BIOLOGÍA HUMANA I

Gametogénesis: para que se produzca el fenómeno de la fecundación

las células sexuales deben experimentar una serie de cambios que forman
parte de la misma, a través de la cual se convierten en gametas maduras,
tanto el espermatozoide como el óvulo son células altamente
especializadas que contienen la mitad de cromosomas de la especie. El
número de juegos de cromosomas se reduce durante la gametogénesis
mediante un tipo especial de división que es la “meiosis”.
Las células precursoras de las gametas son las células germinales
primitivas o gonocitos, que aparecen tempranamente (final de la 3era
semana) en el desarrollo embrionario del ser humano, fuera del esbozo de
las gónadas, para luego migrar hacia ellas y colonizarlas
.
Ovogénesis: en la mujer este es un proceso muy prolongado, al llegar a la
gónada, las células germinales primitivas se dividen y diferencian en
ovogonias. Estas células también proliferan por mitosis. Las ovogonias se
diferencian en ovocitos primarios (ovocito 1) los que rápidamente
duplican su ADN e inician su primera división, durante el periodo
prenatal, comienza así una prolongada profase meiótica que no finaliza
hasta antes del inicio de la pubertad.
Durante esta etapa, el ovocito primario se prepara para cubrir las
necesidades del futuro embrión en cuanto a sus primeras divisiones
celulares, acumulando suficiente ARN, tanto mensajero como
ribosómico. Además el ovocito forma una gran cantidad de gránulos
corticales con enzimas proteolíticas, que en su momento jugarán un rol
importante durante la fecundación para evitar la polispermia.

El ovocito primario se rodea de células planas originadas en el epitelio

superficial de la gónada, quedando así constituido el folículo primordial.
Las células foliculares que rodean a los ovocitos se tornan cubicas,
formándose además una capa de glucoproteínas y glucosaminoglucanos
sobre la superficie de los mismos, denominada “zona pelúcida”. Este
estadio pasa a denominarse “folículo primario”, y es la etapa de la
foliculogénesis presente al momento de nacimiento. Tanto el ovocito como
las células foliculares poseen microvellosidades y uniones celulares de tipo
“gap” o hendidura para conectarse entre sí y permitir el intercambio de
aminoácidos y metabolitos requeridos para el crecimiento del ovocito.
Además las células foliculares secretan un factor inhibidor de la meiosis, y
regula el crecimiento y la maduración del ovocito.
Cuando las células foliculares proliferan activamente y forman un epitelio
estratificado o capa granulosa, dicha etapa suele denominarse folículo en
crecimiento. Más adelante se forma una cavidad o antro folicular entre las
células de la granulosa y queda constituido el folículo secundario.
Finalmente se transforma en folículo terciario o maduro, que presenta un
antro prominente y está rodeado de dos capas.
Durante la pubertad, la maduración del folículo requiere la acción de
hormonas gonadotróficas (LH, FSH) de la adenohipófisis. En el folículo
maduro, el ovocito primario reanuda y completa la primera división
meiótica, 10 a 12 hs antes de que tenga lugar el fenómeno conocido como
ovulación. Como resultado de esta nueva división, se han originado dos
células hijas diferentes, una voluminosa (ovocito secundario) mientras que
la otra es pequeña y no funcional llamada “primer glóbulo polar o
polocito 1”.

El ovocito secundario comienza su segunda división meiótica, pero

nuevamente el proceso se detiene, esta vez en metafase. El estímulo que
puede quebrar este nuevo bloqueo será la fecundación, en caso de que se
produzca. Durante la ovulación, el ovocito secundario en metafase es
expulsado del folículo junto con sus envolturas, bajo la acción de la oleada
preovulatoria de LH, FSH.
Si existe fecundación, se completa la segunda división meiótica del
ovocito 2, originándose así dos células hijas: el óvulo, voluminoso, y el
segundo glóbulo polar pequeño y no funcional. El óvulo representa la
célula huevo madura, y en su abundante citoplasma, el óvulo ha
acumulado gran variedad de sustancias que serán utilizadas en el desarrollo
temprano del embrión.

Espermatogénesis: Al comienzo de la pubertad del varón en los

túbulos seminíferos del testículo se inicia la espermatogénesis. El epitelio
de dichos túbulos posee dos poblaciones de espermatogonias: tipo A y
tipo B. Las de tipo A son células progenitoras o troncales. Una
proporción de espermatogonias se dividen y diferencian en
espermatogonias B. Las de tipo B se dividen por mitosis y finalmente se
diferencian en espermatocitos primarios, estos duplican su ADN y entran
en su primera división meiótica que consta de una prolongada profase de
22 a 24 días, seguida de una rápida finalización del proceso de división
celular. El espermatocito primario produce moléculas necesarias para las
etapas posteriores del desarrollo. Completada la meiosis 1 el espermatocito
primario ha originado dos espermatocitos secundarios, y estas entran casi
inmediatamente en la segunda división meiótica que se completa en ocho
horas.
 Cada espermatocito 2 produce dos espermatides que ya no se dividen y
que tienen 23 cromosomas. El proceso de transformación de espermátide
en espermatozoide se denomina espermiogénesis.
Durante la misma el núcleo de la espermátide reduce su tamaño, condensa
su material cromosómico y reemplaza histonas por protaminas. Además,
se produce la transformación del complejo de Golgi para formar el
acrosoma, que consiste en una vesícula cargada de enzimas ubicada en uno
de los polos del núcleo. El citoplasma se desplaza hacia la región opuesta
y allí se origina un flagelo cuyo complejo microtubular (axonema) toma
origen en uno de los centriolos. Las mitocondrias se disponen en espiral
alrededor de la parte proximal del flagelo. El citoplasma excedente forma
cuerpos residuales, que son fagocitados por las células Sertoli. Finalizada
la espermiogénesis, luego de unos 64 días o más a partir del comienzo de la
espermatogénesis, queda formado el espermatozoide.

Fecundación: la fecundación es un proceso fundamental en los

organismos de reproducción sexual, mediante la misma, las gametas
(haploides) se fusionan para permitir la formación de una nueva célula
(cigota), esta célula pluripotente dará origen a un nuevo organismo que
poseerá genes de ambos progenitores pero tendrá características únicas e
irreproducibles en otro organismo por vías naturales.
La presencia del ovocito es tan importante en la adquisición, previo a la
fertilización, de propiedades funcionales por parte del espermatozoide;
como así también este resulta imprescindible para la activación del
metabolismo celular del ovocito.

Transporte de gametas: Para que el espermatozoide pueda alcanzar la

gameta femenina y producir la fecundación tiene que recorrer un camino
largo que presenta obstáculos que deben ser sorteados.
De un total de 280 millones de espermatozoides que ingresan al tracto solo
25 millones son potencialmente fértiles, de esta proporción solo 200
alcanzarán la región de la ampolla de la trompa uterina (sitio normal
donde debe ocurrir la fecundación).
El primer obstáculo es el pH presente en la parte superior de la vagina. Allí
el medio es ácido, con función bactericida, pero esta barrera puede ser
sorteada por el pH que posee el líquido seminal y además que el propio pH
vaginal se modifica en el momento de la cópula.
La próxima barrera a saltar es el canal cervical, el cual presenta una
mucosidad que lo bloquea, pero el pasaje se encuentra facilitado por
cambios en la presión intravaginal y movimientos musculares del tracto
que generan un efecto de succión, también en el periodo próximo a la
ovulación dicho mucus sufre un incremento de agua que lo hace más fluido
y fácilmente penetrable.

Capacitación: Es un fenómeno transitorio en la vida del espermatozoide,

generándose cambios a nivel del mismo que lo haría apto para la
fecundación por un período de tiempo limitado. En primer lugar se
produce una captación y remoción de moléculas de colesterol, también
resultan modificadas proteínas y carbohidratos de la membrana
plasmática del espermatozoide, y un cambio en la polaridad de la misma
haciéndose esta más negativa

Zona pelúcida: Entre la membrana plasmática del ovocito y la capa

granulosa se encuentra la zona pelúcida, la misma comprende una matriz
extracelular formada por un complejo grupo de glucoproteínas secretadas
por el ovocito, y cumple un importante papel en el reconocimiento y
aceptación del espermatozoide en el instante previo a la fecundación.

Reacción acrosómica: el complejo acrosómico comprende una estructura

diferenciada a partir del complejo de Golgi y se ubica inmediatamente por
sobre el núcleo, íntimamente relacionada con la membrana celular apical.
El complejo acrosómico contiene proteasas y hialuronidasas, que le
permiten al espermatozoide abrirse paso a través de la zona pelúcida y
alcanzar la membrana plasmática del ovocito, con la que finalmente se
fusionará. La reacción acrosómica es mediada por la apertura de canales
de Ca++ que lleva a la fusión de la membrana externa del acrosoma con la
membrana plasmática del espermatozoide, formándose vesículas y poros,
produciéndose la liberación de enzimas contenidas en el acrosoma, para
facilitar el pasaje de dicha gameta a través de la zona pelúcida.

