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Módulo de autoaprendizaje del potencial de acción para estudiantes de ciencias

biomédicas y profesores de química y biología

Thesis · December 2013

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Manuel Enrique Cortés Cortés

Universidad Bernardo O Higgins
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 UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE CHILE
FACULTAD DE QUÍMICA Y BIOLOGÍA
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA

MÓDULO DE AUTOAPRENDIZAJE DEL POTENCIAL DE ACCIÓN

PARA ESTUDIANTES DE CIENCIAS BIOMÉDICAS Y
PROFESORES DE QUÍMICA Y BIOLOGÍA

MANUEL ENRIQUE CORTÉS CORTÉS

Profesora Guía: Dra. Isabel Llona Rodríguez

Profesor de Estado en Química y Biología

Santiago – Chile
2013
MÓDULO DE AUTOAPRENDIZAJE DEL POTENCIAL DE ACCIÓN
PARA ESTUDIANTES DE CIENCIAS BIOMÉDICAS Y
PROFESORES DE QUÍMICA Y BIOLOGÍA

MANUEL ENRIQUE CORTÉS CORTÉS

Este trabajo fue elaborado bajo la supervisión de la Dra. Isabel Llona

Rodríguez de la Facultad de Química y Biología de la Universidad de
Santiago de Chile, aprobado por la Comisión de Seguimiento y calificado
con nota______.

________________________________
Dra. Isabel Llona Rodríguez
Profesora Guía de Tesis

________________________________
Dr. Pedro A. Orihuela Díaz
Miembro de Comisión de Seguimiento

________________________________
Dr. Claudio A. Laurido Fuenzalida
Miembro de Comisión de Seguimiento

______________________________
Dra. Leonora Mendoza Espínola
Vicedecana de Docencia
ii
 DEDICATORIA

A mis padres María Eugenia y Domingo, a mi novia y nuestro futuro hijo, a mi

hermana Nelly y mis sobrinos, y a toda mi familia y amigos.

«Todo hombre puede ser, si se lo propone,

escultor de su propio cerebro…»

— Santiago Ramón y Cajal, neuroanatomista español, 1897.

iii
 AGRADECIMIENTOS

Agradezco a la Dra. Isabel Llona el haberme invitado a realizar esta tesis bajo
su dirección, también doy gracias por su interés y apoyo constante en el tema
que elegí, su paciencia por el tiempo que me he demorado en escribir el
manuscrito y por sus sugerencias siempre útiles para mejorarlo. Además, hago
extensivo mi agradecimiento a la Dra. Leonora Mendoza por haberme
autorizado a realizar mi trabajo de tesis en el tema aquí tratado. Deseo
igualmente agradecer a la profesora Mirta Jara, Gerenta Editora de la Editorial
Zig-Zag S.A., por haberme enseñado los fundamentos del Diseño Instruccional.
También agradezco a mi amiga, la Dra. Delwyn G. Cooke del Departamento de
Química y Bioquímica, Universidad de Massey, Nueva Zelanda, quien me dio
útiles sugerencias en relación al enfoque y a la redacción del manuscrito de
tesis. Finalmente, agradezco a los profesores Karin Núñez y Alejandro Frutos,
compañeros del Plan Especial de Regularización en Química, Biología y
Ciencias Naturales, por todas sus sugerencias, ánimo y por las reuniones de
estudios y el compañerismo que hemos compartido durante estos últimos dos
inolvidables años.

iv
 TABLA DE CONTENIDOS
Preliminares
Dedicatoria.......................................................................................... iii
Agradecimientos….………………………………………………………. iv
Resumen…………………………………………………………………... ix
Abstract………………………………………………………………......... x
Capítulo 1. Introducción
1.1. Antecedentes que originan este trabajo de tesis…………………….... 1
1.1.1. La enseñanza del potencial de acción…………………………………. 1
1.1.2. Descripción general de la propuesta…………………………………… 3
1.2. Generalidades del sistema nervioso…................................................ 4
1.2.1. La neurona es la unidad fundamental de señalización del sistema
nervioso……………………………………………………………………. 6
1.2.2. Las neuronas constan de regiones especializadas bien
definidas…………………………………………………………………… 8
1.2.3. El potencial de acción………………………………………………......... 10
2. Hipótesis…………………………………………………………………… 12
3. Objetivos…………………………………………………………………… 12
3.1. Objetivo general…………………………………………………………... 12
3.2. Objetivos específicos…………………………………………………….. 12
Capítulo 2. Metodología
2.1. El diseño instruccional……………………………………………………. 13
2.2. Desarrollo de prueba piloto sobre la efectividad del módulo de
autoaprendizaje del potencial de acción como instrumento 14
educativo…………………………………………………………………...
2.2.1. Estudiantes participantes………………………………………………… 14
2.2.2. Evaluación de la prueba piloto…………………………………………... 14
2.2.3. Análisis estadístico……………………………………………………….. 15
Capítulo 3. Módulo de Autoaprendizaje: El Potencial de Acción
3.1. Los animales generan electricidad en sus cuerpos…………………… 16
3.2. El fenómeno de electricidad animal es conocido desde la
Antigüedad pero su explicación surgió a mediados del siglo XX……. 17
3.2.1. ¿Cómo se dilucidó el fenómeno de la electricidad animal?................ 20

v
3.3. El potencial de membrana……………………………………………….. 21
3.4. El potencial graduado………………………………………………......... 24
3.5. El potencial de acción………………………………………………......... 25
3.5.1. Fase de crecimiento del potencial de acción………………………….. 26
3.5.2. Fase de caída del potencial de acción……………………………........ 27
3.5.3. Fase de post-hiperpolarización……………………………………......... 27
3.6. El impulso nervioso…………………………………………………......... 28
3.7. La sinapsis química…………………………………………………........ 28
3.8. Volviendo al pez torpedo………………………………………………… 30
3.9. Simulaciones sobre el potencial de membrana, potencial de acción
y sinapsis química………………………………………………………… 32
3.9.1. Simulación sobre el cálculo de potencial de membrana……………… 32
3.9.2. Simulación sobre el potencial de acción……………………………….. 33
3.9.3. Simulaciones sobre sinapsis química…………………………………... 35
3.10. Para recordar acerca del potencial de acción…………………………. 36
3.11. Síntesis gráfica del módulo de autoaprendizaje…………………........ 37
3.12. Documentos de biomedicina: los canales para iones y sus 38
patologías…………………………………………………………………..
Capítulo 4. Resultados de la prueba piloto
4.1. Resultados de la aplicación del módulo de autoaprendizaje.………... 39

4.2. Resultados de la encuesta…………………………………………........ 41

Capítulo 5. Discusión………………..…………………………………………………. 43
Capítulo 6. Conclusiones y Proyecciones Futuras……………………………….. 47
Capítulo 7. Referencias………………………………………………………………… 48

vi
 ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 4-1. Resultados de la encuesta aplicada a los estudiantes acerca del

módulo de autoaprendizaje del potencial de acción………………….. 41

vii
 ÍNDICE DE ILUSTRACIONES

Figura 1-1. Sistema de control homeostático donde se destacan sus

principales componentes.………………............................................. 5
Figura 1-2. División funcional del sistema nervioso en humanos………………... 6

Figura 1-3. Santiago Ramón y Cajal, el gran neuroanatomista………………… 7

Figura 1-4. Morfología de una neurona típica donde se aprecian sus
componentes principales………………………………………………... 10
Figura 1-5. El potencial de acción neuronal………………………………………… 11
Figura 3-1. El pez torpedo chileno Torpedo tremens........................................... 16

Figura 3-2. El aporte de Galvani……………………………………………………... 18

Figura 3-3. Las investigaciones de Otto Loewi sobre ACh……………………… 19
Figura 3-4. El calamar ha sido fundamental para la investigación en
electrofisiología………………………………………………………… 21
Figura 3-5. Perfil de potencial de acción obtenido por Alan. L. Hodgkin y
Andrew Huxley…………………………………………………………… 25
Figura 3-6. Representación del perfil de potencial de acción obtenido de un
registro electrofisiológico del cambio de potencial de membrana en
una neurona………………………………………………………………. 26
Figura 3-7. Esquema de una sinapsis química entre dos neuronas…………….. 30
Figura 3-8. Pantalla del simulador de cálculo del potencial de membrana
mediante la ecuación de GHK………………………………………….. 32
Figura 3-9. Pantalla de inicio del programa PotAc de simulación del potencial
de acción………………………………………………………………….. 33
Figura 3-10. Perfil de potencial de acción obtenido al aplicar un estímulo……….. 33
Figura 3-11. Pantalla de inicio del video sobre sinapsis química………………….. 35
Figura 3-12. Síntesis gráfica del módulo de autoaprendizaje……………………… 37
Figura 3-13. Un ejemplo de canalopatía……………………………………………… 38

Figura 4-1. Histograma de la distribución de frecuencias de las calificaciones

obtenidas en los controles………………………………………………. 39
Figura 4-2. Calificaciones obtenidas por los estudiantes en el primer y segundo
control………………………………………………………..................... 40

viii
 RESUMEN

El manejo de conceptos relacionados con la estructura y función de los seres

vivos es fundamental para los estudiantes de pedagogía en biología y ciencias.
Los Estándares Orientadores para las Carreras de Pedagogía en Educación
Media en Chile establecen que la descripción de cómo los organismos regulan
sus funciones corporales mediante el sistema nervioso constituye un
conocimiento imprescindible que cada profesor de biología y ciencias debiese
manejar en el ámbito de la enseñanza de su disciplina; necesario para
desempeñarse eficazmente en educación media. En particular, el concepto de
potencial de acción es fundamental para comprender el funcionamiento del
sistema nervioso, pero su manejo es deficitario, originando que sus estudiantes
tampoco lo comprendan a cabalidad. Esta tesis tiene como propósito el diseñar
un módulo de autoaprendizaje del potencial de acción para estudiantes de
ciencias biomédicas, de pedagogía así como profesores de biología y ciencias;
para facilitarles una mejor comprensión de este. Primero se revisan los
aspectos fundamentales del sistema nervioso, lo cual servirá como base teórica
para luego presentar el módulo de autoaprendizaje diseñado. Se entenderá por
módulo un documento que posee varios componentes interdependientes
implicados en el proceso de enseñanza-aprendizaje. La metodología de
escritura se basó en el Diseño Instruccional, enfoque integral de planificación de
la enseñanza. El módulo se utilizó en un estudio piloto con 28 estudiantes
universitarios del área biomédica. Ellos mejoraron su rendimiento en un control
sobre el potencial de acción luego de estudiar el módulo (promedio de
calificaciones antes del módulo 4,2 ± 0,20, después del módulo 5,0 ± 0,15;
P < 0,0001). Estos resultados muestran que el uso de un módulo de
autoaprendizaje puede mejorar la comprensión del potencial de acción y
sugieren que los módulos de autoaprendizaje podrían aplicarse con éxito en
otras áreas de las ciencias fisiológicas.

Palabras clave: Diseño Instruccional, módulo de autoaprendizaje, potencial de

acción.

ix
 ABSTRACT

Understanding concepts regarding the structure and function of living organisms

is essential in the curriculum of university students of biology and natural
science education. The Chilean document, Estándares Orientadores para las
Carreras de Pedagogía en Educación Media, states that for effective teaching of
biology at secondary education, it is essential for teachers to have a good
understanding about how organisms regulate their bodily functions by the
nervous system. In particular, the concept of the action potential is fundamental
to understanding nervous system function. However, its comprehension by
teachers is deficient, which results in a poor understanding by secondary
students as well. The purpose of this thesis was to design a self-learning module
for biomedical students as well as for students of biology and science education,
providing them with a resource to achieve a better understanding of the action
potential. This dissertation first reviewed fundamental aspects of the nervous
system, to serve as a theoretical basis before presenting the designed self-
learning module. By module we mean a written document in which concepts are
taught within a historical context, and having several inter-dependent
components involved in the teaching-learning process (e.g., activities that link
with other educational curriculum disciplines, that encourage analysis,
discussion or subsequent investigation by students, promotes the use of new
information and communication technologies, and that assess several aspects
of learning). This module was based on Instructional Systems Design, an
integrated teaching plan. The module was used in a pilot study with 28
biomedical undergraduates. They showed an improved performance in a test
about action potential after studying the module (grade average before module
4.2 ± 0.20, after module 5.0 ± 0.15; P < 0.0001). These results showed that the
use of a self-learning module can improve understanding of the action potential,
and it is suggested that self-learning modules could be applied successfully to
other areas of the physiological sciences.

Keywords: action potential; Instructional Design System; self-learning module.

x
Capítulo 1
INTRODUCCIÓN

1.1. Antecedentes que originan este trabajo de tesis

La conducción de los impulsos eléctricos en el sistema nervioso es un proceso
que ha llamado la atención de los científicos por muchos años (Rubinson,
1977). Los impulsos eléctricos que se propagan a lo largo del axón de una
célula nerviosa se generan gracias al desencadenamiento de un potencial de
acción, el cual puede ser definido como una reversión transitoria en la
polaridad del potencial de reposo de la membrana, propagándose a lo largo del
axón desde su punto de inicio hasta los terminales axónicos (cfr. Barnett y
Larkman, 2007), constituyendo así uno de los más llamativos fenómenos
biológicos. Los eventos que originan el potencial de acción, su carácter «todo o
nada» así como su capacidad de codificar información mediante la frecuencia
con que este se produce constituyen conceptos claves para aquellos
estudiantes que deben comprender los fundamentos de la fisiología nerviosa
(Linder y Palka, 1992). Sin embargo, tales conceptos están entre los más
difíciles de comprender por parte de los alumnos (Giuliodori y Zuccolilli, 2004).

