13/11/2018

Universidad Católica del Maule Diego Muñoz

Escuela de Agronomía Ingeniero Agrónomo, MSc, PhD
Fisiología Vegetal

Clase sobre Fitohormonas

CONTENIDOS

• Auxinas
• Giberelinas
• Citoquininas

HORMONA

• es sintetizada en un tejido o lugar

• es transportada y actúa en otro sitio del organismo

o en células vecinas

• actúa inhibiendo o estimulando la expresión génica

• actúa en muy bajas concentraciones

1
 13/11/2018

AUXINA

• Esencial para distintos estados y procesos de la planta

• Promotora del crecimiento
• La principal auxina es el ácido indol acético (IAA)
• Estructura simple, síntesis artificial, uso como herbicida
• Promueven varios procesos:
− elongación celular
− división celular en cultivo de callo (con citoquinina)
− formación de raíces adventicias (hojas y tallos)

2
 13/11/2018

IAA IBA

2,4-D NAA

3
 13/11/2018

• IAA se sintetiza especialmente en el meristema

apical de brote y en hojas jóvenes.

• Biosíntesis de IAA:
- dependiente de triptófano (3 vías, según spp)
- independiente de triptófano (1 vía)

• Semillas y órganos de reserva contienen grandes

cantidades de auxina conjugada, inactiva.

• La auxina conjugada puede ser liberada

rápidamente con la acción de enzimas.

• Caso bien conocido:

IAA-glucosa en endosperma de maíz.

4
 13/11/2018

• La formación y degradación de conjugados de IAA

también pude depender de estímulos ambientales
como luz y gravedad.

• La degradación es muy importante para la

actividad de la hormona, porque es necesario bajar
los niveles o porque la función ya no es necesaria.

• Dos vías principales de oxidación del IAA.

Transporte de Auxina

La auxina se mueve de forma basípeta, en tallo y raíz.

5
 13/11/2018

El tipo de transporte
es polar, es la única
hormona que
claramente se
transporta de forma
polar.

El ápice de brote es la principal fuente de auxina.

El gradiente que se forma afecta distintos procesos:

• desarrollo embrionario
• elongación del brote
• dominancia apical
• cicatrización de heridas
• senescencia foliar

6
 13/11/2018

El transporte polar requiere energía y es

independiente de la gravedad.

El transporte polar es basípeto en el coleoptilo, brotes

y pecíolos de hoja.

En la raíz, parte de la auxina se mueve en forma

acrópeta (hacia el ápice), por el floema.

7
 13/11/2018

El transporte de auxina ocurre de célula a célula, a

través de la lamela media.

Requiere energía: oxígeno, sacarosa, y metabolismo

funcional.

La velocidad de transporte es 2 – 20 cm/h, más rápido

que difusión (1 m en 32 años), pero menor que la
velocidad de translocación por el floema (1 m/h).

El transporte ocurre por el parénquima xilemático.

ACCIONES DE LA AUXINA
Elongación Celular

La auxina promueve el crecimiento de tallos y coleoptilo, e

inhibe el crecimiento de raíces.

Las concentraciones de auxinas en los tejidos son óptimas

para el crecimiento.
La aplicación exógena normalmente no mejora el
crecimiento.

La concentración normal de auxinas en tallos (10 -6 – 10-5 M)

inhibe el crecimiento en raíces.

8
 13/11/2018

En dicotiledóneas, los tejidos externos del tallo son el

objetivo de la auxina.
La concentración de la hormona es crucial.

9
 13/11/2018

En 10-12 minutos se produce crecimiento como

respuesta a la auxina.

La auxina aumenta rápidamente la extensibilidad

de la pared celular.

Fototropismo y Gravitropismo

La orientación del eje de la planta está controlado por

tres sistemas principales:

1) Fototropismo: en todos los brotes y algunas raíces

2) Gravitropismo: en raíces y brotes

3) Tigmotropismo: en raíces que rodean obstáculos, y

brotes sobre soportes

10
 13/11/2018

El fototropismo está mediado por la redistribución

lateral de auxina.

En un brote en crecimiento, la auxina es transportada

en forma polar desde el ápice a la zona de elongación.

La punta del coleoptilo es un lugar de alta

concentración de auxina:
• percibe el estímulo de luz lateral
• transporta lateralmente IAA según el
estímulo luminoso hacia la zona sombreada

El gravitropismo también involucra una redistribución

lateral de auxina.

Los sensores de gravedad son plástidos densos

(amiloplastos) que sedimentan rápidamente.

Estos plástidos son llamados estatolitos, y están

contenidos en la célula que percibe el estímulo
gravitatorio (estatocito).

11
 13/11/2018

En brotes, hay una capa de células alrededor del

tejido vascular (vaina de almidón) donde se percibe
el estímulo gravitatorio.
En las raíces, la percepción de la gravedad ocurre
en la caliptra, en el cilindro central o columella.

Efectos de la auxina sobre el desarrollo

Tiene influencia en múltiples estados, desde la

germinación a la senescencia.

