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Módulo I Histología General

Embriología Código 1108

Periodo
preembrionario

La formación de un nuevo ser comprende tres etapas claramente distinguibles durante los nueve
meses de gestación: a) Periodo Preembrionario que comprende desde la fecundación hasta el final
de la tercera semana, cuando deja de ser un disco laminar. b) Periodo Embrionario que abarca
desde la cuarta semana hasta la octava, cuando se forma el embrión propiamente dicho y surge la
organogénesis, morfogénesis e histogénesis. c) Periodo Fetal que describe el desarrollo de
órganos y sistemas desde la novena semana hasta el nacimiento.
En este documento se revisará brevemente los cambios que suceden en el período preembrionario.
Dado que este es un resumen didáctico para el curso de Histología general, no ahondaremos en el
tema. Si desea revisarlo más afondo, remítase a un libro de Embriología.

Fases De La Fecundación

La fecundación es un proceso que se inicia

con el buen desarrollo de los gametos.
Además requiere pasos previos de
capacitación final de los espermatozoides
que se produce en los órganos femeninos,
así como de una ovulación completa.
Para fines prácticos la fecundación se lleva
a cabo en los siguientes pasos.

1. DENUDACION: Consiste en el
desprendimiento de la corona radiata

Dr. Julio César Urla 1 Dra. Ana María Interiano

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del óvulo por medio de la acción de las permiten el siguiente paso.

de las enzimas liberadas desde los
acrosomas presentes en las cabezas
de los espermatozoides. La principal
enzima involucrada es la hialuronidasa
y la acrosina.
3. PENETRACION: Los espermatozoides
atraviesan la membrana pelúcida por
medio de las enzimas estearasas,
acrosina y neuraminidasa liberadas
desde los acrosomas y los movimientos
de hiperactivación de los
espermatozoides adquiridos durante la
última etapa de capacitación. Incluyen
la integración de glucoproteinas a la
membrana plasmática, cambios de
permeabilidad, redistribución de
algunas partículas intramembranosas y
aumento en la captación de oxígeno
por parte del espermatozoide que
hacen reaccionar la membrana externa
del ovocito.

2. RECONOCIMIENTO Y ADHESION:
Los espermatozoides que se
aproximaron al óvulo después de la
denudación, se adhieren firmemente a
la zona pelúcida y entre sí. Para ello
deben ser reconocidos como de la
misma especie. Para ser reconocidos
deben responder a las proteínas de la
zona pelúcida y acoplarse de manera
correcta, pues de no ser compatibles
entre las especies, la zona pelúcida se
endurecerá y no permitirá continuar el
proceso. Las principales proteínas
involucradas son la ZP3 y ZP2.
Cuando el espermatozoide está
inmerso en la zona pelúcida, el
acrosoma libera otras enzimas que

