mitocondrias tienen una forma casi
cilíndrica de 1 mm de diámetro y de 2 a 3 mm de longitud. La estructura típica de una
mitocondria se muestra en la

Figura 2.4. Esquemática del ciclo


de división celular en un eucariota. (Véase el
texto para más detalles).

Segundo. 2.1 ¿Son todas las células del mismo? 21


Fig. 2.5. La membrana externa se hace de una bicapa de fosfolípidos con proteínas
incrustadas en la matriz lipídica. Las mitocondrias contienen un complejo sistema de
membranas internas denominadas crestas. Una matriz de tipo gel que contiene grandes
cantidades de proteína llena el espacio dentro de las crestas. Algunas enzimas de la
respiración oxidativa están ligados a las crestas. A mitocondria tiene su propia maquinaria
de ADN y proteína-sintetización y se reproduce de forma independiente.
El retículo endoplasmático es un sistema de membrana compleja, contorneado que
conduce de la membrana celular en la célula. El retículo endoplasmático rugoso contiene
ribosomas en las superficies interior y es el sitio de la síntesis de proteínas y las
modificaciones de la estructura de proteínas después de la síntesis. El retículo
endoplasmático liso está más involucrada con la síntesis de lípidos.
lisosomas son muy pequeñas partículas unidas a la membrana que contienen y liberan
enzimas digestivas. Lisosomas contribuyen a la digestión de nutrientes y sustancias
invasoras.
Los peroxisomas son similares a los lisosomas en su estructura, pero no en función.
Los peroxisomas llevar a cabo reacciones oxidativas que producen peróxido de hidrógeno.
glioxisomas son también muy pequeñas partículas unidas a la membrana que
contienen las enzimas del ciclo de glioxilato.
Golgi cuerpos son partículas muy pequeñas compuestas de agregados de membrana
y son responsables de la secreción de ciertas proteínas. cuerpos de Golgi son sitios donde
las proteínas son modificadas por la adición de varios azúcares en un proceso llamado
glicosilación. Tales modificaciones son importantes para la función de proteínas en el
cuerpo.
vacuolas son orgánulos unidos a la membrana de baja densidad y son responsables
de la digestión de alimentos, la regulación osmótica, y de almacenamiento de residuos-
producto. Las vacuolas pueden ocupar una gran fracción de volumen de la celda (hasta un
90% en células de plantas).

22 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


Figura 2.5. Diagrama de una mitocondria. enzimas respiratorias que hacen ATP se
encuentran en las superficies de la membrana interna y las crestas, que son invaginaciones
de la membrana interna. (Con permiso, de JG Negro, Principios y aplicaciones de
microbiología, 3d ed., 1996, p. 94. Este material se utiliza con permiso de John Wiley &
Sons, Inc.)
Los cloroplastos son relativamente grandes que contienen clorofila, orgánulos,
verdes que son responsables de la fotosíntesis en los eucariotas fotosintéticos, como las
algas y células vegetales. Cada cloroplasto contiene una membrana externa y un gran
número de membranas internas denominados tilacoides. Las moléculas de clorofila se
asocian con tilacoides, que tienen una estructura de membrana regular con bicapas
lipídicas. Los cloroplastos son unidades autónomas que contienen su propia maquinaria de
ADN y proteína-sintetización.
Ciertos organismos procariotas y eucariotas contienen, estructuras filamentosas
flagelos larga que están unidos a un extremo de la célula y son responsables para el
movimiento de la célula. flagelos eucariotas contienen dos fibras central rodeado de
dieciocho fibras periféricas, que existen en dobletes. Fibras están en una estructura de tubo
llamado microtúbulos y se componen de proteínas llamadas tubulina. El conjunto de fibra
entera está incrustado en una matriz orgánica y está rodeado por una membrana.
El citoesqueleto (en las células eucarióticas) se refiere a filamentos que proporcionan
un marco de referencia interno para organizar actividades internas de la célula y controlan
su forma. Estos filamentos son críticos en el movimiento celular, la transducción de las
fuerzas mecánicas en las respuestas biológicas, y la separación de los cromosomas en las
dos células hijas durante la división celular. Tres tipos de fibras están presentes: los
filamentos de actina, filamentos intermedios, y los microtúbulos.
Cilios son estructuras flagellalike, pero son numerosos y más corto. Sólo un grupo de
protozoos, llamado ciliados, contiene cilios. especies Paramecium contienen casi 10 4 cilios
por célula. organismos ciliadas se mueven mucho más rápido que los flagelados.
Esto completa nuestro resumen de la estructura de célula eucariota. Ahora vamos a
centrar nuestra atención en los eucariotas microscópicas.
hongos son heterótrofos que se han generalizado en la naturaleza. Las células
fúngicas son más grandes que las células bacterianas, y sus estructuras internas típicas,
como núcleo y vacuolas, se pueden ver fácilmente con un microscopio de luz. Dos grupos
principales de hongos son levaduras y mohos.
levaduras son pequeñas células individuales de 5 a tamaño de 10 mm. Las células de
levadura son generalmente esférica, cilíndrica, o oval. Las levaduras pueden reproducirse
por medios asexuales o sexuales. La reproducción asexual es por cualquiera de gemación
o fisión. En ciernes, se forma una pequeña celulares brote en la célula, que aumenta de
tamaño y se separa de la célula madre gradualmente. La reproducción asexual por fisión es
similar a la de las bacterias. Sólo unas pocas especies de levaduras se reproducen por fisión.
En la fisión, las células crecen a un tamaño determinado y se dividen en dos células iguales.
La reproducción sexual de levaduras implica la formación de un cigoto (una célula
diploide) de la fusión de dos células haploides, cada una con un único conjunto de
cromosomas. El núcleo de las células diploides se divide varias veces para formar
ascosporas. Cada ascosporas finalmente se convierte en una nueva célula haploide y puede
reproducirse por gemación y la fisión.

Segundo. 2.1 ¿Son todas las células del mismo? 23


La clasificación de las levaduras se basa en los modos de reproducción (por ejemplo,
en ciernes o de fisión) y las necesidades nutricionales de las células. La levadura más
ampliamente utilizado, Saccharomyces cerevisiae, se utiliza en la formación de alcohol en
condiciones anaeróbicas (por ejemplo, en el vino, la cerveza y la toma de whisky) y también
para la producción de levadura de panadería bajo condiciones aeróbicas.
moldes son hongos filamentosos y tienen una estructura micelial. El micelio es un
sistema altamente ramificado de tubos que contiene mobil citoplasma con muchos núcleos.
De largo, filamentos delgados sobre el micelio son llamados hifas. Ciertas ramas de micelio
pueden crecer en el aire, y las esporas asexuales llamadas conidios se forman en estas ramas
aéreas. Los conidios son casi esféricas en estructura y a menudo se pigmentan. Algunos
mohos se reproducen por vía sexual y forman esporas sexuales. Estas esporas proporcionan
resistencia contra el calor, congelación,

Figura 2.6. ciclo de división celular de una levadura típica, Saccharomyces cerevisiae.
(Con permiso, de TD Brock, DW Smith, y MT Madigan, Biología de Microorganismos, 4ª
ed., Pearson Education, Upper Saddle River, Nueva Jersey, 1984, p. 80.)

secado, y algunos agentes químicos. Ambos esporas asexuales y sexuales de los mohos
pueden germinar y formar nuevas hifas. Figura 2.7 describe la estructura y la reproducción
asexual de moldes.
Moldes generalmente se forman células largas, altamente ramificados y crecen
fácilmente en superficies de nutrientes húmedos, sólidos. El tamaño típico de una forma
filamentosa de molde es de 5 a 20 mm. Cuando se cultiva en cultivo sumergido, moldes a
menudo forman agregados de células y gránulos. El tamaño típico de una pastilla de molde

24 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


varía entre 50 mm y 1 mm, dependiendo del tipo de las condiciones de moldeo y de
crecimiento. formación de pellets puede causar algunos problemas en nutrientes de
transferencia (principalmente oxígeno) en el interior de la pastilla. Sin embargo, la
formación de gránulos reduce la viscosidad de caldo, que puede mejorar la transferencia de
oxígeno a granel.
Sobre la base de su modo de reproducción sexual, los hongos se agrupan en cuatro clases.

1. Los Phycomycetes son algalike hongos; sin embargo, no poseen clorofila y no


pueden realizar la fotosíntesis. mohos acuáticos y terrestres pertenecen a esta
categoría.
2. Los ascomicetos forman esporas sexuales llamados ascosporas, que están contenidos
dentro de un saco (una estructura de cápsula). Algunos mohos de los géneros
Aspergillus y Neurospora y levaduras pertenecen a esta categoría.
3. Los basidiomicetos se reproducen por basidiosporas, que se extendían desde los
tallos de las células especializadas llamadas basidios. Los hongos son
basidiomicetos.

Figura 2.7. Estructura y reproducción asexual de los moldes. (Con permiso, de TD Brock,
Brock KM, y DM Ward, Microbiología Básica con Aplicaciones, 3ª ed., Pearson
Education, Upper Saddle River, Nueva Jersey, 1986, p. 35.)

4. Los Deuteromycetos (hongos imperfectos) no pueden reproducirse por vía sexual.


Sólo asexualmente moldes que reproducen pertenecen a esta categoría. Algunos
hongos patógenos, tales como Trichophyton, que causa el pie de atleta, pertenecen a
los deuteromicetos.