1.1.1. La enseñanza del potencial de acción

En Chile, la enseñanza del potencial de acción está incluida en el Sector
Biología de Tercer Año de Educación Media (MINEDUC, 2009) y también está
contemplada en los Estándares Orientadores para Carreras de Pedagogía en
Educación Media (MINEDUC, 2012); siendo además un contenido propio del
currículo de muchas carreras del área biomédica. El tópico potencial de acción
y conceptos asociados a su estudio son difíciles de entender por los estudiantes
universitarios de pedagogía en biología, química y ciencias naturales, así como
por los alumnos de carreras del área biomédica (e.g., enfermería,

1
fonoaudiología y kinesiología). Por otra parte, existe la limitante de que muchos
de los textos en el área presentan los conceptos relacionados con el potencial
de acción de una manera equivocada y confusa (Whalen, 1985; Odom, 1993;
Brown, 2001). El problema en el proceso de enseñanza-aprendizaje del
potencial de acción podría deberse a que éste es enseñado de manera
demasiado descriptiva y descontextualizada. Por otra parte, el enfoque
metodológico es poco integrador, por ejemplo, los estudiantes no relacionan el
perfil tiempo versus voltaje característico del potencial de acción con cambios
en la permeabilidad a los iones; además, olvidan que este fenómeno se
produce a nivel celular. El proceso de enseñanza-aprendizaje de este tópico
debiera ser multidisciplinario y con una mayor contextualización, participación y
compromiso por parte de los estudiantes; además, se debiesen aprovechar los
recursos ofrecidos por las nuevas tecnologías de la información y comunicación
(e.g., los laboratorios virtuales), los cuales han sido sugeridos como
facilitadores de un proceso de enseñanza-aprendizaje efectivo (cfr. López y
Morcillo, 2007). En relación a esto último, Belmar (1991) sostiene que con el
advenimiento de la era de la informática surgieron en estudiantes y profesores
grandes expectativas de superar los problemas asociados con la enseñanza y
lograr generar un sistema de aprendizaje más eficiente. Dichas expectativas se
han visto reforzadas por el gran desarrollo que ha tenido el uso de
computadores y de programas computacionales (softwares), por ejemplo, en el
área de neurociencias, destinados a facilitar el proceso de enseñanza-
aprendizaje. En general, la educación universitaria en ciencias requiere de una
renovación importante en la forma de entrega y en la evaluación del proceso
educativo, usando estrategias metodológicas que involucren una mayor
participación y compromiso por parte de los estudiantes. Según Belmar (1991),
la idea es «incrementar en el proceso de aprendizaje el papel protagónico del
estudiante como principal actor y ubicar en dicho proceso el papel fundamental

2
del profesor como guía y catalizador». Desde esta perspectiva surge la
inquietud de elaborar una guía (específicamente un módulo) de
autoaprendizaje, la cual, como sugiere Schiefelbein y cols. (1993), debe
basarse en una estrategia circunscrita a la habilidad de leer comprensivamente
y responder a las tareas correctas, utilizando diversos métodos de enseñanza-
aprendizaje.

1.1.2. Descripción general de la propuesta

En virtud de lo anteriormente expuesto, esta tesis tiene como propósito el
diseñar un módulo de autoaprendizaje del potencial de acción para estudiantes
de ciencias biomédicas y profesores de biología, química y ciencias naturales.
El objetivo educativo de esta propuesta es promover una mejor comprensión del
potencial de acción entre estudiantes de ciencias biomédicas y profesores de
biología, química y ciencias naturales, pues dicho concepto es importante para
su desarrollo académico y profesional en el futuro.
Mediante el uso de este módulo se espera que los estudiantes y
profesores no estén limitados a un proceso de enseñanza-aprendizaje de una
ciencia meramente descriptiva, sino que vayan descubriendo paulatinamente
por su cuenta los conceptos científicos y deduzcan las relaciones existentes
entre estos, tal como lo sugieren Núñez y cols. (2012) al referirse a las
estrategias activas de enseñanza. El diseño de este módulo también incluye
instrumentos evaluativos que permitan verificar un aprendizaje efectivo por
parte de los estudiantes. Se espera que mediante la utilización de este módulo
de autoaprendizaje los alumnos y profesores adquieran una visión integrada del
fenómeno de potencial de acción, lo cual es muy útil para los cursos posteriores
en sus respectivos planes de estudios.

3
Para comprender a cabalidad los fundamentos teóricos que sustentan este
trabajo de tesis en necesario referirse a continuación en mayor detalle al
sistema nervioso.

1.2. Generalidades del sistema nervioso

Se entiende por homeostasis al conjunto de fenómenos de autorregulación que
conducen a la constancia en la composición y en las propiedades del medio
interno de un ser vivo. Este término fue propuesto por el gran fisiólogo
estadounidense Walter B. Cannon (1871-1945), quien lo entendía como la
«constancia de las variables fisiológicas y el complejo conjunto de mecanismos
de control que el organismo utiliza para regular esas variables» (Cannon, 1932).
El sistema nervioso humano es un sistema de control homeostático pues
regula, dentro ciertos rangos, a diversas variables homeostáticas. Así, al igual
que todo sistema de control homeostático, el sistema nervioso posee los
siguientes componentes (Figura 1-1):
 Un sensor (receptor), encargado de captar las variaciones del medio.
 Un sistema encargado de transmitir la información sobre dicha variación
(vía aferente).
 Un centro integrador que recibe y procesa la información, para luego
elaborar una orden de respuesta ante la variación.
 Un sistema que transmite la orden de respuesta (vía eferente).
 Un efector que ejecuta la respuesta compensatoria.

El sistema nervioso humano es único por la gran complejidad de procesos

de pensamiento y acciones de control que puede efectuar. Recibe cada minuto
millones de bits de información desde los nervios sensitivos y órganos
sensoriales, para luego integrar todo esto y así determinar las respuestas que
debe ejecutar el cuerpo frente a los estímulos sensoriales (Guyton y Hall, 2006).

4
El sistema nervioso actúa tanto por separado así como en conjunto con el
sistema endocrino para mantener la homeostasis. Para lograr esto, el sistema
nervioso transmite su información a gran velocidad mediante señales eléctricas
mientras que el sistema endocrino coordina respuestas más lentas, pero de
acciones más prolongadas, mediante la secreción de los mensajeros químicos
conocidos como hormonas (cfr. Campbell y Reece, 2007).

Figura 1-1. Sistema de control homeostático donde se destacan sus principales

componentes. Los dos principales sistemas de control homeostático del organismo humano son
el sistema nervioso y el sistema endocrino.

El sistema nervioso se puede dividir en dos partes: la primera de ellas

comprende los centros integradores y elaboradores, denominándose sistema
nervioso central, estando constituida por el encéfalo y la médula espinal (Figura
1-2). La segunda comprende las vías aferentes y eferentes, comunica al
sistema nervioso central con los receptores y efectores, está constituida por los
nervios y se denomina sistema nervioso periférico (Guyton y Hall, 2006) (Figura
1-2).

5
Los tejidos nerviosos están formados por células nerviosas especializadas, que
participan en la conducción de impulsos eléctricos, y por células anexas
(gliales), que no participan en su conducción, pero que brindan soporte
estructural y metabólico a las células nerviosas (Mundigo y cols., 1999) y
también participan en el procesamiento de información pues secretan
neurotransmisores. En la siguiente sección se explicarán en mayor detalle las
características de las principales células nerviosas, las neuronas.

Figura 1-2. División funcional del sistema nervioso en humanos. Adaptado de Starr y
Taggart (2007).

1.2.1. La neurona es la unidad fundamental de señalización del sistema

nervioso
En 1838 el botánico alemán Matthias J. Schleiden (1804-1881) y su
compatriota, el fisiólogo Theodor Schwann (1810-1882), propusieron que la
célula nucleada es la unidad fundamental de estructura y función tanto para los
tejidos animales así como vegetales. Estos investigadores llegaron a esta
6
conclusión como resultado de observaciones microscópicas detalladas de
tejidos animales y vegetales teñidos para observar su composición celular. Pero
el cerebro —principal órgano del sistema nervioso— posee tejidos que son
bastante más difíciles de teñir. Recién en 1885 el anatomista y citólogo italiano
Camillo Golgi (1843-1926) obtuvo evidencia, mediante su célebre método de
tinción con sales de plata, que el tejido cerebral está compuesto por células
individuales (Ransom, 2005). Este método de tinción tisular permitió que el gran
neuroanatomista español Santiago Ramón y Cajal (1852-1934; Figura 1-3A)
trabajase extensamente en la descripción estructural y funcional del sistema
nervioso.

Figura 1-3. Santiago Ramón y Cajal, el gran neuroanatomista. A. Cajal trabajando alrededor
1893 con un micrótomo en su laboratorio. B. Dibujo efectuado por Cajal donde se muestran las
conexiones entre varias neuronas de la retina de aves y el avance del impulso nervioso. A:
neuronas bipolares; B: neurona unipolar. Figura adaptada del Centro Virtual Cervantes (2013).

Las investigaciones de Cajal permitieron concluir que el tejido nervioso

está formado por células individuales (Figura 1-3B); además, él observó que la
anatomía de estas células otorga una polarización funcional a la conducción de
las señales nerviosas: las ramificaciones cercanas al cuerpo celular son el
terminal receptor de la célula, en tanto que el cilindro de eje largo (axón)
conduce las señales hacia afuera de la célula (Figura 1-3B). Cajal además
7
vislumbró la manera tan compleja en que estas células se organizan y se
comunican en el cerebro (Ransom, 2005). Posteriormente, estas células
individuales fueron denominadas «neuronas» por el patólogo alemán Heinrich
von Waldeyer (1836-1921), quien argumentó a favor de que el tejido nervioso
estuviese formado por células, lo cual sirvió como base para una nueva teoría,
la «doctrina de la neurona» (Ransom, 2005). Si bien fue la técnica de tinción
desarrollada por Golgi la que hizo posible estos descubrimientos, él se opuso
férreamente a la doctrina de la neurona, incluso hasta en el momento de recibir
junto a Cajal el Premio Nobel de Fisiología en 1906. El posterior desarrollo de la
microscopía electrónica apoyó a la doctrina de la neurona, demostrando
inequívocamente que las neuronas son las unidades funcionales y estructurales
del sistema nervioso, están organizadas totalmente separadas unas de otras —
aunque sus procesos (proyecciones) están muy cercanos entre sí—,
disponiéndose de manera similar a una «red», dando así origen al tejido
nervioso (Ransom, 2005).

1.2.2. Las neuronas constan de regiones especializadas bien definidas

Las neuronas tienen formas y adaptaciones fisiológicas únicas, hecho que se
relaciona con la función neuronal por excelencia: la recepción y envío de
señales. En una neurona típica generalmente es posible encontrar cuatro
regiones bien definidas: (i) el cuerpo celular; (ii) las dendritas; (iii) el axón; y (iv)
los terminales axónicos. Estas regiones se describen en mayor detalle a
continuación:

(i) Cuerpo celular: también conocido como soma (o pericarion), el cuerpo celular
es la porción de la célula donde se encuentra el núcleo. Contiene gran parte del
sistema de membranas que conforman el retículo endoplasmático así como el
aparato de Golgi (Figura 1-4). El cuerpo celular es responsable de muchas

8
funciones cruciales de las neuronas, por ejemplo, de la síntesis y el
procesamiento de proteínas (Ransom, 2005).

(ii) Dendritas: son proyecciones delgadas del cuerpo celular que poseen una
complejidad variable (Figura 1-4). Las dendritas y el cuerpo celular son las
principales áreas de recepción de información; esto gracias a que la membrana
que los rodea está dotada de receptores que unen neurotransmisores liberados
por las células vecinas (Ransom, 2005). La unión del neurotransmisor genera
un evento eléctrico o bioquímico que modifica el estado de excitabilidad de las
neuronas. El citoplasma de las dendritas contiene una densa red de
microtúbulos, así como extensiones del retículo endoplasmático (Ransom,
2005).

(iii) El axón: el axón (también conocido como neurita o cilindroeje) es una

proyección que surge desde el cuerpo celular al igual que las dendritas
(Ransom, 2005). Su punto de origen es una región denominada cono axónico
(Figura 1-4). Esta última área es también conocida como zona de inicio de
espigas (o zona de disparo), ya que es en este lugar donde se origina el
potencial de acción (véase una explicación en detalle de éste en el Capítulo 3)
como resultado de los eventos eléctricos que han ocurrido en el cuerpo celular y
las dendritas. A diferencia de las dendritas, el axón no se adelgaza y es
alargado, pudiendo extenderse por más de un metro. Los axones generalmente
están rodeados por una vaina de mielina (Figura 1-4), la cual, en estricto rigor,
no forma parte de la neurona, sino que es proporcionada por una célula glial de
sostén: el oligodendrocito en el sistema nervioso central y la célula de Schwann
en el sistema nervioso periférico (Snell, 2007). La vaina de mielina es una capa
segmentada discontinua que, a intervalos regulares, es interrumpida por los
nodos de Ranvier (Snell, 2007). La mielina es un material dieléctrico (i.e.,
aislante) y está compuesta aproximadamente por un 20 % de proteínas y un

9
80 % de lípidos. Esta sustancia, al cubrir las neuronas, aumenta la rapidez de
conducción del impulso nervioso, entre otras funciones (Ransom, 2005).

(iv) Terminal axónico: son las terminaciones distales de las ramificaciones de un

axón (Figura 1-4). El extremo del terminal axónico se divide en varias ramas,
cada una de las cuales termina en un ensanchamiento, denominado botón
terminal, donde se encuentran las vesículas sinápticas que contienen los
neurotransmisores (Belmar y cols., 2001).

