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NEUROBIOLOGIA APLICADA
À NEUROPSICOLOGIA
Leonor Bezerra Guerra
Dissemos que os processos mentais huma-
nos são sistemas funcionais complexos e
que eles não estão “localizados” em estrei-
tas e circunscritas áreas do cérebro, mas
ocorrem por meio da participação de gru-
pos de estruturas cerebrais operando em
concerto, cada uma das quais concorre com
sua própria contribuição particular para a
organização desse sistema funcional.
Aleksandr Romanovich Luria
(1902-1977)
Segundo o neuropsicólogo soviético
Alexander Luria (1981), o comportamen-
to humano resulta da interação de três
unidades funcionais complexas e plásticas,
sujeitas à reorganização mediante a inte-
ração com o ambiente:
1. unidade para regular o tono cor-
tical e os estados mentais de vigí-
lia e alerta;
2. unidade para receber, processar,
analisar e armazenar informações
sensoriais que chegam do mundo
exterior;
3. unidade para programar, executar,
monitorar, regular e verificar a ati-
vidade mental.
É a atividade conjunta dessas unida-
des funcionais que produz o comportamen-
to humano, caracterizado por suas dimen-
sões: cognição, emoção e funções executi-
vas. Este capítulo tem o objetivo de apre-
sentar a perspectiva neurobiológica desse
comportamento, descrevendo, de forma
sucinta, a organização morfofuncional do
sistema nervoso (SN) com vistas à compre-
ensão da abordagem neuropsicológica do
comportamento humano.
SISTEMA NERVOSO: SISTEMA DE INTERAÇÃO
O desenvolvimento do SN ao longo
da evolução foi marcado pela aquisição de
estruturas com características funcionais
que possibilitaram a interação cada vez
mais complexa dos organismos vivos com
o meio ambiente e, assim, a elaboração de
respostas adaptativas frente às modifica-
ções tanto do meio externo quanto do meio
interno destes organismos. Imagens, sons,
mudanças de temperatura, estímulos táteis,
gustativos, olfativos e dolorosos (informa-
ções exteroceptivas), mudanças no estado
de contração dos músculos e da posição
das articulações (informações propriocepti- TECIDO NERVOSO: NEURÔNIOS E NEURÓGLIA
vas) e alterações de pressão arterial e da
concentração de CO2 no sangue, contra- O tecido nervoso é constituído de cé-
ções e distensões das vísceras, níveis plas- lulas nervosas, os neurônios, e de células
máticos de hormônios da glia ou neuróglia. Os
(informações interocep- neurônios apresentam
O desenvolvimento do sistema ner-
tivas ou visceroceptivas) um corpo celular ou pe-
voso (SN) ao longo da evolução foi
são exemplos de estímu- marcado pela aquisição de estru- ricário com dois tipos de
los dos meios externo e turas com características funcio- prolongamentos: os den-
interno que ativam o nais que possibilitaram a interação dritos e o axônio (Figura
conjunto de estruturas cada vez mais complexa dos or- 2.1). Os dendritos são
ganismos vivos com o meio am-
do SN para o proces- biente.
prolongamentos múlti-
samento dessas informa- plos que emergem do
ções, com conseqüente pericário, ramificam-se
elaboração de resposta adaptativa do or- muitas vezes aumentando a área de super-
ganismo visando seu bem-estar, sua sobre- fície do corpo celular e, juntamente com ele,
vivência e a de sua espécie. constituem a região do neurônio que geral-
As características que tornaram os mente recebe as informações vindas de ou-
seres vivos mais aptos a respostas adapta- tras células nervosas. A área dos dendritos
tivas são: é aumentada ainda mais por pequenas pro-
jeções de sua membrana, denominadas es-
1. excitabilidade ou irritabilidade, pinhas dendríticas. O axônio é um prolon-
propriedade de ser sensível a estí- gamento único que parte do corpo celular,
mulos ambientais e a diferentes apresenta poucas ramificações, os colaterais
formas de energia, traduzindo-as axônicos, e, na sua porção terminal, divide-
em uma “linguagem” própria das se em várias ramificações que se expandem
células, caracterizada por altera- formando os botões terminais. O axônio é
ções elétricas e químicas; responsável pela condução dos impulsos
2. condutibilidade, que possibilita que nervosos ao longo do neurônio. O botão ter-
essas alterações sejam conduzidas minal de um neurônio estabelece-se muito
ou distribuídas a toda a célula; próximo à espinha dendrítica de outro
3. secreção, que resulta na produção neurônio e, juntos, constituem uma região
de substâncias que funcionam co- de associação entre células nervosas, deno-
mo mensageiros químicos entre as minada sinapse (Figura 2.2). Grupos de
células, possibilitando a transmis- neurônios que estabelecem conexões entre
são das alterações desencadeadas si por meio de sinapses constituem os cir-
pelos estímulos ambientais a vá- cuitos neurais ou neuronais.
rias células; O SN tem mais de 100 bilhões de neu-
4. contratilidade, propriedade que rônios com características enzimáticas e
possibilita ao organismo um com- metabólicas próprias, determinadas pelos
portamento motor ou a produção genes que expressam, e que fazem com que
de uma substância química como diferentes neurônios apresentem diversos
resposta ao estímulo ambiental. As formatos e tamanhos, produzam substân-
células nervosas se especializaram cias químicas distintas e apresentem fun-
em excitabilidade, condutibilidade ções e localizações diversas no SN. No cor-
e secreção, e as células musculares, po celular do neurônio ocorrem os proces-
em contratilidade (Machado, 2004; sos metabólicos essenciais à vida da célu-
Cosenza, 2005; Ribas, 2006). la, dependentes do seu núcleo e das orga-
22 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

FIGURA 2.1 Neurônio e seus constituintes: 1 – pericário, 2 – dendrito, 3 – axônio, 4 – espinhas dendríticas,
5 – botões terminais, 6 – sinapse, 7 – núcleo, 8 – organelas, 9 – citoesqueleto, 10 – despolarização,
11 – astrócitos, 12 – oligodendrócitos, 13 – bainha de mielina.

nelas citoplasmáticas – ribossomos, mito- apresentadas pelos neurônios. A membra-

côndrias, retículo endoplasmático granu- na plasmática do neurônio é uma estrutu-
lar, aparelho de Golgi. A forma peculiar de ra especializada na produção e na propa-
cada neurônio é mantida pelo citoesque- gação de impulsos elétricos. Ela possui di-
leto, conjunto de estruturas protéicas intra- ferentes tipos de canais iônicos capazes de
celulares (microtúbulos, neurofilamentos filtrar seletivamente a passagem de íons
e microfilamentos), importantes também (por exemplo, Na+, K+, Cl-) para dentro e
para a migração dos para fora da célula, o
neurônios durante a for- que gera uma diferença
mação do SN no perío- O impulso nervoso, modificação na distribuição de cargas
do embrionário, para o elétrica da célula, é transmitido de elétricas entre os dois
transporte de moléculas um neurônio a outro nas sinapses, lados da membrana, re-
sinalizadoras, nutrien- pela ação de uma substância quí- sultando em um meio
mica, o neurotransmissor. É por isso
tes, fatores tróficos e que se diz que a linguagem do sis-
intracelular negativo em
vesículas que se movem tema nervoso é eletroquímica. relação ao extracelular
do corpo neuronal até a e, portanto, em um po-
extremidade dos prolon- tencial elétrico, chama-
gamentos neuronais e no sentido oposto. do potencial de repouso. No entanto, os
Alterações degenerativas do citoesqueleto neurônios, células excitáveis, diferente-
ocorrem nos neurônios de indivíduos ido- mente de outras, podem apresentar alte-
sos portadores da demência de Alzheimer, ração desse potencial de membrana pela
levando à disfunção dessas células, o que abertura seletiva e consecutiva de canais
produz os déficits cognitivos observados. de Na+ e K+, desencadeada por estímulos
A função de interação desempenha- específicos (substâncias químicas, mudan-
da pelo SN depende das propriedades de ças de temperatura, alterações de pressão,
excitabilidade, condutibilidade e secreção entre outras), o que causa uma inversão
Neuropsicologia 23

FIGURA 2.2 Sinapse e seus elementos: 1 – membrana pré-sináptica, 2 – membrana pós-sináptica, 3 –

fenda sináptica, 4 – vesículas sinápticas, 5 – neurotransmissores, 6 – receptores pós-sinápticos, 7 – canais
de cálcio, 8 – recaptação de neurotransmissor, 9 – astrócito.

da polaridade elétrica da célula (despola- to, a fenda sináptica. Na terminação pré-

rização), tornando o meio intracelular tran-
sitoriamente positivo em relação ao extra-
celular. Em seguida, ocorrem a repola-
rização com redistribuição dos íons entre
os dois lados da membrana e o retorno ao
potencial de repouso. Entretanto, essa al-
teração ou sinal elétrico, que nada mais é
que o impulso nervoso ou o potencial de
ação, propaga-se através do axônio, sendo
conduzido de uma extremidade a outra do
neurônio. Ao chegar à terminação axonal,
o impulso nervoso é transmitido de um
neurônio a outro pelo mecanismo de neu-
rotransmissão que tem lugar nas sinapses.
Existem sinapses químicas e elétricas,
mas estas últimas são raras em mamíferos.
A sinapse química (Figura 2.2) é constitu-
ída pela terminação axonal dilatada cuja
membrana, denominada pré-sináptica, está
justaposta à membrana (freqüentemente
de uma espinha dendrítica, embora nem
sempre) de outra célula, a membrana pós-
sináptica. Entre elas há um espaço estrei-
sináptica, existem mitocôndrias para for-
necimento de energia, vesículas sinápticas
contendo neurotransmissores e a zona ati-
va, espessamento da membrana pré-si-
náptica onde são encontradas proteínas es-
senciais para a neurotransmissão. Na mem-
brana pós-sináptica observam-se proteínas
que funcionam como receptores pós-si-
nápticos onde os neurotransmissores irão
atuar. Há receptores específicos para cada
neurotransmissor.
Quando o impulso nervoso, propaga-
do ao longo do axônio, chega à membrana
pré-sináptica, a alteração do potencial de
membrana produz a abertura de canais de
cálcio no local e o influxo de íons Ca2+,
que entram na terminação axônica desen-
cadeando o processo de liberação do
neurotransmissor na fenda sináptica a par-
tir das vesículas (exocitose) mobilizadas em
direção à zona ativa. Difundindo-se na fen-
da sináptica, o neurotransmissor se ligará
aos receptores pós-sinápticos específicos.
24
Uma vez ativados, esses receptores levam
à abertura de canais iônicos na membrana
pós-sináptica, que produzem a entrada de
íons Na+ e K+, gerando novo potencial de
ação nessa célula, excitando-a. Assim, o
impulso nervoso de um neurônio é trans-
mitido a outro pela ação de uma substân-
cia química, o neurotransmissor. É por isso
que se diz que a linguagem do SN é eletro-
química. No entanto, há receptores que,
quando ativados, produzem abertura de
canais de cloreto (Cl-), que, ao entrarem
na célula, tornam-na mais negativa ainda,
exercendo, assim, uma ação inibitória so-
bre a célula pós-sináptica. Ao receber men-
sagens de diferentes neurônios, excitatórias
e inibitórias, a célula nervosa integra os
sinais, de forma que, se os estímulos so-
mados são excitatórios o suficiente para
despolarizar a célula, o impulso nervoso é
gerado. Há ainda receptores que, além de
promoverem a despolarização, gerando um
potencial de ação no neurônio pós-
sináptico, desencadeiam a produção de
substâncias químicas nesse neurônio; eles
são os denominados segundos-mensagei-
ros, que ativarão processos celulares que
incluem a produção de novas proteínas.
Essas proteínas são necessárias para a for-
mação de novos terminais axônicos e espi-
nhas dendríticas que caracterizam o fenô-
meno de neuroplasticidade, ou seja, de re-
organização dos circuitos neurais pela for-
mação de novos contatos sinápticos entre
neurônios. Após atuar sobre seu receptor,
o neurotransmissor é removido da fenda
sináptica (de outra forma a célula pós-
sináptica não poderia responder a outras
mensagens enviadas pelo neurônio pré-
sináptico) por difusão, inativação ou de-
gradação por enzimas presentes na fenda
ou recaptação, através de transportadores
presentes na membrana pré-sináptica ou
na membrana de astrócitos – células da glia
que recaptam neurotransmissores para
degradá-los ou reutilizá-los. Psicofármacos,
como antidepressivos, medicamentos uti-
lizados na demência de Alzheimer, álcool
Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols
e algumas drogas que causam vício, exer-
cem seus efeitos por interferirem em eta-
pas da neurotransmissão.
Existem numerosos neurotransmis-
sores, e de diversos tipos, como aminas
(dopamina, noradrenalina, serotonina,
histamina), aminoácidos (glutamato,
glicina, aspartato, ácido gama-aminobu-
tírico-GABA), neuropeptídeos (substância
P, endorfinas, encefalinas, vasopressina), a
acetilcolina, a adenosina trifosfato (ATP),
o óxido nítrico, que é um gás, dentre ou-
tros. Alguns neurotransmissores são pro-
duzidos no pericário e transportados pelo
citoesqueleto para a terminação axonal, e
outros são produzidos na própria termina-
ção. Na maior parte das sinapses há coe-
xistência de neurotransmissores, o que
amplia a complexidade de suas ações na
sinapse, pois eles podem agir isoladamen-
te, de forma conjugada ou como modula-
dores da ação do outro.
Como mencionado anteriormente, o
SN não é constituído apenas de neurônios,
mas também de outra família de células
chamadas coletivamente de neuróglia, glia
ou gliócitos. A neuróglia é um conjunto de
células não-neuronais cujas funções permi-
tem garantir a infra-estrutura imprescin-
dível para o funcionamento dos neurônios.
São cinco os tipos de gliócitos com funções
bem específicas.
Os astrócitos (Figuras 2.1 e 2.2) têm
funções relacionadas ao suporte estrutu-
ral para os neurônios; aos mecanismos de
reparação e cicatrização no SN; à forma-
ção da barreira hematoencefálica, que di-
ficulta a entrada de substâncias do sangue
para o tecido nervoso; à regulação do flu-
xo sangüíneo, garantindo-o quando os neu-
rônios estão mais ativos com demanda
maior de oxigênio e glicose; à recaptação
de íons e neurotransmissores, participan-
do do processo de neurotransmissão; à pro-
dução de fatores tróficos importantes para
a sobrevivência de neurônios.
Os oligodendrócitos, presentes no SN
central (SNC), e as células de Schwann,
Neuropsicologia 25