Segundo. 2.1 ¿Son todas las células del mismo? 25


Los moldes se utilizan para la producción de ácido cítrico (Aspergillus niger) y muchos
antibióticos, como la penicilina (Penicillium chrysogenum). fermentaciones moldes
constituyen una gran parte de la industria de la fermentación.
Algas por lo general son organismos unicelulares. Sin embargo, algunas estructuras
similares a las plantas multicelulares están presentes en las aguas marinas. Todas las algas
son fotosintéticas y contienen cloroplastos, que normalmente imparten un color verde a los
organismos. Los cloroplastos son los sitios de pigmentos de clorofila y son responsables de
la fotosíntesis. El tamaño de un alga unicelular típico es de 10 a 30 mm. algas multicelulares
veces forman una estructura filamentosa ramificado o no ramificado. Algunas algas
contienen sílice o carbonato de calcio en su pared celular. Las diatomeas que contienen
sílice en su pared celular se utilizan como auxiliares de filtración en la industria. Algunas
algas, tales como Chlorella, Scenedesmus, Spirullina, y Dunaliella, se utilizan para el
tratamiento de las aguas residuales con producción simultánea de proteína unicelular.
Ciertos agentes gelificantes tales como agar y ácido algínico se obtienen a partir de algas
marinas y algas.
protozoos son unicelulares, móviles, relativamente grandes (1 mm a 50 mm) células
eucariotas que carecen de paredes celulares. Protozoa generalmente obtener alimentos por
la ingestión de otros organismos pequeños, tales como bacterias u otras partículas de
alimentos. Los protozoos son generalmente uninucleate y se reproducen por medio sexual
o asexual. Se clasifican en función de su movimiento. El movimiento amebas por el
movimiento ameboide, mediante el cual el citoplasma de la célula fluye hacia adelante para
formar un pseudopodium (false pie), y el resto de la célula fluye hacia este lóbulo. los
flagelados

26 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


(segundo) (do)

Figura 2.8. Protozoos. (A) Una ameba, Amoeba proteus. Magnificación, 125X. (B) un
ciliado, Blepharisma. Magnificación, 120X. (C) un flagelado, Dunaliella. Magnificación,
1900X. (Con autorización, de TD Brock, KM Brock, y DM Ward, Microbiología básico
con Aplicaciones, 3d ed., Pearson Education, Upper Saddle River, NJ, 1986, p. 40.)

mover el uso de sus flagelos. Los tripanosomas se mueven por flagelos y causan una serie
de enfermedades en los seres humanos. Los ciliados se mueven por el movimiento de un
gran número de pequeños apéndices en la superficie celular llamados cilios. Los
esporozoos son inmóviles y contienen miembros que son parásitos humanos y animales.
Estos protozoos no engullen las partículas de alimentos, pero absorben componentes de los
alimentos disueltos a través de sus membranas. Protozoos causan algunas enfermedades,
como la malaria y la disentería. Protozoa puede tener un papel beneficioso en la eliminación
de bacterias de las aguas residuales en los procesos de tratamiento de aguas residuales
biológicas y ayudando a obtener efluentes limpios. Fotografías microscópicas de algunos
protozoos se presentan en la Fig. 2.8.

Segundo. 2.2 La construcción celular 27


2.2. CONSTRUCCIÓN DE CÉLULAS

2.2.1. Introducción

Las células vivas se componen de compuestos poliméricos de alto peso molecular tales
como proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos, lípidos, y otros materiales de
almacenamiento (grasas, polihidroxibutirato, glucógeno). Estos biopolímeros constituyen
los principales elementos estructurales de las células vivas. Por ejemplo, una pared típica
célula bacteriana contiene polisacáridos, proteínas y lípidos; citoplasma de la célula
contiene proteínas en su mayoría en forma de enzimas; en eucariotas, el núcleo de la célula
contiene ácidos nucleicos en su mayoría en forma de ADN. Además de estos biopolímeros,
las células contienen otros metabolitos en la forma de sales inorgánicas (por ejemplo, NH
+ 4, PO43-, K +, Ca2 +, Na +, SO24-), intermedios metabólicos (por ejemplo, piruvato,
acetato), y vitaminas. La composición elemental de una célula bacteriana típica es 50% de
carbono, 20% de oxígeno, 14% de nitrógeno, 8% de hidrógeno, 3% de fósforo, y 1% de
azufre,
Las macromoléculas celulares son funcionales sólo cuando en la configuración
tridimensional adecuada. La interacción entre ellos es muy complicado. Cada
macromolécula es parte de un orgánulo intracelular y funciones en su microambiente único.
transferir información de un orgánulo a otro (por ejemplo, desde el núcleo a los ribosomas)
está mediada por moléculas especiales (por ejemplo, ARN mensajero). La mayoría de las
enzimas y compuestos intermedios metabólicos están presentes en el citoplasma. Sin
embargo, otros orgánulos, como las mitocondrias, contienen enzimas y otros metabolitos.
Una célula viva puede ser visualizado como un reactor muy complejo en el que más de
2.000 reacciones tienen lugar. Estas reacciones (vías metabólicas) están relacionados entre
sí y se controlan de una manera complicada.
A pesar de toda su complejidad, una comprensión de los sistemas biológicos puede
ser simplificado mediante el análisis del sistema en varios niveles diferentes: nivel
molecular (biología molecular, bioquímica); nivel celular (biología celular, microbiología);
nivel de población (microbiología, ecología); y el nivel de producción (ingeniería de
bioprocesos). Esta sección está dedicada principalmente a la estructura y función de las
moléculas biológicas.

2.2.2. Aminoácidos y Proteínas

Las proteínas son las moléculas orgánicas más abundantes en las células vivas, que
constituyen del 40% al 70% de su peso seco. Las proteínas son polímeros construidos a
partir de monómeros de aminoácidos. Las proteínas tienen típicamente pesos moleculares
de 6.000 a varios cientos de miles. Los ácidos a-aminoácidos son los bloques de
construcción de proteínas y contienen al menos un grupo carboxilo y un grupo a-amino,
pero difieren unos de otros en la estructura de sus grupos R o cadenas laterales.

28 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


Aunque la secuencia de aminoácidos determina la estructura primaria de una
proteína, la estructura secundaria y terciaria están determinados por las interacciones
débiles entre los diversos grupos secundarios. La mejor estructura tridimensional es crítico
para la actividad biológica de la proteína. Dos tipos principales de conformación de la
proteína son (1) las proteínas fibrosas y (2) las proteínas globulares. Figura 2.9 representa
ejemplos de proteínas fibrosas y globulares. Las proteínas tienen diversas funciones
biológicas, que pueden clasificarse en cinco categorías principales:

1. Las proteínas estructurales: glicoproteínas, colágeno, queratina


2. proteínas catalíticas: enzimas

Segundo. 2.2 La construcción celular 29


Figura 2.9.Las proteínas fibrosas y globulares. (Con permiso, de A. Lehninger,
Biochemistry, 2ª ed., Editorial Worth, Nueva York, 1975, p. 61.)

3. proteínas de transporte: hemoglobina, albúmina de suero


4. Las proteínas reguladoras: hormonas (insulina, hormona del crecimiento)
5. proteínas de protección: anticuerpos, trombina

Las enzimas representan la clase más grande de proteínas. Se conocen más de 2.000
diferentes tipos de enzimas. Las enzimas son altamente específicos en su función y tienen
poder catalítico extraordinario. molécula de cada enzima contiene un sitio activo a la que

30 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


su sustrato específico se une durante la catálisis. Algunas enzimas son reguladas y se llaman
enzimas reguladoras. La mayoría de las enzimas son proteínas globulares.
Los bloques de construcción de las proteínas son a-aminoácidos, y hay 20
aminoácidos comunes. Los aminoácidos se denominan sobre la base del grupo lateral (R)
unido a la a-carbono. Los aminoácidos son ópticamente activo y se producen en dos formas
isoméricas.

ácidos Sólo L-amino se encuentran en las proteínas. D-aminoácidos son raros en la


naturaleza; que se encuentran en las paredes celulares de algunos microorganismos y en
algunos antibióticos.
Los aminoácidos tienen ácido (-COOH) y los grupos básicos (-NH2). El grupo
ácido es neutral a pH bajo (-COOH) y cargada negativamente a pH alto (-COO-). A
valores de pH intermedios, un aminoácido ha grupos cargados positiva y negativamente,
una molécula dipolar llamado un zwitterion.

El valor de pH en el que los aminoácidos no tienen carga neta se denomina el punto


isoeléctrico, que varía dependiendo del grupo R de los aminoácidos. En su punto
isoeléctrico, un aminoácido no migra bajo la influencia de un campo eléctrico. El
conocimiento del punto isoeléctrico se puede utilizar en procesos para la purificación de
proteínas en desarrollo. Una lista de los 21 aminoácidos que se encuentran comúnmente en
las proteínas se da en la Tabla 2.4.
Las proteínas son cadenas de aminoácidos. La reacción de condensación entre dos
ácidos resultados aminoácidos en la formación de un enlace peptídico.