Reacción cortical: producida la fecundación, se genera en el ovocito la

denominada reacción cortical, mediante la cual ocurre el bloqueo de la
polispermia. Esta reacción consiste en un rápido cambio en la polaridad
de la membrana plasmática de la misma, se produce en el mismo
momento en que el primer espermatozoide entra en contacto con el ovocito.
Una posible explicación a esto está relacionada con la existencia de
proteínas fusogénicas en la membrana del espermatozoide, que serían
sensibles a los cambios de potencial eléctrico.
 PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO
SEGMENTACIÓN E IMPLANTACIÓN.

La zona pelúcida acompaña al embrión en el interior de la trompa,

evitando que este se adhiera a su pared y se produzca un embarazo
tubárico. Una vez en el útero, la zona pelúcida se disgrega por acción
enzimática a partir de algunas células del mismo embrión.
La célula huevo o cigota muestra un amplio citoplasma, donde se
visualizan los pronúcleos masculinos y femeninos, junto al pronúcleo
masculino se visualizan los centriolos y parte del axonema del
espermatozoide. Los PN se acercan y se fusionan (singamia), con
interdigitación de sus membranas nucleares. Los cromosomas han
duplicado su ADN, son más cortos y gruesos y están formados por sus
dos cromátides, luego las membranas nucleares se fraccionan y
desaparecen como tales; los centriolos del espermatozoide se duplican y
serán los encargados de formar el huso acromático; los cromosomas de
origen materno y paterno se mezclan (anfimixis).

Las dos primeras células hijas contarán, entonces, con un número

diploide de cromosomas. Alrededor de las 30 horas después de la
fecundación se completa la división en dos blastómeras. La segmentación
consiste en una sucesión de divisiones celulares que se producen con
autodiplicación del ADN entre una y otra; en el humano la segmentación
es de tipo total u holoblástica, es decir que los planos de clivaje son
completos. A las 40-50 horas después de la fecundación el embrión está
constituido por 4 blastómeras. Estas continúan dividiéndose y llegan a
formar una estructura multicelular con aspecto de mora llamada “mórula”.
En este periodo no existe síntesis de componentes citoplásmicos entre
una división y otra, de manera que la masa citoplásmica original se reparte
proporcionalmente entre las nuevas células hijas que van siendo más
pequeñas.
A partir del estadio de 8 blastómeras, las mismas se adosan fuertemente
entre sí, conduciendo a un fenómeno de compactación del embrión, que
todavía es macizo.
Cuando la mórula penetra en la cavidad uterina cuenta con 12 a 16
blastómeras y tiene unas 72 horas de evolución a partir de la fecundación.
Una vez que la mórula se encuentra dentro del útero, sus células periféricas
segregan líquido, lo que lleva a la formación de una cavidad interior. Este
estadio embrionario se denomina blástula o blastocisto. El mismo está
constituido por una capa de células periféricas que comprenden el
trofoblasto, un macizo celular interno (embrioblasto) y una cavidad o
blastocele, con líquido en su interior (cavitación). Se calcula que a partir
del 4° día a partir de la fecundación, el blastocisto cuenta con unas 60
células. La membrana pelúcida ha comenzado a desaparecer.
En un blastocisto de 5 días las células del trofoblasto se han aplanado, el
macizo celular interno ha incrementado su número de células, y el
blastocele es más amplio.

Implantación o nidación del embrión:

Entre el 5° y el 7° día a partir de la fecundación, el blastocisto se adhiere a

la mucosa uterina. Para que la implantación se realice normalmente, debe
existir un alto grado de preparación y coordinación con respecto al embrión
y al endometrio expresando ambos una variedad de moléculas de adhesión
o integrinas.
El epitelio superficial de la mucosa uterina “atrapa” al blastocisto. Una
vez adherido, el trofoblasto produce otras proteínas y enzimas que digieren
la matriz extracelular del endometrio, permitiendo que el blastocisto
penetre dentro del mismo, también la disminución de pH facilita la
nidación. Durante la llamada reacción decidual del endometrio, los
leucocitos producen interleuquina-2, que evita el desconocimiento del
embrión por parte del organismo materno. Iniciada la implantación las
células del trofoblasto se diferencian en dos capas, el citotrofoblasto que
está en contacto con el macizo celular interno y el sincitiotrofoblasto que
consiste en una masa citoplásmica multinucleada y ejerce una intensa
acción enzimática, que le permite invadir el epitelio y el corion de la
mucosa uterina. La nidación marca el final de la 1° semana en el
desarrollo del embrión.

SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO. DISCO

EMBRIONARIO

A partir de los 6 o 7 días, el embrión implantado en el endometrio

desarrolla tejidos extraembrionarios que le permitirán tener una nutrición
histotrófica a expensas del organismo materno. La proliferación de células
del citotrofoblasto produce la expansión del sincitiotrofoblasto, y este
avanza en el interior del endometrio. En el macizo celular interno se
diferencia una capa de células en relación con el blastocele, que constituyen
el hipoblasto; muy pronto también derivada del embrioblasto, aparece una
segunda capa de células que toma el nombre de epiblasto y se ubica
dorsalmente respecto al hipoblasto. Este estadio se denomina “embrión
bilaminar”. También puede visualizarse una cavidad que se ubica
dorsalmente en relación con el epiblasto, que se denominó cavidad
amniótica. Las células que forman el techo de esta cavidad constituyen el
amnios, y derivan del epiblasto.

Alrededor del 9°día de desarrollo, el embrión está ubicado completamente

dentro del espesor de la mucosa uterina, en el sincitiotrofoblasto se forman
lagunas, que luego contienen sangre y secreción de las glándulas del
endometrio, los nutrientes pasan por difusión hacia el embrión. También en
este estadio se puede describir la membrana exocelómica o de Heuser
formada por células muy aplanadas. Esta membrana, junto con el
hipoblasto, limita una cavidad que se denominó exoceloma o saco vitelino
primitivo.
A los 11 días, el hipoblasto avanza sobre la membrana de Heuser, y
comienza a cubrir el exoceloma. Esta nueva capa de células se ha
denominado “endodermo extraembrionario”.

A los 12-13 días, el endodermo extraembrionario ha tapizado casi

totalmente una nueva cavidad: “el saco vitelino definitivo” y por otro
lado, las cavidades del mesodermo extraembrionario se han fusionado
totalmente y dan origen a una amplia cavidad: el “celoma
extraembrionario”. En un embrión de 15 días, el citotrofoblasto prolifera
hacia el sincitiotrofoblasto y desarrolla cordones celulares macizos, que
junto con el tejido sincitial vecino, originarán las “vellosidades
primarias” de la placenta en formación. El amnios, y a través del mismo
las cavidades amniótica y vitelina, permanece unido al citotrofoblasto por
medio de un “pedículo de fijación”, también formado por mesodermo
extraembrionario.

TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO. DISCO

EMBRIONARIO TRILAMINAR

La Gastrulación consiste en un conjunto de movimientos celulares que

llevarán a la formación de las tres capas germinales primarias del
embrión: ectodermo, mesodermo, endodermo. La primera evidencia de
la gastrulación es la aparición de la línea primitiva, en la región dorsal y
caudal del disco, al final de la 2° semana. En esta etapa pueden
establecerse los ejes cefalocaudal y transversal del embrión. Las células
del epiblasto se dirigen hacia la línea primitiva y allí se invaginan. En el
extremo cefálico de la línea primitiva se observa una pequeña fosita, en
medio de una elevación redondeada: el nódulo de Hensen. Entre los días
14 y 15 las primeras células que se invaginan desde el epiblasto, desplazan
al hipoblasto y lo reemplazan por una nueva capa, “el endodermo
embrionario”.
La gastrulación que conduce a la formación del mesodermo puede
estudiarse a los 16 días; las células del epiblasto proliferan y avanzan hacia
la línea primitiva, se hunden, luego se extienden hacia los lados, entre el
epiblasto y el endodermo, y finalmente se dirigen hacia la región cefálica.
Una población de células epiblasticas ingresa a nivel del nódulo de
Hensen, invaginándose en la fosita primitiva y originando el proceso
notocordal o prolongamiento cefálico. Las células epiblasticas, al
invaginarse toman forma de botella o matraz, para luego adquirir
características de células mesenquimáticas y así se forma el mesodermo
embrionario. Finalmente, las células del epiblasto que no se han
invaginado persisten en la superficie dorsal del embrión y constituyen el
ectodermo embrionario.