encontradas no SN periférico (SNP), pro- ORGANIZAÇÃO MORFOFUNCIONAL

duzem a bainha de mielina (Figura 2.1), DO SISTEMA NERVOSO
envoltório constituído de lipídeos e prote-
ínas que reveste a maioria dos axônios do O SN dos vertebrados é constituído
SN dos vertebrados, conferindo a eles a ca- pelo tecido nervoso localizado no SNC e
pacidade de conduzir impulsos nervosos a no SNP (Figura 2.3). O SNC é representa-
uma velocidade muito mais alta do que do pelo encéfalo, localizado dentro do crâ-
aquela de fibras amielínicas. A mielinização nio, e pela medula espinhal, que se encon-
constituiu uma aquisição filogenética mui- tra protegida pelas vértebras dentro da
to importante, pois permitiu o aparecimen- coluna vertebral. O encéfalo é constituído
to de funções complexas do SN. Etapas do pelo cérebro, pelo cerebelo e pelo tronco
desenvolvimento da criança e do adoles- encefálico, que contém o mesencéfalo, a
cente são caracterizadas pelo aumento da ponte e o bulbo. O SNP é representado
mielinização em determinadas áreas cere- pelos nervos e gânglios. Nervos são con-
brais. A degeneração da bainha de mielina, juntos de axônios que formam cordões
causada por um processo autoimune, é o esbranquiçados e emergem da medula es-
que ocorre em casos de esclerose múltipla. pinhal (nervos espinhais) ou do encéfalo
Os microgliócitos, (nervos cranianos) e
células que se originam conduzem impulsos ner-
fora do SN, vindas da O sistema nervoso dos vertebrados vosos de receptores sen-
medula óssea, atuam no é constituído pelo tecido nervoso soriais da periferia do
localizado no sistema nervoso cen-
tecido nervoso como tral (SNC) e no sistema nervoso
corpo para o SNC ou en-
macrófagos cerebrais, periférico (SNP). O SNC é represen- viam impulsos nervosos
exercendo sua capacida- tado pelo encéfalo e constituído do SNC para órgãos efe-
de fagocítica ao interio- pelo cérebro, pelo cerebelo e pelo tuadores (músculos e
tronco encefálico, que contém o glândulas). Gânglios são
rizar microorganismos e
mesencéfalo, a ponte e o bulbo.
remover detritos resul- O SNP é representado pelos ner- grupamentos de corpos
tantes de degeneração vos e pelos gânglios. neuronais situados fora
de neurônios e axônios. do SNC e podem ser sen-
As células ependi- sitivos, localizados pró-
márias revestem as cavidades do SNC ximos à coluna vertebral ou na face, veicu-
(ventrículos cerebrais), produzindo e secre- lando informações sensoriais, ou viscerais
tando o líquido cefalorraquidiano ou liquor, posicionados nas vísceras ou próximos à
que preenche os ventrículos, flui pelo siste- coluna vertebral. No SNC são chamados de
ma ventricular e espaço subaracnóideo e é substância cinzenta as regiões nas quais se
drenado por vasos sangüíneos cerebrais. acumulam corpos de neurônios, e de subs-
Como o líquor é produzido constantemen- tância branca os locais onde predominam
te, a interrupção desse fluxo produz os qua- as fibras nervosas, os axônios, cuja mielina
dros de hidrocefalia. Ele tem papel de pro- tem cor esbranquiçada. Grupamentos de
teção do SN, agindo como amortecedor em neurônios dispostos no interior da subs-
casos de choques, e é o meio onde ocorre a tância branca no SNC são denominados
troca de substâncias com o tecido nervoso núcleos.
(Brust, 2000; Kandel, Schwartz e Jessell, Do ponto de vista funcional, o SN leva
2000; Kast, 2001; Kolb e Whishaw, 2002; o indivíduo a interagir com o meio am-
Carmody et al., 2004; Lent, 2004; Cosenza, biente (sistema nervoso somático) e com
2005; Bear, Connors e Paradiso, 2006; Pujol seu meio interno (sistema nervoso visceral)
et al., 2006; Verkhratsky e Toescu, 2006; He através de estruturas nervosas distintas,
e Sun, 2007; Moller et al., 2007). mas integradas entre si. Podemos conside-
26 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

FIGURA 2.3 Sistema nervoso central. A – Visão medial do encéfalo, em hemicabeça mostrando
estruturas do SNC, 1 – cérebro: (a) telencéfalo e (b) diencéfalo, 2 – cerebelo, 3 – tronco encefálico:
(a) mesencéfalo, (b) ponte, (c) bulbo, 4 – IV ventrículo, 5 – medula espinhal. B – Corte transversal de
medula espinhal, 6 – substância branca, 7 – substância cinzenta, 8 – nervo espinhal, 9 – gânglio
sensitivo. C – Visão medial do encéfalo em corte sagital mediano, 10 – corpo caloso, 11 – tálamo,
12 – hipotálamo, 13 – hipófise e 14 – epitálamo. Fotos de modelos em resina do acervo do Laboratório
de Neuroanatomia do Departamento de Morfologia – ICB-UFMG.

rar que o SNP leva ao SNC informações
(impulsos nervosos aferentes) somáticas
vindas de diversas partes do corpo (auditi-
vas, visuais, gustativas, olfativas, táteis,
térmicas, nociceptivas, proprioceptivas), e
viscerais, informando sobre o estado dos
órgãos internos. O SNC recebe, avalia, com-
para-as com informações registradas, pro-
cessando a informação recebida e respon-
dendo com impulsos eferentes somáticos,
conduzidos aos músculos estriados, ou
eferentes viscerais, levados aos músculos
lisos, cardíaco e glândulas, sempre pelo
SNP. Dessa interação resultam respostas
Neuropsicologia 27

somáticas e viscerais que garantem a vida por células da glia, localizando-se

de relação do indivíduo e a manutenção em áreas específicas onde consti-
da sua homeostase para ajustes fisiológicos tuirão as diferentes estruturas do
necessários à sua sobrevivência (Kolb e SNC; o tubo neural sofre transfor-
Whishaw, 2002; Lent, 2004; Cosenza, mações que originam as vesículas
2005; Bear, Connors e Paradiso, 2006). encefálicas (prosencéfalo, mesen-
céfalo e rombencéfalo) e a cavi-
dade do tubo neural que consti-
FORMAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO: tuirá os ventrículos cerebrais;
ETAPAS DA ONTOGÊNESE 3. diferenciação e maturação – em
seus destinos finais, os neurônios
A organização do SN é determinada se diferenciam; eles produzem
por fatores genéticos e ambientais que par- neurotransmissores específicos,
ticipam e influenciam no seu desenvolvi- seus dendritos crescem e se rami-
mento, atuando em etapas específicas da ficam e seus axônios se estendem,
formação das diversas regiões do SN. Du- projetando-se em direção a outros
rante o desenvolvimento embrionário ou neurônios;
ontogênese, ocorre diferenciação das cé- 4. sinaptogênese – formação de si-
lulas do embrião que se organizam em três napses que caracterizam a associa-
folhetos embrionários: o ectoderma, o me- ção entre neurônios; aqueles que
soderma e o endoderma. As células do ecto- não encontram seus alvos são eli-
derma, que é o folheto mais externo e que minados por apoptose, mecanis-
também dá origem à pele, diferenciam-se mo de morte celular programada;
no neuroectoderma e na crista neural, 5. mielogênese – formação da bainha
constituídos por células cuja expressão ge- de mielina ao redor dos axônios a
nética dá origem às células do SN (neurogê- partir dos oligodendrócitos no
nese). Essas células, os neuroblastos, orien- SNC e das células de Schwann no
tadas por seus genes, expressam proteínas SNP. As células derivadas da cris-
que promoverão sua ta neural também mi-
proliferação e migração, gram ao longo do em-
A organização do sistema nervoso
resultando nas transfor- (SN) é determinada por fatores brião e darão origem a
mações observadas du- genéticos e ambientais que parti- estruturas do SNP, como
rante o desenvolvimen- cipam do seu desenvolvimento e os gânglios sensitivos e
to embrionário do SN o influenciam atuando em etapas viscerais.
específicas da formação das di-
que se inicia na quarta
versas regiões do SN. Essas etapas
semana da vida intra- são as seguintes: neurogênese, Durante a ontogê-
uterina (Figura 2.4). As migração neuronal, diferenciação nese, as vesículas ence-
etapas da ontogênese do e maturação, sinaptogênese e fálicas – prosencéfalo,
SN são: mielogênese. mesencéfalo e romben-
céfalo – continuam a so-
1. formação do tubo neural, neuro- frer transformações, resultando em telen-
gênese e gliogênese – células do céfalo, diencéfalo, mesencéfalo, meten-
neuroectoderma se organizam for- céfalo, mielencéfalo. Cada uma delas dará
mando o tubo neural, onde ocor- origem a diferentes estruturas do SNC cujas
re a proliferação de neuroblastos funções caracterizarão o comportamento
e de células da glia; humano. O restante do tubo neural, que
2. migração – neuroblastos originam não sofre grandes modificações em sua for-
neurônios que migram ao longo da ma, constituirá a medula espinhal. Ressal-
parede do tubo neural orientados ta-se que, caso ocorram alterações das in-
28 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

FIGURA 2.4 Formação do sistema nervoso. Figura esquemática do sistema nervoso de embrião
humano aos 28 dias (A), 36 dias (B) e 3 meses (C) de gestação mostrando o desenvolvimento das
vesículas encefálicas características da ontogênese: 1 – prosencéfalo, 2 – telencéfalo, 3 – diencéfalo,
4 – mesencéfalo, 5 – rombencéfalo, 6 – metencéfalo, 7 – mielencéfalo, 8 – medula espinhal primitiva

formações genéticas ou fatores que possam NEUROPLASTICIDADE: O SISTEMA

influenciar a expressão gênica, deficiênci- NERVOSO SE MODIFICA
as nutricionais, ingestão de drogas, expo-
sição a vírus, dentre outros, a estrutura do Neuroplasticidade é a propriedade
SN poderá, ao final do desenvolvimento, que as células nervosas possuem de trans-
apresentar características diferentes daque- formar, de modo permanente ou pelo me-
las típicas da espécie, o que contribuirá nos prolongado, a sua função e a sua for-
para comportamentos também diferentes ma, em resposta à ação do ambiente ex-
daquele indivíduo. O de- terno. É a propriedade
senvolvimento do SN de reorganização do SN,
O desenvolvimento do SN não se
não se finaliza com o que é a base dos proces-
finaliza com o nascimento. Após
nascimento. Após esse esse evento, as interações do indi- sos de memória e apren-
evento, as interações do víduo com o meio ambiente ati- dizagem e das estraté-
indivíduo com o meio vam sistemas bioquímicos nos neu- gias de reabilitação em
ambiente ativam siste- rônios que podem produzir trans- casos de perda estrutu-
formações na organização desse
mas bioquímicos nos sistema, fenômeno denominado
ral e/ou funcional por
neurônios que podem neuroplasticidade. lesões. A aquisição de
produzir transformações novos comportamentos
na organização do SN, pelo indivíduo ocorre na
fenômeno denominado neuroplasticidade dependência da reorganização dos circui-
(Kandel, Schwartz e Jessell, 2000; Kolb e tos neurais. A plasticidade é maior duran-
Whishaw, 2002; Lent, 2004; Cosenza, te o desenvolvimento e diminui, sem se ex-
2005; Bear, Connors e Paradiso, 2006). tinguir, ao longo da vida adulta. Há mo-
Neuropsicologia 29

mentos do desenvolvi- ria. A plasticidade so-

mento, denominados pe- Neuroplasticidade é a proprieda- mática implica a regu-
ríodos receptivos, em de que as células nervosas possu- lação da proliferação e
em de transformar, de modo per-
que a neuroplasticidade manente ou pelo menos prolonga-
morte de células nervo-
é maior em determina- do, a sua função e a sua forma, sas e ocorre durante o
das áreas do SN, o que em resposta à ação do ambiente desenvolvimento embri-
facilita a aquisição de externo. Constitui a base dos pro- onário. Entretanto, há
comportamentos que es- cessos de memória e aprendiza- regiões restritas do SNC
gem e das estratégias de reabili-
tão relacionados às fun- tação. adulto que mantêm a ca-
ções daquelas regiões. pacidade de proliferar e
Há várias formas respondem pela substi-
de plasticidade. A plasticidade pode ser tuição de neurônios que degeneram e mor-
regenerativa, que consiste no recrescimen- rem (Eriksson et al., 1998; Lent, 2004).
to de axônios após lesão, e ocorre no SNP
facilitada por fatores de crescimento pro-
duzidos nos tecidos periféricos e é dificul- VASCULARIZAÇÃO CEREBRAL
tada pelos oligodendrócitos no SNC. A plas-
ticidade axônica e a plasticidade dendrítica A atividade ininterrupta de neurônios
implicam reorganização, respectivamente, e neuróglia no SN resulta em um gasto
da distribuição de terminais axônicos e do enérgético muito grande, devido à intensa
número de dendritos e atividade metabólica
espinhas dendríticas em dessas células. Isso exi-
resposta a estímulos am- Há momentos do desenvolvimen- ge um aporte de glicose
to, denominados períodos recep- e oxigênio constante
bientais. Esses estímulos
tivos, em que a neuroplasticidade
ativam os neurônios, de- é maior em determinadas áreas do para o SN, garantido
sencadeando processos sistema nervoso, o que facilita a pela chegada de sangue
bioquímicos celulares aquisição de comportamentos através de dois sistemas
que culminam na ativa- que estão relacionados às funções arteriais que o irrigam:
daquelas regiões.
ção de fatores de trans- o sistema vertebral e o
crição gênica. Eles são sistema carotídeo (Figu-
necessários para a síntese protéica que con- ra 2.5). As principais artérias do sistema
tribuirá para modificações na estrutura das vertebral são as artérias vertebrais, a arté-
sinapses e para formação de novas cone- ria basilar e seus ramos, incluindo a arté-
xões. Esse tipo de plasticidade ocorre du- ria cerebral posterior, que irrigam regiões
rante o desenvolvimento, principalmente do tronco encefálico, cerebelo e áreas mais
nos períodos receptivos e também nos adul- posteriores do cérebro. O sistema carotídeo
tos, porém de forma mais limitada, estan- é constituído pelas artérias carótidas inter-
do relacionada ao estabelecimento de me- nas e seus ramos, as artérias cerebral mé-
mórias e aprendizagem. dia e anterior cujos ter-
A plasticidade sináptica ritórios de irrigação es-
ocorre pelo aumento ou A falta de fluxo sangüíneo nas di- tão relacionados às por-
diminuição, prolonga- versas regiões cerebrais pode re- ções anteriores, mediais
sultar em danos variáveis confor-
dos ou permanentes, da e laterais do cérebro. O
me a região afetada e o tempo
eficácia da transmissão de interrupção da circulação, va- conhecimento dos terri-
sináptica, constituindo a riando desde a perda breve da tórios de irrigação de
base celular e molecular consciência até lesões irreversíveis. cada uma das artérias
de certos tipos de memó- possibilita a identifica-
30 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