(2,1)

Segundo. 2.2 La construcción celular 31


El enlace peptídico es plana. Los péptidos contienen dos o más aminoácidos unidos
por enlaces peptídicos. Los polipéptidos contienen generalmente menos de 50 aminoácidos.
cadenas de aminoácidos más grandes se llaman proteínas. Muchas proteínas contienen
componentes orgánicos y / o inorgánicos distintos de aminoácidos. Estos componentes se
denominan grupos prostéticos, y las proteínas que contienen grupos prostéticos se
denominan proteínas conjugadas. La hemoglobina es una proteína conjugada y tiene cuatro
grupos hemo, que son complejos organometálicos que contienen hierro.

TABLA 2.4 Estructura química de 21 aminoácidos de la estructura general


R Group Nombre Abreviatura Símbolo Clase

-H glicina GLY GRAMO alifáticos


-CH3 alanina ALA UN

-CH (CH3) 2 valina VAL V

-CH2CH (CH3) 2 leucina LEU L

-CHCH3CH2CH3 isoleucina ILU yo

-CH2OH serina SER S Hidroxilo o que contienen


azufre
-CHOHCH3 treonina THR T

-CH2SH cisteína CYS do

- (CH2) 2SCH3 metionina REUNIÓ METRO

-CH2COOH Ácido ÁSPID re Los ácidos y amidas


aspártico correspondientes
-CH2CONH2 asparagina ASN norte

- (CH2) 2COOH Ácido GLU mi


glutamico
- (CH2) 2CONH2 glutamina GLN Q

- (CH2) 3CH2NH2 lisina LYS K BASIC


- (CH2) 3NHCNHNH2 arginina ARG R

histidina SU H

fenilalanina PHE F Aromático

tirosina TYR Y

32 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


triptófano PRT W

prolina PRO PAG ácido imino

-CH2-S-S-CH2- cistina - disulfuro


La estructura tridimensional de las proteínas se puede describir en cuatro niveles diferentes.
1. Estructura primaria: La estructura primaria de una proteína es su secuencia lineal
de aminoácidos. Cada proteína tiene no sólo una composición de aminoácidos definida,
sino también una secuencia única. La estructura unidimensional de proteínas (la secuencia
de aminoácidos) tiene un efecto profundo en la estructura tridimensional resultante y, por
lo tanto, en la función de las proteínas.
2. Estructura secundaria: Esta es la forma en que se extiende la cadena de
polipéptido y es el resultado de enlaces de hidrógeno entre los residuos no muy distantes
entre sí. Dos tipos principales de estructura secundaria son (a) hélices y (b) hojas. estructura
helicoidal puede ser o bien una hélice o de triple hélice. En una estructura a-helicoidal,
enlace de hidrógeno se puede producir entre el grupo a-carboxilo de un residuo y el grupo
-NH de su vecino cuatro unidades de la cadena, como se muestra en la Fig. 2.10. La
estructura de triple hélice presente en el colágeno se compone de tres a-hélices entrelazadas
en una superhélice. estructura de triple hélice es rígido y resistente al estiramiento. La
estructura a-helicoidal puede ser perturbado fácilmente, ya que los bonos H no son muy
estables. Sin embargo, la estructura de la hoja (hoja b-plisado) es más estable.
3. Estructura terciaria: Este es un resultado de interacciones entre grupos R
ampliamente separadas a lo largo de la cadena. El plegado o flexión de una cadena de
aminoácidos inducida por la interacción entre los grupos R determina la estructura terciaria
de las proteínas. grupos R pueden interactuar por enlaces covalentes, disulfuro, o de
hidrógeno. Las interacciones hidrófobas e hidrófilas también pueden estar presentes en los
grupos R. El enlace disulfuro puede reticular dos cadenas de polipéptidos (por ejemplo,
insulina). Los enlaces disulfuro son también críticos en el plegamiento de la cadena
correcta, como se muestra en la Fig. 2.12. La estructura terciaria de una proteína tiene un
efecto profundo en su función.
4. Estructura cuaternaria: Sólo las proteínas con más de una cadena polipeptídica
tienen estructura cuaternaria. Las interacciones entre cadenas polipeptídicas determinan la
estructura cuaternaria (Fig. 2.9). La hemoglobina tiene cuatro subunidades (oligoméricos),
y la interacción entre

Segundo. 2.2 La construcción celular 33


Figura 2.10. La estructura de una
hélice de proteínas fibrosas.

Figura 2.11. Representación de una hoja antiparalela b-plisada. Las líneas


discontinuas indican enlaces de hidrógeno entre hebras.

34 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


Estas subunidades resultados en una estructura cuaternaria. Las fuerzas entre cadenas
polipeptídicas pueden ser enlaces disulfuro u otras interacciones débiles. La estructura de
la subunidad de enzimas tiene un papel importante en el control de su actividad catalítica.

Los anticuerpos o inmunoglobulinas son proteínas que se unen a moléculas o partes


de moléculas grandes particulares con un alto grado de especificidad. Anticuerpos (Ab)
moléculas aparecen en el suero sanguíneo y en ciertas células de un vertebrado en respuesta
a las macromoléculas extranjeros. La macromolécula exterior se llama el antígeno (Ag).
Las moléculas de anticuerpos específicos se pueden combinar con el antígeno para formar
un complejo antígeno-anticuerpo. La formación de complejos entre Ag y Ab se llama la
respuesta inmune. Además de su importancia clínica evidente, los anticuerpos son
productos industriales importantes para su uso en kits de diagnóstico y dispositivos de
separación de proteínas. Los anticuerpos también pueden llegar a ser un elemento clave en
la entrega de algunos fármacos contra el cáncer. Los anticuerpos se han convertido en uno
de los productos más importantes de la biotecnología.
Las moléculas de anticuerpo han sitios que son específicos para y complementaria a
las características estructurales de la unión al antígeno. Las moléculas de anticuerpo por lo
general tienen dos sitios de unión y pueden formar una red tridimensional de alternar
moléculas de antígeno y de anticuerpo. Este complejo precipita a partir del suero y se llama
de precipitina. Los anticuerpos son altamente específicos para las proteínas extrañas que
inducen su formación.

Segundo. 2.2 La construcción celular 35


Figura 2.12. Estructura de la enzima ribonucleasa. (A) secuencia de aminoácidos primaria, mostrando
cómo enlaces azufre-azufre entre los residuos de cisteína causar el plegado de la cadena. (B) La
estructura tridimensional de la ribonucleasa, que muestra cómo la macromolécula se pliega de manera
que un sitio de la actividad enzimática se forma, el sitio activo. (Con permiso, de TD Brock, Brock
KM, y DM Ward, Microbiología Básica con Aplicaciones, 3ª ed., Pearson Education, Upper Saddle
River, Nueva Jersey, 1986, p. 56.)
Las cinco clases principales de inmunoglobulinas en el plasma sanguíneo humano
son: IgG, IgA, IgD, IgM, e IgE, de las cuales las globulinas IgG son las más abundantes y
el mejor entendido. Los pesos moleculares de las inmunoglobulinas son alrededor de 150
kilodaltons (kD) a excepción de IgM, que tiene un peso molecular de 900 kD. Un dalton
es una unidad de masa equivalente a un átomo de hidrógeno. Las inmunoglobulinas tienen
cuatro cadenas polipeptídicas: dos (H) cadenas pesadas (aproximadamente 430
aminoácidos) y dos (L) cadenas ligeras (aproximadamente 214 aminoácidos). Estas
cadenas están unidas entre sí por enlaces disulfuro en una estructura en forma de Y, flexible
(Fig. 2.13). Las cadenas pesadas contienen un componente oligosacárido unido
covalentemente. Cada cadena tiene una región de secuencia de aminoácidos constante y
una región de secuencia variable. La molécula de Ab tiene dos sitios de unión para el
antígeno; las porciones variables de las cadenas L y H

Segundo. 2.2 La construcción celular 37


Figura 2.13. Estructura de la inmunoglobulina G (IgG). Estructura que muestra los enlaces
disulfuro dentro y entre las cadenas y sitio de unión a antígeno. (Con el permiso, adaptado
de TD Brock, DW Smith, y MT Madigan, Biology of Microorganisms, cuarta ed., Pearson
Education, Upper Saddle River, NJ, 1984, p. 524.)
contribuir a estos sitios de unión. Las secciones variables tienen regiones hipervariables en
el que la frecuencia de sustitución de aminoácidos es alta. El estudio de cómo las células
se desarrollan y producen anticuerpos está siendo perseguido activamente en todo el
mundo. Los acontecimientos recientes también han dado lugar a ideas sobre cómo impartir
actividades catalíticas de anticuerpos. Estas moléculas han sido llamados abzimas. El
acoplamiento de los nuevos avances en la ingeniería de proteínas a anticuerpos promete el
desarrollo de agentes catalíticos extremadamente específicos.

2.2.3. Hidratos de carbono: mono y polisacáridos

Los hidratos de carbono juegan un papel clave como compuestos estructurales y de


almacenamiento en las células. También parecen jugar un papel crítico en la modulación
de algunos aspectos de la señalización química en animales y plantas. Los hidratos de
carbono están representados por la fórmula general (CH2O) n, donde n ≥ 3, y se sintetizan
mediante la fotosíntesis.

El CO2 los gases y H2O se convierten a través de la fotosíntesis en azúcares en presencia


de luz solar y luego se polimerizan para producir polisacáridos, tales como celulosa o
almidón.
monosacáridos son los hidratos de carbono más pequeños y contienen de tres a nueve
átomos de carbono. monosacáridos comunes se presentan en la Tabla 2.5. monosacáridos
comunes son aldehídos o cetonas. Por ejemplo, la glucosa es una aldohexosa. La glucosa
puede estar presente en forma de una estructura lineal o anillo. En solución, D-glucosa es
en forma de una estructura de anillo (piranosa). La forma-L juega un papel menor en los
sistemas biológicos.

