SEGMENTACION

Wolpert L.
Segmentación

Importante para la
formación de las
fibras del huso. Controla la
Crítica para la dicotomía
entrada en M! entre %
mitótica y
diferenciación
.

Fosforila FT que
permiten la s! de
proteínas
necesarias para la
replicación del
ADN
Permite el pasaje de S a
G2
¿Cómo se coordina la segmentación?

Las células están unidas por:

-Uniones GAP
-Uniones tight o fuertes
-Moléculas de adhesión
 AJ: uniones adherentes
GJIC: uniones GAP

TJ en embrión de mamífero
CSF: c-mos (fosfoproteína) y quinasa 2 (cdk2)
Ca2+ activa calmodulina

-
Cam PKII cdk2

-
calpaína C-mos Evita la
degradación de
ciclina del FPM

Ciclina degradada por

ubiquitinas. Prosigue
meiosis y replica su ADN.
 Xenopus

Journal of Cell Science 114, 257-267 © The Company of Biologists

Ltd
 Mecanismo de segmentación

Cariocinesis (% de los núcleos)

Citocinesis (% del citoplasma)

Surco de segmentación: constricción que % al huevo o

cigota en 2 partes durante la telofase. Se forma una
región engrosada: anillo contractil

actina+miosina
Anillo
contractil
Localización de la miosina
Membrana nueva
Que determina el lugar donde se formará el surco:
huso o ásteres?

1) Si se saca el huso con micropipeta : el surco se

forma entre los ásteres remanentes (Hiramoto,
1971).
2) Si se saca un áster no segmentación.
3) Experimento de Rappaport (1961)
 Experimento de Rappaport

Si los ásteres están bastante próximos entre sí, su interacción

causa la formación de un surco en ausencia de huso entre ellos
C. elegans
- Relación N/C (en erizo de 1/400 en óvulo a 1/7 en
blástula).
-La tasa de % celular y ubicación de los blastómeros:
* bajo control de proteínas y ARNm almacenados
en el oocito
* naturaleza genética del organismo
* en ciertos grupos depende de la temperatura.
-No todos los embriones segmentan rápidamente:
(Drosophila 6000 células en 3 hs., mamífero llega a
blástula en 7 días en humanos, ratón 5 días y 24 hs.
primer surco)
-Tasa de segmentación depende del nivel de S! del ADN
(mamíferos la s! de ADN requiere 12 hs.)
 Cambio de control materno a embrionario o
citoplasmático a nuclear

-D! temprano en sistema cerrado. Aumento de células

requiere la S! de ADN e histonas
-Genoma cigótico no funciona (excepto mamíferos y
erizos). Con inhibidores de transcripción (actinomicina D)
sigue la S!. Con puromicina (inhibidor de la traducción) no
S!
- En Xenopus, erizo, estrella de mar y Drosophila
importante la disminución de la relación N/C (embrión
comience a utilizar su propio genoma) (Xenopus en % 12
comienza la transcripción y se adicionan G1 y G2
permitiendo que la célula crezca.
 Transición a blástula media (TBM)

Distintos genes comienzan a ser transcriptos. Se incorporan G1 y

G2.
- En erizos y mamíferos no TBM (en erizos ARNm para histonas se
s! en la segmentación . En mamíferos en 2 blastómeros comienza
la transcripción).
- En Drosophila la M! comienza con la desfosforilación del FPM en
15 y 14 de la p34 por acción de la fosfatasa cdc25. El FPM alcanza
para las 7 primeras %. A partir de la 8va la ciclina debe S! de
ARNm almacenados en oocitos. La G2 se adiciona en la 14
(comienzo de la G!). A partir de la %13 se degrada todo el ARNm
almacenado en el oocito. A partir de la 14 la S! de ciclina B y
cdc25 bajo el control del genoma embrionario. G1 se adiciona en
la 17. En la 16 el ARNm para la ciclina E es degradado. A partir de
la s! del ARNm para ciclina E está bajo control embrionario.
- Las células que expresan la proteína Dacapo (inhibidora del
factor ciclina E/cdk2) se diferencian.
 - Holobástica o total (Poca o mediana cantidad de
vitelo).
Segmentación
- Meroblástica o parcial ( vitelo abundante y
desigualmente distribuido
Huevo Segmentación Blástula Grupo