FIGURA 2.5 Vascularização do SNC. Os dois sistemas de irrigação arterial do encéfalo se originam da
aorta: o sistema carotídeo é mais anterior e o sistema vertebral é posterior. Em B, vista pelo ângulo indicado
pela luneta em A (Reproduzido com autorização de Lent, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos funda-
mentais de neurociência. São Paulo: Atheneu, 2004).

ção de interrupções da circulação cerebral mações sensitivas, somáticas e viscerais

pelos sintomas apresentados pelo pacien-
te. A falta de fluxo sanguíneo nas diversas
regiões cerebrais pode resultar em danos
variáveis conforme a região afetada e o
tempo de interrupção da circulação, vari-
ando desde a perda breve da consciência
até lesões irreversíveis (Martin, 1996; Ma-
chado, 2004; Cosenza, 2005; Felten e
Józefowicz, 2005).
MEDULA ESPINHAL
A medula espinhal (ME) é constituí-
da por um cilindro de tecido nervoso que
apresenta a substância cinzenta interna-
mente à substância branca, ao qual estão
conectados os nervos espinhais. Os ner-
vos espinhais, mistos, são responsáveis
pela inervação de todo o tronco e mem-
bros superiores e inferiores, trazem infor-
dos órgãos sensoriais periféricos e das
vísceras e levam impulsos nervosos aos
órgãos efetuadores (músculos e glându-
las). Quando um estímulo tátil é dado na
pele, por exemplo, os receptores sensiti-
vos aí localizados são ativados, gerando o
impulso nervoso que é conduzido pela fi-
bra nervosa, que integra um nervo espi-
nhal, até o gânglio espinhal, localizado
próximo à medula, onde está o corpo do
neurônio sensitivo (Figura 2.6). O axônio
desse neurônio conduz o sinal até um se-
gundo neurônio situado na substância cin-
zenta da ME com o qual estabelece uma
sinapse. A sinapse pode ser estabelecida
com um segundo neurônio sensitivo, lo-
calizado posteriormente na substância cin-
zenta da medula, cujo axônio conduzirá
a informação ao longo da substância bran-
ca da ME até outras regiões do SNC che-
gando até o córtex cerebral. Porém, a
Neuropsicologia 31

FIGURA 2.6 Visão esquemática do reflexo de retirada: 1 – fibra nervosa aferente sensitiva componente de
nervo espinhal, 2 – neurônio sensitivo localizado em gânglio espinhal, 3 – neurônios sensitivos, 4 – interneurônio,
5 – neurônio motor, 6 – fibra nervosa eferente motora (Reproduzido com autorização de Lent, R. Cem
bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociência. São Paulo: Atheneu, 2004).

sinapse também pode ser feita com um te, através de um interneurônio ou

neurônio motor (motoneurônio) localiza- neurônio de associação, o que produzirá
do anteriormente direta, ou indiretamen- uma resposta motora reflexa. As informa-
32 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

ções sensitivas chegam à medula pelas que atuam sobre os órgãos efetuadores:
raízes posteriores dos nervos espinhais, e músculos lisos, cardíaco e glândulas, sem o
os impulsos motores saem pelas raízes controle voluntário do indivíduo. Esse con-
anteriores. A ME integra reflexos somáti- junto de neurônios constitui o sistema ner-
cos (p. ex., reflexo pate- voso visceral – SNV (Fi-
lar e reflexo de retirada) gura 2.7). A porção efe-
A medula espinhal integra reflexos
e viscerais (p. ex., refle- somáticos e viscerais e serve de
rente motora desse siste-
xos de defecação e mic- zona de passagem de informa- ma é conhecida como sis-
ção) e serve de zona de ções sensitivas, a serem processa- tema nervoso autônomo
passagem de informa- das e interpretadas no encéfalo, (SNA) e apresenta duas
ções sensitivas, a serem e de impulsos motores, vindos do divisões: o sistema nervo-
tronco encefálico ou do cérebro
processadas e interpre- para neurônios motores medulares. so simpático e o paras-
tadas no encéfalo, e de simpático.
impulsos motores, vin- A localização dos
dos do tronco encefálico ou do cérebro neurônios motores (medula espinhal ou
para neurônios motores medulares. Essas tronco encefálico), o neurotransmissor uti-
informações são conduzidas por axônios lizado (noradrenalina ou acetilcolina) e as
organizados em tratos ascendentes e des- funções de cada sistema são distintas. O
cendentes, específicos para cada modali- SNA simpático é ativado em situações de
dade sensorial (temperatura, dor, tato, “luta ou fuga” que demandam gasto
pressão, propriocepção, vibração) e fun- energético, como acontece em situações de
ção motora (controle da musculatura dos estresse que desencadeiam taquicardia, au-
membros ou do tronco). Estes se dispõem mento da freqüência respiratória, dilata-
em regiões bem delimitadas e definidas ção das pupilas, palidez cutânea, sudorese,
da substância branca da medula. Assim, aumento de fluxo sanguíneo para os mús-
as lesões da ME, inter- culos. Já o SNA paras-
rompendo a comunica- simpático é recrutado
ção entre ela e o encé- As informações originadas nas em situações de repou-
vísceras são integradas no sistema
falo, podem resultar em nervoso central e terminam por
so, quando o organismo
comprometimento de ativar neurônios motores que atu- está acumulando ener-
motricidade e/ou sensi- am sobre os órgãos efetuadores: gia, como ocorre após
bilidade das regiões do músculos lisos, cardíaco e glându- uma refeição, durante a
corpo abaixo do nível da las. Esse é o chamado sistema ner- digestão dos alimentos,
voso visceral, que é ativado em si-
lesão cujas característi- tuações de “luta ou fuga”.
quando a freqüência
cas dependerão da sua cardiaca diminui e a
localização nas diferen- salivação, a produção de
tes regiões da ME. Os reflexos que depen- sucos gástricos e o peristaltismo aumen-
dem apenas dos circuitos medulares, como tam. No entanto, apesar de os reflexos
o reflexo patelar e de micção, são pre- viscerais serem integrados sem a participa-
servados. ção do cérebro, as funções viscerais podem
As informações originadas nas vísce- ser influenciadas pela atividade do hipotá-
ras também têm acesso ao SNC pelos ner- lamo, de áreas límbicas, da ínsula e de ou-
vos espinhais (em alguns casos, dependen- tras áreas do córtex cerebral que projetam
do do órgão, por nervos cranianos) e, de conexões direta ou indiretamente para os
forma geral, não se tornam conscientes por neurônios motores viscerais. Assim, os pen-
não serem conduzidas até áreas específicas samentos, as emoções, nossas idéias podem
do córtex cerebral. Essas informações são desencadear alterações de nossa fisiologia
integradas no SNC, na medula ou no tron- (Martin, 1996; Brust, 2000; Kolb e Whi-
co encefálico, ativando neurônios motores shaw, 2002; Lent, 2004; Machado, 2004;
Neuropsicologia 33

Sistema nervoso Sistema nervoso

simpático parassimpático

Ne
r vo
oc
Ne ulo
r vo mo
fac tor
ial

N
gloss er vo
ofarí
ngeo

go
o va
Ner v

T1

NE

NE

T12
L1
L2 NE

S2
S3
S4

Tronco simpático

FIGURA 2.7 Sistema nervoso visceral: porção eferente. Diagrama mostrando a inervação simpática e
parassimpática para as principais vísceras do organismo. Página 54/Figura 5.2/Cosenza, R.M. Fundamen-
tos de neuroanatomia. 3ª ed., publicado por Editora Guanabara Koogan SA Copyright © (2005), reprodu-
zido com permissão da Editora e do Autor.

Cosenza, 2005; Felten e Józefowicz, 2005; cavidades do encéfalo, o quarto ventrículo

Bear, Connors e Paradiso, 2006).
TRONCO ENCEFÁLICO
E FORMAÇÃO RETICULAR
O tronco encefálico (TE) é constituí-
do por bulbo, ponte e mesencéfalo. Poste-
riormente ao tronco, localiza-se o cerebelo,
que se liga ao tronco por feixes de axônios
denominados pedúnculos cerebelares. En-
tre o TE e o cerebelo encontra-se uma das
(Figura 2.3). Do TE emergem 10 dos 12
pares de nervos cranianos responsáveis por
funções sensitivas, motoras e viscerais da
cabeça e do pescoço. Os nervos cranianos
e suas funções estão relacionados, de for-
ma resumida, no Quadro 2.1.
No TE, a substância cinzenta se dis-
põe internamente à branca, mas, como o
tronco é atravessado por vários feixes de
fibras nervosas, a substância cinzenta tor-
na-se fragmentada, originando os chama-
dos núcleos do TE (Figura 2.8). Alguns
34 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

QUADRO 2.1 Nervos cranianos e suas funções

Nervos cranianos

Par craniano Nome Principais funções

I Nervo olfatório Olfação

II Nervo óptico Visão

III Nervo oculomotor Movimento dos olhos, acomodação visual, midríase pupilar

IV Nervo troclear Movimento dos olhos

V Nervo trigêmeo Sensibilidade geral da cabeça, mastigação

VI Nervo abducente Movimento lateral dos olhos

VII Nervo facial Movimentos da musculatura mímica, gustação, salivação

VIII Nervo vestibulococlear Audição, equilíbrio

IX Nervo glossofaríngeo Gustação, sensibilidade da faringe, salivação

X Nervo vago Sensibilidade visceral, motricidade visceral, fonação, deglutição

XI Nervo acessório Movimentos do pescoço e dos ombros

XII Nervo hipoglosso Movimentos da língua

Fonte: Machado (2004); Cosenza (2005).

FIGURA 2.8 A Nervos cranianos: 1 – n. olfatório, 2 – n. óptico, 3 – n. oculomotor, 4 – n. trigêmeo, 6 – n.