38 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


TABLA 2.5 Los monosacáridos comunes

Segundo. 2.2 La construcción celular 39


TABLA 2.5 (Continuación)

40 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


Un grupo particularmente importante de monosacáridos son D-ribosa y
desoxirribosa. Estos son cinco moléculas de azúcar de anillo estructurado de carbono y son
componentes esenciales de ADN y ARN.

Los disacáridos están formados por la condensación de dos monosacáridos. Por


ejemplo, maltosa está formada por la condensación de dos moléculas de glucosa a través
de a-1,4 enlace glicosídico.

La sacarosa es un disacárido de aD-glucosa y bD-fructosa. La lactosa es un disacárido


de bD-glucosa y bD-galactosa.

Segundo. 2.2 La construcción celular 41


La lactosa se encuentra en la leche y suero de leche, mientras que la sacarosa es el
azúcar principal en las plantas fotosintéticas. la utilización de suero de leche sigue siendo
un importante reto biotecnológico, y sacarosa es a menudo un componente importante en
el medio de crecimiento artificial.
polisacáridos están formados por la condensación de más de dos monosacáridos por
enlaces glicosídicos. La industria de procesamiento de polisacárido hace un amplio uso de
procesamiento enzimático y la ingeniería bioquímica.
La amilosa es una cadena lineal de moléculas de glucosa unidas por un-1,4 enlaces
glicosídicos. El peso molecular (MW) de la amilosa es de entre varios miles y medio
millones de daltons.

La amilosa es insoluble en agua y constituye aproximadamente el 20% de almidón.


La amilopectina es una cadena ramificada de moléculas de D-glucosa. La
ramificación se produce entre el glicosídico-OH de una cadena y el -6 carbono de otro
glucosa, que se llama a-1,6 enlace glicosídico.

42 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


moléculas de amilopectina son mucho más grandes que las de amilosa, con un PM de 1 a
2 millones de daltons. La amilopectina es soluble en agua. La hidrólisis parcial del almidón
(ácida o enzimática) produce glucosa, maltosa, y dextrinas, que son secciones de
amilopectina ramificada. Las dextrinas se utilizan como espesantes.
El glucógeno es una cadena ramificada de moléculas de glucosa que se asemeja a
amilopectina. El glucógeno es altamente ramificado y contiene alrededor de 12 unidades
de glucosa en los segmentos de cadena lineal. El MW de una molécula de glucógeno típico
es menos de 5 ¥ 10 6 daltons.
Celulosa es una cadena larga, no ramificado de D-glucosa con un PM entre 50.000 y
1 millón de daltons. La relación entre monómeros de glucosa en celulosa es un enlace
glicosídico b-1,4.

El enlace glucosídico b-1,4 es resistente a la hidrólisis enzimática. Sólo unos pocos


microorganismos pueden hidrolizar b-1,4 enlaces glucosídicos de la celulosa. a-1,4 enlaces
glucosídicos en el almidón o glucógeno son relativamente fáciles de romper por hidrólisis
enzimática o ácida. hidrólisis de la celulosa eficiente sigue siendo uno de los problemas
más difíciles en los intentos de convertir desechos celulósicas en combustibles o productos
químicos.

2.2.4. Lípidos, grasas y esteroides

Los lípidos son compuestos biológicos hidrófobos que son insolubles en agua, pero
solubles en disolventes no polares tales como benceno, cloroformo y éter. Ellos están
normalmente presentes en las fases biológicas no acuosos, tales como membranas de
plasma. Las grasas son lípidos que pueden servir como moléculas de combustible-
almacenaje biológicos. Las lipoproteínas y lipopolisacáridos son otros tipos de lípidos, que
aparecen en las membranas biológicas de las células. Las células pueden alterar la mezcla
de lípidos en sus membranas para compensar (al menos parcialmente) por los cambios de
temperatura o para aumentar su tolerancia a la presencia de agentes químicos tales como
el etanol.

Segundo. 2.2 La construcción celular 43


El componente principal en la mayoría de los lípidos son los ácidos grasos, que están
hechas de una cadena lineal de grupos hidrocarburo (hidrófobos), con un grupo carboxilo
(hidrófilo) en el extremo. Un ácido graso típico se puede representar como
CH3 __ (CH2)norte __COOH
El valor de n es típicamente entre ácidos grasos insaturados 12 y 20. contienen enlaces -C
= C- dobles, tales como ácido oleico.

Ácido oleico: CH3 æ (CH2 7) AEHC == Chae (CH2 7) æ COOH

Una lista de los ácidos grasos comunes se presenta en la Tabla 2.6. La cadena de
hidrocarburo de un ácido graso es hidrófoba (insoluble en agua), pero el grupo carboxilo
es hidrófilo (soluble en agua).
grasas son ésteres de ácidos grasos con glicerol. La formación de una molécula de
grasa puede ser representado por la siguiente reacción:

Ácido Estructura

Ácidos grasos saturados


Ácido acético CH3COOH

Ácido propiónico CH3CH2COOH

Ácido butírico CH3(CH2)2COOH

ácido caproico CH3(CH2)4COOH

ácido decanoico CH3(CH2)8COOH

Acido laurico CH3 (CH2)10COOH

Ácido mirístico CH3(CH2)12COOH

Ácido palmítico CH3(CH2)14COOH

Ácido esteárico CH3(CH2)dieciséisCOOH

ácido araquídico CH3(CH2)18COOH

El ácido behénico CH3(CH2)20COOH

ácido lignocérico CH3(CH2)22COOH

cis

44 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


ácidos grasos CH3 (CH2) 7CH !! CH CH (2) 7COOH TABLA 2.6 Ejemplos de ácidos
monoenoicos ácido cis grasos Común
oleico CH3 (CH2) 4 (CH !! CHCH) (CH2 2 2)
El ácido linoleico de 6COOH
ácido graso dienoico cis
ácidos grasos trienoico una
CH CH (CH32 !! CHCH) (CH2 3 2) 6COOH
linolénico-ácido g- cis
linolénico CH3 (CH2) 4 (CH !! CHCH) (CH2 3 2)
3COOH

ácido graso tetraenoico des


Ácido araquidónico CH3 (CH 2 )4 (CH o CHCH)24(CH 2 )2 COOH
ácidos grasos inusuales
ácido tarírico

ácido Lactobacillic

Prostaglandina (PGE2)

Segundo. 2.2 La construcción celular 45


fosfoglicéridos tienen estructuras similares a las grasas, siendo la única diferencia
que el ácido fosfórico en lugar de un ácido graso y se esterifica en un extremo al glicerol.
Las membranas con permeabilidad selectiva son fundamentales para la vida. Las
células deben controlar la entrada y salida de moléculas. Los fosfolípidos son componentes
clave, pero membranas contienen grandes cantidades de proteínas. Las membranas
biológicas se basan en una bicapa lipídica. Las colas hidrofóbicas de los fosfolípidos se
asocian entre sí en el núcleo de la membrana. Las cabezas hidrófilas forman los lados
exteriores de la membrana y asociado con el citosol acuoso o el fluido extracelular acuoso.
Algunas proteínas se extienden a través de la membrana, mientras que otros están unidos a
una de las superficies. Las membranas son estructuras dinámicas, y los lípidos y proteínas
pueden difundirse rápidamente. fosfolípidos de membrana típicos incluyen fosfatidilcolina,
phosphatidlyserine, fosfatidil glicerol, y fosfatidil inositol.
Otra clase de lípidos de creciente importancia tecnológica son los
polihidroxialcanoatos (PHA). En particular, polihidroxibutirato (PHB) es un buen ejemplo.
Se puede utilizar para formar una lámina polimérica transparente, biodegradable. Los
polímeros con una variedad de PHAs se están desarrollando comercialmente. En algunas
células PHB se forma como un producto de almacenamiento.
Los esteroidestambién se pueden clasificar como lípidos. Naturalmente esteroides
que se producen son hormonas que son importantes reguladores de desarrollo animal y el
metabolismo en concentraciones muy bajas (por ejemplo, 10-8 M). Un esteroide conocido,
colesterol, está presente en las membranas de los tejidos animales. La figura 2.14
representa las estructuras de algunos esteroides importantes. La cortisona es un
antiinflamatorio utilizado para tratar la artritis reumatoide y algunas enfermedades de la
piel. Los derivados de estrógenos y progesterona se utilizan como anticonceptivos. La
producción comercial de esteroides es muy importante y depende de las conversiones
microbianas. Debido al gran número de centros asimétricos, la síntesis total de los
esteroides es difícil. Las plantas proporcionan una fuente de precursores de lípidos
abundantes para estos esteroides, pero la hidroxilación altamente específico de estos
sustratos en las posiciones 11 (y 16) o deshidrogenaciones en la posición 1 son necesarios
para convertir los precursores en compuestos similares a las realizadas en la glándula
suprarrenal. Esto no se puede hacer fácilmente con medios químicos y se hace
comercialmente usando microbios que contienen enzimas que median hidroxilaciones o
deshidrogenaciones específicos.