2 Dra. Ana María InterianoH

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4. FUSION: A pesar de que son varios los
espermatozoides que penetran en la
membrana pelúcida, solo es uno el que
establece contacto íntimo con la
membrana plasmática del ovocito. La
membrana del ovocito responde a los
cambios presentados en la membrana
del primer espermatozoide que hace
contacto produciendo tres reacciones
rápidamente. La primera es iniciar la
“fagocitosis” del espermatozoide, en la
cual se unen las membranas celulares
externas y se traslada en núcleo del
espermatozoide al citoplasma del
ovocito. La segunda es una
modificación hacia la zona pelúcida que
da por resultado la siguiente fase. La
tercera es la activación del ovocito del
estado letárgico que presentaba, con lo
se inicia el final de la segunda meiosis.
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5. BLOQUEO DE LA POLISPERMIA: La
zona pelúcida modifica su estructura
haciéndola más rígida e impermeable.
Además los cambios en el citoplasma y
membrana del ovocito se traducen
como un aumento de líquidos enviados
hacia la zona pelúcida con lo que las
proteínas que la forman se
sobrehidratan y esto hace que aumente
el espacio que queda entre esta zona y
la membrana celular, el cual se
denomina zona perivitelina. Al
aumentar el espacio, los demás
espermatozoides son expulsados o
repelidos evitando así la poliespermia
(más de un espermatozoide)
6. FORMACION DE PRONÚCLEOS: Se
completa la segunda división meiótica
del ovocito secundario iniciada en la
fusión, quedando una célula hija sin
citoplasma en la periferia justo en el
espacio perivitelino y la otra células que
es el óvulo real (ovomátide) se queda
con todo el citoplasma de ovocito. El
núcelo del ovulo recompone el ADN y
forma una membrana nuclear
transitoria. Mientras tanto, el núcleo del
espermatozoide sufre descondensación
de los cromosomas que son expuestos
a la acción de las enzimas
citoplasmáticas del óvulo después de la
fusión. Después de la
descondensación se forman los
cromosomas listos para el
entrecruzamiento. Estos dos procesos
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forman los pronúcleos masculino y
femenino y los afrontan en el cento
celular. Se debe hacer mención que
siendo el citoplasma de la madre el que
realiza los procesos de preparación de
núcleos y otros procesos celulares, es
el que aporta las mitocondrias que
heredará el nuevo ser.
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7. SINGAMIA Ó ANFIMIXIS: Los dos
pronúcleos se ponen en contacto en la
parte central y se entremezclan sus
cromosomas, resultando una célula
diploide. Es en este momento en el
que el fenotipo y genotipo son
determinados en la nueva célula
distinta a sus progenitores. Esta célula
se denomina Cigoto. Aquí termina la
fecundación iniciándose la vida del
nuevo ser.
Período Preembrionario
PRIMER SEMANA DE
DESARROLLO
El cigoto al terminar su primera división
mitótica da por resultado a dos células
hijas iguales. Cada una de ellas llamada
Blastomera. Las divisiones continúan en
una proporción geométrica hasta que
llegan a la 4a. división teniendo como
resultado 16 blastómeras. Debido a su
apariencia de mora, a esta etapa se le
conoce como Mórula lo cual ocurre
cercano al tercer día. A este proceso en el
cual las células se dividen pero no
presentan el tiempo necesario para
incrementar su citoplasma quedando cada
vez más pequeñas se le denomina
Segmentación.
Después de alcanzar esta etapa se inicia la
desaceleración en las mitosis por lo que
pareciera una etapa de reposo que se
acompaña de una compactación celular en
la que las células pierden la forma esférica
que tenían y adoptan un molde cúbico-
cilíndrico. La zona pelúcida que envuelve
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la mórula queda ya demasiado justa por lo
que se rompe liberando su contenido
alrededor del quinto día. Ya liberadas las
células compactadas, comienzan otra vez
las mitosis aceleradas, solo que ahora solo
se producen en el macizo celular externo.
Las células que sufren mitosis crecen tanto
en número que no pueden seguir unidas a
las células internas de mitosis lentas por lo
que surge una cavidad que las separa.
Esta nueva estructura con una cavidad
visible se denomina Blastocisto
(blasto=que da origen y Cisto=bolsa). En
el blastocisto podemos encontrar al macizo
celular externo llamado Trofoblasto (trofos=
alimentación, nutrición y blasto=que da
origen), del cual se desarrollará la placenta
y el macizo celular interno denominado
Embrioblasto , que desarrollará al embrión.
La cavidad se denomina Blastocele
(blasto=que da origen y Cele=cavidad) y
contiene líquido que sirve de medio de
difusión de alimento a las células internas.
Al proceso en el cual se forma una cavidad
se denomina Cavitación.
Se puede observar que las células del
embrioblasto contiguas al blastocele tienen
una apariencia diferente; se ven más
homogeneas, cúbicas y ordenadas. Este
grupo de células se denomina Hipoblasto,
que corresponde a la primera capa
germinativa o disco embrionario.
Alrededor del 7mo día las células del
trofoblasto se han multiplicado por las
mitosisi aceleradas que presentan, lo cual
favorece a que al llegar al endometrio
puedan emitir prolongaciones que les
faciliten nutrirse de la sangre materna. Al
proceso en el cual el blastocisto ingresa
dentro del endometrio y anida se le
denomian implantación.
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Los cambios en el trofoblasto incluyen
crecimiento acelerado de las
prolongaciones externas con formación del
citotrofoblasto las cuales pierden las
membranas externas y se convierten en el
sincitotrofoblasto (masa amorfa
ciplasmática multinucleada), y que al final
forman las vellosidades coriónicas que se
alojan en el endometrio donde el tejido
conectivo de la lámina propia junto con las
arterias espiraladas se rompen y
“encharcan” la sangre para que sean
absorbidas por las vellosidades coriónicas
para alimentar al nuevo ser. De esta
manera la sangre materna jamás toca la
sangre del embrión (barrera
hematoplacentaria), pero si le permite
tomar los nutrientes y oxígeno necesarios,
así como eliminar desechos.
Por fines netamente docentes, la placenta
no será abordada en más detalles, por lo
que se le sugiere complementar esta
lectura con un libro de Embriología si se
tienen dudas del proceso de formación y
funcionamiento de la placenta.
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Amniótica. En esta cavidad las células

contiguas al hipoblasto se organizan y

modifican formando una capa ordenada de

células cilíndricas que se denomina
SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO Epiblasto y constituye la segunda capa
germinativa.
En el blastocisto, entre el macizo celular Mientras tanto, la primer cavidad
interno, se inicia una fase de mitosis denominada blatocele, ahora se
acelera que induce la aparición de otra identificará como Saco Vitelino.
cavidad que recibe el nombre de Cavidad