abducente, 7 – n. facial, 8 – n. vestibulococlear, 9 – n. glossofaríngeo, vago e acessório, 10 – n. hipoglosso.
O n. troclear emerge na face posterior do TE e, portanto, não é visto (foto de modelo em resina do acervo
do Laboratório de Neuroanatomia do Departamento de Morfologia – ICB – UFMG). B – Desenho esquemático
dos núcleos dos nervos cranianos no interior do TE. À esquerda, são mostrados os núcleos próprios do TE; à
direita, os núcleos com funções motoras e sensitivas relacionados aos nervos cranianos
Neuropsicologia 35

desses núcleos estão re- regulação do estado de

lacionados aos nervos O tronco encefálico (TE) é a região vigília por meio do sis-
cranianos, originando integradora de muitos reflexos tema ativador reticular
somáticos e viscerais importantes
axônios motores que in- da região da cabeça, como os
ascendente (SARA), ao
tegrarão esses nervos, ou reflexos pupilares, de piscar, man- desencadeamento do so-
recebendo axônios de dibular, de movimentos dos olhos, no, à modulação da ati-
neurônios sensitivos lo- lacrimal. Funciona também como vidade cortical, ao con-
calizados em gânglios da via de passagem para tratos mo- trole do tônus postural
tores e sensitivos.
face que conduzem as e dos movimentos ocula-
informações sensitivas res e ao controle de fun-
da cabeça e do pescoço. Outros núcleos do ções viscerais e endócrinas. A FR recebe
tronco constituem grupamentos de neurô- colaterais de todas as vias sensoriais, e seus
nios onde fazem sinapses axônios que che- neurônios retransmitem essas informações
gam ao TE vindos de outras regiões do pró- ao tálamo e ao córtex cerebral, atuando
prio SNC. São exemplos, dentre outros, a na ativação do córtex e na manutenção do
substância negra do mesencéfalo, cujos estado de vigília.
neurônios dopaminérgicos projetam para Na FR estão os núcleos relacionados à
os núcleos da base constituindo via motora produção do sono, caracterizado por dife-
para regulação dos movimentos e que é rentes fases: o sono paradoxal e o sono de
comprometido na doença de Parkinson; os ondas lentas, que parecem proporcionar aos
colículos superiores e inferiores que fazem neurônios do córtex cerebral condições
parte das vias visual e auditiva, respectiva- eletrofisiológicas, bioquímicas e moleculares
mente; o núcleo olivar inferior, localizado importantes para os mecanismos de memó-
no bulbo, que integra, com o cerebelo, im- ria e aprendizagem. Algumas áreas especí-
portante via da aprendizagem motora. O ficas da FR, no bulbo e na ponte, regulam
TE é região integradora funções viscerais como a
de muitos reflexos somá- atividade cardiovascular
ticos e viscerais impor- Os sistemas modulatórios partici- e respiratória, o mecanis-
tantes da região da cabe- pam de diversas funções da for- mo de vômito e a libera-
mação reticular (FR) e, devido às
ça, como os reflexos pu- ção de hormônios a par-
suas conexões com áreas límbicas,
pilar, de piscar, mandibu- relacionadas à regulação das tir do hipotálamo e da
lar, de movimentos dos emoções, e com o córtex pré-fron- hipófise. A FR participa
olhos e lacrimal. Funcio- tal (CPF), estão particularmente do controle da motri-
na também como via de implicados no controle do humor, cidade por meio de cone-
da agressividade, da impulsivida-
passagem para tratos de, da ansiedade, dos mecanis-
xões com a medula espi-
motores e sensitivos. mos de recompensa e prazer, dos nhal que regulam o tônus
Além dos núcleos processos de atenção e memória. postural, e influencia a
mencionados, o TE con- entrada dos estímulos
tém a formação reticular sensoriais na ME atuan-
(FR), região de estrutura complexa que do sobre neurônios medulares que promo-
ocupa toda a sua parte central, do bulbo vem analgesia. A FR possui um conjunto de
ao mesencéfalo, constituída por células núcleos contendo neurônios monoami-
com dendritos muito ramificados e axônios nérgicos cujos axônios projetam para múl-
que emitem muitos colaterais, constituin- tiplas regiões do SNC exercendo um efeito
do núcleos com características citoarqui- modulador nas áreas onde atuam. Os nú-
tetônicas diferentes e com conexões pró- cleos da rafe produzem serotonina, o locus
prias. Considerada como um todo, a FR tem ceruleus, noradrenalina e a área tegmentar
conexões com todas as áreas do SNC. Suas ventral no mesencéfalo, dopamina. Esses sis-
principais funções estão relacionadas à temas modulatórios (Figura 2.9) participam
36 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

A Córtex cerebral

Tálamo

Sistema
límbico
Locus ceruleus

Núcleo da Cerebelo
formação
reticular

B
Corpo estriado

Córtex
pré-frontal
Via nigro-
estriada FIGURA 2.9 Sistemas modulató-
Via meso- rios aminérgicos da formação
límbica reticular. A) – Centros e vias nora-
drenérgicas mostrando o locus
ceruleus com projeções para ex-
Via mesocortical
tensas áreas de todo o SNC e nú-
Sistema límbico
cleos da FR inervando o hipotála-
Núcleo infundibular mo, áreas límbicas e a medula
Área tegmentar ventral espinhal. B) – Centros e vias dopa-
Substância minérgicas mostrando a substân-
negra cia negra com projeções para o
corpo estriado; a área tegmentar
ventral com eferências para áre-
as límbicas e para o córtex pré-
frontal; e áreas hipotalâmicas com
C projeções para eminência media-
Córtex na e hipófise. C) – Centros e vias
Corpo cerebrais
estriado serotonérgicas mostrando os nú-
Tálamo cleos da rafe situados mais
rostralmente com projeções para
extensas áreas do cérebro e
aqueles situados mais caudal-
mente inervando a medula espi-
nhal e o cerebelo. Páginas 80 e
Sistema 81/Figuras 8.4, 8.5 e 8.6/Cosenza,
límbico
R.M. Fundamentos de neuroana-
Núcleos da
rafe rostrais
tomia. 3ª ed., publicado por Edi-
tora Guanabara Koogan SA Copy-
Núcleos da Cerebelo
rafe caudais right © (2005), reproduzido com
permissão da Editora e do Autor.
Neuropsicologia 37

de diversas funções da FR e, devido às suas dessas funções “tradicionais”, ele parece

conexões com áreas límbicas, relacionadas também desempenhar papéis em alguns
à regulação das emoções, e com o córtex aspectos da cognição. Para controle do
pré-frontal (CPF), estão particularmente im- equilíbrio, recebe informações sobre a po-
plicados no controle do humor, da agres- sição da cabeça no espaço pelos núcleos
sividade, da impulsividade, da ansiedade, vestibulares do TE que, por sua vez, as re-
dos mecanismos de recompensa e prazer, cebem dos receptores vestibulares do ou-
dos processos de atenção e memória. vido interno. Após processamento, as fibras
As lesões no TE produzirão sintomas eferentes do cerebelo atuam sobre núcle-
específicos, correspondentes às estruturas os do TE que ativarão neurônios motores
comprometidas funcionalmente, que po- da ME. Estes recrutarão a atividade mus-
dem variar desde, por exemplo, uma para- cular necessária à postura de equilíbrio.
lisia facial até alterações da consciência Informações proprioceptivas, sobre a posi-
(coma) e morte por lesão nos centros ção das articulações e o estado de contra-
cardiovascular e respiratório (Brust, 2000; ção da musculatura, chegam ao cerebelo
Kolb e Whishaw, 2002; Sidarta et al., 2002; através dos tratos originados na ME e são
Cartwright, 2004; Lent, 2004; Machado, utilizadas para o controle do tônus muscu-
2004; Cosenza, 2005; Felten e Józefowicz, lar, dos movimentos e da postura por meio
2005; Walker et al., 2005; Bear, Connors e da ativação de áreas motoras do TE e do
Paradiso, 2006; Frank e Benington, 2006). córtex cerebral motor. Para as funções de
planejamento motor e do controle dos mo-
vimentos mais delicados, o cerebelo rece-
CEREBELO be informações do córtex cerebral e, após
processamento, envia-as de volta ao córtex
O cerebelo (Figura 2.3) situa-se dor- motor, que ativará as vias motoras para o
salmente ao TE e abaixo da porção poste- movimento pretendido. A ação do cerebelo
rior do cérebro. Liga-se ao TE pelos pe- sobre os motoneurônios da medula é
dúnculos cerebelares que contêm os feixes ipsilateral, ou seja, cada hemisfério ce-
de axônios que comunicam o cerebelo a rebelar controla a musculatura do mesmo
outras regiões do SNC. É lado do corpo, e se faz
constituído pelo córtex sempre indiretamente,
cerebelar, pelo corpo Além de suas funções motoras, de por meio de suas cone-
equilíbrio, de tônus postural e de
medular onde estão as coordenação motora, estudos
xões com núcleos do TE
fibras nervosas que che- anatômicos, funcionais e clínicos ou com regiões motoras
gam e saem do cerebelo apresentam evidências de que o do córtex cerebral (Figu-
e pelos núcleos centrais. cerebelo participa ativamente em ra 2.10).
O córtex cerebelar tem funções cognitivas e relacionadas Em relação às suas
às emoções.
circuitos bastante com- funções não-motoras, es-
plexos que recebem e tudos anatômicos, fun-
processam os impulsos nervosos aferentes cionais e clínicos apresentam evidências de
a ele, enviando-os, após processamento, que o cerebelo participa ativamente em fun-
aos núcleos centrais do cerebelo. Daí par- ções cognitivas e relacionadas às emoções.
tem as fibras eferentes que projetam para Ele mantém conexões, via tálamo, com áre-
outras regiões do SNC envolvidas com o as do córtex cerebral relevantes para a
controle da motricidade, principal função cognição e o comportamento, incluindo o
cerebelar. O cerebelo participa do controle córtex pré-frontal (CPF) dorsolateral, o
do equilíbrio, da manutenção do tônus e córtex frontal medial, áreas parietal e tem-
da postura, do controle da coordenação poral superior e a porção anterior do giro
motora fina e do planejamento motor. Além do cíngulo. Os sistemas modulatórios
38 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

FIGURA 2.10 Representação esquemática das conexões e dos circuitos cerebelares.

noradrenérgicos, serotoninérgicos e dopa- (Figuras 2.3 e 2.11). O HP participa de

minérgicos do TE encefálico também pro- variados aspectos do comportamento re-
jetam para o cerebelo, de forma análoga lacionados aos estados motivacionais. Eles
às conexões que mantêm com o córtex. são impulsos internos que nos levam a re-
Lesões cerebelares produzem altera- alizar ajustes corporais e comportamentos,
ções motoras, como marcha atáxica, alguns importantes para a sobrevivência da
incoordenação de movimentos, tremores e espécie, outros para a manutenção do meio
hipotonias. As relações entre disfunções interno dentro dos limites fisiológicos com-
cerebelares e suas repercussões sobre a patíveis com a vida (homeostase), e outros
cognição e o comportamento em geral ain- para o nosso equilíbrio psicológico, como
da é um campo aberto para investigação a busca do prazer. Esses comportamentos
(Brust, 2000; Rapoport; Reekum; Mayberg, incluem a regulação da ingestão de alimen-
2000; Barrios-Cerrejón e Guárdia-Olmos, tos, água e sais, o comportamento sexual,
2001; Kolb e Whishaw, 2002; Lent, 2004; o sono, a regulação de temperatura corpo-
Machado, 2004; Cosenza, 2005; Felten e ral, da atividade do SNV e de respostas
Józefowicz, 2005; Bear, Connors e Para- imunológicas, a função hormonal e o com-
diso, 2006). portamento emocional.
Para participar dessas múltiplas fun-
ções o HP recebe conexões aferentes de
HIPOTÁLAMO muitas regiões do SN e envia eferentes para
várias outras (Figura
O hipotálamo (HP) 2.11). Ele recebe infor-
é constituído por muitos O hipotálamo constitui uma região mações das condições
grupamentos neuronais nodal do sistema nervoso, integra-
dos órgãos internos do
dora de diversos sistemas, cuja ati-
bilaterais, os núcleos vidade resulta nas respostas viscer- corpo e do meio externo
hipotalâmicos, que apre- ais, endócrinas, imunológicas e por receptores sensoriais
sentam características motoras relacionadas aos compor- localizados nas vísceras,
citoarquiteturais, cone- tamentos, cognitivo e emocional, na pele e nos órgãos dos
motivados pela interação do indi-
xões e funções específi- sentidos. Chegam a ele
víduo com o meio ambiente.
cas. Situado na parede também informações
do terceiro ventrículo ce- químicas de substâncias
rebral, constitui uma porção da base do cé- circulantes, como hormônios secretados
rebro, e a ele está ligada a glândula hipófise pelas glândulas endócrinas, e citocinas pro-
Neuropsicologia 39

FIGURA 2.11 Hipotálamo e suas conexões. A – Peça anatômica mostrando hipotálamo (acervo do Labo-
ratório de Neuroanatomia do Departamento de Morfologia – ICB – UFMG). B – Núcleos e conexões
hipotalâmicas. C – Relações entre hipotálamo e hipófise. D – Aferências e eferências hipotalâmicas (Re-
produzido com autorização de Lent, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociência.
São Paulo: Atheneu, 2004).
40
duzidas por células do sistema imunoló-
gico. O HP processa essas informações e,
pela ativação do SNA, do sistema nervoso
entérico e do sistema endócrino (via cone-
xões com a hipófise), envia comandos
neurais e químicos para os diversos órgãos
e tecidos realizarem os ajustes fisiológicos
necessários. Ele ativa também regiões
corticais e áreas límbicas que produzirão
comportamentos motivados, como as ações
de buscar um local aquecido, água, alimen-
tos, atos sexuais e outros. Lesões hipotalâ-
micas podem resultar em uma variedade
de sintomas, incluindo obesidade, distúr-
bios hormonais, alterações de controle de
temperatura, diminuição da motivação e
oscilações de humor, dependendo do local
do dano.
O HP é o principal centro regulador
da atividade visceral, e sua estimulação
pode desencadear alterações de freqüên-
cias cardíaca e respiratória, vasodilatação,
sudorese, entre outras, incluindo a modu-
lação das atividades de macrófagos e
linfócitos e, portanto, das respostas
imunológicas. Nele ocorre a integração en-
tre sistemas reguladores do organismo: os
sistemas nervoso, endócrino e imunológico.
Neurônios hipotalâmicos dos núcleos su-
pra-óptico e paraventricular produzem
hormônios, ocitocina e vasopressina
(hormônio antidiurético) que são libera-
dos em capilares da neuroipófise, agindo
sobre o útero e sobre os rins. Outros nú-
cleos produzem hormônios que são libera-
dos em vasos sanguíneos do sistema por-
ta-hipofisário que os conduzem à adenoi-
pófise onde atuam, estimulando ou inibin-
do a produção e a liberação de hormônios
dessa glândula.
Os hormônios produzidos pela ade-
noipófise exercem um papel regulador so-
bre as demais glândulas endócrinas e mo-
dulam também a atividade de células como
macrófagos e linfócitos. Assim, o HP in-
fluencia tanto o funcionamento do siste-
ma endócrino como o do sistema imuno-
lógico, interferindo na resposta do orga-
nismo às infecções, às doenças auto-imu-
Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols
nes e ao câncer, por exemplo. O nível san-
guíneo de hormônios secretados por glân-
dulas periféricas e de citocinas produzidas
pelo sistema imunológico influenciam, por
mecanismo de retroalimentação e/ou ati-
vação de receptores em órgãos linfóides, a
produção de hormônios produzidos pelo
HP. Essas substâncias também atuam, atra-
vés das conexões do HP com outras regiões
cerebrais, sobre aspectos cognitivos e emo-
cionais do comportamento.
O HP participa também do controle
dos ritmos biológicos circadianos. Os di-
versos parâmetros fisiológicos, como tem-
peratura corporal, níveis de hormônios e
eletrólitos, atividade de determinadas enzi-
mas, níveis de atenção, sono, entre outros,
variam ao longo do dia. Essas variações é
que constituem os ritmos biológicos. O nú-
cleo supraquiasmático recebe informações
provenientes da retina informando a pre-
sença ou não de luz no meio externo e as
repassa aos demais núcleos hipotalâmicos.
Estes acoplam seu funcionamento e, por-
tanto, o dos ritmos internos do nosso orga-
nismo ao ritmo claro/escuro da natureza.
O HP é também importante no fenô-
meno das emoções, particularmente nas
suas manifestações periféricas, ou seja, nas
alterações de freqüências cardíaca e respi-
ratória, salivação, sudorese, peristaltismo
intestinal, expressão motora, entre outras,
desencadeadas por elas. Estabelece cone-
xões com áreas límbicas (complexo amig-
dalóide, região septal, hipocampo) e cor-
ticais, como a área pré-frontal, envolvidas
na regulação e nos comportamentos desen-
cadeados pelas emoções e, por meio do
complexo amigdalóide, com áreas corticais
temporais e parietais envolvidas com o
processamento sensorial. O hipotálamo
constitui uma região nodal do SN, integra-
dora de diversos sistemas, cuja atividade
resulta nas respostas viscerais, endócrinas,
imunológicas e motoras relacionadas aos
comportamentos cognitivo e emocional
motivados pela interação do indivíduo com
o meio ambiente e resultantes dela (Lezak,
1995; Brust, 2000; Kolb e Whishaw, 2002;
Neuropsicologia 41