Luego del día 16, una población de células del ectodermo comienza a
diferenciarse en neuroepitelio y origina la placa neural, primer esbozo
del sistema nervioso. La misma consiste en un engrosamiento del
neuroectodermo, y se extiende cranealmente con respecto al nódulo de
Hensen, en la superficie dorsal del disco embrionario. Sin embargo, en
determinados lugares, el ectodermo permanece firmemente unido al
endodermo subyacente, sin interposición de mesodermo. Esto ocurre
cefálicamente en la llamada lámina procordal, y caudalmente a nivel de
otra membrana, la lámina cloacal.

En un embrión de 17 días el endodermo forma una evaginación tubular

en la región caudal denominada alantoides, que se extiende hacia el
pedículo embrionario. A los 20 días el proceso notocordal consiste en una
lámina acanalada ventralmente, ubicada por debajo del neuroectodermo,
que a esta altura, por acanalamiento de la placa neural, ha formado el
denominado surco o canal neural. La gastrulación está vinculada con el
establecimiento de los ejes del cuerpo, que está regido por un complejo
fenómeno donde interactúan diferentes genes.

Si se estudia un embrión de 20 días, se observa que la placa neural se ha

deprimido longitudinalmente para originar el surco neural, cuyos bordes
elevados forman los pliegues neurales. Hacia la región cefálica hacen
saliencia un par de elevaciones; estas elevaciones constituyen el primer par
de “Somitos”. Si se estudia un corte transversal a este nivel, se encuentra
que el mesodermo ubicado a ambos lados de la notocorda ha proliferado
haciéndose más grueso, y se segmenta en bloques o masas que hemos
llamado Somitos; también se pueden detectar una serie de segmentos
formando pares, que se denominaron somitómeros. Cuando se han
formado alrededor de 20 pares de somitómeros, se origina el primer par de
somitos.
Al final de la 3°semana, han aparecido nuevos pares de somitos en pocas
horas, siempre en sentido céfalo-caudal, y se llegan a completar 42 a 44
pares al final de la 5°semana. Un corte transversal permite observar los
somitos de forma cuboidea, todavía con características mesenquimatosas.
Además, los somitos están conectados con el mesodermo lateral por
medio del mesodermo intermedio o gononefrótomo, que intervendrá en
la formación del aparato urogenital. En este estadio, el surco neural está,
en su parte media, muy cerca de cerrarse para formar el tubo neural.

Durante la 3° semana, en embriones de aproximadamente 18 días, las

células mesenquimatosas propias del mesodermo extraembrionario, a nivel
del pedículo embrionario y del saco vitelino, originan los denominados
hemangioblastos, que son células formadoras de vasos y de elementos
figurados de la sangre. Estas células constituyen agrupaciones llamadas
islotes hemangiógenos de Wolff y Pander. Dentro de estos islotes
aparecen hendiduras que terminan por formar una cavidad rodeada de
células. Las células periféricas del islote se separan y originan el endotelio
de los vasos sanguíneos. En el centro los hemangioblastos, forman las
células sanguíneas primitivas, clásicamente denominadas hemocitoblastos.
Estos elementos darán origen a los glóbulos rojos provisorios, que son
nucleados y se denominan megaloblastos.

A medida que el embrión se desarrolla, se van originando conductos

vasculares primitivos que se extienden también hacia el propio cuerpo del
embrión. Allí se establecen conexiones con los tubos endoteliales
relacionados con el desarrollo del corazón y de los grandes vasos, y de
esta manera comienza a tomar forma el plan primitivo del aparato
circulatorio del embrión. Los vasos primitivos crecen y se produce fusión
de diferentes sectores del mismo, para constituir tubos mayores. Además,
los vasos crecen por brotación de yemas, que luego formará
ramificaciones.
En un embrión de aproximadamente 21 días puede observarse el esbozo
cardíaco, así como los principales sistemas de vasos arteriales y venosos
del propio embrión y sus anexos. Se observan las aortas, las arterias
vitelinas y umbilicales, las venas cardinales, vitelinas y umbilicales, y
los vasos de la placenta en formación.
También puede apreciarse la ubicación del mismo con respecto a sus
anexos, y el grado de evolución de estas estructuras extraembrionarias. El
embrión está situado entre dos cavidades: la amniótica dorsalmente y la
vitelina ventralmente. El celoma extraembrionario es amplio y se
encuentra limitado por las hojas somáticas y esplácnica del mesodermo
extraembrionario. El pedículo de fijación o embrionario sostiene al
embrión y a las dos cavidades mencionadas, dentro de ese celoma. Se
denomina corion al conjunto que forman el mesodermo extraembrionario y
el trofoblasto.

CUARTA SEMANA DEL DESARROLLO. PERÍODO

SOMÍTICO, PLEGAMIENTO

En un embrión al comienzo de la 4° semana muestra en su cara dorsal la

presencia del canal neural que ha comenzado a cerrarse por la parte media,
donde sus bordes se fusionan y limitan dorsalmente un tubo denominado
“conducto neural”. Los extremos abiertos de este tubo se llaman
neuroporos anterior y posterior. Los pliegues neurales permanecen
todavía cerrados; los pares de somitos han continuado formándose, a ambos
lados del canal neural. El nódulo de Hensen y la línea primitiva sufren
regresión caudal y ocupan ahora una pequeña parte del embrión.

Se conoce como periodo somítico al lapso comprendido entre los 20 y 30

días del desarrollo, durante el cual hacen su aparición los somitos. En este
período el embrión sufre un plegamiento, proceso que transforma al disco
embrionario, que es plano, en un embrión cilíndrico, el mismo se realiza
simultáneamente en sentido céfalo-caudal dorso-ventral. El período
somítico comprende grandes cambios morfogenéticos, que llevan a la
formación de los esbozos de los principales órganos y sistemas.

Si analizamos un corte sagital de un embrión de esta etapa muestra cómo se

produce el plegamiento cefalocaudal. El embrión está ubicado dentro de
la cavidad amniótica, cuya pared está formada por el amnios, revestido el
mismo por mesodermo extraembrionario. El ectodermo superficial
cubre exteriormente al embrión. El techo del saco vitelino, ahora
constituido por endodermo, quedará poco a poco incluido dentro del
embrión. En la zona céfaloventral sobresale la eminencia cardíaca, que
corresponde al área donde se desarrollará el corazón.
Un corte transversal del mismo permite ver cómo se produce el
plegamiento dorsoventral. Además, se puede apreciar el tubo neural, la
notocorda, los somitos, etc. Unos días más tarde, muestra una región
cefálica abultada, donde se notan los pliegues neurales y el neuroporo
anterior. Lateralmente, en la región del cuello, apareces dos rodetes
denominados arcos branquiales (primero y segundo), separados por el
primer surco branquial. La eminencia cardíaca está ubicada ventralmente.
El plegamiento hace que el saco vitelino sufra una constricción cada vez
más acentuada, aunque todavía comunica ampliamente con el intestino
primitivo. En la región dorsal pueden observarse la serie de somitos que
continúan formándose a cada lado de la línea media. En la región caudal,
el neuroporo posterior se cierra en este estadio (25 días).

Cuando el embrión ha alcanzado los 28 días de edad mide unos 4 o 5 mm

y cuenta con aproximadamente 30 pares de somitos. Existe un
considerable crecimiento de la región cefálica. En el cuello se aprecian
rodetes mesodérmicos, los arcos branquiales (1°2°3°) que hacen
saliencia en el ectodermo superficial y están separados por los surcos o
hendiduras branquiales. Ya están presentes los esbozos del ojo y del
oído. En la región ventral sobresale la eminencia cardiohepática, debido al
rápido crecimiento que están experimentando el corazón y el hígado. El
cordón umbilical es todavía comparativamente grueso. Los somitos están
netamente marcados, la cola es aún prominente y apenas se insinúan los
esbozos de los miembros.

Si se observa un embrión de 28 días por su región ventral, pueden

apreciarse los componentes del cordón umbilical en desarrollo: el
pedículo embrionario que comprende los vasos alantoideos o
umbilicales y el alantoides, así como el pedículo vitelino, que incluye los
vasos vitelinos y la comunicación entre el intestino primitivo y el saco
vitelino.
En los embriones de 28 días se ha descrito lo que se denominó cresta o
anillo Wolffiano. Esta formación consiste en un engrosamiento del
ectodermo, que se corresponde con los esbozos de varias estructuras:
nariz, ojos, oídos, miembros y arcos branquiales. La cavidad amniótica
es amplia y contiene líquido amniótico. El celoma extraembrionario se
reduce cada vez más, y terminará por desaparecer. Su pared externa, el
corion, adquiere un gran desarrollo en la zona de implantación del pedículo
embrionario, donde las vellosidades coriales son numerosas y muy
ramificadas: en ese lugar se denomina “corion frondoso”.