Depende del tejido (identidad, desarrollo, según programa

genético) y de otras señales o moléculas.
• regulación de la dominancia apical
• formación de raíces laterales y adventicias
• diferenciación vascular
• retardo de la abscisión foliar
• desarrollo de frutos

12
 13/11/2018

La auxina regula la
dominancia apical

El ápice inhibe el desarrollo

de yemas axilares
(laterales).

El transporte de auxina
regula el desarrollo de
yemas florales y la filotaxia.

La auxina promueve la formación de raíces laterales

y adventicias

Se necesita transporte acrópeto de auxina en la raíz para

iniciar divisiones celulares en el periciclo (raíz lateral).

13
 13/11/2018

Aplicación: uso de auxinas para inducir

el enraizamiento en estacas.

La auxina induce la diferenciación vascular

En los brotes en formación o en la cicatrización de

heridas.
Una mayor concentración de IAA induce la formación de
xilema, una menor concentración, floema.

En plantas leñosas, las hojas en brotación producen

auxina que se mueve basípetamente y activa el
cambium.

14
 13/11/2018

La auxina demora el comienzo de la abscisión foliar

La abscisión de órganos ocurre en

la zona de abscisión, donde las
células forman una capa de
abscisión.

La hoja produce auxina que

previene la abscisión.
El nivel de auxina en las hojas baja
cuando se hacen más maduras.

La auxina promueve el desarrollo de frutos

Hay auxina en el polen y en el embrión, lo que favorece la

cuaja del fruto.
El crecimiento inicial del fruto puede depender de la auxina
producida por semillas. Primero, la auxina es principalmente
producida por el endosperma. Luego, por el embrión.

15
 13/11/2018

Las auxinas sintéticas tienen varios usos comerciales

• prevención de caída de hojas y frutos

• promoción de floración en piña
• inducción de frutos partenocárpicos (sin semillas)
• raleo de frutos
• enraizamiento de estacas para propagación (IBA + talco)
• herbicidas

2,4-D, dicamba, producen una expansión celular

excesiva y finalmente la muerte de la planta.

No son metabolizados rápidamente, siguen ejerciendo

su acción. Son herbicidas de hoja ancha.

Las monocotiledóneas son menos sensibles, pues

conjugan auxinas sintéticas rápidamente.

Además, sus proteínas receptoras son menos afines a

la molécula.

16
 13/11/2018

GIBERELINAS

Son reguladores de la altura de la planta y de la

germinación de semillas.

Existen al menos 136 GAs, con una estructura similar.

Pocos tienen actividad biológica, la mayoría son
precursores o productos de degradación.

Descubrimiento y estructura química

Se descubrieron estudiando una

enfermedad en arroz.

Giberella fujikuroi Gibberellin A

Concentración natural en plantas

semillas inmaduras 1 ppm
tejidos vegetativos 0,001 – 0,01 ppm

17
 13/11/2018

La estructura química se basa en un esqueleto común.

Hay GA de 19 ó 20 carbonos.
Los más activos son 19-C GA: GA1, GA3, GA4, GA7

Efecto de las giberelinas sobre el crecimiento y el

desarrollo

• Crecimiento del tallo

• Paso de fase juvenil a adulta
• Iniciación floral y determinación del sexo
• Desarrollo del polen y crecimiento del tubo
• Desarrollo de semillas y germinación

18
 13/11/2018

Las giberelinas estimulan

el crecimiento del tallo

Tienen efectos notorios en

plantas enanas (mutantes),
gramíneas y rosetas.

Plantas en roseta elongan con

giberelinas o con días largos.

La elongación de raíces también

necesita de giberelinas.

19
 13/11/2018

Las giberelinas regulan la

transición desde la fase
juvenil a la adulta

En leñosas (coníferas), la
aplicación de giberelina causa
floración.

En hiedra induce juvenilidad.

Las giberelinas afectan la iniciación floral

y la determinación del sexo

Existe una interacción compleja entre GA y

fotoperiodo.

Maíz: GA suprime el desarrollo de

estambres, produce flores pistiladas.

Las respuestas son muy diversas,

dependiendo de las especies.

20
 13/11/2018

Las giberelinas promueven el desarrollo del polen

y el crecimiento del tubo
También la cuaja de frutos y partenocarpia

Ej: pera, vid Thompson seedless.

Las giberelinas promueven el desarrollo de semillas

y la germinación

Pueden romper la dormancia en semillas.

En semillas de cereales en germinación estimulan la
producción de -amilasa en la capa de aleurona.

21
 13/11/2018

Usos comerciales de las giberelinas y de inhibidores de

la biosíntesis de giberelinas

- Estimular el crecimiento de frutos

- Estimular el proceso de malteado en la industria cervecera
- Aplicación de Cycocel (inhibidor de GA) en cereales para
reducir la tendedura

Leer Plant Physiology, Taiz and Zeiger

Web Essay 20.3 “Green Revolution Genes”
http://5e.plantphys.net/article.php?ch=20&id=355
https://studyres.com/doc/4558392/green-revolution-genes

La altura de las plantas puede alterarse mediante

transformación genética.