Lent, 2004; Machado, 2004; Cosenza, do tálamo mantém conexões recíprocas

2005; Felten e Józefowicz, 2005; Gazza- com áreas corticais posteriores parietais,
niga e Heatherton, 2005; Bear, Connors e relacionadas aos mecanismos de percep-
Paradiso, 2006). ção. Os núcleos intralaminares do TL rece-
bem projeções da FR relacionadas aos me-
canismos de produção do sono e ao SARA,
OUTRAS ESTRUTURAS DIENCEFÁLICAS: importante na regulação dos estados de
TÁLAMO, SUBTÁLAMO, EPITÁLAMO consciência, manutenção da vigília e aler-
ta, atuando sobre as características da ati-
O tálamo (TL) tem (Figuras 2.3 e vidade elétrica do córtex cerebral.
2.12) formato oval, estende-se ao longo da Lesões talâmicas produzem disfun-
parede do terceiro ventrículo cerebral bi- ções relacionadas ao estado de alerta do
lateralmente, é bem maior que o hipotá- indivíduo (inatenção), à responsividade
lamo e constituído por diferentes núcleos emocional (apatia, perda da espontaneida-
com características morfofuncionais e co- de e motivação, desinibição), à memória
nexões específicas. Talvez a função mais (amnésia anterógrada), às sensações cor-
característica do TL seja funcionar como porais, à discriminação tátil e visual, com-
um “portão”, “relé” ou via de passagem prometendo habilidades de percepção
para o córtex cerebral, onde os impulsos (agnosia), e mais raramente à linguagem
nervosos são processa- (Lezak, 1995; Brust,
dos de forma a possibili- 2000; Lent, 2004; Ma-
tar seu processamento Talvez a função mais característi- chado, 2004; Cosenza,
subseqüente pelo córtex ca do tálamo (TL) seja funcionar 2005; Felten e Józefo-
como um “portão”, “relé” ou via de
cerebral. passagem para o córtex cerebral wicz, 2005; Gazzaniga e
Todos os sistemas onde os impulsos nervosos são pro- Heatherton, 2005).
sensoriais, exceto a via cessados de forma a possibilitar O subtálamo é re-
olfatória, têm projeções seu processamento subseqüente presentado pelo núcleo
para núcleos talâmicos pelo córtex cerebral.
subtalâmico, localizado,
específicos (corpos geni- no eixo longitudinal,
culados lateral e medial, núcleos ventral entre o mesencéfalo e o hipotálamo, não
póstero-medial e póstero-lateral) de onde sendo visível na parede do terceiro ven-
partem fibras nervosas para áreas específi- trículo cerebral. Esse núcleo mantém co-
cas do córtex cerebral relacionadas a cada nexões recíprocas com os núcleos da base
uma das modalidades sensoriais. Também (Figura 2.14), participando da regulação
estruturas do sistema motor (núcleos da do comportamento motor. Sua lesão pro-
base e cerebelo) e do sistema límbico (SL), duz movimentos anormais que caracteri-
que regulam as emoções e participam de zam a síndrome do hemibalismo.
mecanismos de memória (corpos mami- O epitálamo constitui a região pos-
lares), fazem sinapse no TL (núcleos ven- terior do diencéfalo (Figura 2.3). Suas
tral anterior e ventral lateral e núcleos an- principais estruturas são a glândula pineal
teriores, respectivamente) antes de se pro- e os núcleos habenulares. A pineal tem
jetarem para áreas corticais motoras (áre- função endócrina, é regulada pelo SN sim-
as pré-motora e motora) e límbicas (giro pático e produz a melatonina durante os
do cíngulo). períodos de ausência de luz. Esta atua
Outros núcleos talâmicos possuem sobre o núcleo supraquiasmático hipota-
funções integrativas: o núcleo dorsomedial lâmico, influenciando a regulação dos rit-
tem conexões com o CPF e participa da ela- mos biológicos e, em outros animais, a
boração de estratégias de comportamento sazonalidade da reprodução. Os núcleos
e dos processos motivacionais; o pulvinar habenulares têm conexões com a área
42 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

Lâmina
A Núcleo Núcleos medular
dorsomedial intralaminares interna
Núcleo anterior
Núcleo reticular
Núcleo centromediano

Pulvinar

Núcleo ventral
anterior

Núcleo ventral
lateral
Corpo geniculado medial
Núcleo ventral Núcleo ventral
Corpo geniculado lateral póstero-medial póstero-lateral

B C
4 4
7
1
5
1 6
8 5

3 2

FIGURA 2.12 Tálamo: divisões e projeções para o córtex cerebral. A – Visão esquemática dos principais
núcleos do tálamo. B – Face dorso-lateral do hemisfério cerebral mostrando as áreas de projeção dos
núcleos talâmicos. C – Face medial do hemisfério cerebral, mostrando as áreas de projeção dos núcleos
talâmicos. Os números das regiões corticais correspondem aos números dos núcleos talâmicos dos quais
recebem projeções. 1 – porções dos lobos parietal, temporal e occipital, 2 – área visual primária (borda
do sulco calcarino), 3 – área auditiva primária (giro temporal transverso anterior), 4 – áreas motoras (giro
pré-central e áreas pré-motora e motora suplementar), 5 – área pré-frontal, 6 – giro do cíngulo, 7 e 8 – área
somatossensorial primária (giro pós-central). Página 96/Figura 11.1/Cosenza, R.M. Fundamentos de
neuroanatomia. 3ª ed., publicado por Editora Guanabara Koogan SA Copyright © (2005), reproduzido
com permissão da Editora e do Autor.

septal e com regiões do TE que partici- TELENCÉFALO: NÚCLEOS DA BASE,

pam do SL, estando, provavelmente, en- SISTEMA LÍMBICO E CÓRTEX CEREBRAL
volvidos com a regulação das emoções
(Lent, 2004; Machado, 2004; Cosenza, O telencéfalo é a maior região do cé-
2005; Felten e Józefowicz, 2005). rebro dos mamíferos. Em corte frontal (Fi-
Neuropsicologia
gura 2.13) notam-se os hemisférios cere-
brais ligados pelo corpo caloso, feixe de
axônios de neurônios do córtex cerebral do
hemisfério esquerdo (HE) que se conectam
com áreas corticais correspondentes do
hemisfério direito (HD) e vice-versa, man-
tendo a comunicação inter-hemisférica. O
telencéfalo é constituído pelo córtex cere-
bral (Cc), camada de substância cinzenta
onde predominam corpos de neurônios
cujos axônios se dirigem para a substância
branca do cérebro em direção a outras re-
giões do próprio Cc ou para fora dele, em
direção a outras áreas do SNC. Junto a es-
ses últimos estão também axônios vindos
de outras regiões do SN em direção ao Cc,
constituindo a cápsula interna (Figura
2.13). Em regiões mais basais observam-
se grupamentos neuronais dispostos no
meio da substância branca, os chamados
núcleos da base (NB) do cérebro.
NÚCLEOS DA BASE
Os principais componentes dos NB (Fi-
guras 2.13 e 2.14) são (1) corpo estriado
dorsal, composto pelo neoestriado (núcleo
caudado e putâmen) e pelo globo pálido e
o corpo estriado ventral, constituído pelo
núcleo acumbente (ou
accumbens) e pelo pálido
ventral. São também Os núcleos da base participam do
considerados NB o nú- planejamento e da regulação dos
movimentos e das estratégias de
cleo basal de Meynert,
comportamento, traduzindo cog-
envolvido com processos nição em ação.
cognitivos, e o complexo
amigdalóide, ou amígda-
la cerebral, que, embora tenham funções
diversas das do corpo estriado dorsal e ven-
tral, estão também localizado na base do
cérebro. Por outro lado, por razões de afini-
dade funcional, alguns autores incluem,
entre os NB, a substância negra mesen-
cefálica, o núcleo tegmental peduncular
pontino e o núcleo subtalâmico, estruturas
que têm conexões com o corpo estriado
dorsal. Os NB participam do planejamento
43
e da regulação dos movimentos e das estra-
tégias de comportamento, traduzindo
cognição em ação.
As aferências para o corpo estriado
dorsal chegam, a partir de áreas corticais
motoras, ao neoestriado e daí se dirigem
ao globo pálido, de onde partem as eferên-
cias de volta, via TL, para o córtex cerebral
(regiões motoras e dorsolateral e orbito-
frontal do CPF). Integram esse circuito a
substância negra, com projeções dopami-
nérgicas recíprocas para o neoestriado, e o
subtálamo, que tem conexões recíprocas
com o globo pálido. Essas vias têm impor-
tante papel no planejamento e no controle
da motricidade corporal e dos movimen-
tos oculares, e também desempenham fun-
ção mais ampla no controle do comporta-
mento e das funções cognitivas. As lesões
dos NB e das estruturas a eles relaciona-
das produzem distúrbios do controle e co-
ordenação do padrão de movimentos, mas
não da sua produção, resultando em dimi-
nuição (hipocinesias) ou aumento (hiper-
cinesias) da quantidade de movimento,
distúrbios do tônus muscular e da postura.
Na doença de Parkinson ocorre lesão da
substância negra e conseqüente diminui-
ção da ação dopaminérgica sobre o corpo
estriado, resultando em dificuldade para
iniciação dos movimen-
tos, tremores, rigidez
muscular. Hemibalismo,
coréia de Sydenham,
síndrome de Tourette,
transtorno obsessivo-
compulsivo e doença de
Huntington são quadros
que apresentam movimentos anormais e/
ou dificuldades cognitivas e de controle do
comportamento relacionadas às disfunções
dos NB.
O corpo estriado ventral é constituí-
do pelo estriado ventral e pelo pálido ven-
tral (extensões ventrais, respectivamente,
da porção anterior do núcleo caudado e
do globo pálido). O estriado ventral, re-
presentado pelo núcleo acumbente, rece-
44 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

A B

5
2 6
3
5 7 4
4 9
6 7

3
5

6
9 4

FIGURA 2.13 Encéfalo em corte frontal. B – Cérebro em corte transversal. C – Corte transversal de cérebro.
1 – córtex cerebral, 2 – substância branca, 3 – corpo caloso, 4 – cápsula interna, 5 – núcleo caudado, 6 –
putâmen, 7 – globo pálido, 8 – hipocampo, 9 – tálamo (Foto de modelos em resina e peça anatômica do
acervo do Laboratório de Neuroanatomia do Departamento de Morfologia – ICB – UFMG).
Neuropsicologia 45

A B

Caudado
Tálamo
Putâmen
Globo pálido
(externo)
Globo
pálido
(interno)
Núcleo
subtalâmico
Substância
Negra

C D
6 2
1
6 1

5 3 3
1
2
4

FIGURA 2.14 Núcleos da base e suas conexões. Desenho esquemático representando as conexões dos
núcleos da base. A – O corpo estriado (caudado + putâmen) recebe a maioria das aferências dos núcleos
da base, vindos do córtex cerebral e da substância negra. B – O globo pálido (externo + interno) recebe do
estriado e do núcleo subtalâmico e envia eferentes ao tálamo. Reproduzido com autorização de Lent, R.
Cem Bilhões de Neurônios: conceitos fundamentais de neurociência. São Paulo: Atheneu, 2004). C e D –
Núcleos da base e estruturas relacionadas. 1 – núcleo caudado, 2 – putâmen, 3 – globo pálido, 4 – tálamo,
5 – cápsula interna, 6 – corno anterior do ventrículo lateral (foto de modelo em resina e peça anatômica do
acervo do Laboratório de Neuroanatomia do Departamento de Morfologia – ICB – UFMG).