46 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


2.2.5. Nucleic Acids, ARN y ADN

Ácidos nucleicos desempeñar un papel central en la reproducción de las células vivas. El


ácido desoxirribonucleico tiendas (ADN) y conserva la información genética. El ácido
ribonucleico (RNA) desempeña un papel central en la síntesis de proteínas. Tanto el ADN
como el ARN son grandes polímeros hechos de sus nucleótidos correspondientes.

Figura 2.14. Ejemplos de esteroides importantes. También se muestra la numeración


básico de los átomos de carbono en estas moléculas.

Los nucleótidos son los bloques de construcción de ADN y ARN y también sirven
como moléculas para almacenar energía y poder reductor. Los tres componentes
principales en todos los nucleótidos son el ácido fosfórico, pentosa (ribosa o desoxirribosa),
y una base (purina o pirimidina). La figura 2.15 representa la estructura de nucleótidos y
bases purina-pirimidina. Dos purinas principales presentes en los nucleótidos son adenina
(A) y guanina (G), y tres pirimidinas principales son la timina (T), citosina (C), y uracilo
(U). El ácido desoxirribonucleico (ADN) contiene A, T, G, y C, y el ácido ribonucleico
(RNA) contiene A, T, G y C como bases. Es la secuencia de bases en el ADN que lleva la
información genética para la síntesis de proteínas. En los capítulos 4 y 8 se discute cómo
se expresa esta información y se transmite de una generación a otra.

Segundo. 2.2 La construcción celular 47


En el capítulo 5 se discutirá el papel de los nucleótidos en la energética celular. Los
trifosfatos de adenosina y en un grado menor de guanosina son la moneda de energía
primaria de la célula. Los enlaces fosfato en ATP (trifosfato de adensosine) y GTP
(guanosina trifosfato) son enlaces de alta energía. La formación de estos enlaces fosfato o
su hidrólisis es el medio principal por el cual la energía celular se almacenan o utilizan. Por
ejemplo, la síntesis de un compuesto que es termodinámicamente desfavorable puede ser

48 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


Figura 2.15. (A) Estructura general de ribonucleótidos y desoxirribonucleótidos. (B) cinco bases
nitrogenadas que se encuentra en ADN y ARN. (Con permiso, de JE Bailey y DF Ollis, Bioquímica
Segundo. 2.2La construcción celular 49
Fundamentos de ingeniería, 2ª ed., McGraw-Hill Book Co., Nueva York, 1986, p. 43.)
acoplado a la hidrólisis de ATP a ADP (difosfato) o AMP (monofosfato). La reacción
acoplada puede proceder a un grado mucho mayor, ya que el cambio de energía libre se
convierte en mucho más negativo. En las reacciones que liberan energía (por ejemplo, la
oxidación de un azúcar), la energía es “capturado” y almacenado por la formación de un
enlace fosfato en una reacción acoplada donde ADP se convierte en ATP.
Además de utilizar ATP para almacenar la energía, las tiendas de células y átomos
de comunicados de hidrógeno de las reacciones biológicas de oxidación-reducción
mediante el uso de derivados de nucleótidos. Los dos portadores más comunes de reducción
de la potencia son nicotinamida adenina dinucleótido (NAD) y nicotinamida adenina
dinucleótido fosfato (NADP).
Además de este importante papel en la energética celular, los nucleótidos son
monómeros importantes. Los polinucleótidos (ADN y ARN) se forman por la
condensación de nucleótidos. Los nucleótidos están unidos entre sí entre los sucesivos
anillos de azúcar de los 3 ¢ y 5 ¢ carbonos por enlaces fosfodiéster. Las estructuras de ADN
y ARN se ilustran en la Fig. 2.16.
El ADN es una macromolécula muy grande filiforme (MW, 2 ¥ 10 9 D en E. coli) y
tiene una estructura de doble hélice de tres dimensiones. La secuencia de bases (purinas y
pirimidinas) en el ADN lleva la información genética, mientras que los grupos azúcar y
fosfato desempeñan un papel estructural. La secuencia de bases del ADN es escrito en el 5
¢ Æ 3 ¢ dirección, como pAGCT. La estructura de doble hélice de ADN se representa en
la Fig. 2.17. En esta estructura, dos cadenas de polinucleótidos helicoidales se enrollan
alrededor de un eje común para formar un ADN doublehelical, y las cadenas corren en
direcciones opuestas, 5 ¢ Æ 3 ¢ y 3 ¢ Æ 5 ¢. Las principales características de la estructura
del ADN de doble hélice son los siguientes:

1. Las unidades de fosfato y desoxirribosa están en la superficie exterior, pero las bases
apuntan hacia el centro de la cadena. Los planos de las bases son perpendiculares al
eje de la hélice.
2. El diámetro de la hélice es 2 nm. La estructura helicoidal se repite después de diez
restos en cada cadena, en un intervalo de 3,4 nm.
3. Las dos cadenas se mantienen unidas por enlaces de hidrógeno entre pares de bases.
La adenina siempre está emparejada con timina (dos enlaces de H); guanina siempre
está emparejada con citosina (tres enlaces H). Esta característica es esencial para la
función genética de ADN.
4. La secuencia de bases a lo largo de un polinucleótido que no está restringida de
ninguna manera, aunque cada hebra debe ser complementaria a la otra. La secuencia
precisa de bases lleva la información genética.

El gran número de enlaces de H formado entre pares de bases proporciona


estabilización molecular. Regeneración de ADN a partir de segmentos de ADN originales
se conoce como la replicación del ADN. Cuando se replican segmentos de ADN, una hebra
del nuevo segmento de ADN que proviene directamente del ADN matriz, y la otra cadena
está recién sintetizado utilizando el segmento de DNA de los padres como una plantilla.
Por lo tanto, la replicación del ADN es semiconservativa, como se representa en la Fig.
2.18. La replicación del ADN se analiza con más detalle en el capítulo 4.
Algunas células contienen segmentos de ADN circular en el citoplasma que son
llamados plásmidos. † Los plásmidos son, segmentos no cromosómicos, autónomas auto-
replicantes de ADN. Los plásmidos se mueven fácilmente dentro y fuera de las células y,
a menudo se utilizan para la ingeniería genética. Naturalmente plásmidos que ocurren
pueden codificar factores que protegen a las células de antibióticos o sustancias químicas
nocivas.

† lineales en lugar de plásmidos circulares se pueden encontrar en algunas levaduras y otros organismos.

Segundo. 2.2La construcción celular 51


Figura 2.16. Estructura de las cadenas de
ADN y ARN. enlaces fosfodiéster se
forman entre 3 ¢ y 5 ¢ átomos de carbono.
(Con permiso, de A. Lehninger,
Biochemistry, 2ª ed., Editorial
Worth, Nueva York, 1975, p. 319.)
Figura 2.17. Doble-helicoidal
estructura del ADN, mostrando proceso
general de la replicación por apareamiento
de bases complementarias. (Con permiso, de
TD Brock, DW Smith, y MT Madigan,
Biología de Microorganismos,
4ª ed., Pearson Education, Upper Saddle
River, NJ, 1984, p. 276.)

Figura 2.18. la replicación semiconservativa


del ADN.

Segundo. 2.2La construcción celular 53


La principal función del ADN es llevar la información genética en su secuencia de
bases. La información genética en el ADN se transcribe por moléculas de ARN y traducido
en la síntesis de proteínas. Las plantillas para la síntesis de ARN son moléculas de ADN y
moléculas de ARN son las plantillas para la síntesis de proteínas. La formación de
moléculas de ARN a partir de ADN es conocido como la transcripción del ADN, y la
formación de péptidos y proteínas a partir de ARN se denomina traducción.
Ciertas moléculas de ARN funcionan como los genéticos intermedios que llevan
información en la síntesis de proteínas (mensajero, m-RNA), mientras que otras moléculas
de ARN [transferencia (t-RNA) y ribosomal (r-RNA)] son parte de la maquinaria de
síntesis de proteínas. El ribosomal r-RNA se encuentra en ribosomas que son pequeñas
partículas hechas de proteínas y de ARN. Los ribosomas son orgánulos citoplasmáticos
(por lo general conectados en las superficies interiores de retículo endoplásmico en
eucariotas) y son los sitios de síntesis de proteínas.
ARN es una macromolécula de largo, no ramificado que consta de nucleótidos unidos
por 3 ¢ -5 ¢ enlaces fosfodiéster. Una molécula de ARN puede contener de 70 a varios
miles de nucleótidos. moléculas de ARN están varados por lo general solo, excepto algunos
ARN viral. Sin embargo, ciertas moléculas de ARN contienen regiones de estructura de
doble hélice, como bucles en horquilla. Figura 2.19 describe la estructura de hoja de trébol
de t-ARN (ARN de transferencia). En las regiones de doble hélice de t-ARN, un pares con
U y G se aparea con contenido de C. El RNA de las células es por lo general de dos a seis
veces mayor que el contenido de ADN.
Hagamos un resumen de las funciones de cada clase de especies de ARN:
ARN mensajero (M-RNA) se sintetiza en el cromosoma y lleva la información
genética del cromosoma para la síntesis de una proteína en particular a los ribosomas. La
molécula de ARN-m es un uno grande, con una vida media corta.
ARN de transferencia (T-RNA) es una molécula relativamente pequeña y estable que
lleva un aminoácido específico desde el citoplasma hasta el sitio de la síntesis proteica en
los ribosomas. t-ARN contener de 70 a 90 nucleótidos y tienen un rango MW de 23 a 28
kD. Cada uno de los 20 aminoácidos tiene al menos un correspondiente t-RNA.
ARN ribosomal (R-RNA) es el componente principal de los ribosomas, que
constituye casi un 65%. El resto es varias proteínas ribosomales. Tres tipos distintos de r-
ARN presentes en el ribosoma de E. coli se especifican como 23S, 16S y 5S,
respectivamente, sobre la base de sus coeficientes de sedimentación (determinado en una
centrífuga). El símbolo S denota una unidad Svedberg. Los pesos moleculares son 35 kD
para 5S, 550 kD para 16S, y 1100 kD para 23S. Estos tres r-ARN difieren en sus secuencias
de bases y proporciones. Las células eucariotas tienen ribosomas más grandes y cuatro tipos
diferentes de r-ARN: 5S, 7S, 18S, y 28S. ARN ribosómicos constituyen una gran fracción
de ARN total. En E. coli, aproximadamente el 85% del ARN total es r-RNA, mientras que
t-RNA es de aproximadamente 12% y m-ARN es 2% a 3%.