Figura 1-4. Morfología de una neurona típica donde se aprecian sus componentes
principales. Adaptado de Silverthorn y Silverthorn (2008).

1.2.3. El potencial de acción

Hace casi 65 años que Alan L. Hodgkin (1914-1998) y sir Andrew Huxley (1917-
2012) efectuaron el primer registro directo de los cambios eléctricos en la
membrana neuronal que median el potencial de acción. Al insertar un electrodo
en el axón gigante de calamar midieron un potencial de transmembrana
cercano a –60 mV en el interior con respecto al exterior en condiciones de
reposo, i.e., el potencial de membrana en reposo (Hodgkin y Huxley, 1939). El
10
potencial de acción es una reversión transitoria (~ 1 ms) en la polaridad de este
potencial de transmembrana que luego se propaga como impulso nervioso
desde su punto de inicio (generalmente el cono axónico), recorriendo el axón
para llegar finalmente a los terminales axónicos. Los elegantes experimentos
desarrollados posteriormente por Hodgkin y Huxley, junto con sir Bernard Katz
(1911-2003), revelaron que el potencial de acción surge de los cambios
transitorios en la permeabilidad de los cationes Na+ y K+ a nivel de la membrana
del axón. Es importante destacar que el Na+ y K+ cruzan la membrana a través
de canales (proteínas especiales) que se abren en respuesta a un cambio en el
potencial de membrana (cfr. Barnett y Larkman, 2007).
El potencial de acción se puede dividir en tres fases. La primera consiste
en un cambio rápido en el potencial de membrana desde unos –60 a unos
+40 mV (despolarización). En la segunda fase el potencial retorna hacia su
valor en reposo (repolarización) y la tercera fase consiste en una lenta
recuperación desde un rebase (denominado post-hiperpolarización) en el
potencial de reposo (Barnett y Larkman, 2007). Como se ha mencionado, el
potencial de acción dura alrededor de 1 ms y es capaz de conducirse por el
axón con gran rapidez (unos 30 a 150 m/s). Cuando se desencadena un
potencial de acción se dice que la neurona ha «disparado» (Giancoli, 2006).
Para una descripción más detallada del potencial de acción véase el Capítulo 3.

Figura 1-5. El potencial de acción

neuronal. Adaptado de Giancoli (2006).

11
2. Hipótesis

La utilización de un módulo de autoaprendizaje que considera un enfoque

multidisciplinario y el uso de tecnologías de la información y comunicación
facilita la comprensión del fenómeno de potencial de acción entre los
estudiantes de ciencias biomédicas y de pedagogía en biología, química y
ciencias naturales.

3. Objetivos

3. 1. Objetivo general:
Diseñar un módulo de autoaprendizaje del potencial de acción para estudiantes
de ciencias biomédicas y profesores de biología, química y ciencias naturales.

3.2. Objetivos específicos:

 Confeccionar el módulo de autoaprendizaje considerando: i) los conceptos
clave y las áreas desde las cuales se abordará la enseñanza del potencial de
acción, ii) los objetivos pedagógicos para las actividades propuestas y iii) los
instrumentos evaluativos pertinentes para verificar el aprendizaje del potencial
de acción.

 Entregar el módulo de autoaprendizaje a estudiantes del área biomédica para

que con la utilización de éste mejoren su comprensión del potencial de acción.

 Evaluar el impacto del uso del módulo de autoaprendizaje sobre el proceso de

aprendizaje de los estudiantes.

 Adaptar el módulo de autoaprendizaje a formato de manuscrito para ser

enviado a una revista de corriente principal (ISI) en el área de didáctica de las
ciencias, con el propósito de que sea evaluada su eventual publicación como
artículo.
12
Capítulo 2

METODOLOGÍA

El módulo de autoaprendizaje sobre potencial de acción que se presenta en

esta tesis está diseñado de acuerdo a las tendencias actuales sobre la escritura
de los textos escolares y documentos educativos relacionados, las cuales
siguen las pautas del Diseño Instruccional. Este reconoce sus orígenes en el
psicólogo y pedagogo estadounidense David P. Ausubel (1918-2008) y en su
compatriota, el también psicólogo y pedagogo Jerome S. Bruner (n. 1915), entre
otros investigadores. A continuación se describirá brevemente este enfoque
pedagógico (para una descripción más detallada del Diseño Instruccional,
véase el manuscrito correspondiente en el Anexo I en CD).

2.1. El Diseño Instruccional

Se entiende por Diseño Instruccional a una planificación integral de la
enseñanza en la cual se estructuran los diversos elementos que intervienen en
el proceso educativo (cf. Ed. Santillana, 1991; Quiroga, 2002; Muñoz, 2012;
Álvarez y Barahona, 2012). Por otra parte, Hilgart y cols. (2012) establecen que
el Diseño Instruccional corresponde al «desarrollo sistemático de programas de
aprendizaje utilizando teorías que garantizan la calidad de la enseñanza. Es un
proceso de análisis de las necesidades y los objetivos de aprendizaje, y el
desarrollo de un sistema de suministro para satisfacer esas necesidades». La
metodología de escritura del módulo se basó en siete elementos fundamentales
que considera el Diseño Instruccional al redactar un documento educativo, a
saber: i) identificar el propósito de lo que se va a enseñar y aprender, ii)
construir un ambiente de aprendizaje; iii) evocar las ideas previas para construir
el nuevo conocimiento disciplinar; iv) comprometer al estudiante con su
aprendizaje; v) desarrollar conceptos e ideas disciplinares; vi) promover el
13
razonamiento disciplinar; y, finalmente, vii) evaluar el progreso en el aprendizaje
para así poder orientarlo.
Debido a su importancia como instrumento educativo, el módulo de
autoaprendizaje diseñado se presenta in extenso como un capítulo
independiente en esta tesis (véase Capítulo 3).

2.2. Desarrollo de prueba piloto sobre la efectividad del módulo de

autoaprendizaje del potencial de acción como instrumento educativo
Se efectuó una prueba experimental piloto, la cual se describe a continuación:

2.2.1. Estudiantes participantes

El módulo de autoaprendizaje diseñado fue puesto a prueba en una muestra de
28 estudiantes de un curso de Fisiología de la Facultad de Salud, Deporte y
Recreación de la Universidad Bernardo O’Higgins, Santiago, Chile. Los
participantes correspondieron a alumnos del área biomédica, específicamente
de las carreras de Enfermería, Fonoaudiología, Kinesiología, Nutrición y
Dietética, Pedagogía en Educación Física, Deporte y Recreación, y Terapia
Ocupacional. Ellos aceptaron voluntariamente participar en esta prueba piloto.

2.2.2. Evaluación de la prueba piloto

Dentro de los contenidos programáticos de un curso de Fisiología, el contenido
«Potencial de Acción» se encuentra adscrito a la Unidad Sistema Nervioso y los
participantes en este estudio se encontraban próximos a estudiarlo. El profesor
encargado de la cátedra explicó inicialmente el contenido con una clase
expositiva, una lluvia de ideas y mediante el análisis de situaciones
experimentales y clínicas junto a los alumnos. Una semana después el profesor
aplicó un primer control para evaluar lo aprendido sobre el potencial de acción.
Este control consistió en preguntas de selección múltiple y fue diseñado

14
teniendo en cuenta exclusivamente la información del módulo (véase Anexo II
en CD para mayores detalles sobre el primer control). Posteriormente, el
profesor entregó a cada estudiante el módulo impreso y efectuó un segundo
control luego de que ellos lo estudiasen durante una semana. Este control
consistió en preguntas de verdadero o falso (justificando las falsas) y las
especificaciones para diseñarlo consideraron exclusivamente la información
entregada en el módulo (véase Anexo III en CD para mayores detalles acerca
del segundo control). Ambos controles fueron evaluados en la escala habitual
del sistema educacional chileno (escala de 1,0 a 7,0, siendo 1,0 la calificación
mínima, 4,0 la calificación mínima para aprobar y 7,0 la calificación máxima), no
se dio puntaje extra a los participantes y no se promediaron las calificaciones
obtenidas en ambas evaluaciones.
Además, inmediatamente después del segundo control se efectuó una
encuesta anónima para conocer la opinión de los estudiantes acerca del módulo
de autoaprendizaje. La encuesta consideró respuestas en la escala de Likert:
«Totalmente en desacuerdo» / «En desacuerdo» / «Ni de acuerdo ni en
desacuerdo» / «De acuerdo» / «Totalmente de acuerdo» (véase Anexo IV en
CD para mayores detalles sobre la encuesta).

2.2.3. Análisis estadísticos

Para comprobar la normalidad de los datos de las calificaciones se utilizó la
prueba de normalidad general de D’Agostino y Pearson (cfr. D’Agostino, 1986;
Motulsky, 2010). Para comparar y determinar diferencias entre las medias de
las calificaciones del primer y segundo control se utilizó la prueba de t de
Student de dos colas. Los análisis estadísticos fueron efectuados utilizando los
programas Graph-Pad Prism v. 5.0 (GraphPad Software, Inc., La Jolla, CA,
EEUU) y Minitab v. 15 (Minitab Statistical Software, State College, PA, EEUU).
La significancia estadística se determinó según un valor de P < 0,05.

15
 Conocimientos previos
(prerrequisitos)
• Reconocer los principales
iones presentes en el medio
intracelular y en el medio
extracelular.
• Comprender las
características y
EL POTENCIAL DE ACCIÓN
propiedades de la
membrana plasmática.
• Identificar los
componentes de la
estructura neuronal,
reconociendo sus
respectivas funciones.
Conceptos clave
• Electricidad animal
• Gradiente electroquímico
• Potencial eléctrico
• Canal iónico
• Potencial de membrana
• Potencial de acción
• Impulso nervioso
• Neurotransmisor
• Sinapsis química
Capítulo 3 Al final habrás aprendido:
• Sobre los antecedentes
históricos que llevaron a
MÓDULO DE AUTOAPRENDIZAJE comprender el fenómeno de la
electricidad animal.
• Acerca de los fundamentos
fisicoquímicos que explican el
potencial de membrana.
• A diferenciar el concepto de
potencial de acción del concepto
de potencial de membrana en
reposo.
• A explicar los eventos que
desencadenan el potencial de
acción.
• A reconocer y explicar las
fases del potencial de acción.
• A diferenciar los conceptos de
potencial graduado y potencial
de acción propagado.
• A extraer información explícita
e implícita de diversos textos
científicos.
• A utilizar simulaciones sobre el
potencial de acción y conceptos
asociados.
• A manejar nuevo vocabulario
científico.

Figura 3-1. El pez torpedo chileno Torpedo tremens. Los peces torpedo, también conocidos como rayas
eléctricas, tienen un órgano capaz de liberar fuertes descargas eléctricas (De Buen, 1969). ¿Cómo crees que sucede
este fenómeno? Imagen adaptada de Andrade y Pequeño (2008).

3.1. LOS ANIMALES GENERAN ELECTRICIDAD EN SUS CUERPOS

La naturaleza nos sorprende por su amplia variedad de formas, sonidos, colores y

procesos. ¿Has visto antes el pez de la Figura 3-1? Es una especie de raya eléctrica muy
común en el océano Pacífico. Las rayas pertenecen a la familia Torpedinidae, habitan en
varios mares del mundo y son capaces de liberar descargas eléctricas de hasta unos
200 V durante 1 s (Berg et al, 2008). Este fenómeno ya era conocido por los romanos,
quienes denominaron a las rayas como torpēdo, palabra latina que significa «en-
torpercer» o «adormecer» (Kidd, 1973), presumiblemente debido a la sensación que
percibían después de sufrir una descarga eléctrica de ellas. ¿Te has preguntado cómo es
posible que este animal pueda generar electricidad, conducirla por su cuerpo y, además,
liberar una descarga? Conocerás la respuesta al final de este módulo.
El objetivo de este módulo de autoaprendizaje es que comprendas cuáles son
las bases fisicoquímicas que explican que ciertos tipos de células generen electricidad,
qué procesos electroquímicos permiten que el impulso nervioso se genere y se
conduzca y cuáles son los efectos que provoca este impulso nervioso a nivel celular.
Todo esto te permitirá manejar mejor este tópico o enseñarlo con mayor facilidad a
tus estudiantes.

16
3.2. El fenómeno de la electricidad animal es conocido desde la
Antigüedad pero su explicación surgió a mediados del siglo XX

La capacidad que tienen algunos animales de generar electricidad es conocida desde

antiguo. El filósofo y naturalista griego Aristóteles (384-322 a.C.) fijó su atención en el
pez torpedo del Mediterráneo (similar al de la Figura 3-1) y describió que este generaba
descargas eléctricas, las cuales eran usadas para atontar y así poder ingerir a sus presas
(Hill y Wyse, 2006). Platón también se refirió al pez torpedo en sus escritos:

[...] torpedo marino que causa adormecimiento a todos los que se le aproximan y tocan. Pienso
que has producido el mismo efecto sobre mí, porque verdaderamente siento adormecidos mi
espíritu y mi cuerpo, y no sé qué responderte [...].

Traducción de Menon de Platón (Wu, 2007).