be projeções dopaminérgicas da área Drogas que causam dependência, como a

tegmental ventral mesencefálica e integra heroína e a cocaína, atuam nesse circuito.
o chamado circuito de recompensa cere- Os neurônios do pálido ventral são sepa-
bral (Figura 2.9). A ativação desse núcleo rados do globo pálido pelas fibras da
produz sensação de euforia e bem-estar. comissura anterior. O núcleo acumbente e
46 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

o pálido ventral integram um circuito lateral do cérebro, observada quando se

límbico-motor que tem origem no CPF e afastam as bordas do sulco lateral (Figura
em regiões límbicas (hipocampo e núcleo 2.15). A maior parte da superfície cortical
amigdalóide). Suas projeções eferentes é constituída pelo isocórtex, composto por
retornam ao CPF através de núcleos seis camadas de células distintas entre si
talâmicos, influenciando a produção de pelo tipo, formato, e densidade celular. Este
estratégias de comportamento com forte tipo de córtex, do ponto de vista filoge-
influência emocional e motivacional. nético, é mais recente e por isso denomi-
O núcleo basal de Meynert, localiza- nado neocórtex. Há outras áreas corticais
do na substância inominada, região ven- em que o número de camadas de células é
tral ao corpo estriado ventral, é rico em menor e sua organização é diferente, ca-
neurônios colinérgicos (utilizam acetil- racterizando o alocórtex. São áreas filo-
colina como neurotransmissor) e apresen- geneticamente mais antigas, correspon-
ta projeções para todo o córtex cerebral, dendo a áreas límbicas, relacionadas à
desempenhando função modulatória sobre regulação das emoções (lobo límbico e for-
ele. Na doença de Alzheimer, a perda da mação hipocampal).
inervação colinérgica cortical por degene- O estudo das características morfo-
ração desses neurônios tem sido implicada lógicas do córtex demonstrou diferenças
no comprometimento cognitivo observado entre as diversas regiões, resultando na or-
nessa patologia (Lezak, 1995; Brust, 2000; ganização de mapas citoarquitetônicos do
Kolb e Whishaw, 2002; Lent, 2004; Macha- Cc, dos quais o mais conhecido é a classifi-
do, 2004; Cosenza, 2005; Felten e Józefo- cação de Brodmann, que identificou 52
wicz, 2005; Gazzaniga e Heatherton, 2005; áreas distintas (Figura 2.15). Além dessa
Bear, Connors e Paradiso, 2006). organização em camadas, estudos eletrofi-
siológicos mostraram que os neurônios das
diversas camadas corticais estabelecem co-
CÓRTEX CEREBRAL nexões entre si em uma organização co-
O córtex cerebral produz e regula ativi-
lunar, que também difere entre regiões ce-
dades mentais como sensação, percepção, rebrais específicas. Portanto, regiões parie-
planejamento de estratégias de compor- tais relacionadas à sensibilidade diferem,
tamento e motricidade, linguagem, ra- morfológica e funcionalmente, de regiões
ciocínio lógico-matemático, atenção, ra- frontais motoras.
ciocínio abstrato, julgamento crítico, emo- O Cc tem conexões diretas ou indire-
ções e memória. tas com praticamente todas as demais es-
truturas do SNC, caracterizando o modelo
O córtex cerebral (Cc) é a camada de conexionista do funcionamento cerebral
substância cinzenta que reveste os hemisfé- que possibilita ao córtex sua participação
rios cerebrais. Na espécie em todos os aspectos do
humana é uma região ex- comportamento. Ao Cc
tensa, que contém cerca O córtex cerebral produz e regula
atividades mentais como sensa-
chegam aferências, atra-
de 20 bilhões de neurô- ção, percepção, planejamento de vés do TL, das diferen-
nios, ocupando área de estratégias de comportamento e tes vias sensoriais, dos
cerca de 2.500cm2, com motricidade, linguagem, raciocí- sistemas modulatórios
espessura de 1,5 a 3,0mm. nio lógico-matemático, atenção, da FR e da substância
Apresenta-se formando raciocínio abstrato, julgamento crí-
tico, emoções e memória.
inominada, dos NB e
giros e sulcos, e nele áreas límbicas. As dife-
identificam-se grandes rentes regiões do pró-
regiões, os lobos frontal, parietal, occipital, prio Cc são interligadas por conexões intra
temporal e ínsula, região encoberta na face e inter-hemisféricas (corpo caloso e comis-
Neuropsicologia 47

sura anterior, por exemplo). Do Cc partem Segundo Kolb e Whishaw (2002),

projeções para a ME, o TE, o cerebelo, os
NB, o TL e estruturas límbicas, entre ou-
tras. As diferentes áreas corticais apresen-
tam conexões e funções distintas que ca-
racterizam especializações funcionais, mas
não determinam “centros” específicos para
cada função. As conexões entre elas resul-
tam em sistemas funcionais integrados,
cuja atividade, influenciada por estruturas
subcorticais, resulta nas funções mentais e
no nosso comportamento (Lezak, 1995;
Brust, 2000; Kolb e Whishaw, 2002; Lent,
2004; Machado, 2004; Cosenza, 2005;
Felten e Józefowicz, 2005; Gazzaniga e
Heatherton, 2005; Bear, Connors e Para-
diso, 2006).
essa constatação não somente torna difí-
cil identificar funções muito específicas e
restritas a determinadas regiões corticais,
mas também complica o estudo em rela-
ção ao resto do SNC, pois o papel do córtex
em outras regiões desse sistema deve ser
considerado. O córtex influencia nossas
percepções, nossos desejos alimentares,
nossa cobiça pelas coisas e pessoas e como
interpretamos o significado de conceitos
abstratos como palavras. O córtex é o prin-
cipal criador de nossa realidade.
Do ponto de vista funcional, o isocór-
tex pode ser dividido em áreas primárias
ou de projeção, secundárias ou de associa-

A
7 8

12 2
1

13 4 3
5

6
10
11

15

FIGURA 2.15 Cérebro em vistas lateral (A) e medial (B) mostrando lobos 1 – frontal, 2 – parietal, 3 – occipital,
4 – temporal, 5 – ínsula, 6 – giro do cíngulo, 7 – giro pré-central, 8 – pós-central, 9 – sulco calcarino, 10 –
corpo caloso, 11 – fórnix, 12 – córtex pré-frontal dorsolateral, 13 – córtex orbitofrontal, 14 – córtex orbitomedial,
15 – úncus. Fotos de modelo em resina e peça anatômica do acervo do Laboratório de Neuroanatomia
do Departamento de Morfologia – ICB – UFMG.
48 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

6 4 3 1
A 8 5
11

9 7a

7b

19
46

10 40
18
45
44
41
52 42
47
22
11
17
21
38
37 18
19

20

6 4 3 1
8 2
B 5

9 7

24 31
32
23
19
10 33
26
29
30 18
10 27
11 34

28 17

36
38 18
19
37

20

FIGURA 2.16 Áreas citoarquitetônicas do córtex cerebral, segundo Brodmann. As diferentes áreas são
indicadas por números e símbolos diferentes. Página 107/Figura 13.2 Cosenza, R.M. Fundamentos de
Neuroanatomia. 3ª ed., publicado por Editora Guanabara Koogan SA Copyright © (2005), reproduzido
com permissão da Editora e do Autor.

ção unimodal e terciárias ou de associação Áreas primárias recebem axônios de

heteromodal. O alocórtex constitui as áreas neurônios que integram vias sensoriais
límbicas. (áreas sensitivas), localizados fora do Cc,
Neuropsicologia 49

geralmente no TL, ou constituem regiões lobo temporal (áreas 41, 42 de Brodmann),

de onde partem axônios para fora do e recebe fibras do corpo geniculado medial
córtex, ou seja, em direção a outras áreas do TL. Sons de diferentes freqüências ati-
do SNC (áreas motoras). Por isso elas são vam diferentes regiões do córtex auditivo
chamadas de áreas de (tonotopia). Lesões uni-
projeção, e correspon- laterais nessa área rara-
As diferentes áreas corticais apre-
dem a regiões relaciona- sentam conexões e funções distin-
mente provocam surdez,
das à sensibilidade ou à tas que caracterizam especializa- pois as vias auditivas
motricidade. A organiza- ções funcionais, mas não determi- possuem projeções cor-
ção dessas áreas forne- nam “centros” específicos para ticais ipsilaterais e con-
ce uma representação cada função. As conexões entre tralaterais.
elas resultam em sistemas funcio-
ponto-a-ponto do corpo: nais integrados, cuja atividade, A área visual pri-
para cada parte do cor- influenciada por estruturas subcor- mária é localizada na
po existe uma região ticais, resulta nas funções mentais borda do sulco calcarino
correspondente no Cc. O e no nosso comportamento. no lobo occipital (área
volume de córtex corres- 17 de Brodmann), onde
pondente a cada porção do corpo ou ór- chegam fibras do corpo geniculado lateral
gão é proporcional ao número de termina- do TL, trazendo impulsos nervosos origi-
ções sensitivas ou motoras naquela parte nados na retina com informações do cam-
do corpo e não tem correlação com o seu po visual contralateral. Cada ponto reti-
tamanho. niano é representado em um ponto especí-
A área somatossensorial primária fico do córtex visual (retinotopia). Lesões
(área somestésica, S1) é localizada no giro nessa área causam perda da visão na por-
pós-central (áreas 1, 2, 3 de Brodmann), e ção do campo visual correspondente
recebe informações sensoriais somáticas (hemianopsias, escotomas).
(tato, pressão, temperatura, dor, vibração, Outras áreas primárias sensitivas são
propriocepção) da metade contralateral do a área gustativa primária, localizada na
corpo, a partir dos núcle- porção inferior do giro
os ventral-póstero-late- pós-central, próxima à
ral e medial do TL. A re- Áreas primárias estão relacionadas ínsula (área 43 de Brod-
à sensibilidade ou à motricidade.
presentação ponto-a- Apresentam uma representação
mann) – sua lesão pro-
ponto (somatotopia) das ponto a ponto do corpo: para duz diminuição da gus-
mãos e da face no córtex cada parte do corpo existe uma tação na metade oposta
é muito maior do que o região correspondente no córtex da língua; a área vesti-
tamanho dessas partes cerebral. O volume de córtex cor- bular, localizada no giro
respondente a cada porção do
do corpo, o que resulta corpo ou órgão é proporcional ao pós-central, que recebe
em uma representação número de terminações sensitivas informações de proprio-
distorcida do corpo na ou motoras naquela parte do cor- cepção; a área olfatória
superfície cortical, o cha- po e não tem correlação com o primária, localizada na
seu tamanho.
mado homúnculo sensi- porção anterior do ún-
tivo (Figura 2.17). Le- cus e giro paraipocam-
sões nessa área produzem alterações sen- pal, no lobo temporal, que recebe projeções
soriais somáticas, como parestesias, inca- diretamente da estria olfatória lateral.
pacidade de sentir ou localizar um estímu- A área motora primária é localizada
lo tátil, perda do sentido de posição do no giro pré-central (área 4 de Brodmann),
corpo, dificuldade para discriminar pontos e origina tratos motores que projetam para
de estimulação na pele, entre outras. a ME e TE, exercendo ação sobre a muscu-
A área auditiva primária é localizada latura contralateral, ou seja, o HE coman-
no giro temporal transverso anterior no da os movimentos do lado direito do cor-
50 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

A B

Giro pré-central Giro pós-central

FIGURA 2.17 A – Áreas funcionais do córtex cerebral humano. As áreas primárias são indicadas por setas;
as secundárias, por círculos; as terciárias, por triângulos; e as áreas límbicas, por asteriscos. B – Visão
esquemática da representação somatotópica no córtex do giro pré-central (homúnculo motor) e do giro
pós-central (homúnculo sensitivo). Páginas 108 e 109/Figuras 13.3 e 13.4/Cosenza, R.M. Fundamentos de
neuroanatomia. 3ª ed., publicado por Editora Guanabara Koogan SA Copyright © (2005), reproduzido
com permissão da Editora e do Autor.

po e vice-versa. Nessa região também exis-
te uma somatotopia, análoga à observada
na área somatossensorial primária, sendo
a representação de face e mãos também
maior. Lesões nessa área resultam em pa-
ralisias ou perda dos movimentos comple-
xos das porções distais dos membros
contralaterais.
Áreas secundárias ou de associação
unimodal são áreas corticais adjacentes às
áreas primárias às quais estão diretamente
conectadas e de onde recebem impulsos
nervosos relacionados com uma determi-
nada modalidade sensorial ou com a
motricidade. No caso da área de associa-
ção unimodal motora, ela não recebe, mas
envia fibras para a área primária motora.
Áreas unimodais processam o mesmo tipo
de informação das áreas primárias, mas em
um nível hierárquico diferente. Após pro-
cessamento, as informações fluem para áre-
as límbicas, onde serão utilizadas nos me-
canismos de memória e emoção; para o
CPF, onde serão importantes para a memó-
ria operacional e funções executivas; para
áreas envolvidas com a linguagem e com o
reconhecimento de objetos (área temporo-
parietal); para o córtex parietal relaciona-
do à atenção espacial; e para o córtex pré-
motor envolvido com o planejamento dos
movimentos. Além de processar a informa-
ção, essas áreas também a armazenam, me-
Neuropsicologia 51