QUINTA A OCTAVA SEMANA DEL DESARROLLO

En la 5° semana del desarrollo la cabeza ha crecido en mayor proporción

que el resto del cuerpo, debido al rápido desarrollo que experimenta el
cerebro. La cara se encuentra en plena formación. Debido a la
incurvación del mismo, la cara está en contacto con la eminencia
cardiohepática, esta última formada por la saliencia del corazón e
hígado. Están presentes los esbozos del ojo y del oído. Los somitos son
muy notorios y llegan a sumar 42 a 44 pares, al final de la 5°semana.
Los esbozos o yemas de los miembros están más desarrollados. En la
región ventral se observa la implantación del cordón umbilical, que se ha
formado por la unión del pedículo embrionario con el pedículo vitelino.
Los órganos genitales externos son todavía indiferenciados.

En un embrión de la 6° semana la cabeza continúa siendo prominente, y la

cara sigue su evolución. El desarrollo del ojo muestra por transparencia la
pigmentación de la retina. Entre el 1° y 2° arco branquial se forman
varios mamelones que modelarán el pabellón de la oreja. En la parte
aplanada del miembro superior aparecen los surcos radiados que separan
cinco salientes digitales que representan los futuros dedos. El desarrollo
del pie ocurre con retraso respecto al de la mano. Los somitos son todavía
nítidos, pero comenzarán a borrarse en la superficie externa del dorso del
embrión. En esta etapa también comienza a formarse la denominada hernia
umbilical fisiológica, por penetración de las asas intestinales en el celoma
del cordón umbilical.

En la 7° semana el nuevo ser tiene características indiscutiblemente

humanas. Los somitos se han borrado exteriormente, el tronco y el cuello
han empezado a separarse mejor, y la inclinación de la cabeza sobre el
tronco es menos marcada. Ahora el embrión carece de cola.
Los miembros se alargan y presentan claramente sus diferentes segmentos,
experimentando flexión, de manera que los codos se orientan hacia el
dorso y las rodillas hacia la región ventral. Los dedos de la mano están
más separados entre sí y los dedos de los pies también.

En un embrión de la 8° semana mide 30 mm. Esta etapa marca el final

del período embrionario, después del cual, del tercer mes en adelante,
el producto en desarrollo se denomina feto.
La cabeza todavía es prominente, la cara es ancha y pequeña con respecto
al cráneo. Los ojos están todavía separados. Los parpados son notorios y se
unen por fusión de los epitelios. La implantación de la oreja es todavía
baja. Los dedos de manos y pies se separan totalmente. Los órganos
genitales externos todavía permanecen indefinidos respecto al sexo. La
membrana anal está perforada y todavía persiste la hernia umbilical
fisiológica.

Durante el período embrionario se produce la morfogénesis del nuevo

ser y se estructuran los principales esbozos de los órganos
(organogénesis). Durante el período fetal, el organismo lleva a cabo la
maduración de esos esbozos y aumenta considerablemente la talla y el
peso del feto.
 ANEXOS EMBRIONARIOS

El desarrollo embrionario humano se caracteriza por la estrecha relación

que hay entre la madre y el feto, mediante el cual este adquiere oxígeno,
nutriente y elimina desechos. Además de la placenta, existen varias
estructuras conocidas como anexos embrionarios, que tampoco forman
parte del cuerpo del embrión, tales como el amnios, el saco vitelino, el
alantoides y el corion.

Durante la 6° semana se puede observar en el interior de un útero el

desarrollo del embrión y sus anexos. El mismo se encuentra ubicado dentro
de la cavidad amniótica, que contiene líquido amniótico y está limitada
por el amnios con su envoltura externa de mesodermo extraembrionario.
Se puede distinguir el corion frondoso, el celoma extraembrionario, y la
parte del corion que involucionará para constituir el corion calvo. La
cavidad del cuerpo del útero es cada vez más reducida debido al
crecimiento del nuevo ser y sus anexos, en el espesor de la mucosa uterina.

La capa funcional del endometrio del útero grávido se denomina decidua o

caduca. La decidua basal del endometrio, que guarda estrecha relación con
el corion frondoso, contribuirá a formar la placenta materna. La decidua
capsular envuelve al polo vegetativo y queda adosada al corion calvo.

Amnios: Se denomina amnios al revestimiento de la cavidad amniótica,

que aparece aproximadamente a los 7 días y medio del desarrollo
embrionario, completando su evolución a los 3 meses.

Al principio, el amnios está adosado al borde del disco embrionario.

Cuando se produce el plegamiento del embrión, termina formando un anillo
a nivel del futuro cordón umbilical, continúa formando el revestimiento
interno de la cavidad amniótica, y tapiza la cara interna de la placenta.
En una gran extensión, queda adosado al corion calvo, para formar la
membrana amniocoriónica, una vez que el celoma extraembrionario
desaparece.
La cavidad amniótica contiene el líquido amniótico, que es cristalino,
con alto contenido de agua. Luego disminuye moderadamente en el feto a
término. A los 6 meses existe un recambio constante, renovándose en
forma total cada 3 horas. El líquido amniótico permite que el feto se
mueva con relativa libertad, lo protege mecánicamente amortiguando
golpes, y evita que se adhiera al amnios.
Saco Vitelino: El saco vitelino se forma embriones de 12-13 días, a partir
del hipoblasto y del endodermo extraembrionario. Está ubicado
ventralmente con respecto al disco embrionario, y queda rodeado por
mesodermo extraembrionario. Cuando el embrión se pliega, el saco
vitelino se estrangula, y una parte del mismo queda incorporado al embrión
y forma el intestino primitivo. El tejido que rodea por fuera al saco
vitelino (Mes Ext) origina células primitivas de la sangre. También en ese
tejido se originan células primordiales germinales o gonocitos. Finalmente,
se supone que en etapas tempranas, el saco vitelino puede conducir ciertos
nutrientes al embrión.

Alantoides: el alantoides es una evaginación endodérmica de la parte

caudal del intestino primitivo, que aparece en embriones de alrededor de
17 días. El alantoides se ubica en la parte proximal del pedículo de
fijación, rodeado por mesodermo extraembrionario. Esta estructura en
humanos, se supone que induce la formación de los vasos en el cordón
umbilical.

Cordón Umbilical: El cordón umbilical se forma cuando gracias al

plegamiento del embrión, se acercan uno al otro el pedículo de fijación y
el pedículo vitelino para luego fusionarse. El pedículo embrionario
contiene las arterias (sangre no oxigenada) y venas (sangre oxigenada)
alantoideas o umbilicales. Por el pedículo vitelino, en cambio, transcurren
las arterias y venas vitelinas, junto con el conducto vitelino.

Placenta: Este órgano transitorio representa una aposición de tejidos

extraembrionarios (placa coriónica) y de tejido endometrial (placa
decidual), cuyas células presentan genotipos diferentes. Normalmente no
existe mezcla de la sangre materna y de la fetal; como ambas están
separadas por medio de un derivado coriónico, se considera que la
placenta humana es de tipo hemocoriónico.

Fisiología placentaria:

 Intercambio de gases (función respiratoria): dado que los

pulmones fetales no pueden incorporar O2 ni eliminar CO2 el
intercambio de gases debe realizarse a nivel placentario mediante un
mecanismo de difusión.
 Nutrición (función digestiva): A través de la membrana placentaria
pasan agua, electrolitos, carbohidratos, aminoácidos, lípidos,
hormonas, vitaminas, drogas y algunos virus. El intercambio se
realiza por difusión simple, facilitada, transporte activo etc.
  Excreción (función urinaria)
 Defensa (función inmune): la placenta permite el pasaje de ciertos
anticuerpos maternos que confieren inmunidad al feto ej:
inmunoglobulinas.
 Secreción: sintetiza glucógeno a partir de glucosa.
 Hormonas (función endócrina):
Gonadotrofina coriónica humana: Una de las funciones
principales de la gonadotropina coriónica humana (HCG) es
administrar los factores nutricionales y estimular la producción de
cantidades necesarias de otras hormonas para el embrión. Y permite
el diagnostico de embarazo.
Estrógenos: Los estrógenos estimulan el crecimiento del útero y las
mamas, aumentando la sensibilidad a la oxitocina.
Progesterona: La progesterona inhibe la contractilidad uterina y
facilita el desarrollo mamario.
Somatomamotrofina coriónica u hormona lactogenoplacentaria:
se secreta a partir de la 6° semana de desarrollo y estimula el
crecimiento de la glándula mamaria y el crecimiento de los tejidos
fetales, con acción diabetogénica.