Actualmente el aparecimiento y aumento

de las 2 cavidades ha propiciado que la
parte interna o blastocisto, quede
conformada como una esfera interna. La
región externa de esta esfera está formada
por las células adyacentes al trofoblasto y
darán lugar al mesodermo
extraembrionario, el cual sufre el
aparecimiento de cavidades denominadas
espaciones celómicas extraembrionarios
que coalescen (se unen) y forman una
gran cavidad que deja al blastocisto
“nadando en el centro” sujeto en un
extremo por una porción que no se separa
denominada el películo de fijación, que

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posteriormente dará origen al cordón
umbilical. Esta porción es la única que
comunica directamente al trofoblasto o
placeta según la etapa de desarrollo con el
disco embrionario, embrión o feto.
Mientras tanto, los mayores cambios de
esta semana se producen en el trofoblasto,
los cuales no serán abordados en este
documento.
TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO
En esta semana ocurren muchos cambios
y formaciones de estructuras precursoras
en el embrioblasto. Ya que es muy difícil
seguir un orden cronológico por su
simultaneidad, se abordarán por separado.
Al final de la segunda semana se pueden
observar dos capas germinativas: el
hipoblasto y el epiblasto. El hipoblasto
casi no sufre ninguna modificación durante
esta semana, pero al finalizar este período
recibe el nombre de endodermo.
En el epliblasto se observa una línea en el
eje central del disco, que “apunta” hacia el
pedículo de fijación que se está formando.
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Esta línea se denomina Línea Primitiva y
justo en la posición contraria al pedículo de
fijación se puede observar una
protuberancia nodular denominada el Nodo
Primitivo. Tanto la línea como el nodo
primitivos aparecen como un abultamiento
por la transformación de las células
presentes que al inicio se torna más altas y
luego se estratifican (forman más de una
capa) y luego sufrirán una depresión media
haciendo que la línea primitiva se convierta
en un surco primitivo y el nodo en una
fosita primitiva. Estos eventos determinan
el eje central del embrión y sus laterales
derecho e izquierdo. La porción donde
aparece el nodo indica la región cefálica,
mientras que la línea se dirige al pedículo
de fijación que será la porción caudal. Al
finalizar esta semana esta capa recibe el
nombre del ectodermo.
Las células del nodo primitivo que sufren
depresión en el fondo de la fosita primitiva
o de Hesen, adoptan una forma gelatinoide
con movimientos ameboideos o sea
emitiendo pequeñas prolongaciones
citoplasmáticas (lamelopolios) y luego
migrando el cuerpo celular hacia ellas, así
como desarrollando actividad fagocítica
que les facilita el desplazamiento. Estas
células se denominan Mesenquimáticas y
son las primeras que se distinguen como
una nueva capa germinativa que separa
las dos anteriores que se denomina
Mesodermo. Los movimientos básicos
celulares en sentido de caudal a cefálico
se denomina epibolia e incluyen la
invaginación de células, la divergencia
(alejamiento caudal del eje central),
elongación (alargamiento del disco
embrionario que adquiere forma de “suela
de zapato”) y convergencia (acercamiento
cefálico al eje central)
Mientras el mesénquima recorre un nuevo
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camino entre las capas, deja restos
celulares que se transforman activamente
y forman sitios macizos de actividad
organogénica que pueden diferenciarse.
Las principales zonas de mesodermo en
formación están delimitadas de la siguiente
manera:
• Notocorda: en sentido central en
dirección cefálica. Formará el eje de
la columna vertebral. Durante su
formación funciona como inductor
del engrosamiento ectodérmico que
iniciará la neurulación a finales de la
tercera semana. Posteriormente la
notocorda desaparece a medida que
es sustituida por los cuerpos
vertebrales, dejando solamente el
remanente de los discos
intervertebrales.
• Somitas: pequeños cuerpos entre
esféricos y piramidales a los lados
de la notocorda. Siempre se
originan en pares simétricos del lado
izquierdo y derecho de la notocorda.
Presentan tres porciones: a)
esclerotoma que es la región más
cercana al centro y formará hueso,
b) miotoma que es la región
intermedia y formará músculo y c)
dermatoma que es la región más
superficial y formará la dermis. El
recuento de somitas puede permitir
estimar el tiempo de formación del
embrión en las primeras etapas.
• Gononefrótomos: son tubos
macizos al inicio, que se desarrollan
en la región externa-lateral de las
somitas. Darán origen a las
