Biologiaii Diversidad de Las Plantas 18

ÍNDICE
INTRODUCCIÓN ……………………………………………………………………………………………………………… 3
RELACIÓN CON OTRAS CIENCIAS ………………………………………………………………………………… 3
ORIENTACIONES DIDÁCTICAS GENERALES …………………………………………………………………. 4
SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIÓN …………………………………………………………………………. 6
PROPÓSITOS GENERALES …………………………………………………………………………………………….. 8
ORGANIZACIÓN POR BLOQUES………………………………………………………………………………….…. 8
BLOQUE I
ÁRBOL FILOGENÉTICO DE LAS PLANTAS. CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS SIN
SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y PARA EL HOMBRE…………………………………………… 9
BLOQUE II
CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y
PARA EL HOMBRE……………………………………………………………………………………………………….…… 15
BLOQUE III
RECURSOS DIDÁCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LAS
PLANTAS……………………………………………………………………………………………………………………..…… 23
MATERIALES DE APOYO
BLOQUE I
ÁRBOL FILOGENÉTICO DE LAS PLANTAS.
LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS

CARLOS VÁZQUEZ Y.……………………………………………………………………………………………………... 29
EVOLUCIÓN Y FILOGENIA CUADRO REPRESENTATIVO DE VEGETALES.

BARAJAS, ROMO Y GUTIÉRREZ………………………………………………………………………………………. 36
LA FRÁGIL RIQUEZA BIOLÓGICA DE LAS SELVAS.

ALEJANDRO ESTRADA/ ROSAMOND COATES / ESTRADA…………………………………………… . 38
1
HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACIÓN CON LOS RECURSOS
CARLOS VÁZQUEZ YÁNEZ……………………………………………………………………………………………….. 49
BLOQUE II
CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA
INTRODUCCIÓN AL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS.

CARLOS VÁZQUEZ Y………………………………………………………………………………………………………... 56
CAPTACIÓN Y UTILIZACIÓN DE LOS RECURSOS

CARLOS VÁZQUEZ Y…………………………………………………………………………………………………….…. 62
EL PROGRAMA VITAL
MANUEL ROJAS G…………………………………………………………………………………………………………….. 68
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS.

CARLOS VÁZQUEZ Y……………………………………………………………………………………………………….. 77
REGULACIÓN DE LA VIDA
MANUEL ROJAS……………………………………………………………………………………………………………….. 95
LA HIDROPONÍA
TECNOLÓGICO DE MONTERREY CAMPUS EDO. DE MÉXICO…………………………………………. 104
BLOQUE III
RECURSOS DIDÁCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LA
PLANTA
DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA.

ALEXANDER / BAHRET / CHAVES…………………………………………………………………………………… 107
LAS PLANTAS TRANSGÉNICAS

JAIME PADILLA ………………………………………………………………………………………………………………. 111
2
INTRODUCCIÓN
De acuerdo con los conocimientos actuales, hace aproximadamente 3500 millones de anos, se
originaron los primeros seres vivos en los mares. Pasaron más de 3 mil millones de años para
que los organismos acuáticos invadieran el suelo del planeta. El registro fósil indica que
alrededor de 450 millones de años los primeros seres vivos terrestres que poblaron el suelo
del planeta fueron las plantas quizá descendientes de algas ancestrales.
Entre las maravillas de la naturaleza sorprende por la armonía del conjunto la belleza de
formas y colores y la diversidad de las especies, el reino vegetal. En el se presentan grandes
contraste777777777778787s bacteria microscópicas y eucaliptos gigantescos, hojas de
superficie aterciopelada y otras cubiertas de espinas, bambúes flexibles y troncos rígidos,
plantas que devuelven la salud y otras que matan.
Por las funciones que desempeñan las plantas, constituyen un factor indispensable para la vida
del globo terrestre, y por los productos que de ellas se obtienen, contribuyen en alto grado a
la conservación de nuestra vida y a la civilización. Dado el importantísimo papel que
desempeñan en nuestra existencia, la humanidad se ha ocupado siempre de su estudio con las
investigaciones realizadas a la vida de las plantas hechas durante miles de años se ha formado
la ciencia llamada Botánica.
La diversidad de los seres vivos es muy amplia por tal motivo su estudio dentro de la
especialidad de Biología ha sido dosificada en tres asignaturas, la segunda de ellas es la que a
continuación se caracteriza: Biología II: diversidad de las plantas
RELACIÓN CON OTRAS CIENCIAS
Este curso se relaciona de manera directa con asignaturas que los alumnos han estudiado
anteriormente y con otras que cursan de manera simultánea con este.
Entre los antecedentes tiene especial importancia la asignatura de Biología I: diversidad de los
microorganismos y los hongos, en la cual los estudiantes obtuvieron una visión clara del
mundo vegetal microscópico y macroscópico. Así como la continuidad en la asignatura de
procesos vitales, estructura y funciones de los seres vivos, donde los alumnos reafirman de
manera permanente diversas funciones complejas y organizadas con tan estricta precisión que
conforman el sustento maravilloso de la vida como son la nutrición, la respiración y la
circulación procesos vitales en todos los seres vivos.
Por otra parte, el curso de Introducción a la Enseñanza de la Biología aportó argumentos para
comprender la importancia científica y pedagógica de los conceptos con gran poder explicativo
3
entre ellos el de la evolución, así como las características particulares de los organismos, su
influencia en el ambiente, su importancia para el ser humano, su efecto en el desarrollo de la
población, su preservación y recursos didácticos para su enseñanza y aprendizaje son
aspectos que se desarrollaron de manera complementaria en la asignatura de Biología I
diversidad de los microorganismos y de los hongos, los seres vivos y su ambiente, ecología,
Biología III diversidad animal y educación ambiental y para la salud.
Otras dos asignaturas que se relacionan son la enseñanza en la escuela secundaria cuestiones
básicas II, observación y practica docente II. En la primera los estudiantes normalistas
reconocieron la diversidad de nociones y modelos implícitos sobre la enseñanza y el
aprendizaje. Ahí mismo, identificaron los efectos educativos mediante las observaciones y las
practicas derivadas de modelos expositivos, sus dificultades y opciones para superarlas. Al
tiempo que enriquece su experiencia personal y mejorar su labor docente al practicar durante
algún grupo de alumnos alguna de las actividades propuestas con esta modalidad.
En la asignatura denominada Biología III diversidad de los animales del siguiente semestre se
retoman características estructurales y funcionales para dar respuesta a las interrogantes
"qué", "cómo" y "por qué" de los seres vivos representantes de los cinco reinos.
En la asignatura procesos cognitivos y cambio conceptual en ciencias se enriquece el análisis

de estrategias para identificar y aprovechar las ideas precisas del estudiante encaminadas a
generar el cambio conceptual. Por último, en el curso variación y herencia se conocerán
algunos mecanismos fundamentales para el proceso evolutivo, cuyo resultado son las
estructuras y funciones del cuerpo humano y de los demás seres vivos mientras que el curso
organización celular y molecular de la vida ahondará en el estudio de funciones vitales a nivel
celular y bioquímica como son la mitosis, la meiosis, la respiración y la fotosíntesis.
ORIENTACIONES DIDÁCTICAS GENERALES
A continuación se enuncian algunas líneas de trabajo que sería conveniente desarrollar a lo

largo del curso:
1. Lograr que el conocimiento de los fines y el contenido de éste programa sea compartido por
docentes y estudiantes. Será provechoso que al iniciarse el curso, el docente y el grupo
analicen conjuntamente el programa, para dejar claros sus propósitos formativos, la secuencia
de sus componentes y el tipo de trabajo que se espera de cada quien. Durante el curso,
cuando sea necesario, deberá regresarse a la lectura del programa para precisar porqué y
para qué trabajar determinados contenidos y actividades.
2. Aprovechar los conocimientos y experiencias previas del alumnado a fin de incorporarlos al
4
proceso de planeación de la enseñanza y evaluación dos logros del aprendizaje.
3. Fomentar la convicción de la existencia de múltiples manifestaciones naturales que ofrecen

diversas oportunidades para el aprendizaje, para lo cual es necesario que los propios
normalistas recuperen y ejerciten sus habilidades de observación y exploración, tanto en su
propio cuerpo como en su entorno inmediato. También es importante que reconozcan los
recursos y materiales de apoyo didáctico que por su disponibilidad en la región puedan
aprovecharse mejor.
4. Asegurar una lectura comprensiva de la bibliografía básica y vincular las ideas que en ella
se presentan, con las actividades que se realicen en clase y con las actividades de observación
y practica que realizan los estudiantes en las escuelas secundarias. Debe evitarse el riesgo
común de que el material de lectura sea visto como algo separado del trabajo aplicado, que se
lee por obligación y esta sujeto a formas poco eficaces de control y asumir, en cambio que la
mejor forma de demostrar una buena lectura es incorporar su contenido al análisis, la
discusión y la actividad práctica.
Si el maestro advierte que algunos alumnos muestran dificultades en el manejo de la

bibliografía, puede promover la formación de círculos de estudio que funcionen temporal o
continuamente, solicitando la colaboración de los alumnos más adelantados.
5. Incluir, en el programa de trabajo del grupo, actividades en las cuales los estudiantes
Ileven a la practica las observaciones y la indagación propuesta para los alumnos de la escuela
secundaria en temas especialmente relevantes, los programas, el libro para el maestro y los
libros del texto. Ello permitirá a los futuros maestros experimentar situaciones que vivirán sus
alumnos, revisar con detenimiento los materiales didácticos para su aprovechamiento eficaz y
poder anticipar algunos retos y dificultades pedagógicos que enfrentaran en su vida
profesional.
6. Promover sistemáticamente la observación y el acercamiento de los estudiantes normalistas

con los adolescentes de la escuela secundaria, a propósito del conocimiento de la naturaleza y
el aprendizaje de la biología. Una oportunidad de hacerlo sistemáticamente la ofrece la
asignatura observación y Práctica Docente I; sin embargo, se deberá alentar a los estudiantes
a buscar y aprovechar todas las ocasiones informales para hacerlo, será con grupos escolares
a los que tengan acceso o con adolescentes de su entorno familiar y de residencia. La
familiarización con las formas de percepción y reflexión de los adolescentes, de sus reacciones
ante estímulos cognitivos que poseen un propósito claro, permitirá a los estudiantes
desarrollar su sensibilidad y su capacidad de empatía hacia la perspectiva desde la cual los
adolescentes miran y tratan de dar sentido al mundo que les rodea.
5
7. Realizar actividades complementarias de estudio para fortalecer la formación disciplinaria
básica de la biología. El maestro y los estudiantes deberán estar atentos a la detección
oportuna de deficiencias y vacíos que pueden existir en la formación individual. En esos casos,
el docente habrá de orientar el estudio y consulta de la bibliografía pertinente y accesible en el
acervo de la biblioteca de la escuela.
Así mismo, es recomendable aprovechar las audio cintas, el material video grabado y los
programas de informática educativa disponibles en la biblioteca de la escuela normal y en los
Centros de Maestros.
8. Establecer un adecuado equilibrio entre el trabajo de los alumnos, tanto individual como en
equipo. Es claro que numerosas actividades de aprendizaje deben realizarse individualmente,
en tanto que otras se benefician con el esfuerzo de un grupo de trabajo. En este último caso,
deben observarse ciertas normas mínimas que aseguren la eficacia de esta modalidad de
organización didáctica: la planeación clara del trabajo, la distribución equitativa de las tareas
y el carácter realmente colectivo del análisis, la discusión, la elaboración del resultado final del
trabajo y la evaluación. Estas normas son útiles porque evitarán una frecuente deformación
del trabajo de equipo, que fracciona temas de aprendizaje, no permite a los estudiantes
visualizar los contenidos en su conjunto y oculta desequilibrios injustos en el esfuerzo
realizado por cada alumno. Se sugiere establecer como criterio que los equipos se integren
con cinco alumnos como máximo.
9. Propiciar la redacción de notas de lectura, registros de observación, así como el diseño y

elaboración de actividades y materiales didácticos para el desarrollo de los temas que integran
los programas de biología en la escuela secundaria. En este sentido, es conveniente que cada
estudiante integre a lo largo del curso una carpeta personal con los productos del aprendizaje,
útil para el ordenamiento y la clasificación de su trabajo, para consultar durante los siguientes
semestres, en su futuro trabajo profesional y, eventualmente, como elemento para la
evaluación.
10. Fomentar la planeación, el análisis de los resultados y la evaluación de las jornadas de

observación y práctica con base a las actividades que se presentan al final del bloque III.
SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIÓN:
Los criterios y procedimientos que se definan para evaluar habilidades, valores, actitudes y
conocimientos adquiridos por los estudiantes durante el estudio de los temas del curso, deben
ser congruentes con los propósitos y las orientaciones didácticas señaladas.
Es necesario tener en cuenta que la evaluación, entendida como proceso permanente, no solo
6
permite identificar los avances y las dificultades en el aprendizaje de los estudiantes, sino
también aporta información que el maestro puede aprovechar para tomar decisiones que
contribuyan a mejorar sus formas de enseñanza.
Para que los estudiantes tomen conciencia de los compromisos y tareas que les corresponde
asumir, es conveniente que al iniciar el curso acuerden con el maestro los criterios y
procedimientos que se aplicarán para evaluar. De esta manera tendrán los elementos básicos
para reconocer aquellos campos específicos en los que requieren fortalecer su formación
profesional.
Las características de este curso y el tipo de actividades a realizar requieren de prácticas de

evaluación diversas que evidencien los conocimientos que se adquieren, de las actitudes, las
habilidades y los valores que los alumnos manifiestan ante el trabajo individual y colectivo,
hacia los adolescentes y hacia la naturaleza.
Para evaluar, deben observarse y registrase sistemáticamente las actitudes, las habilidades y
los valores que manifieste cada alumno durante el curso, para hacer comparaciones e
identificar sus avances. También debe aprovecharse su participación en la clase, los textos
escritos y las indagaciones que realicen. En este caso, la evaluación no requiere de acciones ni
productos distintos de los generados en los procesos mismos de enseñar y aprender. Cuando
se considere necesario que los alumnos muestren sus niveles de logro por medio de un
desempeño destinado específicamente a la evaluación, los instrumentos seleccionados deben:
plantear retos para que los estudiantes apliquen su capacidad de análisis, interpretación, juicio
crítico, comprensión, relación, síntesis, argumentación y toma de decisiones; y proporcionar
información sobre rasgos como los que se enuncian enseguida.
El interés que muestran los estudiantes por acercarse al conocimiento

científico.
La comprensión de las intenciones educativas de la enseñanza de la biología en
la escuela secundaria, a partir del análisis de los contenidos propuestos en los
programas de estudio de este nivel.
La habilidad para vincular las elaboraciones teóricas con el análisis de las
situaciones educativas relacionadas con la enseñanza y el aprendizaje de la
biología.
La capacidad para diseñar, mediante el conocimiento y use eficaz de los libros
de texto y otros recursos educativos y del medio, estrategias didácticas que
estimulen en los adolescentes las habilidades y actitudes propias de la
indagación y del pensamiento científico.
Para lograr lo anterior, se sugiere tomar como base las recomendaciones de evaluación de los
7
libros para el maestro de Biología, Física y Química. Una combinación de éstas podrá ayudar a
utilizar los instrumentos adecuados para cada situación que se necesite evaluar.
PROPÓSITOS GENERALES
El curso de Biología II: Diversidad de las plantas corresponde al sexto semestre del Plan de
Estudios de la Licenciatura en Educación Secundaria y tiene como propósitos generales que los
alumnos normalistas:
1. Comprendan la filogenia y evolución, la estructura y el funcionamiento de las plantas, tanto

las que tienen semilla como las que carecen de ella.
2. Reconozcan los procesos vitales comunes en todos los seres vivos, especialmente en la
diversidad de plantas, su adaptación, conservación, beneficios, etc...
3. Identifiquen las ideas y los errores conceptuales más comunes relativos a las funciones de
las plantas, para que adquieran las capacidades y elaboren propuestas didácticas para
fomentar habilidades, aptitudes, valores y la apropiación de conocimientos pertinentes en los
alumnos de educación secundaria acerca de la variedad, estructura, fisiología, filogenética,
beneficios de las plantas.
ORGANIZACIÓN POR BLOQUES
El programa del curso está organizado en tres bloques temáticos. Los bloques, sus propósitos
y características básicas son las siguientes:
8
BLOQUE I. ÁRBOL FILOGENÉTICO DE LAS PLANTAS. CARACTERÍSTICAS DE
LAS PLANTAS SIN SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y PARA EL SER
HUMANO.
Características que definen a las plantas como grupo, aspectos relevantes de su fisiología y
ciclos de vida de especies representativas.
Aspectos relacionados con la investigación, preservación y recuperación del recurso.
Prevención y reducción de los daños causados por el ser humano.
Este bloque se inicia con actividades donde se le da el valor y la importancia a la planta, así
como su filogenética y evolución, con el propósito de identificar sus posibles vínculos
evolutivos con las algas y los hongos, así como su diversificación y especialización sobre el
suelo.
También se conocerán algunas relaciones de coevolución entre especies de plantas y seres

vivos de otros reinos como los establecidos con los insectos, con la finalidad de comprender
parte de la complejidad del proceso evolutivo y la interdependencia que existe entre los
organismos de cada ecosistema.
A partir del árbol filogenético se inicia el estudio más detallado de las plantas sin semilla y las
que se reproducen por medio de ellas, ambas colonizadoras iniciales del suelo.
Más adelante las actividades que se plantean son con la finalidad de comprender la
importancia que presentan las plantas tanto las que tienen flor como las que carecen de ellas,
estas últimas como línea evolutiva que surgió de las primeras.
El estudio de estos temas permite fomentar actitudes y valores como el respeto por las
plantas, producto de miles de años de evolución, así como la responsabilidad individual y
colectiva para su preservación como especies únicas en el planeta. Es fundamental que el
futuro docente identifique algunos ciclos de vida de grupos representativos.
Tema:
1. Características que definen a las plantas como grupo, aspectos relevantes de su estructura,
fisiología y ciclos de vida de algunas especies.
9
BIBLIOGRAFÍA BÁSICA:
Delevoryas, Theodore (1981), "Algunas tendencias evolutivas en las algas", "Resúmen

paleobotánico", en Diversificación vegetal, México, Continental, pp. 29-57 y 187-196.
Ville, Claude A. (1996), "Invasión de la Tierra por las plantas", en Biología, 8a. ed., México,
McGraw-Hill, pp. 203-216.
BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA:
Estrada, Alejandro (1995), Las selvas tropicales húmedas de México: recurso poderoso pero
vulnerable, México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde México, 132).
Rojas, Romo y Lima (1984) Biosvida: editorial Herrero, pp. 91-94.
Sherman, Irwin W. y Vilia G. Sherman (1987), "Vegetales sin flores y similares",
en Biología. Perspectiva Humana, 3a. ed., México, McGraw-Hill, pp.
591-611.
Vázquez, Carlos (1987), Como viven las plantas, México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde
México, 48).
Wallace, Robert A., Jack L. King y Gerald P. Sanders (1992). "La evolución y la diversidad de
las plantas", en Plantas y animales. La ciencia de la vida, México, Trillas, pp. 23-56.
ACTIVIDADES SUGERIDAS:
1. Asociar palabras a partir de la frase "Las maravillas de la planta".

Sistematizar las respuestas proporcionadas por el grupo.
En equipos, contestar las siguientes preguntas: ¿Qué es una planta? ¿Por qué
son importantes las plantas? Elaborar un cuadro sinóptico que contenga las
funciones especiales de la planta indicando el órgano que la realiza y
compararlos con los tejidos, órganos y sistemas vistos en la asignatura
procesos vitales estructuras y funciones de los seres vivos.
Exponer en el grupo sus conclusiones.
Entre todos analizar la importancia y trascendencia que presentan las plantas.
Nuevamente retomar "la planta" y de forma socializadora hacer un arreglo en
forma de: canto, composición, poesía, cuento, dramatización, etc. se puede
hacer en forma individual o por equipo, de tal manera que se culminará con
una escenificación con la elección que se haya seleccionado.
2. Leer "Las plantas que utilizamos" de Carlos Vázquez.

Comparar la información del texto con la actividad anterior "La planta
maravillosa" e identificar las coincidencias.
10
En un cuadro presentar un reporte de los beneficios o productos que nos
brinda.
Hacer una lista de plantas conocidas y sus beneficios.
3. Analizar el material que corresponde a evolución y filogenia de vegetales y el cuadro

representativo de la distribución de plantas y de acuerdo a la descripción que nos hacen Ville
C., Sherman y Sherman, Rojas, Romo y Lima, Wallace sobre la evolución y diversidad de las
plantas.
Por equipo, analizar y comparar los periodos en que fueron evolucionando los
grupos.
¿Cómo se clasificaron desde el grupo más sencillo?
¿Qué grupo presenta menos especies? Y ¿Cuál grupo es más numeroso?
Obtener los porcentajes de cada grupo.
Definir que es la filogenia.
Definir que es la taxonomía.
Reconocer plantas más comunes y clasificarlas de acuerdo a sistema
natural de Engler, utilizando la nomenclatura de Carlos Linneo.
¿Cuáles son los propósitos de un sistema de clasificación de las plantas?
Exponer en el grupo los cuadros elaborados y obtener conclusiones.
4. Leer el texto que se presenta y relacionarlo con lo referente a las algas que se vió en el
curso de microorganismos.
Analizar los beneficios que presentan las algas diatomeas.
Un ejemplo característico de un microorganismo vegetal benéfico.
Hacer una comparación con organismos unicelulares y pluricelulares que unos
aunque muy pequeños presentan beneficios especiales para el animal y el ser
humano.
CUADRO 27 A PEQUEÑAS CAJAS DE VIDRIO
Debido a que el sílice (vidrio) dura casi infinitamente, los restos esqueléticos de las diatomeas
pueden acumularse por miles de años para formar grandes depósitos en el suelo del océano.
Cuando tales sedimentos marinos se elevan por fuerzas geológicas para convertirse en tierra
seca, se recuperan como tierra de diatomeas. Los mantos más grandes de estos depósitos en
Estados Unidos están en California y tienen cerca de 1 400 pies de grosor. Una pulgada cúbica
de tierra de diatomeas puede contener los esqueletos de más de 75 000 000 de diatomeas.
Como las valvas vidriosas de las diatomeas son químicamente inertes, la tierra de diatomeas
tiene valor comercial: es un abrasivo usado para restregar y para los polvos dentales pu-
lidores, su naturaleza porosa la hace ser eficaz agente de filtración y buen absorbente y se usa
en la fabricación de aislantes del ruido y en la elaboración del vidrio. Por su baja densidad, los
11
ladrillos que se cortan de la tierra de diatomeas son fuertes y ligeros. El domo de Santa Sofía
en Estambul está construido con este material. Debido a su poca conductibilidad, la tierra de
diatomeas se usa como sellador en baterías y pilas secas.
FIGURA 27-0 Diatomeas vistas con el microscopio electrónico. (Tornado de R. G. Hessct F G. Y
Shih, scanning Electron Microscopy in Biology SpringerVerlag, 1974.)
Vegetales sin flores y similares.
5. Analizar la lectura "La frágil riqueza biológica de las selvas" de Alejandro

Estrada/Rosamond Coates/Estrada.
Comparar la información del texto e identificar características sobresalientes de
las riquezas que nos brindan las selvas.
Ubicar en México donde se encuentran las selvas tropicales y bosques.
De las selvas del Amazonas, del centro de África y del sureste de Asia ¿Cómo
es su deforestación?
En México cómo se vive este fenómeno, según estudios ¿Qué porcentajes de
bosques y selvas se ha reducido en los últimos 15 años?
Lugar mundial que ocupa en deforestación e incendios forestales provocados.
Acciones que se deben de ejercer para detener la destrucción de las selvas y
bosques.
Reconocer y valorar la importancia que tenemos de ser coparticipes en el
cuidado y prevención de los recursos naturales.
Comentar y concluir en el grupo los resultados.
6. Leer el apartado de ciencias naturales en las páginas de la 71-75 del Plan y Programa de
Estudio de la Educación Básica.- Primaria y el de Biología en las páginas 55-58 en el Plan y
12
Programa de Estudios de Educación Básica Secundaria. Con base en las lecturas contestar las
siguientes preguntas:
¿Qué relación hay entre las habilidades promovidas en los programas de
ciencias naturales y biología?
¿Qué se puede decir en cuanto a la complejidad y profundidad de los
contenidos en los dos niveles educativos?
En equipo analizar la lección 13 y 3 "Las plantas elaboran alimento" y "Las
plantas" de los libros de ciencias naturales de 40 y 50 año de primaria, tomar
en cuenta: las habilidades que se promueven y su relación con los propósitos
de Ia asignatura.
Lo relacionado a conceptos de alimentos, fotosíntesis, clorofila,
Oxigeno, planta criptógama, planta fanerógama.
Señalar la complejidad y profundidad con la que se tratan los temas.
Presentar al grupo los resultados de los análisis, compararlos a fin de obtener
conclusiones orientadas a visualizar la continuidad entre los dos niveles
educativos.
7. Analizar el texto "Historia de vida y su relación con los recursos" de Carlos Vázquez Y. y
consultar los textos de Wallace, Ville y Sherman y Sherman.
Describir el tiempo de vida de algunas plantas y cómo se caracterizan por su
origen, cómo se clasifican.
Mecanismos de adaptación para la supervivencia.
Formas de crecimiento que adaptan para poderse desarrollar,
Medios de vida en el cual pueden sobrevivir.
Mencionar que hay plantas sin semilla. ¿Cuáles son estas plantas?
Agruparlas en un orden.
Hacer una lista de características y su fisiología.
Analizar los ciclos de vida de especies representativas, como por ejemplo
Marchantia, Musgo, Helecho.
¿Cómo el agua es un factor importante en la reproducción de las biofitas?
¿Cuáles son las estructuras asexuales de las biofitas?
Tema:
2. Aspectos relacionados con la investigación, preservación y recuperación de Los recursos.
Prevención y reducción de los daños causados por el ser humano.
Bibliografía básica:
Delevoryas, Theodore (1981), "Algunas tendencias evolutivas en las algas", "Resúmen

paleobotánico", en Diversificación vegetal, México, Continental, pp. 29-57 y 187-196.
13
Ville, Claude A. (1996), "Invasión de la Tierra por [as plantas", en Biología, j 8a. ed., México,
McGraw-Hill, pp. 203-216.
1. De acuerdo al texto de Ville, Sherman y Sherman y Robert A. Wallace contestar de manera

individual las siguientes preguntas:
Anotar dos actividades ecológicas importantes de los musgos.
Describir la forma del cuerpo de la rineofitas o hepáticas.
¿Cuál es su importancia biológica?
¿Cómo preparan los musgos el camino para que crezcan otras plantas sobre las
rocas?
¿Qué son las llamadas "turberas".?
¿Cuál es el use que se les da?
Citar clases de helechos.
Usos o beneficios que brindan a la humanidad.
2. Consultar otras plantas sin semilla, como:

Los licopodios, equisetos y selaginellas.
Señalar en que se emplean los equisetos.
Son de beneficio o perjuicio para el ganado.
En tiempos pasados se utilizaban en medicina principalmente, ¿para qué?
¿Cuál es la importancia biológica de los licopodios?
Importancia de la selaginella.
3. De acuerdo a investigaciones realizadas en estas especies de plantas en equipos contestar

las siguientes preguntas:
¿Qué aportaciones nos dejaron algunas de estas plantas?

¿Cómo apoya la paleontología a estas especies?
En lo general estas plantas, también han sido afectadas por el ser humano
¿cómo?
Exponer en el grupo las respuestas de cada equipo y obtener conclusiones
mediante la construcción de un cuadro de concentración de información de la
actividad 2 y 3.
14
BLOQUE II. CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA.
IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y PARA EL SER HUMANO.
En el bloque II se pretende que los futuros docentes comprendan como se realizan las
funciones en las plantas con semilla, así como identificar y analizar algunas características
estructurales y fisiológicas de las adaptaciones a la vida terrestre. El bloque se iniciará con el
análisis de algunos recursos didácticos como germinadores, hojarios, herbarios, colecciones,
terrarios, monografías que pueden ser muy valiosos siempre y cuando los estudiantes no los
promuevan como objeto de ornato, pues su finalidad más que ser decorativa consiste en que
los adolescentes desarrollen sus capacidades cognitivas.
Por ejemplo, en el caso de los germinadores: observen las transformaciones que se generan
en las semillas; como crecen; que logren identificar otros procesos que se presentan; localizar
tallo, raíz, pigmentaciones de las plantas; que las registren mediante dibujos; que observen
los efectos que se producen en las plantas ante las variaciones ambientales o experimentar
por la falta o exceso de sol, de agua, de aire, de frío, etc... En especial resulta interesante
reconocer como se efectúa la fotosíntesis por ser una de las funciones más especializadas, ya
que es un proceso de sintetizar el alimento que directa o indirectamente beneficia al hombre o
a los animales.
Esta parte se fortalecerá con la observación microscópica de la estructura interna de la planta.

En lo general, reconocer su importancia mediante la investigación y la experimentación
documental de las moléculas de oxígeno que respiramos millones de organismos, en los que
se encuentra el ser humano.
Es buen motivo para promover actitudes y valores a partir de algunas actividades didácticas,
se fomenta en los estudiantes normalistas el pensamiento racional, el respeto, la solidaridad y
en general valores y actitudes que ellos habrán de promover durante su futura labor docente.
TEMA:
1. Características que definen a las plantas como grupo. Aspectos relevantes de su estructura
y fisiología y ciclos de vida representativos de estos grupos.
Ville, Claude A. (1996) "Invasión de las plantas con semilla", "Propiedades generales de [as
plantas verdes" y "Obtención y distribución de nutrientes por las plantas de semilla" en
Biología, 8a. ed., México. Mc Graw-Hill pp. 2f7-234, 235-251, 252-274k
15
BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA:
Rojas, Manuel (1994) "De la vida de las plantas y de los hombres", México SEP/FCE/CONACYT
(La ciencia desde México, 98).
Sherman, Irwin W. y Vilia G. Sherman (1987) "El mundo de los vegetales con flores" en
Biología perspectiva humana, 3a ed., México, Mc GrawHill, pp. 557-588.
Vázquez, Carlos (1987) "Cómo viven las plantas", México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia
desde México, 48).
Wallace Robert A., Jack L. King y Gerald P. Sanders (1992) "La evolución y la diversidad de las
plantas" "La reproducción y el desarrollo de las plantas" "Mecanismos de transporte en las
plantas" y "Regulación en las plantas" en Plantas y animales. La ciencia de la vida, México,
Trillas, pp. 23-56, 57-95, 96-117, 118-142.
1. Planear y elaborar un germinador. Puede ser individual o por equipo, utilizando diversos
tipos de semilla y recipientes, por ejemplo: equipo 1 semilla de trigo con envase de plástico y
de algodón; equipo 2 semilla de maíz con envase de vidrio y tierra; equipo 3 semilla de frijol
con madera y tierra; equipo 4 semilla de haba con una lata de agua; equipo 5 semilla por
seleccionar y libre preparación.
Cada equipo elige el lugar que prefiera para colocar su germinador y orientarlo
de tal forma que los espacios sean variados; por ejemplo en la sombra, directo
al sol, a la intemperie, dentro del salón, en un lugar húmedo y frío.
Registrar y experimentar diversas formas o intentos de germinar las semillas, y
a la vez descubrir las condiciones necesarias para que se logre este proceso de
manera adecuada.
Esta actividad genera el ambiente para que los estudiantes normalistas
desarrollen habilidades de comunicación, observación y registro; así como se
da la oportunidad para que se asignen responsabilidades durante su
realización.
Plantear y dar respuesta a preguntas como: ¿Qué condiciones requiere una
semilla para germinar? ¿Qué semilla germina más rápido? ¿Cómo debe ser la
semilla para que germine? ¿Cuáles son las partes de un embrión o plántula?
¿Hay alguna diferencia en regar una planta con agua limpia o con agua
jabonosa?
2. Retomar el material que se utilizó en el bloque I referente a filogenia y evolución de

vegetales y textos de Ville y Wallace.
En equipos describir lo que a continuación se solicita: ¿Cuál es la ventaja que
16
se dió a las gimnospermas con la evolución de las semillas con respecto a las
plantas sin semilla?; identificar los cuatro grupos de gimnospermas ¿cuáles
predominan actualmente?; ¿En qué regiones están establecidas la mayoría?.
Mencionar características primitivas en la reproducción de Ginkgo y la Cicas.
Resumir brevemente el ciclo biológico de un pino.
En qué forma están las plantas de semilla adaptadas para la vida de la tierra.
Hacer una lista de clasificación de las angiospermas.
Cómo se diferencian de acuerdo al número de cotiledones y ejemplos.
Clasificar algunos ejemplos como el pino, el maíz, frijol, coco, calabaza, etc...
3. Leer la lectura "Breve introducción al crecimiento de las plantas" de Carlos Vázquez.

Encargar previamente raíces, plantas, tallos, semillas.
Hacer una comparación en lo que se lleve como material didáctico, la lectura y
sobre el texto de Ville, Sherman y Wallace.
En equipos describir lo que a continuación se solicita mediante cuadros:
identificar y clasificar la raíz de acuerdo a su origen, medio de vida, estructura
externa e interna y su función.
Clasificar los tallos de acuerdo a forma, consistencia, duración, medio en que
viven, anatomía externa e interna.
Mencionar los tejidos más importantes en raíces y tallos.
Elaborar un mapa conceptual que represente las principales interrelaciones
entre raíz y tallo tomando en cuenta el cambium y el felógeno.
Señalar los beneficios que nos proporciona las raíces y los tallos.
Exponer las recomendaciones en el grupo y enriquecer las aportaciones.
4. Analizar la lectura "Captación y utilización de los recursos" de Carlos

Vázquez y de acuerdo a los textos de Ville, Wallace y Sherman:
Comparar la información e identificar las funciones que realiza la hoja y cómo
está constituida.
Hacer un estudio detallado de su forma, nervaduras, base, ápice, etc...
Observar un corte transversal de la hoja y nombrar los tejidos que la forman.
¿Qué es la fotosíntesis?
¿Cuál es la participación de la luz en el proceso de la fotosíntesis?
Mencionar los factores internos y externos para que se realice la función
clorofílica.
¿Cuál es el significado biológico de la afirmación "toda carne es hierba"?
Describir con detalle la reacción luminosa y obscura de la fotosíntesis.
¿El oxígeno producido durante la fotosíntesis .proviene del agua o del bióxido
de carbono?
¿En que forma la fotosíntesis conserva en operación la cascada de energía?
17
¿Por qué las plantas son verdes?
De acuerdo a una recolección previa de plantas y hojas, deshidratarlas para su
conservación y elaborar un hojario y un herbario, clasificarlo lo mejor posible.
Exponer las recomendaciones de equipo y complementarlas con las
aportaciones del grupo.
5. De acuerdo a la lectura "El programa vital" de Manuel Rojas G. y los textos de Ville y
Wallace investigar cómo está conformada la flor, por qué se dice que contiene los órganos
sexuales.
Iniciando con la polinización describa la fecundación en las plantas con flor.
Investigar los tipos de polinización y el agente que interviene en el proceso.
Analizar el texto que se presenta sobre la relación florinsecto y comentarlo en
equipos.
CUADRO 26 B RELACIONES ENTRE INSECTOS Y FLORES
El néctar es una secreción rica y dulce de gran valor nutritivo para muchas especies de
insectos moscas, mariposas, palomillas, abejas, y otros-, así como para los colibríes. El néctar
es una atracción para estos animales, cuyo constante tránsito de una flor a otra es explotado
por los vegetales para su reproducción. Muchas estructuras florales tienen como objetivo
asegurar que el buscador de néctar visitante recogerá y transmitirá el polen de una flor a otra
de la misma especie. La salvia, un tipo de artemisa silvestre, tiene flores que presentan un
gatillo que jala el estambre y, espolvorea con polen al buscador de néctar. El olor y el color de
la flor actúan como señales de atracción o de reconocimiento, que guían al insecto a su meta
alimenticia y a la meta del vegetal: lograr la fecundación cruzada. Muchas veces, las flores
visitadas por abejas son blancas, amarillas, violetas o "ultravioletas", colores que ellas pueden
distinguir, y raramente rojas, las cuales son vistas como negras. Sin embargo, los colibríes
pueden ver el rojo como un color diferente. Muchas flores, especialmente en los trópicos,
donde abundan estas aves, tienen un color rojo brillante anunciando una dotación de néctar
que atrae a los colibríes. La estructura de las flores visitadas por colibríes suele ser larga y tu-
bular, evitando así que los visitantes diferentes a los colibríes consigan el néctar.
Hay muchas relaciones Interesantes y más elaboradas entre los vegetales con flores y los
animales que atraen como agentes polinizadores. Algunas orquídeas han desarrollado flores de
aspecto muy parecido a la hembra de una abeja particular que vive en sus cercanías. Una vez
al año, la orquídea florece, y lo hace cuando las abejas masculinas han emergido y vuelan,
pero cuando las hembras aun están en envolturas pupales. Tan bueno es el mimetismo de la
flor, que aún las abejas macho son engañadas. Montan a la flor como lo harían con la hembra
y copulan con ella. Los estambres de la orquídea están dispuestos de manera que los órganos
genitales del macho se llenen de polen. Entonces, la abeja lo transporta y lo transmite a la
18
siguiente orquídea que lo seduce.
Cuando las higueras de Smyrna se cultivaron por primera vez fuera de las regiones donde
habían crecido por tanto tiempo, los árboles no producían frutos. Con el tiempo, se encontró
que la razón era la ausencia de un tipo particular de avispa pequeña. La hembra deposita los
huevos en las flores de la higuera, únicos lugares donde las larvas se desarrollan
normalmente, y a su vez, la avispa es el único medio para que ocurra la polinización y para
que se produzcan frutos. Las higueras tienen flores masculinas (estaminadas) y femeninas
(pistiladas) separadas. Las avispas solo pueden desarrollarse en las flores masculinas. Cuando
las avispas hembras emergen de las flores donde nacen, se llenan de polen. Entonces entran a
alguna otra flor, depositan sus huevos y mueren. La mayor peculiaridad es ésta: si la hembra
deposita sus huevos en una flor masculina, estos se desarrollan, pero no ocurre la
polinización; si los deposita en una flor femenina, los huevos no se desarrollan, pero si se
presenta la polinización y se producen semillas y frutos. Si todas las avispas pusieran los
huevos en flores masculinas, pronto se terminarían las higueras y posteriormente las avispas.
Pero si todos los huevos se depositaron en las femeninas, pronto se terminarían las avispas, y
luego las higueras.
G. C. Simpson, C.S: Pittendrigh y L. H. Tiffany, Life, An Introduction to Biology, New York,

Harcourt Brace & World, 1957.
19
¿Qué es una flor imperfecta? ¿Puede una flor imperfecta ser perfecta? ¿Por
qué?
Desde el punto de vista de la selección natural explique por que los pastos
carecen de flores fragantes y coloridas.
¿Cómo se explica el fenómeno de encontrar flores solitarias o en grupo?
¿Cuáles son las funciones de la flor?
¿Qué es un fruto? Mencione sus partes.
Describir algunos ejemplos y tratar de clasificarlos.
Mencione las partes de una semilla y cuatro agentes dispersantes.
Clases de semillas que encontramos en el medio ambiente,
Valor económico y ecológico de los frutos y las semillas.
Obtener conclusiones en el grupo.
20
6. De acuerdo a la lectura "Recursos para la vida de las plantas" de Carlos Vázquez:
Mediante un cuadro contestar en equipos ¿cómo se explica el fenómeno de la
fotosíntesis? Y ¿qué significa la clorofila?
¿Cuánta agua necesita una planta y su transpiración es importante?
¿Qué elementos encontramos en una planta?
¿Qué son los macronutrientes y micronutrientes? Mencionarlos.
Explique brevemente el ciclo del agua, del carbono, del oxígeno y del nitrógeno.
Investigar el término luz visible y la longitud de onda. ¿Entre que
nonanómetros se encuentra?
Obtener conclusiones en el grupo.
7. De acuerdo a la lectura "Regulación de la vida" de Manuel Rojas y los textos de Ville,

Wallace y Sherman y Sherman investigar:
¿Qué son las hormonas en los vegetales?
¿Qué función realizan las auxinas, giberelinas y las citocianinas?
¿Qué es el etileno y el florigeno?
¿Qué es el fotorreceptor?
¿Qué son los tropismos y cómo funcionan?
Presentar las conclusiones en el grupo.
TEMA:
2. Aspectos relacionados con la investigación, preservación y recuperación del recurso, así

como en la prevención y reducción causada por el ser humano.
Ville, Claude A. (1996) "Invasión de las plantas con semilla", "Propiedades generales de las
plantas verdes" y " Obtención y distribución de nutrientes por las plantas de semilla" en
Biología, 8a. ed., México. Mc Graw-Hill pp. 217-234, 235-251, 252-274.
La hidroponía, investigación realizada por el Tecnológico de Monterrey Campus Estado de
México.
1. Por equipos realizar un documental sobre las investigaciones que se han tenido en los
últimos años sobre las plantas.
21
¿Qué se ha hecho para mejorar la producción?
De acuerdo a las técnicas de hervicidas y plaguicidas ha habido algo que le
sustituya en su aplicación.
En los últimos años, ¿qué ha pasado con los cultivos?
Se buscan siempre soluciones para mejorar los recursos.
El hombre se preocupa más por causar menos daño al suelo, al agua y a la
planta.
Comentar los resultados a nivel de grupo y obtener conclusiones.
2. Leer la investigación que hace el Tecnológico de Monterrey Campus Estado de México sobre
"La Hidroponía" y contestar las siguientes preguntas:
¿Qué es la hidroponía?
Dentro del contexto ecológico, económico y social, ¿cuál sería su importancia?
Hacer una comparación con dos sistemas de cultivo y obtener su rendimiento.
¿Qué ventajas nos presenta con respecto a otros sistemas de producción?
Menciona las desventajas que se tiene con su aplicación.
Que tan interesante sería iniciarme como técnico en hidroponía.
Comentar las conclusiones.
22
BLOQUE III. RECURSOS DIDÁCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS
CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS.
Con el desarrollo de las actividades del bloque III se pretende destacar la importancia de las
ideas previas del alumnado, sus implicaciones en la enseñanza y el aprendizaje, así como los
retos que enfrenta el docente en el trabajo de estos temas, especialmente en cuestiones que
no hay un conocimiento previo y que se presentan ciertas confusiones por la novedad de la
temática a tratar como es la hidroponía y las plantas transgénicas, lecturas que a partir del
análisis se crea una idea más clara para que los alumnos entiendan y aclaren ciertas dudas.
Se promueve la aplicación de las recomendaciones didácticas para desarrollar el tema de la
fotosíntesis. La organización de esta actividad pretende que los estudiantes normalistas
consoliden los conocimientos y comprendan de una manera para promover el cambio
conceptual y elaboren recursos didácticos adecuados para facilitar en los adolescentes el
aprendizaje de las funciones de las plantas.
En este bloque también se presenta el video "Que plantón" que presenta el Tecnológico de
Monterrey campus Laguna, en el cual se exhorta a los
estudiantes a tener cuidado, respetar y conservar las plantas, así como se da la apertura para
escenificar una obra con vegetales más conocidos con la finalidad de familiarizarse e
interesarse por el beneficio social y económico que nos proporciona con la finalidad de conocer
sus ventajas y desventajas así como su aplicación.
Para finalizar se presenta la lectura las plantas transgénicas tema en el cual se conoce poco
hoy en día y se hace una estrategia didáctica con este material.
Finalmente en el cierre del bloque se proponen actividades para poner en práctica algunas
estrategias didácticas con la finalidad de promover aprendizajes significativos mediante el
aprovechamiento de varios recursos didácticos para el desarrollo eficiente de la futura labor
docente.
TEMA:
1. Ideas previas y errores conceptuales de los alumnos. Estrategias para mejorar la práctica
docente.
Padilla, Jaime (1998), "Las plantas transgénicas ¿panacea o amenaza?", en ¿Cómo ves? Año 1
Número 7. México, UNAM, pp. 8-11 Bibliografía complementaria:
Alexander Peter y Judith Chávez (1992) "Biología", México. Prentice Hall, pp. 344-347.
23
Estrada Alejandro (1995) "Las selvas tropicales húmedas de México; recurso poderos pero
vulnerable", México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde México, 132).
Video "Que plantón" Tecnológico de Monterrey campus Laguna.
1. Expresar a partir de él ensayo sobre "Desde la semilla hasta la planta" de Peter Alexander y
Judith Chaves:
¿Por qué encontramos planta sin semilla?
¿La planta solo es posible desarrollarse si se siembra?
En un texto breve, exponer las ideas que tienen los alumnos sobre el
crecimiento de una planta.
¿Cuáles son los mecanismos de dispersión de semillas y frutos?
Mencione las condiciones necesarias para que se de la germinación.
Se puede señalar que el éxito en plantas sin flores es el mismo para plantas
con flores.
Elabore un pequeño ensayo sobre la planta o algún órgano en especial.
¿Cuáles son los retos que enfrenta el profesorado para la enseñanza de la
biología?
Exponer las conclusiones y complementarlas con las aportaciones del grupo.
2. Analizar el video "Que plantón" y contestar las siguientes:

¿Cuál es el mensaje que se manifiesta en el video?
¿Por qué es importante el cuidado y respeto a la planta?
Hacer una breve escenificación con algunas plantas, esto se puede realizar en
equipo o individual.
¿Que otras alternativas se propone para tratar con los jóvenes estudiantes esta
temática?
3. Estrategia didáctica del tema "Las plantas transgénicas".

a) Apertura
Sensibilización y preparación:
Analizar el video "La era de los genes" o comentar algún artículo sobre el tema
obtenido de una revista de divulgación científica.
Discutir acerca de la pregunta-eje "Las plantas transgénicas son ¿panacea o
amenaza?".
Desarrollar un texto libre donde se exprese que se sabe sobre las plantas
transgénicas, asumir la postura que se tienen respecto a la pregunta eje.
24
CIR y recuperación de ideas previas:
Discutir en equipo su postura y asumir otra en bina de trabajo.
Enfatizar lo que se sabía antes y lo que ahora convence.
Participar en un panel de discusión. Hacer un reporte de la postura grupal:
ampliar de manera individual la sección de su ejercicio "Lo que ahora me
convence".
b) Reestructuración
Desarrollo:
Entrevistar a una especialista en plantas transgénicas. Indagar acerca de los
beneficios y riesgos.
Dibujar, cortar y confeccionar plasmidos, en cartulina.
Leer el texto "Las plantas transgénicas, ¿panacea o amenaza?" de Jaime
Padilla.
Investigar en revistas científicas de divulgación, periódicos y libros: ¿Qué son y
cómo se obtienen las plantas transgénicas?; ¿Es necesario desconfiar de los
alimentos genéticamente modificados?;
¿Son tóxicos?; ¿Cuáles son sus posibilidades alimentarias?; Desarrollaremos mayores alergias
o cáncer?, ¿Cuáles serán las consecuencias para la salud?, ¿Cuáles son los riesgos para la
biodiversidad del use generalizado de productos transgénicos?; Enunciar las líneas de
posibilidad; ¿Cómo se ha transformado la biotecnología de plantas?; ¿Cuáles plantas
transgénicas hay en el mercado?; Podemos pensar que la motivación principal de una
compañía como Novartis es atesorar la mayor cantidad posible de dinero sin preocuparse de
los consumidores.
Socialización:
Comparar las características de las plantas transgénicas con las de plantas
normales. Reconocer las pruebas realizadas.
Exponer en carteles y murales los resultados de sus
investigaciones.
Integración:
• Construir, de manera grupal, un mapa conceptual acerca de los productos transgénicos con
las siguientes palabras: plantas, clonación, micropropagación, genes, ADN, producto
alimentario, calidad e impacto ambiental. Promover la selección e incorporación al mapa de
otros conceptos importantes identificados en las lecturas.
Aplicación:
• Discutir sobre: a) ¿Cuál es la posibilidad de lograr una dieta equilibrada en la población
mundial, que elimine los problemas de alimentacion?; b) ¿La biotecnología de plantas ha
25
ganado la batalla contra las plagas de insectos?
Explicar el destino evolutivo de las plantas transgénicas, aprovechando el
concepto de selección natural.
Teorización:
Elaborar un texto libre acerca de: las plantas transgénicas ¿panacea o
amenaza?
Manifestar lo que se sabía antes y lo que se sabe ahora, así como su postura a
favor o en contra de las plantas transgénicas.
c) Cierre
Evaluación:
Reconstruir el mapa conceptual conforme se acuerde de manera grupal:
incorporar conceptos, cambiar de lugar.
Desarrollar una actividad lúdica: "rompecabezas genético".
Completar el genoma con genes faltantes.
Evaluar los textos elaborados por los participantes, considerando aspectos
como: conceptos incorporados, reconstrucción de saberes, entre otros.
Reflexionar acerca de los problemas enfrentados durante el desarrollo de las
actividades, considerando las siguientes preguntas: ¿Qué me gusto hacer?,
¿Qué se me dificultó?, ¿Qué puedo proponer para mejorarlas?
ACTIVIDADES PARA EL CIERRE DEL BLOQUE:
Estas actividades pueden aplicarse en la jornada de Observación y Práctica Docente:
1. En equipo o individual elegir un tema de los programas de biología especialmente los

referentes a la diversidad de plantas a fin de seleccionar los recursos y materiales de apoyo
para su desarrollo. Es conveniente tomar en cuenta, actividades didácticas como:
Pláticas con especialistas.
Prácticas de campo.
Visitas a museos, viveros, parques ecológicos, etc...
Libros de texto de educación secundaria autorizados por la SEP.
Periódicos y revistas.
Programas de televisión y radiofónicos.
Videocintas y audiocintas.
Aprovechar los videos y audios disponibles en los acervos de las escuelas
normales y los centros de maestros.
26
2. Planear una clase a partir de:
El tema del programa, los recursos y los materiales de apoyo e identificarlos
con la actividad anterior.
El enfoque de biología en especial las orientaciones generales recomendadas
para el tema elegido.
La promoción de habilidades, actitudes y valores en general la relación con el
mejoramiento del medio ambiente y cuidado de las plantas.
La recuperación de conocimientos y experiencias.
El desarrollo del tema en los libros de texto aprobados, a fin de retomar,
adaptar y enriquecer las ideas y actitudes sugeridas por los distintos autores.
La evaluación.
3. Elegir uno de los planes de clase elaborados para analizarlo, enriquecerlo y mejorarlo con
las aportaciones del grupo. Exponer la clase planeada y hacer las adecuaciones necesarias
para cubrir los aspectos indicados en el punto anterior.
4. Retomar en cada equipo su plan de clase para mejorarlo. Comentar al grupo las dificultades
y proponer opciones para resolverlas.
5. Escribir un texto que explique la importancia del carácter formativo en biología. Presentar
algunos en el grupo y obtener conclusiones.
27
MATERIAL
DE
APOYO
28
LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________
BLOQUE I
ARBOL FILOGENICO
DE LAS PLANTAS
LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS
CARLOS VÁZQUEZ YANES -
L
as plantas que son cultivadas o su vegetación.
explotadas por el hombre A grandes rasgos, podemos dividir las
constituyen un número muy plantas útiles al hombre en muchos grupos
pequeño de especies en comparación con principales, de acuerdo con su importancia
las que existen en las comunidades de la actividad humana. Estos grupos son:
naturales del mundo y el número de plantas alimenticias básicas, plantas para
plantas utilizadas disminuye aún más cada la industria alimentaria, plantas
día, pues se va perdiendo el conocimiento alimenticias secundarias, plantas
tradicional acerca del use de muchas forrajeras, plantas que son o producen
plantas, en tanto que la progresiva materias primas para la industria no
industrialización de la agricultura y la alimentaria, plantas de use artesanal,
forestería y el desarrollo de la farmacología plantas de ornato y de valor urbanístico,
hace que cada vez se vayan obteniendo plantas medicinales y plantas que son
mayor cantidad de productos a partir de un indirectamente útiles. También es posible
menor número de especies, y se disminuye dividir a las plantas útiles en dos grupos:
la necesidad de explorar otras plantas plantas que se cultivan y plantas que
diferentes a las ya muy bien conocidas. crecen espontáneamente, sin la
intervención consciente del hombre; sin
Queda en la Tierra un número vastísimo de embargo, es preferible hacer esta
especies de plantas cuya utilidad potencial distinción al hablar de cada grupo en
jamás ha sido seriamente explorada y particular.
quizá muchas de esas plantas lleguen a
extinguirse antes de que eso ocurra; por PLANTAS ALIMENTICIAS
eso es tan importante inventariar y
conocer pronto toda la flora de los países Las plantas esenciales para la alimentación
que sufren la destrucción más acelerada de humana se caracterizan por ser casi
29
siempre herbáceas, de corta vida, cantidad de proteínas, que son los

productoras de semillas o algún otro compuestos estructurales de las células
órgano de perennación como rizomas o vivas. Casi en cada región del mundo
tubérculos, ricos en sustancias de reserva existe alguna leguminosa de importancia
para la planta. La mayoría de las veces la básica en la dieta: frijol, haba, cacahuate,
semilla es la parte utilizada. En muy pocos soya, lenteja, alubia, chícharo, garbanzo,
casos es el fruto. Casi siempre estas etc. Las leguminosas no son tan
plantas se cultivan, aunque ciertos grupos significativas en los países mas prósperos
humanos muy primitivos, de lo más donde abundan la carne y los productos
profundo de algunas selvas del mundo, aún lácteos o en aquellas regiones del mundo
utilizan plantas silvestres en su pobladas por pescadores y cazadores o por
alimentación básica; sin embargo, estos pastores que tienen a su disposición
grupos son cada vez menos y forman una abundante proteína animal, pero en
parte insignificante, por su número, de la realidad éstos grupos forman una parte
población humana. pequeña de la población mundial y la gran
mayoría de los seres humanos depende de
Las plantas que producen alimentos alguna o varias leguminosas como fuente
básicos pertenecen a unas pocas familias importante de proteínas. En nuestro país
vegetales de las que destacan es el frijol la leguminosa primordial.
principalmente dos: las gramíneas y las
leguminosas. Las gramíneas, cuya Los tallos y tubérculos subterráneos ricos
apariencia característica es la de un zacate, en almidón, son básicos para muchos
producen un tipo especial de semilla pueblos del trópico, entre otros se
llamado "grano", que es rico encuentran: la yuca, la papa, el camote,
principalmente en carbohidratos pero etc. La papa se ha extendido a todo el
también suele contener algo de aceite y mundo y se consume en grandes
proteínas. Su función primordial para el cantidades, principalmente en países de
organismo es proporcionar calorías, o sea, Europa en donde compite con el trigo como
energía. En cada región del mundo se han alimento básico, aunque su cultivo se
originado una o varias gramíneas útiles originó en Sudamérica.
que formaron el "pan" local: maíz, trigo,
arroz, mijo, centeno, cebada, avena, etc. El único fruto de importancia básica es el
actualmente los cultivos de éstas plantas plátano en ciertas partes de Asia y el
se encuentran en casi todas partes del Caribe, y quizá el "árbol del pan" en islas
mundo y no solo en las áreas en que se del Océano Índico, cuyo fruto comestible
originaron. es rico en almidón.
Las leguminosas, gracias a su capacidad Estos productos forman el alimento

para captar el nitrógeno molecular cotidiano más voluminoso, del que
gaseoso, producen semillas con una gran provienen la mayor parte de los
30
nutrimentos que sostienen la vida. En alcohol, etc. todas las oleaginosas, de las
algunas zonas privilegiadas del mundo y en que se obtienen aceites; la soya, de la que
ciertas capas sociales de todos los países, se derivan aceites, leche artificial y
el alimento de origen animal tiene una alimentos procesador ricos en proteínas.
contribución importante en la dieta, pero Muchas otras plantas sufren complicados
gran parte de la humanidad no tiene fácil procesos industriales antes de ser útiles.
acceso a este recurso por su alto costo.
PLANTAS ALIMENTICIAS
COMPLEMENTARIAS
PLANTAS PARA LA INDUSTRIA
ALIMENTICIA Este grupo comprende un número
considerable de especies de muy diferentes
Actualmente muchos de los cultivos familias, que son utilizadas como alimento
enlistados entre las plantas alimenticias complementario, principalmente en la
básicas, así como muchas plantas estación del año en que se producen.
alimenticias complementarias, sufren un Incluyen plantas herbáceas que se comen
procesamiento industrial que ha crudas o cocidas, ya sea el follaje verde,
diversificado la cantidad de productos los tallos o las raíces, es decir, las llamadas
disponibles a partir de éstas plantas y ha comúnmente "verduras". También hay
aumentado su importancia económica. entre ellas muchos rizomas, bulbos, frutos,
Posiblemente el ejemplo más notable es el semillas y germinados de hierbas,
maíz, pues de el se obtienen infinidad de arbustos, trepadoras y árboles de los más
ingredientes que se emplean en otras variados orígenes, que generalmente se
ramas de la industria de los alimentos y cultivan pero que también pueden provenir
que le han restado importancia a otros de poblaciones silvestres.
cultivos; por ejemplo, muchos países ricos
importan cada vez menos azúcar de caña Estas plantas refuerzan la alimentación con
porque ahora se obtienen mieles de maíz pequeñas cantidades de sustancias básicas
que se usan mucho en la fabricación de como carbohidratos, grasas y proteínas y
dulces y repostería industrial. Del maíz contribuyen en forma muy importante a
también se obtiene aceite, almidones, mejorar la dieta, proporcionando vitaminas
alcohol, celulosa y muchas otras cosas. y minerales indispensables, así como fibras
que mejoran la digestión de los alimentos.
Aparte de los cultivos anteriores, podemos Algunas tienen sólo efectos estimulantes
mencionar aquí muchas plantas cuyos como el café, el té y otras, pero carecen de
productos deben seguir un procesamiento valor alimentario.
industrial para llegar al nivel de consumo;
tal es el caso de la caña de azúcar y la Dos criterios muy importantes en la
remolacha, para producir azúcar, melazas, elección de estas plantas como alimento es
31
que han sido el que tengan un sabor PLANTAS FORRAJERAS

agradable y el que carezcan de cualquier
tipo de efecto tóxico. Existen muchas Los animales domésticos y el ganado se
plantas silvestres que pueden proporcionar alimentan también de muy diversas
frutas y verduras, si son estudiadas y plantas; sin embargo, las familias más
mejoradas para el cultivo. En la figura 1 utilizadas son también las gramíneas y
hemos representado los diferentes grupos leguminosas que crecen silvestres o se
de plantas alimenticias. cultivan. Actualmente las praderas para
ganado cultivadas adquieren cada vez más
relevancia, en comparación con las
praderas naturales, en el sostenimiento de
poblaciones ganaderas. También algunos
granos cultivados como el sorgo y el maíz
tienen importancia básica en la
alimentación animal, principalmente en los
países más adelantados, y a veces son
complementarios con harina de pescado y
otros productos de origen animal.
Ahora son aún más extensas las praderas
inducidas en muchos países pobres o mal
administrados. Desgraciadamente, las
praderas artificiales cubren grandes
extensiones de terreno que podrían tener
un mejor use en la producción de
alimentos básicos o en la industria forestal,
ya que su productividad real suele ser
baja.
Figura 1. Aquí hemos representado los tres
grandes grupos de vegetales que sirven de
alimento al hombre. En la base se
PLANTAS PRODUCTORAS DE
encuentran los alimentos básicos
MATERIAS PRIMAS
primordiales: gramíneas, tubérculos y
leguminosas. Después encontramos los
Las especies que producen materias primas
alimentos complementarios: frutas,
para las industrias maderera, de los
verduras y bebidas y por último los
derivados de la madera, del papel, de la
alimentos que sufren un procesamiento
celulosa, del caucho, de las resinas y
industrial considerable para ser utilizados,
solventes, etc., crecen tanto en
los cuales deben consumirse en pequeñas
comunidades silvestres como en cultivos.
cantidades.
Actualmente existe la tendencia a cultivar
estas plantas y va a depender de la
32
industria de un menor número de especies También aquí se observa un
bien conocidas. Los bosques artificiales empobrecimiento de la tradición y el use
cubren cada vez mayores superficies en el gradual de un menor número de especies.
mundo.
PLANTAS DE ORNATO Y DE VALOR
En las regiones templadas y frías se URBANÍSTICO
cultivan bosques artificiales de coníferas
(pinos, abetos, etc.) con frecuencia Se tiene la tendencia a depender cada vez
formados por una sola especie de árbol, más de plantas de ornato muy
que se cosecha después de algunos años manipuladas genéticamente, bien
de crecimiento para producir cosas como conocidas y casi exageradamente vistosas,
pasta para papel, chapa de madera, pertenecientes a unas cuantas especies,
conglomerados, resinas, etc. En el trópico que se cultivan en todo el mundo con
se utilizan especies diferentes, como propósitos decorativos. Basta recorrer
algunos pinos, eucaliptos, y varias otras, cualquier expendio de plantas de ornato
cuya forma de cosecha y use es similar. para darnos cuenta de que son pocas las
Hay una fuerte tendencia a favorecer los especies utilizadas y que muchas de ellas
bosques artificiales pobres en especies son plantas exóticas. Se está haciendo
sobre los bosques naturales ricos y muy poco para incrementar el número de
diversos. Éstos últimos se explotan sobre plantas de ornato a partir de la flora local
todo en los trópicos, sin darles oportunidad de cada región, a pesar de que en muchos
de regenerarse, por lo que su superficie sitios la potencialidad es enorme.
disminuye día a día.
Para reforestar las ciudades, los parques y
las avenidas se utilizan pocas especies de
PLANTAS DE USE ARTESANAL árboles muy tolerantes a las condiciones
urbanas, cuyo crecimiento rápido está más
Estas plantas generalmente se explotan en o menos garantizado, pues se conocen
poblaciones naturales y se utilizan para la bien sus requerimientos. Con frecuencia
fabricación de objetos a un nivel doméstico estos árboles proceden de otras regiones
o artesanal. Su use se ha ido perdiendo por del mundo distintas a aquella en donde se
dos razones principales: la sustitución de encuentran las ciudades en que se utilizan.
los objetos artesanales por objetos Estas plantas tienen las mismas
industriales y la sobreexplotación de las posibilidades que las mencionadas para las
materias primas silvestres. Cuando las de ornato.
artesanías se popularizan demasiado se da
lugar a la sustitución de las materias
primas originales por otras mas
abundantes y baratas, pero sin el valor que
tiene lo tradicional.
33
PLANTAS MEDICINALES complejidad.
Cada día se emplean menos plantas

medicinales en el mundo. El extraordinario
desarrollo de los procesos químicos de
síntesis, que permiten reproducir o crear
casi cualquier tipo de molécula orgánica a
nivel industrial, hacen muy improbable que
las plantas recobren la importancia que
antes tenían en la industria farmacéutica.
La costumbre de usar plantas medicinales

se va perdiendo en todas partes, como
consecuencia del desarrollo de nuevas y
mejores medicinas sintéticas; sin embargo,
las plantas silvestres encierran aún
infinidad de compuestos químicos
desconocidos que podrían llegar a tener
valor terapéutico y medicinal. Vale la pena
aumentar nuestro conocimiento acerca de
ellos, aunque después sea posible
sintetizarlos en el laboratorio.
Ya se tiene un conocimiento muy profundo