Alecítico Holoblástica celoblástula algunos mamíferos

Oligolecítico Holoblástica radial igual celoblástula igual equinodermos (pepino)

Holoblástica radial subigual celoblástula subigual amphioxo

Holoblástica radial desigual celoblástula desigual (ciliada) equinodermos

(erizo)

Holoblástica bilateral igual celoblástula igual tunicados

Holoblástica rotacional celoblástula desigual mamíferos, ascaris sp.

(blastocisto en mamíferos)

Heterolecítico Holoblástica espiral estereoblástula moluscos, anélidos

Holoblástica bilateral desigual celoblástula desigual anfibios, peces

ganoideos

Telolecítico Meroblástica discoidal discoblástula* peces

celoblástula desigual aves, reptiles, m aplac.

Centrolecítico Meroblástica superficial periblástula insectos
Simetria radial igual
Ej: Pepino de mar (clase holoturoidea, equinodermos)

1) Meridional (2)
2) Meridional (perp al 1ero)
(4)
3) Ecuatorial (perp. A 1ero y
2do) (8)
4) Doble meridionales (16)
5) Doble supra e infra (32)

Celoblástula igual
Simetria radial subigual
Ej: anfioxo (cefalocordados)

- Los primeros surcos dan blastómeros ligeramente desiguales,

siendo ligeramente mayores los del HV
-Surcos de segmentación siguen el mismo patrón que la radial igual.
-Celoblástula subigual
Simetria radial desigual
Ej: erizo de mar (clase Echinoidea, Equinodermos

1) Meridional (2)
2) Meridional (perp al 1ero) (4)
3) Ecuatorial (perp. A 1ero y 2do) (8)
4) Doble meridionales (8
mesómeros) y subecuatorial II
al 3er surco en la mitad
vegetativa ) (4 macrómeros y
4 micrómeros)
5) Supraecuatorial en el HA (16) y
2 meridionales (8 macrómeros
y 8 micrómeros)
6) En el HA 4 meridionales (32) en
el HV un surco latitudinal que
divide a los macrómeros en 2
capas de 8: 16). Micro no se %
 cilias

Placa vegetativa
blastocele
Blastula eclosionada nadadora
Simetría bilateral
Simetría bilateral o radial desigual

Anfibios y peces ganoideos

Segmentación bilateral igual
ej. Styela partita, ascidia, Tunicados

-La ppal. característica es que el primer

plano de segmentación establece el eje
más temprano de simetría en el embrión,
separando el embrión en sus futuros lados
derecho e izquierdo.
-La izquierda es la imagen especular de la
derecha.
Primer surco: meridional (cada blastómero con la mitad de los
componentes citoplasmáticos).
Segundo surco: Perpendicular al primero y para-meridional. Crea 2
blastómeros anteriores de mayor tamaño (A y a) y 2 posteriores ( B y b).
Tercer surco: Es ecuatorial. Dará 8 blastómeros. Los anteriores: a, A, d, D y
los posteriores b, B, c, C.
En las siguientes divisiones el tamaño celular y la forma hacen resaltar la
simetría bilateral de los embriones.

Mayor tamaño Menor tamaño

Segmentación espiral
Típica de protostomados (moluscos, anélidos, platelmintos)
El tipo de blástula será una esteroblástula
En la segmentación radial los husos son meridionales o latitudinales, en la
espiral a partir del tercer surco los husos se disponen de manera oblicua
respecto al eje A-V
Patrones de desarrollo entre los metazoos
 1%meridional: blastómeros AB y CD AB CD
2%meridinal: A, B, C, D (los 4 cuadrantes del embrión) C D

A B

micrómeros (desplazados a
izquierda o
derecha de los
3% (husos macrómeros)
oblicuos respecto
AV) macrómeros

Del 1a

Del 1A

Del 1a1
http://www.devbio.biology.gatech.edu/
 -Cuando se realiza la S! cada blastómero del HA apoya sobre 2 del
HV.
-La posición puede ser dextrógira (hacia la derecha) o levógira
(hacia la izquierda). Siempre son alteradas
-Nomenclatura: Los derivados de A,B,C,D se los designa a,b,c,d
precedida de un coeficiente (1,2,3,4) que indica el cuarteto al cual
pertenece y un exponente que señala su proximidad al PA.