diante influência de áreas límbicas (hipo- nhecimento. Suas lesões produzem agno-
campo) e reorganização de suas sinapses. sias visuais. No entanto, existem circuitos
A área unimodal somatossensorial é neurais distintos nessa área, responsáveis
adjacente ao giro pós-central, no lobo por diferentes aspectos do processamento
parietal (áreas 5, 7 de da informação visual
Brodmann), e participa que, se lesados, produ-
do processamento da lo- Áreas secundárias ou de associa- zem déficits visuais espe-
ção unimodal processam o mes-
calização tátil, da explo- cíficos, como perda da
mo tipo de informação das áreas
ração manual ativa, da primárias, mas em um nível hierár- capacidade de distinguir
coordenação para alcan- quico diferente. Além de proces- as cores (acromatopsia)
çar e pegar com as mãos sar a informação, essas áreas tam- ou as formas (amor-
e das memórias soma- bém a armazenam, mediante in- fognosia) e incapacida-
fluência de áreas límbicas (hipo-
tossensoriais. Suas le- campo) e reorganização de suas
de de perceber movi-
sões resultam em agno- sinapses. mentos pela visão (aci-
sia tátil (dificuldade pa- netopsia). Circuitos dor-
ra identificar um objeto sais, cujas projeções se
pelo tato), apraxia tátil (os objetos não dirigem para o lobo parietal, estão envol-
podem ser manipulados sem o auxílio da vidos na atenção espacial, importante para
visão), entre outros quadros. Uma peque- a localização dos objetos pela visão (lesões
na porção dessa área (S2) tem caracterís- podem levar à negligência visual hemies-
ticas mistas de área primária e de associa- pacial). Áreas ventrais são especializadas
ção unimodal, e ela parece estar envolvida no reconhecimento da forma dos objetos e
na percepção da dor. Sua lesão pode cau- de padrões complexos, sendo importantes
sar distúrbios na capacidade de perceber para o reconhecimento genérico de faces,
os estímulos dolorosos. objetos, palavras. Lesões na borda inferior
A área unimodal auditiva é localiza- do lobo temporal podem levar à proso-
da no lobo temporal (áreas 22, 21 de pagnosia (incapacidade de reconhecer fa-
Brodmann). Possui sub-regiões que permi- ces). A interrupção das conexões dessas
tem a localização espacial das fontes so- regiões com áreas límbicas pode acarretar
noras (via dorsal) e a identificação de se- uma incapacidade de vincular emoções a
qüências auditivas complexas e dos sons essas sensações visuais (hipoemociona-
(vocalização) específicos da espécie (via lidade) ou incapacidade de armazenar no-
ventral). Lesões na área unimodal auditi- vas memórias visuais (amnésia visual).
va no HE resultam em A área unimodal
dificuldades para a com- Áreas terciárias ou de associação
motora é localizada à
preensão dos sons da lin- heteromodais estão envolvidas frente e adjacente ao
guagem, enquanto as le- com raciocínio, pensamento abs- giro pré-central (áreas 6,
sões da mesma área no trato, processos de simbolização, 8 de Brodmann) e é
HD provocam distúrbios resolução de problemas, cálculo constituída de sub-regi-
mental, formulação de objetivos,
na percepção dos sons planos de vida e estratégias de
ões: área pré-motora e
musicais (amusia). comportamento, ajuste social do motora suplementar,
A área unimodal comportamento, processos moti- relacionadas ao planeja-
visual ocupa área exten- vacionais e de memória. mento das seqüências de
sa nos lobos occipital movimentos voluntários
(áreas 18, 19 de Brodmann) e temporal necessários para execução de uma deter-
(áreas 37, 20, 21 de Brodmann). A função minada ação; campos oculares frontais,
dessa área é, de forma geral, a construção relacionados aos movimentos voluntários
do estímulo visual a partir de suas caracte- dos olhos; e a área motora cingulada, que
rísticas, permitindo ao indivíduo seu reco- participa dos movimentos que têm conota-
52 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

ção emocional. Essas sub-regiões recebem provavelmente são mantidas nas áreas
conexões de áreas unimodais e hetero- unimodais, mas permitem o acesso a elas.
modais dos lobos parietal e frontal e têm Estão envolvidas, por exemplo, com o ra-
conexões recíprocas com áreas motoras ciocínio, o pensamento abstrato, os proces-
subcorticais (corpo estriado e cerebelo). sos de simbolização, a resolução de pro-
Suas eferências dirigem-se ao córtex mo- blemas, o cálculo mental, a formulação de
tor primário. O fluxo sangüíneo na área objetivos e de planos de vida, o ajuste social
motora suplementar aumenta quando o do comportamento, os processos motiva-
indivíduo pensa em um movimento, e ocor- cionais e de memória. Produzem estraté-
re alteração da atividade elétrica na área gias comportamentais, enviando instruções
motora secundária antes do início do mo- às áreas motoras.
vimento voluntário. Essas regiões são im- Áreas de associação heteromodais
portantes também no armazenamento de
memórias motoras (memória de procedi- estariam encarregadas de prover endere-
mento). Lesões nessas áreas causam ços ou mapas que inter-relacionam os
apraxias (incapacidade de executar deter- fragmentos de conhecimento que são es-
pecíficos das diferentes modalidades, que
minados atos motores voluntários sem que
assim podem tornar-se coerentes em ter-
exista déficit motor). Uma porção da área mos de experiências, memórias e pensa-
unimodal motora, as partes triangular e mentos. (Cosenza, 2004)
opercular do giro frontal inferior (áreas 44,
45 de Brodmann), constitui a área de Bro- A área heteromodal temporoparietal
ca, responsável pelo planejamento e inici- é localizada na confluência dos lobos
ação dos movimentos articulatórios para parietal e temporal (áreas 39, 40 e parte
expressão da linguagem, localizada bem à da área 7 de Brodmann). Ela recebe proje-
frente da área motora primária que con- ções das áreas unimodais posteriores e
trola os músculos relacionados com a conecta-se com áreas límbicas e com a por-
vocalização. Lesões nessa região produzem ção mais anterior do lobo frontal, a área
afasia motora ou de expressão, na qual o pré-frontal ou córtex pré-frontal (CPF). In-
indivíduo compreende a tegra as diferentes mo-
linguagem falada ou es- dalidades sensoriais,
crita, mas não consegue Áreas de associação hetero- contribuindo para o pro-
se expressar adequada- modais “estariam encarregadas cesso de simbolização;
de prover endereços ou mapas
mente, utilizando-se, ge- possibilita o reconheci-
que inter-relacionam os fragmen-
ralmente, de monossí- tos de conhecimento que são es- mento específico de fa-
labos. pecíficos das diferentes modalida- ces, objetos e vozes; re-
Áreas terciárias ou des, que assim podem tornar-se laciona-se com a praxia,
de associação heteromo- coerentes em termos de experiên-
a linguagem, a integra-
cias, memórias e pensamentos”
dais são áreas corticais (Cosenza, 2004). ção visuomotora, a gera-
que recebem o fluxo das ção de planos motores e
informações já elabora- a atenção e percepção
das nas áreas primárias e unimodais. São espaciais. As lesões na área temporoparietal
áreas integradoras de funções sensoriais, do HE causam dificuldades para realizar
motoras, límbicas e não-límbicas e conec- operações aritméticas (acalculia) e para
tam-se com as áreas unimodais e as áreas discriminar os próprios dedos (agnosia dos
límbicas. Não estão diretamente relaciona- dedos), dificuldades na percepção espacial
das nem com a sensibilidade nem com a e na discriminação esquerdo/direito, além
motricidade, sendo denominadas áreas de déficits relacionados à linguagem, como
heteromodais, multimodais ou supramo- dificuldade para ler (alexia), nomear ob-
dais. Não armazenam informações, que jetos (anomia) e escrever (disgrafia). As le-
Neuropsicologia 53

sões no HD produzem deficiências na aten- ca do CPF – selecionar comportamentos

ção espacial, na integração visuoespacial e apropriados a um determinado momento
na habilidade construcional (desenhos). e local a partir de informações internas e
Ocorre ainda uma desorientação espacial do contexto ambiental e social – caracteri-
generalizada, dificuldades na manipulação za-o como a região cerebral relacionada à
do espaço extrapessoal e na percepção do cognição social, à sociabilidade do compor-
próprio esquema corporal, o que leva o tamento da espécie. A área pré-frontal
indivíduo a negligenciar estímulos vindos apresenta três sub-regiões com funções dis-
do hemiespaço contralateral (heminegli- tintas, porém integradas, cujo comprome-
gência contralateral). timento produz síndromes com caracterís-
A área heteromodal pré-frontal, de- ticas específicas (Figura 2.17).
nominada também córtex pré-frontal (CPF O CPF dorsolateral está envolvido
– áreas 45, 46, 47, 9, 10, com as funções executi-
11, 32 de Brodmann), vas, a memória opera-
constitui área filogeneti- A área pré-frontal integra sistemas cional e a atenção. A me-
camente recente, bas- sensoriais, de memória e de re- mória operacional (me-
compensa, permitindo a avalia-
tante desenvolvida na ção emocional das conseqüênci-
mória de trabalho) ar-
espécie humana quando as de uma ação, o que contribui mazena, temporaria-
comparada à de outros para a formulação de objetivos, mente, informações cor-
animais. Recebe aferên- planos, estratégias, tomada de rentes do desempenho
cias de todas as áreas de decisão e seleção de respostas atual que são compara-
mais adaptativas para a sobrevi-
associação unimodais e vência e a reprodução.
das com padrões já re-
da área heteromodal gistrados e com os obje-
temporoparietal. Tem tivos futuros, visando
conexões com estruturas límbicas, como a seleção, iniciação, monitoração e, se neces-
amígdala, o hipocampo, a área tegmental sário, mudança de estratégias de compor-
ventral do mesencéfalo, com o corpo tamento que levarão o indivíduo a atingir
estriado dorsal e ventral, o núcleo dorso- um determinado objetivo. A manutenção
medial do tálamo, o hipotálamo e o córtex das informações na consciência envolve
pré-motor. Integra informações dos senti- também o córtex parietal posterior. As le-
dos, dos sistemas de memória e de recom- sões nessa região implicam dificuldades na
pensa, permitindo a avaliação emocional formulação de objetivos, seleção de estra-
das conseqüências de uma ação, o que con- tégias e auto-regulação, na falta de flexi-
tribui para a formulação de objetivos, pla- bilidade comportamental e em déficits de
nos, estratégias, tomada de decisão e sele- memória operacional. O córtex orbito-
ção de respostas mais adaptativas para so- frontal está relacionado ao controle inibi-
brevivência e reprodução. O CPF está tam- tório do comportamento e ao processa-
bém envolvido no fenômeno da atenção e mento de informações emocionais que in-
na detecção de novidades no ambiente. In- fluenciam o julgamento e a tomada de de-
divíduos com lesão frontal freqüentemen- cisão. Sua lesão produz a síndrome da
te apresentam inteligência e compreensão desinibição pré-frontal, que produz altera-
intactas, mas não são capazes de utilizar ções marcantes da personalidade caracte-
seus conhecimentos. Sabem dizer como se rizadas por comportamentos sexual e social
atinge um determinado objetivo, mas pa- inadequados, por impulsividade e perda da
recem incapazes de seguir suas próprias su- capacidade de julgamento, previsão e
gestões e nem têm disposição para tentar. insight. Indivíduos com a síndrome não
Têm dificuldade em se concentrar nas ta- tomam as decisões corretas e não parecem
refas por serem incapazes de ignorar ou- preocupados com as conseqüências de suas
tros estímulos do ambiente. A função bási- ações. O córtex orbitomedial, representa-
54 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

do pela porção anterior do giro do cíngulo, temporoparietal (porção posterior da área