acerca de la anatomía, la fisiología y la
ecología de las plantas, aunque cada vez
disminuye más la diversidad de especies
que utilizamos, como consecuencia de la
industrialización y el desarrollo económico.
Queda aún pendiente explorar las
potencialidades de todo tipo de un inmenso
número de especies silvestres. Las
tendencias de la economía moderna han
restado importancia a esta búsqueda, pero
todos esperamos que muy pronto ésta
tendencia cambie y volvamos a darles a las
plantas la importancia fundamental que
tienen como sostén de la vida del planeta y
procedamos a estudiarlas, conocerlas y
protegerlas en toda su diversidad y
34
35
EVOLUCION Y FILOGENIA DE VEGETALES________________________________
EVOLUCIÓN Y FILOGENIA DE VEGETALES
Barajas, Romo y Gutiérrez -
S
e estima que hoy existen cerca de diploide es la planta más grande y
300 000 especies de vegetales dominante y el gametofito haploide, a
verdes. La mayor parte de éstos, pesar de ser independiente es un tanto
casi 80% son del tipo que presentan flores, pequeño e inconspicuo. En las
pero hay cantidades sustanciales de gimnospermas como el pino y en los
vegetales que, a pesar de no tener flores vegetales con flores el gametofito
aún son miembros auténticos del reino masculino y el femenino se representan
plantae. En el campo, en las casas, en el por grupos de células y el esporofito tiene
jardín, en la playa o en el parque suelen un tamaño mayor y una vida más larga.
encontrarse tales plantas: la superficie de
un estanque cubierta por una delgada capa Los organismos más primitivos de tipo
de algas verdes, un charco de marea en la vegetal, alga y hongo, pueden
playa con algas marinas, rocas cubiertas denominarse colectivamente talofitas. No
con musgo y helechos y grandes bosques forman embriones durante su desarrollo ni
de árboles siempre verdes. Por lo general, poseen sistemas vasculares. Están
se cree que la fotosíntesis es el sello del ampliamente distribuidos en agua dulce y
reino vegetal, distinguiéndolo del animal, salada sobre la tierra o como parásito de
pero la presencia general del fenómeno otras plantas y animales. Los miembros de
llamado alternancia de generaciones, o sea este grupo, en cuanto a tamaño, van desde
la presencia de un organismo haploide así los microscópicos unicelulares hasta algas
como un diploide en el ciclo reproductivo marinas gigantescas que pueden medir
del vegetal también las podría distinguir de más de 200 metros. El cuerpo de estas
los animales. plantas, llamado talo (de aquí el término
talofitas) puede mostrar diferencias entre
La característica evolutiva más sus partes pero no tienen raíces, tallos ni
sorprendente de los vegetales es el hojas.
desarrollo relativo de las generaciones del
gametofito y esporofito en los diversos Las algas, por ser tan abundantes son muy
tipos de planta. En las algas, con importantes como fuente de alimento; casi
frecuencia solo una célula el cigoto, es toda la fotosíntesis en el mar, y la mayor
diploide y las demás son haploides. En los parte de las que tienen lugar en agua
musgos y hepáticas, la fase haploide es dulce, está a cargo de las algas. En
más conspicua y la diploide es un general, el hombre no las utiliza como
esporofito diminuto que para su sustento alimento, pero gran parte de la
depende completamente del gametofito. alimentación humana consiste en pescado
Sin embargo, en los helecho el esporofito cuyas especies ingieren algas y otros
36
EVOLUCION Y FILOGENIA DE VEGETALES________________________________
organismos que a su vez se alimentaron de plantas sin tejido vascular se llaman

ellas. plantas no vasculares, las cuales están
clasificadas en varios filumes como se
El reino vegetal comprende unas 350 000 muestra en los dibujos anteriores.
especies conocidas. Los miembros del reino
vegetal varían desde los organismos Estas plantas tuvieron origen en el mar, el
unicelulares hasta los árboles. A pesar de agua y los materiales disueltos en ella son
que difieren mucho entre sí, todas las fácilmente accesibles a todas las partes de
plantas tienen algunas cosas en común. las plantas. El agua también ayuda a
Las plantas se agrupan en cinco filumnes. sostener las plantas. Así, tanto el
La clasificación de las plantas ilustra las transporte de los materiales como el
relaciones evolutivas entre los grupos de sostén estructural de estas plantas se
plantas. La clasificación permite también logran sin que haya tejido vascular.
estudiar las plantas en una forma Probablemente habrás visto plantas no
organizada. vasculares flotando en los estanques.
Al filum Tracheophyta pertenecen los

miembros más complejos del reino vegetal.
Éste filum incluye a todas las plantas
vasculares que son las que tienen tejidos
especializados para transportar el agua y el
alimento a través del cuerpo de la planta.
El agua y los minerales van desde la tierra
a todas las partes de una planta vascular
por un tejido conductor especializado: el
xilema. Los alimentos y otras sustancias se
transportan por un tejido llamado floema.
Tanto el xilema como el floema están
formados por células rígidas. Como
resultado, también sirven de sostén
estructural a la planta. Las plantas
vasculares, como los helechos, las
coníferas y las floríferas, están adaptadas a
una vida terrestre. La mayoría de las
plantas que tú no conoces son plantas
vasculares.
Las plantas que no tienen sistemas

vasculares son más sencillas y más
antiguas que las plantas vasculares. Las
37
LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________
LA FRÁGIL RIQUEZA BIOLÓGICA DE LAS SELVAS
Alejandro Estrada/Rosamond Coates-Estrada -
L
as selvas tropicales proveen a nacional (Escalante et al., 1993) y se ha
nuestro planeta la mayor parte de informado de 685 especies de reptiles, 267
su diversidad biológica o especies de anfibios (Flores-Villela, 1993) y
biodiversidad. Cada especie selvática de más de 2 000 especies de peces
resguarda un enorme acervo de (Espinosa-Pérez et al., 1993).
información y variación genética. Éste gran
banco de genes asegura que se sostenga En el caso de los insectos, hay cientos de
un ecosistema saludable y equilibrado. miles de especies de las cuales alrededor
Permite también que se sigan dando los de 25 000 son mariposas (lepidoptera)
procesos de selección natural, base (Llorente & Luis-Martinez, 1993) y se ha
fundamental de la evolución de los informado de la existencia de 1 580
organismos. Teniendo la posibilidad de especies de abejas (Ayala et al., 1993). Sin
contar con un banco genético amplio y embargo, mucha de ésta riqueza se
variado, las especies pueden adaptarse en encuentra concentrada en las selvas
respuesta a los cambios y presiones del húmedas tropicales del sur de México
ambiente (Wilson, 1992). (Toledo & Ordóñez, 1993). Por ejemplo, si
consideramos la riqueza biótica conocida
México es uno de los países del mundo hasta el momento de una región tan
más ricos en recursos biológicos. Mientras pequeña (2 500 km2) como Los Tuxtlas, al
que su extensión territorial es pequeña, sur de Veracruz, se ha informado de la
pues se ubica en el catorceavo lugar en el existencia en sus selvas de alrededor de
mundo en extensión, ocupa en cambio el 900 especies de plantas, 100 especies de
tercer lugar en diversidad biológica mamíferos, 450 especies de aves, 90
(Mittermeir, 1988). La riqueza de especies especies de reptiles, 50 especies de
florísticas y faunísticas es resultado de la anfibios y miles de especies de
variada historia biogeográfica y invertebrados. Se calcula que a pesar de
accidentada topografía, y también de que más de tres décadas de trabajo continuo
abarca la porción sur de la zona neártica sobre los recursos biológicos de la región,
en el norte, y el trópico en el sur. Hasta el se ha logrado inventariar
momento, se ha documentado en México la aproximadamente 30% de los recursos
existencia de 30 000 especies de plantas existentes. De organismos como los
(Rzedowski, 1993). A pesar de ser dos y insectos, hongos, líquenes, musgos,
media veces más pequeño que Brasil, epífitas, orquídeas, lianas, bejucos,
México tiene 449 especies de mamíferos, cactáceas, etc., los inventarios aún no se
de las cuales 142 son endémicos. Más de 1 completan (Estrada, 1992)
000 especies de aves habitan el territorio
38
sin tener que abrir paso con machete,

herramienta necesaria sólo en el caso de
los acahuales o bordes de la selva.
Las plantas vasculares, que incluyen

plantas con flores, helechos, y otros grupos
taxonómicos más pequeños, constituyen
más de 99% de la vegetación terrestre. De
las aproximadamente 250 000 especies
Pasaremos ahora a revisar algo de la
conocidas hasta el momento, 68% está
riqueza biológica general de las selvas
presente en los trópicos, especialmente en
húmedas tropicales, aunque es necesario
la selva húmeda tropical (Raven, 1987;
aclarar que la ecología de éstas todavía es
May, 1988).
una frontera científica virtualmente
inexplorada. Sólo una pequeña parte de las
En contraste con los bosques de zonas
especies de plantas y animales que viven
templadas, que contienen pocas especies
en ellas ha sido descrita y nombrada, y
por hectárea, pero representadas por
más pequeño aún es el número de
muchos individuos (por ejemplo, los
especies que han recibido atención
bosques de pinos), las selvas contienen
científica cuidadosa.
muchas especies por hectárea,
representadas por pocos individuos. La alta
diversidad de estas selvas está
RIQUEZA DE FLORES Y ALGUNOS
ejemplificada por el dato de que, en un
ASPECTOS DE LA VIDA DE LAS
lugar del Amazonas peruano, se
PLANTAS
descubrieron 300 especies de árboles en
un área selvática de tan solo una hectárea
La selva presenta un dosel muy
de selva en Los Tuxtlas o en Chiapas llega
estratificado, con árboles de 30 o más
a tener entre 234 y 267 especies de
metros de altura y con numerosas formas
plantas identificables (Bongers et al.,
de vida entre árboles, lianas, trepadoras y
1988; Meave del Castillo, 1983). En
plantas parásitas. Jardines complejos de
comparación, en todo Estados Unidos y
orquídeas y epífitas proliferan sobre las
Canadá sólo existen 700 especies nativas
ramas y troncos de los árboles. En la selva,
de árboles (Wilson 1992). En los estudios
las palmas son comunes en el dosel medio
en las selvas de Borneo se han identificado
y en el sotobosque, aumentando la belleza
2 500 especies de árboles en un área la
exuberante de la vegetación. Es tan
mitad del tamaño de Gran Bretaña, donde
efectivo el traslapo de los estratos de la
sólo existen 35 especies nativas de
vegetación en interceptar la luz solar, que
árboles. De las 12 000 especies de
la vegetación del piso de la selva es escasa
helechos identificadas en el mundo, 11 000
y de dimensiones pequeñas. En estas
son tropicales (Lewis, 1990).
condiciones se puede caminar fácilmente
39
La gran masa verde de vegetación de su producción de flores, frutos y

selvática impresiona por su exuberancia, semillas (Vazquez-Yanes, 1991). Así, el
resultado de una fuerte competencia entre paisaje típico del interior de la selva se
las plantas por recursos como la energía y define como "plantas creciendo sobre otras
las sustancias químicas. La energía plantas".
utilizada por las plantas es la fracción
visible del espectro de energía radiante Una característica peculiar de las selvas
emanada por el Sol, energía que es húmedas neotropicales es el predominio de
absorbida por los tejidos verdes de las las plantas epífitas, que contribuyen de
plantas, principalmente de las hojas. Las manera importante a la diversidad de las
sustancias químicas son: 1) el agua, selvas húmedas tropicales, aportando
presente principalmente en el suelo hasta 33% de las especies y la mitad de
húmedo, 2) un gas atmosférico, bióxido de los individuos por unidad de área (Gentry &
carbono, que es absorbido por las hojas de Dodson, 1987). Las plantas epífitas crecen
las plantas, y 3) una serie de minerales sobre los árboles y obtienen su nutrimento
solubles presentes en el suelo, que son de la materia orgánica que se acumula en
absorbidos, disueltos en el agua, por las la corteza, horquetas de las ramas y
raíces (Vázquez-Yanes, 1991). oquedades de la corteza. En la actualidad,
se han identificado aproximadamente 28
La competencia por energía y nutrientes ha 000 epífitas en nuestro planeta. De éstas,
sido motor muy importante en la las más conocidas son las orquídeas. En las
diversificación de las plantas de la selva selvas de América Central se ha registrado
húmeda tropical, desarrollándose una la existencia de cerca de 50 especies de
enorme variedad de formas de vida, de orquídeas en un solo árbol (Lewis, 1990).
formas de crecimiento y de utilización de
los recursos que tienden a que se alcance La vida arbórea permite a estas pequeñas
su aprovechamiento óptima, aún en plantas aprovechar la energía radiante del
condiciones de competencia extrema. La Sol, la cual es más abundante en las
lucha por la luz es un factor crucial en la alturas que en el suelo de la selva. Otras
vida de todas las plantas de la selva y ventajas de este tipo de vida son la
contribuye a determinar aspectos tan dispersión de semillas y polen por medio
diversos de la estructura y dinámica de la del viento y la acción de animales móviles,
vegetación como la germinación de las aves, murciélagos y otros vertebrados muy
semillas, el establecimiento de sus comunes en las copas de los árboles. Al
plántulas, su crecimiento y el desarrollo igual que todas las plantas de la selva, las
espacial de nuevas ramas, la arquitectura epífitas tienen que captar luz, agua y
general de las plantas, el tamaño, la nutrientes para sobrevivir. Sin embargo,
posición y longevidad de las hojas, la las copas de los árboles son un ambiente
madurez sexual y la dimensión del hasta cierto punto árido para estas plantas
esfuerzo reproductivo; o sea la magnitud en términos de la disponibilidad del agua,
40
la humedad es baja y las temperaturas hojas. Cuando el aire es seco, los pelillos
altas y la mayor exposición al viento se cierran sobre los poros y retrasan la
incrementa la pérdida de agua por evaporación, y cuando es húmedo, se
evaporación. Aún cuando los árboles del levantan, permitiendo el libre intercambio
dosel comparten estas condiciones con las de gases (Dressler, 1980; Putz, 1980).
plantas epífitas, no sufren los mismos
problemas ya que mantienen conexión con A pesar de estas adaptaciones, en muchas
el suelo, de donde pueden captar agua. epifitas se han desarrollado formas de
conservar agua a través de la presencia de
Así, las epífitas han desarrollado tanques de almacenamiento. Por ejemplo,
adaptaciones interesantes a este medio en algunas bromelias, cuyas hojas se
árido. Las orquídeas, por ejemplo, a enredan alrededor de las ramas de los
menudo presentan bulbosos tallos en los árboles, al converger forman un tanque de
que almacenan agua y llegan a tener hojas agua, ¡llegando a almacenar hasta 5 litros
más gruesas que sus parientes que viven de agua! Otro problema que encaran estas
sobre el suelo y parecen tener un sistema plantas es la baja disponibilidad de
diferente de absorción del bióxido de minerales solubles. La lluvia llega a
carbono. descargar pequeñas cantidades de
nitrógeno y otros elementos, pero no son
Las plantas necesitan bióxido de carbono suficientes para sostener la planta. Ésta los
para producir carbohidratos durante la tiene que conseguir de otra manera.
fotosíntesis. En la mayoría de las plantas
este gas, por lo general, es absorbido y Así, muchas plantas epifitas como los
usado durante el día a través de poros muy helechos, orquídeas y algunas
pequeños en las hojas llamados estomas. bromeliáceas tienen forma de canasta,
Sin embargo, estos poros pueden ser una muy eficiente en la captura de hojarasca y
fuente de pérdida de agua si la humedad otra materia orgánica que se desprende de
es baja y la temperatura alta. Las las ramas y la corteza de los árboles y
orquídeas epífitas combaten este problema otras plantas, cuya descomposición
manteniendo sus estomas cerrados constituye una tica fuente de los minerales
durante el día y abriéndolos en la noche, solubles que requiere. Igualmente, la
cuando la humedad es más alta y la materia orgánica representada por insectos
temperatura más baja. El bióxido de muertos o sus desechos que son atrapados
carbono, que es absorbido en la noche, es entre las hojas o en sus tanque de agua
almacenado y usado en la fotosíntesis al son también fuente importante de
día siguiente (Vázquez-Yanes, 1991). minerales solubles (Darwin, 1877).
Es evidente que la presencia de estas
Otras plantas epifitas reducen la pérdida de plantas reduce también la penetración de
agua al estar provistas de pelillos sensibles la luz a otras partes de los árboles. Sin
a la humedad, que rodean los poros de las embargo, es necesario aclarar que la
41
mayoría de las epifitas no son parásitas; los bejucos y las lianas. Una de las vistas
más bien usan el árbol huésped como más impresionantes del interior de la
plataforma para establecerse y crecer, y no selva, junto con el gigantesco tamaño y
le roban los nutrimentos. Sin embargo, el altura de los árboles en pie, son la multitud
almacenamiento de materia orgánica y de bejucos y gruesas lianas suspendidas de
agua por las epifitas que viven y crecen las ramas y troncos de los árboles. Algunas
sobre los troncos y ramas aumenta el peso lianas son tan gruesas como la pierna de
que tienen que soportar el árbol. Éste, una persona y se dirigen directamente
además de las epifitas, es también usado hacia el dosel o alternan esta dirección con
como soporte por plantas trepadoras, orientaciones horizontales, ondulantes y
bejucos y lianas. Este peso combinado retorcidas sobre los troncos y ramas de los
provoca que, cuando hay vientos o árboles. Los bejucos gozan de la ventaja
tormentas fuertes, las ramas de muchos de estar anclados al suelo de la selva, pero
árboles se desprendan y caigan al suelo, o crecen rápidamente hacia el dosel y la luz,
que los árboles de la selva terminen sus porque no tienen que hacer una inversión
vidas desenraizándose o se fracturen en la fuerte en tejido estructural, como los
parte baja del tronco, cayendo al suelo árboles. Los bejucos compiten con éstos
(Martínez-Ramos, 1985). por la luz, agua y nutrimentos y pueden
derribar el árbol con su peso. Las lianas
Algunos árboles de la selva han adoptado también germinan sobre el suelo pero, en
ciertos rasgos morfológicos para evitar ser contraste con los bejucos, son plantas
colonizados por epifitas: están provistos de leñosas de vida larga, y algunas alcanzan
cortezas sumamente lisas que impiden que más de 200 m. de largo.
el agua o la materia orgánica queden
atrapadas en ramas y troncos. Esto reduce Sin embargo, las lianas pueden ser
la posibilidad de que las pequeñas semillas desastrosas para los árboles. Les roban luz
de las epifitas dispersadas por aire queden y, debido a que entrelazan varios árboles,
atrapadas en lugares adecuados para su determinan su destino cuando cae uno de
germinación y establecimiento. Otros ellos. La vida tampoco es fácil para estas
árboles tienen cortezas que se desprenden plantas, ya que su forma alargada las hace
periódicamente como el palo mulato más sensibles a la desecación,
(Bursera simaruba) del sudeste de México, especialmente en las partes altas del dosel.
o agentes químicos que inhiben la Por otro lado, tienen que encarar el
germinación o el crecimiento de algas y problema de transportar agua y
musgos (Forsyth & Miyata, 1984). nutrimentos a través de decenas o cientos
de metros, lo cual representa un serio
Otro grupo de plantas que caracterizan la problema de ingeniería.
selva húmeda de la América tropical y que
son conspicuas en las selvas húmedas de De modo que la asociación entre bejucos,
nuestro país, como la de Los Tuxtlas, son trepadoras, epifitas y árboles, junto con un
42
ambiente cálido y húmedo, contribuye a la oquedades de la corteza y horquetas de las

enorme diversidad de las selvas. Por otro ramas altas, y desde ahí comienzan a
lado, es importante mencionar que la desarrollar raíces, que con el tiempo
presencia de éstas plantas de hábitos descienden hasta alcanzar el suelo. En
arborícolas también resulta en la creación ocasiones envuelven al árbol que les sirvió
de una infinidad de hábitat para muchos de apoyo y acaban robándole espacio, luz y
otros habitantes de la selva, desde otras nutrientes, y matándolo. A estas plantas se
plantas hasta insectos, reptiles, anfibios, les conoces en el trópico húmedo como
aves y mamíferos, y en la formación de matapalos.
enlaces físicos horizontales y verticales
entre los árboles de la selva que también Matapalo es el nombre común de las
facilitan el movimiento horizontal de higueras silvestres conocidas como
animales como los mamíferos arborícolas. estranguladoras. Estos árboles son
Igualmente, muchos de los bejucos y comunes en las selvas húmedas del
lianas de la selva producen hojas, flores y sudeste de México y resaltan no sólo por la
frutos que sirven de sustento a la gran característica de envolver al árbol huésped,
cantidad de animales que habitan en el sino también por su enorme tamaño y
dosel de la selva. altura, llegando algunos individuos
maduros a alcanzar alturas hasta de 40 m.
La predominancia de los bejucos y lianas Pertenecen al género Picus de la familia de
en las selvas húmedas neotropicales se ha las Moraceae. Por lo general, los
usado como argumento para explicar la campesinos y rancheros dejan éstos
predominancia ente los mamíferos árboles en pie al convertir la selva en
arborícolas neotropicales de las colas potreros, ya que su frondosa y enorme
prensiles. En contraste, en las selvas del copa da sombra al ganado. Ya sea en el
sur de Asia, que carecen de una interior de la selva o en medio de los
predominancia tan alta de este tipo de pastizales, éstos árboles son atrayentes
plantas, entre los mamíferos arborícolas no muy fuertes para una gran diversidad de
existen especies con colas prensiles, pero formas de vida de la selva.
si especies con membranas que les
permiten planear de árbol a árbol (Hemos
& Gentry, 1983). Las semillas de estos árboles son
dispersadas por los animales que ingieren
Los árboles de la selva están cargados de los suculentos frutos que estos árboles
musgos, epifitas, orquídeas, enredaderas y producen. La semilla tiene una película
lianas, plantas que han desarrollado viscosa y pegajosa sobre su superficie, que
adaptaciones para una vida aérea en la le permite ser dispersada por los animales
lucha por encontrar la luz. Incluso hay a través de sus heces o que, al ser
árboles cuyas semillas, dispersadas por regurgitada, quede atrapada en fisuras de
aves y mamíferos, germinan en las la corteza, oquedades y horquetas de las
43
ramas que contienen depósitos de materia fusionan, apretando el abrazo de matapalo.

orgánica. Ésta última resulta de la La luz es interceptada por su enorme y
acumulación de hojarasca, polvillo, algas, frondosa copa y la presión ejercida por la
musgos, epifitas y otra materia vegetal en masa de raíces que se consolidan, alargan
descomposición que queda atrapada en y engruesan cada vez más, reduce con el
esos lugares. Es la cuna orgánica donde el tiempo la habilidad del huésped para
higo estrangulador empieza su vida. Una transportar nutrientes a las partes altas de
vez ahí, la película es eliminada por la su copa y viceversa, muriendo lentamente.
acción de las bacterias, que permite que la
semilla germine. Es común, si uno pone atención, observar
en el interior de selvas como la de Los
Para conquistar a su huésped, el higo Tuxtlas, matapalos de diferentes edades,
matapalo debe establecer conexión con el desde los que apenas empiezan sus ciclos
suelo. Así, comienza a mandar una o varias de vida, hasta aquellos donde el huésped
raíces aéreas que se desprenden de ha desaparecido después de pudrirse,
manera lenta pero segura, hacia abajo. Si dejando un enorme hueco entre la madeja
éstos, que son parecidas a enredaderas de raíces del matapalo. La cavidad que
delgadas, interceptan al descender otras deja el árbol huésped es ocupada
fuentes de nutrientes, se enredan sobre el posteriormente por los pseudotroncos del
soporte antes de seguir su descenso. matapalo formados por sus raíces, ya de
Cuando llegan al suelo se entierran, espesor considerable. Las circunvoluciones
desarrollando un sistema típico de raíces de las raíces y la presencia de los huecos y
bajo la superficie. El impulso adicional que cavidades formadas por las raíces y
recibe la planta joven de la descarga de "troncos" del matapalo se convierten
nutrientes le permite crecer rápidamente también en microhábitat muy importantes
hacia la luz. para la vida de muchos organismos de la
selva, como hormigas, avispas, abejas,
Éstos árboles tienen cierta ventaja de escorpiones, cucarachas silvestres, grillos,
crecimiento respecto a otros que no crecen lagartijas anolis y ameiva y un buen
de igual forma, ya que la germinación y número de especies de murciélagos, entre
depósito de las semillas a una altura otros. Así, la muerte de un árbol en pie por
considerable les permite no tener que la acción de un Picus matapalo contribuye
invertir energía en el desarrollo de un al sostenimiento de la diversidad de la vida
tronco masivo. Al crecer, el matapalo va en la selva.
obstruyendo la luz disponible al árbol
huésped y continúa enviando raíces al
suelo aprovechando el tronco del árbol
huésped como apoyo, enredándolo en un
lento y mortal abrazo. Cuando las raíces se
encuentran en su proceso de descenso se
44
PLANTAS, ANIMALES Y CLAROS: EL 1991). En Los Tuxtlas, la actividad de los

PROCESO NATURAL DE haces de luz promueve la germinación de
REGENERACIÓN DE LA SELVA semillas de plantas del sotobosque como
las Piper autirum y Piper umbellatum. En el
La caída de ramas y árboles en la selva grupo de semillas colocadas bajo tres
provoca la apertura del dosel. Estos claros condiciones experimentales, las ubicadas
varían en tamaño, dependiendo del tamaño en el micrositio que recibió la exposición
de la rama, del árbol o de los árboles y de más prolongada a los haces de luz, tuvo el
otras plantas que se arrastraron en la porcentaje más alto de germinación
caída. Las investigaciones en Los Tuxtlas (Orozco-Segovia, 1986).
indican que los claros significan un
incremento masivo de la cantidad de luz Por la investigación en la selva se sabe que
que llega al suelo y a las partes inferiores los claros que se abren ocasionalmente por
del bosque (Martinez-Ramos et al., 1988). la caída de ramas y árboles desempeñan
Gran parte de las plantas de los estratos un papel fundamental en el establecimiento
bajos y arbolitos ya establecidos aceleran y crecimiento de otros árboles y en el
su crecimiento, otras plantas renuevan sus proceso natural de regeneración de la selva
hojas o incrementan su producción de a través del tiempo (Popma & Bongers,
flores, frutos y semillas. 1988). Los claros producidos por la caída
de los árboles son un recurso muy
La importancia de éstos claros la subraya importante y complejo de las plantas de la
el hecho de que solamente una fracción selva. Cerca de 70% de los árboles de la
(0.5-5%) de la radiación solar recibida por selva depende de los claros para poder
el dosel de la selva llega al suelo. En ésta establecerse y alcanzar su madurez.
situación de empobrecimiento del recurso
luz, los pequeños haces luminosos que Los claros varían mucho en cuanto a su
logran penetrar la vegetación y llegar hasta tamaño, lo que resulta en importantes
el suelo de la selva, revisten particular diferencias en la penetración de la luz y en
importancia para la vida de las plantas. las condiciones microclimáticas en el suelo.
Algunas se han adaptado fisiológicamente Algunos árboles de la selva solo pueden
a la presencia esporádica de los haces de desarrollarse en claros grandes, ya que
luz, respondiendo rápidamente, abriendo requieren de grandes cantidades de luz
sus estomas y acelerando el proceso de para germinar y crecer; por lo general son
fotosíntesis y crecimiento. de crecimiento rápido y extienden sus
ramas y grandes hojas para captar el
En algunas plantas del sotobosque de la máximo de luz. Sin embargo, los claros
selva, el crecimiento se halla grandes de la selva son raros, por lo que
correlacionado considerablemente con los su localización es difícil. Éstos árboles
minutos de disponibilidad por día de éstos producen semillas pequeñas en grandes
rayos esporádicos de luz (Chazdon & Percy, cantidades que son dispersadas por un
45
amplio número de aves y murciélagos, de la selva pueden germinar y crecer aún

estrategia que le permite inundar la selva en ausencia de claros. También existen
de semillas que tienen gran probabilidad de claros de muchos tamaños; desde un
ser depositadas en claros grandes, o de pequeño has de luz hasta laderas de cerros
que estén presentes cuando se produzca y montañas que se han abierto por
un claro grande. deslaves, huracanes y otros imprevistos.
Igualmente, parece ser que el claro óptimo
Algunos de estos árboles, los llamados varía de especie a especie de árbol.
pioneros, son de crecimiento rápido,
reproducción temprana y vida corta, pero Así, los claros de la selva son, desde el
ahí continúan creciendo hasta convertirse punto de vista de las plantas, recursos
en elementos emergentes del dosel. Las finamente divididos y es probable que la
especies de árboles especializadas en especialización disminuya en cierto grado
crecer en claros de tamaño pequeño tienen la competencia entre las especies que los
generalmente semillas que germinan en la colonizan. Pero también existe un elemento
penumbra producida por las copas de los de aleatoriedad en el sistema, ya que la
árboles del dosel; pero requieren de interacción entre los cientos de especies
pequeñas aperturas para crecer hasta arbóreas y los cientos de agentes
llegar a la etapa reproductora. dispersores de semillas disponibles en la
selva, darán como resultado que cada claro
Los claros pequeños son, por supuesto, sea colonizado por una colección única de
mucho más comunes que los grandes, y así especies. Es decir, es poco probable que un
un gran número de árboles de la selva árbol que se haya caído sea reemplazado
están adaptados para crecer en tales por otro de la misma especie.
condiciones. Estas especies, conocidas
como persistentes, por lo general producen Un aspecto muy importante de la presencia
semillas más grandes que las especies de los claros en la selva es que éstos son la
pioneras, la cuales son dispersadas por cuna en la que se regenera la selva. Los
conjuntos más pequeños de animales árboles pioneros junto con la vegetación no
frugívoros como los monos aulladores y los arbórea que ha crecido en los claros,
monos araña, aves grandes como el tucán producen una sombra permanente o
y roedores terrestres como el serete. Estas penumbra en el piso del claro. Esto cambia
semillas permiten el desarrollo de un de manera sensible las condiciones
sistema de raíces grandes y de plántulas microclimáticas, permitiendo la
más vigorosas y robustas. germinación y el establecimiento de las
semillas de árboles del interior de la selva
Sin embargo, es necesario aclarar que no que han sido dispersadas a esos ambientes
existe una división clara entre las especies por animales de hábitos y frugívoros.
pioneras y las persistentes. Para empezar,
muchas hiervas y arbustos del sotobosque Algunas de las semillas que han logrado
46
germinar, esperan, como plántulas, la poco tiempo la hojarasca del suelo a

presencia de más luz para crecer elementos básicos que son incorporados
aceleradamente. Al ir muriendo, las plantas por las plantas a través de sus raíces. Si la
pioneras son reemplazadas por la selva es destruida y quemada, se da, al
población de plantas en espera, y son principio, un enriquecimiento de los
éstos las que llegan, después de muchos materiales básicos del suelo; mas éstos
años, a cerrar el dosel. Este proceso lleva, son rápidamente endurecidos por el
según estudios realizados en diferentes intenso Sol tropical, o expulsados del
selvas del mundo, incluyendo la de Los sistema mediante lixiviación.
Tuxtlas, de 80 a 140 años.
El sistema de raíces de los gigantescos
Cuatro aspectos importantes podemos árboles de la selva esta ligado íntimamente
aprender sobre la selva a partir de ésta a la presencia de hongos del suelo, las
somera reseña de la importancia de los micorrizas, en una relación compleja y
claros: 1) que la selva es más bien un mutuamente benéfica: los árboles aportan
mosaico de vegetación en diferentes fases importantes fuentes de energía, a través
de regeneración; 2) que los claros son de la fotosíntesis, a los hongos que, a su
parte vital de la estrategia reproductiva de vez, incapaces de realizar la fotosíntesis,
las plantas y del proceso natural de crecen sobre las raíces del árbol y le
regeneración de la selva; 3) que las proveen de minerales esenciales para su
interacciones plantas-animales-claros son crecimiento y metabolismo.
fundamentales para que se dé éste
proceso, y 4) que el proceso de El hongo es capaz de reciclar el fósforo y el
regeneración natural de la selva es lento, y potasio, minerales muy a menudo escasos
tarda casi un siglo en volver a su condición en el suelo de la selva. Estos minerales se
original. Estos aspectos hacen que la pierden rápidamente al caer las hojas y los
capacidad autorregenerativa de la selva frutos y, a menos que sean recuperados
sea muy frágil y particularmente sensible a rápidamente, las lluvias torrenciales,
la perturbación causada por el hombre. características de las zonas selváticas, los
diluyen y arrastran lejos. Sin embargo, los
Los suelos de la selva son a menudo hongos micorrizos son capaces de reciclar
pobres en nutrimentos. En estos rápidamente éstos minerales solubles,
ecosistemas, la mayoría de los nutrientes sosteniendo así el reciclaje de nutrientes
disponibles se encuentra circulando en la en el ecosistema, y la vida de los árboles
materia viva. Igualmente, las temperaturas (Whitmore, 1990).
altas y los niveles siempre altos de Rasgo típico de los árboles de la selva,
humedad en su interior contribuyen a la aparte de su enorme tamaño, es la
descomposición rápida de la materia presencia de contrafuertes gigantescos en
orgánica. Las bacterias y los hongos, que sus bases. Estos forman parte del sistema
proliferan en éstas condiciones, reducen en de raíces del árbol, y en ocasiones
47
alcanzan varios metros de altura y de

anchura, extendiéndose horizontalmente
sobre el suelo. Parece ser que la función de
estas enormes estructuras es la
estabilización mecánica del tronco.
Aparentemente ayudan a anclar al árbol
sobre el húmedo y delgado suelo de la
selva.
Claro que también se han dado otras

explicaciones acerca de su función. Se dice
que asisten en las conducción de agua para
el tronco, que incrementan la superficie del
árbol para mejorar el intercambio de
oxígeno, que sirven para recoger materia
orgánica que es aprovechada por el
sistema de raíces, que inhiben el
crecimiento ascendente de las lianas y hay
quien se ha atrevido a indicar que su
función es servir como rincones de refugio
a las peligrosas víboras que viven en la
selva. Todas esas ideas, excepto la última,
tienen alguna validez; pero cualquiera que
haya examinado éstas estructuras y vea
hacia arriba los troncos de los árboles,
podría estar de acuerdo en que la función
mecánica es bastante importante.
48
HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________
HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACIÓN CON LOS RECURSOS
año para que esto ocurra, generalmente al
L
as plantas germinan, crecen, inicio de un periodo húmedo y cálido. Así la
maduran, producen flores, se pequeña planta formada de la semilla
cruzan, producen frutos y semillas dispone de, un periodo favorable, lo
que se diseminan y germinan, suficientemente largo para establecerse y
recomenzando de nuevo el ciclo. El estudio comenzar a crecer hasta la llegada de la
de la historia de vida trata de describir los época desfavorable (seca y/o fría) o para
detalles de este ciclo: el cómo y cuándo completar totalmente su crecimiento y
germinan las plantas, cuánto dura el producir semillas.
crecimiento, cuántas sobreviven cada
etapa hasta llegar a la edad reproductiva, En este punto podemos distinguir dos
cómo y cuándo se forman las flores, cómo grandes tipos de plantas: aquellas que
se polinizan, cuántos frutos y semillas se germinan, crecen, maduran, producen
producen, cuántas veces se diseminan las semillas y mueren en un solo ciclo anual o
semillas y cuántas sobrevivientes quedan estación favorable y aquellas que
que puedan germinar. sobreviven la época desfavorable hasta un
nuevo año y periodo favorable, lo cual
Las características de cada etapa difieren puede continuar por pocos o muchos años,
de especie a especie de planta, dando según sea el caso. Así tenemos dos formas
lugar a muy diversas historias, que se muy distintas de utilizar los recursos
relacionan estrechamente con el use disponibles: plantas que completan su
óptimo de los recursos disponibles en cada crecimiento y mueren, reproduciéndose
lugar, como se verá aquí. Hemos dicho una sola vez, de manera que durante la
antes que podemos considerar que el época desfavorable del años solo
principio de la vida de una planta es el sobreviven sus semilla latentes, y plantas
momento en que una semilla germina, que atraviesan la época desfavorable
iniciándose de este modo el desarrollo de conservando gran parte de sus órganos
un individuo independiente. (troncos, ramas, etc.) o al menos una
parte de sus órganos (raíces, parte del
La germinación suele ocurrir cuando la tallo, rizomas, bulbos) y que reiniciarán el
humedad es alta y la temperatura es crecimiento en la nueva estación buena,
adecuada, y a veces también influyen otros junto con las semillas que estas plantas
factores como la luz y el ambiente que hayan podido producir en el periodo de
rodea a la semilla; la germinación, de crecimiento anterior. En este segundo
cierta manera, ubica el principio del caso, además de las semillas también
desarrollo en la época más favorable del sobrevive la planta o parte de esta, lo cual
marca una diferencia que repercute en la
talla que las plantas pueden alcanzar. Las
49
formas anuales de corta vida son casi conservar el agua durante la época más
siempre herbáceas y seca; sin embargo, durante la época mala
generalmente pequeñas; en tanto que las prácticamente no crecen.
formas perennes son parcial o totalmente
Leñosas y pueden alcanzar las tallas más
grandes en el reino vegetal. La gran
mayoría de las especies más valiosas que
se cultivan son plantas herbáceas anuales.
Hay regiones de la Tierra, principalmente

en el trópico húmedo, en las que las
estaciones favorables y desfavorables no
están bien definidas como en otros climas.
En este caso la vida de las plantas anuales

no corresponde en forma precisa con las
estaciones sino más bien con otros factores
más complejos de definir, que están
relacionados con mecanismos como
competencia con otras plantas y también
Figura 2. Entre las plantas hay varias
con la dinámica de la vegetación.
maneras de sobrevivir una estación
desfavorable en el año; aquí se
En la figura 2 hemos representado diversas
representan algunas de ellas: 1. Plantas
formas de sobrevivir la estación
con tejidos verdes muy resistentes al frío,
desfavorable.
que no sufren mayores cambios; sólo
interrumpen su crecimiento. 2. Árboles que
Algunos tipos de plantas tienen una
pierden sus hojas en la época seca,
estructura especial que les permite tolerar
disminuyendo así su gasto de agua. 3.
condiciones bastante desfavorables, sin
Plantas de las que solo sobreviven las
entrar en una condición de letargo
partes subterráneas. 4. Plantas con
profundo y perder sus partes verdes. Un
reservas de agua en los tejidos, que no
ejemplo de lo anterior, conocido por todos,
sufren mayores cambios en la época seca.
son los pinos y abetos de lugares fríos, que
5. Plantas de las que solo sobreviven las
se mantienen verdes durante el invierno, o
semillas, que darán origen a nuevos
los cactus y agaves de los desiertos,
individuos.
durante la época más seca. La estructura
anatómica y/o el tipo especial de
Los tejidos de las plantas que sobreviven
componentes químicos y metabolismo de
las épocas desfavorables frías y/o secas,
estas plantas les permiten sobrevivir los
sufren transformaciones que los hacen más
efectos del calor o el frío extremo y
resistentes, como son: Deshidratación
50
parcial, aumento de la cantidad de época mala, sobre todo en bosques

sustancias disueltas en el agua que templados o en selvas semihúmedas,
contienen, cambios químicos en las siempre y cuando la época buena sea
proteínas y producción de defensas y estable y lo suficientemente larga como
sustancias que disminuyen el riesgo de la para asegurar que la reposición total de las
desecación o congelación. Dichos cambios hojas permita la recuperación de la energía
son muy notables en las yemas que gastada en producirlas y se tenga además
contienen los tejidos meristemáticos que un rendimiento fotosintético suficiente
formarán nuevas ramas y hojas en los como para permitir también nuevo
árboles. Es fácil apreciar esto en ramas de crecimiento y gasto en reproducción.
duraznero o ciruelo durante el invierno. Las
yemas invernantes adquieren la apariencia Cuando la estación húmeda o tibia es
que se aprecia en la figura 3. cortar o irregular de año con año. El perder
totalmente las hojas o el tejido
fotosintético puede no ser la forma más
eficiente de sobrevivir la estación mala. En
esos sitios es más efectivo el mantener
tejido verde que transpire poco, ya sea en
tallos u hojas con epidermis y cutículas
gruesas, espinas, pelos y otras
protecciones, u hojas escasas y muy
pequeñas o raíces muy profundas que
lleguen a alcanzar capaz permanentemente
húmedas del suelo a gran profundidad,
cuando esto es posible. Todas estas
adaptaciones son características de plantas
de los desiertos, pero el poseerlas todas
Figura 3. Los árboles que pierden las hojas
impide el crecimiento rápido, por lo que en
en la época seca o en el invierno tienen
medios un poco más húmedos, como ya
yemas de crecimiento bien protegidas a lo
hemos visto, éstas plantas pueden no ser
largo de sus ramas, que originarán nuevas
tan eficientes como aquellas que pierden
ramas, hojas, flores y frutos. Presentan la
las hojas.
apariencia que se ilustra en ésta figura.
En la figura 4 hemos representado

Como habíamos visto anteriormente,
diferentes mecanismos por medio de los
durante la estación desfavorable casi
cuales las plantas pueden sobrevivir las
siempre el agua escasea o las
condiciones extremas de los desiertos.
temperaturas son demasiado bajas para
permitir un metabolismo activo y la
fotosíntesis. La caída de las hojas es una
forma muy común de preparación para la
51
forma regular en el tiempo, la pérdida total

de las hojas y su reposición total puede ser
la forma más eficiente. Si la estación seca
es muy larga y la estación húmeda es
breve y poco estable, la forma más
eficiente puede ser el conservar el tejido
verde, manteniendo siempre un
intercambio gaseoso reducido para que la
transpiración sea baja.
El crecimiento muy lento puede no ser
desfavorable en condiciones de baja
competencia con otras plantas por ocupar
el espacio disponible, como ocurre
Figura 4. Vemos aquí ejemplos de
generalmente en los desiertos.
adaptaciones de las plantas de los
desiertos: 1. Plantas anuales que
Existen varias formas básicas entre las
completan en corto tiempo su ciclo,
plantas superiores que es conveniente
dejando sólo semilla en la época más seca.
recordar ahora.
2. Pastos con tallos o estolones
subterráneos. 3. Subarbustos con tallos o
Las plantas que sólo tienen crecimiento
rizomas subterráneos. 4. Diferentes tipos
primario en longitud pero no en grosor,
de plantas suculentas que almacenan
que no forman leño, se conocen como
agua. 5. Plantas micrófilas de hojas muy
hierbas o pastos, y pueden tener muchas
pequeñas y raíces extensas. 6. Plantas
formas y tamaños aunque casi siempre son
freatófilas cuyas profundas raíces alcanzan
pequeñas, con excepciones como la planta
capas profundas del suelo que están
de plátano (bananero). Las plantas que
permanentemente húmedas.
producen algo de leño en su base o en
tallos subterráneos pero no en las ramas
En conclusión, podemos decir que existen
se conocen como subarbustos. En este
muchas formas de sobrevivir la alternancia
caso la parte no leñosa se renueva cada
de estaciones favorables y desfavorables,
estación de crecimiento y la parte
la más simple de las cuales es la de las
resistente persiste por más tiempo.
plantas anuales que dejan sólo sus
semillas. Otras más sobreviven únicamente
Los arbustos son plantas con crecimiento
en forma de órganos subterráneos y
en grosor, que producen leño tanto en
muchas otras más, con una parte o todas
tallos como en ramas. Son plantas
sus partes aéreas. Cuál de todas las
perennes que no alcanzan gran talla, pues
diferentes formas es la más exitosa o
se ramifican desde su base o cerca de ella,
adecuada dependerá de cada sitio en
y están formados más por ramas que por
particular; por ejemplo, si la estación
un tronco bien definido. Los árboles, en
húmeda es larga y la alternancia ocurre en
52
cambio, tienen un tronco bien definido que

les permite alcanzar las mayores tallas. Figura 5. Diferentes formas de crecimiento
de las plantas 1. árbol; 2. arbusto; 3.
Muchas plantas carecen de la rigidez subarbusto; 4. hierba y pasto; trepadora;
suficiente en sus tallos como para alcanzar 6. epífita.
cierta altura por sí mismas, de manera que
se apoyan en otras plantas o superficies También existen plantas parásitas entre los
verticales para crecer. Se les conoce como vegetales superiores. En lugar de raíces,
trepadoras o enredaderas y pueden ser estas plantas tienen órganos especiales
hierbas, subarbustos, arbustos y, en las que penetran en los tejidos de otras
selvas tropicales, existen incluso árboles plantas diferentes, de los que extraen
con ésta forma de crecimiento. parte de los recursos necesarios para vivir.
En este grupo podemos distinguir dos
Hay plantas que no se establecen sobre el estrategias diferentes: un tipo de ellas
suelo, sino que lo hacen sobre las ramas introduce su órgano de absorción en el
de árboles o sobre rocas o sustratos muy tejido leñoso de las plantas parasitadas, de
diversos. Se les conoce como plantas las que obtienen solo agua y minerales, de
epífitas y son muy abundantes en los manera que la planta parásita debe ser
medios húmedos que en los secos. Pueden capaz de efectuar la fotosíntesis por sí
ser plantas herbáceas o tener algo de misma. Éstas plantas son verdes por lo
crecimiento en grosor en algunos de sus general tienen hojas de apariencia norma.
órganos. El otro tipo de plantas parásitas introduce
su órgano de absorción en los vasos de
En la figura 5 hemos representado las floema que conducen la sabia elaborada,
diferentes formas de crecimiento de las de manera que no necesita efectuar la
plantas. fotosíntesis, carecen de hojas y de
clorofila. Pueden vivir parasitando las
raíces o las ramas de sus víctimas.
¿Cuánto vive una planta? A esta pregunta

podemos responder diciendo que la
duración de vida de las plantas es casi tan
variable como el número de especies de
ellas que viven en la Tierra.
Las plantas de vida más breve son formas

herbáceas que pueden vivir en los
desiertos, cerca de los polos o como
invasoras de campos de cultivo (malas
hierbas), cuyo ciclo de vida se completa en
53
unas cuantas semanas, desde que modificó la atmósfera hasta que las
germinan hasta que producen nuevas primeras plantas y animales pudieron
semillas. comenzar a colonizar superficies húmedas
emergidas.
En los casos extremos de algunos
desiertos, el ciclo se puede completar en Al principio, las plantas terrestres tenían
poco más de dos semanas. una estructura simple y eran muy
pequeñas, pero poco a poco fueron
En el otro extremo encontramos árboles evolucionando nuevas estructuras, nuevos
gigantes, como secuoyas y ciertos pinos de tejidos, nuevos órganos, procesos
California, eucaliptos en Australia o fisiológicos más eficientes y variados y
algunos ahuehuetes en mecanismos reproductivos mejor
adaptados al medio terrestre. De esta
manera las plantas superiores han llegado
México, que se han mantenido vivos por a colonizar casi todos los ambientes que
mil años o más y los pinos hasta cuatro existen en la superficie terrestre, desde el
mil. más seco hasta el más húmedo, desde el
más frío hasta el más cálido, desde el más
Entre ambos extremos caben todas las pobre en nutrientes hasta el más rico. El
posibilidades y no debe descartarse el estudio de cómo es posible que exista esta
hecho de que algunas especies de plantas enorme potencialidad es un campo
pueden tener una longevidad muy variable, vastísimo de investigación científica.
dependiendo de las condiciones del lugar
en el que los individuos están creciendo, es En la figura 6 vemos que algunas plantas
decir, en algunos sitios alcanzan superiores pueden vivir en el agua, debido
longevidades mucho mayores que otros. a que nuevamente han adquirido la
potencialidad de captar sus recursos a
Después de que la Tierra se originó y se partir de ese medio.
enfrió lo suficiente como para posibilitar la
aparición de las primeras formas de vida,
se formaron en un principio organismos
muy simples en el seno de las aguas de los
antiguos mares; después aparecieron los
primeros microorganismos fotosintéticos
acuáticos que comenzaron a transformar el
medio ambiente en una forma tal, que
fueron haciendo posibles los cambios en la
composición de la superficie emergida de la
Tierra. El oxígeno producido en la
fotosíntesis a través de millones de años,
54
las plantas ya plenamente acuáticas que

encontramos enraizadas en el fondo pero
con hojas emergentes como los juncos, o
flotantes como las ninfas, totalmente
flotantes como los lirios o totalmente
sumergidas. Entre las totalmente
sumergidas la adaptación más completa al
medio acuático la encontramos en los
pastos marinos, en que la floración y la
fructificación también ocurren bajo el agua.
De este modo hemos podido ver que

gracias a una amplia diversidad de
estructuras anatómicas, mecanismos
Figura 6. Las plantas terrestres se fisiológicos y variedad de historia de vida,
originaron del agua y algunas plantas las plantas superiores se encuentran desde
superiores han vuelto a ésta, pero el desierto más árido hasta el mismo fondo
conservando su compleja estructura. 1. del océano. Las hay viviendo en la
Patos marinos, que incluso florecen bajo el penumbra o a pleno sol, por unas semanas
agua. 2. Plantas de pantanos, con cuatro o por cientos de años.
apariencias principales: a) plantas

totalmente sumergidas; b) plantas
sumergidas con hojas florantes; c) plantas No importa cuál sea su forma de
emergentes; d) plantas florantes. 3. sobrevivir, de ellas depende nuestra
Plantas de manglar: e) con raíces zanco; f) sobrevivencia; sin embargo, a pesar del
con neumatóforos, que les permiten gran progreso de la humanidad en muchos
arraigarse y crecer en suelos campos del conocimiento, aún nos quedan
perfectamente fangosos. infinidad de cosas por aprender acerca de

las plantas.
Entre las plantas superiores que pueden

crecer en el agua existe un gradiente de
adaptación que va desde aquellas que
pueden vivir en suelos empapados de
agua, como los mangles, en que
encontramos estructuras especiales que
permiten la sustentación en el fango y la
llegada de oxígeno a las raíces que se
encuentran en un medio anaerobio, hasta
55
INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________
BLOQUE II
CARACTERISTICAS
DE LAS PLANTAS CON
SEMILLA
INTRODUCCIÓN AL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS
CARLOS VÁZQUEZ YANES
L
a vida independiente de una planta almidones o grasas y proteínas. La gran
superior comienza en el momento mayoría de las semillas contienen muy
en que una semilla germina. Las poca agua, así que necesitan un medio
semillas son los órganos producidos por la externo húmedo para hidratarse y
reproducción de las plantas adultas. Tienen aumentar de volúmen antes de que se
la posibilidad de ser transportadas a inicie la germinación.
distancia de donde son producidas, por el
viento, el agua y/o animales Como podemos ver en la figura 238, las
(diseminación), para generar nuevas semillas de diferentes plantas varían en
plantas en otros sitios. La gran mayoría de forma, tamaño y anatomía interna pero, en
las semillas pueden permanecer en un esencia, lo más importante es que en todas
estado de respiración reducida o se hala contenida una pequeña plantita que
prácticamente suspendida, interrupción del es el embrión de una futura planta, por
crecimiento y parcial deshidratación, por grande que esta llegue a ser. A veces el
un tiempo más o menos largo (latencia o embrión es sólo un conjunto de células sin
letargo), hasta que las condiciones forma definida aún, en las semillas más
externas son adecuadas para la iniciación pequeñas, pero en la mayoría de los casos
del crecimiento de la nueva planta. el embrión muestra ya las primeras partes
de lo que será la futura planta: raíz, tallo y
Si estudiamos cuidadosamente la anatomía hojas en escala diminuta.
de una semilla, nos daremos cuenta que
consiste esencialmente en un pequeña
planta encapsulada dentro de una cubierta
más o menos resistente y provista de los
alimentos orgánicos necesarios para
comenzar a crecer, que generalmente son
56
Las células que forman el embrión de la

semilla son pequeñas y tienen una forma
que tiende a ser esférica o poliédrica
(isodiamétrica). Tienen una cubierta
Figura 1. Las células de los vegetales
externa o parecida a una cápsula, llamada
superiores tienen varias estructuras que les
pared celular, que es delgada y elástica. La
confieren sus característica distintivas: la
pared celular es una estructura típica de
pared celular (PC) las cubre totalmente y
las células vegetales, que siempre la
les confiere cierta rigidez, pero no las aísla
presentan, a diferencia de las células
completamente de las células vecinas, la
animales que por lo general son desnudas.
vacuola (V) sirve de receptáculo de
desechos y compuestos secundarios; los
En la figura 1 está representada una célula
cloroplastos (C) son los organelos en los
vegetal más o menos generalizada. La
que se efectúa la fotosíntesis, sólo
pared celular tiene mucha trascendencia
presentes en células de tejidos verdes.
fisiológica para las plantas y determina
gran parte de las características
Continuando con la descripción del proceso
particulares de las plantas, que las hacen
de la germinación, éste se inicia cuando el
diferentes de los animales.
agua penetra al interior de las células
embrionarias, que entonces aumentan de
volumen y algunas comienzan a alargarse,
perdiendo su forma isiodiamétrica para
adquirir una forma cilíndrica o prismática.
El crecimiento en longitud que esto
ocasiona en el embrión, hace que la raíz,
posteriormente el tallo y en ocasiones las
hojas embrionarias salgan de la semilla, o
lo que de ella queda, terminando así la
germinación e iniciándose el crecimiento de
la nueva planta de los dos medios en los
57
que de éste momento en adelante conglomerados o capas de células no

ocupará: el suelo y el aire. En la figura 2 diferenciadas, similares a las células
hemos representado la etapa crucial del embrionarias. En la figura 3 se muestran
establecimiento de una plántula. los diversos caminos que toma la
diferenciación de las células vegetales a
partir de las células embrionarias.
Figura 2. El establecimiento de las plantas

ocurre cuando se terminan las reservas
alimenticias almacenadas en las semillas u
las plántulas tienen que empezar a
depender de los recursos del medio. Este
es el momento más crítico de la vida de
una planta
Figura 3. Las células aún no diferenciadas
Durante el crecimiento, la formación de los o "meristemáticas" se transforman en
tejidos de las plantas sigue básicamente células funcionales creciendo y
tres pasos: la división (o mitosis) de las alargándose. Su pared celular se engruesa
células embrionarias para formar nuevas y su contenido citoplasmático se modifica
células, el agrandamiento y/o alargamiento de diferentes maneras, dependiendo de la
de éstas células y su diferenciación final en función que finalmente tendrá la célula que
células con una función específica, ya sean se está formando en cada nuevo tejido de
vasos, células fotosintéticas, la planta. A vaso conductor de savia. B.
almacenadoras, epidérmicas, etc. que Célula de tejido fotosintético.
desempeñaran su función el resto de su

existencia ya sea en forma viva o no, Mientras existan células juveniles
dependiendo de cual sea el tejido u órgano sobrevivientes en una planta, ésta podrá
que se esté desarrollando. continuar creciendo sin importar cuán vieja

sea; por eso es posible que existan árboles
La transformación sufrida impide por lo gigantescos de muchos cientos de años de
general que una célula ya diferenciada edad, ya que algunas de sus células siguen
pueda dividirse o reproducirse, por lo que siendo siempre jóvenes.
todo el crecimiento o desarrollo posterior En todas las células diferenciadas la pared
que ocurra en la planta se inicia sólo en las celular es más gruesa y rígida que en las
partes de la planta en las que se conservan células embrionarias. En algunos tipos de

células los cambios que ocurren en su
58
interior determinarán si éstas van a meristemáticas está entre la corteza y el

funcionar finalmente como una célula leño.
fotosintética en las hojas, o una célula
epidérmica como las que cubren la En la figura 24 hemos representado el
superficie de hojas, ramas y tallos verdes, origen y la distribución de lo tejidos
una célula estiomática, un pelo absorbente indiferenciados en una planta anual.
de la raíz, una célula almacenadora de
alimentos, como las que forman el mayor
volúmen de una papa o un camote, o algún
tipo de célula que va a efectuar la función
a la que está destinada cuando aún está
viva.
Otras células de las plantas sufren sus

principales modificaciones en la pared
celular, transformándose en vasos, fibras o
células de resistencia, que efectúan su
función cuando ya están muertas, porque
su trabajo es puramente mecánico. La
madera o leño de los árboles está formada
por este tipo de células. Así podemos
darnos cuenta que en un árbol grande la
mayor parte del volúmen está formado por se conocen con el nombre de meristemos o
leño y corteza, o sea, tejido muerto, pero tejidos meristemáticos. Los meristemos
que continúa funcionando para el que dan origen a nuevas ramas, hojas,
transporte de agua y permitiendo a las flores y frutos, se encuentran formando
partes verdes elevarse y sostenerse sobre corpúsculos llamados yemas o renuevos
el suelo. que se localizan en los puntos de las

ramas, la base de las hojas, la punta del
En los troncos de los árboles sólo se tallo, etc. en la raíz y en el tallo también
mantiene viva una delgada capa de células existen estos corpúsculos, pero su
diferenciadas y de vasos de floema que se distribución puede variar grandemente
encuentra por debajo de la corteza. Ésta entre las diferente especies de plantas, lo
capa origina las células que habrán de que determina en gran medida la
transformarse en los componentes del leño arquitectura que éstas desarrollan cuando
y de la corteza, originándose en ella el son adultas y también su capacidad para
crecimiento en grosor de un tronco o de sobrevivir los daños que puedan sufrir.
una rama leñosa. Así tendremos que el Cuando las plantas pierden sus yemas,
centro de un tronco es mucho más viejo están condenadas a muerte, a no ser que
que su superficie, pues la capa de células puedan reponerlas. Tal es el caso de la

mayoría de las palmas, que tienen sólo una
59
gran yema terminal en la punta de su tallo, leño también existen formando delgadas
de la cual se originan las células capas bajo la corteza. A partir de éstos
indiferenciadas que harán crecer el tallo, conglomerados se formarán: el crecimiento
las hojas, inflorescencias y frutos. Cuando del tallo, nuevas ramas, nuevas raíces,
la yema terminal muere o es destruida, la hojas, flores y frutos, y mientras se
palma muere después de algún tiempo. conserven vivos la planta, en su conjunto
Pero la mayoría de las plantas perennes vivirá.
tienen muchas yemas para sustituir a las
que mueren, de manera que es posible También en muchos casos es posible
podarlas o guiar su crecimiento. obtener nuevas plantas a partir de ramas
seccionadas o incluso troncos, gracias a los
El crecimiento de las plantas es un proceso corpúsculos de células embrionarias que
cuya velocidad es muy variable en el poseen y que pueden generar nuevo
mundo vivo. Hay plantas que alcanzan crecimiento, incluso las raíces.
grandes tallas en corto tiempo y otras que
se llevan muchos años en alcanzar su Podemos distinguir ahora dos tipos
tamaño adulto, de manera que hay plantas diferentes de plantas de acuerdo con la
que culminan su ciclo completo en meses, distribución de sus meristemos. El primer
mientras que otras viven por siglos; sin grupo sólo tiene yemas terminales que
embargo, el proceso de crecimiento puede originan crecimiento en longitud pero no en
sintetizarse en la siguiente descripción de grosor de manera que sus tallos y ramas
una planta generalizada; el tejido permanecen básicamente sin cambio desde
embrionario de una semilla está en su que se forman. Estas plantas son por lo
totalidad formado por células general de vida corta, que pocas veces
indiferenciadas que, por lo tanto, aún no sobrepasa el año. Carecen del leño y son
adoptan su forma funcional. Cuando éstas conocidas como plantas herbáceas
células comienzan a crecer y reproducirse
durante la germinación, parte de las
células formadas crece y se diferencía de El segundo grupo tiene además capas de
acuerdo con la función que tendrán en la tejido no diferenciado bajo la superficie de
planta adulta, pero pequeños troncos, ramas y raíces, de manera que
conglomerados de células se conservarán pueden crecer en grosor y formar leño.
indiferenciados y retendrán su Estas plantas son de vida más larga, o
potencialidad multiplicativa. Éstos perennes, y se les conoce como plantas
conglomerados de células se encuentran en leñosas
diversas partes de la planta en
crecimiento: en las yemas de la punta del Existen también formas intermedias que
tallo, de las axilas de las hojas y en la base tienen, por ejemplo, tallos subterráneos
del tallo, en la punta y en las axilas de las leñosos y tallos aéreos herbáceos. En el
raíces. En los tejidos capaces de formar siguiente capítulo veremos algo más sobre
60
esto.
La forma en que las plantas crecen
Parte de los azúcares (carbohidratos) también está íntimamente relacionada con
producidos en la fotosíntesis se unen la mejor manera de obtener los recursos
formando largas cadenas moleculares para que el medio les ofrece, como veremos en
formar una sustancia muy importante en el el siguiente capítulo.
reino vegetal: la celulosa. Éste compuesto
es el componente principal de las paredes
celulares, al cual pueden unirse otras
sustancias diferentes. La celulosa es el
componente principal de materiales tan
importantes como la madera, el papel y
fibras como el algodón.
Como dato curioso a la vez que

importante, diremos aquí que muy pocos
seres vivos han adquirido la capacidad de
digerir y aprovechar la celulosa a pesar de
su alto valor calórico. Sólo algunas
bacterias y protozoarios pueden hacerlo,
tanto como insectos y rumiante que los
que contienen en su tracto digestivo.
Damos por terminada aquí esta breve

introducción al estudio del crecimiento de
las plantas, pero no queremos dejar en el
lector la impresión de que se trata de un
tema sencillo y breve. La citología,
embriología, histología y anatomía de las
plantas son disciplinas muy complejas e
importantes para la comprensión de lo que
ocurre en el reino vegetal. En muchos
centros de investigación del mundo hay
personal dedicadas al estudio de estos
temas, que están aún lejos de poder
ofrecer un panorama completo para todo el
reino vegetal; sin embargo, es mucho lo
que ya se conoce y este campo ofrece gran
cantidad de posibilidades futuras para los
investigadores.
61
CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________
CAPTACIÓN Y UTILIZACIÓN DE LOS RECURSOS
E
n el diagrama presentado en la Figura 1. El corte de una hoja típica
figura 1, se ve la estructura más muestra la disposición de las capas de
común de una hoja, indicándose células fotosintéticas. Lo importante aquí
también la forma y disposición de los es apreciar cómo el aire que circula a
estomas. A través de los estomas el aire través de los estomas (figura inferior) llena
penetra al interior de los espacios que los espacios huecos de la hoja, de manera
existen entre los tejidos de la hoja, de que las células no están lejos de la fuente
donde las células obtienen el dióxido de dióxido de carbono.
carbono y hacia donde el agua es
evaporada. Debido a ello, los estomas son En términos generales, los estomas ejercen
organitos sumamente importantes, pues su función reguladora actuando como
tienen la posibilidad de cerrar o abrir el válvulas de paso del aire. Cuando hay luz
orificio que presentan en el centro, para la fotosíntesis y suficiente cantidad de
controlándose ahí el paso del aire entre el agua disponible para la transpiración de la
medio interno y el externo de la hoja. Los planta los estomas se mantienen abiertos.
movimientos de los estomas son regulados Cuando oscurece y también cuando la
en forma muy precisa, de acuerdo con las disponibilidad de agua disminuye, los
condiciones del medio externo y las estomas pueden cerrarse, cesando así la
necesidades fisiológicas de las planta; transpiración y la captación de dióxido de
veremos ahora de qué manera realizan carbono. Los estomas regulan
ésta función. esencialmente la pérdida de agua,
disminuyendo el peligro de
marchitamiento, pero para que las plantas
puedan crecer los estomas deben abrirse
permitiendo el paso del aire.
El dióxido de carbono que se pone en

contacto con las células fotosintéticas de
las hojas se disuelve en la humedad que
las cubre, y por complejos mecanismos
fisiológicos llega hasta los cloroplastos,
donde sufre las transformaciones que ya
conocemos.
Las sustancias orgánicas alimenticias

producidas en los cloroplastos circulan
62
hacia otras de las células de las hojas, presentado diagramáticamente las dos vías
hasta pasar a los vasos que forman el de circulación.
sistema circulatorio de las plantas. Existen
en las plantas dos tipos de vasos y vías de
circulación. En el caso particular que
estamos describiendo ahora, el sistema se
llama floema y por el circulan los alimentos
orgánicos producidos por la fotosíntesis,
que se mueven desde las partes verdes de
las plantas hacia los tejidos no
fotosintéticos. Las largas hileras de vasos
formados por las células vivas del floema
recorren hojas, ramas, tallo, raíces, flores
y frutos de las plantas, llevando azúcares y
otros nutrientes a todos los órganos no
verdes, como son las raíces, partes del
tallo y las ramas y también a aquellos
órganos verdes que no son autosuficientes,
A través del tiempo, los botánicos se han
como las hojas jóvenes, partes de las
preguntado muchas veces acerca de la
flores y frutos. Cuando las hojas son ya
naturaleza de la fuerza que hace ascender
demasiado viejas para ser autosuficientes,
el agua de las raíces a las hojas a lo largo
generalmente caen, dando lugar a que se
de tallos y troncos en ocasiones
formen nuevas hojas.
gigantescos. Se han propuesto varias
El agua es absorbida por las raíces gracias
explicaciones. Actualmente sabemos que
a que estas penetran en un gran volumen
éste fenómeno tiene una explicación
de suelo. Las raicillas más pequeñas que se
relativamente sencilla: la transpiración
van formando tienen una epidermis
producida de las células de las hojas causa
delgada por la que el agua penetra con
un cierto grado de presión negativa o
facilidad, circulando a través de las células
tensión en las células, que se va
de cada raíz hasta llegar al otro tipo de
transmitiendo hacia los vasos que surten el
vasos que habíamos mencionado, llamados
agua del xilema; ésta tensión va
xilema. Ésta vía de circulación está
provocando una succión en cada vaso; la
formada por células muertas que tienen
suma de la succión generada en cada hoja
más o menos forma de tubo, de manera
termina siendo una fuerza muy poderosa
que muchas células unidas forman lagas
que hace ascender el agua. Esto es posible
tuberías por las que el agua asciende de la
gracias a que el agua tiene propiedades de
raíz, a través del tallo hasta las células de
cohesión extraordinarias y a que los vasos
las hojas, en donde es requerida en la
son un diámetro muy pequeño, lo que
mayor cantidad. En la figura 2 hemos
añade el efecto reforzador de la
capilaridad.
63
Las raíces de las plantas son órganos con superficie, el tipo 2 se introduce a capas
potencialidades extraordinarias; a pesar de más profundas, el tipo 3 explora diferentes
ello, han sido menos estudiadas que las niveles y el tipo 4 se dirige a capas
hojas, debido quizá a que presentan profundas del suelo.
mayores dificultades para su estudio por su
crecimiento y funcionamiento subterráneo.
El volúmen, contínuo crecimiento y
Las raíces crecen y se ramifican renovación de las raíces también facilita la
continuamente durante las etapas activas absorción de nutrientes minerales. En este
de las plantas, de manera que se van aspecto, es importante destacar que con
formando nuevas raíces hacia las capas del mucha frecuencia ellas no efectúan solas el
suelo en las que existe más agua y trabajo de buscar, disolver y absorber
también nutriente que puedan ser nutrientes. En muchas plantas, las raíces
absorbidos. Se ha visto que la forma y la están asociadas más o menos
disposición de las raíces de las plantas estrechamente con microorganismos como
varían de acuerdo con las especies y el bacterias y hongos que, con su presencia y
ambiente donde crecen. Algunos tipos de su actividad fisiológica, aumentan la
plantas concentran sus raíces en la disponibilidad de ciertos nutrientes
superficie, otras en zonas intermedias o minerales. En seguida hablaremos de
profundas del suelo y otras más exploran algunos casos.
simultáneamente varias capas; de este
modo se reduce la competencia entre Las raíces liberan al medio circundante
plantas diferentes, ya que pueden tener las pequeñas cantidades de compuestos
raíces en diversos niveles. En la figura 3 orgánicos como azúcares o aminoácidos,
hemos representado diferentes tipos de que favorecen a ciertos microorganismos
raíces. que viven a su alrededor en el suelo, cerca
de las mismas. Así se genera una especia
de esfera de influencia de la raíz que se
conoce con el nombre de rizosfera. Los
microorganismos favorecidos por la
rizosfera pueden a su vez favorecer a la
planta, al acelerar la solubilización de
nutrientes del suelo o de la materia
orgánica descompuesta o, como sucede
con ciertas bacterias, fijando el nitrógeno
atmosférico. A veces la asociación con
microorganismos es más estrecha que la
de una simple rizosfera. Como hemos
Figura 3. En cada especie de planta, las visto, las bacterias fijadoras de nitrógeno
raíces pueden variar de forma y pueden vivir dentro de las células de la raíz
disposición. El tipo 1 crece cerca de la
64
de las leguminosas o de algunos otros indudablemente tendrá repercusiones muy

pocos árboles. importantes en la agricultura, la
explotación forestal y la conservación de la
En muchos casos, las raíces se asocian con naturaleza, pues se ha visto que la
hongos que viven formando apretados nutrición de muchas plantas depende más
tejidos sobre su superficie o pueden tener de éstas asociaciones de lo que antes se
ramificaciones que penetran en los tejidos pensaba, sobre todo en comunidades
de las células radicales. Estos hongos, lejos naturales.
de causar daño, son por lo general En la figura 4 se ilustra la manera en que
benéficos, ya que aumentan la superficie los filamentos de los hongos y las células
de absorción de la raíz con sus propios de la raíz se ponen en contacto en un tipo
filamentos (hifas) y también facilitan la particular de micorrizas.
adquisición de ciertos nutrientes como el
fósforo y el calcio. A cambio de ello, los
hongos reciben parte de los nutrientes
orgánicos que las plantas producen en la
fotosíntesis.
Las asociaciones con hongos son muy
frecuentes en la naturaleza, principalmente
en las comunidades silvestres, por
ejemplo, algunas plantas muy conocidas
como los pinos y los encinos, que solo
pueden crecer adecuadamente cuando sus
raíces están asociadas con hongos.
También presentan micorrizas casi todos
los árboles de las selvas tropicales. Por
Figura 4. Las micorrizas son asociaciones
otra parte, la mayoría de los cultivos de las
de las raíces con ciertos tipos de hongos,
plantas de vida corta carecen de
que favorecen la absorción de
micorrizas, o éstas se hallan poco
determinados nutrientes críticos por las
desarrolladas.
plantas. Son muy frecuentes en bosques y
selvas.
La abundancia y densidad de las micorrizas
aumenta en aquellas regiones que
Los tallos no participan en la absorción de
presentan escasez crónica de algunos
nutrientes y tampoco están relacionados
nutrientes, como ciertas selvas de suelos
con la captación de luz y dióxido de
muy pobres.
carbono, si se exceptúan aquellas plantas
que tienen tallos verdes; sin embargo, su
El estudio de las micorrizas, la rizósfera y
función también es muy importante en la
de las asociaciones de raíces con bacterias
captación de recursos pues contienen los
es un campo de la botánica cuyo desarrollo
vasos que comunican en ambos sentidos la
65
raíz y el follaje de las plantas, permiten a algunos de ellos.