54 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


2.3. NUTRIENTES CELULARES

2.3.1. Introducción

composición de una célula se diferencia en gran medida de su entorno. Una célula debe
eliminar selectivamente compuestos deseables de su entorno extracelular y retener otros
compuestos dentro de sí mismo. Una membrana semipermeable es la clave de esta
selectividad. Dado que la dife- célula

Figura 2.19. La estructura de la molécula de ARN de transferencia (ARNt) y la manera en


que el anticodón de tRNA asociados con el codón en ARNm mediante apareamiento de
bases complementarias. El aminoácido correspondiente a este codón (UUC) es fenilalanina
que está unido al extremo opuesto de la molécula de ARNt. Muchas moléculas de ARNt
contienen bases inusuales, tales como metil citosina (mC) y pseudouridine (Y). (Con
permiso, de TD Brock, Brock KM, y DM Ward, Microbiología Básica con Aplicaciones,
3ª ed., Pearson Education, Upper Saddle River, Nueva Jersey, 1986, p. 138.)

Los nutrientes celulares 55


fiere tan grandemente en la composición de su entorno, tiene que gastar energía para
mantenerse lejos del equilibrio termodinámico. equilibrio termodinámico y la muerte son
equivalentes para una célula.
Todos los organismos, excepto los virus contienen grandes cantidades de agua
(aproximadamente 80%). Alrededor del 50% del peso seco de las células es la proteína, y
las proteínas son en gran medida enzimas (proteínas que actúan como catalizadores). El
contenido de ácido nucleico (que contiene el código genético y maquinaria

Segundo. 2.3

para hacer proteínas) de las células varía de 10% a 20% del peso seco. Sin embargo, los
virus pueden contener ácidos nucleicos de hasta 50% de su peso seco. Típicamente, el
contenido de lípidos de la mayoría de las células varía entre 5% a 15% del peso seco. Sin
embargo, algunas células se acumulan PHB hasta el 90% de la masa total bajo ciertas
condiciones de cultivo. En general, la composición intracelular de las células varía
dependiendo del tipo y edad de las células y la composición de los medios nutrientes. Las
composiciones típicas para los principales grupos de organismos se resumen en la Tabla
2.7.
La mayoría de los productos formados por los organismos se producen como
resultado de su respuesta a las condiciones ambientales, tales como nutrientes, hormonas
de crecimiento, e iones. Los requerimientos nutricionales cualitativos y cuantitativos de las
células necesitan ser determinados para optimizar el crecimiento y formación de producto.
Los nutrientes requeridos por las células se pueden clasificar en dos categorías:

1. Los macronutrientes son necesarios en concentraciones de más de 10-4 M. carbono,


nitrógeno, oxígeno, hidrógeno, azufre, fósforo, Mg2 +, y K + son los principales
macronutrientes.
2. micronutrientes son necesarios en concentraciones de menos de 10-4 M. elementos
traza tales como Mo2 +, Zn2 +, Cu2 +, Mn2 +, Ca2 +, Na +, vitaminas, hormonas de
crecimiento, y precursores metabólicos son micronutrientes.

TABLA 2.7 Los análisis químicos, los pesos en seco, y las poblaciones
de diferentes microorganismos obtenidos en Cultura
Típico Típico
Composición (% peso en seco)
población peso en seco de
Nucleico en la cultura esta cultura

Organismo Proteína ácido lípidos (Números / ml) (G / 100 ml) comentarios


Los virus 50-90 5-50 <1 108-109 0.0005a Los virus con una
envoltura de
lipoproteína pueden
contener 25% de
lípidos.

56 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


Las bacterias 40-70 13-34 10-15 2 ¥ 108-2 ¥ 1011 0,02-2,9 contenido de PHB puede
alcanzar
90%
Filamentoso 10-25 1-3 2-7 3-5 Algunos Aspergillus y

hongos Penicillium sp.


contener 50% de
lípidos.
Levadura 40-50 4-10 1-6 1-4 ¥ 108 1-5 Algunos Rhodotorula y
Candida sp. contener
50% de lípidos.
Pequeña 10-60 1-5 4-80 4-8 ¥ 107 0,4-0,9 Figura en () es una com-
unicelular (50) (3) (10) comúnmente valor
encontrado
algas pero la composición
varía con las
condiciones de
crecimiento.
un
Para que un virus de 200 nm de diámetro.
Con autorización, de S. Aiba, AE Humphrey, y NF Millis, Ingeniería Bioquímica, 2ª ed., Universidad de Tokio Press,
Tokio, 1973.
2.3.2. Los macronutrientes

Carbón compuestos son las principales fuentes de carbono celular y la energía. Los
microorganismos se clasifican en dos categorías sobre la base de su fuente de carbono: (1)
Los heterótrofos utilizan compuestos orgánicos tales como carbohidratos, lípidos, y los
hidrocarburos como fuente de carbono y energía. (2) Los autótrofos utilizan dióxido de
carbono como fuente de carbono. Mixotrofismo concomitantemente crecen bajo
condiciones tanto autótrofos y heterótrofos; sin embargo, el crecimiento autotrófico es
estimulada por ciertos compuestos orgánicos. autótrofos facultativos normalmente crecen
en condiciones autótrofos; Sin embargo, pueden crecer en condiciones heterotróficas en
ausencia de fuentes de CO2 y la energía inorgánica. Quimioautótrofos utilizan CO2 como
fuente de carbono y obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos.
Fotoautótrofos utilizan el CO2 como fuente de carbono y utilizan la luz como fuente de
energía.
Las fuentes de carbono más comunes en las fermentaciones industriales son melaza
(sacarosa), almidón (glucosa, dextrina), jarabe de maíz, y el licor de sulfito residuales
(glucosa). En fermentaciones de laboratorio, glucosa, sacarosa y fructosa son las fuentes
de carbono más comunes. Metanol, etanol y metano también constituyen fuentes de
carbono económicas para algunas fermentaciones. En fermentaciones aeróbicas, alrededor
del 50% de carbono sustrato se incorpora en las células y aproximadamente el 50% de la
misma se utiliza como fuente de energía. En fermentaciones anaeróbicas, una gran fracción
de carbono del sustrato se convierte en productos y una fracción más pequeña se convierte
en la celda de masas (menos de 30%).
Nitrógeno constituye aproximadamente 10% a 14% del peso seco celular. Las fuentes
de nitrógeno más ampliamente utilizados son el amoniaco o las sales de amonio [NH4Cl,
(NH4) 2SO4, NH4NO3], proteínas, péptidos y aminoácidos. El nitrógeno se incorpora en
la masa de células en forma de proteínas y ácidos nucleicos. Algunos organismos, tales
como Azotobacter sp. y la cianobacteria fijar el nitrógeno de la atmósfera para formar

Los nutrientes celulares 57


amonio. La urea también puede ser utilizado como una fuente de nitrógeno por parte de
algunos organismos. fuentes de nitrógeno orgánico tales como extracto de levadura y
peptona son caros en comparación con sales de amonio. Algunas fuentes de carbono y
nitrógeno utilizados por la industria de la fermentación se resumen en la Tabla 2.8.
Oxígeno está presente en todos los componentes de la célula orgánicos y agua celular
y constituye aproximadamente el 20% del peso seco de las células. El oxígeno molecular
se requiere como un aceptor terminal de electrones en el metabolismo aeróbico de
compuestos de carbono. El oxígeno gaseoso se introduce en el medio de crecimiento por
aspersión de aire o por aireación superficial.

TABLA 2.8 Algunas fuentes de carbono y nitrógeno


Utilizado por la industria de la fermentación
Las fuentes de carbono Las fuentes de
nitrógeno
residuos de almidón (maíz y patata) harina de soja
Melaza (caña y remolacha) Extracto de levadura
Suero destilería solubles
nortealcanos extracto de semilla de
algodón
gasóleo Sangre secada
licor residual de sulfito Licor de maíz
fermentado
Las aguas residuales domésticas solubles de pescado y
harina de
Celulosa bean Carbon harina de maní
residuos
Con autorización, de GM Dunn en Comprehensive Biotecnología,
M. Moo-Young, ed., Vol. 1, Elsevier Science, 1985.