APARATO DIGESTIVO

La evolución del aparato digestivo representa un conjunto de procesos de

crecimiento, plegamientos y rotaciones, consecuencia de interacciones e
inducción del tubo con los tejidos vecinos.
Durante la 4° semana el plegamiento del embrión ha provocado que la
parte dorsal del saco vitelino quede incluida dentro del primero y
constituya el intestino primitivo, formándose así un tubo endodérmico que
comprende tres partes: “intestino anterior”, “intestino medio” e
“intestino posterior”.
El intestino anterior contribuye cefálicamente a formar la membrana
bucofaríngea, junto con el revestimiento ectodérmico que se aplica por
fuera. El intestino medio permanece ampliamente comunicado con el saco
vitelino, ubicado fuera del embrión. El intestino posterior, forma la
membrana cloacal, junto con el ectodermo. Del intestino posterior nace la
evaginación mencionada anteriormente que es el alantoides.

En la 5° semana el aparato digestivo es más complejo. El intestino anterior

origina:
El intestino faríngeo que se extiende desde la cavidad bucal hasta el brote
traqueobronquial. Una porción caudal, que se extiende hasta otro brote
endodérmico denominado esbozo o divertículo hepático.
*aclaración: la membrana bucofaríngea ha desaparecido al final de la 4°
semana, de manera que el estomodeo comunica ahora con la región
faríngea.
Del intestino medio se origina el asa intestinal primitiva y se extiende
desde el divertículo hepático hasta el comienzo del intestino posterior.
El intestino posterior termina desembocando en una porción dilatada del
tubo denominada cloaca.

Región faríngea: La faringe primitiva se abre cranealmente en el

estomodeo. En su límite caudal, ventralmente ubicado, se observa el
esbozo traqueopulmonar, y dorsalmente, el origen del esófago. La faringe
tiene forma de embudo y presenta varios divertículos laterales
denominados “bolsas faríngeas”. Estas evaginaciones son cinco de cada
lado
También puede observarse las zonas de contacto de cada bolsa faríngea con
el ectodermo también llamadas placas de cierre. Finalmente, del
endodermo faríngeo nace una proliferación epitelial que representa el
origen de la glándula tiroides.
Un corte sagital permite observar el interior de la faringe primitiva (pared
derecha) que comunica con el estomodeo y muestra las cuatro hendiduras
que dan acceso a las bolsas faríngeas de ese lado. Al estudiar el suelo y las
paredes laterales de la faringe vemos que en el interior, el endodermo
tapiza la cavidad, mientras que en la superficie externa del cuello, cubierta
por el ectodermo, se aprecian las hendiduras o surcos branquiales.

Al formarse las bolsas faríngeas y los surcos branquiales, quedan

demarcados los arcos branquiales, en número de 6 a cada lado. Los
mismos consisten en rodetes o barras mesodérmicas. Si bien el mesodermo
origina el mesénquima de los arcos branquiales, las crestas neurales
también contribuyen en la formación de ese tejido, en la zona ventral
precisamente.
Aun cuando la región del cuello comprende una serie de estructuras que no
forman parte del tubo digestivo, la proximidad y relación de las mismas
con la faringe y sus derivados hace que sean relevantes que se estudie en la
formación de este aparato.

A principios de la 5° semana, el 1° arco branquial contiene incluidos en

su mesénquima, el cartílago de Meckel, la rama maxilar inferior del
nervio trigémino y el primer arco aórtico. El 2° arco branquial presenta
el cartílago de Reichert, el nervio facial y el segundo arco aórtico.
Dentro del 3° arco branquial aparecen el nervio glosofaríngeo y el tercer
arco aórtico. El 4° arco branquial incluye la rama laríngea superior del
nervio vago y el cuarto arco aórtico.
En una vista lateral de la cara se ven los territorios de los arcos branquiales
y las estructuras cartilaginosas y óseas que los mismos originan. Así, el
cartílago de Meckel, contenido en el primer arco branquial, da origen a los
huesos martillo y yunque del oído, Así como al ligamento esfenomaxilar.
El cartílago de Reichert del segundo arco branquial forma el estribo del
oído, la apófisis estiloides del hueso temporal, el ligamento estilohioideo
y el asta menor, así como una parte del cuerpo del hueso hioides. El tercer
arco branquial da origen al asta mayor y parte del cuerpo del hioides.
Finalmente, los componentes cartilaginosos del cuarto y del sexto arco
branquial se fusionan y originan los cartílagos tiroides, cricoides y
aritenoides, propios de la laringe.

Durante la 6° semana, el segundo arco branquial crece en sentido caudal

sobre el tercero y el cuarto arco, de manera que cubre los surcos
branquiales 2°,3° y 4°.
La primera bolsa faríngea y el primer surco branquial crecen acercándose
entre sí. La segunda bolsa faríngea se oblitera en su mayor parte y origina
el epitelio de la amígdala palatina. El endodermo del ala dorsal de la
tercera bolsa faríngea forma la glándula paratiroides inferior de su
correspondiente lado, mientras que el ala ventral de esa bolsa origina el
esbozo del timo. El epitelio del ala dorsal de la cuarta bolsa faríngea forma
la paratiroides superior de su lado. La quinta bolsa faríngea ha sido
considerada como parte de la cuarta, y a partir de ella se desarrolla el
denominado cuerpo ultimobranquial. En el piso de la faringe ha
comenzado a formarse el conducto tirogloso primordio de la glándula
tiroides.

La evolución de la glándula tiroides es sencilla, la misma se origina a partir

del endodermo del suelo de la faringe, con un divertículo que crece hacia
el cuello, quedando conectado con la misma por medio del conducto
tirogloso, que luego, a la séptima semana, se oblitera y desaparece. En su
descenso, la glándula pasa por delante del hueso hioides hasta lograr su
ubicación definitiva por delante de la tráquea.
Al formarse la lengua, el mesodermo de los cuatro arcos branquiales
prolifera y forma abultamientos. En primer lugar aparece el tubérculo
impar por delante del agujero ciego, punto de origen del conducto
tirogloso. Después se desarrollan las protuberancias linguales laterales,
nacidas en el primer arco branquial. Los otros tres arcos dan origen a un
nuevo abultamiento medial, la cópula. Del cuarto arco se desarrolla una
saliencia medial, la “protuberancia epiglótica”. Caudalmente ubicado con
la P.E se observa el orificio laríngeo, bordeado por las protuberancias
aritenoideas.

En un feto de desarrollo avanzado se puede observar que las protuberancias

linguales laterales se han fusionado para formar el cuerpo de la lengua. La
raíz de la lengua, que comprende el tercio posterior del órgano, queda
separada del cuerpo por un surco terminal, correspondiéndose con la
denominada “V” lingual. Dicha raíz se origina a partir de los arcos
branquiales segundo, tercero, y en parte del cuarto.
Parece ser que la mayor parte de la musculatura de la lengua se desarrolla a
partir de los miótomos occipitales, de allí que dicha musculatura conserve
su enervación por medio del nervio hipogloso. El mesodermo de los arcos
branquiales forma el tejido conectivo, los vasos y algunas fibras musculares
esqueléticas.

Esófago: el esófago se desarrolla a partir del intestino anterior, entre el

brote traqueopulmonar y la dilatación que forma en el estómago. El
músculo de la región caudal del esófago es liso, y se forma a partir del
mesodermo esplácnico circundante. El músculo estriado de la región
cefálica podría derivar de la transdiferenciación de células musculares
lisas. La pared muscular está inervada por el nervio vago.
Estómago: La porción caudal del intestino anterior se dilata gradualmente
para formar el estómago, y al principio es aplanado en sentido lateral.
Durante la 6° semana, el estómago se ha ensanchado y adquiere su forma
característica, debido al crecimiento desigual de sus bordes ventral y
dorsal. La forma característica del estómago se debe gracias a que se
produce la rotación sobre el eje longitudinal del mismo dando lugar a la
curvatura mayor y menor.

Duodeno: El duodeno comprende una porción cefálica, derivada del

intestino anterior y unido al estómago, y otra caudal, originado en el
intestino medio y en continuidad con el resto del tubo. En el límite de
ambas partes se originan los esbozos del hígado y del páncreas.

Páncreas: el desarrollo del páncreas y las vías biliares es a partir del

endodermo del intestino primitivo, durante la 5° semana. En el extremo
más caudal del intestino anterior, se ha originado previamente el divertículo
hepático (esbozo hepatobiliar) como un engrosamiento endodérmico, que
más tarde desarrolla cordones hepáticos. Del duodeno primitivo nace un
brote pancreático ventral. Durante la 6° semana el conducto hepatobiliar ha
originado la vesícula biliar, en conexión con el conducto cístico, cuya
desembocadura limita el conducto hepático del colédoco.
El brote pancreático ventral acompaña al colédoco en su movimiento,
acercándose al brote pancreático dorsal. Este último proceso se lleva a cabo
fundamentalmente debido al crecimiento diferencial de la pared del
duodeno.
En un estadio de la sexta semana, se nota que el colédoco ha completado su
rotación por detrás del duodeno. El brote pancreático ventral ha quedado
ubicado por debajo del brote pancreático dorsal.