las plantas desarrollar su copa a cierta
altura, mejorando así sus posibilidades de En vegetales que se encuentran en suelos
captar recursos, y asegurar la existencia de fértiles y húmedos, el cambio de hojas se
tejidos jóvenes para renovar horas y realiza principalmente en función de su
ramas, como veremos mas adelante. eficiencia fotosintética y de los cambios
Algunas plantas tienen relaciones climáticos. Las hojas, al caer, llevan
nutricionales con microorganismos en otros consigo cierta cantidad de nutrientes en su
órganos distintos a la raíz. Citaremos el estructura, que también se pierden; por
caso de ciertas coniferas primitivas eso, las plantas que crecen en los suelos
gigantescas, que tienen algas muy pobres suelen conservar sus hojas por
verdeazulosas (llamadas también más tiempo y éstas son más duras y
cianobacterias), .fijadoras de nitrógeno, resistentes. Se sacrifica así parte de la
viviendo en las células de las hojas y es en eficiencia en aras del ahorro de nutrientes.
ellas en donde puede fijarse el nitrógeno
molecular atmosférico. Cuando las hojas van a caer, debido a que
son ya viejas o se acerca la estación
Un caso particular de nutrición vegetal que desfavorable, una parte de los nutrientes
seguramente ha venido a la mente de minerales que contienen es transferida y
muchos de los lectores de este libro, es el almacenada en otras partes de la planta
de las plantas llamadas popularmente por medio de complejos mecanismos
"carnívoras" que, a diferencia de lo muchas fisiológicos, pero algunos nutrientes no
veces popularmente se cree, son plantas pueden ser movilizados y permanecen en
muy pequeñas que solo pueden capturar las hojas desechadas.
insectos o animales menores aun. Estas
plantas pertenecen a unas cuantas Todas las plantas están expuestas a perder
especies bastante escasas en el mundo, parte de su follaje por el ataque de
que viven principalmente en los suelos herbívoros que se alimentan de ellas.
pantanosos pobres en fósforo y nitrógeno. Principalmente muchos insectos y en
Poseen hojas modificadas en las que los segundo término otros tipos de animales
insectos pueden quedar atrapados para ser influyen de manera muy importante en el
digeridos, y asimilados, complementando crecimiento vegetal. Esto ha traído como
así la nutrición en compuestos de fósforo y consecuencia el desarrollo de mecanismos
nitrógeno. de protección internos que tienden a
disminuir los daños de la herviboria sobre
Con respecto a los nutrientes minerales, las plantas. Podemos citar, entre otros
las plantas también presentan mecanismos tipos de pelos sobre la superficie de las
de conservación y ahorro interno, cuyo plantas y la existencia de sustancias
desarrollo es mayor en medios más pobres tóxicas, pegajosas o irritantes en los
en éstos nutrientes. Describiremos ahora tejidos.
66
En plantas de suelos muy pobres, los

daños producidos por los herbívoros son
más serios porque ocasionan también la
pérdida de valiosos nutrientes minerales
contenidos en los tejidos removidos por los
depredadores. Debido a lo anterior, es
frecuente que las plantas de los suelos
pobres tengan hojas duras, difícilmente
digeribles, con pequeños cristales
minerales entre sus tejidos; a veces estas
hojas son tóxicas. Estas defensas
disminuyen el ataque de herbívoros,
aunque siempre habrá algunos capaces de
comérselas; sin embargo, con éstas
protecciones su número y el daño que
infringen será menor.
Los mecanismos de ahorro de nutrientes,

las defensas contra herbívoros, las
asociaciones nutricionales con
microorganismos en las raíces y un
crecimiento más lento que en otros lugares
más fértiles, hacen posible que existan
plantas silvestres creciendo aún en los
suelos más pobres.
La gran mayoría de las plantas utilizadas o

cultivadas por nosotros no son especies
adaptadas a suelos muy pobres; es poco el
provecho que se obtiene de las
comunidades que crecen en esas
condiciones. Es importante aprender a
manejar, conservar y, en pequeña escala,
también utilizar esas plantas, pues los
suelos pobres cubren grandes extensiones
de la Tierra.
67
EL PROGRAMA VITAL________________________________________________
EL PROGRAMA VITAL
Manuel Rojas Garciduenas –

"Ved la semilla de mostaza"
U
na parábola evangélica invita a del tablero se duplicara el número de
considerar como una pequeñísima granos de trigo de la casilla anterior
semilla se transforma en un empezando con uno... y no pude hacerse
arbusto donde anidan los pájaros. Es un ni aún dándole todo el trigo del reino. Este
hecho maravilloso y vale la pena fenómeno da por resultado el aumento en
considerarlo con cierto cuidado. tamaño y peso del individuo, lo cual se
denomina, estrictamente, crecimiento.
El cuerpo de la planta de mostaza, como el Si siempre estuviéramos en crecimiento,
de toda otra planta o animal, viene de una nuestro cuerpo sería una masa de células
célula, oosfera en las plantas y óvulo en los iguales entre sí. Tal es el caso de las algas,
animales, que en el hombre mide menos hongos y esponjas, pero en los animales y
de medio milímetro. Cuando la oosfera o el plantas superiores las células que forman
óvulo son fecundados empiezan a dividirse el cuerpo han seguido diferentes destinos:
una y otra vez hasta formar un cuerpo unas tienen gruesas paredes y dan firmeza
cuyo peso puede ser de muchos al cuerpo del vegetal, otras poseen
kilogramos. En este proceso de desarrollo cloroplastos o plastos fabricantes del
del individuo ocurren dos fenómenos almidos (amiloplastos) y fabrican los
diferentes pero simultáneos: el crecimiento alimentos básicos, otras son muertas,
y la diferenciación. huecas, y se unen unas a otras formando
tuberías por donde discurre el agua y las
El óvulo fecundado se divide en dos células sales del suelo, etc. lo mismo ocurre en el
que crecen al tamaño de la célula madre, animal aunque, por supuesto, las formas y
dividiéndose luego para dar cuatro células funciones de las células -los tejidos
que crecen al tamaño de la madre y se celulares- son diferentes. Éste fenómeno
vuelven a dividir y crecer, y así una vez de diversificación y especialización celular
tras otra. Quien crea que este proceso de se denomina diferenciación.
duplicación es muy lento para formar el
cuerpo de un elefante con miles de Tanto en vegetales como en animales las
millones de células, deberá releer la células, además de diferenciarse y
anécdota atribuida al inventor del ajedrez especializarse, se organizan entre sí para
que pidió como premio que en cada casilla dar un todo integrado y armónico: un
68
individuo. El problema de la forma del ser cromatina formando los cromosomas, que
vivo es bastante misterioso aún. El óvulo se alojan en el interior del núcleo celular.
de una jirafa, un fresno o una muchacha Tenemos, plantas y animales, dos juegos
hermosa es una célula esférica; a partir de de cromosomas: uno ha venido del padre y
ella Irá tomando forma de un animal o el otro de la madre, de modo que para
planta con un cuerpo cada característica tenemos dos genes o
determinado, invariable en sus rasgos sea dos oportunidades, dos caminos de
fundamentales aunque las condiciones del diferenciación, lo que es un seguro para el
medio varíen. Por cierto, es un cuerpo correcto desarrollo. Pero además de las
adaptable a las circunstancias por medio órdenes genéticas en el destino que siga
de pequeñas variaciones pero no pierde una célula influyen los mensajes químicos
sus características y su forma básica. Es que reciba de las células vecinas cuando
una buena lección ésta de saber adaptarse aún es muy "infantil". Los experimentos de
para sobrevivir, sin por ello perder la los embriólogos han demostrado que si
autenticidad orgánica fundamenta. bien cada célula lleva, en principio, la
posibilidad de formar cualquier tipo de
¿Cómo es que de una célula esférica surge tejido y estructura celular, su destino de
un cocodrilo y de otra célula al parecer casi hecho esta normado por las relaciones con
idéntica se forma una reina de belleza? Es las células vecinas, de modo que la
el piano de división de las células el que va mayoría de sus posibilidades quedan
conformando el cuerpo del individuo: si las reprimidas y solamente unas pocas se
células se dividen siempre en un piano hacen realidad (véase el apartado
formaran una cinta, si lo hacen en dos "Información para la vida" en éste mismo
pianos originarán una superficie y si se capítulo).
dividen en tres pianos se formará un
volúmen, un cuerpo tridimensional. De PAREJAS... PAREJAS... PAREJAS
modo que para formar una nariz las células
sufren tantas divisiones en ésta dirección, En la cultura occidental regalar una flor
ahora tantas otras en dirección diferente; siempre ha significado que se ama a la
como las señoras cuando tejen: diez persona a quien se da. El amante lleva
puntadas a la derecha, cinco en reversa... flores a la amada, y qué bien que sea así,
pero operando en las tres dimensiones del pues además de hermosa y poética una
espacio. flor es el órgano sexual de la planta, así
y ¿cómo ordena a las células la posición del que el simbolismo es más profundo,
piano de división, los cambios de dirección aunque esto quizá parezca poco delicado a
y ritmo? En principio, los genes. Todos los románticos ñoños (¿quedará aún
sabemos que de una gata nacen gatitos y ejemplares?).
de las semillas del nogal surgen nogalitos;
las órdenes son hereditarias y van en las Si se mira con atención una flor se verán
largas fibrillas de ADN que se rodean de unos filamentos con una cabecita
69
generalmente amarilla; son los estambres, podría llamarse con propiedad túnel del
forman el aparato sexual masculino y en amor, para que finalmente la célula
las cabecitas se encierra el polen, células masculina penetre en el ovario y se dirija a
que llevan el gameto masculino y que un óvulo. En éste momento, si es que no
forman un polvo amarillo. Como las había sucedido antes, el núcleo vegetativo
personas, las flores pueden ser unisexuales desaparece y el germinativo o gameto se
o bisexuales, así que puede ser en otra flor divide en dos. Es curioso que aunque la flor
diferente, o en la misma que lleva los esté colgante o erecta y sin importar la
estambres, donde se encuentre un posición de los óvulos dentro del ovario, los
filamento casi siempre más largo que ellos gametos masculinos van a ellos sin cerrar
-a veces más corto- sin cabeza amarilla y camino, como si los olfatearan; y así es,
el cual parte de una esferita que hay en su más o menos, pues los perciben por medio
base; es el pistilo u órgano sexual de hormonas especiales.
femenino y la esferita es el ovario que
contiene los óvulos, estructuras en que, a Llegando ambos gametos masculinos a los
su vez, se encuentra la oosfera o gameto óvulos se fusionan con las células
femenino. femeninas para dar lugar a la semilla: un
gameto fecunda a la osfera o gameto
El polen puede caer sobre el pistilo de la femenino y el otro se fusiona con dos
misma flor, ocurriendo una núcleos formando un trío. De la oosfera
autofecundación, o ir a para a otra flor fecundada se formará el embrión y luego la
llevado por el viento o por insectos. Al caer planta hija; del trío se forma una masa de
sobre el pistilo se hincha con la humedad células que se llena de alimentos y
del ambiente y al romperse la cubierta deja constituye la reserva de nutrientes para
escapar una célula con dos núcleos, uno posibilitar la germinación y el crecimiento
vegetativo y otro germinativo que es el de la plantita hasta salir del suelo. Muchas
gameto masculino. Entonces ésta célula veces, por supuesto, la semilla es comida
empieza a labrarse un túnel a lo largo del por ratones, aves o aceites grasos.
pistilo; va comiendo los tejidos y
horadando su camino en busca del óvulo. Al fusionarse las células se fusionan
Para que esto suceda el pistilo debe "dar el también los núcleos en cuyo interior van
sí" y dejarse comer: por ejemplo, si un los cromosomas. Éstos son cadenas largas
grano de polen de una especie, pongamos y finísimas de ADN (ácido
por caso el huizache (Acacia), cae sobre un desoxirribonucléico) donde están
pistilo de otra especie, por ejemplo de registradas químicamente las
naranjo, no hay compatibilidad química, el características
pistilo no se deja comer y el polen muere. heredables del individuo, o sea los genes.
El que la planta sea alta o baja, precoz o
Si el pistilo es receptivo al polen, éste labra tardía, de flores rojas o blancas, todo va
su túnel que se llama tubo polínico pero previsto en el ADN que dará órdenes a la
70
maquinaria química celular para que se llama prendimiento o cuaje del fruto. El
ponga a fabricar tales o cuales moléculas. ovario va a formar el fruto y los óvulos
El ADN lleva registrada también la forman las semillas constituidas por el
secuencia en que comunicarán las órdenes embrión (que viene de la oosfera
y el tiempo en el que, en el futuro, se fecundada) y el endospermo, una masa de
harán operativas. células con nutrientes. Sucede a veces que
los óvulos fracasan en su desarrollo
Las células madres de los gametos tienen abortando las semillas, pero como ya el
cada cromosoma por duplicado (estado ADN había girado las órdenes para ello, se
diploide), pues uno estaba en la oosfera y desencadenan los procesos orgánicos, el
el otro en el gameto masculino; antes de la ovario sigue su desarrollo y se forma un
apertura el botón floral las células madres fruto sin semilla. Si no ocurre aborto sino
de los gametos sufren cambios y reducen que todo procede normalmente se forma
sus cromosomas a la mitas, y cada gameto un nuevo ser en la planta madre, un
se queda con solo un cromosoma de cada embrión -o muchísimos de ellos cuyas
clase; así es que cada gameto masculino 0 células llevan el ADN con las instrucciones
femenino lleva órdenes completas para necesarias para que se desarrolle una
todas las características del individuo pero nueva planta de frijol, o un roble (o una
en un sola edición (estado haploide). Al avestruz, o una belleza como... la mujer de
fusionarse los núcleos se conjuntan los sus sueños).
cromosomas de ambos gametos y se
vuelve al estado diploide de tal manera, El hombre ha llegado a conocer las
para cada carácter hereditario el óvulo hormonas que intervienen en el cuaje del
fecundado -y por tanto el individuo que de fruto, de modo que en muchos casos
él se forma- tiene una doble oportunidad; puede aplicarlas a las plantas para obtener
puede ser así o asá. Claro que en el caso frutos sin semilla o para hacer que las
de una flor que se autofecunda ambos flores "peguen" en mayor porcentaje. Ésta
juegos genéticos son iguales y no existen es una de las aplicaciones de las hormonas
alternativas hereditarias. más utilizadas.
Las células del óvulo empiezan a dividirse INFORMACIÓN PARA LA VIDA

en dos, cuatro, ocho, dieciséis... Pero ya
desde antes de la fecundación el óvulo La información para la vida está muy bien
"sabía" lo que iba a suceder, pues el aporte resguardada. Dentro del cuerpo del
de productos químicos del polen le advierte individuo están sus órganos sexuales,
sobre su presencia; entonces la planta dentro de ellos están las células
empieza a movilizar los nutrientes de las reproductoras o gametos y en el interior de
hojas y la raíz hacia las flores y el ovario se ellos se encuentra el núcleo que guarda las
fija fuertemente a la rama y empieza a cadenillas de ADN donde se codifican las
desarrollarse, fenómeno que el horticultor características hereditarias, o para hablar
71
con mayor precisión, las órdenes para que mensajero, y se sitúan en un lugar
se realicen las características individuales determinado por la configuración química.
heredables. Éste es un proceso un tanto Así, los aminoácidos se van colocando en
complicado que se expondrá en forma lugares precisos determinados por el ARN,
superficial y esquemática. el cual se constituyó conforme a la
configuración del ADN.
Cuando la célula termina de dividirse 4) Finalmente, los aminoácidos se ligan
queda en disposición de llevar a cabo el entre sí y se desprenden del ARN para
procesos de transmisión de la información constituir una proteína estructural o una
para la vida; en éste periodo los enzima característica del individuo en
cromosomas, que durante la división cuestión. Así, las órdenes hereditarias
celular tenían las cadenas de ADN (genes) en el ADN se hacen operativas
recubierta por una capa de proteína y dando un modo de ser al individuo.
semejaban salchichas, pierden dicha capa
quedando el ADN expuesto directamente al Aquí surge una dificultad que fue un
medio del interior del núcleo. Entonces problema desde que Morgan estableció la
ocurre el proceso: teoría cromosómica de la herencia. Todas
las células del individuo provienen de la
1) Cada cadena de ácido multiplicación del óvulo fecundado, por
desoxirribonucléico (ADN) se duplica en tanto, todas tienen los mismos
otra de material muy parecido: el ácido cromosomas y genes; entonces ¿por qué
ribonucléico (ARN). La duplicación se no son todas las células iguales entre sí?
efectúa tomando materiales del jugo ¿.Por qué existen diferencias no sólo entre
celular, los cuales se van ordenando de los diversos grupos celulares, sino también
manera que cada gene del ADN pasa a a través del tiempo? Para proponer un
quedar impreso en el ARN. ejemplo, si el óvulo del que provengo
2) Así se forman dos clases de ARN. Una es llevaba el gene para formar pelo ¿.por qué
el ARN mensajero que sale al protoplasma no tengo pelo en todas las células, en todo
en forma de largas cadenas que llevan el cuerpo como un hombre lobo? Y por otra
impreso el mensaje del ADN. La otra es el parte, si llevaba el gene para ser barbado
ARN de transferencia que sale al ¿por qué a los cinco años no poseía
protoplasma en forma de cadenitas muy grandes bigotes y poblada barba, silos
cortas que difieren una de otra en un genes estaban presentes?
detalle de su composición química; cada
tipo de cadenitas se liga a un aminoácido La explicación se debe a dos franceses,
determinado de los que se encuentran en Monod y Jacob, y se conoce como teoría
el plasma celular. del operón o de la represión génica. Ésta
3) Las cadenillas del ARN de transferencia teoría postula que además de los genes
con su aminoácido ligado se van colocando que ordenan formar tales o cuales clases
a lo largo de la cadena larga de ARN de proteínas, llamados genes operadores,
72
existen otros genes, llamados genes quienes sus gobernados y obreros

reguladores, cuyo papel es reprimir la únicamente deben callar y obedecer, no
acción del gene operador. Los genes han podido asimilar.
represores están en interacción con los
agentes del medio externo; así, bacterias Entre las moléculas del medio que actúan
que pueden sintetizar enzimas para digerir sobre el sistema operón son muy
diversas clases de azúcares solamente importantes en los seres multicelulares las
hacen aquella enzima apropiada para que fabrican las células vecinas. El
deshacer la única clase del azúcar que hay conjunto celular actúa sobre cada célula
en el medio, y así los genes que ordenan la particular reprimiendo unos genes y
síntesis de las otras clases de enzimas activando otros para dirigir el destino de
quedan inactivos. Se pensó que el azúcar, cada celular en función de un destino
por sí misma, le "dice" a la bacteria qué común: formar un todo armónico, un
tipo de enzima debe fabricar, pero no es individuo a cuya organización se supeditan
así: como lo expresa Jacob (El juego de lo las potencialidades de cada célula.
posible, Editorial Grijalbo) "...El azúcar
actúa simplemente como una serial para En principio, cada célula procedente del
iniciar la síntesis de la proteína (enzima) óvulo fecundado lleva todas las
poniendo en marcha una serie de procesos potencialidades de formar un individuo
regulados por los genes hasta el mínimo completo puesto que lleva todos los
detalle". Éste sistema operadorregulador cromosomas con sus genes; sin embargo,
se conoce con el nombre de sistema de las represiones génicas las incapacitan
operón. para ello y las células del embrión vegetal
o animal han perdido incluso la capacidad
Es satisfactorio y aleccionador darse cuenta de permanecer con vida si se les separa de
de que en los fundamentos mismos de la sus compañeras. Sin embargo, en la
vida se encuentra un "cogobierno". El gene actualidad se han desarrollado técnicas que
operador no opera a su libre arbitrio sino permiten a un conjunto de pocas células
que sobre él se encuentra un represor que establecerse en un medio de cultivo en un
a su vez actúa, podría decirse, como "a frasco de vidrio en el laboratorio y
petición de...", y conforme a las desarrollarse hasta dar una plantita. Con
necesidades del medio. Hay pues una células animales aún no se puede llegar a
correspondencia entre las posibilidades tener un nuevo individuo pero sí pueden
genéticas -si no hay gene operador la conservarse y reproducirse en condiciones
característica no puede aparecer- y las controladas; tal es la técnica de cultivo de
necesidades que imponen el medio, y ésta tejidos. La masa de células en cultivo
armonía asegura la eficiencia y buena puede seccionarse una y otra vez y así
marcha de la sociedad de organillos que es obtener muchas plantitas idénticas entre sí
la célula. Una lección que muchos pues todas vienen de una célula o de unas
gobiernos y muchos empresarios, para pocas células; esto es lo que se denomina
73
clonación y ya tiene muchas aplicaciones un hipopótamo, como un hombre son una

en floricultura y horticultura. pelotilla compuesta por un número
creciente de células; poco a poco van
En cultivo de tejido y la clonación han dado esbozándose las formas específicas y llega
a los escritores de ciencia ficción la el momento en que cualquiera puede decir
posibilidad -ya prevista por Huxley en su -en algunos casos tal vez se precise de un
libro Un mundo feliz- de tener una legión real conocedor- que clase de planta o
de hombres/robot que ejecuten los animal es. Funcionalmente el embrión va
trabajos rutinarios o indeseables. Aún no formando sus órganos pero es dependiente
existen, realmente, técnicas para hacerlo de la madre, planta o animal, de donde se
pero es muy posible en el futuro lleguen a llegan alimentos, oxígeno, agua y que le
hacerse realidad. Entonces habrá grandes brinda cubiertas protectoras; está unido al
discusiones sobre la dignidad esencial del cuerpo materno por alguna estructura
hombre, la libertad individual, el derecho a anatómica, y hasta que nace se separa de
la realización de las personas y toda esa la madre de manera anatómica y funcional
clase de cosas que molestan a los y se tiene sin lugar a dudas un individuo
tecnólogos porque no pueden pesarse en diferente. En el caso de los animales lo que
una balanza analítica ni observarse por era un óvulo se independiza y se
medio de un espectrómetro... Aunque tal transforma en un nuevo ser; en el caso de
vez algún día aprendamos a hacerlo. las plantas se independiza todo el ovario,
que forma el fruto. La estructura
EL CAMINO DE LA VIDA sobreviviente, la semilla, proviene del
óvulo, y estrictamente hablando proviene
Plantas y animales inician su vida como de una de las celular del óvulo, la oosfera
una célula fecundada que se divide una y fecundada, que es la que forma al embrión.
otra vez dando lugar a un embrión. El problema de cuando el nuevo ser es un
¿Cuándo el nuevo ser es ya un individuo individuo y no una parte del cuerpo
aparte de la madre? Genéticamente, desde materno ha dado lugar a muchos debates
el momento de la fecundación, puesto que en el caso de la especie humana.
a partir de ahí existe un conjunto de genes
y por tanto de características individuales Al microscopio todas las células del
únicas, diferentes a todas las que existen o embrión vegetal se miran iguales y no
hayan existido. Es cierto que las parecen tener "pies ni cabeza". Pero sí
características no se han hecho una tienen: si se corta un embrión
realidad anatómica o fisiológica pero ya transversalmente por el medio y se pone
existen como realidad bioquímica y celular, cada mitad en un medio de cultivo, una de
y la bioquímica celular es la base de la ellas se desarrollara dando un talluelo sin
vida. Anatómicamente el nuevo ser raíz y de la otra se formará una radícula
empieza a existir cuando es reconocible sin tallo. Esto prueba que, aunque no se
como tal; al principio, tanto un roble, como detecte al microscopio, las células son
74
diferentes en su estructura molecular y por la evolución. En realidad las

tienen ya represiones génicas diversas; estructuras inútiles son muy contadas y
fisiológicamente ya está inscrito su destino aún cuando fuesen meras reliquias
futuro. El término técnico es que se han evolutivas, alguna vez debieron ser
diferenciado, y éste proceso se hará estructuras útiles, con una finalidad
evidente en cuanto la semilla germine, determinada. La tendencia actual es
pues cada grupo de células formará aceptar la finalidad de las estructuras
diferentes estructuras. Se forman así los orgánicas pero no en sentido aristotélico
diversos tejidos de la planta: los que sino como producto de una evolución por la
conducen agua y sales (xilema) o selección de los individuos mejor
alimentos elaborados (floema), los que adaptados genéticamente (véase el
fabrican y almacenan los nutrientes capítulo VI, La evolución de la vida, el
(parénquimas), los que afirman el cuerpo apartado "Mendel y el gene"). En éste
del vegetal (fibras de colenquima y espinoso tema será mejor ceder la palabra
esclerenquima) y los protectores del a alguien más autorizado, Francois Jacob,
cuerpo (epidermis y peridermo). Los coautor de la teoría del operón y Premio
tejidos se organizan entre sí para formar la Nobel: "...no se puede hacer biología sin
raíz, el tallo con sus ramas, las hojas y referirse constantemente al 'proyecto' de
más tarde las flores y frutos, que son los los organismos, 'sentido' que da la
órganos vegetales. Todo ello sucede de existencia a sus estructuras y funciones.
modo secuencial, armónico, de manera que Vemos pues que distinta es esta actitud del
de la diversidad celular se forma un todo reduccionismo que ha prevalecido durante
único: el individuo. Éste es el proceso de tanto tiempo" (La lógica de lo viviente,
morfogénesis cuyo lema sería ex pluribus Salvat).
unum. Tanto el desarrollo de la planta como el del
animal son procesos básicos, o sea, no
El proceso de diferenciación y contínuos como el crecimiento, sino que
morfogénesis ha hecho surgir de nuevo la proceden por salto de un estado del
antigua disputa sobre el finalismo. desarrollo a otro. De los cinco a los quince
Aristóteles explicaba la existencia de las años el niño sufre cambios cuantitativos
estructuras orgánicas por su finalidad. Al (peso, altura) pero no cualitativos; de
rechazar a Aristóteles los racionalistas del pronto, en pocos meses, aparecen los
siglo XVIII repudiaron todo finalismo y sus signos de la virilidad o de la femineidad y
herederos positivistas se dieron a rebuscar se entra en la etapa de la juventud.
estructuras inútiles como el apéndice Durante unos quince años ocurren pocos
intestinal, las tetillas en el mamífero cambios, pero pasada la edad de treinta
macho, la glándula pineal, etc., que años vienen cambios metabólicos y se
proponían como ejemplos de que las inicia la fase de madurez. Éste estado se
estructuras biológicas no son causadas por mantiene durante largo tiempo pero
una función necesaria sino determinadas después de los sesenta años se sufren
75
nuevos cambios fisiológicos y sobreviene la pueden volverse susceptibles a

vejez. enfermedades que antes no las atacaban.
Al final la planta se torna senil y muere; las
La planta también sufre un desarrollo personas que tienen contacto con las
físico. En tanto la semilla permanezca en plantas creen quizá que los árboles no
un ambiente fresco y seco el embrión envejecen, pero cualquier fruticultor sabe
queda en letargo. Al absorber agua la que cuando sus manzanos o sus naranjos
semilla se hincha y las células del embrión llegan a cierta edad no responden ya al
se activan, sus genes se desreprimen y abonado u otras prácticas de labranza y si
determinan la aparición de hormonas que desea mantener la productividad de su
facilitan la consecución de energía al huerto debe sustituirlos por árboles
deshacer los almidones (giberelinas), luego jóvenes.
aparecen hormonas que activan la división
celular (citocininas) y poco después las
auxinas, que promueven el alargamiento
de las células, su diferenciación en tejidos
y su organización en estructuras de mayor
integración. Se forma así una plantita
infantil que se abre paso a través del suelo
hasta salir a la superficie. La plántula está
sujeta a ciertas enfermedades, tiene tales
o cuales requerimientos de temperatura y
de intensidad lumínica y exige
determinados foto o termoperiodos (véase
el capítulo III, La regulación de la vida).
Éstas exigencias climáticas y la resistencia
o susceptibilidad a enfermedades se
mantienen unas pocas semanas y luego
cambian en la planta juvenil; los nuevos
requerimientos fisiológicos se mantienen
por un tiempo en tanto los tallos de la
planta aumentan de tamaño y se
ramifican. De pronto la planta se cubre de
botones florales: ha entrado en su
madurez sexual, lo que se acompaña de
cambios en las respuestas a los estímulos
externos; generalmente exige
temperaturas más elevadas y días más
largos, hay plantas que no florecen por no
recibir suficiente insolación; también
76
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
D
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS
ebido a la naturaleza de nuestra los animales. Las plantas absorben

propia fisiología, asociamos los procesos activamente los recursos que utilizan para
básicos de apropiación de recursos como el vivir, pero lo hacen a una escala
comer, el beber y el respirar, con el microscópica sobre la mayor parte de su
movimiento. En el ser humano cada uno de superficie, lo que hace que para nosotros
esos actos requiere de movimiento, sea imposible percibir a simple vista la
apreciable a simple vista, lo mismo que en manera en que realizan ésta función.
todos los demás animales terrestres y en la
mayor parte de los acuáticos. Plantas y animales requieren de energía
para que puedan tener lugar los procesos
Para poder introducir los alimentos al químicos que originan la vida y el
cuerpo tenemos primero que atraparlos y movimiento, pero existe una diferencia
después ingerirlos. Para tomar agua fundamental a éste respecto entre ambos
primero debemos buscarla y después tipos de organismos vivos. Para las
beberla y para respirar tenemos que plantas, la fuente básica de energía es la
bombear continuamente aire hacia el luz del Sol: a partir de ella derivan la
interior de nuestro cuerpo. Sólo con fuerza necesaria para generar todos sus
movimiento obtenemos básicos que componentes químicos y efectuar sus
sostienen nuestra vida. movimientos y crecer. Los animales no
pueden utilizar la energía solar
Los alimentos que los animales utilizamos directamente como lo hacen las plantas por
son siempre plantas u otros animales, que lo que tienen que derivar la energía que
se capturan vivos o se obtienen ya requieren de estos organismos o
muertos, algunas veces en estado de indirectamente de animales que comen
descomposición. En todos los casos los plantas. Para los animales son
nutrimentos que nuestro organismo indispensables los compuestos cargados de
requiere se encuentran densamente energía que las plantas producen y que
concentrados en la masa alimenticia que forman parte de su estructura.
ingerimos.
La vida de nuestro planeta tiene como base
Las plantas toman nutrimentos y agua y ese proceso de absorción de energía solar
también respiran, pero lo hacen de una que sólo las plantas verdes pueden
manera radicalmente distinta la nuestra, efectuar, de manera que todos los demás
entre otras razones porque carecen de seres vivos finalmente dependen de ellas
movimiento aparente y además porque para sobrevivir. En la figura 1 hemos
presentado diagramáticamente el camino
tienen la capacidad de llevar a cabo una que sigue la energía que genera la vida en
serie de procesos químicos inexistentes en la tierra.
77
Posiblemente exista algún otro planeta en punto de partida, por su estrecha relación
el universo, habitado por otros seres vivos, con el mundo inorgánico. Ellas captan la
en las que las cosas funcionen de fuentes energía solar y toman los recursos
de subsistencia: la luz solar y la muerte de inorgánicos y después de procesarlos son
los propios seres vivos. transferidos a los demás seres vivos, que
no efectúan la función básica de la
fotosíntesis.
El proceso por el cual las plantas utilizan la

energía de la luz solar para desarrollar
algunas reacciones químicas se llama
fotosíntesis Este conjunto de procesos
químicos es sumamente complejo; sin
embargo, ya ha sido descrito y estudiado
por los científicos (fisiólogos de plantas)
con mucho detalle y profundidad. La
fotosíntesis tiene lugar en los órganos
verdes de las plantas, principalmente en
las hojas. Consiste en la transformación de
dos compuestos tornados del medio
externo: un gas llamado dióxido de
carbono (C02) y un líquido, el agua (H20).
Estas sustancias, muy estables, pueden

llegar a combinarse para formar
compuestos orgánicos.
Los compuestos orgánicos son las

moléculas más características que forman
a los seres vivos., su principal sustancia
estructural es el carbono, que forma el
esqueleto de todos los compuestos
orgánicos; así que la materia viva
deshidratada se forma principalmente por
carbono, al cual se encuentran unidos
elementos como el hidrógeno, oxígeno,
Figura 1. Este diagrama representa la etc.
forma en que los seres vivos están

relacionados entre sí formando La energía luminosa necesaria para la
ecosistemas. Las plantas constituyen el fotosíntesis puede ser utilizada gracias a la
78
presencia de pigmentos especiales que obtener éstos recursos tan dispersos en el

efectúan esa función. El más importante de medio ambiente las plantas deben poseer
ellos es la clorofiia, que es precisamente el una amplia superficie de contacto con el
que le da el color verde a las plantas. En la exterior, en lugar de la capacidad que
figura 2 hemos representado tienen los animales de moverse en busca
esquemáticamente y en forma muy de alimento.
simplificada el proceso de la fotosíntesis.
Las moléculas de dióxido de carbono
presentan una concentración muy baja en
la atmósfera: constituyen
aproximadamente el 0.03% de los gases
atmosféricos. Los gases más abundantes
son el nitrógeno y el oxígeno, de manera
que el dióxido de carbono es sólo un
componente secundario de la atmósfera;
no obstante lo anterior, tiene primordial
importancia para el sostenimiento de la
vida.
Para poder obtener éste gas tan

enrarecido, las plantas normalmente
ofrecen una gran superficie de contacto de
sus órganos fotosintéticos con el aire. Una
Figura 2. Diagrama simplificado de la
hoja no sólo es plana, es también una gran
fotosíntesis: a través de un complejo
parte hueca, de manera que muchas de
sistema captador de energía, formado a
sus células están en contacto o a poca
partir de la clorofila y otros pigmentos, las
distancia del aire del que procede el
plantas verdes transforman compuestos
dióxido de carbono que requieren. Otra
simples y estables: dióxido de carbono y
razón por la cual casi todas las hojas son
agua, en los compuestos orgánicos básicos
planas y dispuestas generalmente en
que dan origen a todos los demás
posición horizontal, luz solar directa,
compuestos orgánicos que forman a los
captando así mismas luz con el menor
seres vivos.
volúmen. De éste modo la fotosíntesis se
efectúa con la mayor eficiencia posible.
Así bien las plantas, a diferencia de los
animales, no capturan activamente masas
En resúmen, podemos decir que los
densas de compuestos alimenticios; en
compuestos orgánicos que forman parte de
lugar de ello absorben moléculas aisladas a
los alimentos son tornados por los
través de toda su superficie. Ésto marca
animales y otros seres vivos no
una diferencia fundamental entre ambos
fotosintéticos inicialmente a partir de las
tipos de organismos vivos, pues para
79
plantas, que son su única fuente. Éstas en muestra una comparación entre una planta
cambio, puede producirlos de manera y un animal por lo que respecta a
directa a partir de sus precursores superficie exterior.
químicos inorgánicos: dióxido de carbono,
agua y minerales, utilizando para ello la
energía de la luz solar que captan por
medio de sus órganos verdes. Los
compuestos así formados pasan a formar
parte de la estructura de las plantas.
Con estas ideas es posible ver de manera

clara la razón por la cual la parte aérea de
las plantas, principalmente ramas y hojas,
tienen una superficie de contacto con el
ambiente tan extensa, en comparación con
la de los animales. Las plantas obtienen de
la atmósfera esencialmente dos cosas:
moléculas muy dispersas y más o menos
Figura 3. Se compara aquí la forma de una
uniformemente distribuidas en el aire de
planta y la de un animal. A pesar de que el
dióxido de carbono y energía luminosa
peso del cerdo es muchas veces superior al
procedente del Sol. Éstas dos cosas, más el
del girasol, ésta planta tiene una superficie
agua del suelo, son el principal alimento de
de contacto con el medio ambiente mucho
las plantas. Los animales, por su parte,
más extensa.
para buscar plantas o atrapar otros
animales, vivos o muertos, requieren de
Más adelante veremos cómo cambia la
movimiento y, para ingerir sus alimentos,
superficie de contacto de las plantas con el
por lo general sólo tienen un orificio de
aire a través de las estaciones del año y la
entrada en toda la superficie de su cuerpo.
importancia que ésto tienen en la
sobrevivencia.
Una planta de maíz adulta llegó a tener
una superficie total de contacto con la
En las líneas anteriores hemos visto algo
atmósfera superior a los 10 m2, sin contar
acerca de la absorción de recursos a través
con los espacios huecos del interior de las
de la parte aérea de las plantas. Sin
hojas. Un ser humano adulto quizá llegue
embargo, ¿qué ocurre con la parte de las
solo a 2m2, sin contar naturalmente los
plantas que crece bajo la superficie del
espacios huecos de los pulmones y el
suelo? A través de las raíces de las plantas
aparato digestivo, que en cierta manera
se absorben también sustancia esenciales
también están en contacto con un medio
para la vida vegetal, principalmente agua y
ambiente modificado de donde se absorben
con ella otros elementos que, en
el oxígeno y los alimentos. En la figura 3 se
cantidades relativamente pequeñas,
80
forman parte de moléculas orgánicas o

participan en algunas reacciones químicas
vitales.
Al igual que la parte aérea de las plantas,

las raíces se ramifican y se extienden
dentro de un gran volúmen de suelo, en
relación con su propio peso, aumentándose
así la superficie a través de la cual pueden
absorber el agua y los nutrientes minerales
que se encuentran disueltos en ella.
En la figura 4 mostramos la relación que

existe entre la superficie aérea y la
superficie subterránea de una planta. A
veces las dos superficies son equivalentes,
con el tallo actuando como puente de
unión entre ambas. En lugares
intermedios, la superficie de la raíz puede
ser equivalente a la de las hojas de una
planta.
Figura 4. La superficie de contacto de las

raíces con el volúmen de suelo en el que
penetran tiende a ser equivalente a la de la
copa, de manera que la absorción de agua
compensa la pérdida por transpiración
durante la estación de crecimiento.
¿Cuánta agua necesita una planta? Ésta es

una pregunta importante que con
frecuencia se hacen los botánicos, los
agricultores y también aquellos que
ocasionalmente riegan una maceta. Si las
plantas conservaran toda el agua que
absorben, pronto alcanzarían enormes
volúmenes, pero en realidad es que la
mayor parte del agua que toman a través
de las raíces se evapora a la atmósfera por
81
la superficie de las hojas, y en menor ofrecer una amplia superficie de contacto al

escala, por tallos y ramas. medio en los diferentes tipos de seres
vivos.
El hecho de que las plantas tengan amplia
superficie de contacto con el aire tiene En la mayoría de los animales tiende a ser
también su lado desfavorable, en ciertas una cifra pequeña. El cuadro I muestra una
circunstancias, ya que éste contacto comparación.
ocasiona una evaporación inmensa del
agua de las células de las hojas. Para que La absorción de agua sólo es posible
el dióxido de carbono del aire pueda cuando el suelo tiene bastante humedad,
penetrar a las células de la hoja, es de manera que cuando éste se seca las
necesario que la superficie de éstas sea plantas pueden marchitarse; es decir,
húmeda y que no existan barreras físicas pierden más agua de la que pueden
de consideración que impidan el contacto recuperar del suelo y como consecuencia
del aire con las células fotosintéticas; así de ello sus tejidos se deshidratan un poco,
que a cambio de captar dióxido de perdiendo la turgencia que normalmente
carbono, las plantas se ven tienen, las hojas pierden rigidez y penden
necesariamente sujetas a una intensa flácidas de las ramas y, si la deficiencia de
pérdida de agua por evaporación. Una agua se prolonga por más tiempo o se
planta de maíz de 1.5 m de altura ha intensifica, las plantas pueden llegar a
requerido aproximadamente de 200 litros morir por desecación.
de agua para crecer, y sin embargo, sólo
contiene alrededor de 2 litros de agua. Por CUADRO I. Si expresamos la superficie (s)
cada molécula de dióxido de carbono que en decímetros cuadrados (dm2) y el
una planta logra fijar de la atmósfera, se volúmen (v) en decímetros cúbicos (dm3),
pierden por lo menos 10 moléculas de podremos comparar el cociente s/v entre
agua. un animal y una planta
Como consecuencia de la intensa

transpiración de las plantas verdes, las
raíces deben ser extensas para recuperar
del suelo toda el agua que pierden las
hojas. Se calcula que la raíz de una planta
adulta de cebada puede llegar a tener una En muchos lugares de nuestro planeta,
superficie total alrededor de 7m2 de con un debido al clima, la desecación del suelo
peso de sólo medio kilogramo, así que al ocurre regularmente cada año en
dividir la superficie entre el volúmen (s/v) determinada estación o estaciones. Las
resulta una cifra muy elevada. Éste plantas que viven en ésos ambientes
cociente puede servir para expresar tienen mecanismos para prevenir el daño
matemáticamente la importancia de que la desecación puede causar. Si la

sequía es una condición casi permanente
82
de un lugar, como pasa en los desiertos, del suelo. Sin embargo, muchas plantas
entonces las plantas que viven en ellos silvestres pueden encontrarlos y
tienen características especiales que absorberlos aun en los suelos más pobres.
reducen a un mínimo la pérdida de agua,
aunque también impiden un crecimiento A pesar de su importancia, la gran mayoría
rápido. Más adelante analizaremos con de los nutrientes minerales participan con
detalle éstos casos. una fracción muy pequeña en la
composición total de una planta. En el
Además del agua, las raíces absorben del cuadro II se presenta la composición del
suelo otros elementos químicos que son peso de una planta de maíz recién recogida
esenciales para la vida de las plantas, pero del campo.
que son requeridos en cantidades
relativamente pequeñas. Algunos de estos DISTRIBUCIÓN DE LOS RECURSOS
elementos forman parte de las moléculas
orgánicas importantes, otros tienen Analizaremos ahora con un poco más de
complejas funciones fisiológicas, otros sólo detalle la manera en que se distribuye y es
se requieren para que algún proceso utilizado cada uno de los recursos
fisiológico muy específico pueda realizarse esenciales que las plantas toman de su
y otros más únicamente son necesarios medio circundante.
para determinados tipos de plantas.
CUADRO II. Una planta de maíz formada
Todos estos elementos químicos entran en aproximadamente por ocho partes de agua
la planta disueltos en el agua, lo que y dos de materia seca, que es el
incrementa aún más la importancia del remanente después de quitar toda el agua
agua para la vida vegetal. El agua no sólo que la planta contiene. Si analizamos la
es nutrimento necesario para la proporción que guardan los átomos de los
fotosíntesis, también se requiere para diferentes elementos en el total que
compensar las pérdidas por transpiración y compone la materia seca, encontramos lo
es al mismo tiempo el vehículo que siguiente:
introduce a la planta otros nutrientes
esenciales.
Los elementos minerales que utilizan las

plantas tienen una distribución y
abundancia muy variables en el suelo y
algunos de ellos son siempre relativamente
escasos; por ello, para mantener una alta
EL DIÓXIDO DE CARBONO
productividad agrícola con frecuencia se
recurre al uso de fertilizantes como medio
Como ya mencionamos, éste gas forma
para enriquecer el contenido de nutrientes
parte del aire, junto con el nitrógeno y el
83
oxígeno principalmente, y también el vapor corales, ciertos animales y plantas

de agua y otros gases de menor microscópicos y todos aquellos animales
concentración. Tiene una concentración que forman conchas, pueden retirar el
muy pequeña en la atmósfera, pero se bicarbonato de calcio del agua y
distribuye de manera uniforme en toda la transformarlo en un compuesto insoluble
atmósfera baja, de manera que las plantas llamado carbonato de calcio, que forma los
lo encuentran en cantidad suficiente en su esqueletos y las conchas de esos seres
medio y usualmente no compiten por él, vivos. Gran parte del carbonato de calcio
salvo en algunos bosques y selvas muy así elaborado ha pasado a formar parte de
densos donde la concentración del gas varias clases de roca. Éste proceso
puede llegar a bajar a mediodía, debido a también, en algunos casos, puede ocurrir
la gran cantidad de las plantas verdes que sin la intervención de seres vivos.
lo están absorbiendo al mismo tiempo.
La formación de carbonato de calcio ha ido
Hace millones de años, en tiempos causando con el tiempo la disminución del
geológicos primarios, de la atmósfera dióxido de carbono de la atmósfera, la cual
terrestre. Es posible que su concentración indirectamente también ha ido causando
haya llegado a ser superior al 1%. Buena cambios al clima terrestre a través de
parte de éste gas fue fijado por las plantas millones de años. Uno de los efectos
verdes, tanto terrestres como acuáticas, en probables de éste cambio ha sido el que la
su estructura. Algunas de ésas plantas y Tierra haya pasado de ser un planeta
animales que se alimentaban de ellas, al uniformemente cálido a presentar regiones
morir no sufrieron una descomposición con estaciones marcadas, frías y calientes.
total, quedando en cambio enterrados en
capas cada vez más profundas del suelo. Existe aún bastante dióxido de carbono en
Así se originaron los depósitos de carbón la atmósfera terrestre como para sostener
mineral en tierra y los de hidrocarburos la vida de las plantas verdes por muchos
(petróleo) en los antiguos mares. Por lo millones de años más. Con respecto a ésto,
tanto, parte del dióxido de carbono fué vale la pena mencionar aquí que el uso que
retirado de la atmósfera e inmovilizado en hemos hecho del carbón mineral y del
este proceso. petróleo, reintegra a la atmósfera el
dióxido de carbono, de manera que en los
Otra parte del gas se fu disolviendo en el últimos cincuenta años se ha podido medir
agua del mar para dar lugar a la formación un ligero incremento en la concentración
de un ácido débil que fácilmente puede total del gas, así que mientras nuestra
unirse al calcio, presente en muchos tipos especie no se extinga, es poco probable
de rocas. El compuesto químico así que el dióxido de carbono disminuya,
formado se llama bicarbonato de calcio y posiblemente más bien tenderá a
muchos organismos marinos, como aumentar.
cianobacterias, algas verdes y rojas,
84
Cuando el dióxido de carbono de la carbono, o mejor dicho la mayor parte,

atmósfera entra a las células fotosintéticas regresa al mundo de lo orgánico: la
de las plantas, llega a un organismo celular atmósfera, el agua y el suelo. A todo el
llamado cloroplasto en donde sufre las ciclo que hemos descrito en las líneas
transformaciones de la fotosíntesis. El anteriores se le conoce como ciclo de
carbono de éste gas pasa aquí a formar carbono. Lo hemos representado
parte del esqueleto de moléculas orgánicos esquemáticamente, en forma simplificada,
simples que posteriormente darán origen a en la figura 5.
todos los demás compuestos químicos que
forman la materia viva. Ésta parte de las
transformaciones que sufre el carbono en
la naturaleza se llama ciclo orgánico, por
tener lugar con la participación de los seres
vivos.
Los compuestos orgánicos son utilizados en

otra función vital que realizan todos los
seres vivos, llamada respiración. Éste es
un conjunto de reacciones químicas que
consiste esencialmente en la oxidación de
algunos de los diferentes tipos de
compuestos orgánicos, en donde se libera
la energía que éstos contienen para dar
lugar al movimiento y al desarrollo de
todos los procesos fisiológicos que Figura 5. El carbono es el elemento
constituyen la vida. En la respiración, el estructural de los compuestos orgánicos.
oxígeno tornado por los seres vivos Es tornado del aire por las plantas en
transforma los compuestos orgánicos en forma de dióxido de carbono (C02). Aquí
las moléculas que inicialmente les dieron se indica el camino que sigue éste
origen en las plantas verdes: dióxido de elemento en su ciclo a través de plantas,
carbono y agua, que escapan como gas y atmósfera y suelo.
vapor nuevamente a la atmósfera.
EL AGUA
El carbono orgánico que no es usado en la
respiración forma parte de la estructura de Éste líquido tan esencial es una de las más
animales y plantas. Éstos, al morir, caen al grandes maravillas de nuestro universo.
suelo en donde sirven de alimento a Las propiedades y características que
hongos, bacterias y otros hacen de ella la sustancia más adecuada
microorganismos, de manera que para sostener la vida son casi
finalmente toda el agua y el dióxido de innumerables, de modo que aquí
85
mencionaremos sólo algunas de ellas. evitar la desecación. No sucede lo mismo

en los medios terrestres: para la gran
El agua es como un cristal líquido mayoría de las plantas emergidas, el suelo
transparente, con propiedades térmicas es el reservorio en donde se almacena el
extraordinarias; por ejemplo, el hecho de agua, a partir del cual las plantas pueden
que sea más ligera cuando es sólida (hielo) recuperar la que pierden por la
que cuando es líquida es una propiedad transpiración, pero el suelo no siempre
única entre todos los compuestos químicos. tiene en cada lugar y en cada estación del
Esto permite que el hielo flote en la año la misma cantidad de agua. En
superficie de los mares y lagos en lugar de ocasiones puede estar impregnado de
irse al fondo. Si esto ocurriese, gran parte humedad, pero a veces puede estar
del océano y muchos lagos estarían para totalmente seco, dependiendo del clima,
siempre congelados y sin vida. tiempo, tipo de suelo, pendiente, cercanía
o lejanía de cuerpos de agua que las
El agua es un gran solvente, pero a pesar plantas hacen. El agua disponible es, pues,
de ello es químicamente estable y neutra. sumamente variable en abundancia en el
A diferentes temperaturas, no demasiado medio donde los vegetales crecen y esto
cercanas entre sí, es gaseosa, líquida o determina muchas de las características de
sólida, pero para cambiar de estado la historia de la vida de cada especia de
requiere de bastante energía, lo cual tiene plantas. El agua desempeña muchas
como consecuencia, entre muchas otras funciones en las plantas.
cosas, el carácter extraordinariamente
benigno y estable del clima de nuestro Además de ser la fuente de hidrógeno y
planeta, en comparación con el que existe oxígeno indispensables en la fotosíntesis
en otros planetas que no tienen agua, o al para la construcción de moléculas
menos no tanta como el nuestro. Sin duda, orgánicas, es necesaria también en su
el tema "agua", serviría para escribir un papel de medio en el cual tienen lugar
volúmen completo, que sería muy todas las reacciones químicas que
interesante para todos. constituyen las funciones vitales; así
mismo, es el vehículo que conduce
El agua es sumamente abundante sobre la infinidad de compuestos dentro de los
corteza terrestre y también en algunos seres vivos, es el solvente de dióxido de
lugares en el subsuelo, pero no lo es tanto carbono y de todos los demás nutrientes
como para no darse ocasionalmente a de las plantas, actúa como agente
desear en muchos sitios de la Tierra. regulador de la temperatura y como
enfriador cuando es evaporada de las
Para las plantas que viven en el mar y en hojas, evitándose así que el calor del sol
muchas masas acuáticas terrestres, el las dañe. Sirve como generadora de
agua está siempre presente y no es turgencia (firmeza) de los órganos
necesario que posean estructuras para vegetales y es, en fin, la más abundante y
86
básica de todas las sustancias que forman humedad para las plantas en la superficie
la materia viva: la mayoría de los tejidos emergida de la tierra.
vegetales tienen entre un 60 y un 90% de
agua.
EL OXÍGENO
La vida como la conocemos en la Tierra
está construida por dos materias Éste gas presenta una considerable
principales: agua y carbono. En otros abundancia en la atmósfera, pues
planetas las sustancias básicas de la vida constituye aproximadamente una quinta
podrían ser diferentes; hasta ahora ésto parte de su volúmen. Forma también parte
parece poco posible. del agua y de suelo. En su forma gaseosa o
molecular (O2) es producido por las
En la figura 6 hemos representado plantas verdes como otro producto de la
esquemáticamente y en forma muy fotosíntesis; por ello se dice popularmente,
simplificada el ciclo del agua en la y con razón, que las plantas oxigenan aire,
naturaleza. cuando el que producen en la fotosíntesis
es insuficiente o cuando no efectúan la
fotosíntesis durante la noche. También
absorben el oxígeno atmosférico o del
suelo aquellos órganos vegetales que no
son verdes.
El oxígeno es importante para las plantas y

animales por su poder oxidante, además
de que forma parte de la estructura de la
mayoría de los compuestos orgánicos
vitales. El oxígeno molecular es el agente
que conduce a la liberación de la energía
contenida en los compuestos orgánicos (y
que procede originalmente del Sol), a
través del conjunto de reacciones químicas
llamado respiración.
En la figura 7 hemos intentado representar

la importancia de la respiración y su
Figura 6. El agua se evapora de los mares,
producto final.
lagos, la vegetación y el suelo, se
condensa en la atmósfera, regresa al suelo
y de éste se mueve hacia los cuerpos de
agua, las plantas y el interior del suelo. El
ciclo hidrológico permite que exista
87
El balance positivo del oxígeno en los

procesos de fotosíntesis/respiración,
permitió la gradual acumulación del
oxígeno en la atmósfera, dando lugar a que
los animales y otros organismos no
fotosintéticos pudieran evolucionar,
disponiendo del oxígeno necesario para su
respiración. El ciclo del oxígeno en la
naturaleza se esquematiza en la figura 8.
Al hacer un balance entre fotosíntesis y

respiración, se encuentra que las plantas
verdes en crecimiento liberan más oxígeno
del que necesitan para respirar, siendo ésa
la causa de que la atmósfera terrestre
tenga tanto oxígeno. En el pasado, el Figura 8. El oxígeno es un gas abundante
oxígeno molecular fue mucho menos en la atmósfera. En éste diagrama se
abundante en la Tierra, pues se ha representa su ciclo en la naturaleza. El
comprobado que el oxígeno de la oxígeno usado en la respiración se
atmósfera procede principalmente de la transforma en un componente del dióxido
actividad fotosintética de ciertos de carbono, de manera que el ciclo del
organismos, las algas y las plantas oxígeno está estrechamente relacionado
terrestres, que han ido liberando parte del con el del carbono.
oxígeno que originalmente formaba parte

del agua. Cuando comenzaron a aparecer Las plantas disponen de todo el oxígeno
en los mares los primeros microorganismos que requieren en la atmósfera pero a veces
fotosintéticos, hace más de cuatro mil éste escasea en el suelo, donde es
millones de años, no había oxígeno en la necesario para las raíces. Suelos muy
atmósfera terrestre. compactos o muy húmedos pueden ser

muy pobres en oxígeno, dificultándose así
el crecimiento de muchas plantas. Por los
88
vasos de las plantas no circulan células El nitrógeno. Éste elemento tienen como
encargadas de transportar oxígeno, como principal función en todos los organismos
sucede en los animales. Cada órgano vivos, la de formar parte de la estructura
vegetal tiene que tomar directamente el química de algunas de las moléculas
oxígeno del medio externo más cercano orgánicas más importantes de las que
por toda su superficie. forman la estructura de las células vivas:
las proteínas, así como otros compuestos
NUTRIMENTOS DEL SUELO fundamentales. El nitrógeno se encuentra
en el planeta principalmente en forma de
Los nutrientes que las plantas toman del nitrógeno (N2), que es un compuesto
suelo, junto con el agua, pueden dividirse gaseoso. Éste gas es el principal
en dos grupos, de acuerdo principalmente componente de la atmósfera, de la que
con la cantidad de ellos que es requerida forma casi las cuatro quintas partes, pero a
para las funciones vitales: los pesar de su enorme abundancia en el aire,
macronutrientes y los micronutrientes. Los las plantas no pueden utilizar directamente
macronutrientes o macroelementos se el nitrógeno molecular atmosférico, salvo
requieren, como su nombre lo indica, en interesantes excepciones que después
cantidades relativamente grandes; éstos analizaremos.
son: el nitrógeno (N), el fósforo (P), el
azufre (S), el potasio (K), el calcio (Ca) y Las plantas generalmente absorben el
el magnesio (Mg). Los micronutrlentes u nitrógeno por las raíces, formando parte de
oligoelementos se requieren en cantidades compuestos conocidos como nitratos o
muy pequeñas y son: el hierro (Fe), el como amonio. Para que el nitrógeno
cobre (Cu), el zinc (Zn), el boro (B), el atmosférico se transforme en los
manganeso (Mn), el molibdeno (Mo) y el compuestos que las plantas puedan
cloro (CI). Otros micronutrientes son absorber, puede seguir varios caminos que
requeridos sólo por algunos de ellos son: el hemos descrito esquemáticamente en la
cobalto (Co), el sodio (Na) y el silicio (Si). figura 9 como ciclo del nitrógeno.
La mayoría de las sustancias forma parte,
en mayor o menor cantidad, de las rocas
de la corteza terrestre y por lo tanto del
suelo que se forma a partir de ellas, pero
su distribución dista mucho de ser
uniforme, pues en algunos sitios uno o
varios pueden escasear y en cambio,
existir en exceso en otros lugares. Ahora
describiremos, uno a uno, el papel que
estos elementos desempeñan en la vida de
las plantas.
89
principalmente algunos tipos de bacterias,

que pueden utilizar directamente el
nitrógeno molecular atmosférico para
producir sus proteínas.
Estas bacterias pueden vivir libres
utilizando como alimento la materia
orgánica en descomposición o, algunas de
ellas, pueden vivir dentro de las células de
las raíces de algunas plantas, que
adquieren de esta manera, indirectamente,
la posibilidad de fijar el nitrógeno
atmosférico.
La mayoría de las plantas que tienen
bacterias fijadoras de nitrógeno asociadas
Figura 9. El nitrógeno es el nutriente a sus raíces pertenecen al grupo conocido
edáfico requerido en mayor cantidad por como "leguminosas", muchas de las cuales
las plantas. En su forma más abundante, producen alimentos básicos para el
es el gas principal de la atmósfera (N2). hombre. Las leguminosas se caracterizan,
Gracias a la actividad de algunos entre otros rasgos, por tener frutos en
microorganismos y a las tormentas, algo forma de vaina generalmente alargada,
del nitrógeno puede transformarse en que se seca antes de liberar las semillas.
compuestos utilizables por las plantas, que Como leguminosas importantes podemos
los absorben del suelo. Aquí se representan mencionar: frijol, garbanzo, cacahuate,
las etapas de su ciclo en la naturaleza. soya, chícharo, lenteja y tamarindo. Casi
todas ellas son alimentos ricos en
Los compuestos con nitrógeno presentes proteínas, quizá principalmente debido a
en el suelo pueden tener varios orígenes: esas maravillosas bacterias que les
parte de ellos puede proceder de la proporcionan todo el nitrógeno que puedan
descomposición de animales y plantas que requerir. Otra importante propiedad de las
han muerto y liberado sus componentes leguminosas es que pueden enriquecer a la
nitrogenados al suelo; otra parte puede larga el contenido de nitrógeno de los
provenir de reacciones químicas que se suelos en que crecen, favoreciendo así a
producen en la atmósfera entre el otras plantas que no pueden fijarlo del aire
nitrógeno, el oxígeno y el agua, cuando por carecer de bacterias fijadoras
hay tormentas eléctricas que generan asociadas.
rayos; otra parte más puede provenir de
materia fecal y restos orgánicos de En la figura 10 se muestra la forma que
desecho y, finalmente, una parte muy adquieren las raíces de las leguminosas
importante llega al suelo gracias a la cuando están infectadas por bacterias
actividad de ciertos microorganismos, fijadoras de nitrógeno.
90
amoniaco que es un subproducto de ésta

industria.
El fósforo. Este es otro elemento que forma

parte de algunas sustancias orgánicas más
importantes de la materia, principalmente
los ácidos nucléicos que forman los genes
que contienen la información sobre la
herencia. Las plantas absorben el fósforo
del suelo en forma de fosfatos, que
proceden de las rocas que originaron el
suelo o también de la descomposición de
Figura 10. Las raíces de las leguminosas materia orgánica que lo contiene,
con frecuencia están asociadas con procedente de seres vivos. Con mucha
bacterias capaces de transformar el frecuencia el fósforo escasea en el suelo,
nitrógeno de su forma gaseosa a pues no suele ser un compuesto muy
compuestos asimilables por las plantas, abundante de la corteza terrestre.
ésta posibilidad tiene gran importancia en

la naturaleza y para la vida del hombre. Las plantas que crecen en suelos muy
pobres en fósforos han desarrollado
Un cierto tipo de algas primitivas conocidas complejas funciones fisiológicas para
como algas verde-azulosas o conservarlo y evitar su pérdida cuando
cianobacterias también pueden fijar el caen las hojas viejas de las plantas, por
nitrógeno atmosférico, lo cual resulta ejemplo.
importante en el balance de nitrógeno del

mar, algunos lagos, pantanos y arrozales El fósforo está presente en casi todos los
inundados. fertilizantes comerciales. Su fuente más

abundante es un tipo de roca que suele
El nitrógeno constituye parte de los encontrarse en algunas regiones áridas del
fertilizantes vendidos en el comercio, que mundo. La roca fosfórica es un recurso
pueden contenerlo en forma de nitrato, natural de la más alta importancia para la
amonio o urea, o también en mezclas de humanidad. Los huesos de animales son
los tres tipos de compuestos. Las aves que también un buen fertilizante fosforado, lo
se alimentan de peces y los murciélagos mismo que algunos tipos de excrementos.
que se alimentan de insectos producen un

excremento muy rico en nitrógeno Ilamado
guano, que a veces también es utilizado en El azufre. Este elemento forma parte de
agricultura. La industria petrolera ha dado algunos aminoácidos componentes de
lugar a la producción de fertilizantes proteínas y también de algunos otros
nitrogenados baratos, a partir del compuestos orgánicos vitales. Es tornado
91
por las plantas en forma de sulfato, que pequeñas; sin embargo, no por ello es
procede de los componentes minerales de menos importante. Su función principal en
las rocas y de la descomposición de restos las plantas consiste en formar la parte
orgánicos de animales y plantas, o sea, por central, más activa, de las moléculas de
el ciclo orgánico. Los sulfatos generalmente clorofila que, como se ha mencionado ya,
se encuentran en cantidad suficiente para es el pigmento captador de la energía de la
las plantas, pero pueden ser escasos en luz para la fotosíntesis.
algunos tipos de suelo y también en
lugares donde se practica una agricultura Los micronutrientes. Estos elementos se
intensiva. Algunas veces es necesario requieren para funciones muy especificas;
añadir sulfatos a los fertilizantes; sin por ejemplo, podemos citar dos casos
embargo, éste no es un problema serio, ya particulares: el hierro forma parte de un
que los sulfatos son sustancias abundantes compuesto químico importante en la
y generalmente baratas. fotosíntesis y el boro esta relacionado con
algunos de los procesos fisiológicos que
El potasio. Este elemento no forma parte permiten el transporte de sustancias
de compuestos químicos pero su presencia orgánicas producidas por los tejidos verdes
en las células vegetales es importante par hacia otros lugares de la planta.
que tengan lugar diversos procesos
fisiológicos esenciales. Las plantas Los micronutrientes son requeridos en muy
obtienen el potasio disuelto en el líquido pequeña cantidad, por lo que en general
que toman del suelo, al que lega sin suficientes los que hay en el suelo o en
procedente de los minerales del suelo y del el polvo de la atmósfera para que las
ciclo s a escasear en algunos suelos plantas puedan crecer; no obstante ello, en
agrícolas por lo que llega a ser necesario algunos suelos agrícolas a veces es
añadirlo a los fertilizantes a los necesario añadir como fertilizantes algunos
fertilizantes. micronutrientes que pueden escasear.
Todos los demás elementos que En la figura 11 hemos intentado

mencionaremos tienen en esencia el mismo representar el ciclo más o menos general
origen: proceden de los minerales del que presenta el movimiento de los
suelo, del ciclo orgánico y a veces también nutrientes, a partir del fósforo, en la
pueden llegar en pequeñas cantidades con naturaleza.
la lluvia y el polvo, por lo que de ahora en
adelante solo se describirán brevemente
algunos aspectos de su papel fisiológico.
El magnesio. Es el último de los

macronutrientes y es requerido por las
plantas en cantidades relativamente
92
plantas es una disciplina básica de la

agronomía y la forestería, ya que un
correcto manejo del suelo, de las plantas y
de los fertilizantes puede reducir
notablemente la pérdida de nutrientes y el
gasto de fertilizantes. La buena dosificación
de éstas sustancias combinada con su
buen manejo, garantiza un óptimo
rendimiento con el menor costo.
LA LUZ SOLAR
Figura 11. Aquí se ha representado el ciclo