Segundo. 2.3

Hidrógeno constituye aproximadamente 8% del peso seco de células y se deriva


principalmente de compuestos de carbono, tales como hidratos de carbono. Algunas
bacterias, tales como metanógenos pueden utilizar hidrógeno como fuente de energía.
Fósforo constituye aproximadamente el 3% del peso seco de células y está presente
en los ácidos nucleicos y en la pared celular de algunas bacterias gram-positivas tales como
ácidos teicoicos. sales de fosfato inorgánicos, tales como KH2PO4 y K2HPO4, son las
sales de fosfato más comunes. Glicerofosfatos también se pueden utilizar como fuentes de
fosfato orgánicos. El fósforo es un elemento clave en la regulación del metabolismo celular.
El nivel de fosfato en los medios de comunicación debería ser inferior a 1 mM para la
formación de muchos metabolitos secundarios, tales como antibióticos.
Azufre constituye casi el 1% de peso seco de células y está presente en las proteínas
y algunos coenzimas. sales de sulfato, tales como (NH4) 2SO4 son la fuente de azufre más
común. Que contiene azufre aminoácidos también se pueden utilizar como una fuente de
azufre. Ciertos autótrofos utilizan S2 + y S0 como fuentes de energía.
Potasio es un cofactor para algunas enzimas y se requiere en el metabolismo de
hidratos de carbono. Las células tienden a tomar activamente K + y Mg2 + y excluir Na +

58 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


y Ca2 +. Las sales de potasio más comúnmente utilizados son K2HPO4, KH2PO4 y
K3PO4.
El magnesio es un cofactor para algunas enzimas y está presente en las paredes
celulares y membranas. Los ribosomas requieren específicamente iones Mg2 +. El
magnesio es generalmente MgSO4! 7H2O suministra como MgSO4! 7H2O o MgCl2.
La Tabla 2.9 enumera los ocho principales macronutrientes y su papel fisiológico.

2.3.3. micronutrientes

Los oligoelementos son esenciales para la nutrición microbiana. La falta de elementos traza
esenciales aumenta la fase de retardo (el tiempo desde la inoculación a la replicación celular
activo en cultivo por lotes) y puede disminuir la tasa de crecimiento específico y el
rendimiento. Las tres categorías principales de micronutrientes se discuten a continuación.

TABLA 2.9 El macronutrientes Elementos Ocho y algunos Fisiológica


Funciones y requisitos de crecimiento
concentración
requerida
Elemento función fisiológica (Mol l-1)
Carbón Constituyente de material celular orgánica. A menudo la fuente
de energía.
> 10-2
Nitrógeno Constituyente de proteínas, ácidos nucleicos y coenzimas. 10-3
Hidrógeno material celular orgánico y agua. -
Oxígeno material celular orgánico y agua. Se requiere para la respiración
aeróbica. -
Azufre Constituyente de proteínas y ciertas coenzimas 10-4
Fósforo Constituyente de ácidos nucleicos, fosfolípidos, nucleótidos, y
ciertas coenzimas 10-4a 10-3
Potasio catión inorgánico Principal en la célula y cofactor para algunas
enzimas. 10-4a 10-3
Magnesio Cofactor para muchas enzimas y clorofilas (microbios
fotosintéticos) y presente en las paredes celulares y membranas. 10-4a 10-3

Con autorización, de GM Dunn en Comprehensive Biotecnología, M. Moo-Young, ed., Vol. I, Elsevier


Science, 1985.
1. oligoelementos más ampliamente necesarios son Fe, Zn y Mn. Hierro (Fe) está
presente en ferredoxina y citocromo y es un cofactor importante. El hierro también
desempeña un papel regulador en algunos procesos de fermentación (por ejemplo, se
requiere la deficiencia de hierro para la excreción de riboflavina por Ashbya gosypii y
hierro concentración regula la producción de penicilina por Penicillium chrysogenum).
Zinc (Zn) es un cofactor para algunas enzimas y también regula algunas fermentaciones
como la fermentación de la penicilina. El manganeso (Mn) es también un cofactor
enzimático y desempeña un papel en la regulación del metabolismo secundario y excreción
de metabolitos primarios.
2. Los elementos traza necesarios en condiciones de crecimiento específicas son Cu,
Co, Mo, Ca, Na, Cl, Ni, y Se. El cobre (Cu) está presente en ciertos componentes de cadena
respiratoria y enzimas. La deficiencia de cobre estimula la penicilina y ácido cítrico
producción. Cobalto (Co) está presente en compuestos corrinoides como la vitamina B12.
bacterias propiónicas y ciertos metanógenos requieren cobalto. El molibdeno (Mo) es un
Los nutrientes celulares 59
cofactor de la nitrato reductasa y nitrogenasa y es necesario para el crecimiento en NO3 y
N2 como la única fuente de nitrógeno. El calcio (Ca) es un cofactor para amilasas y algunas
proteasas y también está presente en algunas esporas bacterianas y en las paredes celulares
de algunas células, tales como células vegetales.
Se necesita de sodio (Na) en cantidades traza por algunas bacterias, especialmente
por metanógenos para equilibrio iónico. El sodio es importante en el transporte de especies
cargadas en las células eucariotas. Cloruro (Cl-) se necesita por algunos halobacterias y
microbios marinos, que requieren Na +, también. Se requiere Níquel (Ni) se requiere por
algunos metanógenos como un cofactor y el selenio (Se) en el metabolismo de formiato de
algunos organismos.
3. Los oligoelementos que rara vez se requieren son B, Al, Si, Cr, V, Sn, Be, F, Ti,
Ga, Ge, Br, Zr, W, Li, y I. Se requiere que estos elementos en concentraciones de menos
de 10 -6 M y son tóxicos a concentraciones elevadas, tales como 10-4 M.

Algunos iones tales como Mg2 +, Fe3 +, y PO43- pueden precipitar en el medio de
nutrientes y de estar disponible a las células. Los agentes quelantes se utilizan para formar
compuestos solubles con los iones que precipitan. Los agentes quelantes tienen ciertos
grupos denominan ligandos que se unen a iones metálicos para formar complejos solubles.
Los principales ligandos son carboxilo (-COOH), amina (-NH2), y grupos mercapto (-SH).
El ácido cítrico, EDTA (ácido etilendiaminotetraacético), polifosfatos, histidina, tirosina y
cisteína son los agentes quelantes más comúnmente utilizados. Na2 EDTA es el agente
quelante más común. EDTA puede eliminar algunos componentes de iones metálicos de la
pared celular, tales como Ca2 +, Mg2 +, y Zn2 + y puede provocar la desintegración de la
pared celular. El ácido cítrico es metabolizable por algunas bacterias. Los agentes quelantes
se incluyen en los medios de comunicación en las concentraciones bajas (por ejemplo, 1
mm).
Los factores de crecimiento estimular el crecimiento y la síntesis de algunos
metabolitos. Vitaminas, hormonas, y aminoácidos son los principales factores de
crecimiento. Vitaminas por lo general funcionan como coenzimas. Algunas vitaminas
comúnmente requeridas son tiamina (B1), riboflavina (B2), piridoxina (B6), biotina,
cianocobalamina (B12), ácido fólico, ácido lipoico, ácido p-amino, y vitamina K. Las
vitaminas se requiere en un intervalo de concentración de 10-6 M a 10-12 M. Dependiendo
del organismo, algunos o todos de los aminoácidos pueden necesitar ser suministrada
externamente en concentraciones de 10-6 M a 10-13 M. algunos ácidos grasos, tales como
ácido oleico y esteroles, también son necesarios en pequeñas cantidades por algunos
organismos. formas superiores de vida, tales como células de animales y plantas, requieren
hormonas para regular su metabolismo. La insulina es una hormona común para las células
animales, y auxina y citoquininas son hormonas de crecimiento de plantas.

Segundo. 2.3.

2.3.4. medios de crecimiento

Dos tipos principales de medios de crecimiento están definidos y medios complejos.


medios definidos contienen cantidades específicas de compuestos químicos puros con

60 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


composiciones químicas conocidas. Un medio que contiene glucosa, (NH4) 2SO4,
KH2PO4, y MgCl2 es un medio definido. medios complejos contienen compuestos
naturales cuya composición química no se conoce exactamente. Un medio que contiene
extractos de levadura, peptona, melaza, o licor de maíz fermentado es un medio complejo.
Un medio complejo normalmente puede proporcionar los factores de crecimiento,
vitaminas, hormonas y oligoelementos necesarios, a menudo resultando en rendimientos
celulares más altas, en comparación con el medio definido. A menudo, los medios
complejos son menos costosos que los medios definidos. La ventaja principal de los medios
de comunicación definido es que los resultados son más reproducibles y el operador tiene
un mejor control de la fermentación. Promover, la recuperación y purificación de un
producto es a menudo más fácil y más barato en medios definidos. Tabla 2.10 resume los
medios de comunicación típico definido y complejo.