AB CD

A B C D

1a 1A 1c 1C

1a1 1a2 2A 2a 1c1 1c2 2C 2c

1a11 1a12 3A 3a 1c11 1c12 3C 3c

La blástula resultante de la segmentación espiral NO posee blastocele
y se denomina estereoblástula.

Orientación a la derecha o a la izquierda es controlada por

factores citoplasmáticos
Simetría rotacional
-Típica de mamíferos
-El primer surco es meridional
-El segundo es meridional para un blastómero y ecuatorial para el otro.
-Divisiones son lentísimas y asincrónicas
-Normalmente se encuentran número impar de blastómeros.
 Compactación

Hasta 8 células: conjunto flojo con abundante espacio entre

ellos. Luego se acomodan uno junto al otro maximizando su
contacto y formando una pelota (uniones estrechas en la zona
más externa de los blastómeros y síntesis de cadherina E).

¿Porque ocurre la compactación?

1) Cada blastómero sufre POLARIZACION de la membrana
(Diferentes componentes de la MC migran a distintas regiones
de los blastómeros)
2) Cadherina E se S! en estadio de 2 blastómeros y está
uniformemente distribuida. Luego se restringe a los sitios de la
MC donde los blastómeros están en contacto.
3) PIP2 puede ser importante en iniciar la compactación.
Reacomoda a la cadherina E.
4) Se modifica la MC por reorganización del citoesqueleto por
aumento de pH intracelular.
 - Polarización
- Caderina E
- PIP2
Compactación
- DAG
- Reorganización del citoesqueleto por
aumento de pH

Mórula con blastómeros internos rodeado por blastómeros externos

MCI Trofoblasto

Cavitación: Formación del blastocel. Por secreción de las células del

trofoblasto (Na+)
Eclosión: Trofoblasto secreta una proteasa (estripsina)
que rompen la Zona pelúcida.
El epitelio uterino tiene una matriz extracelular que
contiene laminina, fibronectina, ácido hialurónico y
receptores heparán sulfato.
Células del troboblasto con integrinas que unen
colágeno, fibronectina, lamininas y sintetizan heparán
sulfato antes de la implantación. También secretan
proteasas y enzimas que digieren la matriz extracelular.
 Embrión de ratón 8 células sin
compactar y luego de la
compactación

Eclosión de blastocisto de mamífero desde la zona

pelúcida
 Nematodes (Ascaris): primer % da 2 blastómeros: AB y P1.
Antes de la segunda % el huso de P1 rota y se ubica perpendicular
al otro.
AB dará A y B y P1 dará Emst y P2. Luego P2 rota.
Tercera % a y alfa y b y beta y Emst E, Mst, C y P3.

LO IMPORTANTE!! Es un buen ejemplo de segmentación determinada

donde los blastómeros están definidos tempranamente, dando origen a
partes específicas del embrión.
 Segmentación merobástica
Huevos telolecíticos y centrolecíticos

Peces
Oocitos: corion + secreción mucosa
Penetración del espermatozoide: espacio perivitelino.
Citoplasma cortical hacia el polo animal: Disco germinal

Continuo con capa

citoplasmática vitelina

Segmentación. Las
% no llegan al
vitelo
1 2

3
Siguientes en sentido latitudinal.
Blástula desde 128 blastómeros a gastrulación.
 Segmentación discoidal

4 a 5 hs. postF! + 20 min Entra a

glándula de la
Cuando llega al itsmo.
cáscara
S! membranas de la
cáscara

32 a 64 blastómeros aparecen % latitudinales

Segmentación superficial o periblática