Se sabe que los romanos utilizaron la descarga eléctrica del pez torpedo como
tratamiento para el reumatismo, la gota y varias enfermedades mentales (Aguilar, 2001).
En el siglo XVI muchos escritos mencionan a este pez, denominándolo «temblador»,
debido a la sensación que producía al tocarlo (Aguilar, 2001). Durante el Renacimiento,
los médicos italianos Francesco Redi (1626-1697) y Stefano Lorenzini (1652~1700)
disecaron algunos peces torpedo y sus observaciones les permitieron concluir que el
órgano generador de las descargas eléctricas derivaba de tejido muscular (Hill y Wyse,
2006).
Un avance importante en la comprensión de la bioelectricidad fue efectuado por
el médico, fisiólogo y físico italiano Luigi Galvani (Figura 3-2A). Este investigador realizó
tres experimentos: en el primero de ellos cargó, mediante inducción electrostática, una
preparación de músculos de pata de rana (Figura 3-2B), los cuales se contrajeron luego
de haber sido conectados a tierra mediante un conductor. Su segundo experimento
consistió simplemente en tocar con alambres de dos metales diferentes los músculos
de las patas de rana, los cuales se contrajeron (Galvani, 1791; Marcombo, 1988).
Finalmente, el tercero y más importante de los experimentos de Galvani, realizado en
1794, consistió en conectar el nervio ciático unido a su músculo con las regiones
intactas y dañadas de otro músculo (Galvani, 1794). ¿Qué sucedió cuando realizó esto?
La diferencia de potencial entre la región dañada (negativa eléctricamente) y la región
intacta (positiva eléctricamente) constituyó, en el instante de contacto, un estímulo
para el nervio ciático, hecho que provocó la contracción del músculo asociado
(Marcombo, 1988). Esta serie de experimentos constituyeron la demostración de la

17
existencia de la «electricidad animal», una manifestación evidente del potencial de
acción, fenómeno en el que ahondaremos más adelante.

A B Figura 3-2. El aporte de Galvani. A. Luigi

Galvani (1737-1798), profesor de la
Universidad de Boloña y uno de los pioneros
en el estudio de la electricidad animal.
Imagen adaptada del Museo Virtual IEEE,
Centro Histórico de la Universidad de
Rutgers, Estados Unidos. B. Panorámica del
laboratorio de Galvani, donde se observan
sus disecciones de patas de ranas, una
máquina electrostática y una jarra de
Leyden. Imagen tomada de Galvani (1791).

¿Cómo vas?
1. ¿Cuál fue el experimento fundamental de Galvani? Descríbelo con tus palabras.

¿Sabes quién comenzó a efectuar determinaciones cuantitativas de estos

fenómenos bioeléctricos? Las determinaciones de potencial eléctrico (concepto que se
definirá más adelante) fueron efectuadas en 1828 por el físico italiano Leopoldo Nobili
(1784-1835). Él utilizó un galvanómetro conectado a las partes intactas y lesionadas de
músculos de rana dispuestos en forma de pila para medir la corriente eléctrica. En 1842
el físico Carlo Matteucci (1811-1868) demostró que para que se produjese una
contracción del músculo gastrocnemio de la rana era antes necesario el
desencadenamiento de un potencial de acción. Posteriormente el anatomista suizo
Rudolph von Kölliker (1817-1905) demostró en 1856 junto al fisiólogo alemán Heinrich
Müller (1820-1864) que los potenciales de acción también eran característicos de la
actividad eléctrica cardíaca (von Kölliker y Müller, 1856; Marcombo, 1988).
¿Quién propuso que la contracción muscular podría ser el resultado de la
acción de una substancia química? Esta idea fue propuesta por el fisiólogo británico
Thomas R. Elliott (1877-1961) y ampliamente defendida por su destacado compatriota
sir Henry H. Dale (1875-1968). Este investigador, a partir de sus experimentos
efectuados entre 1920 y1930, argumentó que la transmisión de la excitación de los
nervios hacia los músculos es mediada por lo que él denominó como un «transmisor
químico», específicamente el neurotransmisor acetilcolina (Dale, 1934; Frixione, 2000).
Dicha idea fue confirmada en 1921 por Otto Loewi (Figura 3-3A), destacado médico
fisiólogo alemán que demostró que el neurotransmisor utilizado por el sistema
nervioso parasimpático era la acetilcolina (véase En conexión con historia de la ciencia: el
experimento de Otto Loewi). Por estos aportes, Dale y Loewi recibieron el Premio Nobel
de Medicina y Fisiología en 1936.
18
En conexión con historia de la ciencia: El experimento de Otto Loewi
Otto Loewi (Figura 3-3A) fue un connotado fisiólogo alemán que nació en 1873 en Fráncfort del Meno.
Estudió medicina en la Universidad de Estraburgo, pero prontamente abandonó la práctica médica para
dedicarse por completo a la investigación en fisiología y farmacología. Luego se desempeñó como
profesor ayudante en la Universidad de Viena y en 1909 llegó a ser catedrático de farmacología en la
Universidad de Graz. Durante su etapa como investigador, Loewi realizó un experimento fundamental para
la fisiología, ¿sabes cómo pudo realizarlo? El experimento de Loewi surgió de un sueño: en una noche de
1921 él estaba leyendo una novela corta y se quedó dormido. Tiempo después se despertó súbitamente
con una idea en mente: esbozar en un trozo de papel el diseño experimental que había soñado. Luego de
esto volvió a dormirse. Al despertar al otro día, Loewi no pudo descifrar bien lo que había escrito en el
papel; pero estaba convencido de que era importante, así que pasó durante el resto del día pensando en
su sueño y revisando las anotaciones. Finalmente, por la noche volvió a quedarse dormido y por la
mañana del otro día pudo recordar perfectamente lo que había soñado en la noche anterior y el significado
de sus anotaciones. De esta forma, Loewi estuvo preparado para realizar el siguiente experimento (Figura
3-3B): utilizó dos ranas, colocando sus corazones en dos recipientes distintos que contenían una
disolución salina. Mediante un dispositivo eléctrico estimuló el nervio vago del corazón de la rana 1 y luego
trasladó el líquido del primer recipiente hacia el segundo recipiente, que contenía el corazón de la otra
rana. Loewi estuvo registrando la frecuencia de latidos cardíacos de los dos corazones y se dio cuenta
que el corazón de la rana 1 mostraba una frecuencia cardíaca menor después de ser estimulado en
comparación a la frecuencia cardíaca del corazón de la otra rana después de que se trasvasijó la
disolución (Figura 3-3B). Mediante este experimento, Loewi demostró que una sustancia química —la
acetilcolina (ACh)— liberada por el nervio vago del primer corazón era capaz de reducir la frecuencia
cardíaca del segundo corazón. Esta fue la primera prueba inequívoca de que las sustancias químicas
estaban implicadas en la transmisión de impulsos desde un nervio a otro, y desde las células nerviosas
hacia los órganos blanco o glándulas.

Figura 3-3. Las investigaciones de Otto Loewi sobre ACh. A. En el laboratorio con sus asistentes. Imagen
adaptada del sitio web del Comité Nobel: http://www.nobelprize.org/educational/medicine/nerve_signaling/overview/
(consultado el 15-vii-2013). B. Esquema del experimento de Loewi. Adaptado de Higgins y George (2013).

Por este y otros descubrimientos, Loewi recibió el Premio Nobel en 1936 y durante la Segunda Guerra Mundial
emigró a Estados Unidos, donde fue nombrado en 1940 académico de la Escuela de Medicina de la Universidad de
Nueva York, ciudad en la que permaneció hasta su muerte en 1961.

¿Cómo vas?
1. ¿Cuál fue el planteamiento de sir Henry H. Dale en relación a la transmisión de la excitación de
los nervios hacia los músculos?

19
2. Basándote en la Figura 3-3, haz en tu cuaderno un esquema detallado del experimento de Otto
Loewi.

3.2.1. ¿Cómo se dilucidó el fenómeno de la electricidad animal?

La comprensión de la naturaleza iónica de la transmisión eléctrica de los impulsos
nerviosos se basa principalmente en los trabajos realizados por los fisiólogos británicos
Alan L. Hodgkin (1914-1998) y sir Andrew Huxley (1917-2012), investigadores de la
Universidad de Cambridge, quienes a partir de la década del ’30 trabajaron cada
primavera, durante 40 años, en el Laboratorio de Biología Marina de la localidad de
Plymouth, Reino Unido (Kotsias, 2004). Por aquel tiempo gran parte de la comunidad
científica interesada en la bioelectricidad pensaba que la transmisión del impulso
nervioso correspondía a una corriente eléctrica que fluía a lo largo del axón, tal como
los electrones fluyen a lo largo de un conductor, por ejemplo, por un alambre de
cobre. Pero las investigaciones sobre la naturaleza del axón demostraban que este no
cumplía con los requisitos para ser catalogado como un buen conductor eléctrico
(Flores y cols., 2011). Además, el impulso nervioso mantenía siempre una misma
intensidad y viajaba a una menor rapidez que una corriente eléctrica (Flores y cols.,
2011). Hodgkin y Huxley estaban muy interesados en conocer cómo se transmitía el
impulso nervioso y utilizaron como modelo experimental a un organismo muy
diferente a los ratones, conejos, gatos, perros y aves tan comúnmente usados en la
investigación en fisiología. ¿Sabes qué animal utilizaron como modelo experimental?
Hodgkin y Huxley utilizaron algunos tipos de calamares (e.g., el calamar de Boston,
Loligo pealei, Figura 3-4A), que poseen axones de gran diámetro, algunas veces cercanos
a 1 mm (Figura 3-4B), dimensiones enormes cuando se las compara con los 10 a 20 μm
de los axones de mamífero. ¿Qué utilidad tenía el gran diámetro del axón de calamar?
Era un modelo experimental muy apropiado para el registro electrofisiológico pues se
podían insertar electrodos metálicos a lo largo del él para registrar e inyectar
corriente; también se podía exprimir su axoplasma y modificar la composición del
medio intracelular que lo rodeaba (Kotsias, 2004). Por sus investigaciones, Alan L.
Hodgkin y sir Andrew Huxley recibieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en
1963. La importancia del calamar de Boston en sus experimentos es tan grande que se
ha mencionado que «es el calamar a quien realmente se le debiera haber dado el
premio Nobel» (Nicholls y cols., 2001).
Como resultado de los trabajos de Hodgkin y Huxley y el de otros
investigadores como Ken S. Cole (1900-1984) y sir Bernard Katz (1911-2003) quedó
establecido que la transmisión eléctrica del impulso nervioso se debía a cambios
selectivos en la permeabilidad de la membrana plasmática a determinados iones, los
20
cuales se desplazaban a favor de un gradiente electroquímico1 (Kotsias, 2004;
Kotsias, 2012). Así, el impulso nervioso surgía por el disparo de un potencial de acción,
el cual a su vez se basaba en la modificación del potencial de membrana, concepto que
trataremos en la siguiente sección.

A Figura 3-4. El calamar ha sido

fundamental para la investigación en
electrofisiología. A. El calamar de
Boston (Loligo palei), principal modelo
experimental utilizado por Hodgkin y
Huxley. Imagen adaptada de (Flores y
cols., 2011). B. Esquema del calamar
B de Boston en donde se observa la
trayectoria del axón gigante sobre el
cuerpo (manto) de dicho molusco.
Imagen adaptada de Kotsias (2004).

¿Cómo vas?
1. ¿Por qué el calamar de Boston es un excelente modelo experimental para la electrofisiología?
2. ¿A qué se debe la transmisión eléctrica del impulso nervioso?

3.3. El potencial de membrana

Antes de continuar debemos primero definir algunos conceptos físicos que nos serán
de gran utilidad posteriormente. Uno de ellos es el potencial eléctrico, ¿sabes en qué
consiste esta magnitud física? El potencial eléctrico se define como la energía potencial
eléctrica por cada unidad de carga eléctrica y se simboliza como V (Giancoli, 2006). Sea
q una carga de prueba (positiva) que posee energía potencial eléctrica EPa en cierto
punto a (con respecto a alguna energía potencial igual a cero), el potencial eléctrico Va
en este punto está dado operacionalmente por:

Ecuación 1.
Desde el punto de vista de la física, solamente las diferencias (o cambios) en la
energía potencial son las que tienen un significado real, ya que son estas diferencias las

1La fuerza que determina la difusión pasiva a través de la membrana es el gradiente electroquímico (o diferencia
en el potencial electroquímico) que actúa sobre el soluto a uno y a otro lado de la membrana (Patiño, 2006). El
gradiente electroquímico depende de dos fuerzas: una generada por el gradiente de concentración y otra generada
por el potencial eléctrico a través de la membrana (Alberts, 2006).

21
que se manifiestan en un trabajo efectuado, sea este mecánico o eléctrico. Por lo tanto,
teniendo en consideración la ecuación 1, lo que es mensurable (por ejemplo, medible
en un laboratorio de electrofisiología) es la diferencia de potencial entre el punto a de
un compartimento y el punto b de otro (cfr. Giancoli, 2006). La unidad de medida del
potencial eléctrico y, por lo tanto, de la diferencia de potencial eléctrico, es el volt,
unidad que honra al físico italiano Alessandro Volta (1745-1827), siendo equivalente a
1 joule/coulomb. Debido a que la diferencia de potencial eléctrico se mide en volts, es
habitual también referirse a ella como voltaje (Giancoli, 2006).
¿Ya sabías que en las células siempre existe un potencial eléctrico? En las células
existe un potencial eléctrico de membrana (potencial de membrana) que se genera
por la diferencias de cargas eléctricas entre ambos lados de la membrana plasmática. En
condiciones de reposo dicho voltaje recibe el nombre de potencial de membrana en
reposo (concepto conocido comúnmente como potencial de reposo) (Latorre, 1996),
se representa por Vm (o Em) y, en el caso específico de una neurona, su valor es cercano
a unos –70 mV. Esta diferencia de voltaje, siendo más específicos, corresponde a un
potencial electroquímico, el cual se establece entre dos compartimentos que tienen
distinta composición (diferencias de concentración de solutos) y también diferencias de
carga entre ambos compartimentos ¿Sabes cómo es posible calcular el potencial
electroquímico dado por un ion? Podemos realizar esto gracias a los estudios
efectuados por el destacado físico y químico alemán Walther Nernst (1864-1941),
quien operacionalmente propuso que el potencial electroquímico podía ser
determinado mediante la ecuación que lleva su nombre:

Ecuación 2.
En donde:
- Vm es el potencial (en mV) aportado por el ion al potencial de membrana.
- R es la constante universal de los gases (8,314 J K-1 mol-1).
- T es la temperatura absoluta en grados Kelvin (K = °C + 273,15).
- zX corresponde a la carga (valencia o estado de oxidación) que posee el ion X.
- F es la constante de Faraday (96485 C mol-1).
- ln corresponde al logaritmo natural.
- [X+]o y [X+]i son las concentraciones (en unidades de nmol L-1) del ion afuera y
adentro de una membrana semipermeable, respectivamente.