A la 7° semana se aprecia que tanto el parénquima como los conductos

excretores de ambos brotes pancreáticos se han fusionado. El esbozo
ventral forma la parte inferior de la cabeza del páncreas, mientras que el
resto del órgano se origina a partir del brote dorsal. Al principio, los brotes
pancreáticos están formados por células indiferenciadas, sin enzimas ni
hormonas detectables. Estos elementos originan células consideradas
protodiferenciadas; las mismas producen dos líneas: las células
precursoras endócrinas y las células precursoras exocrinas. Las
primeras pueden dividirse en nuevos elementos precursores, o bien en
células diferenciadas, las cuales ya contienen gránulos de secreción
endocrina. Por otra parte, las células precursoras exocrinas ya contienen
varias enzimas pancreáticas en poca cantidad.
Estas células se diferencian en células “posmitóticas” acinares, que
contienen gránulos de cimógeno, y en las cuales se detectan claramente las
enzimas digestivas propias del páncreas. La diferenciación de las células
precursoras está mediada por el sistema NOTCH, que inhibe la línea
endocrina y estimula la exocrina.

Durante la 7° semana, el primordio pancreático contiene conductos

ramificados rodeados de mesénquima laxo. Finalmente cada tipo celular
produce y segrega su hormona definitiva.

Hígado: El primer esbozo del hígado y de las vías biliares aparece durante
la 4° semana, como una evaginación endodérmica ubicada en el extremo
distal de la porción caudal del intestino anterior. Dicho esbozo se denomina
divertículo hepático y crece ventralmente en dirección hacia el septum
transversum. Este brote puede ya designarse como “conducto
hepatobiliar”. Su parte más distal consiste en cordones celulares
anastomosados que crecen dentro del septum transversum. Estos cordones
están en comunicación con una parte más estrecha que desemboca en el
duodeno y que será el origen de las vías biliares extrahepáticas; de tal
manera se forma el conducto colédoco, del cual nace una expansión
ventral, primordio de la vesícula biliar, que permanecerá en comunicación
con el colédoco por medio del conducto cístico.
Los cordones hepáticos son brotes endodérmicos que serán el origen de las
láminas de hepatocitos y también del epitelio de las vías biliares
intrahepáticas. En la misma figura se observa cómo los cordones
epiteliales se entrecruzan con las ramificaciones de las venas vitelinas que
se desarrollan a ese nivel. Estos vasos, que luego se anastomosan a ambos
lados con las venas umbilicales, originan los capilares sinusoides del
hígado.
Entre las sinusoides y las láminas de hepatocitos, a partir de la 6° semana
de gestación, aparecen nidos celulares hematopoyéticos.

Así, el hígado se convierte en la principal fuente generadora de células

sanguíneas, formando glóbulos rojos, granulocitos, linfocitos y
megacariocitos. La hematopoyesis hepática persiste durante el resto de la
vida prenatal, aunque comienza a declinar en el 6° mes de embarazo.
El hígado crece al principio aceleradamente (9° a 10° semana) y luego
reduce su tamaño relativo, hasta el nacimiento. El mesodermo del septum
transversum origina la cápsula de Glisson, así como el epiplón menor y el
ligamento falciforme. Durante la 12° semana los hepatocitos elaboran
bilis, que se vuelca en las vías biliares extrahepáticas hacia el intestino.

Intestino: A partir del intestino medio, se forma el asa intestinal primitiva,

que mantiene una comunicación con el saco vitelino a través del conducto
vitelino, y que se extiende desde el duodeno hasta el comienzo del intestino
posterior. El intestino delgado comienza con el duodeno. El resto se forma
a partir de una porción del asa intestinal primitiva, una rama cefálica y una
rama caudal. Al final de la 5° semana comienza a efectuarse una rotación
del asa intestinal. En la 6° semana las ramas de la misma han rotado 90°
sobre un eje constituido por la mesentérica superior. En la rama caudal ya
se puede apreciar la dilatación cecal, esbozo del ciego. En un embrión de 8°
semana, se observa que el asa intestinal primitiva ha completado 180°
grados de rotación.

La rama en un principio cefálica se alarga y forma las asas yeyunoileales.

La otra rama corresponde al ciego y a parte del colon, continuándose con el
intestino posterior. Una figura señala, además, varios órganos que integran
en esa etapa la parte caudal del embrión. En otra figura se han señalado
distintos sectores del tubo digestivo y será de utilidad más adelante cuando
se la compare con la disposición definitiva de los componentes del tracto
gastrointestinal.
Después de la 10° semana el asa intestinal ha completado su rotación de
270°. Entre las estructuras señaladas figura un pequeño segmento del
conducto vitelino, que puede persistir en el adulto, constituyendo el
denominado “divertículo de Meckel”.
En un periodo fetal tardío se pueden apreciar la disposición del tubo
gastrointestinal, sin sus mesos y vasos sanguíneos. La rama originalmente
cefálica del asa intestinal primitiva forma la porción caudal del duodeno.
Con respecto a las asas yeyunoileales, esta rama origina el yeyuno y parte
del íleon. La rama primitivamente caudal forma la porción terminal de
íleon, el ciego, el apéndice, el colon ascendente y los dos tercios
proximales del colon transverso.

El intestino posterior da lugar a la formación del tercio distal del colon

transverso; el colon descendente, el colon sigmoideo, el recto y parte del
conducto anal. En la región caudal de un embrión de la 5° semana, donde
se puede observar el intestino posterior desembocando en la cloaca. A nivel
de la membrana cloacal, el ectodermo tomo contacto con el endodermo. Un
espolón denominado tabique urorrectal comienza a crecer hacia la
membrana cloacal.

Originándose en su lugar una membrana urogenital y una membrana anal.

El intestino posterior, que a este nivel constituye el conducto anorrectal,
queda separado del seno urogenital.

APARATO RESPIRATORIO

A partir de la quinta semana, el esbozo respiratorio se transforma en un

verdadero divertículo respiratorio, el epitelio de revestimiento interno de la
laringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones tienen un origen
endodérmico, mientras que los componentes cartilaginosos, musculares y
conectivos de la tráquea y los pulmones derivan del mesodermo
esplácnico circundante.

Laringe: En un embrión de 5 semanas los componentes cartilaginosos del

4° y 6° arco branquial se fusionan y originan los cartílagos “tiroides,
cricoides y aritenoides” de la laringe. El mesénquima proveniente de
dichos arcos branquiales modifica la conformación del orificio laríngeo,
quedando una hendidura en forma de T.
El epitelio laríngeo de origen endodérmico prolifera ocluyendo
temporariamente su luz. Formándose un par de cavidades laterales
denominadas ventrículos laríngeos. Estos espacios no desaparecen sino
que se convierte por diferenciación en las cuerdas vocales falsas y
verdaderas.

Formación de la tráquea, bronquios y pulmones:

A partir de la 6° semana, los brotes bronquiales, que finalmente se
convierten en los bronquios primarios o principales, originan brotes
adicionales: tres a la derecha y dos a la izquierda. Estos brotes se
convierten en los bronquios secundarios o troncales, que formarán los
lóbulos del pulmón.
A partir de este momento, cada brote bronquial secundario sufre una larga
serie de ramificaciones dicotómicas que darán origen a: bronquíolos
terciarios o segmentarios, segmento broncopulmonar, bronquíolos
respiratorios, sacos alveolares y alvéolos hasta llegar a un máximo de 23
generaciones. Al producirse el crecimiento de los esbozos pulmonares,
éstos se introducen en la cavidad del cuerpo que recibe el nombre de
canales pericardioperitoneales.

Estos canales, que se encuentran a ambos lados del intestino, son separados
de la cavidad peritoneal y pericárdica por los pliegues pleuroperitoneal
y pleuropericárdico respectivamente, quedando así formadas las
cavidades pleurales primitivas. El mesodermo que recubre la parte externa
de los pulmones evoluciona para convertirse en pleura visceral, mientras
que aquel que recubre interiormente la pared del cuerpo se convierte en
pleura parietal, quedando un espacio entre ambas llamado cavidad
pleural.

Estados de maduración en el desarrollo pulmonar.

Períodocanalicular: los bronquíolos se dividen constantemente hasta el
séptimo mes de vida y la vascularización aumenta en forma constante.
Algunas de las células del epitelio cúbico se transforman en planas, siendo
posible la respiración, ya que las mismas se ponen en estrecha relación con
numerosos capilares sanguíneos y linfáticos, permitiendo así un normal
intercambio gaseoso.