Mencionamos al final del capítulo éste
generalizado de los nutrientes edáficos
recurso esencial para las plantas, no
como el fósforo, el potasio, el calcio, el
porque sea el menos importante, sino
magnesio u los oligoelementos, que no
porque sus características son
forman compuestos gaseosos que pasan a
esencialmente distintas a las de los
la atmósfera (como es el caso del
recursos anteriormente enlistados: la luz
nitrógeno y el azufre). Todos proceden de
solar no es una sustancia, es una forma de
las rocas y llegan a estar disponibles para
energía que procede de un astro diferente
las plantas a partir de tres fuentes
al nuestro.
naturales: el contenido de ellos que
originalmente existe en el suelo, la
Las propiedades de la luz así como las de
descomposición de materia orgánica que
otros tipos de emisiones de energía de los
los contiene y frecuentemente también
átomos son el objeto de estudio de una
llegan al suelo en cantidades apreciables
rama de la física (la física cuántica), por lo
con la lluvia, el polvo y sedimentos
que aquí solo mencionaremos algunas
procedentes de otros lugares.
generalidades acerca de la luz.
Las raíces absorben todos los nutrientes

Las características específicas del tipo de
disueltos en el agua que penetran en ellas.
estrella que es el Sol, la distancia a la que
En ocasiones, los nutrientes pueden
se encuentra de este la Tierra, el tipo de
hallarse en cantidad suficiente en el suelo
atmósfera y la abundancia de agua que
pero en una forma no soluble, que no
ésta tiene, conducen a que la energía solar
puede ser tomada por las plantas. Otras
nos llegue dosificada de tal manera que es
veces pueden existir en un estado muy
fuente de vida y motor de la evolución de
soluble que puede ser fácilmente lavado
los seres vivos, en lugar de ser generadora
del suelo por las aguas de la lluvia o las
de condiciones intolerables para cualquier
corrientes que se forman con éstas, siendo
tipo de ser vivo, tal como ocurre en otros
así muy fácil su pérdida.
planetas del sistema solar.
La ciencia del estudio de la nutrición de las
93
La luz visible es la energía utilizada en la competir con otras mucho más grandes y
fotosíntesis, y corresponde a una fracción frondosas y, en ese caso, en las plantas
pequeña de todo el espectro de energía pequeñas se han desarrollados
radiante que el Sol emite y que llega hasta mecanismos de captación de energía que
la superficie de la Tierra. Hemos pueden funcionar eficientemente aún
representado en forma simplificada este cuando exista poca energía luminosa
espectro en la figura 12. disponible.
Llega más que suficiente energía luminosa

a la superficie de la Tierra para permitir de
sobra el crecimiento de todas las plantas,
pero a veces la abundancia de plantas
puede limitar la disponibilidad para algunas
de ellas.
La energía contenida en la luz permite que

los cloroplastos de las células fotosintéticas
puedan modificar la estructura química de
sustancias muy estables, como son el
Figura 12. De todo el espectro de energía dióxido de carbono y el agua, para
radiante que llega a la Tierra procedente transformarlas en los compuestos
del sol, las plantas utilizan solo la energía orgánicos muy distintos a los que los
de una pequeña fracción que se conoce originan.
como espectro visible, y de éste no todas
las longitudes son igualmente efectivas en Todas las plantas verdes crecen solo en
promover la fotosíntesis. lugares iluminados; sin embargo, existen
plantas que requieren luz directa e intensa
La parte de la luz visible que las plantas y otras que pueden sobrevivir en la
utilizan en la fotosíntesis corresponde a las penumbra. Así tenemos que existen
longitudes de onda situadas entre 400 y plantas de sol y plantas adecuadas para la
700 nanómetros; ésto es, desde la luz azul sombra, y también formas intermedias que
hasta la luz roja si provocamos la pueden adaptar su estructura y fisiología a
difracción de la luz blanca con un prisma las diferentes condiciones de iluminación
de cristal. que se den en su medio. Las plantas de sol
Las plantas orientan su crecimiento hacia suelen tener un crecimiento más rápido y
el Sol, disponen sus hojas y sus ramas de una renovación de hojas más frecuente
acuerdo con la orientación de la luz y que aquellas que viven en la sombra,
cuando crecen formando una vegetación debido a que cuentan con más energía
densa, compiten entre sí por captar la para vivir.
mayor cantidad posible de luz, pero a
veces plantas pequeñas tienen que
94
LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________
LA REGULACIÓN DE LA VIDA
MANUEL ROJAS GARCIDUENAS
LOS MENSAJEROS QUÍMICOS insulina se declara la diabetes, que es una

enfermedad muy seria.
U
na fuente perenne de regocijo
para quienes amas la controversia Hacia 1925 se empezó a sospechar que el
es la cuestión de quien fue el organismo vegetal también tiene una
primero que encontró tal cosa o que coordinación química; de hecho, esa
anunció tal concepto científico. Siempre coordinación es el único sistema de
que alguien asienta: "Fulano fue el primero intercomunicación que tienen los
en afirmar que...", alguien más arguye: vegetales, pues carecen de sistema
"Pero ya antes Perengano había escrito nervioso, el que desempeña un papel tan
que..." Pues bien, algunos afirman que importante en el organismo de los
Starling y Bayliss encontraron por primera animales. Las primeras hormonas
vez pruebas de que el organismo envía vegetales que se estudiaron fueron las
mensajes por medios químicos de uno a llamadas auxinas; la acción que primero se
otro órgano y dieron a los mensajeros el les reconoció fue la de estimular el
nombre de hormonas. Otros sostienen que alargamiento de las células, que
el primero en plantear el concepto, aunque determinan el crecimiento de la planta.
no el nombre de hormonas, fue Brown- También determinan el crecimiento
Sequard. direccional o tropismo: la luz destruye a las
auxinas y no se alargaran en tanto que las
Sin disputar precedencias digamos que a de lado sombrío si lo harán; a
principios de este siglo se planteó en consecuencia se producirá un crecimiento
biología el problema de la coordinación del desigual, mayor en el lado oscuro, que
organismo por medio de productos hará que la planta muestre fototropismo o
químicos fabricados en alguna glándula o crecimiento hacia la luz. La demostración
tejido del organismo. Un ejemplo bien de la explicación teórica expuesta se
conocido y de gran importancia es la efectuó mediante diversos experimentos
insulina. Cuando se comen muchos que culminaron con el aislamiento y
azúcares o almidón, sube el nivel de posterior identificación química de la
glucosa en la sangre; de inmediato unas principal auxina: el ácido indolacético.
células del páncreas empiezan a fabricar Estos experimentos acabaron con uno de
insulina, hormona que al hígado y lo los caballos de batalla de los vitalistas,
estimula para convertir la glucosa en quienes sostenían que las plantas crecen
glicógeno de modo que el nivel de glucosa hacia la luz porque la necesitan para vivir -
en la sangre se estabilice sin pasar de lo cual es cierto- por lo que su "fuerza
cierto límite. Cuando no se produce vital" las hace buscarla -lo cual no es la
95
explicación verdadera. durante varios meses antes de que

sobrevenga de nuevo el tiempo difícil.
Las auxinas tienen, además, otros Las citocinimas son hormonas que
importantes efectos. Uno de ellos es promueven la división celular y en general
activar la respiración elevando la energía causan un estado juvenil en la planta. Es
utilizable por el organismo. También una lástima que no actúen en los animales
estimulan el proceso de diferenciación pues algunos podríamos usarlas.
celular promoviendo el cambio de las
células del embrión, todas iguales entre sí, Extrañamente, una molécula tan sencilla
para formar los tejidos y órganos que tiene como el etileno tiene funciones
el cuerpo de la planta. hormonales, y entre otras cosas promueve
la maduración de los frutos. El aforismo
Algunos años después de conocer las "una manzana podrida echa a perder la
auxinas se conocieron las gilberelinas. Éste canasta" tiene como base una observación
es un numeroso grupo de hormonas que real: los frutos sobremadurados forman y
llevan mensajes relativos a la floración de despiden etileno que penetra en los frutos
la planta y que de modo no bien conocido y cercanos y acelera su maduración.
sin duda complicado interaccionan con
otros factores para hacer que los árboles Gracias a las hormonas que traen y llevan
entren en letargo en otoño tardío y se mensajes, la planta no es un conjunto de
activen en la primavera, acomodándose al órganos autónomos sino un todo
ritmo estacional. En éste acomodamiento concertado, un sistema orgánico.
hay una interacción con las abscisinas,
hormonas que tienen relativamente poco UN SISTEMA REGULADO
tiempo de conocerse, que intervienen para
hacer caer las hojas en otoño y luego Las plantas sienten los cambios del
mantienen a las yemas del árbol en letargo ambiente, responden a ellos y se adaptan;
durante el invierno para que no mate el y más les vale, pues ellas no pueden ir a
frío a los retoños por una brotación pasar el invierno en la playa, y si no se
extemporánea. En igual forma las adaptan, perecen. El agricultor siempre ha
abscisinas causan el letargo de las semillas sabido esto, pero hasta hace poco tiempo
previniendo que los embriones inicien el no sabía nada más. Cuando los españoles
desarrollo a fines de la época de calor o vinieron a México, algunos deben haber
lluvia pues entonces el frío o la sequía traído semillas de manzano y al cabo del
matarían a la plantita que estarla tiempo se dieron cuenta de que donde no
demasiado pequeña para resistir el embate hace frío en invierno el manzano no florece
del clima; gracias a las abscisinas los ni da fruto aunque el árbol puede seguir
embriones quedan dormidos hasta el con vida y crecer. El efecto invierno frío-
regreso del buen tiempo - calor o lluvia- floración del manzano obligó a poner los
que permitirá a la planta desarrollarse huertos de éstos árboles y de otros
96
pomáceos y drupáceos (peral, ciruelo, etc.) mensajero. Eso es precisamente lo que son
arriba de las altas sierras del cuento de las hormonas: intermediarios que ligan al
México; aún en el norte del país los receptor del estímulo con la molécula
huertos de manzano se encuentran en los efectora. Ahora ya se tiene en cuadro
valles altos y no en las partes bajas. completo:
Todas las plantas "saben" cuando hay luz y

aprovechan su energía por medio de la
clorofila que las capacita para hacer azúcar
por fotosíntesis. Pero muchas plantas
"saben" además si reciben muchas o pocas Las hormonas transmiten el mensaje
horas de luz y responden a ella. Cuando el actuando sobre el ADN o el ARN
frío de soya recibe muchas horas de luz al reprimiendo o liberando los mensajes de
día la floración se hace tardía en extremo, los genes que son los que ordenan "hágase
y cuando los días son cortos florece en tal o cual enzima", como se explicó en el
muy corto tiempo. En cambio el lúpulo capítulo II.
exige días con muchas horas de luz para
florear y si no las recibe queda en estado Pero las hormonas no solamente pasan el
vegetativo; por eso en los países mensaje sino que regulan el proceso. Hay
intertropicales, donde todos los días del diversas maneras de autorregulación. Las
año tienen las mismas horas de luz y no auxinas estimulan diversos procesos
son muchas (aproximadamente 12 en lugar cuando están presentes en bajas
de 16 o mas en verano Europa) no se concentraciones pero los deprimen en altas
puede cultivar lúpulo y las fábricas de concentraciones, así que al acumularse
cerveza, esa bienhechora debida, deben frenan su acción por sí mismas. En otros
importarlo de países con largos días casos la presencia de una hormona
veraniegos. desencadena la acción de otra hormona de
acción contraria y en otras ocasiones, en
Para sentir la luz la planta debe tener una cambio, de acción complementaria.
molécula fotorreceptora. Los estudios han También existe autorregulación a nivel de
puesto en claro que la clorofila es la que las enzimas. De esta manera el organismo
convierte la luz en azúcar, por así decirlo; vegetal, lo mismo que el animal, controla
pero es otra molécula, el fotocromo, la que sus procesos y funciones y guarda su
convierte la luz en flor. En realidad el equilibrio autorregulando la producción de
fotocromo solamente percibe la luz las moléculas intermediarias (hormonas) y
absorbiendo la energía de los fotones y lo efectoras (enzimas).
que hace que se desarrollen las flores son
las enzimas. Por tanto, entre fotocromo y Sin embargo, puede ocurrir que por
enzimas debe existir una manera de desviaciones del clima o por alguna otra
relacionarse, un lazo de unión, un causa falle la regulación orgánica y
97
entonces se produzcan desviaciones del nerviosas, pero aún así, no me gustaría

desarrollo normal, de modo que una planta repetir la experiencia.
florecerá a destiempo, o fallará en formar Este tipo de movimientos se llaman
fruto, o los frutos caerán antes de nastias. En el caso de estímulos mecánicos
madurar, o algún otro tipo de desarrollo o términos la sensitiva los recibe en unas
anormal; así pasa con algunos árboles de estructuras en la base de los foliolos no
hoja caediza cuyas ramas, cuando no hay excitados directamente por medio de una
frío en invierno o no reciben muchas horas sustancia estimulante que se sintetiza con
de luz en primavera, crecen pero no se gran rapidez; queda mucho por conocer
cubren de hojas sino que quedan desnudas sobre este proceso. La respuesta de cierre
excepto por unas pocas hojas que se de los foliolos en la oscuridad que ocurre
desarrollan en las puntas de las ramas. en muchas plantas, también se siente en
los pulvini y se debe a la súbita entrada y
UN SISTEMA SENSIBLE salida del agua, o sea a la turgencia de las
células de dichas estructuras, pero el
Han pasado muchos años desde ese día mecanismo que liga la recepción de la luz
pero nunca olvidaré la experiencia que nos con la respuesta de la célula no se conoce
hizo sufrir un profesor de fisiología vegetal. bien aunque se sabe que tiene que ver con
Nos detuvo junto a una frondosa planta de la distribución de las sales (iones) de
sensitiva o vergonzosa (Mimosa púdica) y potasio y de cloro.
encendiendo un largo fósforo lo acercó a la
punta de una hoja grande (las hojas de las Todas las plantas muestran un crecimiento
mimosas y acacias están compuestas por direccional hacia la luz, o fototropismo,
numerosas "hojitas" o foliolos a lo largo de cuya causa es una distribución desigual de
la nervadura central) manteniéndolo cierto la auxina, según se dijo en el apartado
tiempo. Los foliolos empezaron a retraerse anterior. El crecimiento de la raíz hacia el
y cerrarse pero lo curioso es que el centro de la Tierra o geotropismo es
estímulo se fue corriendo a lo largo de la explicado también por la acción auxhnica.
hoja, de la punta lastimada a la base, de Estos tipos de crecimiento hacen que la
manera que la retracción de los foliolos planta se mueve hacia algo en el sentido
causó que toda la hoja se inclinara de que crece dirigiéndose a un punto del
lentamente dando una total impresión de espacio determinado.
un brazo retrayéndose de dolor. Se me
erizó el pelo y casi oí gritar a la planta. Ya El desigual crecimiento del tallo es también
había visto yo, muchas veces, la respuesta responsable de que algunas plantas, como
de la sensitiva al tocarle los foliolos pero los girasoles, muevan sus flores o
jamás había visto su reacción a un inflorescencias según la posición del Sol.
estímulo intenso y prolongado; estoy Causa similar tienen los movimientos de
seguro de que las plantas no sienten dolor las hojas de muchas especies, como el
pues carecen de receptores y de células frijol, que cuando la irradiación solar es
98
muy fuerte cambian de posición al medio a un rosal con la aviesa intención de

día de modo que presentan los borden al romperle las ramas se marchita de miedo
Sol para evitar que los rayos solares antes de que lo toque. Ojalá fuese así pues
incidan de piano sobre la superficie foliar. entonces el combate contra las malezas
seria fácil, barato y sin problemas de
En relación con los movimientos vegetales, contaminación: bastaría mirarla con odio o
son muy curiosos los que presentan las quizá gruñirles un poco para deshacerse de
plantas insectívoras. Hay variantes según ellas.
las especies, pero en general se trata de
un sistema de pelillos disparadores que al Lo que conocemos sobre la sensibilidad de
ser tocados por un insecto hacen que la las plantas es suficientemente interesante
hoja se cierre bruscamente, reteniendo al y encierra bastantes misterios para
insecto al mismo tiempo que entran en mantener ocupados a los científicos
acción unas células secretoras de enzimas durante años por venir. No compliquemos
que digieren al infeliz bicho. Al revés de los las cosas con hipótesis indemostrables o
movimientos relativamente lentos de la fuera de toda lógica científica como las que
mimosa, que están mediados por estímulos se presentan en el libro La vida secreta de
químicos hormonales, el rápido cierre de las plantas de Tempkins y Bird (Editorial
las hojas carnívoras parece depender de Diana) que es un entreverado de hechos
potenciales bioeléctricos que son científicos con fantasías y absurdos. La
producidos por los disparadores de tipo planta es un sistema sensible, cierto, pero
neuroide pero de muy diferente evolución a no es material para ser estudiado por los
los que se desarrollaron en los animales. psicoanalistas. Así que:
No hay duda de que las plantas son

sensibles a muchos más estímulos de los Riega, poda y fertiliza
que supone la mayoría de la gente y dan Con cuidado a tu rosal.
lugar a los fenómenos muy curiosos que Pero no pierdas el tiempo
aún no entendemos por completo. Pero no En darle algun recital.
hay que sobrepasarse; hace varios años
fue una moda el tratar a las plantas como
si fuesen perros. Se dijo que responden a UN SISTEMA PREVISOR
la música y que les gusta más Mozart que
el rock, lo cual es digno de aplauso, pero la En los climas subtropicales el campo es el
verdad es que las plantas no tienen mismo tanto en verano como en invierno.
receptores para los sonidos. Algunas Tanto es así que en algunos países llaman
personas se dejaron llevar por el invierno a la estación lluviosa y verano a la
entusiasmo en tal forma que llegaron a seca, lo cual es un ejemplo de cómo el
asegurar que las plantas adivinan el hombre, tras inventar el lenguaje para
pensamiento, de modo que si me aproximo entenderse, lo usa para no entenderse. En
99
los climas templados el invierno presenta manera que aunque a mediados de enero o
un paisaje muy diferente al de verano: febrero ocurran varios días seguidos con
árboles y arbustos están desnudos, las temperaturas altas las yemas no brotan -lo
plantas herbáceas son escasas y de que significaría la muerte de los botones
especies diferentes a las del verano. florales al volver el frío normal- sino que
permanecen dormidas. Solamente cuando
La planta es un sistema previsor que sabe la yema ha sufrido el paso de machas
cuando viene el invierno y se prepara horas de frío la abscisina desaparece y la
adaptando su cuerpo a las nuevas yema está lista para brotar. Al llegar la
condiciones. No es que la planta tenga primavera con los días cada vez más largos
poderes de adivinación, sino que los y cálidos, el árbol vuelve a sintetizar
mecanismos evolutivos, actuando a través giberelinas y otras hormonas, se cubre de
de millones de años con la consigna flores y reanuda su vida activa.
"adaptación o desaparición" han permitidos
sobrevivir solamente a los individuos con En condiciones naturales las manzanas
mecanismos adaptativos. maduras caerían al suelo donde van siendo
consumidas lentamente por insectos y
Un árbol de manzano es un buen ejemplo. hongos; de tal modo, las semillas
En la primavera y principios del verano los quedarían libres en el suelo a mediados de
días son largos y la temperatura cálida. Al otoño cuando hay humedad y temperatura
influjo de estos factores el manzano adecuadas para germinar. Pero si así lo
produce hormonas, sobre todo giberelinas, hicieran apenas estarían naciendo los
que lo llevan a crecer y a dar nuevas arbolitos cuando las nieves del invierno y la
ramas y hojas. Conforme verano se acerca congelación de las capas de agua
a su final y entra el otoño los días se superficiales los mataría. No es así, porque
acortan; antes de que se presente el frío el las semillas tienen sustancias inhibidoras
manzano sabe que el invierno se aproxima que impiden la germinación; solamente el
por el acortamiento de los días que registra paso del frío invernal las saca de su letargo
gracias al fitocromo. Entonces disminuye la quedando listas para germinar. Esto
síntesis de hormonas y en cambio empieza sucede en primavera cuando las lluvias, el
a fabricar inhibidores del tipo de las agua de deshielo y el calor permiten el
abscisinas; al elevarse la concentración de desarrollo del embrión, así que el arbolito
éstas en las hojas empiezan a aparecer los va a tener todo un año para crecer y
hermosos colores del follaje otoñal: establecerse antes del siguiente invierno.
dorado, rojo, violeta... luego, al empezar el
invierno, estas mismas abscisinas harán Existen muchas otras especies de plantas
caer las hojas. previsoras y no todas se adaptan de la
misma manera. Por otra parte el hombre
Por otra parte, la abscisina concentrada en ha manipulado a las plantas desde que se
las yemas las mantiene en letargo, de inventó la agricultura y ha encontrado de
100
modo fortuito o planeado la manera de en países tropicales, sin invierno, excepto

modificar el desarrollo de un gran número en lo alto de las montañas donde la altitud
de especies. El trigo brinda un ejemplo de compensa la latitud.
ello.
Al practicar la agricultura el hombre
El hábitat primario del trigo fueron las encontró, primero de modo empírico y
mesetas de lo que hoy es Turquía central, ahora en programas de mejoramiento
donde hay un marcado contraste en las planeados, individuos con los genes de
horas diarias de luz y en la temperatura respuesta al frío reprimidos. Estos
entre el verano y el invierno. La planta de individuos, que parecerían en lugares con
trigo se adaptó a esas condiciones de la clima similar al del hogar ancestral de la
manera siguiente. Los granos se forman y especia, son aprovechados para formar
llenan durante verano y caen al suelo a variedades que se cultivan durante la
principios del otoño. Como aún no hace primavera en países donde el invierno es
mucho frío, germinan con las lluvias muy crudo, como Canadá, o bien para
otoñales y las plantitas empiezan a crecer cultivarse en invierno casi a nivel del
con lentitud porque la temperatura es cada trópico, como el norte de México, ya que
día mas baja. Cuando tienen el tamaño de ahí el invierno no es muy frío. Estos trigos
pasto de jardín llegan las primeras nevadas se denominan de hábito vernal.
y quedan cubiertas por la nieve durante
dos o tres meses; no mueren, por el En su largo contacto con las plantas el
contrario, su fisiología exige ese estímulo hombre aprendió a manipularlas. Las poda,
de frío para que la planta pueda proseguir las injerta, las transplanta; en realidad
su desarrollo. Al venir el deshielo, con la todas éstas técnicas son maneras
humedad y el relativo calor las plantas empíricas, artesanales, de modificar la
reinician su desarrollo, macollan y alargan fisiología de la planta suprimiendo tejidos
sus tallos. Conforme avanza la primavera productores de hormonas y enzimas o
los días son cada vez más largos, y por estimulando la secreción de ellas. Ahora
influencia de las largas horas de luz se empezamos a conocer los factores
forman las espigas con sus flores; luego fisiológicos y químicos, que gobiernan el
viene la fecundación y, de nuevo, la desarrollo, como las hormonas. Ya existen
formación de los granos. La planta de trigo en el mercado productos que estimulan el
esta de tal modo adaptada al ciclo enraizamiento de las estacas de árboles
climático anual que no da tallos frutales y de ornato o que hacen que las
secundarios (macollaje) si no sufre días plantas retengan mejor las flores y los
fríos y no forma espigas si no recibe frutos evitando su caída excesiva o que
muchas horas de luz al día. El tipo de trigo llevan a los frutos a madurar con mayor
descrito se domina de habito invernal y no rapidez y tener mejor calidad. Muchos
puede desarrollarse en climas donde el aspectos del desarrollo y de la
invierno es excesivamente largo y crudo ni productividad de las plantas han sido
101
modificados, con mayor o menor éxito, por Precisamente la mejor manera de

el use de hormonas y fitorreguladores. El salvaguardar lo que aún nos queda de
control del desarrollo vegetal por aplicación selvas y hábitats naturales radica en
de hormonas es una tecnología nueva que incrementar la producción de las tierras
aún presenta muchas incógnitas pero que agrícolas para evitar la apertura al cultivo
ya está al servicio de una gran empresa: de lugares aún no explotados. Debería ser
producir más alimentos para un número éste un razonamiento obvio; pero nada es
creciente de gente con hambre. obvio para quienes han llenado su mente
de ideas preconcebidas y su ánimo de
El use de fitohormonas en la agricultura ha fobias irracionales. Porque para algunas de
sido atacado por los ambientalistas y estas personas la "ecología" es una religión
supuestos defensores de la limpieza del y convencerlas del use de agroquímicos es
medio ambiente y de la producción natural tan frustante como tratar de convencer a
de alimentos. Estas personas deberían un testigo de Jehová de la utilidad de las
considerar, en primer lugar, que la transfusiones de sangre, por tanto no
manipulación física y la química en muchos puede ser buena si va productos
casos son fundamentalmente la misma: agroquímicos no son moléculas hechas por
para la maduración mas rápida de muchos la naturaleza, por tanto son nocivas, son
frutos, éstos se envuelven en papel, lo cual "contaminantes", del medio ambiente.
evita que el etileno formado por el fruto se
disperse en el aire, creando una En honor a la verdad, la lucha de los
microatmósfera con el etileno que favorece ecologistas por mantener las condiciones
los cambios de maduración; si en lugar de naturales ha repercutido en la prohibición
ello yo aplico al fruto un producto que se del use de varios productos
absorbe y se rompe generando etileno en verdaderamente peligrosos por su gran
su interior, ¿qué hago sino favorecer un estabilidad o efecto residual o por su alta
proceso natural? La auxina es la hormona toxicidad; éstos productos se han
que induce la formación de raíces de sustituido por otros menos tóxicos y de
manera natural; si a una estaca de más fácil descomposición o degradación.
manzano le aplico auxina para que enraíce He trabajado personalmente en el control
con mayor rapidez, ¿en qué contravengo a químico de las malezas y en la aplicación
los procesos naturales? agrícola de las hormonas vegetales y
espero que mis experimentos hayan sido
Por otra parte, al arremeter contra el use una ayuda en la producción de alimentos,
de agroquímicos los ambientalistas no tarea que juzgo de gran importancia para
consideran cómo podrían alimentarse los México. Por ello, algunos ambientalistas a
millones de personas en el mundo, ya que ultranza me certificarán como envenenador
la producción creciente de alimentos esta público, pero creo que los ecólogos serios
condicionada por el use de fertilizantes, estarán de acuerdo en equilibrar las
plaguicidas y productos similares.
102
necesidades y luchar por tener alimentos y

tenerlos sanos.
103
HIDROPONIA______________________________________________________
HIDROPONIA
ITESM
La palabra hidroponía se deriva del griego punto de vista técnico como del económico
Hydro (agua) y Ponos (labor o trabajo) lo con respecto a otros sistemas, del mismo
cual significa literalmente trabajo en agua. género pero bajo cultivo del suelo; entre
La hidroponía es una ciencia nueva que las que más sobresalen se puede
estudia los cultivos sin tierra. mencionar las siguientes:
• Balance ideal de aire, agua y
Muchos de los métodos hidropónicos nutrientes.
actuales emplean algún tipo de sustrato • Humedad uniforme.
como grava, arena, piedra pómez, • Excelente drenaje.
aserrines, arcillas expansivas, carbones, • Permite una mayor densidad de
cascarilla de arroz, etc., a los cuales se les población.
añade una solución nutritiva que contiene • Se puede corregir fácil y
todos los elementos esenciales necesarios rápidamente la deficiencia o el exceso de
para el normal crecimiento y desarrollo de un nutrimento.
la planta. • Perfecto control del PH.
• No depende tanto de los
CULTIVO DE PLANTAS SIN SUELO fenómenos meteorológicos.
• Más altos rendimientos por unidad
La hidroponía es un sistema eficiente para de superficie.
producir verduras, frutas, forrajes, flores, • Mayor calidad del producto.
hierbas, hierbas aromáticas, ornamentales • Mayor precocidad en los cultivos.
de excelente calidad en espacios reducidos • Posibilidad de cultivar
sin alterar, ni agredir el medio ambiente. repetidamente la misma especie de planta.
• Posibilidad de varias cosechas al año.
Es el cultivo de plantas en un medio • Uniformidad en los cultivos.
acuoso recibiendo los nutrientes minerales • Se requiere de mucha menor
que necesitan para crecer de sales cantidad de espacio para producir el mismo
disueltas en el agua de riego. rendimiento del suelo.
• Gran ahorro en el consumo de
VENTAJAS DE LA HIDROPONÍA agua.
• Reducción de los costos de
La hidroponía, considerada como un producción.
sistema de producción agrícola presenta un • Proporción excelentes condiciones
gran número de ventajas tanto desde el para semillero.
• Se puede utilizar agua con alto
contenido de sales.
• Mayor limpieza e higiene.
104
HIDROPONIA______________________________________________________
• Posibilidad de enriquecer los IMPORTANCIA DE LA HIDROPONÍA

productos alimenticios con sustancias como
vitaminas o minerales. Varios autores coinciden en que la
• Se reduce en gran medida la hidroponía, considerada como un sistema
contaminación del medio ambiente y de los de producción agrícola que tiene gran
riesgos de erosión. importancia dentro de los contextos
• Casi no hay gasto en maquinaria ecológico, económico y social. Consideran
agrícola ya que no se requiere de tractor, que dicha importancia se basa en la gran
arado u otros implementos semejantes. flexibilidad del sistema, es decir, por la
• La recuperación de lo invertido es posibilidad de aplicarlo con éxito, bajo muy
rápida. distintas condiciones y para diversos usos.
DESVENTAJAS DE LA HIDROPONÍA • Para producir alimentos en las

zonas áridas.
La hidroponía presenta múltiples ventajas • Para producirse en regiones tropicales.
sobre los sistemas de cultivo en suelo, es • Para producir bajo condiciones de
lógico que surja la pregunta ¿Por qué clima templado y frío.
siendo tan ventajosa no ha alcanzado una • Para producir en lugares donde el
popularidad más amplia? Las siguientes agua tiene un alto contenido en sales.
son algunas desventajas que presenta el • Para producir en aquellos lugares
sistema hidropónico: en donde la agricultura no es posible
debido a limitantes de suelo.
• Requiere para su manejo a nivel • Para producir hortalizas donde son
comercial de conocimiento técnico caras y escasas.
combinado con la comprensión de los • Para producir flores y plantas
principios de fisiología vegetal y de química ornamentales.
orgánica. • Para realizar investigaciones
• A nivel comercial el gasto inicial es ecológicas.
relativamente alto.
• Se requiere cuidado con los
detalles.
• Se necesita conocer y manejar la
especie que se cultiva en el sistema.
• Requiere de un abastecimiento
contínuo de agua.
105
HIDROPONIA______________________________________________________
RENDIMIENTO DE DOS SISTEMAS DE

CULTIVO
106
DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA___________________________________
BLOQUE III
RECURSOS
DIDACTICOS PARA EL
APRENDIZAJE DE LAS
CARACTERISTICAS
DE LA PLANTA
DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA
ALEXANDER/ BAHRET/ CHAVES
L
as frutas protegen sus semillas y la ropa, o al pelo de los animales, los
ayudan a dispersarlas. La dispersión cuales dispersan las semillas a medida que
de las semillas es el transporte de se mueven de un sitio a otro.
semillas hacia fuera de la planta original. Posteriormente, la fruta se abre y las
Cuando las semillas se dispersan lejos de semillas caen al suelo.
la planta original, las plántulas en
desarrollo compiten menos por la luz, el El viento y el agua también ayudan en la
agua y los minerales con los padres y con dispersión de las semillas. Los arces, los
otra progenie. Una buena dispersión de la robles y los olmos tienen unas frutas
semilla aumenta el ámbito o el área donde livianas con alas que están adaptadas para
vive una especia. la dispersión por el viento. La fruta del
árbol de coco puede durar flotando en el
Los animales son un medio para la océano hasta años. Por lo tanto, una
dispersión de las semillas. Las frutas semilla de coco puede germinar en una isla
carnosas -como las manzanas, las cerezas lejos de la planta original. Algunas frutas
y las naranjas- maduran cuando la semilla están adaptadas para la dispersión
está lista para ser dispersada. Los pájaros explosiva. Por ejemplo, el fruto de la
y los mamíferos atraídos por éstas frutas espuela de galán se abre cuando está
se comen las partes carnosas y liberan las maduro, lanzando las semillas lejos de la
semillas que no digieren. planta original.
Algunas frutas secas tienen ganchos En algunas plantas, la semilla misma es la

afilados y curvos que tienden a pegarse a que está adaptada para la dispersión. Las
107
semillas de la orquídea son tan livianas que después del invierno. Si las semillas
flotan en el aire. Ésta adaptación permite germinaran al formarse en el verano o en
que el viento disperse las semillas. La el otoño, las plántulas, probablemente,
semilla de las asclepiadeas, con su plumaje morirían con la primera helada. Como la
blanco y sedoso, también está adaptada germinación se retarda hasta la primavera,
para la dispersión por el viento. El plumaje las semillas y las plántulas tienen mejor
es una cubierta modificada. oportunidad de sobrevivir.
Cuando las condiciones son apropiadas la En algunas especies de plantas, las

semilla germina. La germinación es el semillas pueden permanecer latentes
desarrollo de un embrión en una plántula. durante varios años. El periodo latente
Para que haya germinación, debe haber asegura que todas las semillas no
suficientes cantidades de agua, calor y germinen al mismo tiempo. Imagínate que
oxígeno. La cantidad apropiada de cada las condiciones ambientales no sean
uno varía de una especie a otra. buenas durante todo un año. Si todas las
semillas germinaran ese año, todas las
La germinación puede ocurrir, únicamente, plántulas nuevas morirían. Con la
en semillas que son viables. Una semilla germinación extendida durante varios
viable es una donde el embrión está vivo. años, hay mayor oportunidad de que las
El tiempo que una semilla puede semillas germinen cuando las condiciones
permanecer viable para de una especie a son buenas.
otra. Las semillas de algunas plantas
pueden permanecer viables de 10 a 50 La germinación comienza cuando culmina
años. Se ha encontrado semillas de lotos el periodo latente existen todas las
que han permanecido viables después de condiciones ambientales necesarios.
1000 años.
La germinación de la habichuela es típica
No todas las semillas viables germinan para muchas semillas dicotiledóneas. En
cuando se les dan cantidades apropiadas diferentes especies ocurren diferencias en
de agua, calor y oxígeno. Muchas semillas la posición de cotiledones. En una planta
deben pasar por un período latente, que es como la de guisantes, los cotiledones
un período de actividad reducida durante el permanecen bajo el terreno.
cual no hay crecimiento. El período latente
es una adaptación que evita la germinación La germinación en las monocotiledóneas es
de una semilla hasta que existan ciertas similar a la de las dicotiledóneas. El
condiciones. Por ejemplo, las semillas de alimento almacenado en la semilla de maíz
manzana que se forman al final de verano está en el único cotiledón y en el
o en el otoño, deben estar expuestas a endospermo grande. La semilla permanece
varias semanas de frío antes de germinar. bajo tierra a medida que se desarrolla el
Esto asegura que las semillas germinen embrión. La primera parte de la semilla en
108
salir del suelo es el coleoptilo. El coleoptilo

es la vaina que cubre el nuevo retoño en
desarrollo. Sobre el terreno, el retoño se
vuelve fotosintético.
Las angiospermas evolucionaron después

de los otros grupos mayores de plantas.
Sin embargo, el grupo de las angiospermas
contiene más especies que todos los otros
grupos juntos.¿Cómo explicar éste éxito
tan dramático de las angiospermas? Las
posibles razones para su éxito son
hipotéticas. Las hipótesis presentadas aquí
son las que generalmente aceptan los
botánicos que han estudiado el éxito
relativo de las angiospermas.
En la tabla, nota que algunas de las
adaptaciones de las angiospermas son
compartidas por las gimnospermas. Por
ejemplo, la transferencia de los gametos
Los gametofitos femenino y masculino son
masculinos hasta los órganos
bien pequeños en las angiospermas y en
reproductores femeninos no depende de la
las gimnospermas y están dentro del
presencia de agua. ¿Cómo ésta adaptación
esporofito. La generación gametofítica, por
contribuye al éxito de las angiospermas y
lo tanto, está protegida y es mucho menos
de las gimnospermas?
vulnerable a condiciones desfavorables que
en el ciclo de vida de plantas inferiores.
Los embriones de las angiospermas y de
las gimnospermas están dentro de las
semillas que protegen el embrión y que,
además, contienen alimento.
La transferencia de polen por los animales

es única en las angiospermas, éste método
es más eficiente que la polinización por el
viento de las gimnospermas. Las
adaptaciones para clases específicas de
polinizadores han dado como resultado un
gran número diferente de flores.
Las angiospermas son las únicas plantas
109
que tienen sus semillas en frutas. La

función protectora y de dispersión de las
frutas les da a las angiospermas una gran
ventaja sobre las otras plantas. Las
adaptaciones de las frutas para la
dispersión son, en gran medida,
responsables de los diversos tipos de
ambientes en que encontramos a las
angiospermas.
Las angiospermas se pueden ver en casi

cualquier sitio. Las plantas de flores
dominan todos los paisajes: los de la
ciudad, las fincas, las montañas, la playa,
el desierto y el bosque pluvial tropical.
Dentro de cada uno de éstos ambientes, la
variedad de plantas de flores es grande.
Las angiospermas enriquecen la Tierra al
proveer fuentes de alimento, madera,
sombra, oxígeno, sustancias químicas y un
estímulo para el goce estético.
110
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
LAS PLANTAS TRANSGÉNICAS
- JAIME PADILLA -
L
as plantas transgénicas forman LA ENSALADA TRANSGÉNICAS
parte del grupo de los llamados
organismos modificados El aspecto de una planta transgénica no es,
genéticamente y son el resultado del en general, sorprendente; no se trata de
avance de las técnicas de la biología calabazas gigantes, ni de limones con
experimental, así como de la búsqueda de formas extrañas, ni papas que saben a
soluciones a diversos problemas de la jitomate. A primera vista, una planta
producción agroindustrial. Muchos de los transgénica es semejante a las que no han
conceptos y procedimientos necesarios sido transformadas. El cambio lo llevan en
para obtenerlas se desarrollaron durante su interior y este sí es asombroso: ya es
los últimos veinte años; sin embargo, sus posible adquirir semillas para cultivar
aplicaciones comerciales sólo pudieron ser plantas de varias especies que producen un
financiadas por las grandes compañías que bioinsecticida (cultivos Bt), lo que ha
hoy dominan el mercado de la reducido signifcativamente la aplicación de
agrobiotecnología. pesticidas químicos; otras plantas son
resistentes a un tipo de herbicida, lo cual
Lo que distingue a las plantas transgénicas permite que el combate de malezas o
es que poseen una o más características "malas yerbas" sea mas efectivo pues los
que no fueron heredadas de sus cultivos no resultan dañados. En particular,
antecesores. En cada una de sus células destaca una variedad de jitomate diseñada
llevan genes "añadidos" artificialmente, es para tener una maduración retrasada en
decir, fragmentos adicionales de ácido sus frutos que hace posible que éstos
desoxirribonucléico (ADN) provenientes de permanezcan más tiempo fresco en color,
otra especia de planta, un virus, una textura y sabor. En algunos países existen
bacteria o un hongo; éstos genes ya en el mercado productos derivados de
contribuyen a producir nuevas sustancias, plantas transgénicas de soya, algodón,
a modificar el ritmo del desarrollo de la papa, maíz y jitomate, principalmente. Y
planta o, bien, a aumentar su capacidad de quizá pronto se sumen otros a la lista;
defensa contra factores adversos. actualmente se realizan pruebas de campo
y de tipo sanitario de variedades de
El interés en el desarrollo de plantas calabacita que pueden evitar el ataque de
transgénicas es el de mejorar la calidad y ciertos virus, de oleaginosas como la colza
productividad de los cultivos; además, (canola), que contienen una proporción
éstas plantas constituyen una poderosa más saludable para el consumidor de
herramienta de investigación. aceites en sus semillas, y otros frutales
que pueden tolerar el aluminio tóxico de
111
suelos ácidos y absorben mejor el fósforo ha crecido el interés por conocer mejor
disponible. Se investiga, además, la cuáles son los genes importantes para el
posibilidad de desarrollar plantas que crecimiento, la nutrición y aquellos
pueden ser vehículos de vacunación: se relacionados con la susceptibilidad a las
trata de que la propia planta produzca la enfermedades o la resistencia a los
vacuna y ésta sea administrada con el parásitos, para poder incidir en los factores
alimento mismo, digamos un plátano; que hacen que las plantas que cultivamos
otras posibilidades son plantas que sean productivas, saludables y más
produzcan anticuerpos, diversos fármacos resistentes, o que aumenten su valor
e incluso plásticos biodegradables. nutricional.
Una muestra del potencial comercial de las La idea central de la modificación genética,
plantas transgénicas es el hecho de que en en este caso de la creación de plantas
los Estados Unidos se estén probando transgénicas, es que si un gene tiene
actualmente cultivos de este tipo usando influencia directa en alguna propiedad de
casi 100 genes distintos, introducidos en un organismo determinado, es muy posible
por lo menos 35 especies vegetales que el mismo gene afecte esa propiedad en
diferentes. otros organismos. Y esto se ha
comprobado: la adición de genes
LA MODIFICACIÓN GENÉTICA específicos en varios organismos produce -
gracias a la proteína que éstos genes
¿De donde surge una planta transgénica? originan- algunos cambios significativos,
Para conocer la respuesta es preciso heredables y frecuentemente Otiles.
recordar que los genes son partes o
regiones definidas del ADN, esa larga En el caso particular de la plantas como se
molécula informativa que poseemos todos pueden regenerar plantas completas a
los seres vivos-nuestro genoma y que este partir de células individuales o grupos de
formada por combinaciones enormes de ellas, una célula a la que se le ha insertado
cuatro "letras" moleculares denominadas un gene de otro organismo puede dar
bases nitrogenadas. Cada gene contiene origen a plantas completas con copias del
una instrucción especifica para la gene adicional en el tallo, las hojas, la raíz,
fabricación de una proteína, la cual se las flores o el fruto.
"dobla" en una forma característica para
funcionar ya sea como enzima, fibra La ingeniería genética de plantas para usos
muscular, hormona o toxina. Así, cada agrícolas se nutre también de estrategias
proteína participa en alguna parte de las basadas en el conocimiento del modo en
numerosas estructuras y actividades de la que varios organismos aprovecharen su
célula. Normalmente conocemos la función medio ambiente. Se sabe que diversos
de los genes a través de la proteína que patógenos tienen formas de evitar la
codifican (y viceversa). En años recientes, acción de sus propias toxinas o que
112
muchos insectos tiene enemigos que los (de la misma especie pero de distinta
atacan de modo muy específico. Como variedad), en las especies silvestres (que a
existen genes involucrados en este tipo de veces son malezas) o en especies
capacidades, su inserción en el ADN de las ancestrales de las formas cultivadas,
plantas puede darle a estas formas generando problemas ecológicos,
especiales de tolerancia o defensa ante comerciales y legales. Éste es todavía un
plagas y enfermedades. Por ejemplo, aspecto que debe evaluarse, considerando
existe un grupo de bacterias del suelo el tipo de reproducción de las especies en
(Bacillus thuringensis), que produce una cuestión. En México existe preocupación
proteína insecticida que no es tóxica a por el maíz y otros cultivos (jitomate, chile,
muchas especies útiles. Durante casi dos calabaza), ya que nuestro país es fuente
décadas, extractos de éste organismo se primordial de riqueza en biodiversidad de
han rociado en los cultivos para tales especies.
protegerlos, pero hace cuatro o cinco años
se logró introducir en diversas especies de Se considera también que las variedades
plantas el genebacteriano responsable de transgénicas diseñadas para producir
la toxina, de modo que ahora ellas mismas nuevas toxinas contra plagas (por ejemplo,
producen el insecticida. el algodón Bt) podrían tener efectos
nocivos en organismos benéficos como
LOS RIESGOS Y LA POLÉMICA abejas y catarinas, o bien, que esas
toxinas se acumulen en las cadenas
En la aplicación comercial de las plantas alimenticias a incluso promuevan la
transgénicas se han considerado varios resistencia de las plagas. Se han planteado
riesgos potenciales que pudieran reducir su ya diversas estrategias para el manejo
efectividad o, lo que es peor que generen agrícola y una reglamentación que
problemas de salud, agronómicos o disminuyan algunos de estos riesgos. Una
ecológicos en el futuro. de esas estrategias, por ejemplo, es
En primer lugar, la posibilidad de que los destinar una parte del terreno de cultivo a
procesos de transformación y regeneración la siembra de plantas no transgénicas, a fin
de las plantas produzcan en ellas de conservar el equilibrio en la población
alteraciones no deseadas (por ejemplo en de plagas y evitar que aquellas que
su tamaño, coloración o rendimiento) se desarrollen resistencia a la toxina se
descarta por medio de pruebas que se multipliquen.
realizan en invernaderos y en el campo.
Sin embargo, es posible que se presentes Otra preocupación importante se refiere a
efectos en el ambiente en una extensión o la posibilidad de un impacto negativo en la
en un plazo más largos. Al reproducirse las nutrición y la salud humanas; este riesgo
plantas transgénicas, su polen puede es muy bajo dadas las pruebas y controles
contribuir a que los transgenes sean sanitarios a los que se somete cualquier
diseminados en otras plantas compatibles producto nuevo destinado al consumo
113
humano. Un punto más de la discusión es investigación, tanto de las empresas de

el derecho, tanto de los consumidores agrobiotecnología como de instituciones
como de cada nación, a comprar o no académicas y organismos públicos.
productos transgénicos; para ejercer este
derecho es preciso que los productos se De cualquier manera, la perspectiva de una
comercialicen por separado, no mezclados agricultura complementada con el cultivo
junto con los convencionales, y que sean de plantas transgénicas es aún muy
fácilmente identificables. En este sentido, promisoria y una de nuestras mejores
hay posturas encontradas entre los Estados opciones para satisfacer la demanda de
Unidos, que se oponen a etiquetar sus alimentos de una población humana en
productos, y sus socios de la Unión contínuo crecimiento.
Europea, que exigen el etiquetado.
La situación se ha complicado, además, por INVASIÓN DE LA TIERRA POR LAS

la necesidad de que la regulación de PLANTAS
diversos aspectos sobre el uso de los
S
productos derivados de plantas e cree, en general, que plantas y
transgénicas a nivel mundial sea animales terrestres proceden de
compatible con los acuerdos antecesores acuáticos. Las plantas
internacionales de comercio. y animales actuales (algas e invertebrados
inferiores) son acuáticos y suponemos que
Hasta el momento prevalece una falta de lo fueron también las formas primitivas
consenso entre los países sobre como arcaicas. Al reconstruir la historia de la
regular la producción, distribución y venta evolución de ciertas plantas y animales,
no sólo de plantas transgénicas y sus podemos encontrar que, habiéndose en
derivados, también de otros organismos una época adaptado a la vida terrestre,
modificados genéticamente. Un esfuerzo volvieron a vivir en el agua a veces para
importante pero que no resolvió la cuestión salir de ella en otra ocasión y ser terrestres
fué la reunión mundial celebrada el pasado una vez más. Pero si se siguen estas líneas
mes de febrero en Cartagena de Indias, evolutivas lo más lejos posible, las formal
Colombia, convocada para aprobar el arcaicas primitivas siempre son acuáticas,
llamado Protocolo de Bioseguridad. lo que hace suponer en general que la vida
empezó en un medio líquido.
Desde el punto de vista sanitario, se ha Las plantas acuáticas pueden sobrevivir sin
constatado que las variedades transgénicas muchos órganos especializados. El agua
ya comercializadas no son distintas de las que las rodea les suministra alimentos,
convencionales; otras están todavía evita su desecación y da soporte al cuerpo
pendientes de aprobación. Con respecto a flotante de la planta, de modo que no son
los efectos en el ambiente, hay cierto necesarios tejidos propios para esta
acuerdo en que es necesaria más función; además, resulta un medio
114
adecuado para la unión de los gametos en Las algas han logrado estructuras
la reproducción sexual o para la dispersión orgánicas adaptadas para exponer una
de esporas asexuadas. Al abandonar este superficie máxima destinada a la
-
ambiente acuoso favorable y vivir sobre la absorción de alimentos del agua ambiente.
Tierra desnuda, las plantas tuvieron que Para vivir en la Tierra, las plantas
adaptarse por medio de nuevas estructuras necesitan cuerpo más reducido, con lo que
que desempeñaran nuevas funciones antes se disminuye la pérdida de agua por la
a cargo del agua. superficie. Tal vez las primeras plantas
La conquista de la Tierra debe haber sido terrestres se encontraban tendidas sobre el
una lucha larga y difícil en la cual suelo, expuestas al aire sólo una de sus
abandonaron los contratiempos. Las caras. Las plantas pudieron prosperar en la
plantas que por fin triunfaron y se Tierra sólo después de adquirir un tejido
adaptaron verdaderamente a la vida epidérmico especializado, con paredes
terrestre pudieron sobrevivir merced a la celulares engrosadas, impregnadas de
aparición de partes especializadas: hojas, substancia cérea impermeable al agua. La
que se extienden al aire para absorber luz mayor parte de las briofitas tienen una
y lograr la fotosíntesis; raíces, que se epidermis que puede ser espesa y cérea,
ramifican en el suelo para proporcionar con poros que permiten la difusión de
fijación y absorber agua y sales; tallos, que gases.
mantienen las hojas a la luz y las En realidad, las briofitas, ante el problema
comunican con las raíces, unión en ambas de la reproducción en ausencia de medio
direcciones para el paso de alimentos en el líquido, lo resol-
xilema y floema, y algunos medios de vieron con estructuras reproductoras que
reproducción como Mores, polen y semillas poseen un medio acuoso para la unión de
que permiten la unión de gametos los gametos (pág. 206). Todas las plantas
masculinos y femeninos en ausencia de terrestres, entre ellas las briofitas, siguen
agua, con desarrollo del cigoto al abrigo de un ciclo vital en el que el cigoto permanece
la desecación. dentro del órgano sexual femenino, donde
obtiene agua y alimento de los tejidos
9-1 LAS PRIMERAS PLANTAS maternos vecinos, mientras se desarrolla y
TERRESTRES da lugar a un embrión multicelular. Por
esto las briofitas y las traqueofitas, o
Así como los anfibios actuales del filo plantas superiores, se clasifican juntas en
vertebrados (salamandras, tritones y el subreino Embryophyta.
ranas) nos dan idea de cómo pudieron
haber sido los primeros vertebrados terres- 9-2 DIVISIÓN BRYOPHYTA
tres, las briofitas (musgos, hepáticas,
talosas y frondosas) son muestra de las El filo Bryophyta comprende unas 25 000
fases evolutivas de las algas acuáticas para especies de musgos, hepáticas talosas y
convertirse en terrestres. hepáticas frondosas. La palabra "musgo"
115
se aplica impropiamente a muchas plantas

que no son briofitas: el "musgo" que crece
sobre la corteza de un árbol puede ser un
alga; el "musgo de los renos" es un
liquen, y el "musgo Español” que cuelga
de los árboles en el sur de Estados Unidos
es en realidad una planta de semilla
parecida a la piña. Los musgos en general
forman parte muy reducida de la
vegetación, aún cuando están ampliamente
distribuidos. Algunas de las 15 000
especies solamente pueden vivir en lugares
húmedos; otras
resisten en estado inactivo en lugares
secos y rocosos, donde la humedad
permite el desarrollo únicamente durante
una breve temporada anual. Las hepáticas
talosas, no tan bien protegidas contra la
desecación como los musgos, por lo mismo
están reducidas a lugares
permanentemente sombreados de los
bosques o acantilados; algunas son
verdaderas plantas acuáticas.
Musgos. Todos los musgos tienen
estructura de cuerpo verde filamentoso o
protonema, sobre la Tierra o dentro de
ella, de donde parte un tallo recto sobre el
cual encontramos un verticilo espiral de
hojas de
116
Fig. 9-1. A, esquemas de algunas

hepáticas talosas, Marchantia y Riccia, y
una hepática frondosa, Anthoceros. En
cada una la parte aplanada del cuerpo es el
gametofito, sobre el cual crece el espo-
una célula de espesor. A partir de la base
rofito. B, rama arquegonial. C, rama
del tallo se extienden muchas proyecciones
anteridial de Marchantia. (B y C por
incoloras, a modo de raíz llamadas
amabilidad de Carolina Biological Supply
rizoides. Los musgos nunca alcanzan más
Company.)
de 15 a 20 cm de altura, pues los rizoides
no pueden absorber mucha agua. .'La
altura del tallo también depende de la
ausencia de tejidos vasculares verdaderos
y de tejidos de sostén apropiados.
El musgo más conocido es el de generación
gametofítica o sexual; la generación
asexual o esporofítica. Vive como
parásito parcial sobre el gametofito (logra
la fotosíntesis, pero el suministro de agua
y minerales es función del gametofito).
Muchos "musgos" pueden ser producidos
asexualmente por un solo protonema.
Igual que los líquenes, los musgos se
adaptan a lugares, desnudos, donde pocas
117
son las plantas que pueden sobrevivir. planta que podemos identificar es la de
Instalados ya y con tierra que se les generación gametofítica; igual que en los
acumula, no es raro que aparezcan otras musgos, el esporofito se desarrolla como
plantas. Un vegetal importante desde el parásito del gametofito (fig. 9-1). La
punto de vista económico es Sphagnum, superficie superior del gametofito de
que crece en lugares pantanosos; sus hepática talosa puede presentar cúpulas
restos se depositan bajo el agua y forman de botón (fig. 9-1), dentro de las cuales
la turba, que en muchos países se emplea crecen numerosas yemas aplanadas y
como combustible. Sphagnum desecado ovoides. Estas yemas abandonan la planta
puede absorber y conservar grandes madre y dan lugar a nuevos gametofitos,
cantidades de agua, por lo que se utiliza fenómeno evidente de reproducción
como substancia para embalar plantas asexual.
vivas. Hepáticas frondosas. Entre las hepáticas
Hepáticas talosas. Las hepáticas talosas frondosas encontramos unas 300 especies
forman otras clases de briofitas más con gametofitos pequeños, en forma de
sencillas y primitivas que los musgos. hoja, de ramificaciones irregulares, que
Algunas de las 9 000 especies de hepáticas comprenden la clase Anthocerotae. Las
talosas son plantas planas, a veces hepáticas frondosas están ampliamente
ramificadas, en forma de cintas, que se distribuidas en lugares húmedos y
encuentran sobre el suelo, al que se fijan sombríos de las regiones más calidas del
por gran cantidad de rizoides; carecen de mundo. El genero Anthoceros, hepática
tallo. Otras especies, con tendencia al frondosa típica, lleva un esporofito que se
crecimiento vertical, constan de un desarrolla hacia arriba en forma de cápsula
gametofito en forma de hoja. En otras, los cilíndrica delgada, a partir de un pie que
gametofitos se diferencían por sus tallos, forma parte del gametofito (fig. 9-1).
ramas y hojas, sin tejidos vasculares. Unas Musgos y hepáticas talosas proceden de
cuantas hepáticas son estrictamente antecesores semejantes a las algas;
acuáticas. Muchas de las hepáticas con poseen muchos caracteres en común con
hojas son epífitos y forman colonias que las algas verdes, y en general se supone
crecen sobre tallos, ramas y hojas de que proceden de las mismas. Los
árboles en los bosques tropicales húmedos. protonemas de los musgos son muy
Se cree que las hepáticas de hoja son los similares a ciertas algas verdes fila-
briofitos más primitivos. mentosas. Los pigmentos que contienen
La superficie superior es una epidermis de son similares en los dos grupos: se
una célula de espesor, provista de muchos almacenan carbohidratos como almidón y
poros para intercambio de gases. La las hepáticas frondosas tienen cloroplastos
superficie inferior del gametofito, formada que contienen pirenoides como las algas
por una epidermis en la cual encontramos verdes. Sin embargo, la mayor parte de
muchas escamas delgadas, da lugar a gran algas tienen órganos sexuales unicelulares,
número de rizoides largos y finos. La mientras que los briofitos tienen anteridios
118
y arquegonios multicelulares. metofito está formado por un tallo central

En un tiempo se creyó que las plantas único portador de hojas dispuestas en
superiores vasculares procedían de las espiral y mantenido en el terreno mediante
briofitas, digamos de una hepática talosa o gran número de raíces delgadas o
frondosa. Pero aunque se han hallado rizoides, las cuales absorben agua y sales
fósiles de plantas vasculares verdaderas de la tierra. Las células de las hojas
del período silúrico, hace unos 360 producen los demás compuestos que
millones de años, el primer indicio de necesita para vivir de modo que cada
briofitas se encuentra en el período pensil- gametofito es un organismo independiente.
vánico, que empezó unos 100 millones de Logrado el máximo desarrollo por el
años más tarde. Por éstas y otras razones gametofito, aparecen órganos sexuales en
los botánicos creen en la actualidad que las la parte superior del tallo, en medio de un
plantas vasculares proceden de una círculo de hojas y pelos estériles llamados
evolución independiente de las algas parafisos (fig. 9-2).
verdes; los musgos representarían la fase En algunas especies, los sexos están
final de una rama separada del árbol separados; en otras, la misma planta,
evolutivo. ofrece órganos tanto femeninos como
masculinos. Los órganos masculinos o
CICLO VITAL DE UN MUSGO anteridios, fusiformes, producen muchos
espermatozoides, delgados espirales
Las tendencias en la evolución de los llamados anterozoides, cada uno con dos
procesos reproductivos descritas en las flagelos. Después de la lluvia o rocío
algas (pág. 179) continúan entre los intenso, los espermatozoides se liberan y
musgos, helechos y plantas de semilla. nadan en la película acuosa que cubre a la
Comprenden la evolución de la planta hasta alcanzar un órgano femenino
heterogamia, diferenciación sexual, y la vecino, bien en la misma o en otra. El
alternación de generaciones sexuales y órgano femenino o arquegonio, en forma
asexuales. Cada especie tiene un ciclo de frasco, contiene en su base ancha un
vital característico, la serie de procesos de huevo de gran tamaño, el cual libera una
desarrollo y acontecimientos ocurridos substancia química que atrae los esperma-
entre cualquier momento dado de la vida tozoides y los guía hasta el cuello del
de un organismo y el momento comparable arquegonio; luego llegan a la base y un
en la vida de su descendiente. Los musgos espermatozoide fertiliza el huevo. El cigoto
característicamente tienen un ciclo vital III resultante es la primera fase de la
(pág. 168) con alternancia neta de generación 2N esporofitica diploide.
generaciones de esporofito y gametocito. A diferencia del gametofito verde e
Las pequeñas plantas verdes de hojas, independiente, el esporofito es un tallo
conocidas bajo el nombre de musgos, único sin hojas (seta), que vive como
representan en realidad la generación parásito sobre el primero y se nutre
gametofítica haploide de la planta. El ga- mediante un pie que penetra en sus
119
tejidos. En el extremo opuesto del tallo del reproducción sexual y producen esporofitos
esporofito se forma una cápsula cuyas 4N (tetraploides).
células poseen cloroplastos y producen
algunos de sus alimentos por fotosíntesis. TRAQUEOFITAS: LAS PLANTAS
En el interior de la cavidad cilíndrica de la VASCULARES
cápsula cada célula de la espora madre
diploide experimenta divisiones meióticas Las plantas vasculares constituyen un
para formar cuatro esporas haploides, que grupo viejo y diverso que incluye las
constituyen el comienzo de la generación plantas terrestres más viejas, así como las
gametofítica. plantas dominantes en nuestros días.
Al madurar la cápsula su parte superior Todas ellas tienen tallos con corteza y
forma una cubierta que se desprende. En estelas con tejidos vasculares -xilema y
algunos musgos la abertura de la cápsula floema- y meiosporangios bien
de las esporas queda obstruida por una o desarrollados.
dos hileras de dientes en forma de curia Las primeras plantas vasculares, miembros
(fig. 9-3). Éstas- formaciones se doblan de la división Rhyniophyta, dieron origen
hacia el interior durante el tiempo húmedo, a varios grupos de plantas incluyendo
impidiendo la salida de las esporas, pero Equisetophyta (los juncos) y los
vuelven a su posición inicial con tiempo Lycopodiophyta (musgos licopodios) que
seco, lo que facilita la salida de las esporas florecieron en la era Paleozoica, alcanzaron
en un momento en que es probable que el el máximo en el período Carbonífero y más
viento las disperse. Cuando una espora tarde disminuyeron. Actualmente no hay
llega al lugar adecuado, germina y se especies que sobrevivan de Rhyniophyta,
transforma en protonema, estructura sólo unas 20 especies de Equisetophyta, y
verde, filamentosa, ramificada, que unas 650 de musgos licopodios.
produce por gemación varios gametofitos; La división Psilotophyta (los helechos
así se completa el ciclo vital. El gametofito bifurcados) incluyen dos géneros que
puede experimentar reproducción asexual viven, y se parecen a los viejos riniofitos;
por yemas producidas en la cápsula de en un tiempo fueron clasificados junto con
botón. ellos. Los verdaderos helechos, división
Cuando se separan y cultivan en medios Polypodiophyta, constituyen un grupo
nutritivos, la parte más baja de la cápsula amplio y diverso, con una larga historia de
de algunas especies de musgos crece y se evolución; se han descubierto abundantes
desarrolla pero no produce esporofitos fósiles de helechos en depósitos de la era
(como cabría esperar, ya que las células Paleozoica, y los helechos son plantas
son 2N) sino protonemas. Estos modernas que siguen viviendo bien.
protonemas más tarde se desarrollan Las plantas de semilla incluyen
pasando a gametos maduros funcionales gimnospermas, división Pinophyta, y las
2N. Los gametofitos 2N pueden sufrir plantas con flores, división
Magnoliophyta, las dominantes del suelo
120
en nuestros días. Las primeras plantas con

semillas, los helechos de semilla
(Lyginopteridopsida), eran
gimnospermas que nacieron hace unos 300
000 000 de años y que ahora sólo
conocemos por los fósiles.
Igual que los musgos, todas las
traqueofitas tienen un ciclo vital con
alternancia de gametofito y esporofito. Sin
embargo, el esporofito de las plantas supe-
riores es una planta independiente de vida
libre, y el gametofito puede ser una
pequeña planta independiente o estar
contenido dentro del esporofito.
DIVISIÓN RHYNIOPHYTA
Las plantas vasculares más primitivas

conocidas son Rhyniophyta (figura 9-4),
que vivieron en el período Devónico o tal Fig. 9-3. Micrografía electrónica de una
vez antes, en el Silúrico. Éstas plantas, que cápsula de moho que muestra los dientes
alcanzaban la altura de unos 60 cm., del peristoma. (Según Norstog, K. y Long,
presentaban un tallo rastrero horizontal o R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W. B.
rizoma de donde partían tallos Saunders Co., 1976. Foto cortesía del Dr.
ramificados, verticales y verdes hasta de James A. McCleary.)
60 cm. Las ramas menores presentaban
una espira final que probablemente se
enderezaba durante el crecimiento, como
los helechos actuales. Carecían de raíces y
casi de hojas, las cuales en todo caso eran
pequeñas y parecidas a escamas. Se han
encontrado fósiles de éstas plantas en
Escocia, en estado de conservación tan
excelente que llegan a percibirse detalles
de los tejidos internos. La planta vascular
más vieja conocida es Cooksonia, una
riniofita cuyos fósiles persisten en
121
de los otros subfilos.
DIVISIÓN EQUISETOPHYTA
Como en la exposición anterior,

Equisetophyta incluye muchas más plantas
fósiles que plantas actualmente vivas. La
división se originó durante el periodo
Devónico y se desarrollaron diveras
especies, algunas pequeñas y otras
gigantes, plantas como árboles hasta de 30
metros de altura y 50 centímetros de
diámetro (fig. 9-5). Ésta última variedad
prosperó en especial en el periodo
Carbonífero; sus restos, así como los de
algunas otras plantas, fueron la fuente
principal de lo que conocemos ahora como
Fig. 9-4. Tres especies de plantas
depósitos de carbón (fig. 9-6)..
vasculares fósiles que vivieron durante el
Los equisetofitos de nuestros días, generó
período Devónico. Rhynia y Psilophyton son
Equisetur, las "colas de caballo" o "juncos"
miembros de la división Rhyniophyta, y
están muy dispersos desde los trópicos
Asteroxylon es miembro de la división
hasta el Ártico en todos los continentes,
Lycopodiophyta.
excepto Australia. Estas plantas, gene-
ralmente de menos de 40 centímetros de
rocas del periodo Silúrico y tienen unos
altura, se descubren tanto en lugares
400 000 000 de años de edad.
pantanosos como secos. El nombre "cola
El centro del tallo de las rinofitas era un
de caballo" es adecuado, porque la
cilindro de tejido vascular compuesto
estructura ramificada múltiple de muchas
estrictamente de xilema traqueides
especies recuerda la cola del animal. Otro
muertas, vacías, que sirven para conducir
nombre popular es el de "plantas de lija"
el agua. El otro componente de los tejidos
(scouring rushes), por el hecho de que los
vasculares de plantas superiores, floema,
depósitos de sílice en la epidermis dan a
que transporta nutrientes, no puede
éstas plantas propiedad abrasiva y áspera.
distinguirse en los riniofitos fósiles des-
Estas plantas se usaron durante siglos,
cubiertos hasta aquí.
antes de la invención de la fibra de acero,
Se cree, en general, que los Rhyniophyta
para limpiar ollas y cacerolas.
son antecesores de las demás plantas
El esporofito de Equisetum está formado
vasculares. Las distintas especies fósiles
por un rizoma subterráneo horizontal
conocidas hacen pensar en el comienzo, en
ramificado, del que parten raíces finas y
cada caso, de alguna especialización que
múltiples, con tallos aéreos aunados, con
se encontró más desarrollada en algunos
122
muchos haces vasculares dispuestos en
círculo alrededor de un eje hueco. Los
tallos presentan nudos considerables que
los dividen en varias secciones; en cada
nudo hay un grupo de ramas secundarias
menores, así como hojas pequeñas
escamosas (fig. 9-7). Algunas ramas
desarrollan en la punta estructuras en
forma de cono que contienen múltiples
formaciones con sacos de esporas en sus
caras internas.
Las esporas que proceden de estas
estructuras germinan para dar lugar a
gametofitos verdes con órganos
productores de huevos y espermatozoides.
El cigoto formado después de la
fertilización se desarrolla dentro de la
planta esporofítica; al principio actúa como
parásito del gametofito, pero pronto
presenta tallo y raíces propios.
DIVISIÓN LYCOPODIOPHYTA
Los licopodios, las isoetaceas y demás

plantas afines, comprenden la división
Lycopodiophyta. Era de amplia distribución
al final de los periodos Devónico y
Carbonífero; muchas de sus formas eran
grandes, pa-
Fig. 9-5. Esquisetofitos de la era Paleozoica

en forma esquemática. A, reconstrucción
de Hyenia, una especie del devónico medio
que tenía remolinos de apéndices pero
carecía de conos. B, Sphenophyllum, una
planta del periodo devónico y carbonífero.
C, Calamites, planta del periodo Devónico y
Carbonífero que se parece algo a
Equisetum de nuestros días. (Según
Norstog, K. y Long, R. W.: Plant Biology,
123
Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1976.