Existe una forma mucho más precisa de calcular el potencial de membrana en

reposo, la cual estudiaremos más adelante (véase En conexión con la electrofisiología:
22
Cálculo del potencial de membrana mediante la ecuación de Goldman, Hodgkin y Katz).
Antes de seguir avanzando es necesario plantearse una pregunta importante: ¿A qué se
debe la existencia del potencial de membrana? La membrana plasmática separa dos
compartimentos: el intracelular y el extracelular. En el compartimento intracelular se
encuentra el citoplasma, el cual posee, como un todo, carga negativa (principalmente
debido a las cargas negativas de las proteínas, de otras biomoléculas grandes y de los
grupos fosfatos presentes en él); en tanto que el líquido en el exterior respecto a la
membrana plasmática posee, como un todo, carga positiva (Campbell, 2001). Debido a
que las cargas opuestas tienden a moverse una hacia la otra, la membrana plasmática
«almacena» energía potencial eléctrica al mantener separados los iones y moléculas con
cargas opuestas (Campbell y cols., 2001). ¿Cómo es posible que exista movimiento a
través de la membrana plasmática? Recuerda que la membrana plasmática no es
impermeable ni totalmente permeable, sino que es semipermeable. En ella existen
proteínas especiales que forman canales o funcionan como bombas, las cuales regulan el
paso de las sustancias químicas, por ejemplo, iones inorgánicos (Campbell y cols.,
2001).

En conexión con la electrofisiología: Cálculo del potencial de membrana mediante la

ecuación de Goldman, Hodgkin y Katz
En las células el potencial de membrana en reposo (Vm) rara vez depende de un único ion, tal como el K+,
Na+ y Cl-. Si este fuera el caso, el potencial de membrana podría ser predicho por el potencial de
equilibrio2 y podría calcularse fácilmente mediante la ecuación de Nernst. En vez de esto, el potencial de
membrana surge como resultado de las contribuciones relativas de varios iones. En una neurona típica de
mamífero, el K+, Na+ y Cl- originan un potencial de membrana en reposo de alrededor de -70 mV; así, el
movimiento de estos tres iones a través de la membrana contribuye colectivamente al potencial de
membrana. ¿Sabes cómo podemos calcularlo? Esto es posible gracias a la famosa ecuación de Goldman,
Hodgkin y Katz (también conocida como ecuación GHK de campo constante), la cual operacionalmente
establece que:

En donde: Ecuación 3.
- Vm es el potencial de membrana en mV.
- R es la constante universal de los gases (8,314 J K-1 mol-1).
- T es la temperatura absoluta en grados Kelvin (K = °C + 273,15).

2 ¿Has escuchado sobre el concepto de potencial de equilibrio? Es un concepto importante en fisiología celular y
se refiere a aquel potencial de difusión que compensa exactamente (se opone a) la tendencia a la difusión provocada
por una diferencia de concentración. Para el caso específico del Na +, en la situación de equilibrio electroquímico,
las fuerzas impulsoras química y eléctrica que actúan sobre el Na+ son iguales y opuestas, y no se produce la
difusión neta del ion. Este concepto se extiende para el caso de otros iones (Costanzo, 2007).

23
- F es la constante de Faraday (96485 C mol-1).
- ln corresponde al logaritmo natural.
- pNa y pCl corresponden a las permeabilidades de membrana al Na+ y al Cl- relativas a la permeabilidad al
K+. (Así: pK : pNa : pCl = 1 : 0,05 : 0,45). Recuerda que como estamos hablando de permeabilidades
relativas, los valores de permeabilidades no tienen unidades.
- [K+]o y [K+]i son las concentraciones (en unidades de nmol L-1) de Na+ en medio extra e intracelular,
respectivamente.
- [Na+]o y [Na+]i son las concentraciones (en unidades de nmol L-1) de Na+ en medio extra e intracelular,
respectivamente.
- [Cl-]o y [Cl-]i son las concentraciones (en unidades de nmol L-1) de Cl- en medio extra e intracelular,
respectivamente.

En la sección 3.9. aprenderás una forma mucho más fácil de calcular el potencial de membrana en reposo
mediante la ecuación de Goldman, Hodgkin y Katz.

¿Cómo vas?
1. Define claramente el concepto de potencial de membrana en reposo.
2. Sabiendo que en condiciones normales en un ser humano se observa que: [Na+]i = 15 mmol/L
y [Na+]o = 145 mmol/L; [K+]i = 150 mmol/L y [K+]o = 4 mmol/L; y [Cl-]i = 8 mmol/L y
[Cl ]o = 130 mmol/L; determina Vm utilizando la ecuación de Goldman, Hodgkin y Katz (ecuación
3).

¿Te has preguntado qué sucede cuando se estimula la membrana plasmática de

una neurona? Antes de responder esta pregunta, debemos definir el significado de
estímulo: en el contexto de electrofisiología se entiende por estímulo a cualquier
alteración en el medio interno y externo que modifica la diferencia de potencial a
través de la membrana (Kent, 2000). Pues bien, cuando se estimula la membrana
plasmática de la neurona la energía potencial eléctrica contenida en la membrana es
liberada y se manifiesta de una forma muy llamativa: la permeabilidad al paso de ciertos
iones inorgánicos a través de canales iónicos insertos en la membrana plasmática se
modifica en menor o mayor medida. En general, estos canales para iones consisten en
proteínas que atraviesan la membrana y que tienen un poro en el centro. Existen
muchos canales para iones y también se han descrito varias patologías asociadas a ellos
(véase Documentos de biomedicina: Los canales para iones y patologías asociadas).

3.4. El potencial graduado

Las dendritas y los somas neuronales reciben estimulación neuroquímica desde otras
neuronas en un fenómeno conocido como sinapsis (el cual estudiarás en detalle en la
sección 3.7). Estos estímulos se convierten en señales eléctricas que reciben el nombre
de potenciales graduados (también conocidos como potenciales locales). ¿Por qué se
caracterizan los potenciales graduados? Una de las principales características de estos
24
potenciales es que varían en magnitud (de ahí el hecho de que sean graduados).
Además, se sabe que los potenciales graduados son señales a corta distancia: la
evidencia experimental muestra que los potenciales graduados disminuyen su intensidad
a medida que se distancian desde el sitio en el cual la apertura de un canal para iones
produjo el cambio en el potencial de membrana. Lo anterior se conoce como
conducción con decremento (Moyes y Schulte, 2006). Debido a que los potenciales
graduados no pueden viajar grandes distancias sin disminuir su intensidad, las neuronas
utilizan otro tipo de señal eléctrica —el potencial de acción— para transmitir la
información a distancias mayores. Los potenciales de acción son disparados gracias a
los potenciales graduados en una región neuronal que recibe el nombre del cono
axónico (a veces también denominado zona de disparo o zona de gatillo). ¿Sabes cómo
se dispara el potencial de acción? Encontrarás la respuesta a esta interrogante en la
siguiente sección.

3.5. El potencial de acción

El potencial de acción inicia cuando se abren los canales para iones regulados por
voltaje, lo cual altera la permeabilidad de la membrana al Na + y al K+. El potencial de
acción comúnmente se analiza mediante el conocido gráfico (o perfil) voltaje versus
tiempo. ¿Sabes quiénes fueron los primeros científicos en obtener perfiles de potencial
de acción? Éste fue obtenido a finales de los años ’30 por Alan L. Hodgkin y sir Andrew
Huxley, tal como lo puedes observar en la Figura 3-5.

Figura 3-5. Perfil de potencial de acción obtenido

por Alan. L. Hodgkin y Andrew Huxley. Este perfil
Potencial de membrana

fue obtenido al insertar microelectrodos en los axones

gigantes del calamar veteado (Loligo forbesi), otro
(mV)

modelo experimental útil al igual que el calamar de

Boston. Adaptado de Hodgkin y Huxley (1939).

Tiempo (ms)

¿Sabes interpretar bien la información que aparece en la Figura 3-5? Para poder
comprender mejor el potencial de acción, éste ha sido dividido de manera muy
didáctica en fases secuenciales: la fase de crecimiento del potencial de acción, la fase de
caída y la fase de poshiperpolarización. La Figura 3-6 nos será mucho más útil para
entender cada una de estas fases, pero para poder discutirlas en mayor detalle,
25
debemos tener en mente que antes y después del potencial de acción (pasos  y ), la
neurona se encuentra en su potencial de membrana en reposo (unos –70 mV).

Figura 3-6. Representación del perfil de potencial de acción obtenido de un registro electrofisiológico del
cambio de potencial de membrana en una neurona. ¿Puedes reconocer las tres fases del potencial de acción?
Adaptado de Silverthorn y Silverthorn (2008).

3.5.1. Fase de crecimiento del potencial de acción: se debe a un aumento súbito y

transitorio de la permeabilidad de la membrana plasmática al Na +. El potencial de acción
se ha disparado gracias a la suma de los potenciales graduados que llegan al cono
axónico (recordemos que esta es la zona de disparo o de gatillo, paso ), hecho que
provoca que la membrana se despolarice —i.e., alcance un potencial más positivo (o
menos negativo), llegando a un valor de potencial umbral (unos –55 mV), paso ). Una
despolarización hasta el potencial umbral implica que inevitablemente se producirá el
potencial de acción, fenómeno conocido como «ley del todo o nada». A medida que la
célula se despolariza, se abren los canales de Na + sensibles a voltaje, lo que hace que la
membrana plasmática sea mucho más permeable al Na +. ¿A qué conduce todo esto?
Debido a que el Na+ está más concentrado en el medio extracelular y dado que el
potencial de membrana es negativo en el medio intracelular es que los iones con carga
positiva son atraídos; de esta forma, el Na + fluye hacia el interior de la célula.
El incremento de las cargas positivas en el interior de la célula despolariza aún
más la membrana plasmática (esto lo puedes observar en la fase de crecimiento

26
abrupto de la Figura 3-6, paso . ¿Qué sucede en el tercio superior de la fase de
crecimiento? En ella el potencial de membrana ha invertido su polaridad; es decir, el
interior de la célula se ha tornado más positivo que el exterior, dejando el potencial de
membrana por encima de 0 mV (Figura 3-6).
Justo cuando el potencial de membrana se torna positivo, la fuerza impulsora
eléctrica que moviliza el Na+ hacia el interior de la célula desaparece; pero se mantiene
el gradiente de concentración de Na +, motivo por el cual el Na+ sigue entrando hacia la
célula. Ya que la permeabilidad al Na + sigue siendo alta, el potencial de membrana
intenta alcanzar el potencial de equilibrio para el Na + (ENa+), de unos 60 mV. Sin
embargo, antes de alcanzar el ENa+ comienzan a cerrarse los canales de Na + en el axón,
disminuyendo la permeabilidad al Na+. El potencial de acción alcanza su cúspide a unos
+30 mV (paso ) (Silverthorn y Silverthorn, 2008).

3.5.2. Fase de caída del potencial de acción: en ella se observa un aumento en la

permeabilidad del K+. Aquí los canales de K+ sensibles a voltaje comienzan a abrirse en
respuesta a la despolarización. Pero las compuertas de los canales de K+ se abren de
manera mucho más lenta y la cúspide de permeabilidad al K + se produce más tarde que
la de la permeabilidad al Na+. ¿Qué implicará esto? Para el momento en el que se abren
los canales de K+, el potencial de membrana ya ha alcanzado unos +30 mV debido al
ingreso de Na+ a través de los canales de Na+, que se abren con mayor rapidez.
Cuando los canales de Na+ se cierran durante el valor máximo del potencial de
acción (paso ), los canales de K+ acaban de abrirse, lo cual hace que la membrana se
torne muy permeable al K+. Con el potencial de membrana positivo, los gradientes de
concentración y eléctrico para el K+ favorecen el movimiento de K+ hacia el
extracelular. A medida que el K+ sale hacia el extracelular, el potencial de membrana se
torna rápidamente más negativo. Esto lleva a que el potencial de acción entre en la fase
de caída y se acerque al potencial de membrana en reposo (paso , Figura 3-6)
(Silverthorn y Silverthorn, 2008).

3.5.3. Fase de post-hiperpolarización: El potencial de membrana sigue disminuyendo

(haciéndose más negativo) hasta alcanzar unos –70 mV, porque los canales de K+
sensibles al voltaje todavía no se han cerrado. El K+ sigue saliendo de la célula a través
de los canales de K+ abiertos, aproximándose al potencial de equilibrio de EK+ (unos –
90 mV). Este fenómeno es conocido como post-hiperpolarización (paso ). Cuando
los canales de K+ dependientes de voltaje finalmente se cierran, se detiene la salida de
K+. Finalmente, la retención del K+ y el ingreso del Na+ hacia el intracelular va

27
restaurando el potencial de membrana hasta su valor de unos –70 mV, pasos  y 
(Silverthorn y Silverthorn, 2008).