TABLA 2.10 Las composiciones de medios definidos y típico complejo


medio definido

Constitucion Propósito Concn (g / litro)

Grupo A
Glucosa
C, la energía 30
KH2correos4 K, P 1.5
MgSO4 ◊ 7H2O Mg, S 0.6
CaCl2 California 0.05
Fe2 (ASI QUE4)3 Fe 15 ¥ 10-4
ZnSO4 ◊ 7H2O Zn 6 ¥ 10-4
CuSO4 ◊ 5H2O Cu 6 ¥ 10-4
MnSO4 ◊ H2O Minnesota 6 ¥ 10-4
Grupo B
(NH4)2HPO4 norte 6
(NUEVA HAMPSHIRE4) norte 5
H2correos4
grupo C
do6H5N / A3O7 ◊ 2H2O quelante 4
Grupo D
Na2HPO4 Buffer 20
KH2correos4 Buffer 10
medio complejo utilizado en una fermentación de
penicilina
La glucosa o la melaza (por alimentación continua) 10% del total
Licor de maíz fermentado 1-5% del total
El ácido fenilacético (por alimentación continua) 0,5-0,8% del total
aceite de manteca de cerdo (o aceite
vegetal) antiespumante por pH adición
0,5% del total
continua a 6,5 a 7,5 mediante adición de
ácido o álcali
Los nutrientes celulares 61
2.4. RESUMEN

Los microbios pueden crecer sobre una inmensa variedad de condiciones: temperaturas por
encima de ebullición y por debajo de cero; altas concentraciones de sal; altas presiones (>
1.000 atm); y a valores de pH bajo y alto (alrededor de 1 a 10). Las células que deben
utilizar oxígeno se conocen como aeróbico. Las células que se encuentran oxígeno tóxicos
son anaeróbicas. Las células que se pueden adaptar al crecimiento ya sea con o sin oxígeno
son facultativos.
Los dos grupos principales de células son procariotas y eucariotas. Las células
eucariotas son más complejas. La demarcación esencial entre procariotas y eucariotas es la
ausencia (procariotas) o presencia (eucariotas) de una membrana alrededor de la
cromosómico o material genético.
Los procariotas se pueden dividir en dos grandes grupos: las eubacterias y
arqueobacterias. Las arqueobacterias son un grupo de organismos antiguos; subdivisiones
incluyen los metanógenos (de producción de metano), halobacterias (vivir en entornos de
alto contenido de sal), y termoacidófilos (crecer mejor en condiciones de alta temperatura
y alta acidez). La mayoría de las eubacterias se pueden separar en células gram-positivas y
gram-negativas. células Gram positivos tienen una membrana interna y la pared celular
fuerte. las células Gram-negativas tienen una membrana interna y una membrana externa.
La membrana externa se apoya en material de la pared celular, pero es menos rígida que en
las células gram-positivas. La cianobacterias (algas azul-verde) son procariotas
fotosintéticos clasificados como una subdivisión de la eubacterias.
Los eucariotas contienen ambos organismos unicelulares y sistemas multicelulares.
Los hongos y levaduras, las algas y los protozoos son todos ejemplos de los eucariotas
unicelulares. Las plantas y los animales son eucariotas multicelulares.
Los virus son partículas de replicación que son parásitos obligados. Algunos virus
utilizan ADN para almacenar información genética, mientras que otros utilizan ARN. Virus
específicos para las bacterias se llaman bacteriófagos o fagos.
Todas las células contienen las macromoléculas: proteínas, ARN y ADN. Otros
componentes esenciales de estas células se construyen a partir de lípidos y carbohidratos.
Las proteínas son polímeros de aminoácidos; Típicamente, se utilizan 20 aminoácidos
diferentes. Cada aminoácido tiene un grupo lateral distintiva. La secuencia de aminoácidos
determina la estructura primaria de la proteína. Las interacciones entre los grupos laterales
de los aminoácidos (enlaces de hidrógeno, enlaces disulfuro, las regiones de hidrofobicidad
o hidrofilicidad) determinar la estructura secundaria y terciaria de la molécula. Si cadenas
polipeptídicas separadas se asocian para formar la estructura final, entonces se habla de la
estructura cuaternaria. La forma tridimensional de una proteína es crítica para su función.
ADN y ARN son polímeros de nucleótidos. ADN contiene la información genética
de la célula. ARN está implicado en transcribir y traducir esa información en proteínas
reales. El ARN mensajero transcribe el código; ARN de transferencia es una molécula
adaptadora que transporta un aminoácido específico al sitio de reacción para la síntesis de
proteínas; y ARN ribosómicos son componentes esenciales de los ribosomas, que son las
estructuras responsables de la síntesis de proteínas.
Además de su papel como monómeros para síntesis de ADN y ARN, nucleótidos
desempeñan papeles importantes en la energética celular. Los enlaces fosfato de alta
energía en ATP pueden almacenar energía. La hidrólisis de ATP cuando se acopla a otro
62 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2
modo energéticamente reacciones desfavorables puede conducir la reacción hacia la
terminación. NAD y NAPH son portadores importantes de la reducción de potencia.

Segundo. 2.4 Resumen

Los hidratos de carbono constan de azúcares, y los productos polimerizados de los


azúcares se llaman polisacáridos. Azúcares representan moléculas convenientes para la
oxidación rápida y liberación de energía. Los polisacáridos desempeñan un papel
estructural importante (como en celulosa) o se pueden utilizar como una reserva celular de
carbono y energía (como en almidón).
Los lípidos y los compuestos relacionados son críticos en la construcción de las
membranas celulares. Algunas grasas también forman fuentes de reserva. Un número de
factores de crecimiento u hormonas implican materiales lipídicos. Los fosfolípidos son los
componentes principales de las membranas biológicas.
El mantenimiento de la integridad celular requiere la captación selectiva de
nutrientes. Una clase de nutrientes son los macronutrientes, y éstos se utilizan en grandes
cantidades. Los micronutrientes y nutrientes traza se utilizan en concentraciones bajas;
algunos de estos compuestos se convierten en tóxicos si se presente a un nivel demasiado
alto.
En un medio definido, todos los componentes añadidos al medio son especies
químicas identificables. En un medio complejo, uno o más componentes no están definidos
químicamente (por ejemplo, extracto de levadura).

Sugerencias bibliográficas

UNLBERTS, B., D. BRAYO, A. JOHNSON, J. LEWIS, SEÑORAFF, K. ROBERTS, Y P. WALTERAR,


Biología Celular esencial: Una Introducción a la Biología Molecular de la Célula, Garland Publ,
Inc., Nueva York, 1998..
segundoAUSENCIA, JG, Microbiología: Principios y Aplicaciones, 3d ed. Prentice Hall, Upper Saddle
River, Nueva Jersey, 1996.
METROADIGAN, MT, JM MARTINKO, Y J. PARKER, Brock Biología de microorganismos, octava ed.
Prentice Hall, Upper Saddle River, Nueva Jersey, 1997.
METROORAN, LA, S KGCRIMGEOUR, HR HOrton, RS OCHS, Y JD RARISTA, Biochemistry, 2ª ed.
Prentice Hall, Upper Saddle River, Nueva Jersey, 1994.
PAGAS, NR, Ecología Microbiana y Diversidad, Am. Soc. Microbiol. Noticias 65: 328-333, 1999.

PROBLEMAS

2.1. Brevemente comparación con los procariotas eucariotas en términos de estructura y


funcionamiento internos.
2.2. ¿Cuáles son las principales clases de hongos? Citar las diferencias entre estas clases
brevemente.

63
2.3. Brevemente describa características distintas de actinomicetos y sus productos importantes.
2.4. Brevemente comparar los protozoos con algas en términos de sus estructuras y funciones
celulares.
2.5. ¿Cuáles son las principales fuentes de carbono, nitrógeno y fósforo en fermentaciones
industriales?
2.6. Explicar las funciones de los siguientes elementos traza en el metabolismo microbiano: Fe, Zn,
Cu, Co, Ni, Mn, vitaminas.
2.7. ¿Cuáles son los agentes quelantes? Explicar su función con un ejemplo.
2.8. Cite cinco principales funciones biológicas de las proteínas.
2.9. Brevemente describir la estructura primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria de las proteínas.
Lo que podría suceder si sustituimos la tirosina de una cisteína en el sitio activo? ¿Qué pasaría
si la sustitución se produjo en otro lugar?
2.10. Contraste ADN y ARN. Cite al menos cuatro diferencias.
2.11. Contraste las ventajas y desventajas de los medios químicamente definidos y complejos.
2.12. Se le pide que desarrollar un medio para la producción de un antibiótico. El antibiótico debe
ser hecho en grandes cantidades (diez 100.000 l fermentadores) y es relativamente barato. La
célula huésped es un aislado del suelo de una especie fúngica, y los requerimientos
nutricionales para el crecimiento rápido son inciertos. Va a tratar de desarrollar un medio
definido o complejo? ¿Por qué?
2.13. Desea producir una proteína de alto valor utilizando la tecnología del ADN recombinante. Se
intenta desarrollar un medio químico definido o un medio complejo? ¿Por qué?
2.14. Explicar lo que significa la replicación semiconservativa.
2.15. Dar dimensiones características de cada uno de estos organismos:
E. coli
Levadura (S. cerevisiae)
células del hígado (hepatocitos)
Célula vegetal
2.16. ¿Cuáles son las diferencias en la estructura de la envoltura celular entre las bacterias gram-
negativas y gram-positivas? Estas diferencias se vuelven importantes si desea genéticamente
bacterias ingeniero de excretar proteínas en el líquido extracelular.
2.17. Verdadero o falso
a) Un organismo que puede crecer el uso de oxígeno como un aceptor de electrones y también
puede crecer y metabolizar en ausencia de oxígeno se llama facultativa.
b) Las levaduras son procariotas.
c) Un bacteriófago es un virus que infecta bacterias.
d) Cuando suplemento de medio de crecimiento con aminoácidos, se debe utilizar elre-
formar.

64 Una visión general de Fundamentos Biológicos Cap. 2


Problemas

65

You might also like