Nuevo dibujo de Smith, G.M.: Cryptogarnic
0
Botany, vol. II, 2nd Ed. Copyright 1955
por McGraw-Hill, Inc. Con autorización de
McGraw-Hill Book Company.)
Fig. 9-6. Fotografía de un calamite,

esfenópsida fósil. Se ven claramente los
verticilos de hojas largas y rectas. (Según
Fuller, H. J. y Carothers, A. B.: The Plant
World, 4a Ed. New York, Holt, Rinehart and
Winston, Inc,. 1963.)
Fig. 9-7. Esquema de una cola de caballo,

Equisetum; mitad del tamaño natural.
124
tallos verticales con hojas delgadas y

plantas, dispuestas en espiral (fig. 9-8). El
tallo posee un núcleo central de xilema
rodeado por un cilindro de floema; carecen
de cambium, de aquí que su desarrollo sea
primario, en la punta en crecimiento. Sin
embargo, algunos de los viejos musgos
licopodios que vivieron en el periodo
Carbonífero tenían un cambium y eran
plantas altas como árboles, hasta de un
metro de grueso y 20 o más metros de
altura.
En el extremo del tallo se encuentran hojas
especializadas, esporófilos, dispuestas en
forma de cono de pino que soportan
estructuras productoras de esporas,
esporangios. Un género vivo de este subfilo
es Lycopodium, cuyo ciclo vital se parece al
de Psilopsida. El esporofito produce
esporas, todas ellas semejantes, cuya
germinación da lugar a gametofitos. Sobre
éstos aparecen órganos sexuales en los
cuales se producen óvulos y
espermatozoides biflagelados. Después de
la fertilización, el embrión en desarrollo
obtiene durante algún tiempo su nutrición
Fig. 9-8. Esquema de un picopodio del gametofito. Los licópodos homospóreos
Lycopodium, a la mitad del tamaño natural como Lycopodium, se incluyen en la clase
aproximadamente. Este vegetal se emplea Lycopodiopsida, y los licopodos
a veces como adorno de Navidad. Nótense heterospóreos, Selaginella e Isoetes, en la
las hojas expuestas en espiral. clase Isoetopsida.
Otro género, Selaginella llamado court
nmente "licopodio pequeño", atestigua
recidas a árboles, pero en la actualidad progreso evolutivo importante, pues
persisten tan sólo cinco géneros, todos ostenta dos tipos de esporas, las
pequeños (rara vez de más de 30 cm) que megasporas, cuya germinación da lugar a
han sobrevivido hasta nuestros días sin megagametofitos hembras, y las
sufrir cambios mayores. Éstos vegetales microsporas, que producen
insignificantes presentan un tallo rastrero microgametofitos machos (fig. 9-9). Los
que da origen a raíces verdaderas y a gametofitos son de tamaño pequeño, y se
125
alimentan a expensas del esporofito. hembras, y las microsporas, que

Cuando las microsporas haploides abando- corresponden al microsporangio y cuya
nan el esporofito pueden caer cerca de una germinación produce gametofitos machos.
megaspora. Bajo la acción del rocío o de la Los espermatozoides se desarrollan dentro
lluvia, la pared de la microspora se abre y del gametofito macho y, una vez libres,
sus espermatozoides pueden llegar a la nadan hasta el arquegonio del gametofito
megaspora, donde fertilizan el óvulo hembra, para fertilizarel huevo que
haploide. Igual que en las plantas de contiene. El huevo fertilizado da origen al
semilla, el embrión se nuevo esporofito.
produce en el gametofito hembra cuando

aún se encuentra en el esporofito. Aunque
el ciclo de reproducción de estas plantas
anuncia ya el de las semillas, no son sus
antecedentes directos sino un grupo
terminal. La "planta de la resurrección" del
sudoeste de Estados Unidos es una especie
de Selaginella lepidophylla, que durante la
estación seta forma una pequeña masa
enrollada por lo que parecen ser hojas
muertas; luego, cuando vuelve la
humedad, se abre y procede a sus
actividades normales. El estudio de este
fenómeno notable ha demostrado que las
células pueden sufrir una disociación
completa de su organización citoplásmica,
pero en pocas horas después de la caída de
la lluvia sus cloroplastos se reconstituyen
y,.se vuelven fotosintéticas.
Las isoetaceas, isoetes y Stylytes son,
superficialmente, por completo distintas.
Se trata de plantas deciduas, vivaces, que
viven en lugares pantanosos con sus tallos
en el suelo. Son heterospóreas y tienen
microsporangios y megasporangios. Las
raíces se dirigen hacia abajo a partir del
Fig. 9-9. Esquema del ciclo vital de
tallo, mientras se proyectan hacia el aire
Selaginella. Produce dos variedades de
hojas delgadas parecidas a plumas-, que
esporas en su estróbilo: las megasporas,
recuerdan matas de ajos (fig. 9-10). Las
que se encuentran en el megasporangio,
hojas se fijan por sus bases anchas a un
germinan dando lugar a gametofitos
126
tallo corto, del que nacen también las

raíces. Las hojas llevan en su extremo
basal los órganos portadores de esporas.
9-8 DIVISIÓN PSILOTOPHYTA
Hasta hace poco solían agruparse dos

géneros de plantas vivas, los helechos
bifurcados Psilotum y Tmesipteris, en la
misma división con las plantas fósiles,
Rhynia y Psilophyton. Hay una serie de
similitudes entre los dos tipos, pero los
esporangios de Psilotum y Tmesipteris
nacen de cortos tallos laterales, más que
en forma terminal como ocurre en los
Riniofitos. Todavía no sabemos si las
partes de los helechos bifurcados deben
interpretarse como tallos o como hojas
complejas. Si fueran hojas complejas, sería
adecuado incluir los helechos, bifurcados
con los helechos verdaderos en la división
Polypodiophyta, pues los helechos
Fig. 9-10. Esquema de tamaño natural de
característicamente tienen hojas complejas
una isoetácea, Isoetes. A la derecha,
o
esporangio en la base de una de las hojas.
frondas. En espera de resolver este

problema a satisfacción de la mayor parte
de botánicos, parece aconsejable colocar
los dos géneros de helechos bifurcados en
una división separada, los Psilotophyta. Las
especies de Psilotum son pequeñas plantas
subtropicales simples, de las cuales dos
especies viven en la parte meridional de
Estados Unidos. Algunos crecen como
epifitos entre las raíces fibrosas de las
bases de los troncos de las palmas (fig. 9-
11). Las diversas especies de Tmesipteris
son pequeñas epifitos péndulos que sólo se
encuentran en Australia y Nueva Zelanda.
127
Los helechos bifurcados son homospóreos compuestas o frondas en la parte superior.

y desprovistos de raíces, pero tienen un Algunos de estos helechos
tallo ramificado subterráneo del cual nacen arborescentes miden 16 metros, con
rizoides unicelulares y ramas fotosintéticas hojas hasta de cuatro metros. Los helechos
verdes que crecen hacia arriba y llevan comunes de la zona templada tienen
pequeñas hojas a modo de escamas. rizomas horizontales en la superficie o
Psilotum merece interés para los botánicos inmediatamente debajo del suelo, de los
porque sus gametofitos y sus esporofitos cuales nacen raíces de aspecto piloso. Los
tienen tejidos vasculares. Los mayores y rizomas son generalmente vivaces y cada
los gametofitos viejos de Psilotum tienen año nacen de los mismos nuevas frondas u
una estela completa con xilema y floema, hojas compuestas verticales. Es ca-
rodeadas por' una endodermis. Los racterístico de las hojas del helecho su
gametofitos son plantas perennes, enrollamiento final, que desaparece según
subterráneas, como tallos, que muestran madura la hoja (figura 9-12).
ramificación. En todos estos aspectos los helechos son
semejantes a las plantas de semilla, por lo
DIVISIÓN POLYPODIOPHYTA: LOS que se agrupan con ellas en el subfilo
HELECHOS Pteropsida. La raíz de un helecho está
provista de un casquete radicular y zonas
Las características que distinguen los de meristema, de alargamiento y de
helechos de las otras plantas inferiores maduración, igual que la raíz de un vegetal
vasculares que no tienen semillas incluyen de semilla. El tallo presenta epidermis de
la estructura de la hoja, la anatomía del protección, tejidos de soporte y vascular;
tallo, la localización de los esporangios y el las hojas tienen venas, clorénquima,
tipo de desarrollo. Los helechos epidermis protectora y estomas. Pero
típicamente tienen grandes hojas difieren en el sentido de que el xilema
ramificadas (frondas) que crecen por contiene solamente traqueidas, no varos, y
desarrollo ("cabezas de violín"); sus las esporas son todas iguales producidas
esporangios nacen en las frondas en en esporangios en su superficie inferior de
acúmulos (sort) y sus tallos tienen una algunas hojas. La planta esporofita puede
médula. vivir varios años y produce una cosecha de
Viven actualmente unas 9 000 especies de esporas haploides cada año. Éstas esporas
helechos ampliamente distribuidas en los haploides al liberarse son transportadas
trópicos y en las regiones templadas. Los por el viento y germinan en tierra húmeda
de regiones templadas prefieren lugares para formar gametofitos. Como las esporas
frescos húmedos y sombreados. Los hele- pueden ser transportadas por el viento a
chos abundan en las selvas tropicales; los centenares de millas del gametofito,
hay muy grandes, con cierto parecido pueden desarrollarse a gran distancia de su
superficial a las palmeras, por su tallo esporofito progenitor. Los gametofitos se
recto leñoso sin ramas y un grupo de hojas hallan en mejores condiciones para resistir
128
el frío que los esporofitos, y los

gametofitos de algunos helechos tropicales
se encuentran en zonas tan nórdicas como
Ohio, mientras que sus esporofitos no
pueden sobrevivir al norte de Florida.
Durante el Carbonífero se extendieron
grandes selvas de helechos arborescentes,
con troncos altos y delgados formados
portalto y una masa envolvente de raíces
unidas por pelos radiculares. Los cuerpos
de estos helechos formaron gran parte de
los depósitos actuales de carbón. Otro
grupo de plantas fósiles con hojas
semejantes a las de los helechos estuvo
confun-
Fig. 9-11. Helecho bifurcado, Psilotum

nodum. A, una rama aérea. B, detalles de
la estructura del tronco. C, tronco con
esporangios. D, vista aumentada de los
esporangios. E, dehiscencia de los esporan-
gios. F, acumulos de Psilotum creciendo
entre las bases de las hojas de un gran
tronco de la palmera. (Según Norstog, K. y
Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W.
B. Saunders Co., 1976.)
129
Fig. 9-12. Fotografía de helechos jóvenes

con la manera de desenrollarse las hojas al
madurar. (Según Weatherwax, P.: Botany,
3rd Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,
1956.)
Fig. 9-13. Ciclo vital de un helecho. Igual

que en el musgo, hay alternancia de
generaciones sexual (gametofítica) y
asexual (esporofítica); la gran planta con
"aspecto de helecho" es el esporofito.
dido con estos durante muchos años, pero

el descubrimiento de fósiles en mejores
condiciones reveló que éste segundo grupo
era de semillas. Estos helechos de semillas
fósiles se clasifican ahora dentro de las
gimnospermas.
130
CICLO VITAL DE UN HELECHO delgado. Después de la lluvia, estas células

quedan liberadas y, atraídas por una
Las plantas verdes de hojas, relativamente substancia química liberada por el
grandes llamadas ordinariamente helechos, arquegonio, nadan en el agua sobre la
representan la generación esporofótica de superficie inferior del gametofito hasta
la planta. Consta de un tallo horizontal o alcanzar el huevo. Los anteridios suelen
rizoma situado inmediatamente debajo de desarrollarse y liberar sus anterozoides (en
la superficie del terreno y provisto de respuesta a una substancia parecida a la
raíces fibrosas y de varias hojas o frondas, giberelina, antheridogen, secretada por el
cada una dividida en muchos foliolos gametofito vecino más viejo) antes que las
(figura 9-13). Las caras inferiores de arquegonias de dicha planta gametofito
algunas hojuelas presentan grupos de hayan madurado. El anterozoide de una
pequeños receptáculos de esporas, de planta suele fertilizar el huevo de otra
color pardo (esporangios) en cada uno de planta, y del cigoto resultante se desarrolla
los cuales se producen esporas haploides un nuevo esporofito. El huevo fertilizado
por meiosis a partir de las células de la empieza el desarrollo dentro del
espora madre. La planta esporofítica puede arquegonio, produciendo un embrión de
vivir años y producir en cada uno varias esporofito. Inicialmente el esporofito se
cosechas de esporas. desarrolla como parásito sobre el game-
Las esporas se liberan al momento tofito, pero pronto crecen sus propias
adecuado, caen al terreno y dan lugar a raíces, tallo y hojas, y pasa a ser un
gametofitos aplanados, verdes, esporofito independiente, completando el
en forma de corazón, de 5 a 6 Mm. de ciclo.
diámetro. El gametofito llamado póotalo El esporofito diploide del helecho está
crece en lugares húmedos y sombreados, bastante bien adaptado a la vida terrestre:
en especial sobre madera en putrefacción o posee tejidos de conducción y soporte y, a
sobre la tierra y rocas húmedas. De cada diferencia del musgo, su nutrición no
gametofito se originan varios rizoides que depende del gametofito. Sin embargo, la
penetran en la tierra y absorben agua y conquista de la Tierra por los helechos ha
sales. Los órganos sexuales masculinos y sido incompleta, pues la generación
femeninos (anteridios y arquegonios) gametofítica solo puede vivir en lugares
aparecen en la cara inferior del gametofito donde persista mucha humedad y sombra,
(fig. 9-13). en tanto la unión de huevos y
Cada arquegonio, generalmente cerca del espermatozoides para la fertilización exige
surco de la planta en forma de corazón, medio acuoso.
contiene un solo huevo. El anteridio, en el
otro extremo del gametofito, emite varios PREGUNTAS
anterozoides flagelados. Éstos adoptan la
forma de una corta espiral y tienen muchos 1. Comente las adaptaciones de las
flagelos en el extremo anterior más briofitas a la vida terrestre. ¿Cómo se
131
explica que se llamen "anfibios del mundo tierra firme. The Diversity of Green Plants,
de las plantas"? de P. R. Bell y C. L. F. Woodstock, es un
2. ¿Cuáles son los factores estructurales y estudio conciso y moderno de la enorme
fisiológicos que limitan la altura de los variedad de plantas. Plant Anatomy, de
musgos a unos 15 cm, aproximadamente? Katherine Esau, y Morphology of Plants, de
3. ¿En qué se parecen musgos, hepáticas H. C. Bold, son obras bellamente ilustradas
talosas y hepáticas frondosas? ¿En qué se que ofrecen excelentes descripciones de
parecen y en qué se diferencían de las todos los aspectos de la morfología de las
plantas superiores? plantas. Textos bien escritos de musgos,
4. ¿Por qué es posible suponer que las hepáticas y hepáticas frondosas pueden
plantas vasculares proceden directamente encontrarse en The Structure and Life of
de las algas verdes y no de las briofitas? Bryophytes, de E. V. Watson, y en
5. Describa la reproducción sexual de un Nonvascular Plants: Form and Function, de
musgo. ¿En qué sentido las briofitas se W. T. Doyle.
hallan relativamente mal adaptadas a la Para conocer un.poco más acerca de las
vida terrestre? formas como evolucionaron las plantas
6. ¿Qué son esporas? ¿Cómo se producen conviene consultar una obra amena y
en un musgo? ¿Y en un helecho? sencilla que plantea un panorama general
7. Compare los ciclos vitales de Selaginella del tema. La evolución botánica de Marie
y de un helecho. Claude Noailles (Ediciones Martínez Roca,
8. ¿Cuáles características de las riniofitas España 1969) y una obra más descriptiva y
sugieren que son ancestros de las demás analítica como El reino vegetal: los grupos
plantas vasculares? de plantas y sus relaciones de Robert
9. ¿En qué se parecen los helechos a los Scagel y Robert Bandoni (Edit. Omega,
vegetales de semillas? ¿En qué difieren? España, 1973).
10. ¿En qué difieren los helechos Una diagnosis amplia acerca de los grupos
bifurcados de los helechos verdaderos? vegetales puede complementarse con la
¿Qué característica peculiar tiene Psilotum? lectura de textos como Tratado de botánica
de Edward Strasburger (España, Edit.
LECTURAS RECOMENDADAS Marin 1974), Botánica general de Richard
Holman (UTEHA, México, 1982) o Biología
La evolución de las plantas la estudian T. de las algas: enfoque fisiológico escrito por
Delevoryas en Plant Diversification, A. Walter Darley (Noriega Editores, México,
Cronquist en The Evolution and Classifica- 1987).
tion of Flowering Plants, y E. J. H. Corner
en The Life of Plants. En esta última obra
un renombrado botánico presenta sus
puntos de vista sobre la evolución de las
plantas y sobre las modificaciones
ocurridas cuando las plantas invadieron la
132
LAS PLANTAS CON SEMILLAS anterior. Por lo tanto, la semilla está

formada por tejidos de tres generaciones
L
as otras dos divisiones del reino distintas: el embrión, que es el esporofito
vegetal, las gimnospermas, división nuevo, el endosperma, tejido nutricio que
Pinophyta, y las angiospermas, procede del gametofito hembra, y la vaina
división Magnoliophyta, difieren de los de la semilla, del esporofito antiguo.
helechos en que no tienen una generación Hay más de 250 000 especies de plantas
de gametofito independiente. Sus dos con semilla, las que se adaptaron para
características principales son la formación resistir a distintos ambientes terrestres,
de semillas, estructuras que albergan el cuyo tamaño varía desde algunos
embrión durante la etapa inactiva, y la milímetros de diámetro para las lentejas de
unión de gametos machos con huevos por agua, hasta muchas decenas de metros
polinización, por el desarrollo de un tubo para los sicomoros gigantes de California.
de polen. Corre a cargo de las semillas, También representan los vegetales de más
que son resistentes a la desecación y a las utilidad para el hombre como fuente de
temperaturas altas y bajas, la difusión alimento, abrigo y productos químicos e
rápida y amplia de las especies. En el industriales. Hay dos clases de plantas con
proceso reproductivo de las plantas semilla. Gymnospermae ("semillas
inferiores el espermatozoide alcanza al desnudas") y Angiospermae ("semillas
óvulo por un suministro externo de agua - cubiertas"); difieren por la relación que las
el mar, un estanque, un cenagal o quizá semillas guardan respecto a los órganos
una película de agua. El tubo de polen que las producen. En las semillas de las
elimina la necesidad de esto y proporciona angiospermas, formadas dentro de un
un medio para la unión directa de los fruto, la cubierta procede de la pared del
gametos masculino y femenino. De éstos óvulo (véase la pág. 227) de la flor. Las
dos caracteres depende en gran medida, y angiospermas que no siguen ésta regla y
sin duda alguna, el buen éxito de las poseen semillas expuestas (trigo, maíz,
plantas de semilla como organismos girasol y arce, por ejemplo), tienen en
terrestres. realidad semillas cubiertas, pues en estos
Las plantas de semilla producen en forma casos lo que suele Ilamarse "semilla" es en
característica dos tipos de esporas, las realidad un fruto que encierra a la
megasporas, que dan lugar a gametofitos verdadera semilla. Las semillas de las
hembras, y las microsporas, origen de los gimnospermas se producen de distintas
gametofitos machos o polen. El gametofito maneras, generalmente sobre conos pero
hembra, al quedar dentro de la megaspora, en realidad nunca están cubiertas como las
da lugar a un gameto que se fertiliza in semillas de las angiospermas. La posición
situ. El cigoto da lugar a un embrión con de las semillas ha desempeñado papel
rudimentos de hojas, tallos y raíces importantísimo en la prosperidad de las
mientras está todavía dentro de la vaina de plantas correspondientes; el alimento
la semilla, procedente del esporofito almacenado permite al embrión
133
alimentarse hasta su vida independiente;

la cubierta externa lo protege contra el
calor, el frío, la desecación y los parásitos;
las semillas representan un medio para la
dispersión de la especie.
10-1 ORIGEN DE LAS

GIMNOSPERMAS
Las gimnospermas parecen haber

evolucionado de un grupo de plantas del
Devónico conocidas como pro-
gimnospermas. Estas tenían ramas como
frondas, parecidas a las de los primeros
helechos; además, tenían un tipo de
xilema generalmente asociada con gimnos-
permas -compuestos de traqueidas con
hoyos limitados. Un hoyo limitado es una
pequeña zona entre dos
células vecinas, de xilema; rodeada a cada
lado por material de pared celular, de
manera que superficialmente parece una
especie de rosca. Una de las pro-
gimnospermas, Archaeopteris, era un árbol
Fig. 10-1. A, reconstrucción de
grande con tronco de casi dos metros de
Archaeopteris. (Según Beck, C. B.:
diámetro (fig. 10-1); probablemente se
Reconstruction of Archaeopteris, and
parezca a gimnospermas de nuestros días
further consideration of its phylogenetic
como pinos y cipreses. Además de las
position. Amer. J. Bot. 49. 373-382, 1962.)
traqueidas con hoyos limitados,
Archaeopteris tenía tallos leñosos con
grandes cantidades de xilema,
No conocemos cómo serían los órganos
característica típica de las gimnospermas.
reproductores de las progimnospermas.
Algunas especies tenían microsporas y
megasporas; otras sólo esporas de un
volúmen determinado, y quizá fueran
homospóreas, pero también es posible que
fueran plantas productoras de polen. Se
han descubierto semillas primitivas en
algunos depósitos asociados con fósiles de
134
Archaeopteris, y aunque las semillas no viejas, pero todavía actuales, las

estaban unidas a los fósiles, es posible que cicadáceas. Los helechos con semillas eran
algunas progimnospermas hayan tenido especialmente abundantes durante el
semillas. periodo Carbonífero, y contribuyeron
mucho a los depósitos de carbón de ese
CLASE LYGINOPTERIDOPSIDA: LOS tiempo. Tales helechos desaparecieron
HELECHOS CON SEMILLAS desde la era Mesozoica.
Los lechos de carbón depositados durante Clase Cycadopsida: las cicadáceas

el periodo Carbonífero de la era Paleozoica
contenían restos fósiles de plantas muy Las cicadáceas se encuentran
voluminosas, con hojas de tipo de helecho principalmente en regiones tropicales y
(fig. 10-2). Inicialmente se pensó que eran subtropicales; pueden tener tallos
helechos, pero más recientemente se subterráneos cortos y tuberosos o tallos
descubrieron semillas unidas a algunas de aéreos verticales cilíndricos. Sus grandes
tales hojas, y las plantas se denominaron hojas compuestas, divididas en forma
helechos con semillas y se clasificaron peculiar (fig. 10-3) les dan un gran
con las gimnospermas. Algunos de los parecido con los helechos o palmeras
helechos pequeñas, por lo que se confunden con
con semillas eran árboles pequeños; otras frecuencia. La única cicadácea de Estados
eran plantas como vides, con grandes Unidos es la palmera del sago, Zamia, que
frondas y tallos delgados. Las semillas de se encuentra en Florida al sur de
estos helechos, con longitudes que iban de Gainesville. Zamia es una de las cicadáceas
4 mm a 11 cm., estaban unidas a las hojas más pequeñas, con tallo corto carnoso
en diversas formas. En algunas especies subterráneo, una larga raíz cilíndrica y
las semillas estaban unidas a la punta de la hojas compuestas correosas, generalmente
hoja, en otras a los hordes de las hojuelas, de menos de un metro de largo. Además
y en otras crecían directamente de la de la raíz cilíndrica, las cicadáceas tienen
extensión central del pecíolo (el raquis) de otras raíces que crecen cerca de la
la fronda. Los órganos portadores de polen, superficie del suelo, estrechamente ramifi-
generalmente estructuras compuestas cadas y conteniendo colonias de las algas
formadas por varios microsporangios Nostoc verdeazules fijadoras de nitrógeno.
alargados, también estaban unidos a las Probablemente las necesidades de
frondas. Se ha especulado acerca de cómo nitrógeno de estas plantas están cubiertas,
tendrían lugar la polinación y la fertilización en parte por lo menos, por las algas
en estas plantas fósiles, pero verdeazules. Las cicadáceas crecen muy
recientemente se describieron tubos fósiles lentamente, pero pueden vivir mucho
de polen en el óvulo de un helecho con tiempo. Una cicadácea muy vieja de
semillas, lo cual indica que el proceso se Australia Occidental se ha calculado que
parecía al de un grupo de gimnospermas tiene unos 5 000 años, de manera que es
135
uno de los organismos vivos más viejos

que hay en el mundo.
A diferencia del pino, con sus dos tipos de
conos para el mismo árbol, las cicadáceas
comprenden dos clases de árboles, uno
que produce tan sólo conos productores de
polen y otro conos productores de huevos.
No se trata, sin embargo, de árboles
"machos" o "hembras", pues ambos son
esporofitos y producen gametofitos machos
y hembras, respectivamente. Los conos de
semillas de las cicadáceas son mayores
que los conos de polen; en algunas
especies pueden tener hasta un metro de
largo y pesar 40 kg. Los conos de semilla
suelen tener colores que van del amarillo al
rojo obscuro.
Fig. 10-2. A, reconstrucción de un helecho

de semillas, Medullosa noel, que en vida
tenía unos cinco metros de altura. B, una
semilla voluminosa de helecho unida
terminalmente a una parte de una fronda.
C, un órgano microsporángico de
Medullosa, compuesto de muchos
microsporangios unidos longitudinalmente.
(Según Morphology and Evolution of Fossil;
Plants by Theodore Delavoryas. Copyright
© 1962 by Holt, Rinehart and Winston,
Inc. Con autorización de Holt, Rinehart and
136
Winston, Inc.)
Los conos de las cicadáceas están

compuestos de esporofilos dispuestos en
forma helicoidal alrededor de un eje
central. Los microsporofilos tienen muchas
microsporangias voluminosas en su
superficie inferior, y cada megasporofilo
lleva dos óvulos antes de la fertilización.
El ciclo vital de una cicadácea típica como
Zamia (figura 10-4) es interesante, porque
permite comprender los métodos de
reproducción en las primeras plantas con
semillas, los helechos con semillas. Los
conos empiezan a aparecer en la punta de
la planta a principios del verano y se
desarrollan en microsporangio en las
superficies inferiores del microsporofilo.
Éstos contienen células madres de
microsporas que producen tétradas de
microscoporas por divisiones meióticas. Las
Fig. 10-3. Fotografías de cicadáceas.
microsporas desarrollan paredes gruesas y
Arriba: Cyas; abajo a la izquierda: una
se dividen mitóticamente para producir los
planta masculina de Zamia; abajo a la
microgametofitos tricelulares, o
derecha: planta de Zamia madura,
gametofitos machos. La reunión de la
susceptible de dar frutos. Esta planta, que
pared de microscopora con el
se encuentra desde Florida hasta México,
microgametofito constituye los granos de
es la única cicadácea en Estados Unidos.
polen que son liberados y transportados
(Según Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.
por el viento hasta los megasporófilos de
Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1956.)
conos de semillas vecinos.
Durante el mismo tiempo, dentro de cada
duce cuatro megasporas por meiosis. Sólo
uno de los óvulos del megasporofilo un
una de ellas sobrevive, para formar un
megasporangio pro-
megagametofito, o gametofito hembra.
El óvulo al tiempo de la polinación consiste
en una capa externa (el
intertegumento), el megasporangio, y el
megagametofito en desarrollo.
La polinación incluye la fijación del grano
de polen a una gota de líquido
mucilaginoso que llena el micropilo del
137
megasporangio. Cuando el líquido viscoso una banda espiral que rodea el extremo
se seca se retrae y lleva consigo los granos anterior de la célula. Cuando el
de polen, depositándolos dentro de una espermatozoo se vuelve activo y se
cavidad para polen, región que existe desplaza en el tubo de polen, los tubos
dentro del megasporangio. Los granos de estallan y los liberan, y los espermatozoos
polen germinan y los tubos de polen se nadan brevemente en el líquido de la
desarrollan lentamente durante unos cinco cámara de fertilización. Cada arquegonio
meses. El gametofito hembra sigue tiene cuatro células cervicales que se
creciendo y madura aproximadamente al proyectan dentro de la cámara de
mismo ritmo que el gametofito macho. fertilización y se abren cuando los
Cuando hay fertilización, el gametofito espermatozoos son liberados de los tubos
hembra ocupa la mayor parte del interior de polen. Varios espermatozoos pueden
del ovulo y tiene una depresión en forma penetrar en cada arquegonio, pero solo
de copa, la cavidad de fertilización, en su uno entra en el citoplasma del huevo y
extremo micropilar. La cámara de fertili- pierde sus flagelos. El núcleo del
zación contiene tres a cinco arquegonias espermatozoo luego se combina con el
que tiene colulas ovulares voluminosas de núcleo del huevo durante la primera
casi dos milímetros de largo. mitosis. Divisiones celulares subsiguientes,
Durante el crecimiento de los tubos de y un crecimiento seguido, producen un
polen tienen lugar varias divisiones embrión con un suspensor largo muy
celulares, que culminan en la formación de enrollado y dos hojas de semillas o
dos grandes células espermatozoides
flageladas. Las cicadáceas son notables
entre las plantas de semilla por cuanto
tienen gametos masculinos móviles dentro
de sus tubos de polen. Solamente las
cicadáceas y Ginkgo, de todas las plantas
que viven y tienen semillas, están
provistas de espermatozoos flagelados. Los
espermatozoos de las cicadáceas son
enormes, hasta de 400 micrómetros en
una especie de Zamia, y pueden
observarse a simple vista. Son los mayores
gametos masculinos móviles conocidos en
las plantas superiores. El espermatozoo de
la cicadácea no solamente es voluminoso;
también tiene miles de flagelos por célula.
Cada uno de estos flagelos tiene el típico
sistema eucarionte 9 + 2 de filamentos
axiales. Todos los flagelos están unidos a
138
(microgametofito). C, megagametrofito
maduro. H, microgametofito maduro. 1,
fertilización. J, semilla madura con
embrión, K, semilla en germinación.
(Copiado de Norstog, K. y Long, R. W.:
Plant Biology. Philadelphia, W. B. Saunders
Co., 1976.)
cotiledones. El suspensor parece

desempeñar el papel de impulsar el
embrión profundamente dentro del
gametofito hembra. Casi un año después
que se ha producido la polinación el cono
de semilla se rompe, y las semillas
brillantes de color rojo anaranjado caen al
suelo en la base de la planta original. Las
cicadáceas proporcionan un enlace
conector entre los helechos y los licopodios
(en los cuales los gametos masculinos
móviles pasan a través del agua ambiental
hasta el gameto femenino) y las plantas
con semillas más avanzadas (en las cuales
!os espermatozoos inmóviles y no
flagelados son transferidos simplemente en
el tubo de polen).
Las cicadáceas se usan mucho como
plantas de ornamento, para embellecer el
paisaje de los trópicos. Las semillas de
Fig. 10-4. Ciclo vital de Zamia. a) Polen de
Cicas se recogen y consumen, y permiten
la planta. b) Microsporofilo. c)
preparar una harina con aspecto
Microsporangio jóven con células madres
almidonado mediante tallos subterráneos
de microsporas. d) Microsporangio
carnosos de Zamia. Tanto los tallos como
conteniendo tétradas de microsporas. di)
las semillas de cicadáceas contienen una
Microscoporas. d2) Pólenes de tres células
poderosa neurotoxina capaz de causar
(gametofitos masculinos inmaduros). A,
parálisis y
cono de semilla. B, megasporófilo. C, óvulo
muerte. Las hojas de cicadáceas también
con célula madre inegaspora. D, tétrada de
la contienen, y el ganado que come éstas
megasporas, una de las cuales es fun-
hojas puede envenenarse. Se ha aislado un
cional. E, polinación que muestra el polen
poderoso carcinógeno, cicasina, de los
en la cavidad de polen y megagametofito
tallos y semillas de cicadáceas. Hay que
jóven. F, tubo de polen en desarrollo
139
tener mucho cuidado, al preparar la harina El polen liberado por el cono masculino es
de cicadácea, para suprimir estos venenos. transportado por el viento hasta el cono
Un grupo interesante y curioso de plantas femenino, donde los huevos son
mesozoicas extinguidas son las fertilizados. En los pinos puede transcurrir
cicadeoides, miembros de la clase hasta un año entre la polinación y
Bennettitopsida. Estas plantas eran como fertilización, y varios años más entre la
las cicadáceas en su forma general, pero fertilización y la liberación de semillas.
los conos de por lo menos algunas de las Las coníferas son importantes desde el
especies producían las dos cosas, polen y punto de vista económico como origen de
óvulos, de manera que tenían una similitud más del 75 por 100 de la madera que se
general con una flor. Aunque algunos botá- utiliza en la construcción y en la
nicos han llamado "flores" a éstos conos, preparación de papel, plástico, rayón,
los cicadeoides eran verdaderas lacas, películas fotográficas, explosivos y
gimnospermas, pues sus óvulos estaban muchos otros materiales. Algunas coníferas
expuestos y no encerrados en un fruto. La producen resinas utilizadas para la
idea de que las plantas con flores se producción de trementina, alquitrán y
desarrollaran a partir de cicadenoides ha aceites. Las semillas de unas cuantas
perdido defensores, por las grandes coníferas se utilizan como alimento, y las
diferencias estructurales que hay entre los bayas de enebro producen aceites
dos grupos. aromáticos utilizados para dar sabor a
bebidas alcohólicas como la ginebra. Las
CLASE PINOPSIDA: LAS CONÍFERAS hojas espinosas de las gimnospermas
permanentemente verdes están bien
Las coníferas-pino, cedro, abeto, pino adaptadas para resistir los veranos
gigantesco de California- son húmedos, los inviernos fríos y las
biológicamente las gimnospermas que más abrasiones mecánicas causadas por las
han prosperado de todas las vivientes. Mu- tormentas. Debajo de la gruesa capa
chas de las coníferas son árboles, pero epidérmica, fuertemente cutinizada, hay
algunas son arbustos; la mayoría son una capa de esclerénquima de pared
verdes todo el año, y tienen hojas en gruesa. Los estomas se hallan en pozos
forma de agujas. Las coníferas están profundos que atraviesan el esclerénquima,
distribuidas en todo el mundo y tienen aunque las coníferas se descubren en todas
gran importancia para nosotros, tanto las regiones, desde los trópicos a las
ecológica como económicamente. Las subárticas, los bosques más extensos de
coníferas no tienen flores, pero guardan coníferas se hallan en el hemisferio norte
sus semillas en la parte interna de las en Canadá y en Siberia, donde constituyen
hojas, a modo de escamas que suelen los árboles predominantes del ecosistema
estar dispuestas en espiral formando un taiga. Algunas coníferas son deciduas, pero
cono. La mayor parte de especies tienen la mayor parte son verdes todo el año y
ambos, conos de polen y conos de semilla. conservan sus hojas durante años antes de
140
perderlas. Las coníferas son todas descubrieron sequoias vivas en valles

madereras, plantas perennes con una alejados del centro de China en 1945. Las
forma de árbol característica. Su madera semillas de éstas sequoias se plantaron, y
está compuesta de traqueidas con hoyos los árboles pueden verse ahora en diversos
limitados y sus semillas están "desnudas". jardines botánicos de todo el mundo.
Se admite, en general, que las coníferas
provienen separadamente de los helechos CICLO VITAL DE UNA GIMNOSPERMA
con semillas y de las cicadáceas, aunque
todas ellas probablemente tengan un Las características clave de los ciclos
ancestro común entre las vitales de angiospermas y gimnospermas,
progimnospermas. Árboles que eran las cuales proporcionan incluso mejor
netamente coníferas existían en la era adaptación a la vida terrestre, son la
Paleozoica al mismo tiempo que los producción de semillas y la formación del
helechos con semilla. Entre ellos estaba tubo de polen. El gametofito, reducido a
cierto número de especies de Cordaites, unas cuantas células encerradas en los
todas ellas desaparecidas. Cordaites eran tejidos del esporofito, depende en-
árboles grandes que tengan conos con teramente de él para su nutrición. La unión
hojas de forma alargada y tallos hasta de del espermatozoide con el huevo ya no
30 metros de altura y un metro de exige la presencia de una película de agua
diámetro. Éstos formaron grandes bosques sobre el gametofito, sino que se logra por
durante el periodo Carbonífero; se cree el azar del viento o la dispersión del polen
que las coníferas modernas descienden de por los insectos, así como por el desarrollo
Cordaites y formas relacionadas. de un tubo polinífero. El embrión del
Las diversas especies de coníferas se esporofito, al principio de su crecimiento,
observan en varios hábitat, que van desde es nutrido y protegido, no por una planta
los bosques húmedos y lluviosos hasta los gametofítica independiente, como en los
semidesiertos secos. La región de los musgos y los helechos, sino por la semilla,
bosques de coníferas boreal de la taiga es con buena cantidad de engospermas y
un medio relativamente seco, con poca cubierta externa resistente. El esporofito
humedad relativa durante la mayor parte de los vegetales con semilla produce dos
del año. La parte occidental de Estados tipos de esporas, megasporas, grandes, y
Unidos tiene un grupo muy interesante de microsporas, pequeñas, y se le da el
coníferas, incluyendo la gran Sequoia; el calificativo de heterospora. También
Big Tree de California, Sequoiadendron, el presentan esta característica la licopsida
organismo vivo de mayor volúmen; una Selaginella (pág. 211) y algunos helechos.
serie de pinos y varias especies de Las partes reproductoras de las plantas con
enebros, pinos y similares. Se descubrieron semilla fueron estudiadas y clasificadas
fósiles de una sequoia en Japón y en otras (estambres, pistilo, óvulo, etc.) antes de
partes del hemisferio norte; los botánicos que se conocieran las fases en la
quedaron muy sorprendidos cuando alternancia de las generaciones de
141
esporofitos y gametofitos, y el gran

parecido entre los ciclos vitales de musgos,
helechos y plantas con semilla.
Los ciclos vitales de las gimnospermas
resultan en algunos aspectos intermedios
entre los de helechos y angiospermas (fig.
10-5); por ejemplo, el pino produce dos
tipos de conos, unos estaminados,
pequeños, de menos de tres centímetros
de longitud, y otros ovulados, "pinas"
grandes que en algunas especies pueden
alcanzar 45 centímetros de largo. El cono
ovulado está compuesto de muchas
escamas, con dos óvulos sobre la superficie
de cada escama. Dentro de cada óvulo
encontramos una célula madre de
megaspora, cuya división por meiosis da
origen a cuatro megasporas
Fig.10-5.ciclo vital de un pino .véase el

texto para detalles.
haploides. Una de éstas, funcional, crea un

megagametofito pluricelular. Sobre cada
megagametofito hay dos o tres órganos
sexuales femeninos (arquegonios), cada
uno con un huevo grande.
Toda escama del cono estaminado posee
142
dos microsporangios en la cara inferior.

Dentro de los microsporangios hay muchas
células madre de microsporas que se
dividen por meiosis para formar cuatro
microsporas. cada una.
Todavía dentro del microsporangio o
saco polínico, las microsporas se dividen
por mitosis y forman el microgametofito
tetracelular o grano de polen que, al
quedar libre, es llevado por el viento. Al
llegar alguno a un cono ovulado, penetra
en el óvulo par una abertura llamada
micropilo, y se pone en contacto con el
megasporangio.
Puede pasar un año o más antes de que
una célula de polen se alargue y forme un
tubo polínico el cual crece a través del
megasporangio hasta alcanzar el
megagametofito. Otra célula del grano del
polen se divide para formar dos núcleos Fig. 10-6. Una fotografía tomada en 1908
de gametos machos, espermatozoides del árbol Ginkgo biloba del cual Hirase
inmóviles como en las plantas infe- obtuvo todos los datos para sus estudios.
Éste árbol todavía crece en el campo de la
Universidad de Tokio. (Según Norstog, K. y
Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W.
B. Saunders Co., 1976. Foto cortesía de Y.
Ogura, Tokio, Japón.)
riores. Cuando el extremo del tubo de

polen llega al cuello del arquegonio y se
abre, los dos núcleos machos se colocan en
la proximidad del huevo. Uno se junta al
núcleo del huevo para formar el cigoto
diploide, en tanto el otro se desintegra.
Después de la fertilización, el cigoto,
dividido y diferenciado, produce el embrión
del esporofito, rodeado por tejidos del
megagametofito y esporofito primitivo. La
estructura recibe globalmente el nombre
de semilla.
143
Los tejidos del megagametofito que nutren (productores de polen)' o conos ovulados
al embrión en desarrollo, reciben el (productores de huevos). Ginkgo y las
nombre de endosperma. Sin embargo, cicadáceas son las únicas plantas con
son células haploides muy diferentes de las semilla que se reproducen a través de
endospérmicas las de las angiospermas espermatozoides nadadores en vez de
leer más adelante), que son triploides grupos de tubos polínicos. Cuando el huevo
(3N), con todo, ambas variedades llenan fertilizado madura, la cubierta interna de la
las mismas necesidades de nutrición para semilla se endurece, en tanto la externa se
los embriones respectivos. Pasado un corto ablanda y desprende olor rancio
periodo de crecimiento, durante el cual desagradable. Cuando el árbol produce
desarrollan varios cotiledones el muchas semillas al mismo tiempo; el olor
epicotilo y el hipocotilo el embrión es difícil de soportar; por ésta razón,
queda inactivo hasta que la semilla se cuando se plantan Ginkgos en los parques,
desprende y cae al suelo. Si las es preciso asegurarse que todos los árboles
condiciones son favorables, germina y se de la misma zona sean del mismo "sexo”;
transforma en un esporofito maduro, o sea de modo que no se produzcan semillas.
el nuevo pino. El epicótilo da origen al Las gnetáceas. Constituyen una pequeña
tallo, y del hipocótilo surge la raíz primaria. clase de gimnospermas que comprende
algunas plantas peculiares. Estas plantas
GINKGOS Y GNETOPSIDAS son únicas entre las gimnospermas que
viven, porque tienen muchos conos de
El árbol Ginkgo biloba (fig. 10-6), es el polen compuestos que parecen flores,
único representativo que vive todavía de óvulos con dos
una clase que en un tiempo fue muy
numerosa y dispersa, con un registro de
fósiles que se extiende hasta unos 200
millones de años, en el periodo Triásico.
Los ginkgos se cultivaban en China y en
Japón como árboles de ornamento por sus
hojas distintivas en forma de- abanico, que
caen en otoño (Fig. 10-7). Estos "fósiles
vivos" son árboles resistentes y duros en la
mayor parte de condiciones; su estudio ha
demostrado que son particularmente
resistentes al ataque por insectos y
hongos. Por este motivo, la madera,
aunque frágil, se ha utilizado para preparar
cabañas a prueba de insectos. Igual que
Fig. 10-7. Ramas de Ginko. A la izquierda,
las cicadáceas, el árbol de Ginkgo da
racimos de semillas maduras; al centro,
únicamente conos estaminados
rama con hojas y óvulos jóvenes; a la
144
derecha, rama con hojas y conos de polen. profunda gracias a la cual obtiene agua
(Copyright, General Biological Supply debajo de la superficie. Welwitschia tiene
House, Chicago.) un tallo corto, ancho y de aspecto leñoso,
principalmente subterráneo, excepto por
integumentos, y vasos en su madera. Estos una corona cóncava en forma de disco que
últimos son elementos tubulares en el está cubierta de corcho.
xilema, compuestos de células de xilema La planta al madurar se parece más bien a
cilíndricas, dispuestas en forma termi- un nabo de madera voluminoso. Algunas
noterminal, con paredes de extremos muestras de Welwitschia tienen hasta 2
abiertos o en forma de criba. Tales vasos 000 años de edad, con coronas de
no se conocen en otras gimnospermas, diámetro mayor de un metro. Durante toda
pero son un componente característico del su vida, cada planta produce un solo par
xilema de las plantas con flores. En otros de hojas gruesas y
aspectos los tres miembros de esta clase, correosas que crecen en la periferia de la
Cneturn, Ephedra y Welwitschia, son tan corona. Estas pueden agarrarse y
diferentes unos de otros como son desgastarse cuando se extienden sobre la
diferentes de otras gimnospermas. superficie del suelo. Aunque en ésta región
Hay unas 40 especies de Gnetum que del África Sudoccidental puede no (llover
crecen como árboles o arbustos tropicales durante cuatro o cinco años,
en el valle del Amazonas en África frecuentemente hay nieblas nocturnas que
Occidental y desde la India a Malaya. Gne- parecen aportar a éstas plantas la mayor
tum se parece mucho a ciertas plantas con parte del agua que necesitan. Se señala
flores: tiene hojas opuestas que son que los estomas de las hojas de
anchas y de venas manifiestas; sus Welwitschia se abren por la noche para
órganos reproductores se parecen algo a captar esta agua de la niebla, y quedan
flores, pero sus óvulos están desnudos, cerradas durante el día. Las similitudes
como en otras gimnospermas. Hay unas 35 entre Gnetopsida y las plantas con flores
especies de Ephedra como arbustos en han sugerido que pueden representar una
regiones desérticas en diversas partes del gimnosperma ancestral de la cual se
mundo. Una se encuentra en el sudoeste habían desarrollado las plantas con flores.
de Estados Unidos y México-un matorral Sin embargo, la mayor parte de botánicos
bajo, muy ramificado, con ramas desnudas creen actualmente que las similitudes con
verdes fotosintéticas y hojas de escamas plantas de flores son pura coincidencia, y
rudimentarias (fig. 10-8). Esta Ephedra resultan de evoluciones paralelas.
superficialmente se parece a Equisetum,
una de las plantas tipo colas de caballo. DIVISIÓN MAGNOLIOPHYTA: LAS
Sólo hay una especie que actualmente vive PLANTAS CON FLORES
de Welwitschia; se encuentra en los
desiertos de las costas de la parte Las plantas con flores verdaderas, forman
sudoccidental de África. Tiene una raíz muy la división más amplia del reino vegetal:
145
comprenden casi 250 000 especies de Fig. 10-8. Ephedra, una planta de desierto.
árboles, arbustos, enredaderas y hierbas (Según Norst g, K. y Long, R. W. Plant
adaptadas a casi cualquier tipo de hábitat. Biology. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,
Algunas viven completamente sumergidas; 1976.)
otras, en regiones sumamente áridas. La
mayor parte son autótrofas, pero las hay, Éstas dos clases de distinguen por su
como la orquídea, las "pipas indias" de estructura embrinaria, la forma de sus
Estados Unidos y el muérdago, casi sin flores y la anatomía de su tallo y sus hojas.
clorofila, por lo que deben llevar una villa Las plantas cereales, trigo, maíz y arroz las
parcial o totalmente parásita. Algunas, cosechas básicas de la sociedad moderna,
angiospermas se valen de dispositivos para son monocotiledóneas, mientras que la
atrapar insectos y otros animales mayor parte .e verduras y frutas son
pequeños, por lo que resultan holozoicas y dicotiledóneas. Otras dicotiledóneas son
carnívoras. Las angiospermas proporcionan plantas medicinales como Digitalis, que
al hombre alimento, ropa, albergue y produce un estimulante del corazón, y
drogas; además, llenan el mundo de sus Rauwolfia, que produce un compuesto
bellos colores y del perfume de sus flores. utilizado para combatir a hipertensión. El
Las plantas con flores corresponden a una café, el té y el cacao provienen de plantas
de dos clases principales, Magnoliopsida, dicotiledóneas, Coffea, Thea y Theobrom.
llamadas también dicotiledóneas, y cacao, respectivamente. Las Magnoliophyta
Liliopsida o monocotiledóneas. se llamaban Angiospermopsida en el viejo
sistema taxonómico; el término
angiospermas ha sobrevivido come nombre
común para el grupo.
Muchas angiospermas pueden completar
un ciclo vital total, desde la germinación de
la semilla hasta la producción de otras
nuevas, aproximadamente en un mes.
Otras, en cambio, requieren de 20 a 30
años par: alcanzar madurez sexual. Las
hay cuya vida no pasa de una fase de
crecimiento, en tanto otras viven siglos.
Los tallos, hojas y raíces presentan extensa
variedad de formas, pero todas las
angiospermas tienen flores con disposición
general similar.
Las angiospermas difieren de las
gimnospermas por la abundancia e
importancia relativa de los vasos del
xilema (la mayor parte de angiospermas
146
sólo tiene traqueidas); por la formación de endosperma, mientras que el endosperma

flores y frutos, presencia de sépalos y muchas veces no existe en la semilla
pétalos, además de los esporófilos, para la madura de las dicotiledóneas. 3) Las hojas
formación de un pistilo a través del cual de las monocotiledóneas tienen venas
crece el tubo polínico para alcanzar el paralelas y bordes lisos, en las
óvulo y el huevo (en las gimnospermas, el dicotiledóneas, en cambio, las venas se
polen Ilega a la superficie del óvulo y el ramifican sucesivamente; además los
tubo polínico se desarrolla directamente bordes suelen ser lobulados o dentados. 4)
hacia el interior del mismo), y reducción No suele haber un cambium en las
todavía mayor de la generación monocotiledóneas, pero existen las
gametofítica que consta solo de algunas dicotiledóneas. Así pues, la mayor parte de
células, completamente parásitas, del monocotiledóneas tienen un crecimiento
esporofito. secundario mínimo o nulo; sin embargo,
Se han encontrado restos fósiles de las monocotiledóneas de madera, como las
angiospermas en las rocas del periodo palmas y las yucas, tienen un meristema
cretáceo; si bien los botánicos están de grueso especial. 5) Los órganos de las
acuerdo en que probablemente descienden flores monocotiledóneas (pétalos, sépalos,
de algunas gimnospermas primitivas, no estambres y pistilos) son tres o múltiplos
aparecen en las rocas más antiguas de tres; pero en las dicotiledóneas dichas
vegetales intermedios que puedan explicar partes suelen presentarse de cuatro en
que grupo de gimnospermas pudo haber cuatro, de cinco en cinco o múltiplos de
sido predecesor de las angiospermas. éstos números. 6) Las monocotiledóneas
La división Magnoliophyta (angiospermas) suelen ser herbáceas, unas pocas son
incluye unas 225 000 especies de plantas de madera mientras que muchas
Magnoliopsida (dicotiledóneas) y 50 000 familias de dicotiledóneas tienen géneros
especies de Liliopsida (monocotiledóneas). de plantas de madera. 7) En el tallo de las
Las dos clases difieren en los siguientes monocotiledóneas se encuentran haces de
aspectos: 1) El embrión de la semilla xilema y floema, en las dicotiledóneas,
monocotiledónea tiene un solo cotiledón, éstos se presentan como una masa única
en tanto este órgano es doble en las en el centro del tallo o forman un anillo
dicotiledóneas. Estas están repletas de entre la corteza y la médula. 8) Las raíces
almidón y otros alimentos que nutren al de las monocotiledóneas son típicamente
embrión y al retoño hasta que es capaz de fibrosas y adventicias, mientras que el
elaborar sus propios alimentos por sistema de raíz de las dicotiledóneas suele
fotosíntesis. El cotiledón de la consistir en una o más raíces primarias
monocotiledónea penetrantes y raíces secundarias.
típica funciona como órgano de absorción De unas y otras se conocen muchísimas
mas bien que como órgano de familias; en cada caso el nombre suele
almacenamiento. 2) La semilla madura de tomarse del miembro mejor conocido del
las monocotiledóneas típicamente tiene un grupo. Algunas familias de mono-
147
cotiledóneas son: gramíneas, palmíceas, círculo de pétalos están los estambres,

liliáceas, orquídeas e iridíceas. De las órganos masculinos de la flor. Cada
dicotiledóneas podemos citar ranúnculo, estambre esta formado por un filamento
mostaza, rosa, arce, cacto, clavel, delgado, con una antera en su extremo, la
primavera, flor, menta, guisante, perejil y cual comprende un grupo de sacos
áster. Por ejemplo, la familia de las polínicos (microsporangios) y, en cada
rosáceas comprende, además de rosales, uno, un grupo de células madre de micros-
manzanos, perales, cerezos, ciruelos, pora o células madre de polen. Cada una
melocotoneros, damascos, almendros, de esas células diploides, en la división por
fresas, groselleros, espinos y otros meiosis, da lugar a cuatro microsporas
arbustos. haploides, la división de cuyos núcleos
significa la aparición de microgametofitos o
CICLO VITAL DE UNA ANGIOSPERMA granos de polen.
En el centro de la flor encontramos un
En las angiospermas, como en las anillo de pistilos (o uno solo por fusión de
traqueofitas inferiores, todavía alternan las varios). Cada pistilo lleva una parte basal
generaciones de gametofitos y esporofitos, hueca y ancha, el ovario; una parte larga
pero los primeros se reducen a algunas y alargada por encima de ésta, que se
células incluidas en tejidos de la flor del llama estilo y, en lo más alto, el estigma
esporofito. El esporofito es el árbol, aplanado que secreta una substancia
arbusto o mata conocidos. No es fácil húmeda y pegajosa para atrapar los granos
identificar así a todas las flores; por del polen que le caen. Varía mucho el
ejemplo, las gramíneas y algunos árboles número, posición y forma de éstas partes.
tienen pequeñas flores verdes, muy La flor con estambres y pistilos se llama
distintas de las exuberantes y multicolores florperfecta pero, sin esa proporción, es
en que pensamos al hablar de flores. imperfecta. Las flores con estambre, pero
La flor. La flor de una angiosperma es un sin pistilo, son flores estaminadas; las de
tallo modificado que, en lugar de las pistilo sin estambre son pistiladas. Los
ordinarias, lleva círculos concéntricos de sauces, álamos y datileros son ejemplos de
hojas especializadas en la reproducción. plantas en las cuales encontramos los dos
Una flor típica comprende cuatro anillos tipos de individuos, algunos solo con flores
concéntricos (fig. 10-9) unidos al estaminadas y otras con flores pistiladas.
receptáculo o partes ensanchadas del Dentro del ovario, en la base de los
tallo floral. Las partes externas, gene- pistilos, encontramos uno o varios óvulos.
ralmente verdes y parecidas a hojas El óvulo es un megasporangio
ordinarias, se llaman sépalos. Dentro del completamente rodeado de una o dos
círculo de los sépalos encontramos los capas tegumentosas. Cada óvulo contiene
pétalos, de colores brillantes, para atraer una célula madre de megaspora cuya
insectos o aves, necesarios a veces para la división por meiosis forma cuatro
polinización. Inmediatamente el interior del megasporas haploides. Una de ellas se
148
transforma en megagametofito, en tanto

otras tres desaparecen. Según las especies
varían algo los detalles del desarrollo del
megagametofito, pero en general las
megasporas crecen mucho y su núcleo se
divide. Los dos núcleos secundarios,
después de ocupar polos opuestos de la
célula, se dividen dos veces. El
megagametofito resultante es una célula
de ocho núcleos, llamada saco
embrionario con cuatro núcleos en cada
extremo. Un núcleo de cada polo se
desplaza hacia el centro; ambos se situan
adyacentes y forman lo que se conoce
como núcleos polares (fig. 10-10). Uno
de los tres núcleos de un polo del
megagametofito se transforma en núcleo
de huevo, en tanto desaparecen los otros
dos y los tres núcleos del otro polo.
La microspora haploide se transforma en
grano de polen o microgametofito joven,
aún en el saco de polen. Éste fenómeno se
produce así que el núcleo de la microspora
se divide en dos, un gran núcleo de tubo
y un pequeño núcleo generador. La
mayor parte de los granos de polen se
liberan en esta etapa y son llevados al
estigma de la misma flor o de otra, por el Fig.10-9.ciclo de una angiosperma.véase el
viento, insectos o pájaros; luego, los texto.
granos de polen germinan y nace de ellos
un tubo de polen que desciende por el células del estilo, con lo que dejan así
estilo hasta llegar al óvulo. La punta del espacio para el crecimiento del tubo de
tubo de polen produce enzimas que polen.
disuelven las El núcleo de tubo sigue en la punta del
tubo de polen mientras éste avanza. El
núcleo generadoremigra al tubo de polen y
se divide para formar los dos
espermatozoides. El gametofito macho
maduro consta del tubo y del grano de
polen, el núcleo de tubo, y los dos
149
espermatozoides. cubierta resistente que procede de la pared