¿Cómo vas?
1. Dibuja en tu cuaderno el perfil voltaje versus tiempo para el potencial de acción y mediante
flechas explica con tus propias palabras lo que sucede en cada una de sus fases.
2. ¿Qué entiendes por post-hiperpolarización?
3. Investiga cuál es la importancia de la bomba de intercambio sodio-potasio (Na+ / K+-ATPasa)
para el restablecimiento del potencial de membrana.

3.6. El impulso nervioso

Una vez generado el potencial de acción, este provoca que las áreas vecinas de la
membrana plasmática también comiencen un proceso de despolarización y generen su
propio potencial de acción. Así se van produciendo sucesivamente potenciales de
acción a lo largo del axón, los cuales se propagan como una onda de despolarización
que viaja a lo largo de este. Esto se conoce como impulso nervioso (Abarca y cols.,
2013). ¿Sabes qué factores afectan la rapidez de conducción del impulso nervioso? Se
sabe que la rapidez con que se conduce el impulso nervioso es mayor en los axones
más gruesos y, además, que poseen vaina de mielina. Un mayor diámetro de axón
resulta en una mayor superficie de membrana plasmática y, por lo tanto, en un mayor
intercambio con el medio extracelular; y un axón mielinizado presenta nodos (o
nódulos) de Ranvier, por lo que la despolarización no ocurre en toda la extensión del
axón, sino que parece «saltar de nodo en nodo» (Abarca y cols., 2013).

¿Cómo vas?
1. Explica con tus palabras lo que entiendes por impulso nervioso.
2. ¿Para qué sirve la vaina de mielina?
3. Investiga en libros o internet la forma en que ocurre la despolarización en el axón mielinizado.

3.7. La sinapsis química

Las conexiones neuronales más simples tienen por lo menos dos neuronas y una
conexión entre las neuronas. Otras vías neurales pueden implicar miles de neuronas y
sus conexiones, por ejemplo, aquellas que involucran los impulsos nerviosos que viajan
desde el origen del estímulo a través de las neuronas sensoriales en el cerebro, y de
vuelta a través de las neuronas motoras a los músculos o las glándulas (Constantin y
cols., 2006). ¿Sabes cómo entonces se llama esta conexión? La conexión entre dos
28
neuronas, o una neurona y un efector, se llama sinapsis química. En el caso del
músculo, una unión neuromuscular es una sinapsis entre una neurona motora y una
célula muscular. Sabemos que el impulso nervioso viaja a lo largo del axón hasta que
alcanza el extremo más alejado, denominado terminal sináptico (Constantin y cols.,
2006). Es importante mencionar que la mayoría de las neuronas no están conectadas
directamente, pero poseen un espacio entre ellas, denominado hendidura sináptica. Así,
las neuronas no están lo suficientemente cerca para que el impulso nervioso pueda
«saltar» de una a la otra. ¿Sabes cómo el impulso nervioso traspasa la información
desde la neurona presináptica a la neurona postsináptica, que recibe la información?
Esto sucede gracias a los mensajeros químicos que ya hemos mencionado, los
neurotransmisores, que llevan la señal neuronal desde una neurona hacia la otra. Los
neurotransmisores también pueden transportar la señal nerviosa desde una neurona
hacia un efector, por ejemplo, a una glándula endocrina como la adenohipófisis o a una
fibra muscular en nuestros brazos. ¿Cuáles son los principales eventos que relacionan el
impulso nervioso con una sinapsis química? Esto lo puedes observar en la Figura 3-7.
Cuando un impulso nervioso llega al final de una neurona presináptica, esto provoca
que las vesículas que contienen neurotransmisores comiencen a fusionarse con la
membrana plasmática del terminal sináptico (evento ). Luego de esto, las vesículas
sinápticas liberan su contenido en la hendidura sináptica mediante exocitosis (evento
) (Constantin y cols., 2006). Así, los neurotransmisores difunden a continuación a
través de la sinapsis, teniendo alrededor de 0,5 a 1 ms para llegar a las dendritas de la
neurona postsináptica, o a la membrana celular del efector. Al llegar a la membrana
postsináptica (evento ), los neurotransmisores se unen a receptores (proteínas)
específicos ubicados en ella (evento ). Esto provoca que el receptor active canales de
iones sensibles a ligando, provocando que el flujo de iones despolarice la membrana
post-sináptica y, si se alcanza el potencial umbral, se inicia un nuevo potencial de acción
(un ejemplo de todo esto sería el receptor nicotínico para la ACh, el cual hemos ya
hemos comentado anteriormente). De esta forma, el impulso nervioso se desplazará a
lo largo del axón postsináptico hacia su terminal y desde ahí a la siguiente neurona o a
un efector (Constantin y cols., 2006). Es importante que sepas que los
neurotransmisores tienen efectos excitatorios o inhibitorios sobre la membrana
postsináptica. Si el efecto es excitatorio, los receptores activan canales para iones que
se abren para permitir que los iones positivos, tales como el Na +, ingresen a la neurona
postsináptica. Como resultado, la membrana plasmática se despolariza ligeramente,
despolarización que comienza a extenderse por el soma y puede sumarse con otros
eventos de despolarización, lo cual acerca el potencial hacia el nivel umbral (Constantin
y cols., 2006).
29
Figura 3-7. Esquema de una sinapsis química
entre dos neuronas. La secuencia numérica indica
la liberación de las vesículas que contienen
neurotransmisores y la posterior unión de éstos a
los receptores ubicados sobre la membrana
plasmática de la neurona postsináptica. Observa
detenidamente cada uno de los pasos, tratando de
explicar con tus propias palabras los eventos
neurobiológicos representados. ¿Has pensado qué
efectos ejercen estos neurotransmisores sobre
nuestro organismo? Adaptado de Wilmore y Costill
(2007).

¿Qué sucederá en cambio cuando el neurotransmisor tiene un efecto

inhibitorio? En este caso el receptor activará la apertura de canales de K +, produciendo
que este ion salga hacia el extracelular. Esto hace que el potencial de membrana se
vuelva más negativo, lo que resulta en una hiperpolarización. Un único soma neuronal
puede estar recibiendo señales desde muchas neuronas presinápticas al mismo tiempo.
Algunas de ellas pueden ser excitatorias y otras pueden ser inhibitorias. Como ya
sabes, una de las funciones del soma es la integración de todas esas señales entrantes,
para obtener un efecto combinado de los todos los estímulos recibidos (Constantin y
cols., 2006). Si los estímulos excitatorios son suficientemente fuertes, la despolarización
llega al cono axónico y se generará un potencial de acción, que al conducirse origina el
impulso nervioso.

¿Cómo vas?
1. ¿Qué entiendes por sinapsis química?
2. Escribe en tu cuaderno una secuencia detallada de los pasos que conducen finalmente a la
liberación de neurotransmisores.
3. Investiga en libros o en internet acerca del concepto de unión neuromuscular.

3.8. Volviendo al pez torpedo

Después de haber comprendido gran parte de los conceptos explicados en este
módulo de autoaprendizaje, estás en condiciones para entender cómo el pez torpedo
es capaz de producir una descarga. Los torpedos marinos tienen órganos eléctricos,
conocidos como electroplacas, que consisten en el apilamiento de alrededor de unas
cinco mil células planas y delgadas (electrocitos). Los electrocitos se desarrollan
30
inicialmente como miocitos, pero luego pierden su maquinaria contráctil (Voet y Voet,
2006). En la electroplaca es posible reconocer dos lados: uno profusamente inervado y
con alta resistencia eléctrica, en tanto que el lado opuesto no posee inervación y su
resistencia eléctrica es menor. ¿Qué importancia tiene esto? Ambos lados mantienen
entre sí un potencial de membrana en reposo de unos –90 mV (Voet y Voet, 2006).
Cuando un estímulo es percibido por las neuronas de pez torpedo, todas las
membranas inervadas en un apilamiento de electroplacas son despolarizadas al mismo
tiempo, hecho que lleva al potencial hasta unos +40 mV, con lo cual se genera en cada
célula una diferencia de potencial de unos +130 mV. Se sabe que las cinco mil
electroplacas se encuentran conectadas en serie, motivo por el cual la diferencia de
potencial se amplifica dramáticamente (voltaje: 5000 células × 0,130 V/célula = 650 V.
Esta gran diferencia de potencial explica que el flujo de carga que generan los peces
torpedos pueda electrocutar a una persona si se encuentra cerca del agua que los
rodea, pudiendo herirla e incluso matarla.
Es interesante también que sepas que existen otros peces capaces de utilizar a
su favor la electricidad que producen. Esto se observa en algunos que pueden generar
campos eléctricos débiles a su alrededor, habilidad que les permite comunicarse con
otros miembros de su especie. Tal es el caso de pequeño pez africano Petrocephalus
bovei, el cual posee un órgano cuyas células se especializan en producir campos
eléctricos. Otro ejemplo de pez que utiliza la electricidad a su favor son los tiburones
(o peces) martillo, que pertenecen a la familia Sphyrnidae y de los cuales existen varias
especies en los mares cálidos, por ejemplo, el mar de Hawai. Estos tiburones tiene una
gran habilidad: ¡pueden localizar a sus presas (otros peces) incluso cuando estos están
ocultos debajo de la arena! ¿Te imaginas cómo pueden realizar esto? A ambos lados de
la cabeza de un pez martillo hay órganos electrosensoriales capaces de determinar de
manera exacta la intensidad y el flujo del campo eléctrico producidos por sus
potenciales presas (Olmos y cols., 2008).

¿Cómo vas?
1. ¿Qué son los electrocitos?
2. ¿Qué utilidad tiene para algunos peces la electricidad que ellos generan?
3. Investiga en libros o en internet acerca del tipo de sinapsis química relacionada con la
descarga del pez torpedo.
3. Investiga en libros o en internet sobre los fundamentos físicos que permiten que el tiburón
martillo pueda localizar a su presa incluso debajo de la arena.

31
3.9. Simulaciones sobre potencial de membrana, potencial de acción y
sinapsis química

3.9.1. Simulación sobre el cálculo del potencial de membrana

En internet existe un sitio conocido como PhysiologyWeb
(http://www.physiologyweb.com/), que fue creado por un grupo de fisiólogos con el
objetivo de entregar contenidos de fisiología de manera precisa, actualizada y gratuita.
El equipo que creo PhysiologyWeb está compuesto por varios científicos apasionados
por la ciencia de la fisiología y que, además, son practicantes activos de esta disciplina
mediante su enseñanza a nivel de pregrado y postgrado, así como en el desarrollo de
diversos proyectos de investigación. En PhysiologyWeb encontrarás diversos recursos
educativos, entre ellos, una simulación muy útil sobre la ecuación de Goldman, Hodgkin
y Katz que permite calcular rápidamente el potencial de membrana.

Procedimiento y actividades:
1. Accede a la dirección http://www.physiologyweb.com/
2. Pincha en el término Calculators
3. Aquí encontrarás varias opciones de cálculo. Debes seleccionar la que dice Goldman-
Hodgkin-Katz Equation Calculator.
4. Luego de efectuado esto, encontrarás una descripción detallada de la ecuación GHK
y finalmente el siguiente simulador (Figura 3-8):

Figura 3-8. Pantalla del simulador

de cálculo del potencial de
membrana mediante la ecuación
de GHK. Disponible en:
http://www.physiologyweb.com/

5. Utilizando las concentraciones iónicas de la actividad ¿Cómo vas? (sección 3.3), calcula
el potencial de membrana (Vm) con el simulador. ¿El valor de Vm obtenido concuerda
con el calculado mediante la ecuación de GHK?
6. Investiga en libros e internet las concentraciones iónicas para diversos tipos celulares
y calcula su Vm.
32
 3.9.2. Simulación sobre el potencial de acción
A continuación utilizarás el programa gratuito PotAc, desarrollado por el Dr. Guillermo
Álvarez de Toledo, académico del Departamento de Fisiología Médica y Biofísica de la
Facultad de Medicina de la Universidad de Sevilla, España. Este software permite simular
experimentos sobre el potencial de acción en el axón gigante de calamar.

Procedimientos y actividades:
1. Descarga el programa PotAc desde el siguiente sitio, para luego instalarlo en tu
computador:
http://www.guillermoalvarezdetoledo.com/index.php/es/estudiantes/descarga/Physiology
/Programa-POTAC-en-Excel-y-Gu%C3%ADa-de-experimentos.rar/
2. Al instalar e iniciar PotAc, encontrarás la siguiente pantalla (Figura 3-9):

Figura 3-9. Pantalla de inicio del programa PotAc de

simulación del potencial de acción. Obtenida de:
http://www.guillermoalvarezdetoledo.com/index.php/es/
estudiantes/descarga/Physiology/Programa-POTAC-
en-Excel-y-Gu%C3%ADa-de-experimentos.rar/

2. Comienza y selecciona la opción Realización de experimentos sobre el potencial de

acción.
3. Estimula con el botón de rayo rojo; observarás lo siguiente (Figura 3-10):

Figura 3-10. Perfil de potencial

de acción obtenido al aplicar
un estímulo. Imagen obtenida al
utilizar el programa PotAc.