Período de saco terminal: Las células de revestimiento de los alvéolos se

diferencian en dos tipos: Células alveolares tipo 1 (neumocito tipo 1) y
células alveolares tipo 1 (neumocito tipo 2) estas últimas producen
surfactante, que posee la facultad de disminuir la tensión superficial en la
interface aire- sangre alveolar; de no existir esta sustancia, se produciría
un colapso alveolar. Las células alveolares tipo 1 se adelgazan de modo tal
que los capilares circundantes sobresalen hacia los sacos alveolares, y el
último contacto que se establece entre las células epiteliales y las
endoteliales representa la barrera hematogaseosa.
Período alveolar: en las últimas cuatro semanas de vida intrauterina, el
incremento del tamaño de los alvéolos en formación se vincula con un
incremento exponencial del área superficial del pulmón.
Antes del nacimiento, el feto comienza a realizar movimientos respiratorios
que ocasionan la aspiración de líquido amniótico y que estimulan el
desarrollo de los pulmones y el condicionamiento de los músculos de la
respiración.

SISTEMA MUSCULAR

La mayor parte de la musculatura esquelética deriva de los somitos del

mesodermo paraxial. El músculo del corazón toma su origen en el
mesodermo esplácnico, que también desarrolla el tejido muscular liso del
tracto digestivo y respiratorio. Otros músculos lisos, tales como los propios
de los vasos sanguíneos y los erectores de los pelos, derivan del
mesodermo del lugar. El ectodermo contribuye a formar fibras musculares
involuntarias de células mioepiteliales propias de algunos órganos como
glándulas sudoríparas, salivales, mamaria y del iris.

Musculo esquelético: sabemos que el mesodermo paraxial se segmenta en

bloque o masas denominadas somitos, en la 4° semana la parte media y
ventral del somito prolifera intensamente y forma el esclerótomo, cuyas
células se extienden hacia la región ventral y hacia la línea media. La parte
dorsal del somito se denomina dermatomo. El esclerótomo rodea al tubo
neural y a la notocorda y está destinado a formar cartílago y hueso. El
dermatomo origina una en su parte profunda, una capa denominada
miótomo, que representa el primordio de numerosos músculos
esqueléticos.

Las células o fibras musculares esqueléticas continúan su crecimiento, aun

luego del nacimiento, pero lo hacen a expensas de las llamadas células
satelitales. Son las encargadas de dividirse en forma lenta, pasando a
integrar la fibra muscular, y también son capaces de regenerar músculos
dañados.

Músculo liso: Una gran parte del músculo liso del organismo proviene de
la hoja esplácnica del mesodermo. El músculo ciliar y el esfínter de la
pupila son de origen ectodérmico.

Músculo cardíaco: El músculo cardíaco se origina a partir de mesodermo

esplácnico. Los mioblastos cardíacos contienen un considerable número
de miofibrillas citoplásmicas. A diferencia del músculo esquelético, los
miocitos cardíacos no se fusionan entre sí, pero pueden ser binucleados.
Una importante característica diferencial es la presencia de uniones
especiales que vinculas las células, y que se denominan discos intercalares.

SISTEMA ESQUELÉTICO Y MIEMBROS

Desarrollo del sistema esquelético: Para diferenciarse en células óseas,

las células mesenquimatosas interactúan con elementos del medio, tales
como epitelio con su membrana basal, y la matriz extracelular. La
formación de la columna vertebral se inicia con una interacción inductiva
entre el esclerótomo, la notocorda y el tubo neural.
Las células precursoras del hueso, llegadas a su destino sufren una
condensación y un factor de transcripción contrala la diferenciación de
células mesenquimáticas en osteoblastos. En la embriogénesis ósea están
involucradas las denominadas proteínas morfogénicas de hueso. La
osificación intermembranosa es una de las formas de osteogénesis.

Las células del mesénquima proliferan, y este tejido se condensa y aumenta

su vascularización. Algunas de las células se diferencian en osteoblastos,
que se ubican en hileras y comienzan a elaborar colágeno, que se deposita
constituyendo así el osteoide (hueso provisional). El osteoide se
transforma en matriz ósea y se calcifica, atrapando los osteoblastos, que se
transforman en osteocitos o células óseas maduras. El centro de osificación
queda rodeado por mesénquima compacto que constituye el periostio.

La osificación endocondral: el cartílago se forma a partir del mesénquima

que aparece por primera vez durante la 5° semana. Las células
mesenquimatosas prolifera, se redondean y constituyen los condroblastos,
formándose así diferentes tipos de cartílago: hialino, elástico y fibroso.

Desarrollo de los miembros: los esbozos de los miembros aparecen al

final de la 4° semana, creciendo a los lados del cuerpo. Los primeros se
forman a la altura del 3° par de somitos cervicales y al 2° par de
torácicos, mientras que los miembros inferiores lo hacen entre el 2° par de
somitos lumbares y el 3° par de sacros.
El crecimiento de los miembros se produce por una interacción entre el
ectodermo y el mesodermo, con información propia que le permite llevarse
a cabo aun independientemente del cuerpo. El extremo de los miembros en
desarrollo se aplana, formándose las placas manual y pedal. En las placas
se aprecian los rayos digitales, que son saliencias separadas por surcos
radiales. En estos surcos se formarán las membranas interdigitales, que
desaparecerán por apoptosis ej: los dedos de la mano están completamente
separados en la 8° semana.

APARATO URINARIO

Desde el punto de vista embriológico, el aparato urinario está

estrechamente relacionado con el aparato genital, ya que ambos provienen
del mesodermo intermedio situado a lo largo de la pared posterior de la
cavidad abdominal.

Desarrollo temprano del aparato urinario: El desarrollo del mismo

comprende tres etapas sucesivas, que corresponden a tres sistemas
renales diferentes: El “pronefros”, el “mesonefros” y el “metanefros”.
El 1° es rudimentario y no llega a funcionar; el segundo funciona durante
un tiempo breve, mientras que el tercero representa el riñón definitivo.

PRONEFROS: Al comienzo de la 4° semana en la región cervical se

forman acúmulos celulares macizos dispuestos segmentariamente
denominados nefrótomos, en número de 7 a 10 en el embrión humano y se
los considera como unidades excretoras primitivas. Los nefrótomos son
macizos y luego se ahuecan para formar los tubos néfricos primarios o
pronéfricos. El pronefros involuciona pero se cree que contribuye a formar
un conducto pronéfrico que sería el origen del conducto de Wolf. Al final
de la 4° semana ha desaparecido todo indicio del sistema pronéfrico.

Mesonefros: Nacen por la estimulación del mesodermo intermedio para la

formación de nuevos túbulos, que ahora se denominan mesonéfricos y
aparecen de a pares. Además se forma el conducto mesonéfrico de Wolf.
Este consiste en un túbulo longitudinal que recorre el mesonefros y cuyo
extremo distal desemboca en la pared lateral de la cloaca. El mismo
contribuye a formar la denominada cresta o pliegue urogenital.

Desarrollo del riñón definitivo:

Metanefros: El mismo se desarrolla por detrás del epitelio celómico, lo
cual explica la ubicación retroperitoneal. El mesénquima metanéfrico se
condensa rodeando al brote ureteral y forma el blastema metanéfrico o
blastema nefrogénico. El brote ureteral se transforma así en el sistema
colector metanéfrico, alargándose y ramificándose activamente 14 o 15
veces, en forma dicotómica. Los futuros nefronas, en cambio, tomarán
origen a partir del blastema nefrogénico.
Se puede observar que el brote ureteral da origen al uréter, se dilata dentro
del blastema y forma la pelvis renal, en conexión con receptáculos
denominados cálices renales. Más adelante el sistema colector sigue
dividiéndose y penetrando más profundamente en el blastema, para
originar cálices mayores, cálices menores y túbulos colectores. En un
período fetal avanzado los cálices menores reciben numerosos túbulos
colectores, cada uno de los cuales experimenta ramificaciones dicotómicas
sucesivas, originando así varias generaciones de túbulos colectores.

Los túbulos colectores son derivados del primitivo brote ureteral.

En definitiva, en el desarrollo de la nefrona y del sistema colector renal
intervienen tres líneas de células mesodérmicas: 1) células epiteliales
derivadas del brote ureteral, 2) células mesenquimáticas del blastema
metanéfrico y 3) células endoteliales de los vasos. El mesodermo
periférico del metanefros genera la cápsula renal.El denominado ascenso
del riñón se debe en realidad al crecimiento del uréter y al menor
incurvamiento del embrión.

Desarrollo de la vejiga y de la uretra:

La región caudal de un embrión de 5° semana se ha señalado, entre otras
estructuras, la membrana cloacal. Por otra parte, se observa la parte
caudal del intestino primitivo constituyendo una zona dilatada, el seno
urogenital, que está separado del conducto anorrectal por un tabique
urorrectal. El conducto de Wolf desemboca junto con el brote ureteral,
que ya constituye el uréter, en el seno urogenital.
Durante la 8° semana, el tabique urorrectal ya ha dividido la membrana
cloacal en membrana urogenital y membrana anal. La porción cefálica,
dilatada, formará la vejiga urinaria en continuidad con el alantoides,
mientras que la porción caudal, más estrecha, da origen a estructuras que
varían según el sexo. En el varón forma la mitad superior de la uretra
prostática y la uretra membranosa. En la mujer TODA la uretra.