Cuando el extremo del tubo de polen del óvulo. Sirve la semilla para diseminar
penetra en el megagametofito por el la especie a diversos lugares, y para
micropilo, se abre, dando paso a los dos capacitarla a sobrevivir durante periodos
núcleos del espermatozoide que son caracterizados por condi-
depositados en el megagametofito. Uno de
dichos núcleos emigra al núcleo del óvulo y
se fusiona con él. La célula diploide
resultante, que se llama cigoto, es el
primer paso de la nueva generación
esporofítica. El otro núcleo de esperma
alcanza los dos núcleos polares y se une a
ellos para formar un núcleo de endos-
perma que posee tres juegos de
cromosomas. A veces los dos núcleos
polares se encuentran ya unidos en uno
sólo antes de la llegada del núcleo de
esperma.
Éste fenómeno de doble fertilización,
cuyo resultado es un cigoto diptoide y un
endosperma triploide (tres juegos de
cromosomas), es característico de las
plantas de flor.
Después de la fertilización el cigoto sufre
varias divisiones y forma un embrión
pluricelular. El núcleo del endosperma
también se divide para dar origen a una
masa de células endospérmicas, repletas
de alimento, las cuales llenan el espacio
alrededor del embrión, para
suministrárselo. Los sépalos, pétalos,
estambres, estigma y pistilo suelen
marchitarse y caer despues de la
fertilización. El óvulo, con el embrión que
contiene, se transforma en semilla; sus
paredes engruesan y forman la cubierta
resistente de la semilla. Esta comprende el
embrión de esporofito inactivo y el
alimento almacenado en forma de
endosperma, todo ello rodeado de una
150
Fig. 10-10. Detalles de la fecundación y

formación de semillas en una planta
dicotiledónea. Véase el texto.
ciones desfavorables del medio (por

ejemplo, en invierno), que pueden matar a
las plantas maduras.
FRUTOS
El ovario, o sea la parte basal del pistilo

que contiene los óvulos, crece hasta formar
el fruto. El fruto contiene, pues, las
semillas en números iguales al de óvulos
del ovario. En sentido estricto que en
botánica se da a la palabra, el fruto es un
Fig. 10-11. Formación de frutos carnosos a
ovario maduro que contiene semillas, o
partir de flores. Las fresas y frambuesas
sean los óvulos maduros. Aunque nosotros,
proceden del mismo tipo de flores, pero los
al hablar de frutos, sólo imaginemos cosas
pistilos de las frambuesas se transforman
dulces y tiernas como uvas, manzanas,
en drupas carnosas, en tanto los pistilos de
melocotones o cerezas, en realidad son
las fresas se transforman en aquenios
frutos también las habas, granos de maíz,
secos que son las manchitas amarillas que
tomates, pepinos y sandías, así como
vemos en la superficie del fruto.
nueces, abrojos y los frutos alados del
arce. Un fruto verdade-
ro es el que procede únicamente del
ovario. Si deriva de sépalos, pétalos o
receptáculos, además del ovario, se habla
de fruto accesorio. Por ejemplo, la
manzana es principalmente un receptáculo
carnoso grande y sólo su parte central
procede del ovario.
Los frutos verdaderos y accesorios pueden
ser de tres tipos generales: frutos simples,
frutos agregados y frutos múltiples. Frutos
simples, por ejemplo, cerezas o dátiles,
que maduran a partir de una flor de un
solo pistilo; frutos agregados (frambuesas
151
y zarzamoras) que maduran a partir de alrededor de la semilla. Hay, por lo tanto,

una flor con varios pistilos, y frutos mucha variedad de frutos que difieren por
múltiples (piña), derivados de un grupo de el número de semillas que contienen, la
flores que se unen para formar un solo parte de la flor de donde proceden, así
fruto. Se clasifican también en frutos como por su color, forma, consistencia y
secos si al ser maduros comprenden contenido de agua y azúcar.
tejidos secos y duros y frutos carnosos Es posible que se formen frutos sin
en caso contrario (fig. 10-11). Los frutos contenido de semillas; el plátano, que
secos están adaptados especialmente para durante siglos se ha cultivado, solo posee
ser transportados por el viento o fijarse al vestigios de semillas (los puntos negros del
cuerpo de los animales mediante ganchos. fruto), por lo que es preciso asegurar su
Las aves, los mamíferos y otros animales reproducción por medios vegetativos. Los
comen frutos carnosos y sus semillas agricultores han podido producir
encerradas. Estas atraviesan el conducto variedades sin semilla de uvas, naranjas y
digestivo del animal y caen con las heces pepinos. Se ha logrado que otras muchas
en otro lugar. Así, los frutos carnosos plantas den frutos sin semilla mediante el
representan también una adaptación para tratamiento con hormonas de crecimiento
la dispersión de la especie. vegetales.
En un tipo de fruto seco, denominado
nuez, la pared del ovario forma una GERMINACIÓN DE LA SEMILLA Y
cáscara dura que rodea la semilla. La parte DESARROLLO EMBRIONARIO
comestible de la nuez común es la semilla
que se encuentra dentro de los tegumentos Algunas semillas germinan poco después
del fruto o cáscara. La nuez de Brasil es en de desprenderse si las condiciones son
realidad una semilla con unas 20 dentro de adecuadas; pero casi todas presentan una
un solo fruto. La almendra no es como una fase de inactividad durante la estación fría
nuez, sino la semilla o "hueso" de un fruto o seca, para activarse al llegar la siguiente
carnoso parecido al melocotón. estación favorable. Por lo general, un
Las uvas, tomates, plátanos, naranjas y periodo prolongado de inactividad sólo se
sandías, aunque superficialmente muy encuentra en semillas con cubierta muy
diferentes, son varios gruesa o cérea y, por lo tanto,
ejemplos de frutos carnosos en los cuales impermeable al agua y oxígeno. Varía
toda la pared del ovario se vuelve pulposa; mucho el lapso en que una
técnicamente éstos frutos se llaman
hayas. Los melocotones, ciruelas, cerezas
y albaricoques son drupas, o frutos de
carozo en los cuales la parte externa de la
pared del ovario forma una piel, la parte
media se vuelve carnosa y jugosa y la
interna forma un centro duro o hueso
152
conservan congeladas en las viejas
madrigueras de roedores en los hielos
perpetuos de Alaska con la técnica de
medición del carbono radiactivo tienen una
edad de casi 10 000 años. Cuando se
deshielan, estas semillas germinan. La
facultad de una semilla para conservar su
poder de germinación depende del grosor
de la vaina, de un escaso contenido en
agua y de la presencia de almidón en vez
de grasas como substancia alimenticia de
reserva. Las semillas inactivas son vivas y
con cierto metabolismo, aunque muy lento.
La germinación, que comienza por acción
del calor y humedad, requiere oxígeno. El
embrión y el endosperma absorben agua,
se hinchan y rompen las cubiertas de la
semilla. Así queda libre el embrión y puede
empezar a desarrollarse. En general, las
Fig. 10-12. Etapas de la germinación y
semillas no necesitan alimentos del suelo
desarrollo de una semilla de haba. En
para germinar; lo logran también sobre
medallón: aspecto aumentado de una
papel húmedo.
semilla abierta, con los cotiledones, el
Las divisiones celulares del cigoto después
hipocótilo, del que nacen las raíces, y el
de la fertilización producen en primer lugar
epicotilo, que da origen al tallo y hojas.
un filamento de células llamado
suspensor. Casi todo el embrión se
semilla sigue viable y capaz de germinar.
forma a partir de la célula final de este
Las semillas del sauce y álamo deben
filamento, el cual empieza a dividirse en
germinar forzosamente a los pocos días de
otros planos para formar una masa
desprenderse. Algunas semillas conservan
redondeada de células. A partir de ésta
su vitalidad durante muchos años; en un
nacen dos hojas primitivas o cotiledones
experimento prolongado en East Lansing,
(en las plantas dicotiledóneas) y un eje
Michigan, se demostró que las semillas de
central. La parte del eje o pivote por
las enoteráceas y las acederas podían
debajo del punto de origen de los cotiledo-
germinar después de 80 años; sin
nes se llama hipocótilo; la parte por
embargo, al cabo de 90 años solo seguían
encima, epicotilo (fig. 10-12). Ésta es la
viables las de las enoteráceas. Se han
etapa de desarrollo alcanzada por el
estudiado las muestras cada 10 años. Hay
embrión cuando la semilla queda inactiva.
casos bien documentados de semillas de
Después de la germinación, el epicótilo se
loto que germinaron a los 200 años de su
alarga y sobresale de la vaina de la
producción. Las semillas de hierbas que se
153
semilla. La raíz primitiva o radícula sale funcionales por lo que deben reproducirse
del hipocótilo, con intenso geotropismo enteramentepor medios asexuales.
positivo, o sea que crece hacia abajo en la En muchas plantas, como la fresa,
tierra. En algunas semillas como el haba, el aparecen largos tallos horizontales
hipocótilo se incurva tanto hacia abajo que llamados estolones o sarmientos, que
obliga a los cotiledones y al epicótilo a salir crecen un metro o más en una sola
de la semilla. El epicótilo, cuya respuesta a estación sobre el suelo y producen así
la acción de la gravedad es negativa, se nuevas plantas verticales, a razón de una
dirige hacia arriba. Los cotiledones cada dos nudos. Otras plantas se extienden
digieren, absorben y almacenan alimento por tallos similares, llamados rizomas,
del endosperma mientras están en la pero subterráneos. Las malas hierbas
semilla, los de algunas plantas se arrugan resultan particularmente difíciles de vencer
y caen en cuanto ésta germina, pero en porque se extienden mediante estolones o
otros casos se transforman en hojas rizomas.
planas. Los cotiledones contienen reservas Los tallos subterráneos engrosados, o
de alimentos que permiten el crecimiento tubérculos, como los de la patata, sirven
del retofio hasta que fabrica clorofila para también como medios de reproducción, en
hacerse independiente. El tallo y las hojas general, algunas variedades cultivadas de
nacen del epicótilo. patata rara vez o nunca producen semilla;
es preciso asegurar su reproducción con un
10-11 REPRODUCCIÓN ASEXUAL EN trozo de tubérculo con una yema u "ojo", el
LAS PLANTAS CON SEMILLAS cual tiene que ser plantado.
Los tallos de frambuesas, grosellas y rosas
La mayor parte de árboles y arbustos silvestres, y las ramas de varias clases de
cultivados se han reproducido a partir de árboles, pueden inclinarse al suelo. De uno
plantones de tallos. Producen raíces de los nudos que tocan el suelo pueden
cuando su extremo se coloca en tierra surgir raíces adventicias y un nuevo tallo
húmeda o en agua que contiene una erecto. Esta nueva planta puede perder su
pequeña cantidad de ácido indolacético. conexión con la planta progenitora, una
Los tallos de sauce tienen capacidad casi forma asexual de reproducción.
increíble para formar raíces y crecer. El El injerto, o sea unir el tallo de una planta
jardinero aficionado que corta ramas de con el tallo o la raíz de otra, no es un
sauce para sostener sus plantas de habas o método de reproducción, pues no aumenta
tomates, puede descubrir con sorpresa que el número de individuos. Se emplea
las mismas han emitido raíces y crecen ampliamente en el comercio para lograr el
mejor que las habas. Varias plantas desarrollo de un tallo de una variedad que
comerciales (plátanos, uvas y naranjas sin produzca la fruta deseada sobre la raíz de
semillas, para no mencionar más) han otra variedad, provista de raíces fuertes y
perdido el poder de producir semillas resistentes, pero cuyas frutas no son tan
finas. Por ejemplo, casi todas las naranjas
154
dulces de Florida proceden de árboles 10-13 TENDENCIAS EVOLUTIVAS EN

injertados sobre el sistema radicular de EL REINO VEGETAL
naranjos que producen frutas agrias.
AI considerar los diferentes tipos de ciclos
10-12 IMPORTANCIA ECONÓMICA DE vitales conocidos, desde las algas hasta las
LAS SEMILLAS angiospermas, se revelan algunas
tendencias evolutivas, entre ellas el cambio
El hombre utiliza las semillas más que otra de una población formada principalmente
parte de la planta, pues son fuente por individuos 1N a otra casi enteramente
importante de alimentos, bebidas, textiles 2N (fig. 10-13). En las algas como Ulothrix
y aceites. Casi todos los hidratos de solo es diploide una célula de cada ciclo
carbono que consume el hombre proceden vital, el cigoto, 2N, pues todas las demás
de semillas, con excepciones como los son haploides. La fase 1 N del musgo es
tubérculos de la patata, la caña de azúcar más notable y vive mas tiempo que la fase
y la remolacha. El trigo, centeno, maíz, 2N, pero ésta última representa una planta
arroz, cebada y avena son frutos de una pluricelular compleja. La importancia
semilla de la familia de las gramíneas; las relativa de las dos fases se invierte en los
habas, guisantes y cacahuetes, son helechos. La fase 2N, más notable,
semillas de legumbres que contienen corresponde a la planta mayor, el
muchas proteínas además de hidratos de gametofito 1 N aunque todavía es una
carbono. El café y el cacao son bebidas planta independiente, es pequeña y poco
hechas de semillas, en tanto distintas importante. Las gimnospermas y
especies y condimentos son semillas angiospermas presentan disminución
molidas. Las fibras de algodón son pelos progresiva de la fase haploide 1N hasta
epidérmicos de las cubiertas de las semillas que, en las angiospermas, el gametofito
de ese vegetal. Los aceites de semillas masculino tiene tres células y el femenino
pueden ser importantes en la industria o siete. El corolario de ésta tendencia al
como alimentos. Los de linaza y de tung se diploidismo es la reducción física del
emplean para la fabricación de pinturas y gametofito. La tendencia hacia plantas
barnices. Los aceites de cacachuate, adultas inmóviles, fijas al suelo por raíces,
algodón y soja se utilizan para preparar resuelve varios problemas fisiológicos
aceites comestibles y margarina. El de coco como el suministro de agua y sales, pero
se emplea en la fabricación de jabones y plantea el reproductivo referente a los
champúes, además de margarina. medios para consumar la unión de los dos
tipos de gametos. Las plantas acuáticas,
como los animales sésiles acuáticos,
pueden tener espermatozoides móviles que
nadan hacia el óvulo. Semejante sistema
perduró en algunos de los vegetales
terrestres primitivos, pero en las plantas
155
de semilla se produjo por evolución el tubo

polínico y el polen. (La curiosa persistencia
de espermatozoides, flagelados móviles en
las cicadáceas y Ginkgo muestra que en el
curso de la evolución se han creado varias
soluciones para el problema de asegurar la
fusión de espermatozoide y huevo.) El
polen puede ser muy ligero, puede ser
llevado por el viento a alturas de varios
miles de metros, y a distancias de muchos
kilómetros. El polen de otras especies es
transportado por insectos y otros animales.
Existen además otras especies llamadas
monoecias, que poseen ambos sexos en la
misma planta, lo que hace posible la
autofertilización, ahora bien, si dicha
autofertilización continúa durante varias
generaciones, lleva a la pérdida de las
Fig. 10-13. Esquema de la tendencia
ventajas de la reproducción sexual, es
evolutiva hacia un tamaño e importancia
decir, de la oportunidad de nuevas
mayores del esporofito (2n) junto con
combinaciones genéticas. La
disminución del tamaño del gametofito
autofertilización es un dispositivo de
(in).
seguridad para conservar la fertilización del
óvulo por el espermatozoide en la misma
en caso de que no haya otro
planta
espermatozoide disponible.
Las plantas inmóviles tienen también el
problema de un método de dispersión por
virtud del cual puedan difundirse y ocupar
un amplio territorio. Las algas han
producido por evolución esporas acuáticas,
los hongos y helechos poseen esporas
transportadas por el viento y las plantas de
semilla tienen semillas a las que puede
desplazar el viento, o que viajan
"enganchadas" en la piel de un animal.
Algunas plantas de semilla poseen frutos
atractivos que comen ciertos animales, y
semillas que resisten la digestión, atravie-
san el tubo digestivo del animal, son
excretadas en las heces, y finalmente
156
germinan. 3. ¿Qué tendencias en la evolución del ciclo

Se explican éstas tendencias evolutivas de vital son claramente evidentes desde las
modo diferente. En cuanto hubo una algas hasta las plantas con flores?
generación independiente de gametofitos, 4. ¿Cuáles son las características
la llegada de esperma al huevo exigió la distintivas de coníferas y plantas con
presencia de una película de agua donde flores?
pudiera nadar el espermatozoide. La 5. ¿En qué se parecen los helechos a las
evolución de un ciclo vital en el cual se plantas con semillas? ¿En que se
reduce la importancia del gametofito a un diferencían?
pequeño grupo de células dentro del 6. ¿Qué es exactamente una semilla?
esporofito y en el cual el espermatozoide ¿Cuáles tejidos contienen y cuáles son sus
llega al huevo mediante un tubo de polen, funciones?
permitió la reproducción en un medio sin 7. Describa las principales características
agua. Son evidentes las ventajas de éste del ciclo vital de
fenómeno desde un punto de vista un pino. ¿En qué difiere al ciclo vital del
evolutivo. Puede haber además otra razón manzano?
menos inmediata: un individuo diploide 8. Trace lo mejor posible un esquema de
sobrevivirá a pesar de la presencia de una flor con el nombre de sus distintas
genes recesivos desfavorables; en cambio, partes. ¿Cuáles son las funciones de ellas?
un ser haploide sería mucho más sensible a 9. Explique el fenómeno de la doble
los efectos de los mismos. Una tercera fertilización en las plantas con flores.
explicación es que, puesto que la vida 10. ¿Qué es un fruto? Precise diferencias
terrestre requiere la aparición de tejidos de evidentes entre distintos grupos de frutos.
conducción y soporte, y puesto que dichos 11.¿Qué factores intervienen en la
tejidos sólo ocurren en individuos germinación de una semilla?
esporofíticos (la aparición de xilema y 12. Describa el desarrollo de una semilla.
floema en el gametocito del helecho 13.. ¿Cuáles son las partes del embrión de
[Psilotum] es una excepción notable). La una dicotiledó
evolución terrestre favoreció a las plantas nea? ¿En qué se transforma cada una en el
en las cuales la generación de esporofito retoño?
era largo y, por el contrario, la 14. Compare las funciones de los
gametofítica corta. cotiledones en vegetales monocotiledóneos
y dicotiledóneos.
Preguntas 15. ¿Cómo se clasifican las siguientes
1. ¿En qué difieren las reproducciones plantas: a) ginkgo; b) un hongo; c) una
sexual y asexual? ¿Cuáles ventajas tiene la "cola de caballo"; d) un pino; e) un musgo;
primera por su evolución? f) una orquídea; g) un cacto?
2. Expónganse las distintas variedades de
reproducción asexual de las plantas
superiores.
157
LECTURAS RECOMENDADAS
Más detalles de los ciclos vitales de las

plantas y de muchos tipos de frutos y
semillas se hallarán en textos de botánica
como Botany, por Wilson y Loomis, Biology
of Plants, de Reven y Curtis, y Plants, An
Introduction to Modern Botany, de
Greulach y Adams, y Plant Biology, de
Norstog y Long.
Los libros más especializados que se
ocupan de la morfología y desarrollo de
plantas vasculares incluyen Evolution and
Classification of Flowering Plants, de A.
Cronquist, Comparative Morphology of
Vascular Plants, de A. S. Foster y E. M.
Gifford, Jr. y Patterns in Plant
Development, de T. A. Steeves e I. M.
Sussex.
El panorama general acerca de la biología
de las plantas con semilla puede
complementarse con la consulta de obras
de carácter general como: lntroducción a la
botánica de A. Cronquist (México, Edit.
Continental, 1977), Botánica general de
Richard Holman (México, UTEHA, 1982),
Introducción a la biología vegetal de
Thomas Rost et. al. (México, Edit. Limusa,
1985) y Cómo viven las plantas de Carlos
Vázquez Yanez (México, SEP, FCE,
CONACyT, 1987).
Acerca de las tendencias evolutivas de
éstos grupos convendría consultar textos
como El reino vegetal; los grupos de
plantas y sus relaciones de Robert Scagel y
Robert Bandoni (España, Edit. Omega,
1973).
158
PROPIEDADES GENERALES DE LAS formar difosfato de fructosa, y una serie

PLANTAS VERDES compleja de transferencias enzimáticas de
unidades de dos y de tres carbonos de un
carbohidrato a otro acaban regenerando el
L
as propiedades únicas de la clorofila difosfato de ribulosa y culminan en la
permiten que las plantas verdes síntesis de hexosas.
lleven a cabo el proceso de la
fotosíntesis que ya estudiamos (pág. 98). SÍNTESIS DE COMPUESTOS
En las reacciones que son la esencia de la ORGÁNICOS
fotosíntesis las reacciones con la luz- las
propiedades notables de la clorofila El difosfato de fructosa sintetizado en las
permiten que las células de las plantas reacciones de obscuridad de la fotosíntesis
verdes capturen la energía radiante de la se convierte rápidamente por acción
luz solar con alto grado de eficacia y, con enzimática en fosfato de glucosa y fosfato
ayuda de ferredoxina, citocromos de fructosa. Muchas plantas producen
y demás compuestos que hay en las cantidades considerables del disacírido
membranas de los granos, producir sacarosa (azúcar común). En la planta, la
NADPH, ATP y oxígeno molecular. sacarosa es sintetizada por una serie de
El proceso de la fotosíntesis hasta aquí es reacciones enzimáticas en las cuales se
la única forma importante conocida con la unen las variedades fosforiladas de glucosa
cual la energía solar queda disponible para y fructosa; la reacción no consiste
la vida en este planeta. Una cantidad simplemente en pérdida por parte de las
enorme de carbono (las estimaciones moléculas de glucosa y la fructosa libres de
indican aproximadamente 200 000 una molécula de agua. Pueden sintetizarse
millones de toneladas) se convierten en unidades de glucosa en moléculas mis
materia orgánica cada año por la acción de grandes de almidón y otros polisacáridos,
las plantas verdes. Las plantas terrestres todo merced a sistemas enzimáticos
sintetizan aproximadamente la décima presentes en la célula vegetal. Aquí
parte del total, y las plantas marinas, también se requiere como substrato
principalmente algas microscópicas, glucosa fosforilada, pero no glucosa fibre;
sintetizan el resto. según las moléculas de glucosa se unen
En las reacciones de la fotosíntesis a la para formar una cadena, se libera fosfato
obscuridad, enzimas existentes en el inorgánico. A diferencia de la glucosa o la
estroma de los cloroplastos condensan el sacarosa el almidón es relativatnente
bióxido de carbono con difosfato de insoluble en agua; muchas plantas trans-
ribulosa para proporcionar dos moléculas forman las hexosas en almidón para que
de ácido fosfoglicérico, que son convertidas pueda ser almacenado.
en fosfogliceraldehído en una reacción En la célula vegetal los sistemas
impulsada por ATP y NADPH. Los dos enzimáticos que sintetizan lípidos,
fosfogliceraldehídos se condensan para proteínas, ácidos nucléicos y esteroides son
159
fundamentalmente los mismos que los de vitaminas que requieren, y producir

células animales. El fosfogliceraldehído se además muchas otras substancias. Por
transforma fácilmente en glicerina, en tanto, las células animales no han conse-
tanto el ácido fosfoglicérico es guido sintetizar unos ocho o 10 de los 21
metabolizado hasta acetilcoenzima A (pág. aminoácidos conocidos, deben obtener
111), a partir de la cual pueden fabricarse éstos aminoácidos, así como sus vitaminas,
ácidos grasos y esteroides. Algunas otras algunos ácidos grasos no saturados y una
enzimas sintetizan aminoácidos mediante cantidad adecuada de carbohidratos y
adición de grupos amino o algunos ácidos grasas (destinados a producir energía),
orgánicos intermedios del metabolismo del directa o indirectamente de las plantas.
ácido fosfoglicérico. Luego, los aminoácidos
son "activados" mediante reacción con ATP RESPIRACIÓN CELULAR EN LAS
y ARN de transferencia; pueden emplearse PLANTAS
como substratos para la síntesis de
proteínas (pág. 665). Otros sistemas de Se conocen como respiración celular la
biosíntesis producen vitaminas y serie de reacciones enzimáticas en las
muchísimas otras substancias químicas. cuales se utiliza oxígeno, se libera bióxido
Para el funcionamiento de todas éstas de carbono y se transfiere energía de la
reacciones de biosíntesis se requiere molécula de glucosa y otras moléculas de
energía generalmente en forma de ATP; el substrato al ATP y otras formas de energía
ATP es producido por fotofosforilación en biológicamente útil. Dichas reacciones se
los cloroplastos o por fosforilación oxidativa presentan en las plantas verdes igual que
a nivel de las mitocondrias de las células en cualquier célula viva. Las substancias
vegetales. fundamentales y los productos de la
Las células de ciertas especies vegetales respiración son los inversos de los
poseen ciertos sistemas enzimáticos que correspondientes a la fotosíntesis (cuadro
sintetizan substancias especiales 11-1).
características, muchas de gran impor- Cuando una planta recibe luz, la rapidez de
tancia económica: caucho, drogas como la fotosíntesis es de 10 a 30 veces mayor
quinina y morfina, esencias y perfumes. que la de la respiración; este último
Las células de animales, plantas verdes, fenómeno queda por completo disimulado.
mohos y bacterias tienen varios sistemas Los experimentos en que se utiliza oxígeno
enzimáticos en común, de modo que la vía pesado (180) como marcador revelan que la
general del metabolismo intermedio es respiración conserva más o menos el
notablemente mismo ritmo con fotosíntesis o sin ella. El
semejante en todos estos organismos. Sin oxígeno llega a las células y el bióxido de
embargo, las células vegetales presentan carbono las abandona por simple difusión.
poder de biosíntesis, más amplio que los No hay órganos respiratorios especiales.
animales, pues pueden lograr la foto- Los cuerpos de plantas de más tamaño
síntesis, sintetizar todos los aminoácidos y poseen espacios aéreos entre las células, lo
160
que facilita la difusión de los gases. Las gruesa, saturada de una substancia
raíces de las plantas pueden asfixiarse si el química compleja llamada lignin. El floema
suelo en el cual crecen se comprime o corteza interior contiene también fibras
demasiado, o se satura de agua, como en gruesas que ayudan al sostenimiento del
un pantano. tronco.
SISTEMA ESQUÉLETICO DE LAS PRESIÓN DE TURGENCIA

PLANTAS
Para comprender lo que representa la
Una de las condiciones necesarias para la presión de turgencia, la forma en que
fotosíntesis es la luz solar; los cuerpos de sostiene a la planta, y por que disminuye al
los vegetales han logrado distintas sumergir esta en agua salada, es preciso
maneras para asegurar a las partes que conocer la anatomía fundamental de las
contienen clorofila (las hojas) un lugar al plantas y fenómeno de osmosis. Dentro de
sol. Como hemos su pared de celulosa, la célula vegetal
visto, las células vegetales poseen una posee una o varias vacuolas grandes llenas
pared gruesa de celulosa al exterior de la de savia celular. Esta savia es una
membrana plasmática. Las plantas no solución de distintas sales, azúcares y
poseen un sistema esquelético separado otras substancias orgánicas en agua. Las
para sostenerse como muchos animales. membranas plasmática y vacuolar, que
En el plano más simple, el de las algas, separan la savia celular del líquido fuera de
casi enteramente acuáticas, es poca la la célula, son de permeabilidad diferencial,
necesidad de estructuras esqueléticas, pues el agua las atraviesa mucho más
pues el organismo es generalmente pe- fácilmente que las sales. lones inorgánicos
queño y se encuentra flotando. Las plantas y moléculas orgánicas atraviesan éstas
terrestres si necesitan alguna estructura lo membranas con mucha menor facilidad.
suficientemente fuerte para que las hojas Cuando la concentración de sales es mayor
se encuentren en posición de aprovechar la en la savia celular que en el líquido
luz solar. Este resultado se logró según dos externo, lo que suele ser normal, el agua
caminos principales: la celulosa puede ser tiende a entrar pues pasa por difusión de
muy gruesa como en los tallos leñosos de una región de alta concentración a otra de
árboles y arbustos y servir directamente concentración baja. Esta adición de agua
como soporte del cuerpo de la planta; la distiende la vacuola y presiona el
segunda solución es una pared bastante citoplasma contra la pared externa de
delgada, con un soporte indirecto a través celulosa (fig.
de la presión de turgencia.
Muchos árboles y arbustos poseen muchas
células leñosas, traqueidas y vasos en el
xilema que sirven de soporte. Estas células
secretan una pared de celulosas muy
161
cantidad de agua se alcanza un equilibrio

en el cual la presión ejercida por la pared
celular distendida es igual a la presión
ejercida por la savia celular. De aquí en
adelante la cantidad de moléculas de agua
que entran a la vacuola es igual a las que
salen y así el volúmen total de la savia
celular es constante.
La presión de turgencia se define, pues,
como la ejercida por el contenido de la
célula contra la pared celular. No debe
confundirse con la presión osmótica, de
la savia celular, que es la que podría
aparecer si dicha savia se encontrara
separada del agua pura por una membrana
completamente impermeable a todos los
solutos presentes en la savia celular. La
presión de turgencia es casi siempre
inferior a la presión osmótica de la savia
celular, pues: 1) el líquido fuera de las
células no suele ser agua pura sino
solución salina diluida, y 2) las membranas
celulares son permeables a las sales y
substancias orgánicas de la savia. Estas
substancias, con el tiempo, atravesarían la
membrana y reducirían la presión de
turgencia si no fuera por los activos
procesos de la célula viviente, que puede
introducir selectivamente ciertas
substancias en las células y eliminar otras.
Además, la célula produce por fotosíntesis
nuevas moléculas orgánicas, aumentando
la concentración de solutos en el jugo
Fig. 11-1. Esquema de las fuerzas os- celular y la presión de turgencia.
móticas y del paso de moléculas de agua En cualquier planta, no leñosa, la presión
que tiene como resultado el aumento de la de turgencia es fundamental para la
presión de turgencia (B) o plasmálisis (C). conservación de la forma del vegetal. En
las células jóvenes la presión de turgencia
resulta distendida por la presión interna. representa la fuerza que distiende las pare-
Cuando ha entrado en la célula cierta des celulares y permite el crecimiento.
162
PLASMÓLISIS plantas que ingieren insectos, si bien

carecen de sistema digestivo organizado,
Si el líquido fuera de la célula es de más secretan enzimas digestivas semejantes a
concentración de sales que la savia celular, las de los animales.
como al colocar la hoja de lechuga en Las plantas acumulan reservas de materia
solución salina concentrada, sale de la orgánica que utilizan en los tiempos en que
célula el agua de la savia (yendo aquí resulta imposible la fotosíntesis (la noche o
también de una región de alta el invierno). Un embrión vegetal no puede
concentración de agua a otra de baja fabricar su propio alimento mientras la
concentración). Finalmente, el contenido semilla no haya germinado y el embrión no
celular ya no ejerce presión contra la pared disponga de raíces, hojas y tallo
celular: la presión de turgencia es nula y la funcionales. Casi todas las semillas
lechuga se ha marchitado. contienen grandes cantidades de
Cuando el volumen de la savia celular carbohidratos y grasas que suministran
disminuye por pérdida de agua, la célula ya energía para las fases iniciales del
no es comprimida contra la pared de desarrollo.
celulosa. Se retrae, alejándose de dicha
pared; el fenómeno se llama plasmólisis CIRCULACIÓN EN LAS PLANTAS
(fig. 11-7). Las células vegetales mueren si
se exponen por largo tiempo a soluciones Los vegetales más simples, formados por
hipertónicas. Si la exposición es breve y se una célula o un pequeño grupo celular,
reintegra luego la planta al agua pura, carecen de sistema circulatorio. Basta la
puede reaparecer la turgencia. El difusión simple, a veces ayudada por
fenómeno puede demostrarse si se fenómenos de transporte activo, para
sumerge media docena de zanahorias en llevar al interior las substancias necesarias:
un vaso de solución salina, para llevarlas agua, bióxido de carbono y sales. Los
una a una, en tiempos variables, a sistemas circulatorios de los vegetales
recipientes de agua pura. superiores, más simples que en los
animales, obedecen a un sistema
DIGESTIÓN VEGETAL estructural completamente diferente, sin
corazón ni vasos sanguíneos. El transporte
Las plantas carecen de sistema digestivo va por los sistemas de xilema y floema;
especializado; sus alimentos son unas cuantas plantas poseen además un
producidos dentro de las células o sistema de látex que ayuda a la
absorbidos a través de membranas circulación.
celulares. Los alimentos sintetizados El látex es una materia lechosa, con
pueden emplearse al instante o ser muchas substancias alimenticias
llevados a otras partes, por ejemplo, al (carbohidratos y proteínas), que en
tallo o raíz, donde se almacenan para su algunas plantas da origen a productos de
utilización más adelante. Unas cuantas gran valor comercial, como caucho, chicle
163
y opio. de floema refuerzan el tejido conductor y

Existen dos tipos de células que conducen proporcionan sostén mecánico. Las fibras
líquido en el xilema: las traqueidas son de floema de plantas como el cáñamo y el
células filiformes alargadas con huecos lino sirven para preparar cuerdas y telas,
laterales, y los elementos vasculares son respectivamente.
células cilíndricas, generalmente de diáme- Muchas células vegetales se encuentran
tro mayor que las traqueidas, donde las bastante cerca de la superficie para
paredes terminales han desaparecido. Los obtener directamente de la atmósfera su
elementos del vaso están dispuestos en oxígeno y bióxido de carbono. Las demás
forma terminoterminal para constituir un reciben su oxígeno de los espacios o
tubo continuo el vaso de xilema. Las conductos aéreos que penetran hasta las
traqueidas y los elementos vasculares partes profundas; los tubos de xilema y
mueren con la madurez y funcionan como floema tienen poca o ninguna relación con
células conductoras después que el el transporte de gases. Los tubos de xilema
citoplasma ha desaparecido del interior de sirven sobre todo para el transporte de
la célula. Su función principal es la agua y minerales desde las raíces hasta el
conducción de agua y minerales disueltos. tallo y hojas; los de floema transportan
Hay cuatro tipos de células en el floema: alimento producido en las hojas a los tallos
los elementos de tubo criboso, las y raíces para su almacenamiento y
células compañeras, las fibras de utilización.
floema, y el parénquima. La función El floema transporta los alimentos arriba y
principal del floema, o sea el transporte de abajo; en primavera las substancias pasan
nutrientes, lo llevan a cabo los elementos del lugar donde se habían almacenado a
del tubo criboso. Éstas carecen de núcleos las yemas, donde entregan energía para el
como células maduras, y forman columnas desarrollo. El transporte de alimentos en el
continuas celulares, los tubos cribosos floema no es a base del fluir de savia
donde el citoplasma de una célula es vegetal, como en el xilema, sino que más
contínuo con el de la vecina y se extiende a bien se trata de un transporte circular del
través de perforaciones en la pared celular, citoplasma dentro de cada célula de floe-
denominadas poros de las placas cribo- ma. La conducción de agua en el xilema y
sas. Junto a cada tubo criboso hay una de nutrientes en el floema se denomina
célula compañera pequeña, nucleada, que translocación. Ambos procesos tienen
se cree desempeña cierto papel bases moleculares algo diferentes. El agua
controlando la conducción de nutrientes en sube por los vasos y traqueidas del xilema
los tubos cribosos. El floema de las plantas (que no son células vivas) por las fuerzas
vasculares sin flores solo tiene células combinadas de transpiración y presión
cribosas sin células compañeras. Las radicular. Los nutrientes son transportados
células parenquimatosas del floema en las células vivas del floema con notable
guardan relación con la formación de rapidez y por mecanismos todavía no bien
corcho en los tallos perennes, y las fibras comprendidos. Los experimentos con
164
substancias marcadas con carbono-1 4 Fig. 11-2. Fototropismo en plantas

14
( C) han revelado que los azúcares jóvenes de rábano. A, en la obscuridad o
elaborados por fotosíntesis eran en la luz uniforme, la planta crece hacia
translocados de la hoja a la raíz a razón de arriba. B, si la luz viene de una sola
varios cientos de centímetros por hora, lo dirección, la planta pronto se dobla en la
que no hubiese podido lograrse por simple de la luz (fototropismo positivo). La
difusión. La translocación supone, además, fotografía de la derecha se tomo media
corrientes circulares (ciclosis) en el hora después que la de la izquierda.
citoplasma de cada célula del floema; (Según Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.
podría pensarse en la analogía de una Philadelphia, W.B. Saun ders Co., 1956.)
cadena de bomberos pasándose cubos de
agua; es la forma que las células pueden SAVIAS VEGETALES
asegurar el transporte de moléculas de
alimento. La substancia que se encuentra en los
Las conexiones entre los vasos de xilema y tubos de xilema, floema y látex de las
floema son totalmente diferentes de las de plantas superiores se llama savia vegetal,;
arterias y venas. En éstas, un tubo grande se parece algo al plasma sanguíneo del
se ramifica para dar conductos cada vez hombre y animales superiores. Es una
menores. Todos los de xilema y floema son compleja mezcla de muchas substancias,
pequeños y forman haces llamados orgánicas e inorgánicas, cuya composición
vasculares. En la parte inferior del tallo hay varía considerablemente de una planta a
muchos vasos en cada haz; en la parte otra, de una parte de la planta a otra, y de
superior hay menos, pues muchos han una a otra estación. Noventa y ocho por
pasado a las ramas a lo largo del tallo. 100 puede ser agua. Otros constituyentes
son sales, azúcares, aminoácidos,
hormonas como ácido indolacético,
enzimas y otras proteínas y ácidos
orgánicos, como ácidos cítrico y málico. El
ácido cítrico fué aislado primero de frutos
cítricos, y el ácido málico lo fue de las
manzanas. Las savias de las plantas, en
contraste con el plasma sanguíneo de los
animales, son algo ácidas, con pH que
varía de 7 a 4.6.
EXCRECIÓN EN LAS PLANTAS
Una diferencia notable entre plantas y

animales es que las primeras excretan
cantidades nulas o muy pequeñas de
165
restos nitrogenados. El nitrógeno, Las plantas en crecimiento activo pueden

excretado por los animales (urea, ácido responder a un estímulo en cierta dirección
úrico y amoníaco) deriva del mediante crecimiento más rápido a un
desdoblamiento de proteínas, ácidos lado, lo que se traduce como inclinación
nucléicos y otras substancias. En los hacia el estímulo o al lado opuesto. Una
procesos metabólicos de las plantas se respuesta de crecimiento de este tipo se
forman compuestos nitrogenados similares, llama tropismo; solamente puede haberlo
pero en lugar de excretarse como en las partes de la planta en crecimiento y
productos de desecho, vuelven a utilizarse que se están alargando, pero el estímulo
en la síntesis de otras substancias. Las correspondiente puede ser recibido en una
plantas vuelven a hacer circular sus zona distante de la planta. Un organismo
compuestos constituyentes. móvil puede responder a un estímulo
Puesto que las plantas, con pequeñas acercándose a éste o alejándose. Un
excepciones, no ingieren proteínas ni movimiento de orientación en respuesta a
tienen actividad muscular las dos fuentes un estímulo se llama tactismo. Estas
más importantes de productos metabólicos respuestas solo se encuentran en células
de desecho en los animales), la cantidad que pueden moverse: animales, ciertas
total de productos nitrogenados de plantas inferiores y las células sexuales
desecho es pequeña, de modo que puede masculinas (anterozoides) de musgos o
ser eliminada por difusión, bajo forma de helechos.
amoníaco (por los poros de las hojas) o Los tropismos y tactismos reciben nombres
como sales de nitrógeno (por las raíces en en función del estímulo que los ocasiona:
el suelo). En algunas plantas, ciertos fototropismo (respuesta de crecimiento
productos de desecho se acumulan y a la luz, fig. 11-2), geotropismo
forman cristales intracelulares; por (respuesta de crecimiento a la gravedad,
ejemplo, las hojas de espinaca contienen fig. 11-3), quimiotropismo (respuesta de
cerca del 1 por 100 de ácido oxálico. Los crecimiento a alguna substancia química) y
productos de desecho en las hojas se tigmotropismo (respuesta de crecimiento
eliminan cuando éstas caen. al contacto, fig. 11-4). La hiedra es un
caso
COORDINACIÓN EN LAS PLANTAS
Las actividades de las distintas partes de

una planta son mucho más autónomas que
las correspondientes en el caso del animal.
La coordinación entre partes de los
vegetales deriva en su mayor parte de
estímulos químicos y físicos directos, pues
las plantas carecen de sistema nervioso y
Fig. 11-3. Geotropismo en rábanos jó-
órganos sensoriales especializados.
venes. A, maceta de rábanos rectos que se
166
pone horizontal y se mantiene en la obs- (C) empieza a doblarse y a los 20 minutos

curidad para eliminar el factor fototropis- ha formado una espira completa (D-F).
mo. B, a los 30 minutos las plantas se han (Según Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.-
doblado; puesto que el movimiento es Philadelphia, W. B. Saunders Co., ,1956.)
opuesto a la dirección de la fuerza de
gravedad se habla de geotropismo negati-
vo. (Según Wujeatherwax, P.: Botany, 3rd.
Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co.
1956.)
típico de tigmotropismo, pues crece de

modo de poder quedar en contacto con una
pared, un árbol o algún otro sostén.
Los tropismos o tactismos pueden ser
positivos o negativos, según la respuesta
sea respectivamente hacia el estímulo o en
dirección opuesta. Por ejemplo, de
cualquier modo que se oriente una semilla
dentro del suelo, la raíz primitiva y el brote
del embrión en desarrollo se orientan de
modo que la raíz crezca hacia abajo y el
brote (tal lo) hacia arriba (fig. 11-5). Hay
pues, aquí geotropismo positivo en la raíz,
negativo en el brote. Es posible engañar a
una planta en crecimiento atándola a un
disco y haciendo girar éste, creando así un
campo de fuerza centrífuga sobre la planta.
Ésta responderá a esta fuerza que ha
substituido a la gravedad, por lo que el
brote crecerá hacia el centro del disco (que
corresponde hacia "arriba"), en tanto las
raíces crecen hacia la periferia.
Las plantas cultivadas en la obscuridad
crecen algún tiempo, utilizando la energía
almacenada en la semilla; forman tallos y
hojas que no contienen clorofila. Éstas
plantas, a las que se llama blanqueadas,
Fig. 11-4. Respuesta del zarcillo de
calabaza al tacto. El zarcillo recto (A) se
toca con un palo (B). A los cinco minutos
167
caroteno, amarillo o anaranjado, y la

xantofila.
En vista de que las respuestas de tipo de
tropismo requieren crecimiento de la planta
(que de un lado crece con más rapidez),
son forzosamente lentas y requieren de
una hora a una semana para presentarse.
Esta aceleración diferencial del
crecimiento, así como el crecimiento
uniforme normal, depende del estímulo de
las células por hormonas de crecimiento
vegetales llamadas auxinas. Por ahora, no
nos explicamos en qué forma la luz, la
gravedad o cualquiera de los demás
estímulos desencadenan la formación de
Fig. 11-5. Geotropismo en las raíces y los auxinas, ni la forma como las auxinas se
brotes de las fotosíntesis. distribuyen en forma desigual a ambos

lados de la planta. Se sabe que el paso de
semillas de maíz. Las semillas fueron auxina de una célula a otra es por un
plantadas en distintas. La luz no reacciona sistema de transporte que requiere
con la auxina misma, sino con posiciones, oxígeno. El movimiento es polarizado, pues
pero las raíces siempre se dirigen hacia la auxina pasa de la punta hacia abajo, en
abajo y los brotes hacia arriba. (Según dirección a la base de la planta. Evidente-
Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed. mente para la planta es una ventaja
Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1956.) dirigirse hacia la luz, en tanto las raíces
crecen hacia lugares más húmedos, pero
sería absurdo pensar que la planta se
-todavía responden por crecimiento hacia dirige a propósito hacia la luz, por
un haz de luz; podemos, pues, concluir que necesitarla para su fotosíntesis.
la respuesta fototrópica no se debe a la La luz no reacciona con la auxina misma,
clorofila. Con Mutes de distintas longitudes sino con el. fotorreceptor con efecto sobre
de onda, aplicadas a plantas blanqueadas y cientos de moléculas de auxinas, tal vez a
con observación del cambio de dirección nivel del sistema enzimático que produce
resultante, se encontró que la luz azul o ésta substancia.
violeta resultaba mucho más eficaz para

producir respuesta fototrópica que la luz TRANSMISIÓN DE IMPULSOS
verde, amarilla o roja. (En cambio, la luz

roja es la más eficaz en cuanto a Todas las células vivas, animales o
fotosíntesis.) Esto indica que los pigmentos vegetales, revelan cierta irritabilidad y
productores del fenómeno fototópico son el pueden transmitir una excitación, aún
168
cuando sea con cierta lentitud. La

excitación, producida por la penetración de
un espermatozoide en un óvulo se
transmite sobre la superficie de éste a
razón de 1 cm. por hora mas o menos. Las
células no
Fig. 11-7. Mecanismo de la respuesta en

Mimosa púdica. A, base del pecíolo con el
pulvinus. B, corte por el pulvinus que
muestra el estado de las células cuando la
hoja se encuentra en posición horizontal
extendida. C, corte por el pulvinus con
pérdida de turgencia de las células y
plegamiento consecutivo de las hojas.
especializadas de las esponjas transmiten

Fig. 11-6. A, la planta sensitiva, Mimosa excitaciones a razón de 1 cm. por minuto.
púdica, en reposo. B, la planta a los cinco Las células vegetales pueden transmitir
segundos de haber sido tocada; nótese también excitaciones, aunque por lo
cómo las hojas se han plegado y general el fenómeno es tan lento que sus
marchitado. (Por amabilidad de la General resultados son difíciles de observar.
Biological Supply House, de Chicago, I11.) Sin embargo, en algunas de las plantas las
respuestas a los estímulos son bastante
rápidas y ponderables. Entre ellas está la
planta atrapamoscas Venus (fig. 3-2),
cuando un insecto se posa sobre una hoja.
Otro caso es la respuesta de la "sensitiva"
Mimosa púdica al tacto (fig. 11-6).
169
Normalmente, las hojas de esta planta son presentan muchos efectos diferentes sobre
horizontales, pero si se toca ligeramente metabolismo y división celulares: 1)
una de ellas, todas las hojuelas se pliegan estimulan el crecimiento longitudinal de las
en unos dos a tres segundos. Si se. toca células en la parte de la planta que se
una sola hoja, no sólo se cierra ésta, sino encuentra en crecimiento; 2) inician la
también las vecinas. A los pocos minutos, formación de nuevas raíces, especialmente
las hojas vuelven a su posición inicial. El adventicias; 3) inician el desarrollo de
plegamiento de las hojas se debe a la flores y frutos; 4) estimulan la división
disminución de la presión de turgencia de celular en el cambium; 5) inhiben el
las células de la base de la hoja (fig. 11-7), desarrollo de brotes laterales, y 6) inhiben
pero la excitación se transmite a lo largo la formación de regiones de corte (pág.
de los tubos cribosos de hojas y tallos. 266), impidiendo así la caída de hojas y
.La velocidad de la transmisión en Mimosa frutos.
es del orden de 5 cm. por segundo, en Hay varios grupos de substancias
comparación de los 120 metros por químicamente conocidas que se presentan
segundo, en los nervios de los vertebrados en la naturaleza y ejercen efectos en la
superiores, aunque fundamentalmente la regulación del crecimiento y desarrollo en
naturaleza del impulso es igual. La las plantas en floración: auxinas de indol,
excitación se acompaña de fenómenos etileno, cininas, giberelinas y ácido
eléctricos, aumento de permeabilidad de abscísico.
las celulas"excitadas y cambio Auxinas. Algunos de los primeros
momentáneo de su metabolismo.-La experimentos .con substancias que
respuesta puede ser modificada por ciertas aceleran el crecimiento fueron obra de
substancias químicas. Charles Darwin al final de su vida. Se sabía
desde muchos años antes que las plantas
HORMONAS VEGETALES al crecer se dirigían hacia la luz
(fototropismo positivo). Para investigar que
Las hormonas vegetales, igual que las parte, de la planta recibía el estímulo
animales, son compuestos orgánicos que luminoso, Darwin cultivó brotes de alpiste,
pueden producir efectos notables sobre el cubrió la extremidad de algunos con conos
metabolismo y el crecimiento celular, aún de papel negro y en otros cubrió toda la
en cantidades muy reducidas. Las planta con cilindros del mismo papel, con
hormonas vegetales son producidas sobre excepción de la punta (fig. 11-8). Luego
todo en los tejidos en crecimiento, puso los retoños cerca de una ventana de
especialmente el meristema de los cas- modo que sólo recibieran luz de una
quetes en desarrollo en el extremo de dirección. Al día siguiente los brotes sin
tallos y raíces. Igual que las hormonas cubierta y los totalmente cubiertos con
animales, las vegetales suelen ejercer sus
efectos en lugares muy alejados del lugar
de producción. Las hormonas vegetales
170
de papel negro habían crecido hacia arriba.

A partir de estos experimentos Darwin
concluyó que la luz era recibida por el
extremo de la planta y que cierta
"influencia" descendía por el tallo desde la
punta, produciendo desviación de la planta.
Varias investigaciones como las de Boysen
Jensen, en Dinamarca, Frits Went, en
Holanda, entre 1910 y
1930, pusieron de manifiesto el mecanismo
de las respuestas de tropismos y revelaron
que la "influencia" era una hormona de
crecimiento vegetal. Estos experimentos
clásicos se llevaron a cabo con el co-
leoptilo del brote de avena. El coleoptilo
es un órgano hueco, prácticamente
cilíndrico, que envuelve las hojas sin
desarrollar a modo de vaina. Después de
cierta etapa del crecimiento, su desarrollo
sucesivo en longitud se debe casi por
completo al alargamiento celular. En 1910
Boysen-Jensen descubrio que si se corta en
Fig. 11-8. Experimento de Darwin con
este momento el extremo del coleoptilo, el
semillas de alpiste. Arriba, algunas plantas
órgano mutilado deja por completo de
están descubiertas; en otras, se cubre la
alargarse. Si se vuelve a su lugar la punta
punta y todavía en otras se cubre la planta
seccionada, el coleoptilo empieza a crecer
con excepción de la punta. Después de
otra vez (fig. 11-9).
exposición a la luz lateral (abajo), las
Si se coloca una lámina delgada de mica
plantas descubiertas y las cubiertas en su
entre la punta y el resto del coleoptilo
totalidad con excepción de la punta se
también se impide el alargamiento celular.
inclinan hacia la luz; las plantas cuya punta
Sin embargo, podía ponerse una delgada
está cubierta (centro) siguen creciendo
capa de gel de agar entre el extremo del
hacia arriba.
coleoptilo y el resto del órgano sin que se
La conclusión de Darwin es que la punta
modificara el crecimiento. De hecho, la
del brote es sensible a la luz y que libera
punta separada podía dejarse algún tiempo
alguna "influencia" que desciende por el
sobre un fragmento de agar, para ser
tallo y motiva el cambio de dirección.
quitada después y así el fragmento de
agar, al colocarse sobre el coleoptilo volvía
excepción de la punta se habían inclinado
a estimular el crecimiento (fig. 11-9 D).
notablemente hacia la luz pero las plantas
Estos experimentos revelan que el
cuyo extremo estaba cubierto por el cono
171
crecimiento del coleoptilo depende de

alguna substancia producida en la punta,
que en condiciones normales se difunde
hacia abajo y estimula las células del
coleoptilo para que se alarguen. Al dejar el
extremo seccionado sobre el fragmento de
agar durante tiempos variables, se
comprobó que la cantidad de substancia de
crecimiento que pasaba al agar por
difusión era proporcional al tiempo de
contacto. La cantidad de substancia de
crecimiento se media por sus efectos sobre
el alargamiento del coleoptilo.
Otros experimentos de Frits Went
demostraron que si el fragmento de agar
se colocaba a un lado del coleoptilo,
decapitado, el crecimiento era asimétrico;
en el coleoptilo se produce una curvatura
hacia el lado opuesto del agar, en otras
palabras, el crecimiento es más rápido en
las células que se encuentran inmedia-
tamente debajo del fragmento del agar
(fig. 11-9, E). Esta prueba es tan sensible Fig. 11-9. Sucesión de experimentos para
que Went pudo medir la substancia del demostrar la presencia y acción de
crecimiento en término de "unidades de hormonas del crecimiento vegetales en
curvatura" o sean los grados de curvatura coleoptilos de avena. En cada par de
producida dibujos, el de la izquierda señala el
experimento y el de la derecha el
crecimiento obtenido al poco tiempo. A,
testigo: crecimiento normal. B, si la punta
del coleoptilo se corta y separa, el
crecimiento se detiene. C, si dicha punta se
corta y se deja en su lugar el crecimiento
es normal. D, si se corta la punta, se pone
sobre un fragmento de agar durante algún
tiempo, y luego se devuelve al brote (no la
punta del coleoptilo sino la punta de agar),
el crecimiento es normal. E, si el fragmento
de agar puesto en contacto algún tiempo
con la punta del coleoptilo se pone en
172
posición asimétrica con el brote, el debe tener cierta configuración molecular.

crecimiento de la planta es inclinado. La auxina sintética 2,4-D (ácido 2,4-
diclorofenoxiacético) es un potente
en el coleoptilo. Este es ejemplo de estimulador del metabolismo vegetal, pero
ensayo biológico, por el cual se mide una es mal transportado por el tallo y no
substancia química a partir de sus efectos produce crecimiento correlacionado de las
sobre un sistema biológico. diversas partes de la planta, como lo hace
Las auxinas sólo están presentes en el ácido indolacético.
pequeñísimas cantidades, aún en tejidos La respuesta en crecimiento de la vaina de
en crecimiento activo. El retoño en coleoptilo es un proceso metabólico, pues
crecimiento de la piña contiene seis micro- sólo se producirá en presencia de oxígeno,
gramos de ácido indolacético por kilogramo y el crecimiento mejora si se aporta
de material de la planta. Según J. P. glucosa como fuente de energía. Las
Nitsch, esto es comparable al peso de una raíces, las yemas y los tallos tienen
aguja en un montón de heno de 22 respuestas de crecimiento producidas a
toneladas! diferentes concentraciones de auxina. Cada
El ácido indolacético, la auxina natural una muestra una creciente respuesta de
primaria, es rápidamente metabolizado crecimiento a bajas concentraciones de
poroxidasa de ácido indolacético. Esta auxina y luego una inhibición del
enzima es inhibida por ciertos ortodife- crecimiento con concentraciones más altas
noles. Los efectos estimuladores del (fig. 11-10). La concentración de auxina
crecimiento producidos por los que produce óptimo crecimiento de los
ortodifenoles han sido reconocidos durante tallos es mucho más elevada que la
cierto tiempo y se creyó inicialmente que concentración requerida para crecimiento
eran auxinas; pero estimulan el óptimo de raíces o yemas.
crecimiento inhibiendo la oxidasa del acido La inclinación del retoño de una planta
indolacético y elevando así la con- como respuesta a la luz, o la inclinación de
centración efectiva de ácido indolacético la raíz como respuesta a la fuerza de la
endógeno. gravedad, se debe a d diferente
El ácido indolacético es sintetizado a partir crecimiento como resultado de distinta
del triptófano, pero no está claro cómo la distribución de auxina. Tales respuestas
luz que incide en la pared superior de una tropísticas pueden separarse en: 1) la
planta en crecimiento estimula la percepción del estímulo, luz o gravedad; 2)
conversión de triptófano en acido indola- la inducción de una diferencia fisiológica
cético. La auxina es transportada por el lateral, y 3) una respuesta lateral
tallo hacia abajo con velocidad que varía expresada como diferencia en el cre-
de 0.5 a 1.5 cm. por hora. La cinética del cimiento. La percepción de luz supone
transporte de auxina sugiere que éste es absorción de
un proceso activo, impulsado por procesos
metabólicos; la substancia transportada
173
lado desprovisto de luz. Experimentos

14
efectuados con auxina titulada con C
demostraron transporte lateral de la auxina
a consecuencia de estimulación unilateral
por luz o por gravedad.
El alargamiento celulares proporcional a la
concentración de auxina; por lo tanto, el
crecimiento en el lado de sombra, con la
mayor concentración de auxina, es mayor
que el crecimiento en el lado iluminado.
Fig. 11-10. Estimulación del crecimiento Las respuestas de la planta a la gravedad,
de raíces, yemas y tallos producida al sus geotropismos, también dependen de
variar la concentración de ácido la distribución de auxina. Cuando una
indolacético en el medio que los baña. planta se acuesta sobre el lado (fig. 11-3)
Obsérvese que cada crecimiento es la auxina se acumula en las células de la
estimulado primero, luego inhibido, al parte más baja del tallo. Esto hace que se
aumentar la concentración de auxina. produzca un alargamiento mayor de

aquellas células, y el crecimiento del tallo
energía lumínica por pigmentos como es curvo, creciendo hacia arriba. Las
carotenoides o flavinas. La iluminación células de la raíz son mucho más sensibles
unilateral establece un gradiente a la auxina que las células del tallo (fig.
transverso de energía absorbida e induce 11-10) y su alargamiento celular es
actividad fisiológica diferencial, la inhibido por concentraciones de la auxina
producción de auxina. Si la punta de un mayores de 10-10 M. El aumento de
coleoptilo es iluminada unilateralmente, concentración de auxina en la parte inferior
luego cortada y colocada sobre la cepa de de una raíz horizontal inhibe el
otro coleoptilo, éste último responderá con alargamiento, mientras que la
diferente crecimiento y se doblará hacia la concentración menor en la parte alta lo
fuente luminosa que originalmente alcanza estimula, y la raíz crece hacia abajo.
la punta del coleoptilo. Puesto que el lado Las auxinas pueden provocar la
que da a la luz debe absorber más energía, diferenciación de tejidos en las partes de
y como la producción de auxina es un las plantas por las que es transportada o a
proceso que requiere energía, esto, a las que es llevada. La diferenciación de
primera vista, parecería explicar la xilema en forma polar da por resultado la
inclinación hacia la luz. Sin embargo, una producción de un sistema integrado de
inclinación hacia la luz significa que el lado tubos que corren verticalmente por la
sombreado de la planta debe crecer más planta desde el meristema apical y hojas
rápido y tener más auxina. Otros sostienen en expansión hacia abajo, atravesando el
que la planta redistribuye la auxina que es tallo, hasta las puntas de las raíces. Ésta
sintetizada y la transporta lateralmente al diferenciación es dirigida en las regiones
174
terminales del tallo por el meristema en su lugar por un material apropiado

apical. En una interesante serie de como grasa. Las yemas laterales de un
experimentos, Wetmore y Sorokin tallo tratado de este modo permanecen
demostraron que un fragmento de callo de inhibidas.
lila cultivado en cultivo de tejido no La abscisión o caída de hojas, flores, frutos
formaría células de xilema a menos que se y tal los de la planta progenitora es otro
le injertara un pedazo de meristema. Sin proceso controlado por la auxina. La auxina
embargo, si la auxina se aplicó en una producida en las hojas pasa por el pecíolo
posición localizada, en vez de un injerto de e inhibe el desarrollo de la zona de absci-
meristema, se formaron en el callo algunas sión. Mientras la hoja continúe produciendo
células de xilema. El meristema apical es auxina se inhibe su abscisión o caída. La
una fuente de auxina que desciende por los abscisión es un indica-
tejidos inferiores y participa en su
diferenciación como xilema.
La diferenciación de raíces es controlada
también por auxinas. Se sabe desde hace
tiempo que la punta inferior de un tallo
cortado colocado en agua puede formar
raíces. Cortes efectuados más abajo del
tallo o de la madera más antigua muestran
una menor capacidad para formar raíces.
Esto concuerda con la menor cantidad de
auxina que se dirige a la base del tallo.
Colocando un corte en una solución diluida
de auxina natural o sintética, pueden
producirse fácilmente raíces.
Las auxinas y otras hormonas vegetales
determinan las correlaciones de las
distintas partes de una planta en cuanto al
crecimiento. La yema terminal del tallo
normalmente inhibe el desarrollo de yemas
laterales. Si se corta la yema terminal, las
yemas laterales, liberadas de la inhibición
inducida por la auxina producida en el
meristema apical de la yema terminal,
pueden comenzar a desarrollarse. Que ésta
inhibición es causada por auxina puede
Fig. 11-11. Efecto del ácido indolacético
demostrare eliminando la yema terminal y
como estimulante de la formación de raíces
substituyéndola con una cantidad
en plantones de limonero. Los plantones de
apropiada de ácido indolacético sostenido
A se dejaron en solución diluída de ácido
175
indolacético (500 partes por millón), por el cual las auxinas producen sus
durante ocho horas, 18 días antes. Los diversos y notables efectos. EI
plantones testigo (B) se dejaron el mismo alargamiento de una célula vegetal como
tiempo en agua ordinaria. respuesta a la auxina requiere la absorción
de agua por la célula y ablandamiento de
dor natural de la reducida formación de la pared celular para que la célula se
auxina que normalmente acompaña al hinche al absorber agua osmóticamente. La
envejecimiento. Bajas concentraciones de auxina ablanda realmente la pared celular
auxina promueven la abscisión y altas y aumenta su flexión plástica como
concentraciones la dividen. respuesta a una fuerza normal. Podría
Las auxinas tienen una variedad de usos hacer esto alterando la estructura química
prácticos y son de enorme importancia de las pectinas en la pared celular, y
económica porque estimulan el crecimiento ciertas pruebas experimentales apoyan
de raíces a partir de plantones (fig. 11-11), esta hipótesis. El hallazgo de que la
porque producen frutos partenocárpicos actinomicina D, que inhibe la síntesis de
(los formados sin polinización y, por tanto, ARN, inhibe también el alargamiento de las
sin semillas), y porque aceleran la células vegetales inducido por la auxina
maduración del fruto y previenen su caída indica que la síntesis de ARN es necesaria
del árbol antes de la cosecha. La auxina para, por lo menos, ciertos aspectos del
sintética 2,4-D es muy usada como alargamiento de la célula inducido por la
herbicida. La mayor parte de las semillas auxina. Una célula alargada tendría mas
comunes son plantas dicotiledóneas y son membranas plasmáticas y la síntesis de
mucho más sensibles a la estimulación por ARN podría producir los componentes
auxinas que las monocotiledóneas, como estructurales de la membrana plasmática.
los pastos. Un pasto rociado con la La auxina puede considerarse como la más
concentración apropiada de 2,4-D, importante de las hormonas vegetales,
suficiente para estimular las malas hierbas, porque ejerce los efectos más notables en
pero no el pasto, será liberado de éstas. correlacionar el crecimiento y la
Absorben el 2,4-D y son estimuladas para diferenciación, de modo que resulta el
metabolizarse a gran velocidad, cuadro normal de desarrollo. La auxina
consumiendo sus constituyentes celulares junto con otros mensajeros químicos,
y finalmente muriendo. Muchas de las im- provoca la diferenciación de las divididas
portantes plantas de cultivo maíz, centeno, células vegetales en un verdadero organis-
cebada y trigo son monocotiledónes y mo, en vez de una simple colonia
anualmente se tratan millones de multicelular.
hectáreas de estas plantas de cultivo con Etileno. Se conoce desde hace muchos
2,4-D para eliminar malas hierbas e años que las frutas excesivamente
incrementar el rendimiento de dichas maduras producen algo que acelera la
plantas. maduración de las frutas vecinas ("una
No esta aún claro el mecanismo molecular manzana podrida echará a perder todo un
176
tonel"). Este factor de crecimiento de la

fruta ha resultado ser el simple
hidrocarburo insaturado etileno. Este es
un componente del gas de cocina
identificado por la aceleración de la
maduración de frutas expuestas a escapes
accidentales de gas de combustión. El
etileno es un compuesto vegetal natural
producido por las frutas maduras, que
actúa como hormona vegetal. Las frutas
maduras producen etileno, que estimula la
maduración de las frutas vecinas (y la
producción de etileno por ellas). Frutas
como los plátanos, que se cortan verdes
para transporte al mercado, se tratan con Fig. 11-12. Acción de la giberelina en la
etileno de manera que Sean germinación de los granos de cebada (muy
adecuadamente maduras cuando llegan a esquemático). Después de la inhibición del
su venta. La maduración prematura de la agua, las células del embrión producen y
fruta en un almacén puede evitarse con secretan giberelina La giberelina, a su vez,
ventilación para suprimir el etileno, e activa la síntesis de enzimas que digieren
incrementando el contenido de bióxido de el almidón (amilasas) en las células vivas
carbono en el aire, pues el bióxido de de la aleurona. Las amilasas son
carbono contrarresta el efecto del etileno. secretadas en el endosperma almidonoso,
Giberelinas. Las giberelinas (Gibberella donde tiene lugar la hidrólisis del almidón
fujikuroi) aumentan la longitud del tallo de produciendo azúcar. (Según Norstog, K. y
algunas especies de plantas y el tamaño de Long, R. W.: Plant Biology, Philadelphia, W.
los frutos en otras. Un efecto singular de B. Saunders Co., 1976.)
las giberelinas es la estimulación de la
germinación de las semillas. Las semillas el embrión y la reserva de alimento, y el
de trigo, avena, cebada y otros cereales endospermo (fig. 11-12). Las células de
constan de dos partes, almacenamiento del endospermo parecen
muertas, pero están rodeadas de aleu-
rona, cubierta de células vivas formada
por tres capas. Durante la germinación, el
almidón de las células de almacenamiento
es hidrolizado por la amilasa secretada por
la capa de aleurona; pero el embrión debe
estar presente para que la capa de
aleurona secrete a-amilasa. Si se corta un
grano de trigo por la mitad y se elimina la
177
mitad que contiene el embrión, el almidón capa de aleurona del endospermo es