33
4. Guarda la imagen del perfil de potencial de acción e identifica sus fases, asociando a
cada una de ellas los canales para iones involucrados. Puedes realizar esto copiando la
imagen del perfil del potencial de acción en una presentación PowerPoint e insertando
textos con flechas sobre la imagen para explicar cada una de las fases.
5. Ahora ve a la opción que muestra la composición iónica de la disolución (imagen
similar a un grifo de agua). Analiza esas concentraciones. ¿Cómo explicas que las
concentraciones iónicas del medio interno del calamar sean tan distintas a la de los
humanos?
6. Disminuye la concentración de Na+ extracelular hasta 44 mM, aplica un estímulo en
el axón de calamar y observa el perfil obtenido. ¿Qué sucede en el perfil de potencial
de acción al estimular y cómo lo explicas celular y biofísicamente?
7. Aumenta la concentración de K+ extracelular hasta 100 mM. ¿Qué observas en el
perfil del potencial de acción al estimular y cómo lo explicas celular y biofísicamente?
8. Utilizando las concentraciones iónicas de Na+, K+ y Cl- para el ser humano (utilizadas
en la actividad ¿Cómo vas? de la sección 3.3), escríbelas en las casillas de PotAc y
observa qué registro de potencial de acción se obtiene, guardándolo.
9. Ve a la opción que analiza la Farmacología (imagen similar a unos tubos
reaccionando):
- Agrega 10 nM de tetrodotoxina (TTX) y registra el perfil que obtienes; ¿cómo lo
explicarías?
- Agrega 15 mM de tetraetilamonio (TEA), registra el perfil de potencial de acción que
obtienes; ¿cómo lo explicarías?
10. Responde las siguientes preguntas realizando una investigación bibliográfica
detallada en libros e internet.
a) ¿Qué es el período refractario absoluto y qué es el período refractario relativo?
b) ¿Qué es la pronasa, la TTX, la lidocaína y el TEA y para qué se utilizan?
c) Busca 10 ejemplos de sustancias que pueden bloquear los canales para los iones
Na+, K+ y Cl-. Menciona aquí sustancias naturales como venenos, toxinas y
sustancias farmacológicas de utilidad en investigación biomédica.

34
3.9.3. Simulación sobre sinapsis química
A continuación se presenta una actividad más desafiante, enfocada en comprender los
principales eventos de la sinapsis utilizando un recurso educativo en lengua inglesa. Para
esto utilizarás la versión on-line del conocido libro Biology (Raven y cols., 2005).

Procedimiento y actividades:
1. Accede al sitio web del libro ingresando a:
http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072437316/student_view0/
2. En la pestaña Choose a Chapter, selecciona el capítulo 45 (Chapter 45).
3. En la pestaña More resources selecciona la opción Animations.
4. Ahora selecciona la opción Chemical Synapse. Observarás que en la pantalla inicia el
siguiente video (Figura 3-11):

Figura 3-11. Pantalla de inicio del video sobre

sinapsis química. Recurso educativo disponible como
material complementario del texto Biology (Raven y
cols., 2005). Disponible en: http://highered.mcgraw-
hill.com/sites/0072437316/student_view0/chapter45/an
imations.html# .

5. Pon mucha atención en la animación y trata de entender cada uno de los eventos
que comprende la sinapsis química, apoyándote también de los textos que van
apareciendo a medida que la animación avanza.
6. A partir de lo que has comprendido, anota en tu cuaderno los conceptos más
importantes y haz una secuencia detallada con los eventos que caracterizan a la sinapsis
química. Profundiza en libros e internet acerca de los conceptos que no entendiste bien
o que llamaron tu atención.
7. Existe otro tipo de sinapsis, la cual se conoce como sinapsis eléctrica. Realiza una
investigación bibliográfica avanzada y sintetiza lo encontrado en un resumen de una
página.
8. ¡Explora otras simulaciones sobre sistema nervioso disponibles para este texto!
35
3.10. Para recordar acerca del potencial de acción
Las siguientes frases sintetizan los principales aspectos que debes manejar acerca del
potencial de acción:

 El potencial de acción puede ser definido como una reversión transitoria en la

polaridad del potencial de reposo de la membrana, propagándose a lo largo del
axón desde su punto de inicio hasta los terminales axónicos.
 El potencial de acción es capaz de codificar información mediante la frecuencia con
que éste se produce.
 El disparo de un potencial de acción se basa en la modificación del potencial de
membrana celular en reposo.
 Los potenciales de acción son disparados gracias a la suma de potenciales
graduados (locales) en el cono axónico (zona de disparo o de gatillo).
 El potencial de acción inicia cuando se abren los canales iónicos regulados por
voltaje, lo cual altera la permeabilidad de la membrana al Na+ y al K+.
 La «ley del todo o nada» implica que una despolarización hasta el potencial umbral
inevitablemente conducirá a la generación del potencial de acción.
 El potencial de acción se puede dividir en: fase de crecimiento, fase de caída y fase
de post-hiperpolarización.
 La fase de crecimiento del potencial de acción se debe a un aumento súbito y
transitorio de la permeabilidad de la membrana plasmática al Na +. Esto genera una
despolarización que alcanza su cúspide a unos +30 mV.
 En la fase de caída los canales para Na+ comienzan a cerrarse y los canales para K+
acaban de abrirse. Esto favorece el movimiento de K+ hacia el extracelular,
llevando a que el potencial de acción entre en la fase de caída y se acerque al
potencial de reposo.
 En la fase de post-hiperpolarización el K+ sigue saliendo de la célula a través de los
canales de K+ abiertos, aproximándose al EK+ (unos –90 mV). Finalmente, la
retención del K+ y el ingreso del Na+ hacia el intracelular restauran el potencial de
membrana hasta su valor de unos –70 mV.
 La propagación de potenciales de acción que viajan como una onda de
despolarización a lo largo de éste se denomina impulso nervioso.

36
3.11. Síntesis gráfica del módulo de autoaprendizaje
Elaborar un mapa conceptual (u organigrama) es una excelente estrategia de aprendizaje, ya que te permite revisar los
conceptos más importantes que vas comprendiendo y también entender sus relaciones. A continuación se presenta un mapa
conceptual (Figura 3-12) sobre el potencial de acción y lo conceptos relacionados que se presentaron en el módulo de
autoaprendizaje.
De manera general por
Mapa conceptual sobre el potencial de
acción y conceptos relacionados Ecuación de Nernst
De manera específica por

Ecuación GHK

Puede ser calculado

Cuya Varios de
Fenómenos Que Potencial de modificación
Electricidad animal Surge como Potencial éstos se Cono
resultado de electroquímicos cambian el membrana en al propagarse suman e
genera un graduado axónico
reposo (Vm) integran en el
Ejemplificada en la descarga del
Al ser estimulado
Determinado experimentalmente
permite sobrepasar un
Pez torpedo mediante
Canales para iones
Unirse a un Umbral de Vm
Degradarse Técnicas
receptor neuronal electrofisiológicas Basado en el cambio de la
permeabilidad de los Al ser sobrepasado
Donde pueden desencadena el
- Crecimiento
Consta de
Hendidura sináptica - Caída 3 fases Potencial de acción
- Post-hiperpolarización
Al conducirse de manera
Los cuales difunden hacia
saltatoria por el axón origina un

Libera Que
Neurotransmisores Sinapsis química Impulso nervioso
vesículas con mediante

Figura 3-12. Síntesis gráfica del módulo de autoaprendizaje. Recuerda cómo se relacionan cada uno de estos conceptos.

37
3.12. Documentos de biomedicina: Los canales para iones y sus patologías

Seguramente ya debes haber escuchado en más de alguna ocasión acerca de los canales para iones
(también conocidos como canales iónicos ¡si bien no están formados por iones!) Los canales para iones
son un grupo bastante diverso de proteínas formadoras de poros que atraviesan la membrana fosfolipídica
y dejan pasar selectivamente los iones a través de esta barrera semipermeable (Kass, 2005). Los canales
para iones coordinan señales eléctricas en muchos tejidos y se sabe que están involucrados en procesos
tales como el latido cardíaco, los movimientos corporales, el pensamiento y la percepción (Kass, 2005).
Existen canales para iones que se abren al unir un ligando y otros que se abren al percibir una variación
en el potencial eléctrico (voltaje). Un ejemplo de canal para iones abierto por ligando lo constituye el
receptor del neurotransmisor acetilcolina (ACh), el cual se encuentra en las células musculares, entre
otras. Cuando este receptor une la ACh, su conformación cambia, dejando salir Na+ y entrar K+, lo cual es
fundamental para que se inicie el mecanismo de contracción muscular. Un ejemplo de canales para iones
abiertos por voltaje lo constituyen aquellos que se encuentran en las neuronas y permiten la entrada de
Na+ y Cl- o la salida de K+. Estos canales pueden ser bloqueados por compuestos de uso experimental en
farmacología o por algunos venenos o toxinas. Por ejemplo, la tetrodotoxina, neurotoxina ubicada en el
intestino de algunos peces, puede bloquear selectivamente a los canales para Na+ abiertos por voltaje; por
su parte, el tetraetilamonio, sustancia utilizada en investigación farmacológica, puede bloquear
selectivamente los canales para K+. Existen muchas isoformas de estos canales, dependiendo de los
tejidos en los cuales se expresan. ¿Has escuchado sobre patologías que afecten específicamente a los
canales para iones? Efectivamente se han descrito varias de ellas, las cuales se denominan canalopatías
y se basan en mutaciones heredadas que afectan la funcionalidad del canal para iones (Kass, 2005), tal
como lo puedes observar en la Figura 3-13.

Figura 3-13. Un ejemplo de canalopatía.

Muchas canalopatías se deben a
mutaciones heredadas que alteran la
función de los canales para iones,
específicamente alterando la
permeabilidad al inhibir el movimiento de
iones a través del poro de un canal abierto.
Adaptado de Kass (2005).

Si bien las canalopatías son relativamente poco frecuentes, entre ellas podemos mencionar la
hiperglicemia hiperinsulinémica persistente de la infancia, la fibrosis quística y algunos tipos de arritmias
congénitas (Kass, 2005).

¿Cómo vas?
1. ¿Qué entiendes por canalopatía? Investiga en libros o en internet acerca de la canalopatía conocida
como fibrosis quística.
38
Capítulo 4

RESULTADOS DE LA PRUEBA PILOTO

4.1. Resultados de la aplicación del módulo de autoaprendizaje

La media aritmética ± error estándar de la media (SEM) para el primer control
fue 4,2 ± 0,20; en tanto que para el segundo control fue 5,0 ± 0,15 (Figura 4-1).
La moda y la mediana para el primer control fueron 3,4 y 4,0; mientras que para
el segundo control los valores de estos estadígrafos fueron 5,3 y 5,3,
respectivamente.
La prueba de normalidad general de D’Agostino y Pearson demostró que
los datos para las calificaciones obtenidas para ambas evaluaciones siguen una
distribución gaussiana (P = 0,1141 para el primer control y P = 0,2508 para el
segundo control; Figura 4-1); por lo tanto, fue apropiado aplicar la prueba de t
de Student de dos colas.

Figura 4-1. Histograma de la distribución de frecuencias de las calificaciones obtenidas en

los controles. La distribución de frecuencias del control 1 (barras blancas) y del control 2 (barras
tachadas) siguieron una distribución normal (P = 0,1141 para el primer control y P = 0,2508 para
el segundo). Se observa un aumento en las calificaciones del segundo control en relación al
primero. La media (± SEM) para el primer control fue 4,2 ± 0,20 y para el segundo fue 5,0 ± 0,15.

39
En la Figura 4-2 se observa el cambio en las calificaciones obtenidas por los
estudiantes entre el primer y el segundo control. Los resultados del test de t de
Student muestran que las diferencias de las medias aritméticas entre el primer y
el segundo control son estadísticamente significativas entre sí (P < 0,0001).
7
N = 28

5
Calificación

1
Primer Control Segundo Control

Figura 4-2. Calificaciones obtenidas por los estudiantes en el primer y segundo control. Se
observa claramente un aumento en las calificaciones del segundo control en relación al primero.
La media (± SEM) para el primer control fue 4,2 ± 0,20 y para el segundo control fue 5,0 ± 0,15,
existiendo diferencias estadísticamente significativas entre ellas (P < 0,0001).

Al analizar con mayor detención los resultados de la distribución de

calificaciones (Figura 4-2), se puede mencionar que la calificación mínima del
primer control fue 2,2; mientras que para el segundo control fue 3,7. La nota
máxima para el primer control fue 5,8; mientras que para el segundo control fue
6,4. De esta forma, se observa en general un aumento tanto de las notas
mínimas y máximas al comparar el segundo control con el primero (Figura 4-1 y
Figura 4-2). Es relevante destacar que la gran mayoría (n = 22; 78,6 %) de los
estudiantes mejoraron sus calificaciones, exceptuando 5 de ellos (≈ 17,8 %) que
obtuvieron peor calificación en la segundo control (Figura 4-2). Solamente 1
estudiante (3,6 %) mantuvo su calificación en ambos controles. En promedio, el
grupo de estudiantes como un todo aumentó en 8 décimas su rendimiento
académico, siendo notoria la mejora mostrada por un estudiante que en el
primer control obtuvo un 2,2 y luego de la aplicación del módulo obtuvo un 5,8.

40
4.2. Resultados de la encuesta
Las seis preguntas que constituyeron la encuesta de opinión sobre el módulo de
autoaprendizaje del potencial de acción así como la frecuencia porcentual para
cada uno de los niveles de respuesta de cada una de ellas se aprecia en la
Tabla 4-1.