APARATO GENITAL

Producida la fecundación, se establece el sexo genético del individuo, en el

momento en que el cromosoma Y o el X aportados por el espermatozoide
se relaciona con el cromosoma X del óvulo.

Período indiferenciado: Hacia el final de la 3° semana, entre las células

endodérmicas del saco vitelino, se localizan las células germinativas
primordiales o gonocitos. Las células germinativas primordiales migran
desde su lugar de origen, siguiendo el intestino posterior y el mesenterio
dorsal, para alcanzar finalmente las gónadas aparecidos en la 6° semana de
vida. La migración de células germinativas primordiales se realiza
mediante un activo movimiento ameboideo.

Aparato genital masculino

La diferenciación de la gónada en testículo requiere de varios factores:

Influencia del gen Sry (factor dominante de testículo) Este factor actúa
como un “interruptor”, que a su vez influencia otros genes para guiar la
diferenciación testicular, pero actúan sobre la porción somática de los
testículos y no sobre las células germinales.
Los tiempos son importantes. El testículo se desarrolla más rápidamente
que el ovario, de manera que los precursores de las células de Sertoli
deben estar preparados para recibir las señales genéticas de la
diferenciación testicular.
Señales provenientes del mesodermo ayudarían a la diferenciación
testicular.
Durante la 6° semana, la gónada masculina parece forma un agente
quimiotáctico que estimula la migración.

Ya avanzada la sexta semana, los cordones sexuales primitivos se

agrandan y las células que lo forman representan precursores de las células
de Sertoli.
Durante la 7° semana, los cordones sexuales continúan su proliferación
hacia la parte medular de la gónada y se denominan ahora cordones
testiculares. Las células germinativas primordiales quedan encerradas entre
la otra estirpe celular de los cordones testiculares: las células
sustentaculares de Sertoli.
En un estadio un poco más avanzado de la 7° semana los cordones
testiculares, en forma de asa, se conectan con el conducto de Wolf.

Entre el epitelio superficial y el interior del testículo se forma una túnica

conectiva fibrosa denominada albugínea. Esta capa forma la cápsula del
órgano y comienza a enviar tabiques hacia el interior de la gónada, que la
dividirán en los futuros lobulillos testiculares.

Se pueden considerar tres fases en el descenso testicular, ya que el mismo

no parece deberse al desplazamiento activo del órgano:
La primera fase depende del agrandamiento de la glándula y regresión de
los riñones mesonéfricos.
La segunda fase, que lleva a la glándula hacia el nivel del anillo vaginal,
depende del control de la sustancia inhibitoria mülleriana e involución
del conducto de Müller.
La tercera fase conduce el testículo al escroto, guiado por el
gubernáculum testis, y depende de la testosterona.

Desarrollo de los órganos genitales externos masculinos:

En el varón, hacia la 10° semana aproximadamente el tubérculo genital

crese, se alarga y pasa a denominarse falo. La porción distal del falo se
ensancha y origina el glande. En la cara ventral del falo se abre el surco
ureteral o urogenital, bordeado por los pliegues ureterales que tienden a
juntarse en la línea media. Los rodetes genitales se desarrollan y forman los
pliegues escrotales.
En un feto a término el falo ha originado el pene, con el glande cubierto por
un pliegue genital: el prepucio. También se puede observar los cuerpos
cavernosos y el cuerpo esponjoso del pene. Los pliegues ureterales se
fusionan y forman el rafe peniano y escrotal. Los pliegues escrotales,
ubicados al principio en la región inguinal, descienden y forman el escroto,
en cuya línea media aparece el rafe escrotal.

APARATO GENITAL FEMENINO

No habiendo señales específicas de diferenciación en testículo, las gónadas

se diferencian en ovario, al final de la 8° semana de desarrollo. La
presencia de células germinales es esencial para esta diferenciación.

Evolución de los conductos genitales femeninos:

Cada conducto de Müller comprende inicialmente:
 Una porción cefálica, vertical, que comunica con la cavidad
peritoneal
 Una porción horizontal, que cruza hacia la línea media por delante
del conducto de Wolf, y una porción caudal, vertical, que toma
contacto con la porción caudal del conducto de Müller.

Alrededor de la 8° semana de vida, aparece el seno urogenital. Los

conductos de Müller están fusionados y hacen saliencia en la pared
posterior del seno urogenital. El ovario en desarrollo junto con el
mesonefros en involución hace saliencia en la cavidad peritoneal. Los
conductos de Müller y Wolf (este último en involución) se ubican por fuera
del ovario. Algo antes del descenso del ovario se ha formado la trompa
uterina o de Falopio, donde ya se esboza una parte estrecha, el istmo, y otra
dilatada, la ampolla.
Hacia la 9° semana de desarrollo la porción más caudal de los conductos
de Müller fusionados dan origen al conducto uterovaginal, esbozo del
futuro útero, cuyo extremo cerrado hace contacto con el seno urogenital.
En un feto de aproximadamente 3 meses de edad, a partir del endodermo
del seno urogenital crecen dos evaginaciones o bulbos sino-vaginales que
se fusionan y originan la lámina vaginal. Esta es al principio una placa
maciza que luego se canaliza y dará origen a la mayor parte de la vagina.

APARATO CIRCULATORIO

Aparición de los acúmulos hemangiógenos de Wolff y Pander (18 días)

Estos islotes originan los hemangioblastos que como vimos anteriormente
son células formadoras de vasos sanguíneos y sangre. Las células
periféricas se aplanan y originan el endotelio, y en el centro se forman las
células sanguíneas (hemocitopoyesis). Por delante de la lámina procordal
se observa el área cardiogénica, responsable de la formación del corazón,
así como la cavidad pericardíaca primitiva.

Formación de dos tubos endocardíacos (19 días): Los mismos están

originados por canalización y fusión de los acúmulos hemangiógenos
ubicados lateralmente con respecto a la placa neural. Junto a cada tubo
endocardíaco la esplacnopleura forma un espesamiento denominado
esbozo epimiocárdico. Los tubos endocardíacos comienzan a acercarse
debido al plegamiento y esto lleva a que los mismos se terminen
fusionando en la línea media. El esbozo cardíaco a este nivel constituye la
cavidad pericardíaca primitiva y permanece unida a ella por medio de un
mesocardio dorsal. El revestimiento interno constituye el endotelio y la
pared está formada por la gelatina cardíaca y el esbozo epimiocárdico. La
cavidad pericardíaca, que primeramente estaba situada por arriba de la
placa cardiogénica, se ha ubicado ventralmente con respecto a los tubos
cardíacos fusionados.

Formación del tubo cardiaco único (22 días):

El corazón tubular primitivo deriva de tejidos diferentes: a) el miocardio
atrial y el ventricular crecen a partir del mesodermo esplácnico; y b) el
tracto de flujo que posee un componente de su pared que deriva de la
cresta neural craneana, que cuando el corazón desciende a la cavidad
torácica, dichos componentes lo acompañan. A los 22 días se observa un
único tubo endocardíaco, resultado de la fusión de los dos tubos
endocardíacos laterales, y origen del endotelio del corazón. La gelatina
cardíaca corresponderá al tejido conectivo subendotelial. La cubierta
mioepicárdica desarrolla el músculo cardíaco (miocardio) y el epicardio
(hoja visceral del pericardio).
El tubo cardíaco ya lo dijimos pende de la cavidad pericardíaca, sostenido
por el mesocardio dorsal que ha comenzado a reabsorberse para originar un
pasaje denominado seno transverso del pericardio. Al desaparecer el
mesocardio, el corazón queda unido a la cavidad pericardíaca solamente
por sus extremos, lo que facilita sus movimientos. Comienza a latir
aproximadamente a los 22 días.

El tubo cardíaco experimenta crecimientos diferenciales y aparece dividido

en varias porciones dilatada, separadas exteriormente por surcos. En
sentido céfalo caudal se observan: el bulbo cardíaco, que comunica con la
raíz de las aortas, el ventrículo, la aurícula y el seno venoso.

Formación del asa cardíaca (23-28 días):

El crecimiento del tubo cardíaco, hace que el mismo se incurve en forma de
“S” o asa cardíaca. La parte que comprende al bulbo y al ventrículo crece
rápidamente y el corazón se dobla sobre sí mismo, de manera que esas dos
partes se desplazan en sentido ventral, caudal y algo hacia la derecha. La
aurícula y el seno venoso tienden a ubicarse dorsalmente. Del bulbo
cardíaco nacen las raíces aórticas, pero no forman parte del tubo cardíaco.