de la mitad restante no experimentará estimulada también por la giberelina. La
hidrólisis. La giberelina, mensajero químico resultante hidrólisis de proteínas libera
secretado por el embrión, activa las células triptófano, precursor del acido indolacético
de la capa de aleurona, produciendo y en la punta del coleoptilo del embrión
secretando a-amilasa. Las giberelinas jóven.
activan otras enzimas que se disocian del La síntesis de a-amilasa por la capa de
material en las células de las cubiertas de aleurona como respuesta a la giberelina es
las semillas, debilitándolas completamente inhibida por actinomicina
D. La actinomicina D es un antibiótico
péptido que forma un complejo con el ADN
a través del grupo amino de guanina y
desplaza la polimerasa ARN dependiente
del ADN. Así, se inhibe la síntesis de ARN
dependiente del ADN. Esta prueba sugiere
que las giberelinas regulan de cierto modo
la expresión de la información genética
contenida en el ADN, quizá descubriendo
Fig. 11-13. Estructura de una de las una porción del ADN de modo que pueda
giberelinas, hormona vegetal con ser transcrita para producir un ARN
propiedades de estimular fuertemente el específico que, a su vez, da por resultado
crecimiento. Se indica el sistema de la formación de las enzimas especificas.
numeración de los átomos de carbono de la Se han aislado de plantas más de una
molécula. docena de giberelinas, cada una de las
cuales posee ligera diferencia en estructura
y alguna diferencia en actividad biológica
(fig. 11-13). Algunas inducirán la
formación de flores, otras no. Una
producirá órganos sexuales masculinos,
anteridios, en gametofitos de helechos,
pero las otras no los producirán.
Citocinina. Un tercer tipo de hormona
vegetal, las citocininas, estimula el
Fig. 11-14. Estructura de la zeatina, una crecimiento de células en cultivo de tejido
citocinina. o cultivo de órgano, y ejerce un marcado

efecto en el incremento de la velocidad de
la división celular. La zeatina, aislada de
hasta el punto de que el embrión en semillas jóvenes de maíz, es un derivado
crecimiento puede romperlas y salir. La de la adenina, purina 6-(4-hidroxi-3-metil-
formación de enzimas proteolíticas en la trans-2-butenilamino) (fig. 11-14). Las
178
citocininas se encuentran en las plantas en elevadas, 3 x 10-6 M, se producen

tan pequeñas cantidades que solo fueron retoños,. Esta demostración experimental
identificadas por la técnica de de que las citocininas pueden controlar la
espectrometría de masa. La cadena lateral producción relativa de retoño y raíz en
unida al grupo amino en la posición 6 de la preparaciones de cultivo de tejido sugiere
purina es un isoprenoide y al igual que las que pueden realizar una función similar en
giberelinas, se deriva del ácido mevalónico. la planta intacta.
Una substancia muy estrechamente Todavía no es posible unir citocininas con
relacionada con la zeatina, la purina 6- cualquier reacción bioquímica específica y
(y,y-dimetilalil-amino) fue aislada como el se desconoce la forma en que estimulan la
ribonucléósido de transporte de serina y división de las células. La síntesis de ADN
tirosina de ARN de levadura, hígado de en la división de las células de tabaco es
ternera, guisantes y espinacas (véase pág. estimulada por la adición de citocinina.
662). En ambas clases de ARN esta base En la planta los tres tipos principales de
impar está situada inmediatamente hormonas vegetales actúan recíprocamente
adyacente al anticodón. Se en pares o las tres pueden actuar
recíprocamente para regular fenómenos
biológicos específicos. El crecimiento
óptimo del tejido de callo de tabaco en
cultivo requiere concentraciones específicas
de los tres factores. Las citocininas y las
giberelinas desempeñan papeles
destacados en el control de las primeras
fases del crecimiento y desarrollo, y las
auxinas dominan después en el control del
alargamiento de las células.
Ácido abscisico. Algunas hormonas
vegetales causan la inhibición más bien
han probado otros cinco transportes de
que la estimulación del crecimiento y el
ARN y se ha demostrado que carecen de
desarrollo. Una de ellas, llamada ácido
ésta curiosa base.
abscisico (fig. 11-15) produce la
Las citocininas no solo fomentan la división
separación del algodón y la inhibición de
celular, sino que pueden cambiar la
los botones en los árboles de abedul. La
estructura de las células vegetales
aplicación de ácido abscísico a una rama de
cultivadas. Cuando la concentración de ci-
una planta maderera, que está creciendo
tocinina en el medio de cultivo es muy baja
activamente tiene por consecuencia que se
(10-9 M o menos), solo aparecen tejidos
interrumpa el alargamiento de los
sueltos, friables. En concentraciones algo
internodos; algunas de las hojas
mas elevadas, 10-8 a 10-' M, se forman
desarrollan capas de separación y se caen,
raíces en la masa de células en cultivo y
las hojas jóvenes en desarrollo forman
finalmente, en concentraciones más
179
escamas en lugar de foliáceas, y el botón poinsettias, y patatas) son plantas de día

terminal queda inactivo. Se observan corto, y no producirán flores si el periodo
normalmente respuestas similares en de iluminación excede de cierta duración
ramas al comienzo del invierno, y puede crítica, o sea, si hay más de cierto número
describirse el ácido abscisico como una de horas de luz diurna en 24 horas. Tales
"hormona que provoca el letargo". plantas normalmente florecen a comienzo
Diversos compuestos sintéticos tienen de la primavera, al final del verano o en
efectos comparables, retrasando el otoño. Otras, llamadas plantas de día
crecimiento de la planta sin, por lo demás, largo (p. ej., remolachas, trébol,
afectar su salud. Uno de ellos, llamado coreopsis, maíz, bola de caballero y
AMO-1618, suprime el alargamiento de los gladiolas), requieren un periodo de luz
tallos, bloqueando la acción de las mayor de cierta duración crítica para que
giberelinas o inhibiendo la circulación de la tenga lugar la floración. La duración del
auxina en el tallo. Tales frenadores del fotoperiodo crítico varía, según las espe-
crecimiento son empleados por los floristas cies, entre nueve y 16 horas, y no es
para producir crisantemas de tallo corto y necesariamente breve en una planta de día
otras plantas caseras, y por los campesinos corto. De hecho, algunas plantas de día
para producir arbustos en lugar de plantas corto tienen un fotoperiodo crítico mas
grandes, lo cual aumenta la producción de prolongado que algunas plantas de día
fruto. largo. La diferencia importante es que el
fotoperiodo ha de ser menor que el periodo
FOTOPERIODICIDAD: FLORÍGENOS Y crítico en las plantas de día corto para
FITOCROMOS provocar la floración, pero mayor que el
periodo crítico en las plantas de día largo.
Por supuesto, se sabe desde hace mucho Las plantas de día corto en realidad son
tiempo que las distintas clases de plantas plantas de "noche larga", pues el factor de
florecen en diferentes estaciones del año y control es la duración del periodo de
que la época de floración puede obscuridad interrumpida. Las plantas de
relacionarse con el número de horas de luz noche larga solo florecerán si se exponen a
por día, el fotoperíodo. Pero la relación la obscuridad durante nueve o más horas.
entre iluminación y obscuridad para saber Pueden hacerse florecer antes que de
el momento en que han de florecer las ordinario disminuyendo su exposición
plantas solo se conoce desde 1920, cuando diaria a la luz, o cubriéndolas, y puede
Garner y Allard, del Departamento de evitarse que florezcan dándoles iluminación
Agricultura de Estados Unidos, artificial (fig. 11-16). Una planta de día
demostraron que el momento en que la largo (noche corta) puede evitarse que
planta de tabaco daba flores podía florezca si se cubre durante parte de cada
modificarse con el cambio de fotoperíodo. día, disminuyendo así su exposición diaria
Algunas especies de plantas (p. ej., a la luz hasta menos del fotoperiodo
ásteres, cosmos, crisantemos, dalias crítico.
180
Los claveles, algodón, diente de león, temperatura, humedad, alimentos del

tornasol y tomate son ejemplos de plantas suelo y densidad de la población vegetal.
de "día neutral" que florecen en un El mecanismo por el cual la duración de la
momento dado y sobre las cuales el efecto obscuridad afecta el momento de la
de la iluminación diaria es relativamente floración no se conoce en detalle, pero los
poco importante. El momento de la resultados de algunos experimentos hacen
floración no depende únicamente del pensar que interviene alguna hormona pro-
fotoperiodo, pues intervienen también ductora de flores llamada florígeno. Un
experimento típico con bardana, planta de
noche larga, se logra como sigue (fig. 11-
17). Se cultiva una planta con 12 horas de
luz al día hasta producir flores. Luego se
injerta a otra planta expuesta a 18 horas
de luz (y que por lo tanto no ha producido
flores). Las dos partes, a pesar del injerto,
están separadas por una pantalla
impermeable a la luz; la primera parte
sigue recibiendo 12 horas de iluminación y
la segunda 18. La parte de la planta de
noche larga sigue produciendo flores; con
el tiempo, también produce flores la parte
de la planta de noche corta y, por lo
general, dicha producción de flores
comienza en el punto más próximo al
injerto. Esto se toma como prueba de la
presencia de una hormona difusible
productora de flores. No se sabe nada
Fig. 11-16. Floración. Todas las petunias sobre la composición química de ésta hor-
recibieron cada día ocho horas de mona ni de su modo de acción en la
iluminación. La planta de la izquierda, con producción de flores.
pequeñas yemas, recibió además ocho La luz roja inhibe la floración en las plantas
horas de luz fluorescerite, que contiene luz de "día corto", pero induce la floración en
roja, supresora de la floración, pero no plantas de "día largo". La luz infrarroja
infrarroja. La planta del centro, que está en induce la floración en plantas de día corto e
plena floración, recibió además ocho horas inhibe la floración en plantas de día largo.
de luz incandescente que contiene tanto Un pigmento de proteína sensible a la luz,
luz roja como infrarroja, esta última fitocromo desempeña un papel
estimulante de la floración. (Departamento fundamental en este fenómeno de la
de Agricultura de Estados Unidos.) fotoperiodicidad. Este pigmento proteínico

ocurre en dos formas; la primera, el
181
fitocromo, sensible a la luz roja (660 rim), Otras funciones de los vegetales, aparte de
en tanto la otra, el fitocromo735, sensible la floración, pueden afectarse también por
a la luz infrarroja (735 rim). El F660 parece el fotoperiodo: la formación de tubérculos
ser la forma inactiva con la cual la planta por la patata blanca se acelera
almacena el compuesto de actividad
potencial, en tanto el F735 es la substancia
activa. La luz transforma el F660 inactivo en
F735 activo y la luz infrarroja transforma el
F735 en F660, se trata de reacciones
fotoquímicas que se producen tan
rápidamente a 0°C como a 35°C. F735 es
también transformado en F660 en la
obscuridad por una reacción mediada por
enzimas y que requiere oxígeno. Durante
el día el fitocromo existe
predominantemente en la forma F735 y
durante la noche es convertida en la forma
F66o enzimáticamente. Esto podría
proporcionar a la planta un medio de
descubrir si hay Luz u obscuridad. La
velocidad con que e) F73s es convertido en
F660 proporciona a la planta un "reloj"
para medir la duración de la obscuridad.
El conocimiento del fenómeno de
fotoperiodicidad es de gran interés práctico
para quienes cultivan co-
mercialmentevegetales; en efecto, si varía
la luz en los invernaderos es posible
acelerar o retardar la floración de las
Fig. 11-17. Este experimento sirvió para
plantas de modo que sea máxima en los
probar la presencia de una hormona
momentos adecuados, digamos por
productora de floración. A, se cultivan dos
Navidad o Semana Santa.
plantas de bardana con cepas separadas
En general, las plantas de noche larga
por un tabique que no deja pasar la luz; las
suelen proceder de regiones tropicales o
plantas se exponen a 12 y 18 horas de
subtropicales, en donde hay no más de 13
iluminación al día, respectivamente. La
a 14 horas de luz cada día. Casi todas las
planta de 12 horas ha florecido pero no la
plantas de noche corta son de latitudes
de 18. B, la planta de 12 horas se corta, se
más altas. Las plantas indeterminadas se
hace pasar por un agujero pequeño del
encuentran en todo lugar.
tabique y se injerta sobre la planta de 18
horas. Ambas partes siguen recibiendo,
182
respectivamente, 12 y 18 horas de repliegan en la obscuridad y se extienden

iluminación. Progresivamente la planta de por exposición a la luz. Estos cambios de
18 horas desarrolla flores, primero cerca posición se han llamado movimientos de
del injerto (C) y finalmente en todas sus sueño, aunque de ninguna manera están
ramas (D). De no hacerse ese injerto, la relacionados con lo que conocemos como
planta de 18 horas no hubiera florecido. sueño en los animales. Varias especies de
flores se cierran durante la noche y se
si la exposición luminosa diaria se acorta. abren por la mañana.
Puesto que el crecimiento del tubérculo (la
parte que conocemos como patata) supone PREGUNTAS
la formación de almidón, el fotoperiodo
debe de estimular en alguna forma la 1 Compare los procesos de fotosítntesis y
transferencia de carbohidratos de las hojas de respiración celular.
al tubérculo. 2. ¿Qué pigmentos puede haber en las
células vegetales? ¿Cuáles son sus
MOVIMIENTOS DE SUEÑO funciones?
3. Compare los sistemas esqueléticos de
La fotografía con tomas periódicas muestra plantas y animales.
que las plantas, y sus diversas partes, 4. Describa los mecanismos fisiológicos de
están moviéndose constantemente. que depende la presión de turgencia.
Algunos de estos movimientos resultan de 5. ¿Qué funciones tienen los sistemas de
crecimiento diferencial de las diversas xilema, floema y látex?
partes del vegetal; otros son de turgencia, 6. Describa la fase fisiológica de los
resultantes de cambios en la presión de tropismos. ¿En qué lugar de la planta
turgencia de las células (pág. 236). pueden ocurrir estas respuestas?
Además de las respuestas por tropismo 7. ¿Cuáles son los componentes principales
(pág. 239) de la savia?
-crecimientos por estímulos externos 8. Describa la base fisiológica y la
provenientes de alguna dirección específica producción de tropismos.
que rige la dirección del movimiento- hay 9. ¿Qué es una planta "blanqueada"? ¿Por
movimientos násticos, que son qué han sido útiles en estudios de
independientes de la dirección que tiene el fototropismo?
estímulo. Algunos de los movimientos "de 10. Escriba una lista de los distintos tipos
sueño" de las plantas son movimientos de hormonas vegetales y mencione los
násticos. efectos de las mismas. Cite algunas
Muchas plantas cambian la posición de sus aplicaciones prácticas de las hormonas
hojas o flores al final de la tarde o por la vegetales.
noche; estas partes vuelven a su posición 11. Describa un experimento para
original por la mañana. Las hojas de los demostrar que algunas substancias
guisantes, habas, trébol y otras plantas, se químicas sintéticas nuevas tienen
183
propiedades de tipo auxina. Work, por F. C. Steward, da una fina

12. Exponga las interacciones, sinergicas y exposición de la fotosíntesis junto con
antagónicas de los varios tipos de presentaciones de muchos otros aspectos
hormonas de las plantas. de la fisiología vegetal. Plant Biochemistry,
13. ¿Qué significa fotoperiodicidad? ¿Cómo dirigido por J. Bonner y J. E.Varner, es un
puede saberse experimentalmente si una conjunto de artículos de destacados
planta dada corresponde a la variedad "de especialistas que tratan la estructura y
noche larga", de "noche corta" o se trata funciones de las plantas, junto con su
de una planta "indeterminada"? química.
14. ¿Cuáles son las funciones del florígeno The Morphology of Vascular Plants, de D.
y el fitocromo en las células vegetales? W. Bierhorst, es una excelente
15. Compare los tropismos y los presentación de la estructura y relaciones
movimientos násticos en las plantas. en
la evolución de las plantas superiores.
LECTURAS RECOMENDADAS Introduction to the Fine Structure of Plant
Cells, de Ledbetter y Porter, contiene mag-
Más información sobre las funciones de las níficas micrografías electrónicas de
células vegetales se encontrará en textos diversas células vegetales, y considera las
de botánica general como los de Raven y deducciones que de tales estudios cabe ex-
Curtis, de Greulach, de Ray, de Norstog y traer.
Long, y de Galston. Exposiciones mas Un tratamiento más detallado acerca de la
técnicas de la fisiología vegetal se fisiología de las células vegetales y su
encuentran en Introduction to Plant regulación hormonal puede encontrarse en
Physiology, por Meyer, Anderson y Biología celular y molecular de J. Darnell y
Bohning, y en Principles of Plant colaboradores (Edit. Labor, España, 1988).
Physiology, de Bonner y Galston. Plants, Aspectos particulares de anatomía y
Life and Man, por Edgar Anderson, se fisiología vegetal pueden consultarse en
ocupa de los efectos de las plantas en la textos como Microtecnia vegetal de Jorge
existencia del hombre. Estudios de las Curtis (U. A. de Chapingo. Edit. Trillas,
hormonas vegetales y algunos de sus usos México, 1986),
prácticos y científicos aparecen en Anatomía vegetal de Abraham Fahn (Edit.
Hormonal Regulation in Higher Plants, por Blume, España, 1978), Anatomía vegetal
A. W. Galston y P. J. Davies, en Physiology de Frederick Stevenson (México, Edit.
of Flowering, por W. S. Hillman, y en Plant Limusa, 1980), Fisiología vegetal de Carlos
Growth and Development, por A. C. Vicente (Edit. Blume, España, 1976) y
Leopold. Plants and Water, de J. Sutcliffe, Estrategias de adaptación de las plantas y
proporciona una interesante exposición procesos que controlan la vegetación
acerca de la importancia que tiene el agua deJohn Grime (Edit. Limusa, México,
para las plantas, y los diversos papeles que 1982).
desempeña en sus funciones. Plants at
184
OBTENCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE complejas el techo y el fondo se diferen-

NUTRIENTES POR LAS PLANTAS DE cian en tallo y raíz. Esta polaridad se
SEMILLA establece en el embrión temprano, y tiene
por consecuencia la formación de un eje
L
as funciones comunes de las células corto, generalmente denominado hipo-
de las plantas verdes descritas en el cótilo, con un meristema de tallo en un
capítulo anterior puede extremo y un meristema de raíz en el otro.
desempeñarlas una sola célula en las En etapa muy temprana del desarrollo el
plantas más primitivas. En la evolución de meristema de tallo se vuelve netamente
los helechos más difundidos, las coníferas y diferente del meristema de raíz, y produce
las plantas fanerogamas, se ha producido hojas. Las primeras hojas producidas son
especialización celular, y la raíz, el tallo y los cotiledones; las monocotiledóneas
la hoja (fig. 12-1) se han diferenciado. La tienen un solo cotiledón, las dicotiledóneas
evolución de los tejidos conductores, tienen dos. La parte del embrión por
xilema y floema, y la especialización de encima de los cotiledones es el epicotilo y
regiones del cuerpo han permitido a las la que hay por debajo de los cotiledones es
plantas sobrevivir en la tierra y alcanzar el hipocótilo (fig. 12-2). El meristema en
gran tamaño. Las plantas de semilla han el extremo inferior del hipocótilo se
evolucionado convirtiéndose en muchas diferencia constituyendo la raíz
especies distribuidas por todo el mundo, y embrionaria o raicilla. Durante la
muchas de ellas son de capital importancia germinación del hipocótilo puede alargarse
para el hombre como fuentes de alimentos, rápidamente, elevando el epicotilo y los
fibras textiles, vivienda y otras cotiledones por encima del suelo. En otras
necesidades. Las adaptaciones de plantas el epicotilo se alarga y los
estructura y función realizadas por las cotiledones quedan escondidos en la tierra.
plantas superiores, descritas en este Los cotiledones de las dicotiledóneas sirven
capítulo, ofrecen un interesante contraste como estructuras para almacenamiento de
con las producidas por el hombre y otros alimentos, y proporcionan la energía para
animales. la planta que está germinando. En algunas
especies los cotiledones efectúan la
EMBRIONES Y RETOÑOS fotosíntesis. El cotiledon único de las
monocotiledóneas sirve para absorber
En casi todas las plantas multicelulares, alimento y transferirlo a las regiones en
una etapa temprana en el desarrollo de la crecimiento. El epicótilo se diferencia en el
planta madura a partir de una sola célula tallo del retoño.
un cigoto o una espora es una división El papel funcional del retoño es restablecer
celular, que establece el eje o polaridad de la organización de la planta después de la
la planta. En su forma más sencilla, el eje reproducción sexual y la recombinación
establece que la planta tiene un techo y un genética. El embrión, como parte de una
fondo. En las plantas terrestres más semilla, sirve para dispersar la especie
185
hacia áreas nuevas. Durante el proceso de La raicilla forma la primera raíz, la raíz
dispersión el embrión sigue y se conserva primaria de la planta jóven. La raíz
inactivo; sigue inactivo por largo tiempo primaria puede seguir creciendo y forma el
antes de germinar. sistema de raíz perforante de la planta
La germinación de la semilla requiere madura.
humedad, oxígeno, luz y la temperatura En otras especies, especialmente en las
adecuada. La energía necesaria para el monocotiledóneas la raíz primaria no
proceso proviene del almidón y de otras persiste y raíces adventicias nacidas de la
substancias alimenticias almacenadas en el parte más baja del tallo forman un sistema
endospermo. La semilla absorbe agua, se de raíz fibrosa (fig. 12-3). Las raíces son
hidrata e hincha, estallando su cubierta, y típicamente los medios principales que
el embrión empieza a crecer formando un permiten la absorción de agua y minerales
retoño. La raicilla sale y crece hacia abajo del suelo; además, pueden servir para
en la tierra; así se establece sistema de almacenar alimento y agua de reserva, y
raíces. La actividad de enzimas en el para fijar la planta en el substrato.
endosperma está muy aumentada; los También pueden proporcionar sostén para
nutrientes ahí almacenados son estructuras aéreas, en forma de raíces de
transferidos y transportados a las puntas soporte o de propulsión.
del eje embrionario, que crecen
rápidamente.
La arquitectura de la planta madura
depende del tipo de desarrollo de los
extremos que constituyen el tallo y !a raíz,
formados inicialmente en el embrión. Las
células en los meristemas apicales se
dividen repetidamente, formando células
nuevas que se dividen durante un tiempo,
luego aumentan de volúmen, y se alargan.
Mas allá de ésta región de alargamiento las
células maduran y se especializan, dando
origen a los diversos tipos de tejidos que
existen en tallos y raíces.
En las plantas, a diferencia de lo que
ocurre en los animales, toda la división
celular está limitada a éstas regiones Fig.12-2.esquema de una planta de haba
meristémicas, al principio al meristemo del jóven con raíz, tallo y hojas.
tronco y de la raíz, más tarde a los
meristemos secundarios como el cambium,
los meristemos de hojas caducas y el
cambium del corcho.
186
contienen grandes cantidades de alimento.

La primera raíz formada por un brote jóven
se llama raíz primaria; sus ramas se
llaman raíces secundarias. Algunas
especies poseen una sola raíz cilíndrica
grande, que generalmente crece hacia
abajo, y de la cual salen muchas raicillas
secundarias mucho menores. Otras
Fig. 12-2. Esquema de tipos básicos de especies tienen raíces difusas, un sistema
embriones. A, embrión de una de muchas raíces delgadas,
dicotiledónea (Magnoliopsida). B, embrión aproximadamente del mismo tamaño.
de una monocotiledónea (Liliopsida). En el Raíces adicionales que crecen del tallo o de
embrión de la dicotiledónea, los cotiledones la hoja o cualquier otra estructura distinta
suelen funcionar como órganos que de la raíz primaria o una de sus ramas se
almacenan alimento, a veces como denominan raíces adventicias. Las raíces
fotosintéticos. En el embrión de las de sostén de las plantas de maíz y las
monocotiledóneas el cotiledón no es raíces aéreas de la hiedra y otras
fotosintético, sino absorbente, y la raicilla enredaderas que sujetan la planta a una
tarda en desarrollarse. (Según Norstog, K. pared o a un árbol son raíces adventicias.
y Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, Pueden propagarse muchas clases de
W. B. Saunders Co., 1976.) plantas fanerogamas cortando pedazos de
tallo y produciendo raíces adventicias en la
RAÍZ Y SUS FUNCIONES base de estos plantones.
El meristemo apical de la punta de cada
La función más manifiesta de la raíz raíz está. cubierto por la cofia protectora,
consiste en fijar el vegetal al suelo y cubierta en forma de dedal sobre la región
mantenerlo en posición vertical; para ello, embrionaria de crecimiento rápido
la raíz se subdivide repetidamente por el (meristema) (fig. 12-4). La parte externa
suelo. Aunque rara vez llega a una de la cofia es desigual y rugosa, pues
profundidad igual a la altura del tallo, es pierde constantemente células al avanzar
frecuente que se extienda lateralmente la raíz por la tierra. El punto de crecimiento
mucho más que las ramas aéreas y, por lo esta formado por células meristemáticas
regular, la superficie total de la raíz es
superior a la del tallo. La segunda función
de la raíz, más importante desde el punto
de vista biológico, es la absorción de agua
y minerales del suelo y la conducción de
éstas substancias al tallo. En algunas
plantas (por ejemplo, zanahorias, batatas,
remolachas), las raíces tienen además
función de almacenamiento, pues
187
Por encima de la zona de alargamiento se

encuentra la zona de maduración (fig.
12-4), que se caracteriza, por fuera, por
una cubierta aterciopelada de pelos
radiculares blancuzcos. En esta zona es
donde las células se diferencían para dar
lugar a los tejidos permanentes de la raíz.
Cada pelo radicular es una proyección fina
y alargada de una célula epidérmica.
Cualquier célula epidérmica puede
absorber substancias, pero la superficie del
pelo radicular es considerablemente mayor
y, por tanto, gran parte del agua y los
minerales son absorbidos por los pelos de
la raíz. Los pelos radiculares, muy
delgados, viven poco tiempo; se forman
constantemente nuevos pelos inmedia-
tamente por detrás de la zona de
alargamiento, en tanto los pelos más
antiguos, situados en zonas más altas se
marchitan y mueren al alargarse la raíz
(fig. 12-7). Sólo se encuentran pelos
Fir.12-3.tipos de sistema radiculares en las
radiculares sobre un pequeño segmento de
plantas.A, raíz difusa del pasto.B, raíz
la raíz, de 1 a 6 cm.
cilíndrica de una zanahoria.
Algunas mediciones, por Dittmer, nos dan
idea de la sorprendente superficie de la
en división activa (figs. 12-5 y 12-6) a
raíz, a través de la cual se logra la
partir de las cuales se forman todos los
absorción de agua y minerales. Una planta
demás tejidos de la raíz. El punto de
de centeno cultivada en una caja de 30 cm
crecimiento también da lugar a nuevas
de lado y 55 cm de profundidad alcanzó
células de la cofia, que substituye a las que
una altura de 50 cm en cuatro semanas.
se perdieron. Inmediatamente detrás de la
Dittmer lavó cuidadosamente la tierra
de crecimiento se encuentra la zona de
adherida a la raíz y midió la longitud de
alargamiento; en ella las células no se
ésta. Esta plantita tenía una longitud total
diferencían, sino que su longitud aumenta
de raíces de unos 625 kilómetros con
rápidamente por absorción de grandes
superficie de 285 m2; como si ésto fuera
cantidades de agua. El punto de
poco, se calculó para los pelos radiculares
crecimiento mide alrededor de 1 mm de
(en número aproximado de 14 500 000
largo y la zona de alargamiento de 3 a 5
000) una longitud total de 10 500
mm; son esas las únicas partes de la raíz
kilómetros y una superficie de 480 m2.
que explican su alargamiento contínuo.
188
Vemos, pues, que las raíces, mas pelos parenquimatosas casi esféricas, de paredes
radiculares, tenían una superficie total de delgadas, con muchos espacios
2
765 m , por los cuales se podía absorber intercelulares entre ellas. Estas células
agua. sirven de líneas de conducción de aguas y
Tanto la cantidad como la superficie de las minerales, y de lugares de almacenamiento
raíces dependen únicamente de la de almidón y otros alimentos. El borde
proximidad entre las diferentes plantas interior de la corteza, una sola capa de
cuando se plantaba trigo a una distancia células, la endodermis, separa el
alrededor de 70 km de raíz; pero si la parénquima cortical poco denso del núcleo
distancia entre las plantas era de 15 cm, central de tejido vascular, la estela. En
solo se producían unos 800 m de la misma. raíces jóvenes la endodermis está
Las hierbas de un jardín reducen el número compuesta de células de paredes delgadas,
y la superficie de las raíces de guisantes, con un engrosamiento grasoso circunferen-
frijoles y tomates disminuyendo así la cial llamado la estría de Caspario en sus
productividad. Un corte transversal de una paredes laterales. La estría de Caspario
raíz en la zona de maduración revela una compuesta de lignina y suberina, cierra las
estructura compleja, altamente organizada paredes radiates, por lo demás
(fig. 12-8). La superficie exterior, la permeables, de las células de la
epidermis, es una capa de células rectan- endodermis, obligan-
gulares, de pared delgada del espesor de
una célula. La epidermis de la raíz, a
diferencia de la epidermis del tallo, no
suele tener cutícula cérea en su superficie
exterior. Una cutícula cérea
indudablemente dificultaría la absorción de
agua. Cada pelo de raíz se origina como
una prolongación de una célula epidérmica;
aumenta de tamaño y se convierte en una
proyección en forma de pelo de 8
milímetros de longitud. Existen centenares
de pelos radiculares en cada milímetro
cuadrado de superficie de la raíz. Una rama
de la vacuola de la célula epidérmica ocupa
la mayor parte del volúmen del pelo de la
raíz, dejando solo una pequeña película de
citoplasma entre la vacuola y la pared
celular.
Dentro de la epidermis se encuentra la
corteza, amplia superficie compuesta de
muchas capas de grandes células
189
do asi al agua y a los solutos a desplazarse como el girasol.

a través del citoplasma de la célula. En las El transporte de agua desde el suelo por
partes más antiguas de la raíz, la gruesa, los pelos radiculares y atravesando la
cérea y lignificada endodermis reduce la epidermis, la corteza y la endodermis para
difusión de agua de la estela de la corteza. llegar al xilema de la estela puede
En varios puntos de la endodermis se explicarse por principios puramente físicos
encuentran células de paso, de pared (fig. 12-9). El agua que obtienen las
delgada por las cuales el agua y los plantas se encuentra como una delgada
minerales llegan a la estela. Dentro de la película adherida a las partículas de suelo,
endodermis se encuentra una capa de y se llama agua capilar. Las raíces,
células parenquimatosas, el periciclo. especialmente los pelos se hallan en
Este puede transformarse en meristema, contacto con las películas de agua capilar.
originando parte del cambio de la raíz y Ésta agua generalmente contiene sales
raíces laterales. El hecho de que las raíces inorgánicas disueltas y quizá compuestos
secundarias se originen muy dentro de la orgánicos, pero la concentración de solutos
raíz primaria asegura una buena conexión en el agua capilar es baja y la solución es
entre los tejidos vasculares de la rama y hipotónica con relación al líquido contenido
las raíces principales. en los pelos radiculares. El jugo celular de
La porción central de la estela, rodeada de las células epidérmicas tiene una
endodermis y periciclo, se compone de dos concentración bastante elevada de glucosa
tejidos vasculares xilema y floema. Las y otros compuestos orgánicos. Las
células del xilema, traqueidas y moléculas de agua se difunden desde una
vasosxilematicos, están dispuestas gene- región de más alta concentración (el agua
ralmente en forma de estrella de tres o capilar) hasta una región de concentración
cuatro puntas, o como los rayos de una más baja situada dentro de los pelos
rueda. Son células de pared gruesa, radiculares. El agua atraviesa una
cilíndricas, que llevan agua. Entre puntos membrana de diferente permeabilidad, la
adyacentes de la estrella del xilema se membrana plasmática de la célula del pelo
encuentran haces de células floemáticas, radicular, por el proceso de
más pequeñas y de pared mas delgada que
el xilema. Algunas de las células que
forman el floema son tubos cribosos
especializados. Las raíces de árboles,
arbustos y otras plantas perennes tienen
típicamente una capa de cambium de una
sola célula entre xilema y floema. Ésta se
divide y origina otras capas, xilema y
floema, con el fin de proveer para el
aumento de espesor de la raíz. También
hay cambium en plantas leñosas anuales
190
con permanganato. (Por amabilidad de los

doctores H. H. Mollenhauer y W. G.
Whaley, Cell Research Institute, University
of Texas.)
osmosis. La membrana plasmática es

permeable al agua pero no a la glucosa y
otros compuestos orgánicos del jugo
celular.
Cuando las células de los pelos radiculares
absorben agua su contenido se diluye más
y su jugo celular
se vuelve hipotónico con relación al de la
célula adyacente de la corteza. El agua
tiende a pasar de la célula epidérmica a
célula cortical.
Fig. 12-5. Micrografía electrónica de una

célula de la punta de la raíz de una planta
de maíz, mostrando el núcleo grande, una
variedad de mitocondrias, algunas vacuolas
(círculos blancos) y el aparato de Golgi.
Los poros de la membrana nuclear son
claramente evidentes. Este tejido fue fijado
191
(Carolina Biological Supply Company) d)
Enjambre de abejas sobre la rama de un
árbol. (Biophoto Associates, N.H.P.A.)
La vida de las abejas y algunos momentos

de ésta. a) Obreras en la colmena,
congregadas al rededor de su reina
(centro). (Carolina Biological Supply
Company). b) Obrera ventilando la
colmena; se posa sobre sus patas
delanteras y emplea las alas para dispersar
las feromonas que secretan sus glándulas
abdominales. (Biophoto Associates,
N.H.P.A.) c) Obrera libando néctar.
192
Love), b) escarabajo de la papa del

Colorado (Paul Feeny), c) oruga de
mariposa cola de golondrina. (May
Berembaum)
Omamento y armas del macho. a) un

pavorreal extiende su cola durante el
cortejo; b) las astas de un venado rojo,
empleadas en el combate contra
otros machos y para la identificación del
individuo entre las hembras. (Biophoto
Associanes
Entre las plagas que destruyen los cultivos

agrícolas están: a) babosa de jardín (Milton
193
los cisnes son monógamos.

El macho y la hembra tienen el mismo
aspecto, y cooperan entre sí para alimentar
y proteger a los pequeños.
Los tres tipos de músculos de los

vertebrados. a) Músculo liso (de la pared
intestinal). Los espacios intercelulares se
ven azules, los núcleos, rojos. b) Músculo
cardiaco (corazón). Cada célula está
ligeramente estriada; los núcleos son
negros. c) Músculo estriado (rayado) (de
una pierna).Éste se caracteriza porque se
fusionan muchas células para formar una
fibra; cada fibra presenta muchos núcleos
(óvalos obscuros). (Biophoto Associates)
Neuronas, tal como se ven bajo el

microscopio óptico. Las dos tomas se
encuentran metidos en una red de den-
dritas y axones. (Carolina Biological Supply
Company)
194
mica podría explicar el transporte

simultáneo de dos substancias diferentes
en sentidos opuestos.
perfora un tubo del floema con su estilete,

la savia fluye hacia el insecto sin ayuda. Si
se retira el cuerpo del insecto pero se deja
en su lugar el estilete, continuará
exudando savia el estilete por espacio de
días. Aunque ésta teoría goza del favor de
algunos botánicos, no explica fácilmente el
transporte simultáneo de materiales en
ambas direcciones en el floema. Además,
como se basa en fenómenos físicos, debe
quedar relativamente sin afectar por
cambios en el índice de metabolismo de los
tubos cribosos del floema, pero la
translocación está notablemente afectada
por cambios en el índice metabólico.
La evolución de sistemas de xilema y
floema ha permitido a las tranqueofitas
adaptarse a un medio ambiente terrestre y
alcanzar grandes alturas. Una planta
terrestre que expone a la luz solar amplias
superficies con clorofila está sujeta a
considerable pérdida de agua en el aire
seco. Debe procurar obtener un suministro
de agua no solo como materia prima para
la fotosíntesis, sino para substituir al agua
perdida por transpiración. La estructura del
xilema lo adapta para transportar agua
absorbida del suelo a la hoja. Las raíces y
tallos, a su vez, necesitan un
abastecimiento de nutrientes para seguir
viviendo, para mantener sujeta la planta al
suelo y sostener las hojas de modo que
puedan exponerse a la luz solar. Los tubos
cribosos del floema transportan estos
Fig. 12-21. Corriente citoplásmica en un
nutrientes desde las hojas hasta el tallo y
rubo de floema. Las flechas claras y
obscuras ilustran que la corriente citoplás-
195
la raíz, y en viaje de retorno cuando se de líquido por corriente a presión en las

requiera. plantas.
Una planta que pierde sus hojas cada
otoño debe conservar en el tallo o raíces tos en sus semillas, con energías para el
bastante alimento para resistir todo el desarrollo del embrión hasta que tenga
invierno y suministrar energía en la raíz, tallo y hojas funcionales. Estas
primavera para el crecimiento de nuevas semillas, con muchas proteínas, grasas y
hojas. El alimento almacenado debe estar almidones, son fuente importante de
en forma de substancia insoluble para que alimentación para el hombre y otros
no escape por difusión; habitualmente, el animales.
elemento de elección es el almidón. Las
plantas también poseen grandes depósitos IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LOS
de alimen VEGETALES
Dependemos por completo de los

vegetales, tanto directamente para al
imentarnos, como indirectamente para
alimentar a los animales que luego
comemos. El hombre obtiene alimentos,
condimentos, bebidas y productos muy
variados de todas las partes de las plantas:
raices (rábanos, zarzaparrillas, batatas,
zanahorias, tapioca); tallos (caña de
azúcar, patata); hojas (lechuga, espinacas,
col); flores (alcachofa); semillas (maíz,
nueces, cacao, café, nuez moscada,
mostaza), y frutos (bayas, calabazas,
manzanas, naranjas, berenjenas).
Es copiosa la lista de los productos no
alimenticios obtenidos de las plantas y
utilizados por el ser humano: maderas,
pinturas, caucho, jabón, corcho, algodón,
resinas, derivados de amplia variedad de
órganos y secreciones vegetales.
1.Dibuje el esquema de un embrión de
planta ¿Cómo se establece la polaridad del
embrión en desarrollo?.
2. Trace un esquema en tres dimensiones
de una raiz ¿Cuáles son las funciones de la
Fig. 12-22. Diagrama ilustrativo de la raiz? ¿Cuales son las funciones de las
teoría del transporte
196
raices adventicias? 13. ¿En qué consiste la adaptación especial

3. Describa los fenómenos de absorción de de las hojas a la fabricación de substancias
agua y sales por una raíz a partir del suelo alimenticias?
en que se encuentra. 14. ¿Qué procesos de la planta provocan el
4. ¿Cuáles son los componentes de una fenómeno de la gutación?
buena tierra de cultivo? ¿Cuál es la 15. ¿Qué experimentos podrían idearse
aplicación de cada uno de estos para probar la "teoría de la cohesión" sobre
componentes en la nutrición de la planta? el transporte de agua en las plantas?
¿Qué medidas pueden tomarse para evitar
la perdida de la capa superficial de la LECTURAS RECOMENDADAS
tierra?
5. Describa la estructura de un tallo leñoso La estructura y función de las plantas de
en tres dimensiones ¿Cuáles son las semilla se expone con más detalle en
funciones de los tallos? ¿Qué diferencia se Biology of Plants, por P. Raven y H. Curtis,
supone entre los tallos y raices? ¿Qué en Growth and Organization in Plants, por
componentes son exclusivos de unos y F. C. Steward, en The Green Plant, de A.
otras? W. Galston, y en Anatomy of Seed Plants,
6. Diga la diferencia entre plantas de K. Esau. Tres buenas obras sobre
herbaceas y leñosas anuales y perennes desarrollo de las plantas son Development
cite ejemplos in Flowering Plant, de J. G. Torrey, y
7. ¿cual es el ciclo vital característico de las Morphogenesis in Plants, de C. W. Wardlaw
plantas anuales, bienales y perennes? y Patterns in Plant Development, de T. A.
8. ¿Cuáles son las características que Stures e I. M. Sussex.
distinguen las plantas dicotiledoneas de la Plant Physiology de Salisbury y Ross, es un
monocotiledonea? moderno texto general con una admirable
9. Mencione las funciones de a) cambium exposición del movimiento del agua y la
b) estomas; c) duramen o modera maciza translocación. Translocation in Plants, de
d) lentécelas; e) capa de abscisión; f) Richardson, ofrece un excelente estudio de
cutina; g) meristema, y h) estría de las actuales teorías sobre los mecanismos
Caspario. que intervienen en el transporte de
10. Describa un experimento para nutrientes y agua en las plantas.
demostrar que en el tallo el agua circula El estudio de la fisiología vegetal puede
exclusivamente por el xilema. complementarse con la consulta tanto de
11. Explique el mecanismo por el cual las textos generales como Introducción a la
células de protección regulan el tamaño del botánica de A. Cronquist (Continental,
estoma. México, 1977), Botánica general de Richard
12. ¿Cuáles son las funciones de las hojas? Holman (UTEHA, México, 1982),
¿Cuál es el papel de la evaporación en la lntroducción a la biología vegetal de
planta? ¿De qué factores depende la Thomas Rost et al (Edit. Limusa, México,
intensidad de la evaporación? 1985) y de obras específicas como
197
Fisiología vegetal de Carlos Vicente

(Blume, España, 1976).
Un tratamiento más detallado acerca de la
obtención y distribución de nutrientes en
células vegetales puede encontrarse en
Biologla celular y molecular de J. Darnell y
colaboradores (Edit. Labor, España, 1988).
198
OBTENCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE complejas el techo y el fondo se

NUTRIENTES POR LAS PLANTAS DE diferencían en tallo y raíz. Esta polaridad
SEMILLA se establece en el embrión temprano, y
tiene por consecuencia la formación de un
L
as funciones comunes de las células eje corto, generalmente denominado
de las plantas verdes descritas en el hipocótilo, con un meristema de tallo en un
capítulo anterior puede extremo y un meristema de raíz en el otro.
desempeñarlas una sola célula en las En etapa muy temprana del desarrollo el
plantas más primitivas. En la evolución de meristema de tallo se vuelve netamente
los helechos más difundidos, las coníferas y diferente del meristema de raíz, y produce
las plantas fanerogamas, se ha producido hojas. Las primeras hojas producidas son
especialización celular, y la raíz, el tallo y los cotiledones; las monocotiledóneas
la hoja (fig. 12:1) se han diferenciado. La tienen un solo cotiledón, las dicotiledóneas
evolución de los tejidos conductores, tienen dos. La parte del embrión por
xilema y floema, y la especialización de encima de los cotiledones es el epicótilo y
regiones del cuerpo han permitido a las la que hay por debajo de los cotiledones es
plantas sobrevivir en la tierra y alcanzar el hipocótilo (fig. 12-2). El meristema en el
gran tamaño. Las plantas de semilla han extremo inferior del hipocótilo se diferencía
evolucionado convirtiéndose en muchas constituyendo la raíz embrionaria o raicilla.
especies distribuídas por todo el mundo, y Durante la germinación del hipocótilo
muchas de ellas son de capital importancia puede alargarse rápidamente, elevando el
para el hombre como fuentes de alimentos, epicótilo y los cotiledones por encima del
fibras textiles, vivienda y otras suelo. En otras plantas el epicótilo se
necesidades. Las adaptaciones de alarga y los cotiledones quedan escondidos
estructura y función realizadas por las en la sierra. Los cotiledones de las
plantas superiores, descritas en este dicotiledóneas sirven como estructuras
capítulo, ofrecen un interesante contraste para almacenamiento de alimentos, y
con las producidas por el hombre y otros proporcionan la energía para la planta que
animales. está germinando. En algunas especies los
cotiledones efectúan la fotosíntesis. El
EMBRIONES Y RETOÑOS cotiledón único de las monocotiledóneas
sirve para absorber alimento y transferirlo
En casi codas las plantas multicelulares, a las regiones en crecimiento. El epicótilo
una etapa temprana en el desarrollo de la diferencía en el tallo del retoño.
planta madura a partir de una sola célula- El papel funcional del retoño es restablecer
un cigoto o una espora- es una división la organización de la planta después de la
celular, que establece el eje o polaridad de reproducción sexual la recombinación
la planta. En su forma más sencilla, el eje genética. El embrión, como parte de una
establece que la planta tiene un techo y un semilla, sirve para dispersar la especie
fondo. En las plantas terrestres más hacia nuevas. Durante el proceso de
199
dispersión el embrión sigue y se conserva La raicilla forma la primera raíz, la raíz

inactivo; sigue inactivo por un tiempo primaries de la planta joven. La raíz
antes de germinar. primaria puede seguir creciendo y forma el
La germinación de la semilla requiere sistema de raíz perforante de la planta
humedad, oxígeno, madura. En otras especies, especialmente
luz y la temperatura adecuada. La energía en las monocotiledóneas, la raíz primaria
necesaria para el proceso proviene del no persiste, y raíces adventicias nacidas de
almidón y substancias alimenticias la parte más baja del tallo forman un
almacenadas en endospermo sistema de raíz fibrosa (fig. 12-3). Las
La semilla absorbe agua, se hidrata e raíces son típicamente los medios
hincha estallando su cubierta, y el embrión principales que permiten la absorción de
empieza a crecer formando un retoño. La agua y minerales del suelo; además,
raicilla sale y crece hacia abajo en la tierra; pueden servir para almacenar alimento y
así se establece sistema de raíces. La agua de reserva, y para fijar la planta en el
actividad de enzimas en el endosperma substrato. También pueden proporcionar
está muy aumentada, los nutrientes ahí sostén para estructuras aéreas, en forma
almacenadas son transferidos y portados a de raíces de soporte o de propulsión.
las puntas del eje embrionario, que crecen
rápidamente. RAÍZ Y SUS FUNCIONES
La arquitectura de la planta madura La función más manifiesta de la raíz

depende del tipo de desarrollo de los consiste en fijar el vegetal al suelo y
extremos que constituyen el tallo y la raíz, mantenerlo en posición vertical; para
formados inicialmente en el embrión. Las
células en los meristemas apicales se
dividen repetidamente formando células
nuevas que se dividen durante un tiempo,
luego aumentan de volúmen, y se alargan.
Más allá de esta región de alargamiento las
células maduran y se especializan, dando
origen a los diversos tejidos que existen en
tallos y raíces.
En las plantas, a diferencia de lo que
ocurre en los animales, toda la división
celular está limitada a éstas
regiones meristémicas, al principio al
meristemo del tronco y de la raíz, más
tarde a los meristemos secundarios como
el cambium, los meristemos de hojas
caducas y el cambium del corcho.
200
almacenan alimento, a veces como

fotosintéticos. En el embrión de las
monocotiledóneas, el cotiledón no es
fotosintético, sino absorbente, y la raicilla
tarda en desarrollarse. (Según Norstog, K.
y Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia,
W. B. Saunders Co., 1976.)
ello, la raíz se subdivide repetidamente por

el suelo. Aunque rara vez llega a una
profundidad igual a la altura del tallo, es
frecuente que se extienda lateralmente
mucho más que las ramas aéreas y, por lo
regular, la superficie total de la raíz es
superior a la del tallo. La segunda función
de la raíz, más importante desde el punto
de vista biológico, es la absorción de agua
y minerales del suelo y la conducción de
estas substancias al tallo. En algunas
plantas (por ejemplo, zanahorias, batatas,
remolachas), las raíces tienen además
función de almacenamiento, pues
contienen grandes cantidades de alimento.
La primera raíz formada por un brote jóven
Fig.12-1. Esquemas de una planta de haba
se llama raíz primaria; sus ramas se
jóven con raíz , tallo y hojas.
llaman raíces secundarias Algunas especies
poseen una sola raíz cilíndrica grande, que
generalmente crece hacia abajo, y de la
cual salen muchas raicillas secundarias
mucho menores. Otras especies tienen
raíces difusas, un sistema de muchas
raíces delgadas, aproximadamente del
mismo tamaño.
Raíces adicionales que crecen del tallo o de
Fig. 12-2. Esquema de tipos básicos de la hoja o cualquier otra estructura distinta
embriones. A, embrión de una de la raíz primaria o una de sus ramas se
dicotiledónea (Magnoliopsida). B, embrión denominan raíces adventicias Las raíces de
de una monocotiledónea (Liliopsida). En el sostén de las plantas de maíz y las raíces
embrión de la dicotiledónea, los cotiledones aéreas de la hiedra y otras enredaderas
suelen funcionar como órganos que que sujetan la planta a una pared o a un
201
árbol son raíces adventicias. Pueden

propagarse muchas clases de plantas
fanerogamas cortando pedazos de tallo y
produciendo raíces adventicias en la base
de éstos plantones.
El meristemo apical de la punta de cada
raíz está cubierto por la cofia protectora,
cubierta en forma de dedal sobre la región
embrionaria de crecimiento rápido
(meristema) (fig. 12-4). La parte externa
de la cofia es desigual y rugosa, pues
pierde constantemente células al avanzar
la raíz por la tierra. El punto de crecimiento
está formado por células meristemáticas en
división activa (figs. 12-5 y 12-6) a partir
de las cuales se forman todos los demás
tejidos de la raíz. El punto de crecimiento
también da lugar a nuevas células de la
cofia, que substituye a las que se
perdieron. Inmediatamente detrás de la de
crecimiento se encuentra la zona de
Fig. 12-3. Tipos de sistemas radiculares en
alargamiento; en ella las células no se
las plantas. A, raíz
diferencían, sino que su longitud aumenta
difusa del pasto. B, raíz cilíndrica de una
rápidamente por absorción de grandes
zanahoria.
cantidades de agua. El punto de
crecimiento mide alrededor de 1 mm de

largo y la zona de alargamiento de 3 a 5
mm; son esas las únicas partes de la raíz
que explican su alargamiento contínuo.
Por encima de la zona de alargamiento se
encuentra la zona de maduración (fig. 12-
4), que se caracteriza, por fuera, por una
cubierta aterciopelada de pelos radiculares
blancuzcos. En esta zona es donde las
células se diferencían para dar lugar a los
tejidos permanentes de la raíz. Cada pelo
radicular es una proyección fina y alargada
de una célula epidérmica. Cualquier célula
epidérmica puede absorber substancias,
pero la superficie del pelo radicular es
202
considerablemente mayor y, por tanto, un jardín reducen el número y la superficie

gran parte del agua y los minerales son de las raíces de guisantes, frijoles y
absorbidos por los pelos de la raíz. Los tomates disminuyendo así la productividad.
pelos radiculares, muy delgados, viven Un corte transversal de una raíz en la zona
poco tiempo; se forman constantemente de maduración revela una estructura
nuevos pelos inmediatamente por detrás compleja, altamente organizada (fig. 12-
de la zona de alargamiento, en tanto los 8). La superficie exterior, la epidermis, es
pelos más antiguos, situados en zonas más una capa de células rectangulares, de
altas se marchitan y mueren al alargarse pared delgada del espesor de una célula.
La raíz (fig. 12-7). Sólo se encuentran La epidermis de la raíz, a diferencia de la
pelos radiculares sobre un pequeño epidermis del tallo, no suele tener cutícula
segmento de la raíz, de 1 a 6 cm. cérea en su superficie exterior. Una
Algunas mediciones, por Dittmer, nos dan cutícula cérea indudablemente dificultaría
idea de la sorprendente superficie de la la absorción de agua. Cada pelo de raíz se
raíz, a través de la cual se logra la origina como una prolongación de una
absorción de agua y minerales. Una planta célula epidérmica; aumenta de tamaño y
de centeno cultivada en una caja de 30 cm se convierte en una proyección en forma
de lado y 55 cm de profundidad alcanzó de pelo de 8 milímetros de longitud.
una altura de 50 cm en cuatro semanas. Existen centenares de pelos radiculares en
Dittmer lavó cuidadosamente la tierra cada milímetro cuadrado de superficie de la
adherida a la raíz y midió la longitud de raíz. Una rama de la vacuola de la célula
ésta. Esta plantita tenía una longitud total epidermis ocupa la mayor parte del
de raíces de unos 625 kilómetros con volumen del pelo de la raíz, dejando sólo
2
superficie de 285 m ; como si esto fuera una pequeña película de citoplasma entre
poco, se calculó para los pelos radiculares la vacuola y la pared celular.
(en número aproximado de 14 500 000 Dentro de la epidermis se encuentra la
000) una longitud total d 10 500 corteza, amplia superficie compuesta de
kilómetros y una superfice de 480 m4. muchas capas de grandes células
Vemos, pues, que las raíces, más pelos parenquimatosas casi esféricas, de paredes
radiculares, tenían una superficie total de delgadas, con muchos espacios
765 ms, por los cuales se podía absorber intercelulares entre ellas. Estas células,
agua. sirven de líneas de conducción de aguas
Tanto la cantidad como la superficie de las minerales, y de lugares de almacenamiento
raíces dependen únicamente de la de almidón y otros alimentos. El borde
proximidad entre las diferentes plantas interior de la corteza, sola capa de células,
cuando se plantaba trigo a una distancia de la endodermis, separa el parénquima
3 m, cada planta poseía alrededor de 70 cortical poco denso del núcleo central de
Km de raíz; pero si la distancia entre las tejido vascular, la estela. En raíces jóvenes
plantas era de 15 cm, solo se producían la endodermis está compuesta de células
unos 800 m de la misma. Las hierbas de de paredes delgadas, con un,
203
engrosamiento grasoso circunferencial

llamado la estría de Caspario en sus
paredes laterales. La estría de Caspario
compuesta de lignina y suberina, cierra las
paredes radiates, por lo demás
permeables, de Las células de la
endodermis, obligando así al agua y a los
solutos desplazarse a través del citoplasma
de la célula.
En las partes más antiguas de la raíz, la

gruesa, cérea y cada endodermis reduce la
difusión de agua de la estela de la corteza.
En varios puntos de la endodermis;
encuentran células de paso, de pared
delgada por cuales el agua y los minerales
llegan a la estela. Dentro de la endodermis
se encuentra una capa de células
parenquimatosas, el periciclo. Este puede
transformarse en meristema, originando
parte del cambio de la raíz y raíces
laterales. El hecho de que las raíces
secundarias se originen muy dentro de la
Y vasos xilemáticos, están dispuestas
raíz primaria asegura una buena conexión
generalmente en forma de estrella de tres
entre los tejidos vasculares - la rama y las
o cuatro puntas, o como los rayos, de una
raíces principales.
rueda. Son células de pared gruesa, cilínd-
La porción central de la estela, rodeada de
ricas que llevan agua. Entre puntos
endodermis y periciclo, se compone de dos
adyacentes de la estrella del xilema se
tejidos véase xilema y floema. Las células
encuentran haces de células floéticas, más
del xilema, traqueidas
pequeñas y de pared más delgada que el
xilema. Algunas de las células que forman
el floema son Tubos cribosos
especializados. Las raíces de árboles,
arbustos y otras plantas perennes tienen
típicamente una capa de cambium de una
sola célula entre xilema floema. Ésta se
divide y origina otras capas, xilema y
floema, con el fin de proveer para el
aumento de espesor de la raíz. También
hay cambium en plantas leñosas anuales
204
como el girasol. corticales exteriores tienen, pues, una

presión osmótica inferior a la de las más
El transporte de agua desde el suelo por exteriores y el agua tiende a difundirse
los pelos radiculares y atravesando la hacia el centro. De este modo, el agua
epidermis, la corteza y la endodermis para continúa difundiéndose hacia adentro;
llegar al xilema de la estela puede llegando finalmente a los conductor del
aplicarse, por principios puramente físicos xilema y luego se eleva por este hasta el
(fig. 12-9). El agua que obtienen las tallo y otras partes del cuerpo de la planta.
plantas se encuentra como una película La eliminación de agua de la estela por
adherida a las partículas de suelo y se medio del xilema mantiene el gradiente de
llama agua capilar. Las raíces, concetración de agua de la epidermis al
especialmente los pelos xilema y permite la entrada continua de
se hallan en contacto con las películas de agua. Existen pruebas de que las raíces de
agua capilar. algunas especies son capaces de una
Ésta agua generalmente contiene sales secreción de agua, que requiere de energía
inorgánicas disueltas y quizá compuestos hacia dentro, hacia la estela; esto puede
orgánicos, pero la concentración de solutos producirse cuando el gradiente de
en el agua capilar es baja y la solución concentración entre el suelo y las células
hipotónica con relación al líquido contenido de la raíz es pequeño o está invertido.
en los pelos radiculares El jugo celular de
las células epidémicas tiene una
concentración bastante elevada de glucosa
y otros compuestos orgánicos. Las
moléculas de agua se difunden desde una
región de más alta concentración (el agua
capilar) hasta una región de concentración
más baja situada dentro de los pelos
radiculares. El agua atraviesa una
membrana de diferente permeabilidad, la
membrana plasmática de la célula del pelo
radicular, por el proceso de ósmosis. La
membrana plasmática es permeable al
agua pero no a la glucosa y otros
compuestos orgánicos del jugo celular.
Cuando las células de los pelos radiculares
absorben agua su contenido se diluye más
y su jugo celular se vuelve hipotónico con
relación al de la célula adyacente de la
corteza. El agua tiende a pasar de la célula
epidérmica la célula cortical. Las células
205
Texas.)
El agua puede pasar de la epidermis a la
estela sin pasar por las células
intermedias. Las paredes celulares de
todas estas células están formadas por
celulosa, que tiene una fuerte tendencia a
embeber agua (el principio del "papel
secante"), y el agua puede penetrar
poréestas paredes de células de celulosa
hasta la endodermis. Allí entra en la estela
atravesando las células conductoras de
pared delgada de la endodermis. Las
paredes celulares de muchas células
vegetales están interrumpidas por orificios
muy pequeños por los cuales el citoplasma
de una célula puede unirse al citoplasma
de la célula adyacente. Estas conexiones,
llamadas plasmodesmos,
Fig. 12-5. Micrografía electrónica de una

célula de la punta de la raíz de una planta
de maíz, mostrando el núcleo grande, y
variedad de mitocondrias, algunas vacuolas
(círculos blancos) y el aparato de Golgi.
Los poros de la membrana nuclear
raramente evidentes. Este tejido fue fijado
con perinanganato. (Por amabilidad de los
doctores H. H. Mollenhauer y W.., Whaley,
Cell Research Institute, University of
206
La capa interna de la corteza, la

endodermis, también funciona como un
sistema de membrana osmóticamente
activa, debido a la presencia de las estrías
de Carpario que tienden a dirigir el flujo de
agua y solutos
a través de los protoplastos vivos de las
células endodérmicas. Desde la
endodermis, el agua se desplaza los vasos
vacíos del xilema muerto y las traqueadas.
El agua que entra en los vasos del xilema
aumenta la presión osmótica dentro de
estos conductos, de igual modo que el
agua que penetra en una membrana semi-
permeable de celofán que contiene una
solución de glucosa (pág- 39). Esta
presión radicular es uno de los
factores que impulsa la savia hacia arriba
por la raíz y el tallo hasta las hojas.
Constantemente escapa vapor de agua de
las hojas por transpiración (pág. 231).
Por la fotosíntesis se forman nuevas
moléculas de glucosa y otras substancias
orgánicas en las hojas y son enviadas por
el floema hasta las raíces. Estos dos
6. Micrografía electrónica de la punta de la
procesos mantienen la hipertonicidad de la
raíz de una planta de espinaca. El tejido
savia en las raíces y continúa la absorción
fue fijado para microscopia electrónica
de agua.
usando glutaraldehído y osmio, que
La entrada de nutrientes minerales, sales
permite la visión de los ribomas, los
inorgánicas se hace en parte por simple
numerosos puntitos que se ven en el
difusión, pues cualquier ion presente en
citoplasma libres o unidos a las
mayor concentración en el agua capilar del
membranas (retículo endoplásmico basto).
suelo que en el jugo celular del pelo de la
(Por amabilidad de los doctores M.
raíz tenderá a difundirse hacia el interior
Dauwalder y W. G.
de éste. La absorción de iones inorgánicos
Research Institute, University of Texas.)
es en gran parte independiente de la
entrada de agua, y la absorción de cada
Pueden ser importantes como otro medio
clase de ion es independiente de la de los
de transporte de agua, iones, azúcares y
demás, pues cada uno se
aminoácidos de una célula a la
Siguiente.
207
iones inorgánicos por procesos de

transporte activo, requiriendo gasto de
energía. Un aumento del índice de metabo-
lismo celular puede descubrirse en dichas
raíces cuando absorben iones inorgánicos
contra un gradiente de concentración. La
concentración de iones inorgánicos en la
savia es bastante baja y deben penetrar en
el tallo y las hojas grandes volúmenes de
savia para proporcionar los nutrientes
requeridos. Los iones inorgánicos que en-
tran en la raíz son transportados a otras
partes de la planta y utilizados
rápidamente, reduciendo así su con-
centración y manteniendo el gradiente de
Fig. 12-7. Esquema de fase sucesiva en el concentración desde el suelo hasta la raíz,
crecimiento del extremo de la raíz. La línea el tallo y la hoja. Los nitratos absorbidos
vertical de puntos es una referencia de lo del suelo son reducidos a grupos amino y
que corresponde a la misma parte de la otros compuestos nitrogenados. Algunos
raíz en todos los periodos. De las muchas de los grupos amino son incorporados en
células que forman la parte interna (véase ácidos amino usados para síntesis de
figura 12-4), solo se muestra una en A., Se proteínas y otros se convierten en
dividide longitudinalmente para formar dos constituyentes de una de las
células (B) y luego cuatro (C). Las células numerosísimas moléculas orgánicas
que se encuentran cerca de la punta siguen nitrogenadas peculiares a una u otra espe-
dividiéndose (D, E, F), en tanto las otras, cie de planta. Estos son condimentos,
más lejos, solo se alargan. Se producen perfumes y drogas con quinina y morfina.
pelos radiculares a nivel de las células epi-
dérmicas de la zona de alargamiento (B, C, AMBIENTE DE LA RAÍZ: EL SUELO
D), luego se marchitan y mueren según se
aleja la punta en crecimiento (E,F). El suelo suministra base sólida, aunque
viva y movible, por la cual los vegetales
difunde a su propio gradiente de pueden fijarse y servir además de
concentración. La velocidad de entrada de reservorio para el agua y minerales
cada tipo de ion es determinada por la necesarios. El crecimiento del vegetal
diferencia de concentraciones de dicho ion requiere (además de carbono, oxígeno,
dentro y fuera de la raíz y por factores hidrógeno y nitrógeno) minerales como
como el diámetro de su forma hidratada calcio, hierro, magnesio, potasio, fósforo y
que determina su velocidad de penetración azufre, además de elementos
de las membranas celulares. infinitesimales como boro, cobre, cobalto,
Algunas raíces, y quizá todas, absorben
208
manganeso y cinc. La carencia de alguno

de éstos elementos altera el crecimiento,
aún cuando todos los Demás estén
presentes en cantidades adecuadas (figura
12-10).
La parte mineral del suelo está formada de
elementos de tamaño variable, desde
grandes piedras hasta final arcilla,
derivados de las rocas por acción de
fenómenos físicos y químicos o por acción
de plantas y animales. Los suelos formados
únicamente de minerales no pueden dar
lugar a crecimiento vegetal. Un suelo
productivo debe contener materia
orgánica, o sea el humus de la
descomposición de restos de animales y
vegetales; da al suelo color pardo o negro.
Además de suministrar alimento a las
plantas, el humus aumenta la porosidad
del suelo y permite la circulación de aire y
agua, con el que así aumenta la posibilidad
de absorción y fijación de esta última.
Fig. 12-9. Ruta del transporte de agua

desde el suelo hasta la estela de la raíz.
El suelo contiene cantidades

extraordinarias de bacterias y hongos que
producen la descomposición de que
hablábamos, siempre de primordial
importancia para que el suelo se mantenga
en buenas condiciones. Encontramos
Fig. 12-8. Sección transversa de una raíz también infinidad de animales, desde
cerca de su punta, en la zona de pelos formas microscópicas hasta topos y
radiculares. roedores diversos. La excavación constante