Tabla 4-1. Resultados de la encuesta aplicada a los estudiantes acerca del módulo de
autoaprendizaje del potencial de acción.
TD D NAND A TA
Pregunta
n (%) n (%) n (%) n (%) n (%)
1. La organización del módulo de autoaprendizaje
permite comprender bien los conceptos. 1 (3,6) 1 (3,6) 4 (14,2) 15 (53,6) 7 (25,0)

2. Piensas que el nivel de contenidos del módulo de

autoaprendizaje es el adecuado. 1 (3,6) 4 (14,3) 4 (14,3) 13 (46,4) 6 (21,4)

3. El lenguaje de escritura y el estilo fue claro y

cercano. 0 (0,0) 2 (7,2) 3 (10,7) 13 (46,4) 10 (35,7)

4. Las actividades planteadas te facilitaron la

comprensión de los conceptos. 1 (3,6) 0 (0,0) 5 (17,9) 15 (53,5) 7 (25,0)

5. Consideras apropiado contar con módulos de

autoaprendizaje para otras unidades de Fisiología. 0 (0,0) 2 (7,2) 3 (10,7) 10 (35,7) 13 (46,4)

6. Consideras apropiado contar con módulos de

autoaprendizaje en otros cursos de la Facultad. 0 (0,0) 1 (3,6) 3 (10,7) 12 (42,9) 12 (42,9)

Abreviaciones: TD: Totalmente en Desacuerdo; D: En Desacuerdo; Ni de Acuerdo Ni en Desacuerdo:

NAND; A: De Acuerdo; TA: Totalmente de Acuerdo.

Se observa que un 78,6 % de los estudiantes encontró que la

organización del módulo permite comprender bien los conceptos. Solamente 2
estudiantes (7,2 %) no estuvieron de acuerdo con esto. Por otra parte, un
82,1 % de los alumnos consideró que el lenguaje de escritura del módulo era
claro y cercano; mientras que solo un 7,2 % no estuvo de acuerdo. Un 67,8 %
de los estudiantes respondió que el nivel de contenidos del módulo era el
adecuado; en comparación a un 17,9 % que lo encontró inadecuado. En
relación a las actividades planteadas, un 78,5 % de los alumnos encontró que
estas facilitan la comprensión de los conceptos; en tanto que solamente un
41
3,6 % tuvo una percepción contraria. Respecto a la importancia de contar con
módulos de autoaprendizaje, la mayoría de los estudiantes (82,1 %) encontró
apropiado contar con estos instrumentos educativos en la cátedra de Fisiología;
mientras que un 7,2 % no estuvo de acuerdo. Al consultar por esta última
pregunta, pero en relación a los otros cursos de la facultad en la cual estudian
los alumnos, la mayoría de ellos (85,8 %) encontró apropiado el contar con
módulos de autoaprendizaje; mientras que solamente un 3,6 % no estuvo de
acuerdo con esto (Tabla 4-1).
Es necesario destacar las opiniones espontáneas de los estudiantes
sobre el módulo de autoaprendizaje, plasmadas en la encuesta. Entre las
opiniones ‘literales’ de los estudiantes destacan aquellas que escribieron
principalmente sobre la pregunta n° 1 y n° 2:
 «Es muy bueno el módulo de aprendizaje pero alomejor seria mas
entretenido si no tuviera mucha historia [sic]».
 «Mucha historia y números o formulas en vez de centrarse en los
mecanismos [sic]».
 «En desacuerdo porque los contenidos para cada carrera son diferentes y
por lo tanto habrían contenidos que serán más relevantes que otros.
Además me serviran más unos q otros [sic]».
 «Pero la cultura de la Historia es de cada persona o estudiante. Uno elige
como educarse. Al docente no le afectará ni beneficiará si paso más historia
o no [sic]».
 «Podría tener más contenido y menos historia».
 «Mucha información histórica, poca practica y útil para la carrera [sic]».

También es importante mencionar dos comentarios espontáneos que

realizaron los estudiantes acerca de la aplicación del módulo de
autoaprendizaje en la Evaluación Docente anónima aplicada a mediados de
semestre:
 «es el unico profesor que investiga cual es nuestro mejor metodo de estudio
para poder aprender mas y mejor muy bien profesor ....n [sic]».
 «excelente profesor, sus métodos de enseñanza son muy didácticos y
buenos, me gusta los módulos que ha estado implementando porque nos
ayuda a entender mucho mejor la materia que pasa [sic]».

Finalmente, es relevante destacar que en la Evaluación Docente no hubo

comentarios negativos en relación al módulo de autoaprendizaje del potencial
de acción.
42
Capítulo 5

DISCUSIÓN

Al iniciar la discusión es necesario preguntarse ¿por qué escribir un módulo de

autoaprendizaje enfocado específicamente en el potencial de acción? Pueden
existir muchas respuestas a esta interrogante, pero una de ellas es clave en
relación al deseo o rechazo que tienen los estudiantes por aprender acerca de
este tema: ¡lo que se busca es motivar a los estudiantes a aprender y disfrutar
de este contenido! Los motivos son las necesidades, requerimientos, intereses
y deseos que impulsan a las personas en ciertas direcciones (Weiten, 2008). La
motivación es el proceso que dirige a los estudiantes hacia un objetivo o a la
meta de una actividad, que la instiga y la mantiene (Pintrich y Schunk, 2006).
Según García-Huidobro y cols. (2007), cualquier aprendizaje es adquirido con
mayor facilidad en la medida que la motivación del estudiante es mayor.
Cuando se está motivado se puede llegar incluso a obtener una representación
mental anticipada de la meta, lo cual conduce al estudiante a la acción (García-
Huidobro y cols., 2007). Una vez que los estudiantes alcanzan metas de
aprendizajes establecidas, la consecución de estas les convence de que reúnen
las condiciones para poder aprender. Al creer esto, establecen nuevamente
otras metas distintas y desafiantes (Pintrich y Schunk, 2006). García y Sanmartí
(2006) por su parte argumentan que la motivación es fundamental en la
enseñanza de las ciencias, puesto que si deseamos que los estudiantes se
involucren en el aprendizaje de un tópico, es necesario plantearles situaciones
basadas en problemáticas próximas y de su interés. Según estas autoras, al
«mismo tiempo estas situaciones han de ser relevantes, tanto desde el punto de
vista científico como social» (García y Sanmartí, 2006).
Los módulos de autoaprendizaje deben presentar al estudiante una
información rigurosa y diversa, utilizando representaciones que puedan

43
convertir a las ideas en elementos concretos. Es necesario articular la
construcción de los conceptos clave a aprender y la interpretación de las ideas
propias del campo disciplinar, con el desarrollo de capacidades —entendidas
estas como las habilidades científicas (Álvarez y Barahona, 2012; Muñoz,
2012). Pero lo anterior no basta, también hay que mantener al estudiante
contextualizado y guiarlo de una manera directa y cercana en el descubrimiento
de los conceptos científicos que van surgiendo a medida que va avanzando. Es
así que un módulo de autoaprendizaje creado desde la perspectiva del diseño
instruccional nunca debiese reducirse a una mera guía donde los contenidos se
presentan de manera llana, lineal y sin una interacción constante con el
estudiante. Esto es lo que se trató de evitar en el módulo de autoaprendizaje
diseñado.
Respecto a los resultados de la prueba piloto se puede argumentar que
hubo un aumento significativo de las calificaciones del control aplicado después
de estudiar el módulo de autoaprendizaje en comparación al control aplicado
antes de estudiarlo (4,2 ± 0,20 pre-estudio del módulo versus 5,0 ± 0,15 post-
estudio del módulo; P < 0,0001). Gran parte de los estudiantes (78,6 %) mejoró
sus calificaciones en un promedio de 8 décimas. También se observa un alza
tanto de las calificaciones mínimas como de las máximas luego de la aplicación
del módulo (Figura 4-2). De esta forma, los resultados preliminares de esta
prueba piloto permiten sostener que, en general, el módulo está facilitando en la
mayoría de los estudiantes la internalización del concepto potencial de acción y
de los tópicos relacionados con él. Si bien la tendencia muestra un inequívoco
aumento del rendimiento académico, se debe ser cauteloso al momento de
considerar cuán confiables son. Hay que tener en consideración que el tamaño
de la muestra (N = 28) todavía es reducido. Desde el punto de vista del
Teorema del Límite Central, se sabe que si se toma una muestra de una
población con distribución desconocida, finita o infinita, la distribución para el

44
estadígrafo media aritmética será normal si el tamaño de la muestra es N ≥ 30
(cfr. Walpole y cols., 1999). Al aplicar la prueba de D’Agostino-Pearson se
corroboró que los datos obtenidos en esta tesis para las calificaciones siguen
una distribución gaussiana (Figura 4-1); no obstante, al momento de que este
estudio sea ampliado es recomendable contar con un tamaño muestral mayor
para así poder tener una mayor confianza estadística en los resultados
obtenidos y, por lo tanto, en las conclusiones derivadas de ellos. Si bien en
general se observa que el módulo de autoaprendizaje está aumentando la
comprensión de los conceptos en él tratados, es menester mencionar los
factores que podrían estar sesgando dicho resultado, Uno de ellos es que los
estudiantes no hayan estudiado únicamente el módulo de autoaprendizaje
como preparación para rendir el segundo control. No fue posible controlar la
variable relacionada con que ellos hayan consultado los textos guías del curso
de Fisiología o revisado algún sitio de internet para apoyar los contenidos
propios del módulo. Si bien esto puede alterar los resultados porque las
calificaciones obtenidas en el segundo control no estarían reflejando
exclusivamente el efecto del módulo de autoaprendizaje, lo anterior no debe ser
considerado en lo absoluto negativo ya que uno de los propósitos del módulo de
autoaprendizaje es que el estudiante desarrolle su propia capacidad de
indagación en relación a los temas que le interesaron o llamaron su atención,
motivo por el cual es positivo que él quiera informarse más y profundizar en
textos especializados y páginas web. Otra variable que tampoco fue controlada
en la aplicación del módulo es que algunos estudiantes no hayan estudiado en
absoluto el módulo de autoaprendizaje y hayan rendido el último control
solamente habiendo estudiado sus apuntes, las diapositivas del curso o la
bibliografía mínima, hecho que también podría estar sesgando el estudio.
Finalmente, también puede haber sucedido que los alumnos no hayan
estudiado para el primer control, pero sí lo hayan hecho para el segundo.

45
En relación a la encuesta efectuada acerca del módulo de autoaprendizaje, se
puede comentar que, en general, la percepción fue ampliamente positiva con
respecto a la entrega del módulo. Entre las opiniones más interesantes destaca
que alrededor de un 80 % de los alumnos encuentra muy apropiado el contar
con módulos de autoaprendizaje tanto para la cátedra de Fisiología así como
para otros cursos de su facultad. Por otra parte, los estudiantes estuvieron
menos de acuerdo en lo apropiado del nivel de contenidos y en la pertinencia
de las actividades planteadas. Así, solamente cerca de un 60 % de los
estudiantes tuvo una opinión positiva en relación a estos aspectos, aunque este
porcentaje es igualmente alto.
Finalmente resulta llamativo que, si bien los estudiantes tuvieron una
buena percepción del módulo, varios de ellos no están de acuerdo con su
contextualización histórica. En opinión personal esto puede obedecer a una de
las características de nuestro sistema educativo universitario actual: el
estudiante universitario de primer y segundo año (18 a 19 años, i.e., en
adolescencia tardía) desea información instantánea, directa y clara; es decir,
recibir una recompensa inmediata por el esfuerzo que está realizando. No tiene
un mayor interés por la contextualización histórica debido a que al iniciar sus
estudios tiene un enfoque más centrado en el contenido que integrador en
relación a su aprendizaje. Al respecto, para que el diseño de futuros módulos de
autoaprendizaje resulte mucho más atractivo para los estudiantes del área
biomédica, quizá sea apropiado reducir el contenido histórico y centrarse
directamente en actividades basadas en análisis de casos clínicos o en
situaciones que los posicionan ya en un plano de profesional del área
biomédica, según lo comentado informalmente por ellos luego de las clases de
Fisiología. No obstante, para los profesores de biología y ciencias y para los
estudiantes de pedagogía sí puede resultar adecuada la conexión con la
historia de la ciencia pues así ellos podrán contextualizar en sus propias clases.

46
Capítulo 6

CONCLUSIONES Y PROYECCIONES FUTURAS

Los resultados de esta tesis permiten concluir que la utilización de un módulo

de autoaprendizaje sobre el potencial de acción mejora la comprensión del
tópico Potencial de Acción y conceptos relacionados al ser entregado como
instrumento educativo a estudiantes universitarios de carreras del área
biomédica. Esto se pone de manifiesto en un aumento significativo de las
calificaciones de un control aplicado después de estudiar dicho módulo con
respecto a uno anterior. Al ser encuestados sobre su opinión acerca del
módulo, en general los estudiantes tuvieron una percepción bastante positiva
del instrumento educativo que estudiaron. Destaca la opinión anónima
espontánea de varios estudiantes que consideraron innecesaria la
contextualización histórica del módulo de autoaprendizaje.
En virtud de lo anterior, es posible proponer que los módulos de
autoaprendizaje podrían aplicarse con éxito como instrumento educativo en
esta así como en otras áreas de las ciencias fisiológicas. Se pretende realizar
en el futuro un estudio más amplio que considere tanto la mejora del módulo
aquí presentado así como la creación de otros, con el objetivo de facilitar la
comprensión de los contenidos disciplinares en ciencias fisiológicas. Además,
se considerará un tamaño muestral mayor que reduzca los sesgos estadísticos
al momento de evaluar los resultados de la aplicación de los módulos de
autoaprendizaje.

47
Capítulo 7
REFERENCIAS

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Sobre cómo citar esta tesis:

Cortés, M.E. (2013). Módulo de autoaprendizaje del potencial de acción para estudiantes de
ciencias biomédicas y profesores de química y biología. Tesis para optar al título
profesional de Profesor de Estado en Química y Biología y al grado académico de
Licenciado en Educación en Química y Biología. Santiago: Universidad de Santiago de
Chile, x + 51 págs.
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