gónadas, riñones y los conductos
respectivos.
• Mesodermos laterales que al inicio
se observan entre las células que
forman la región donde termina el
disco embrionario en los laterales
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izquierdo y derecho (pues después
inicia la pared del blastocisto) está
en contacto con el mesodermo
extraembrionario que está formando
la cavidad exocelómica y que induce
la formación de un conducto central
en sentido longitudinal del embrión.
Esto formará los vasos sanguíneos
mayores y será el origen de las
células sanguíneas iniciales.
Además forma el revestimiento de
algunas cavidades internas
diferenciándose dos capas: una
dorsal o somática en la pared más
externa (cercana al ectodermo) y
otra ventral o visceral adosada a los
órganos (cercana al endodermo).
• Placa cardiogénica que se sitúa en
la región cefálica del disco
embrionario. Como su nombre lo
indica, formará el corazón del
embrión, por lo que presenta una
cavidad cilíndrica que une la
cavidad del mesodermo lateral del
lado derecho con el izquierdo.
• Mesodermo branquial que es la
región densa de mesodermo que
queda entre la placa cardiogénica y
la notocorda. Es aquí donde
aparecerán las principales
estructuras de formación de la
cavidad bucal. Este mesodermo
tiene forma de dona y presenta una
característica distintiva ya que en la
región central tiene un sitio donde
NO hay invasión de células
mesenquimatosas, por lo que las
células de la capa superior (que se
denomina ahora ectodermo) y la
inferior (ahora el endodermo)
permanecen en contacto. Esta
región se denomina Placa Procordal
ya que dará origen a la membrana
Bucofaríngea al final de la tercer
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semana.
• Mesodermo caudal. Está ubicado
cercano al pedículo de fijación. Al
igual que el mesodermo branquial,
tiene forma de circular de dona con
un sitio en el que el mesodermo no
se desarrolla y permite que el
ectodermo y el endodermo tengan
contacto, formando la placa cloacal
que se transformará en la
membrana cloacal.
El proceso de formación del mesodermo se
denomina Gastrulación.
Cada una de las porciones del mesodermo
son visibles a través del ectodermo, ya que
el ectodermo todavía está formado en su
mayoría por una sola capa de células y por
lo tanto deja ver y adopta la forma de lo
que recubre.
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En el ectodermo de la tercer semana se
observa un engrosamiento a los lados del
relieve de la notocorda, lo que formará la
placa neural que presenta un crecimiento
en sentido cefálico. Este incremento celular
ectodérmico dará origen al sistema
nervioso cuya formación se conoce como
proceso de neurulación. Luego del
surgimiento de la placa neural, se puede
observar el surco neural que consiste en
una depresión en el eje central del
ectodermo que coincide con la notocorda
del mesodermo. Este surco está
delimitado por dos cordones macizos de
células ectodermicas que forman pliegues
neurales que crecen en altura sobre el
resto del ectodermo. Los pliegues crecen
tanto que llega un punto en donde ambos
se unen en la línea central sobre el surco,
dando origen a un cilindro o tubo neural
que rodea al conducto neural. El
crecimiento de estas estructuras continúa
en sentido cefálico y caudal, siendo el
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cefálico el de desarrollo más prominente y dirección cefálica y caudal (como un zipper

acelerado. El crecimiento de estas
estructuras sobrepasa la notocorda,
incluso el nivel de la membrana
bucofaríngea que es donde se incrementa
su tamaño y forma un borde libre que
invade la cavidad amniótica denominado
cresta neural. Las células de la cresta
formarán los ganglios raquídeos y algunos
pares craneales.
El cierre del tubo neural que se origina en
la región central y luego se desplaza en
de dos vías) no alcanza los últimos bordes,
dejando un espació abierto denominado
neuroporo superior y neuroporo inferior
respectivamente.
Hasta ahora, el preembrión mantiene una
forma de lámina o disco germinativo, por lo
que todavía no tiene forma definida. En las
próximas semanas de desarrollo se pasará
de este disco a una estructura cilíndrica en
la que ya se puede distinguir el origen de
los órganos. Es esta formación de cilindro
lo que se denomina plegamiento que es el
último proceso que se induce en el período
preembrionario y marca el inicio del
período embrionario.

Bibliografía

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HISTOGÉNESIS, LA MORFOGÉNESIS Y LAS ALTRACIONES DEL DESARROLLO ORIENTADA A LA
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