Plantas de trigo transformadas con GA2oxidasa (degradación de GA1)

de poroto (izquierda testigo).

22
 13/11/2018

RESPUESTAS A LAS GIBERELINAS

La capa de aleurona en cereales

Floración en plantas de día largo

Estas plantas pasan del estado vegetativo al reproductivo

(floración).

Hay distintas condiciones que estimulan la floración, que

varían según las especies:
- largo del día (fotoperiodo)
- GA

En el metabolismo de GA, varios pasos son afectados por el

fotoperiodo.

En algunas especies (Arabidopsis, espinaca) el día largo

aumenta la expresión de GA20ox1 (síntesis), lo que
aumenta GA y el tallo se elonga.
En Lolium, el día largo aumenta la síntesis y transporte de
GA desde las hojas al ápice.

23
 13/11/2018

Crecimiento del tallo

• Las giberelinas estimulan la elongación y división celular.

• Tiempos de acción mayores a los de auxina (en arroz 40

min, 2-3 h en arveja).

• La biosíntesis y las señales de GA son estimuladas por

auxina.

•Auxina exógena puede aumentar la biosíntesis de GA en

arveja.

CITOQUININAS

Son principalmente reguladores de la división celular.

También participan en otros procesos (movilización de nutrientes).

24
 13/11/2018

Al contrario de lo que sucede en la célula animal, toda

célula vegetal con núcleo puede volver a dividirse.

Las células diferenciadas pueden retomar la división:

• formación de cambium
• formación de zona de abscisión
• cicatrización de heridas
• formación de agallas (Agrobacterium)

Es posible cultivar tejidos y órganos de plantas, pero

no crecen normalmente en ausencia de hormonas.

25
 13/11/2018

Descubrimiento, identificación y propiedades de las

citoquininas

La primera citoquinina natural

descubierta fue la zeatina, que
es la citoquinina más frecuente
e importante en plantas.

Se definen como citoquininas a los compuestos con acción

similar a la trans-zeatina:

- inducen divisiones celulares en callos, en presencia de

auxina

- promueven la formación de yemas o raíces en cultivos de

callos

- demoran la senescencia de hojas

- promueven la expansión de cotiledones (dicotiledóneas)

26
 13/11/2018

Citoquininas sintéticas:

Benzilaminopurina
(benciladenina) BAP

Thidiazuron
(herbicida comercial)

Algunas bacterias fitopatógenas, hongos, insectos y

nemátodos producen citoquininas libres, o inducen
su producción.

En algunos casos se forman estructuras especiales,

como micorrizas.

27
 13/11/2018

Corynebacterium causa la “escoba de bruja”

Formación de agallas por insectos o ácaros.

Erinosis del nogal (Aceria erinea)

28
 13/11/2018

Nemátodos del nudo de la raíz, se producen células

gigantes, especiales.

Las citoquininas de la raíz son transportadas

al brote vía xilema

El meristema apical de raíz es el sitio principal

de síntesis de citoquininas.

Se mueven por el xilema, con el agua y

nutrientes absorbidos por las raíces.

29
 13/11/2018

ROL BIOLÓGICO DE LAS CITOQUININAS

Regulación de la división celular en brotes y raíces

La sobreexpresión de citoquinina-
oxidasa causa anomalías.

En arroz, un tipo de variedades con

mayor rendimiento tienen una menor
actividad de la enzima (panícula con
más granos).
Derecha: planta de tabaco
transformada con gen de
citoquinina-oxidasa.

Derecha: dos plantas de tabaco Abajo: meristema de planta de

transformadas con gen de tabaco transformada con gen de
citoquinina-oxidasa de Arabidopsis citoquinina-oxidasa.
con expresión constitutiva.

30
 13/11/2018

La relación auxina/citoquinina regula la morfogénesis

En tejidos
cultivados in
vitro, una
relación más alta
promueve la
formación de
raíces. Una
relación baja
estimula la
formación de
brotes.

Las citoquininas retardan la

senescencia foliar

Regulan la senescencia de hojas.

La citoquinina que viene de las
raíces impide la senescencia.

31
 13/11/2018

Promueven el movimiento de nutrientes

Tienen influencia en el movimiento de nutrientes hacia las

hojas (azúcares, aminoácidos). Crea zonas de sumidero.
Por otro lado, el nivel de citoquininas depende del estado
nutricional de la planta.

Las citoquininas promueven el desarrollo de cloroplastos en

la oscuridad.
Promueven la expansión celular en hojas y cotiledones.

32
 13/11/2018

Texto de apoyo:

Plant Physiology, Taiz and Zeiger.

Chapter 19. Auxin: The Growth Hormone

Chapter 20. Gibberellins: Regulators of Plant Height and
Seed Germination
Chapter 21. Cytokinins: Regulators of Cell Division

33