denominado córtex cingulado anterior, in- 22 e áreas 39, 40 de Brodmann), é impor-
tegra o sistema límbico (SL) e participa do tante para percepção da linguagem. Du-
processamento de informações importan- rante o processamento da linguagem, a in-
tes para o humor. Lesões nessa região ou formação flui dos córtices unimodais (au-
nas conexões entre o córtex e os sistemas ditivo ou visual) até a área de Wernicke,
subcorticais de recompensa afetam o com- possibilitando o reconhecimento da pala-
portamento emocional e social, deprimin- vra como categoria, depois da palavra es-
do a motivação, a vontade e a capacidade pecífica e finalmente do seu significado. A
para a experiência emocional. A síndrome área de Wernicke identifica as sílabas da
da abulia pré-frontal caracteriza-se por fala e as palavras, e suas representações
perda da espontaneidade, da iniciativa, da são armazenadas nesse local. As conexões
curiosidade e da criatividade, além de apa- entre a área de Wernicke e a área de Bro-
tia (apagamento das respostas emocionais) ca, pelo fascículo arqueado, transferem in-
e lentidão das respostas mentais e motoras. formações relevantes para a correta expres-
Além dessa integração com áreas límbicas, são da linguagem. Lesões nessas regiões re-
o córtex cingulado anterior participa de sultam em afasias (dificuldade para expres-
processos de atenção, são e/ou compreensão
sendo importante para a A área pré-frontal apresenta três
da linguagem falada e/
direção da atenção para sub-regiões com funções distintas, ou escrita), que apresen-
os objetivos. Constitui porém integradas, cujo compro- tam características dife-
um sistema executivo de metimento produz síndromes com rentes, de acordo com a
atenção que influencia a características específicas: a re- sua localização.
gião dorsolateral, envolvida com
atividade das demais as funções executivas; o córtex Assimetria das fun-
áreas frontais na seleção orbitofrontal, relacionado ao con- ções cerebrais – Os he-
das informações rele- trole inibitório do comportamento; misférios cerebrais não
vantes para cada etapa e o córtex orbitomedial, que parti- são idênticos. Apresen-
cipa dos processos de motivação,
do processamento nes- tam uma assimetria mor-
humor e atenção.
sas áreas. Participa de ta- fológica e funcional, pro-
refas de maior comple- vavelmente determinada
xidade (novas, difíceis ou que demandam por fatores genéticos e evolutivos, que é re-
atenção dividida) e de tarefas em que há presentada, por exemplo, pela maior exten-
necessidade de escolha pessoal. são das áreas relacionadas à linguagem no
Áreas relacionadas à linguagem – A HE quando comparadas às áreas correspon-
comunicação é uma habilidade comum a dentes no HD. Da mesma forma, áreas re-
todos os animais, mas só o homem fala e lacionadas ao processamento visuoespacial
escreve. A linguagem verbal é um fenôme- são maiores no HD. O HE é mais especia-
no complexo cujo substrato neurobiológico lizado para praxia, linguagem, memória
inclui estruturas corticais e subcorticais. verbal, cálculo matemático, identificação
Embora outras regiões cerebrais estejam precisa de pessoas e objetos, avaliação
envolvidas com a linguagem, duas são con- métrica do espaço extrapessoal. Já o HD
sideradas mais importantes para o seu relaciona-se à distribuição espacial da aten-
processamento. A área de Broca no giro ção, à emoção, à prosódia (entonação da
frontal inferior (região 44 de Brodmann) fala), à percepção musical e às percepções
e regiões pré-frontais adjacentes estão en- não-verbais complexas, como a identifica-
volvidas com a expressão da linguagem, ção de faces, a identificação genérica de
com o planejamento dos movimentos ne- pessoas e objetos e de relações espaciais
cessários para a articulação das palavras. entre os objetos. Por exemplo, uma lesão
A área de Wernicke, localizada na região em região parietal posterior direita causa-
Neuropsicologia
rá dificuldades para copiar desenhos, mon-
tar quebra-cabeças e encontrar o caminho
em uma cidade familiar. Se o dano afetar a
região parietal posterior esquerda, as defi-
ciências serão relacionadas à linguagem
(afasia, dificuldades para leitura e geração
de nomes de objetos ou animais) e à re-
produção de movimentos (apraxia).
Desenvolvimento das funções cere-
brais – Durante o desenvolvimento pós-
natal, as áreas de associação unimodais e
suas conexões desenvolvem-se em um es-
tágio posterior ao das áreas primárias, de-
pendendo, para isso, do envolvimento ati-
vo do indivíduo com o meio ambiente. O
amadurecimento das áreas de associação
heteromodais ocorre em uma fase posterior
ao desenvolvimento das áreas unimodais.
Na espécie humana elas só estarão funcio-
nando plenamente no fim da primeira dé-
cada de vida.
ÁREAS RELACIONADAS À REGULAÇÃO
DAS EMOÇÕES: SISTEMA LÍMBICO
O sistema límbico (SL – Figura 2.17)
é o conjunto de estruturas do SNC envol-
vidas com a regulação das emoções. Rela-
tamos muitas emoções, mas é difícil
caracterizá-las e classificá-las, embora al-
gumas já tenham sido experimentadas por
todos nós: medo, raiva, prazer. A emoção
envolve pelo menos três
aspectos: um sentimen-
to, um comportamento A amígdala filtra as informações
sensoriais que chegam a ela, prin-
caracterizado por atos cipalmente as que causam medo
motores e ajustes fisioló- e ansiedade, e avalia sua nature-
gicos correspondentes. za emocional, atribuindo-lhes um
As regiões do SN envol- significado.
vidas com esses aspectos
da emoção são consideradas constituintes
do SL e incluem regiões corticais mais pri-
mitivas e subcorticais, diencefálicas e do
tronco encefálico. São elas o giro do cíngulo
e a formação hipocampal (hipocampo, giro
denteado, subículo e giro paraipocampal),
o CPF, o núcleo amigdalóide ou amígdala
cerebral, a área septal, o hipotálamo, os
55
núcleos anteriores do tálamo e a área
tegmentar ventral, todas interconectadas.
A idéia de que essas estruturas juntas cons-
tituam um sistema único está sendo ques-
tionada, pois, embora tenham conexões
entre si, cada uma delas tem suas funções
específicas.
O complexo amigdalóide (amígdala
cerebral), localizado anteriormente ao
hipocampo no lobo temporal, é constituí-
do pelos núcleos basolaterais, cortico-
mediais e central, que possuem conexões
específicas. As aferências à amígdala têm
diversas origens: áreas corticais unimodais
visuais e auditivas dos lobos occipital e tem-
poral, áreas corticais heteromodais do lobo
parietal, CPF, hipocampo, giro do cíngulo,
bulbo e córtex olfatórios e tálamo, que le-
vam ao complexo amigdalóide informações
sensoriais diversas, incluindo viscerais e de
dor. Suas eferências dirigem-se para o
hipotálamo, através da via amigdalofugal
ventral e da estria terminal, para o hipo-
campo, para o CPF e para o córtex or-
bitofrontal via núcleo dorsomedial do TL,
substância cinzenta periaquedutal mesen-
cefálica, centros visceral no TE e núcleos
colinérgicos da base do cérebro. A amíg-
dala filtra as informações sensoriais que
chegam a ela, principalmente as que cau-
sam medo e ansiedade, e avalia sua natu-
reza emocional, atribuindo-lhes um signi-
ficado. Através de suas eferências, desen-
cadeia respostas visce-
rais, endócrinas e moto-
ras, além de mecanismos
de memória e aprendiza-
gem que levem a uma
melhor adaptação a situ-
ações semelhantes no
futuro. Ela é importante
para a habilidade de reconhecer emoções
e para o condicionamento de respostas de
medo e ansiedade. Suas lesões resultam em
apatia, pouca espontaneidade, criatividade
e expressão afetiva. As informações que
chegam à amígdala vindas diretamente do
tálamo participam da via direta de proces-
samento, importante para as respostas rá-
56 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

A B Córtex pré-
frontal Córtex associativo

Córtex cingulado

Núcleos
anteriores do
tálamo
Tr. mailo-
talâmico
Corpos Formação
Fórnix
mamilares hipocampal

Hipotálamo
C
Amigdala

Sistema nervoso autônomo

Sistema endócrino

FIGURA 2.18 Sistema límbico. A – Lobo límbico originalmente proposto por Broca. B – regiões participantes
do sistema límbico como proposto por Papez. C – Componentes originais do circuito de Papez e aqueles
acrescentados por outros pesquisadores. Reproduzido com autorização de Lent, R. Cem bilhões de neurô-
nios: conceitos fundamentais de neurociência. São Paulo: Atheneu, 2004.

pidas e primitivas, como o condicionamen- paraipocampal e chegam ao hipocampo,

to, e para a aprendizagem inconsciente. Na
via indireta, através do córtex, as respos-
tas são mais lentas e há possibilidade de
intervenção cognitiva.
O hipocampo, região cortical filoge-
neticamente antiga, localiza-se na região
medial do lobo temporal, no corno inferi-
or do ventrículo lateral. Está associado a
outras regiões corticais próximas: o córtex
entorrinal e o córtex paraipocampal. Axô-
nios de neurônios do hipocampo constitu-
em o fórnix, que se projeta para os núcleos
mamilares do hipotálamo. As informações
sensoriais vindas das áreas corticais uni-
modais passam pelo córtices entorrinal e
onde são processadas. Neurônios hipocam-
pais apresentam características eletrofi-
siológicas bem distintas, como a poten-
ciação de longa duração (LTP – long term
potentiation), relacionadas ao seu papel na
consolidação das memórias. Ao processar
esses impulsos nervosos, ele seleciona in-
formações que devem ser armazenadas e
devolve-as às áreas corticais corresponden-
tes, enviando-as também a outras estrutu-
ras límbicas (amígdala, área septal e
hipotálamo). Lesões hipocampais produ-
zem amnésia anterógrada (dificuldade
para fixação de novas memórias declarati-
vas). Curiosamente, a memória implícita
Neuropsicologia 57

(de procedimento) é preservada, o que in- CPF recebe aferências do núcleo dorso-
dica que os diferentes tipos de memórias medial do TL, da amígdala, do córtex
possuem substratos neurais distintos. parietal posterior heteromodal, da área
O giro do cíngulo, tegmentar ventral e tem
localizado acima do cor- projeções para o hipotá-
O sistema dopaminérgico me-
po caloso, compõe o cha- solímbico/mesocortical) é constituí-
lamo, o núcleo amigda-
mado lobo límbico, cons- do pela área tegmentar ventral lóide, o córtex parietal
tituído por áreas corticais mesencefálica, e sua atividade re- posterior, o giro do cín-
filogeneticamente anti- laciona-se aos mecanismos de re- gulo, o córtex pré-motor
gas, que são o hipocampo compensa que regulam os com- e os núcleos da base. As
portamentos motivados, como bus-
e o giro paraipocampal. ca de alimento, de sexo e de situ-
diversas regiões da área
Possui conexões com a ações que proporcionam prazer. pré-frontal, dorsolateral,
amígdala e o hipocam- Drogas de abuso, como cocaína, medial e orbitofrontal,
po, o tálamo, o córtex agem nesse sistema. contribuem de diferen-
parietal inferior, o córtex tes formas para o plane-
pré-frontal e tem projeções para áreas jamento, a execução e a monitoração das
autonômicas do TE e também para a ME, estratégias de comportamento mais ade-
onde pode influenciar o comportamento quadas para fazer frente às situações do
motor. Diferentes regiões do giro do cíngulo cotidiano, sempre influenciadas pela ativi-
têm conexões e funções distintas relacio- dade das estruturas límbicas.
nadas ao processamento da dor, à ativida- O hipotálamo, através de suas cone-
de visceral, à atenção, à seleção de respos- xões com o SNA e com a hipófise, é res-
tas, ao controle motor, ao processamento ponsável pelas manifestações fisiológicas
visuoespacial, à memória, à avaliação dos das emoções. Integrado com as demais es-
estados emocionais internos, à motivação truturas límbicas, notadamente a amígda-
e à regulação da atividade cognitiva e emo- la e o córtex frontal, é considerado o cen-
cional. Suas lesões podem produzir apa- tro da expressão das emoções (Lezak,
tia, mutismo, mudanças de humor e da per- 1995; Martin, 1996; Brust, 2000; Bush, Luu
sonalidade. Estudos sugerem seu envolvi- e Posner, 2000; Kolb e Whishaw, 2002;
mento em alguns aspectos do transtorno Lent, 2004; Machado, 2004; Cosenza,
obsessivo-compulsivo, da esquizofrenia, da 2005; Felten e Józefowicz, 2005; Gazza-
demência de Alzheimer e da depressão. niga e Heatherton, 2005; Bear, Connors e
O circuito de recompensa (sistema Paradiso, 2006; Saxe, 2006).
dopaminérgico mesolímbico/mesocortical
– Figura 2.9) é constituído pela área
tegmentar ventral mesencefálica, cujas pro- CONSIDERAÇÕES FINAIS
jeções dopaminérgicas (feixe prosence-
fálico medial) chegam até o hipotálamo, o Utilizando o modelo de funcionamen-
núcleo acumbente, a área septal, o giro do to cerebral proposto por Luria (1981), po-
cíngulo e o CPF. Sua atividade relaciona-se demos descrever o comportamento huma-
aos mecanismos de recompensa que regu- no considerando o fluxo de informações
lam os comportamentos motivados, como através das diversas estruturas do SN. Es-
busca de alimento, de sexo e de situações tímulos desencadeiam impulsos nervosos,
que proporcionam prazer. Drogas de abu- unidades de informação no SN. Essas in-
so, como cocaína, agem nesse sistema. formações são conduzidas por vias senso-
Todas as estruturas mencionadas an- riais ao longo da medula espinhal, do tron-
teriormente possuem conexões, diretas ou co encefálico e do tálamo até atingirem re-
indiretas, com o CPF que, nessa perspecti- giões posteriores do córtex cerebral, onde
va, participa da regulação das emoções. O as informações sensoriais são processadas
58 Fuentes, Malloy-Diniz, Camargo, Cosenza & cols

sucessivamente, em uma zação funcional aos pro-

ordem de complexidade Em muitos casos, as correlações blemas de diagnóstico,
crescente pelas áreas entre a atividade cerebral e o lembrando sempre que
comportamento humano são satis-
corticais primárias, de fatórias. Mas a própria natureza
cada paciente é único.
associação unimodais e conexionista e plástica do sistema O conhecimento da
finalmente pela área de nervoso, associada às limitações neurobiologia, dos me-
associação heteromodal metodológicas e éticas encontra- canismos moleculares,
temporoparietal. Daí as das na investigação em neuro- celulares e eletrofisio-
ciência cognitiva, fornece susten-
informações fluem até tação às incertezas no estabeleci- lógicos do neurônio, dos
regiões anteriores do cé- mento dessas correlações de ma- substratos neuroanatô-
rebro, encarregadas do neira abrangente. micos e neurofisiológi-
planejamento estratégi- cos do sistema nervoso
co do comportamento e sua monitoração permite uma melhor compreensão do com-
(área pré-frontal), além do planejamento portamento humano e de suas disfunções.
e da execução das ações Conhecer a função e sa-
motoras (áreas motoras ber quais são as regiões
primárias e secundári- Isso obriga o clínico a exercitar cui- do sistema nervoso rela-
dado na observação e cautela no
as). Simultaneamente, prognóstico, ao aplicar os princí- cionadas a ela contribui
estruturas subcorticais pios da localização funcional aos muito para os raciocíni-
modulam essa atividade problemas de diagnóstico, lem- os clínico e diagnóstico
cortical, influenciando o brando sempre que cada pacien- do profissional com vis-
te é único.
estado de vigília e aler- tas ao prognóstico e à
ta. Áreas límbicas, inter- abordagem terapêutica.
conectadas às demais regiões, influenciam Mas vale mencionar Lezak (1995, que res-
tanto o processamento das informações salta que “um bom entendimento da lo-
sensoriais quanto as es- calização funcional dá
tratégias de comporta- suporte para a capacida-
Mas vale mencionar Lezak (1995),
mento, desencadeando que ressalta que “um bom enten- de de diagnóstico do clí-
manifestações fisiológi- dimento da localização funcional nico, desde que as limi-
cas associadas aos com- dá suporte para a capacidade de tações de sua aplicação
portamentos elaborados diagnóstico do clínico, desde que em um caso individual
as limitações de sua aplicação em
visando à sobrevivência sejam consideradas”. É
um caso individual sejam conside-
e ao bem-estar do indi- radas”. ela quem cita Benton
víduo e à preservação de (1981):
sua espécie. E, finalmen-
te, essas informações se expressam em Symptoms must be viewed as expressions
ação, pensamento e sentimento. of disturbances in a system, not as direct
Em muitos casos, as correlações en- expressions of focal loss of neuronal tissue.
tre a atividade cerebral e o comportamen- (Benton apud Kezak, 1995)
to humano são satisfatórias. Mas a própria
natureza conexionista e plástica do siste- REFERÊNCIAS
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