de los gusanos remueve el suelo y le
aporta más material orgánico. Un acre
209
(0.4047 Ha) de suelo puede contener 50 apical rodeadas por montículos menores
000 gusanos. En el curso de una estación espaciados regularmente, los primordios de
de cultivo, éstos ingieren 18 toneladas de las hojas. El espamiento de los primordios
tierra, la trituran y la depositan en la de las hojas presenta una disposición
superficie del suelo. característica en cada especie de plantas y
El suelo es, por lo tanto, otro sistema establece el orden último de las hojas en el
ecológico fundamental que contiene gran tallo maduro.
cantidad de animales, bacterias y plantas
diversas, todo lo cual representa un Los tallos de las plantas en desarrollo
complejo biológico de relaciones mutuas. El constan de una Serie lineal de nudos e
valor productivo de una tierra depende de internudos. Yemas y hojas están unidas al
factores como composición química, tallo en puntos específicos, los nudos, y la
porosidad, contenido de aire y agua y parte del tallo entre nudos vecinos se
temperatura. denomina internudo. La curvadura del
Los suelos se clasifican (según el tamaño tallo y su crecimiento en longitud depende
de sus partículas minerales) desde grava del alargamiento celular y su multiplicación
burda (mis de 2 mm de diámetro) hasta en los internudos. Ambos, las yemas
arcilla (partículas de menos de 0.002 mm terminales y las laterales (axilares),
de diámetro), pasando por varias clases de existen en los tallos jóvenes. Cada yema
gravas arenas y sedimentos. Se dice que consiste en un meristema apical, debajo
un suelo esarcilloso si tiene una mitad de del cual hay varios nudos, cada uno
arena, una cuarta parte de sedimento y portador de una hoja en miniatura y una
una cuarta parte de arcilla. Puesto que el yema axilar parcialmente formada. Algunas
agua de suelo se encuentra casi en su yemas llevan flores inmaduras, así como
totalidad bajo forma do una película capilar hojas; otras sólo llevan flores. Las plantas
sobre superficie de particular minerales, herbáceas que siguen siendo blandas y
una arcilla con muchas partículas pequeñas verdes durante toda su vida, tienen yemas
contendría mucha agua. activas que crecen continuamente y pro-
La médula y la corteza, y el procambium, ducen nuevas hojas, yemas y crecimiento
que se diferencia en el xilema y el floema de tallos. Las plantas madereras suelen
y, en dicotiledóneas, en el cambium de los tener yemas protegidas que siguen
haces vasculares. En las dicotiledóneas durmientes parte del año. Las yemas
vasculares están dispuestos en círculo, durmientes muchas veces tienen una capa
pero en monocotiledóneas están externa de hojas en escamas o escamas
distribuidos bastante uniformemente por de yema. Cuando una yema se alarga y
todo el tallo. forma un sistema de hoja o de rama en la
La punta de un tallo del cual han sido primavera, las escamas de yema se
suprimidas las hojas jóvenes y las escamas separan, dejando cicatrices a nivel de la
de yemas muestra un conjunto esférico de base del tallo de nueva formación.
células no especializadas del meristema El tallo que se desarrolla a partir del
210
epicótilo al principio, solo contiene tejidos clorofila y producen fotosíntesis; otros

primarios: epidermis, Corteza, xilema poseen células especializadas para
primario, floema primario, médula y almacenamiento de almidón y otros
Rayos de médula, o rayos medulares nutrientes.
llamados en conjunto el cuerpo primario. El estudiante principiante puede tener
El tallo joven suele ser relativamente dificultad en distinguir las raíces de los
blando, de color verde, y cubre algunas de tallos, pues muchas clases de tallos crecen
las Mismas funciones que las hojas. Hay bajo tierra y algunas raíces crecen en el
estomas en la epidermis y cloroplastos en aire. Los helechos y pastos son ejemplos
las células inmediatamente de plantas con tallos subterráneos,
por debajo de la epidermis. La epidermis llamados rizomas. Estos crecen
funciona para evitar la evaporación del inmediatamente debajo de la superficie de
agua de los tejidos blandos de su interior,º la tierra y dan lugar a hojas aéreas. En
y generalmente es una sola capa de células vegetales, como la batata, encontramos
cubierta con una cutícula impermeable tallos subterráneos engrosados, modifi-
compuesta de una substancia grasosa, cados para almacenar alimentos, lo que se
cutina. Además, en algunas plantas llama tubérculos. Un bulbo de cebolla es un
puede secretarse una cubierta de cera. tallo subterráneo rodeado de hojas
El tallo que en el árbol comprende el escamosas superpuestas y apretadas. Las
tronco, las ramas principales y las raíces y tallos tienen estructuras muy
secundarias, es el eslabón de enlace entre distintas: en los tallos se encuentran nudos
las raíces, por donde el agua y los que dan origen a las hojas, pero no hay su
minerales penetran a la planta, y las hojas, equivalente en las raíces. La punta de una
que 21welaboran el alimento. Los tejidos raíz siempre está cubierta de la cofia, en
vasculares del tallo, que continúan con los tanto la punta de un tallo está desnuda, a
de la raíz y la hoja, son vía de paso para el menos que termine en yema. El tallo
intercambio de substancias. El tallo y sus típicamente contiene anillos separados de
ramas exponen las hojas de modo que floema y xilema, estando éste en el interior
cada una reciba la mayor cantidad posible del floema (fig. 12-11), mientras que en la
de luz solar. Los tallos también soportan raíz los haces de tubos de floema se
flores y frutos en posición adecuada para la encuentran entre las puntas de masa de
reproducción. El tallo es origen de todas las xilema en forma de estrella (fig. 12-8).
hojas y flores que produce la planta, pues Los tallos vegetales pueden ser herbáceos
sus puntos de crecimiento están en los o leñosos. Los tallos herbáceos, blandos,
primordios de hojas y flores. Ninguna verdes y más bien delgados, caracterizan
planta de semilla está formada únicamente las plantas llamadas anuales. Éstas nacen
de raíces y hojas, aún cuando todos los de la semilla, se desarrollan, florecen y
fenómenos necesarios para la vida vegetal producen nuevas semillas en un año, para
puedan acontecer en estos dos órganos. morir antes del invierno siguiente. Otro
Algunos tallos tienen células que contienen tipo de plantas herbáceas son las bienales,
211
cuyo ciclo de crecimiento comprende dos Los tejidos de los tallos herbáceos se
periodos. En el primero, la planta crece y encuentran dispuestos alrededor de los
almacena alimento en la raíz. Luego, la haces de xilema y floema, pero los detalles
parte superior del vegetal muere y, en el de ésta estructura difieren en los dos
segundo periodo, es reemplazada por otro
tallo que produce semillas. Las zanahorias
y remolachas son ejemplos de éstos ciclos.
Las plantas de tallo tierno y frágil, cuyo
sostén se debe principalmente a presión de
turgencia, se llaman hierbas.
Las plantas leñosas perennes son muy
diferentes de las anuales y bienales
herbáceas; viven más de dos años y tienen
tallo grueso o tronco, cubierto de una capa
de corcho. Un árbol es una planta perenne
de tallo leñoso que crece bastante antes de
ramificarse y, por lo tanto, tiene tallo
principal o tronco. Un arbusto es una
planta perenne leñosa con varios tallos de
tamaño relativamente igual. Entre los
arbustos comunes podemos citar lilas,
adelfas y artemisas.
Generalmente se cree que las plantas
leñosas son más primitivas que las
herbáceas, pues las pruebas indican que
los primeros vegetales de semilla fueron
perennes de tipo leñoso. En épocas
geológicas crecían estas plantas en zonas
como Groenlandia, pero con los cambios
climáticos al final del Mesozoico, algunas
desaparecieron por el frío y las especies se
grupos principales de angiospermas
desplazaron hacia el ecuador. Otras
(plantas con flores): dicotiledóneas y
plantas leñosas se adaptaron al frío gracias
monocotiledóneas. En el tallo de una
a un ciclo vital en que crecimiento y
dicotiledónea, como el girasol o el trébol,
floración ocurren en el verano de un mismo
los haces de xilema y floema presentan
año, en tanto el frío del invierno es
disposición circular y se divide su tallo en
soportado por semillas resistentes; en
tres zonas concéntricas: corteza externa,
otras palabras, se transformaron en
haces vasculares y núcleo central o
hierbas.
médula, formada por células
212
parenquimatosas incoloras, de al- de crecimiento. Al final del primer periodo

macenamiento (fig. 12-11). se forma más cantidad de cambium en los
Cada haz vascular posee un acumulo radios medulares, de modo que hay un
externo de células de floema (compuesto círculo continuó de cambium entre los
de elementos de tubos cribosos, células haces vasculares y en medio de ellos. Cada
compañeras, fibras de floema y año que pasa el cambium forma otra capa
parénquima) y un acúmulo interno de de xilema y floema. El floema formado así
células de xilema (compuesto de termina reemplazando el primario y da
traqueidas y elementos vasculares) lugar a una vaina delgada continua de
separadas por una capa de meristema tejido susceptible de conducir alimentos,
llamada cambium (fig. 12-11). La continua inmediatamente por fuera del cambium.
actividad mitótica en el cambium produce Los depósitos anuales de xilema forman los
nuevas células de floema en su borde anillos anuales (figura 12-12). Se
externo y de xilema en el interno. Sobre el reconocen porque los vasos y las
borde extero del floema encontramos el traqueidas, formados en la primavera son
periciclo, de células de sostén de pared mayores y por lo tanto, más claros, que los
gruesa Entre los haces vasculares hay que se forman durante el verano. La savia
grupos de células llamadas radios sólo llega a las hojas por la capa externa
medulares que se extienden desde la más jóven de xilema que se llama albura,
región vascular hasta la médula y la las capas internas de células y fibras de
corteza; distribuyen en estas zonas interna xilema, endurecidas y no conductoras, se
y externa, respectivamente, las denominan duramen; aumentan la
substancias procedentes del xilema y del
floema.
La corteza está formada por una capa
interna monocelular llamada endodermo,
inmediatamente por fuera del periciclo;
luego viene una capa de células
parenquimatosas de pared delgada, poco
apretadas; finalmente están las células del
colénquima, de pared gruesa, desempeñan
un papel de sostén. En muchos tallos nos
resulta distinguir el endodermo del
periciclo. Alrededor del colénquima de la
corteza encontramos la capa más externa
que es la epidermis. Las paredes externas
de las células epidérmicas están
engrosadas y contienen cutina.
Los tallos de las plantas leñosas se parecen
a los de herbáceas durante su primer año
213
en la fecha correspondiente.
El cambium desempeña papel importante
en la cicatrización de las heridas. Cuando
la capa exterior del tallo se pierde por
lesión, el cambium cubre la zona expuesta
y se transforma en xilema, floema y
cambium nuevos, cada uno en continuidad
con el mismo tipo de tejido en la parte
sana de la planta. Algunas células de la
corteza externa de casi todas las plantas
leñosas se transforman en meristema y
forman un cambium secundario
o cambium de corcho. Estas células
externas de corcho se impregnan de una
substancia cérea impermeable al y
terminan muriendo y cayendo, en parte
por acción del viento y la lluvia, en parte
por la presión hacia
exterior de los tejidos internos en
crecimiento. Las células de corcho y el
resistencia del tallo y sostienen el peso cambium de corcho constituyen juntas el
adicional de las hojas al crecer el árbol. Peridermo.
La anchura de los anillos anuales varía
según las condiciones climáticas al El tallo de una monocotiledónea, por
formarse, de modo que es posible deducir ejemplo el maíz, tiene epidermis externa
cuál era el clima en algún momento de células de pared gruesa, en la cual se
especial, siglos atrás o incluso miles de encuentran aberturas (estomas)
años atrás, por el examen semejantes a los de las hojas. La epidermis
De anillos de los árboles viejos. Una y las células de la corteza debajo de ella
aplicación interesante de esta técnica es la forman paredes duras y leñosas como
investigación de la época en que se tejidos de sostén. Los haces vasculares
construyeron algunos pueblos indígenas están diseminados en todo el tallo en lugar
del sudoeste de Estados Unidos mediante de formar anillos como las dicotiledóneas
análisis de los anillos anuales en los (fig. 12-13). Dichos haces son menores y
troncos utilizados. Al comparar la sucesión más numerosos en la parte externa del
de anillos anuales gruesos y delgados en tallo. Cada uno contiene xilema y floema,
estos troncos, con la que presentan árboles pero carece de cambium; suele estar
cuya fecha de tala se conoce, se ha podido envuelto por una vaina de células
fijar el año en que se construyeron éstos esclerenquimatosas que también soportan
pueblos y deducir las condiciones del clima a la planta. En algunas monocotiledóneas,
214
como el trigo y el bambú, las células

parenquimatosas del centro del tallo se
desintegran y dejan una cavidad medular
central.
La epidermis de los tallos leñosos jóvenes
tiene estomas como los de las hojas, por
donde pueden circular los gases. Después,
algunas células del cambium de corcho se
dividen repetidamente formando masas de
células que perforan la epidermis y dan
abultamientos llamados lenticelas. Los
espacios intercelulares en estas regiones
de células poco apretadas, de paredes
delgadas, se continúan con los espacios
intercelulares de los tejidos internos, lo
que permite la difusión de gases. Las
lenticelas se perciben como manchas o
estrías ligeramente elevadas sobre la
corteza (fig. 12-14).
El lugar del tallo donde se desarrolla una Fig. 12-13. Sector de una sección
hoja o una yema se llama nudo; la parte transversal de un tallo de planta
del tallo entre dos nudos se llama monocotiledón (maíz). En el medallón,
entrenudo (fig. 12-14). Estos entrenudos aumenta de un haz vascular con floema
pueden ser muy cortos o medir de 5 a 10 (tubos cribosos y células satélites) y xilema
centímetros. En el (traqueidas y vasos).
ángulo superior del punto de unión de una

hoja con el tallo suele aparecer una yema,
que se llama yema lateral o axilar, para
distinguirla de la yema terminal del ex-
tremo del tallo. Las yemas terminales
dirigen el crecimiento del tallo principal, en
tanto de las laterales
emergen las ramas. Una yema está
formada por varias hojas embrionarias, un
punto de crecimiento y (en las plantas
leñosas) una envoltura de escamas
protectora externas (fig. 12-14). En
algunas especies, estas esc, mas, que son
hojas modificadas., van cubiertas de un
215
Fig. 12-14. lzquierda, tallo de castaño de rama por las cicatrices de las yemas
indias con yemas y cicatrices. Derecha, terminales.
sección longitudinal aumentada de la yema La forma total de un árbol o arbusto
terminal de un nogal. depende de la posición, disposición y
actividad relativa de las yemas terminales
y axilares. En un árbol con yema terminal
muy activa, por ejemplo, un pino o un
álamo, el ramo que produce es mucho más
potente que los de las yemas laterales se
produce así un tronco principal recto,
y único. Las plantas con yemas laterales
potentes extienden gruesas ramas
horizontales y tienden a la forma de
parasol. Como factores adicionales que
influyen en la forma de un árbol hay la
dirección y fuerza de los vientos
dominantes y la presencia de otros árboles
en la vecindad.
Además de yemas terminales y axilares,
lenticelas y cicatrices de yemas, la
superficie de una rama puede revelar
cicatrices de hojas (fig. 12-14) (que se
producen cuando se rompe el tallo de una
hoja), y cicatrices de frutos, que
corresponden a la separación de éstos.
secreción cérea o presentan una densa
capa de pelos que aumenta la protección.
LA HOJA Y SUS FUNCIONES
Las hojas dentro de las yemas pueden
encontrarse ya bastante desarrolladas, al
Cada hoja es un órgano de nutrición
punto de que se distingue bien su forma
especializado, Cuyo papel es la
definitiva. En otros casos son rudimentos
fotosíntesis, proceso que requiere un
no reconocibles.
suministro contínuo de agua, energía
radiante y bióxido de carbono. Por lo
Cuando una yema terminal empieza a
general las hojas son anchas y planas,
crecer en primavera, las escamas que la
para presentar la máxima superficie a la
cubren se separan y caen, lo que deja un
luz solar y para que sirva de intercambio
anillo de cicatrices (fig. 12-14). Estas cica-
de gases, oxígeno, bióxido de carbono y
trices que señalan la posición del extremo
vapor de agua.
del tallo al final del periodo de crecimiento,
a veces siguen viéndose varios años, de
Las monocotiledóneas y las dicotiledóneas
modo que puede conocerse la edad una
216
se distinguen por la estructura de sus limbo, ancho, que puede ser único o
hojas. Las monocotiledóneas Liliopsida, en compuesto, de una o varias partes. El
forma típica tienen hojas simples y pecíolo puede ser corto y en ciertas
paralelas; las dicotiledóneas, especies falta por completo. Igual que en
Magnoliopsida, el corte transversal del tallo, vemos en el
típicamente tienen venas ramificadas. Las pecíolo haces vasculares que se
hojas tienen dimensiones variables, desde corresponden por un extremo con los
menos de un centímetro hasta 20 metros haces del tallo y por el otro con los de la
en algunas de las grandes palmeras. El lirio nervadura principal de la hoja. Dentro del
acuoso, victoria Regina, tiene hojas limbo, los haces vasculares se ramifican
enormes flotantes de dos metros o más de repetidamente para formar venas.
diámetro. Con la sección de una hoja observada al
Las hojas se originan como una sucesión microscopio (fig. 12-15) se pueden
de excrecencias llamadas primordios distinguir varios tipos de células. Las
foliares, a partir del meristema apical al externas, tanto superiores como inferiores,
extremo del tallo. En cada excrecencia hay forman una epidermis incolora de
división celular, crecimiento y diferencia- protección que secreta una cutina cérea.
ción, hasta que aparece dentro de la yema Las células epidérmicas (finas, duras, de
una hoja pequeña .pero perfectamente pared firme y translúcida) están bien
formada. En la primavera las hojas crecen adaptadas para proteger las células
rápidamente, rechazan las escamas de la subyacentes y disminuir las pérdidas de
yema y, tras absorber agua, se despliegan agua, pero sin impedir el paso de la luz.
y ensanchan hasta alcanzar su tamaño Sobre toda la superficie epidérmica hay
normal. Todas las hojas son repartidos poros pequeños llamados
meristemáticas durante su desarrollo tem- estomas, cada uno rodeado por dos
prano. Por ejemplo, las hojas amplias células de protección. Estas células, al
tienen meristemas laterales que forman la cambiar su forma, pueden modificar el
hoja. La mayor parte de hojas, tamaño de la abertura y regular así la
sin embargo, no tienen un meristema que salida de agua y el intercambio de gases. A
viva mucho tiempo, aunque sí lo poseen diferencia de otras células epidérmicas, las
las hojas de algunos helechos. La mayor células de protección contienen
parte de hojas viven poco tiempo algunas cloroplastos. Hay de 50 a 500 estomas por
semanas en ciertas plantas desérticas, mm2 de hoja; son mucho más numerosos
algunos meses para casi todos los árboles en la superficie inferior, en las hojas de
o de tres a cuatro años los árboles de casi todas las especies.
hojas permanentes fasciculares como el Las células de protección en forma de haba
pino. poseen paredes más gruesas hacia el lado
La hoja de una planta dicotiledónea típica del estoma que hacia los otros. En general,
presenta un tallo, el pecíolo, que se fija los estomas se abren en presencia de luz y
sobre el tallo de la planta, y una lámina o se cierran en la obscuridad; la abertura y
217
cierre son regulados por cambios de la

presión de turgencia en el interior de las
células de protección (fig. 12-16). El
aumento de la presión de turgencia comba
las paredes externas, y curva las internas,
separando unas de otras y creando la
abertura del estoma entre ellas. Cuando
disminuye la presión de turgencia en las
células de protección, las paredes internas,
elásticas, recuperan su forma original y el
estoma se cierra.
El mecanismo que aumenta la presión de
turgencia es complejo, e implica en parte
la producción de glucosa y otras
substancias osmóticamente activas por
fotosíntesis en las propias células de
protección. La luz también inicia una serie
sucesiva de reacciones enzimáticas que
llevan a la transformación del almidón
almacenado en las células de protección
(las moléculas de almidón son
Fig. 12-15. Esquema de la estructura
voluminosas, insolubles y osmóticamente
microscópica de una hoja. A la derecha se
inactivas) en glucosa, molécula pequeña,
observa parte de una pequeña vena.
soluble y osmóticamente activa. Algunos
experimentos han puesto de manifesto que
eleva la presión de turgencia en las células
la presión de turgencia en las células de
de protección y se abre el estoma. En la
protección puede aumentar hasta tres
obscuridad el proceso es a la inversa.
veces o más en presencia de luz.
El estoma abierto permite la entrada de
A medida que la luz aumenta la fotosíntesis
bióxido de carbono y capacita a la hoja
se utiliza bióxido de carbono, con
para la fotosíntesis. En ausencia de luz se
disminución consecutiva de la
suspende la fotosíntesis tanto en las
concentración del mismo en la hoja. Esto
células de protección como en las demás;
eleva el pH del sistema, lo cual estimula a
la presión de turgencia disminuye y el
la enzima fosforilasa para transformar el
estoma se cierra. En un día caluroso y
almidón en glucosa-1-fosfato• Esta última
seco, si la cantidad de agua suministrada
es convertida a glucosa, lo que aumenta la
por las raíces es insuficiente, las células de
concentración de este azúcar en la célula
protección no
de protección y la osmosis de agua en el
pueden mantener su turgencia. y el
interior de la misma, con lo cual se
estoma se cierra; ésto permite retener más
agua.
218
Casi todo el espacio entre las capas

superior e inferior de la epidermis de la
hoja está lleno de células de pared
delgada, llamadas de meóofilo, con
abundantes cloroplastos. La capa de
mesófilo cerca de la epidermis superior
suele corresponder a las células cilíndricas
llamadas células en empalizada, muy
próximas unas a otras dispuestas de modo
que sus ejes son perpendiculares a la
superficie epidérmica. El resto de las
células de mesó
12-17. Sección transversal aumentada de

hoja mostrando su estructura. La difusión
de bióxido de carbono por los estomas
hacia el interior de la hoja y la difusión del
oxígeno procedente de las células
fotosintéticas a través de los estomas hacia
Fig. 12-16. Esquemas de como las células el exterior se indican por flechas.
de protección regulan el tamaño del
estoma. A, estoma parcialmente cerrado.B Filo, menos apretadas, dejan entre sí
cuando se producen substancias grandes espacios aéreos. Una hoja con
osmóticamente activas como glucosa, activa función de fotosíntesis tiene un
entra agua a las células, aumenta su elevado índice de intercambio de gases por
presión de turgencia cambian de forma, de los estomas con el medio ambiente.
suerte que aumenta el tamaño del estoma. Cuando en la fotosíntesis de una célula se
C, estoma abierto. utiliza bióxido de carbono, su
concentración dentro de ella disminuye y el
bióxido de carbono se difunde por el
interior de la célula partiendo de la
película de agua que la rodea. Otras
moléculas de bióxido de carbono pasan
desde los espacios aéreos situados en el
interior de la hoja y se disuelven en la
película de agua. Y otras moléculas más de
219
bióxido de carbono se difunden desde el y la debilita. La parte vecina del tallo sufre
aire exterior a la hoja, por los estomas, y una transformación que le da un aspecto
penetran en los espacios aéreos del interior semejante al corcho, la que forma una
de la hoja. Las moléculas de bióxido de capa protectora que ha de quedar fija en
carbono se desplazan desde una región de su sitio una vez desprendida la hoja.
más alta concentración a otra de menor Cuando se ha formado la capa de
concentración, impulsadas por las fuerzas abscisión, el pecíolo solamente está sujeto
de difusión. El oxígeno producido dentro de por la epidermis y los haces vasculares
las células de la hoja pasa de la célula a la fáciles de romper; el viento algo fuerte
película de agua y recto aéreo, y por los producirá, pues, la caída de la hoja. El
estomas al exterior por difusión debido a cambio de color de las hojas se debe en
un gradiente químico (fig. 12-J7). Las parte a la descomposición de la clorofila
venas de la hoja se ramifican verde, la que deja expuestos la xantofila
repetidamente hasta formar una red muy amarilla y el caroteno anaranjado (antes
fina, de modo que ninguna célula de no se veían, dominados por el pigmento
mesófilo se encuentra muy alejada de una verde), y en parte por formación de
vena. Cada vena contiene tanto tejido de pigmentos rojos y púrpura (antocianinas)
floema como de xilema. El xilema se en la savia celular.
encuentra al lado superior de la vena y el
floema al inferior. En las venas más TRANSPIRACIÓN
pequeñas solo hay unos cuantos vasos de
xilema y traqueidas y uno que otro tubo Las hojas de la planta, normalmente
criboso de floema. expuestas al aire, pierden agua por
Las hojas de muchas plantas desérticas evaporación, salvo si la atmósfera está
son gruesas y carnosas, para el saturada de vapor. El color del Sol evapora
almacenamiento de agua. Las hojas del el agua de las superficies de las células del
nenúfar y otras plantas acuáticas contienen mesófilo y el vapor de agua que resulta
grandes espacios aéreos que les permiten escapa por los estomas. Ésta perdida de
flotar. Algunas hojas, por ejemplo las de la agua, llamad a transpiración, ocurre en
col, almacenan grandes cantidades de todas las partes expuestas, pero el
alimento. Ya hemos hablado de la fenómeno es mayor en las hojas. La
posibilidad, para las hojas de plantas como velocidad de transpiración es muy baja
la sarracena y la atrapamoscas Venus, de durante la noche, en que los estomas
hacer lo que su nombre dice: atrapar suelen estar cerrados, y la temperatura
insectos. más baja reduce la velocidad de vapora-
En el otoño, la caída de las hojas se debe a ción de agua de las células mesófilas. Los
cambios en el lugar donde el pecíolo se fija estomas también tienden a cerrarse
al tallo. Una capa especial llamada capa de durante la última parte de la tarde en un
abscisión de células de pared delgada, con día soleado caluroso. Esto reduce grande-
unión poco firme, ocupa la base del pecíolo mente la velocidad de transpiración y
220
conserva el suministro de agua de la la región.

planta. Si las plantas disponen de bastante La transpiración facilita las funciones del
agua, los estomas siguen abiertos y vegetal al desplazar hacia arriba el agua
pueden eliminar cantidades sorprendentes. por el tallo y concentrar en las hojas las
Solo una pequeña fracción, 16 2 por 100, soluciones diluídas de minerales absorbidas
de toda el agua absorbida por las raíces se por las raíces, necesarias para la síntesis
emplea en la fotosíntesis; el resto pasa a de nuevos constituyentes celulares, y
través de los estomas como vapor de agua enfriar las hojas, igual que la evaporación
en el proceso de transpiración. Si la planta del sudor en los animales. Aunque la hoja
no tiene bastante agua, las células de absorbe casi el 75 por 100 de la luz solar
protección de sus estomas pierden que le llega, solo se utiliza el 3 por 100 en
turgencia, los estomas se cierran y se la fotosíntesis; el resto se transforma en
conserva el líquido. calor que debe eliminarse, su pena de que
Los numerosos y pequeños orificios de los mueran sus tejidos. Parte de este calor se
estomas proporcionan una vía elimina por evaporación, pues se requieren
notablemente eficaz para la difusión de 540 Kcal para transformar un litro de agua
vapor de agua, oxígeno y bióxido de en vapor. El resto del calor se pierde por
carbono. Aunque el área total de los poros nueva radiación y por convección.
solamente es 1 a 3 por 100 del área total Al perderse agua por evaporación a partir
de la hoja, la velocidad de difusión por los de la superficie de una célula de mesófilo,
estomas es de 50 a 75 por 100 de la aumenta la concentración de solutos en el
velocidad a través de una superficie abierta líquido celular y la célula se hace
igual al área de la hoja. A la luz solar, una ligeramente hipertónica. En esta forma el
planta pierde como promedio unos 50 ml agua tiende a abandonar las células
de agua por ml de hoja por hora. Una vecinas que la contienen en más cantidad a
planta ordinaria de maíz gasta casi 200 favor de la célula "concentrada". A su vez,
litros de agua en su periodo de las células vecinas la reciben de las
crecimiento; un árbol de tamaño medio traqueidas y vasos de las venas. Durante
pierde esa cantidad en un solo día. La la transpiración parece que el agua pasa,
cantidad de agua perdida varía mucho exclusivamente por fenómenos físicos de
según la planta; por ejemplo, se calcula osmosis, de los vasos de xilema a las
que media hectárea de maíz pierde 1 400 células inmediatas, luego a las de mesófilo
000 litros de agua en su periodo de cerca de los espacios aéreos de la hoja,
crecimiento, en tanto la misma superficie, finalmente se evapora. En realidad, la
para cactos del desierto de Arizona no corriente de agua es continua, del suelo al
pierde arriba de 1 100 litros en todo el sistema vascular de las raíces; lo largo del
año. La cantidad de agua evaporada de las tallo y del pecíolo y venas del limbo de la
hojas de los árboles de una selva es hoja.
suficiente para influir bastante en la
precipitación, humedad y temperatura de
221
MOVIMIENTO DEL AGUA
Se ha demostrado experimentalmente hace

muchos años que el agua y las sales
absorbidas por las raíces suben por el tallo
principalmente en las traqueidas y vasos
del xilema, y que los azúcares y otros
materiales orgánicos son transportados
principalmente en los tubos cribosos del
floema. Si se practica un corte rodeando
totalmente un tallo, a bastante profundidad
para penetrar en el floema y el cambium,
pero no en el xilema, las hojas permanecen
turgentes y en buen estado largo tiempo.
Deben obtener agua por el xilema, porque
el floema ha sido cortado completamente.
Mediante técnicas especiales es posible
cortar el xilema interior y dejar el floema
exterior relativamente intacto. Cuando se
hace esto, las hojas se marchitan mueren
casi inmediatamente, demostrando de
nuevo que el agua llega a ellas
principalmente por el xilema. Aunque la
ruta de transporte de agua se conoce
desde hace algún tiempo, el mecanismo
por el que se produce
Fig. 12-19. Experimento para medir la

velocidad de transpiración de un tallo. Al
transpirar las hojas y evaporar agua, ésta
es absorbida del recipiente de la derecha.
Fig. 12-18. Gutación. Fotografía de una La velocidad de transpiración se mide por
hoja de planta de fresa mostrando las el movimiento de la burbuja de aire por el
gotas de agua exprimidas de las venas en tubo graduado. El recipiente de la derecha
la punta de la hoja ejerciendo presión, puede volverse a llenar por el agua del
proceso denominado gutación. (Por recipiente de la izquierda y comienza una
amabilidad de J. Arthur Herrick, Kent State nueva medición.
University, Kent, Ohio.)
222
todavía no está completamente claro. fenómeno, conocido por gutación, es otra

Cualquier declaración aceptable debe prueba de que, en ciertas condiciones, la
explicar las elevadas velocidades de savia del xilema puede estar sometida a
circulación del agua, como 75 a 100 ml por presión generada por las raíces.
minuto, observadas en algunas plantas, y La savia en las raíces es hipertónica al
el hecho de que el agua puede ser elevada agua del suelo circundante; esto puede
a la parte superior de secoyas y pinos explicar, por lo menos en parte, la
Douglas que pueden medir 125 metros de generación de presión radicular. El movi-
altura. Aunque una presión de 12 miento del agua desde el suelo, pasando
atmósferas sostendría una columna de por la epidermis, la corteza, la endodermis
agua de 125 metros de altura, se y el periciclo de la raíz, hasta el xilema, y
necesitaría mas presión para mover el más allá de éste, hasta el tallo y la hoja, es
agua hacia arriba, venciendo la resistencia debido a un gradiente de concentración y
de la fricción de los tubos pequeños. Esti- se produce, en parte por lo menos, por
maciones de la presión requerida para difusión simple. Si se matan las raíces o se
elevar agua a la parte superior de un árbol les priva de oxígeno, la presión radicular
alto varían hasta 30 atmósferas. La presión desciende a cero, indicando que se produce
podría generarse en la base de la planta y cierto proceso activo que requiere energía.
empujar el agua hacia arriba, o podría Muchos fisiólogos del reino vegetal han
generarse en lo alto de la planta y hacer llegado a la conclusión de que las células
tracción del agua hacia arriba o el agua de la endodermis de la raíz secretan agua
podría moverse por éstas dos fuerzas por un activo proceso hacia adentro, hacia
actuando al unísono. la estela, y que a ello se debe gran parte
Presión en la raíz. Si se corta el tallo de de la presión radicular.
una planta de tomate bien regada, fluirá Aunque las primeras mediciones de las
savia del tocón cierto tiempo si se une al presiones radiculares indicaron que eran
tocón un pedazo de tubo de vidrio con una pequeñas, nuevos métodos de cortar el
unión hermética, se elevará agua a una tallo y colocar una conexión hermética sin
altura de un lesionar el tocón han demostrado presiones
metro o más. Esto es prueba de una radiculares de 6 a 10 o más atmósferas
presión positiva, aún en plantas de tomate que elevan agua
denominada presión radicular, en la a una altura menor de 1 metro.
unión de la raíz y tallo, generada por En la primavera, antes de formarse las
fuerzas que actúan en la raíz. Una planta hojas, la presión radicular es
cultivada en suelo bien regado en probablemente la única fuerza que impulsa
condiciones de alta humedad, de modo que la elevación de la savia. Los intentos de
poca agua se pierda por medir las presiones radiculares en
evaporación por las hojas, puede forzar el coníferas han fracasado y quizá éstas
agua a presión a salir por lo largo de los plantas no puedan generar ésta fuerza. Si
bordes de éstas (figura 12-18). Este la presión radicular fuera la principal fuerza
223
que produce elevación de savia, podría

esperarse que ésta saliera bajo presión al
puncionar un vaso del xilema. En lugar de
eso, puede oírse el siseo del aire que
penetra cuando se punciona el vaso. Así, la
presión radical puede contribuir a la
elevación de la savia en algunas plantas en
determinadas condiciones, pero
probablemente no es la principal fuerza
que hace que el agua se eleve en el xilema
de la mayoría de las plantas la mayor parte
de las veces.
Teoría de la transpiración y la cohesión

La fuerza alternativa que podría elevar
agua en un tallo es una tracción desde
arriba, en vez de un empuje desde abajo.
El agua se pierde por transpiración o se
usa en la fotosíntesis por las hojas, y por
fotosíntesis se producen substancias
osmóticamente activas; éstos procesos
mantienen las células foliares hipertónicas
a la savia de las venas. Constantemente
extraen agua de los extremos superiores
Fig. 12-20. Modelo de fuerzas que operan e
de los vasos del xilema y la vierten en las
transpiración. Un cilindro de arcilla poroso
hojas del tallo, y esto tiende a elevar la
izquierda) aspirará agua por un tubo de
columna de savia hacia arriba en cada
vidrio al evaporarse agua de su superficie.
conducto. Esta tracción desde arriba puede
En forma similar el agua es aspirada por un
demostrarse uniendo una rama cortada a
tallo cuando se evaporan moléculas de
un tubo de vidrio lleno de agua por una
agua de la hoja(centro). La medición la
conexión hermética y colocando el otro
presión en la raíz se ilustra en el diagrama
extremo del tubo en un recipiente para
de la derecha.
agua (fig. 12-19). Si se introduce en el
tubo una pequeña burbuja de aire, la

velocidad de movimiento del agua puede
medirse por la velocidad con que se mueve
la burbuja.
Las columnas de agua de los vasos del
xilema, sometidas a tensión desde arriba,
se extienden ligeramente, pero las
224
moléculas de agua están unidas por transpiración. Si el agua de los conductos

enlaces de hidrógeno y tienen una fuerte del xilema está sometida a tensión, habría
tendencia a unirse. La delgada columna de una tracción hacia adentro sobre la pared
agua del vaso del xilema posee una de cada conducto. Las tracciones hacia
elevada tensión. La transpiración es el adentro ejercidas en las paredes de todos
principal proceso que hace tracción de la los conductos en una banda de albura
parte superior de la columna. La tendencia deben ser bastante grandes para producir
de Las moléculas de agua a unirse una disminución perceptible de diámetro
transmite esta fuerza por toda la longitud de un árbol durante la transpiración activa.
del tallo y las raíces, y eleva coda la Este resultado predicho fue obtenido por D.
columna de savia. La idea de que el agua T. MacDougal, quien demostró que el
se eleva en las plantas debido a una diámetro del pino Monterey fluctúa
tracción desde la parte superior producida diariamente y es mínimo poco después de
por transpiración fue expuesta por Stephen mediodía, cuando la transpiración es
Hales en el siglo XVIII. El concepto de que máxima.
las propiedades cohesivas de las moléculas Experimentos que analizan la absorción de
de agua desempeñan un papel en el agua por enredaderas de selvas apoyan
ascenso del agua por el xilema fué también la hipótesis Dixon Joly. Algunas de
formulado por Dixon Joly en 1914, quienes estas enredaderas se extienden 50 metros
predijeron que una columna de agua o más por los árboles de la selva. Cuandoº
tendría gran fuerza de tensión. Algunas la base de la enredadera se corra y se
mediciones experimentales de ella han coloca en un vaso con agua ésta es
dado valores considerablemente mayores absorbida por la planta a gran velocidad. Si
que las 30 atmósferas necesarias para se coloca el tallo en un recipiente cerrado
explicar la elevación del agua a lo alto de con agua en su absorbe de nuevo agua
una secoya. Si se evapora agua de un tubo rápidamente, aunque produce; un alto
de arcilla porosa situado en lo alto de una vacío en el recipiente. Esta teoría de
columna de agua transpiración-cohesión ha sido
introducida en un recipiente con mercurio ampliamente aceptada en la actualidad y
(fig. 12-20 este puede ser elevado a una explica la mayor parte de la elevación de
altura de 100 cm o más mucho más que la agua por muchas plantas en la mayoría de
altura alcanzada por la presión las condiciones. Entre los problemas
barométrica. Para una correcta todavía no resueltos está el de cómo la
demostración, el agua debe hervirse columna de agua se establece inicialmente.
cuidadosamente primero para eliminar Las plantas se han adaptado a los
gases disueltos que podrían formar ambientes cuyo contenido en agua varía
burbujas al someter; tensión la columna de muchísimo; de acuerdo con su afinidad
agua. para la misma, los botánicos las dividen en
Esta teoría predice que el diámetro de un hidrofitas, mesofitas y xerofitas. Las
árbol se reduciría al producirse plantas Hidrófilas viven en medios muy
225
húmedos; son completamente acuáticas o alimentos, poco adecuados para los

sus raíces se extienden por el agua y el periodos prolongados, pues se pierden
lodo; sin embargo, tallos y hojas están por rápidamente. Los tallos de las plantas
encima del líquido. Como plantas perennes leñosas almacenan grandes
hidrofitas comunes se pueden citar cantidades de alimentos; otras plantas
nenúfares, espadanas y vegetales del utilizan tallos subterráneos carnosos. Tal
género Potamogeton. Las plantas vez los órganos de almacenamiento por
ordinarias de tierra, pero en un clima de excelencia sean las raíces, pues en la
humepromedio (arce, roble, cornejo y profundidad del suelo se encuentran
abedul), son Mesófitas típicas. Las plantas protegidas de los cambios de clima y de los
Xerofitas, como cactos o yucas se han animales que buscan alimento.
adaptado a suelos con escaso contenido en Gran parte de la glucosa producida en un
agua. día es convertida en almidón y almacenada
Con menos estomas, tallos y hojas gruesos en las hojas. El almidón es hidrolizado
para almacenar agua y superficies de subsecuentemente de nuevo a glucosa, la
cutículas espesas, estas plantas pueden cual es translocada en el floema al tallo y
vivir con poco líquido. Si lo pensamos un raíces. Si va a ser depositada en la raíz,
momento, nos daremos cuenta de que las sale del floema de ésta, atraviesa el
plantas que viven en lagunas de agua periciclo y el endodermo y llega al
salada a lo largo de la costa son también parénquima cortical donde es transformada
xerófitas; a pesar del agua en su medio, la nuevamente en almidón y almacenada. El
planta no puede aprovecharla. La flujo de líquido en el floema, aunque no tan
concentración de sales en el agua es voluminoso ni tan rápido como en el
superior a la de los tejidos de la planta, por xilema, es, sin embargo, adecuado
lo que ésta no puede absorberla por desplazándose a unos 1 000 cm por hora.
difusión. El movimiento de las substancias
alimenticias en el floema depende de la
TRANSPORTE Y ALMACENAMIENTO DE actividad metabólica de las células de
PRODUCTOS ALIMENTICIO floema, y disminuye cuando se abate el
metabolismo, por descenso de la
A la luz solar, una planta verde puede temperatura, por falta de oxígeno o por la
producir 20 veces más alimento del que acción de venenos celulares. Nutrientes
gasta por unidad de tiempo. En otros disueltos, azúcares y aminoácidos son
momentos, durante la noche o el invierno, transportados hacia arriba y hacia abajo en
consumen más alimento del que producen. el floema; en realidad, dos substancias
Cada planta acumula reservas de alimentos pueden ser transportadas en direcciones
para resistir los periodos en los cuales no opuestas simultáneamente. Se produce
hay fotosíntesis. Tiene depósitos de muy poca o ninguna translocación de
alimentos en hojas, tallos o raíces. Las solutos en cualquier sistema distinto del
hojas son depósitos momentáneos de floema. Aunque es pequeña la cantidad
226
total de tubos cribosos del floema que son materiales largas distancias. El sistema
funcionales en el tronco de un árbol podría explicar el transporte simultáneo de
grande, una variedad de pruebas dos substancias en sentidos opuestos.
experimentales demuestra que el floema Otra teoría ampliamente compartida,
es el único sistema que participa en el denominada teoría de "flujo a presión",
transporte de azúcar y que hace esto a una sugiere que el agua que contiene los
velocidad notable. No todos los materiales solutos fluye por el floema a presión con
orgánicos son sintetizados en las hojas. Por un gradiente de turgencia o presión
ejemplo, los nitratos absorbidos por las osmótica. Las células del floema de la hoja
raíces se convierten en grupos amino y se contienen una alta concentración de
incorporan a ácidos amino y otros azúcares y otros productos de fotosíntesis
compuestos nitrogenados. y agua, tendiendo así a introducirlos en
El transporte del floema es por medio de ellas desde los conductos del xilema (fig.
células vivas y activas, que, sin embargo, 12-22). Esto aumenta la presión dentro de
se modifican mucho a consecuencia de las células del floema y tiende a empujar
algunos cambios irreversibles, incluyendo líquido de una célula a la adyacente, hacia
la pérdida del núcleo y la desintegración de abajo, por el tubo de floema. Cuando el
las vacuolas. En contraste con el transporte líquido baja hasta el tallo y la raíz, se
en el xilema, que se hace por tubos, restos eliminan azúcares y se almacenan como
muertos de paredes celulares sin cito- almidón, que es insoluble y no ejerce
plasma. Los tubos cribosos del floema efecto osmótico. Esta retirada de solutos
contienen citoplasma y están unidos reduce la presión osmótica en el floema,
extremo a extremo por filamentos sale agua de el y baja la presión de
citoplásmicos que penetran en los turgencia. La diferencia en la presión de
pequeños poros (placas cribosas) de las turgencia se cree que provoca la corriente
paredes celulares. del contenido de los tubos cribosos de una
Según una hipótesis, los materiales región de alta presión de turgencia como
penetran en un extremo de un tubo criboso las hojas cuando se produce fotosíntesis a
atravesando la placa cribosa y son regiones de presión de turgencia más baja
recogidos por el citoplasma, que forma una como el tallo o la raíz donde se almacenan
corriente ascendente en un lado del tubo y o usan los materiales. Esta teoría predice
descendente en el otro (fig. 12-21). En el que el contenido de los tubos cribosos debe
otro extremo del tubo criboso, el material estar sometido a presión, y esto puede
atraviesa la placa perforada hasta el demostrarse experimentalmente que es
siguiente tubo adyacente por difusión cierto.
física, por difusión facilitada o por
transporte activo. La ciclosis o corriente
citoplásmica dentro de células sucesivas, y
la difusión o transporte activo entre
células, podría mover azúcares y otros
227
IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LOS componentes en la nutrición de la planta?

VEGETALES ¿Qué medias pueden tomarse para evitar
la pérdida de la capa superficial de tierra?
Dependemos por completo de los 5. Describa la estructura de un tallo leñoso
vegetales, tanto directamente para en tres dimensiones. ¿Cuáles son las
alimentarnos, como indirectamente Para funciones de los tallos? ¿Qué diferencia se
alimentar a los animales que luego supone entre tallos y raíces? ¿Qué com-
comemos. El Hombre obtiene alimentos, ponentes son exclusivos de unos y otras?
condimentos, bebidas y productos muy Diga la diferencia entre plantas herbáceas
variados de todas las partes de las platas y leñosas, anuales y perennes. Cite
raíces (rábanos, zarzaparrillas, batatas, ejemplos.
zanahorias,); tallos (caña de azúcar, 7. ¿Cuál es el ciclo vital característico de
patata); hojas (lechuga, espinacas, col); las plantas anuales, bienales y perennes?
flores (alcachofa); semillas (maíz, nueces, 8. ¿Cuáles son las características que
Cacao, café, nuez moscada, mostaza), y distinguen las plantas dicotiledóneas de las
frutos (bayas, calabazas, manzanas, monocotiledóneas?
naranjas, berenjenas). 9. Mencione las funciones de: a) cambium;
b) estomas; c) duramen o modera maciza;
Es copiosa la lista de los productos no d) lenticelas; e) capa de abscisión; f)
alimenticios obtenidos de las plantas y cutina; g) meristema, y h) estría de Caspa-
utilizados por el ser humano: maderas, rio.
pinturas, caucho, jabón, corcho, algodón, 10. Describa un experimento para
resinas, derivados de amplia variedad de demostrar que en el tallo el agua circula
órganos y secreciones vegetales. exclusivamente por el xilema.
11. Explique el mecanismo por el cual las
PREGUNTAS células de protección regulan el tamaño del
estoma.
1. Dibuje el esquema de un embrión de 12. ¿Cuáles son las funciones de las
planta. ¿Cómo se establece la polaridad del hojas?,¿Cuál es el papel de la evaporación
embrión en desarrollo? en la planta? , ¿De qué factores depende la
2. Trace un esquema en tres dimensiones intensidad de la evaporación?
de una raíz. ¿Cuáles son las funciones de la 13. ¿En qué consiste la adaptación especial
raíz? ¿Cuáles son las Funciones de las de las hojas a la fabricación de substancias
raíces adventicias? alimenticias?
3. Describa los fenómenos de absorción de 14. ¿Qué procesos de la planta provocan el
agua y sales por una raíz a partir del suelo fenómeno de la gutación?
en que se encuentra. 15. ¿Qué experimentos podrían idearse
4. ¿Cuáles son los componentes de una para probar la "teoría de la cohesión" sobre
buena tierra de cultivo? ¿Cuál es la el transporte de agua en las plantas?
aplicación de cada uno de estos
228
La estructura y función de las plantas de

semilla se expone con más detalle en
Biology of Plants, pot P. Raven y H. Curtis,
en Growth and Organization in Plants, por
F. C. Steward, en The Green Plant, de A.
W. Galston, y enAnatomy of Seed Plants,
de K. Esau. Tres buenas obras sobre
desarrollo de las plantas son Development
in Flowering Plants, de J. G. Torrey, y
Morphogenesis in Plants, de C. W. Wardlaw
y Patterns in Plant Development, de T. A.
Stures e I. M. Sussex.
Plant Physiology de Salisbury y Ross, es un
moderno texto general con una admirable
exposición del movimiento del agua y la
translocación. Translocation in Plants, de
Richardson, ofrece un excelente estudio de
las actuales teorías sobre los mecanismos
que intervienen en el transporte de
nutrientes y agua en las plantas.
Fig. 12-21. Corriente citoplásmica en un

tubo de floema. Las flechas claras y
obscuras ilustran que la corriente citoplás-
mica podría explicar el transporte
simultáneo de dos substancias diferentes
en sentidos opuestos.
como un áfido perfora un tubo del floema

con su estilete, la savia fluye hacia el
insecto sin ayuda. Si se retira el cuerpo del
insecto pero se deja en su lugar el estilete,
continuará exudando savia el estilete por
espacio de días. Aunque ésta teoría goza
del favor de algunos botánicos, no explica
fácilmente el transporte simultáneo de
229
materiales en ambas direcciones en el de alimentos en sus semillas, con energías

floema. Además, como se basa en para el desarrollo del embrión hasta que
fenómenos físicos, debe quedar tenga raíz, tallo y hojas funcionales. Estas
relativamente sin afectar por cambios en el semillas, con muchas proteínas, grasas y
índice de metabolismo de los tubos almidones, fuente importante de
cribosos del floema, pero la translocación alimentación para el hombre y otros
está notablemente afectada por cambios animales.
en el índice metabólico.
La evolución de sistemas de xilema y
floema ha permitido a las tranqueofitas
adaptarse a un medio ambiente terrestre y
alcanzar grandes alturas. Una planta
terrestre que expone a la luz solar amplias
superficies con clorofila está sujeta a
considerable pérdida de agua en el aire
seco. Debe procurar obtener un suministro
de agua no sólo como materia prima para
la fotosíntesis sino para substituir al agua
perdida por transpiración. La estructura del
xilema lo adapta para transportar agua
absorbida del suelo a la hoja. Las raíces y
tallos, a su vez necesitan un
abastecimiento de nutrientes para seguir
viviendo, para mantener sujeta la planta al
suelo y tener las hojas de modo que
puedan exponerse a la luz solar. Los tubos
cribosos del floema transportan estos
nutrientes desde las hojas hasta el tallo y
la raíz, y en viaje de retorno cuando se
requiera.
Una planta que pierde sus hojas cada
otoño debe conservar en el tallo o raíces Fig. 12-22. Diagrama ilustrativo de la
bastante alimento para resistir todo el teoría del transporte líquido por corriente a
invierno y suministrar energía en la presión en las plantas.
primavera para el crecimiento de nuevas

hojas. El alimento almacenado debe estar
en forma de substancia insoluble para que
no escape por difusion; habitualmente, el
elemento de elección es el almidón. Las
plantas también poseen grandes depósitos
230
EL REINO ANIMAL INVERTEBRADOS fisiológicas. Cada uno se ha especializado

INFERIORES en ciertos trabajos en el curso de la
evolución. Además, los términos "inferior"
L
a división tradicional del reino y "superior" no suponen forzosamente que
animal en animales con columna los grupos superiores se hayan originado
vertebral -los vertebrados- y los que directamente de los grupos inferiores.
carecen de ésta estructura -los Dos filos, los cnidarios y los ctenóforos, son
invertebrados- es artificial y difícil de radialmente simétricos y forman parte de
justificar. Los invertebrados son un los radiados. Todos los demás animales
conjunto diverso, increíblemente son bilateralmente simétricos y pueden
heterogéneo, de animales, y excepto por la llamarse colectivamente bilaterios. Algunos
ausencia de columna vertebral, no hay un animales superiores, como los
solo caracter morfológico o de desarrollo equinodermos, han llegado a ser de modo
común a todos. En ciertos aspectos, secundario radialmente simétricos cuando
algunos animales invertebrados están más adultos, pero sus embriones son bilateral-
estrechamente relacionados con los mente simétricos y se han clasificado, por
vertebrados que con otros grupos de consiguiente, como bilaterios.
invertebrados. Comparaciones de los patrones de
Al estudiar y comparar los numerosos desarrollo embrionario proporcionan
grupos de animales, es conveniente usar pruebas que apoyan la división de los
términos como "primitivo" y "avanzado", o animales bilaterales en dos líneas
"inferior" y "superior", o "simple" y principales de evolución. En la primera
"especializado". Los términos "avanzado", línea figuran platelmintos, anélidos,
"superior" o "especializado" no implican moluscos y artrópodos, así como algunos
que estos animales son mejores o más grupos menores, y se denominan
perfectos que otros; estos términos se protostomos. La segunda línea, los
usan mejor en un sentido comparativo deuterostomos, comprende los
para describir las relaciones evolutivas de equinodermos, los cordados y varios filos
miembros de tan grupo particular de menores. Los deuterostomos parece que
animales. Los términos "superior" e han divergido de la línea principal de
"inferior" usualmente se refieren al nivel en protostomos en un punto de la evolución
que un grupo particular ha divergido de considerablemente posterior a los
ciertas líneas principales de evolución. Es platelmintos. Los protóstomos tienen un
costumbre, por ejemplo, referirse a las plan básico de desarrollo característico y
esponjas y celenterados como distinto del de los deuterostomos.
invertebrados "inferiores" porque se cree Para poder sobrevivir, todos los animales
que se han originado cerca de la base del han tenido que hallar soluciones por
árbol filogenético del reino animal. Ni las evolución a los mismos problemas
esponjas ni los celenterados son primitivos biológicos básicos; deben obtener alimento
en todas las características morfológicas o y oxígeno, eliminar desechos metabólicos,
231
bási
mantener el equilibrio de agua, descubrir de estructuras y desarrollo cos muy
los cambios en su medio ambiente y diferentes. La presencia de estructuras
responder apropiadamente a ellos, y análogas no implica una relación evolutiva
reproducir su especie. Se deduce que hay en los animales las poseen. Por ejemplo, el
una unidad básica de vida y que un brazo de un hombre, el ala de un ave y el
descubrimiento sobre una forma puede pectoral o aleta delantera de una ballena
tener aplicación amplia, aún universal. son homólogos, con patrones básicamente
Parece obvio que las ratas, los conejos y similares de huesos, músculos, nervios y
los cobayos son bastante similares al vasos sanguíneos, y orígenes embrionarios
hombre para que los experimentos sobre similares, aunque funciones muy diferentes
sus aparatos digestivo, circulatorio y (fig. 13-1). El ala de un ave y el ala de una
excretorio contribuyan a nuestra mariposa, en contraste, son simplemente
comprensión de los correspondientes análogas; ambas permiten a sus
sistemas humanos. Pero no es tan evidente poseedores volar, pero no tienen procesos
que muchos de nuestros conocimientos de de desarrollo comunes. Las alas de las
la función de los nervios puedan provenir, aves y las alas de los murcélagos tienen un
y provengan, de experimentos con los plan y un desarrollo estructurales similares
nervios del calamar y el gusano de tierra, y son anatómicamente homólogas; sin
que experimentos con el corazón del embargo, evolucionaron
cangrejo herradura pueden darnos independientemente como adaptación para
información sobre el corazón del hombre, y el vuelo y son, pues, análogas en términos
que observaciones del riñón del sapo son de sus funciones. Al aprenderse más de la
útiles para obtener conocimientos del estructura molecular de los constituyentes
sistema excretorio humano. celulares, se ha visto claro que estos
términos pueden ser aplicados a dicho
BASES PARA CLASIFICACIÓN DE LOS nivel. La hemoglobina de los diferentes
ANIMALES animales, las c del citocromo presentes en
diferentes vertebrados o las
Al determinar relaciones, los biológos deshidrogenasas lácticas presentes en aves
procuran distinguir entre estructuras y mamíferos pueden denominarse
homólogas y estructuras análogas. proteínas homólogas. Las hemoglobinas de
Estructuras homólogas son aquellas que diferentes especies, por ejemplo, poseen
surgen de rudimentos embrionarios series de aminoácidos muy similares;
similares, son análogas en plan y reflejan también un patrón genético y una
desarrollo estructurales básicos y, por relación evolutiva común. En contraste, la
tanto, reflejan una dotación genética hemoglobina y la hemocianina pueden
común y una relación evolucionaria. En considerarse moléculas análogas, porque
contraste, estructuras análogas solo son desempeñan funciones similares
superficialmente similares y sirven para (transporte de oxígeno), pero con
una función similiar, pero tienen patrones estructuras moleculares muy diferentes.
232
Fig. 13-1. Huesos de miembros anteriode

rana, lagartija, ave, hombre, gato, ballena
y murciélago, con la disposición de los
huesos homólogos en estas estructuras
aparentemente distintas.
El nematoquiste tiene forma de pelota con

un cuello tubular largo que se observa muy
enrollado en el interior de la cavidad de la
pelota. Cada célula punzante tiene un
pequeño gatillo que se proyecta sobre su
superficie externa y responde al tacto o a
productos químicos disueltos en el agua
("gusto") y hace que el nematoquiste
descargue su filamento. Un nematocisto
sólo puede emplearse una vez; al ser des-
cargado se inutiliza y debe substituirse por
otro nuevo producido por células
especiales. Los tentáculos rodean a la
presa y la introducen por la boca hasta la
233
cavidad gastrovascular, donde comienza la

digestión. Los fragmentos parcialmente
digeridos son atrapados por seudópodos de
las células gastrodérmicas; la digestión ter-
mina en vacuolas alimenticias en estas
células.
La respiración y excreción se hacen por
difusión, pues el cuerpo de la hidra es
bastante pequeño para que ninguna célula
se encuentre lejos de la superficie; los
movimientos del cuerpo cuando se alarga y
acorta hacen circular el contenido de la
cavidad gastrovascular; algunas células
gastrodérmicas llevan flagelos cuyos
movimientos ayudan a la circulación. La
hidra no tiene otro sistema circulatorio. Fig. 13-5. Micrografía electrónica de un
En los cnidarios encontramos las primeras nematocisto de hidra descargado (corte
células nerviosas verdaderas del reino sagital). (Por amabilidad de G. B.
animal. En estos animales se distribuyen Chapman, Cornell University Medical
muchas células nerviosas en red irregular College. Segun Lenhoff, H. M. y Loomis, W.
que une las células sensitivas de la pared F. [eds.]: The Biology of Hydra, editado
del cuerpo con las musculares y por University of Miami Press, 1961.)
glandulares. La coordinación es de las más
sencillas; no hay agregación de células biente; cuando el agua del medio se
nerviosas para formar un "cerebro" o estanca, representa un estímulo para la
médula, así que un impulso despertado en aparición de formas sexuales, masculinas y
alguna parte del cuerpo se difunde femeninas. W. L. Loomis demostró que el
aproximadamente igual en todas estímulo necesario para la aparición de
direcciones. formas sexuales era el aumento de la
La hidra se reproduce asexualmente por tensión de bióxido de carbono en el agua.
gemación durante los periodos de mejores También demostró el mismo autor que las
condiciones del am- yemas procedentes del macho formaban
siempre otros machos, y las de la hembra,
hembras.
Physalia (" fragata portuguesa", fig. 13-6),
que a primera vista parece una medusa, es
en realidad una colonia de hidroides y
medusas. Los largos tentáculos de este
animal poseen cápsulas vesicantes que
pueden paralizar hasta a un pez grande y
234
lastimar seriamente al hombre. La colonia porque, tanto las formas sexuales como las
está sostenida por un flotador lleno de gas, asexuales son diploides; solo son haploides
de intenso color verde irisado. los espermatozoides y los óvulos. Muchos
Esquifozoarios. Además de la hidra y cnidarios marinos forman colonias de
organismos semejantes, el filo de los cientos o miles de individuos. Una colonia
cnidarios comprende formas comienza por un individuo que se
aparentemente distintas de la mencionada, reproduce por gemación; en lugar de
como son la medusa (fig. 13-6), corales y separarse las yemas del organismo inicial
anémonas de mar, entre sus 10 000 siguen unidas a el y a su vez producen
especies. Tanto la medusa como los hidroi- nuevas yemas. En la misma colonia pueden
des son de cuerpo formado de una encontrarse varios tipos de individuos,
epidermis externa y una gastrodermis algunos especializados para la nutrición,
interna, entre las cuales hay una jalea otros para la reproducción.
(mesoglea) sin características vitales. En la La medusa mayor, Cyanea, puede tener
hidra, la capa de mesoglea es delgada, hasta cuatro metros de diámetro y
pero en la medusa es gruesa y viscosa, lo tentáculos de 30 metros de largo. Estos
que da cierta firmeza al cuerpo. La seme monstruos azules y anaranjados, que se
janza fundamental de éstos dos animales hallan entre los mayores invertebrados
queda de manifiesto en la figura 13-7. La existentes, constituyen un verdadero
medusa puede considerarse como una peligro para los nadadores del norte del
hidra al revés y con cantidad mayor de Atlántico.
mesoglea. Por lo tanto, las hidras y Antozoarios. Las anémonas de mar y
medusas son ramificaciones del mismo corales no pasan por la etapa de medusas
plan fundamental, el primero adaptado a que nadan libremente, y los pólipos pueden
una vida fija y el segundo a la libre dentro vivir sueltos o formando colonias. Difieren
del agua. de las hidras por estar dividida su cavidad
Algunos cnidarios marinos son notables por gastrovascular en varias cámaras mediante
presentar alternancia de generaciones tabiques verticales, además, el ectodermo
sexuales y asexuales, igual que ciertos superficial, que se invierte a nivel de la
vegetales. Muchas especies de medusas se boca, reviste una cavidad a modo de
reproducen sexualmente para originar esófago (fig., 13-7). Las divisiones de la
larvas llamadas plánulas, las cuales se cavidad gastrovascular aumentan la
transforman en animales superficie digestiva, de modo que una
sésiles, en forma de saco, parecidos a anémona puede digerir un cangrejo o pez
hidras (pólipos), los cuales, a su vez, se tan grande como ella.
reproducen asexualmente para formar En los mares calientes y poco profundos,
nuevas medusas de vida natatoria libre, prácticamente todo el fondo está cubierto
con forma de copa o cuenco invertido (fig. de corales y anémonas, de colores
13-8). Esta alternancia de generaciones brillantes casi siempre. Los célebres
difiere de la que hemos visto en las plantas
235
,arrecifes y atolones de los mares del sur especies del grupo se colocan general
son restos de,
Fig. 13-7. Comparación entre una hidra,
una medusa invertida y una anémona de
mar para insistir sobre la semejanza de su
estructura general.
Fig. 13-6. Algunos ejemplares comunes de

las tres clases del filo de las Cnidaria
(celentereos).
muchos millones de animales

microscópicos en forma de copa,
segregados en remotas épocas geológicas
por colonias de corales o plantas
coralíferas. Solo se encuentran colonias
vivas en su parte superior, donde añaden a
la masa total sus propias secreciones.
CTENOPHORA
Los ctenoforos, o gelatinas pectiniformes,

son similares en muchos aspectos a los
celenterados, aunque el centenar de
236
cuerpo gira, estas particulas ejercen

presión sobre los cilios que se encuentran
debajo; así estimulan a las células
sensitivas, con lo que los cilios modifican
su pulsación para llevar al cuerpo de nuevo
a su posición normal. El latido está bajo la
regula-
Fig. 13-9. Un ctenóforo, Pleura-, brachia.

A, vista lateral. B, vista superior. (Segun
Hunter, G. W. Y Hunter, F. R.: College
Zoology. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,
1949.)
Fig. 13-8. Ciclo vital de Obelia, que

muestra la estructura de la colonia
hidroide. (Según Barnes, R. D.,
Invertebrate Zoology, 3r Ed. Philadelphia,
W. B. Saunders Co., 1974.)
Ción de fibras nerviosas que van del
mente en otro filo. Pueden ser tan órgano sensitivo a los cilios; si éstos se
pequeños como un guisante o tan grandes cortan, pierde regularidad el movimiento
como un tomate, y están formados por dos por debajo de la sección. Los ctenóforos
capas de células que encierran una masa difieren de los celentéreos en varios
de gelatina. La superficie exterior está aspectos: son simétricamente birradiales,
cubierta de ocho filas de cilios, que tienen dos tentáculos, en vez de muchos.
semejan peines. El batir coordinado de los La inmensa mayoría de los ctenóforos son
cilios de estos peines mueve al animal por luminiscentes.
el agua (fig. 13-9). En el polo superior del Tanto celentéreos como ctenóforos son
cuerpo se encuentra un órgano sensitivo notables por su poder de regeneración; con
con un asa de particulas calcáreas,, en menos de la cuarta parte del animal, es
equilibrio sobre cuatro grupos de cilios posible para este transformarse en uno
unidos a células sensitivas. Cuando el entero. También tienen la notable facultad
237
de componer los órganos perturbados, animales superiores, y en contraste con los

como es el caso de la hidra, la cual se cnida los gusanos planos tienen simetría
puede invertir con paso de todo su cuerpo bilateral y extremo anterior y posterior
por la boca, a la manera como se invierte definidos .El desarrollo de un extremo
una media; aunque el animal no sepa anterior distinto con una concentracion de
volver a su posición original, las relaciones tejido nervioso, proceso denominado
normales entre epidermis y cefalización, es típico de los animales con
gastroepidermis se establecen mediante simetría bilateral móviles de vida libre. Los
migración de las células específicas. Una gusanos planos siempre tienen hacia abajo
pregunta fascinante es, ¿cómo sabe cada la superficie ventral, hacia el substrato,
célula a dónde debe ir? cuando reptan. La locomoción la hacen en
parte por medio de cilios situados en su
GUSANOS PLANOS superficie ventral y en parte por
contracciones musculares ondulatorias
Los gusanos planos, miembros del filo similares a las de la lombriz de tierra. El
platelmintos, viven en aguas dulces o movimiento es facilitado por una
saladas, o pueden ser terrestres, substancia viscosa secretada por células
arrastrándose sobre rocas, hojas y otros glandulares situadas en la epidermis
desperdicios. ventral.
Igual que la hidra, los gusanos planos Los platelmintos de vida libre más
están provistos de una cavidad comunes son las planarias, propias de las
gastrovascular única (figura 19-11), a charcas y riachuelos tranquilos de todo el
veces con muchas ramificaciones, pero mundo .La planaria americana común es
comunicada al exterior por una sola boca a Dugesia de unos 15 mm de largo y órganos
la mitad de la superficie ventral. parecidos a Ojos biscos y grandes orejas
Además del ectodermo y el endodermo, en (fig. 13-10). Las planarias son carnívoras y
el gusano plano hay una capa media, el se alimentan de animales pequeños vivos o
mesodermo, que representa casi todo el muertos (figura 13-11). Los platelmintos
cuerpo y forma muchos de sus órganos. pueden vivir durante meses sin alimento,
Los platelmintos son de los animales más pues digieren lentamente sus propios
simples, provistos de órganos bien tejidos, con lo que disminuyen de tamaño.
desarrollados, o sea unidades funcionales Igual que en los cnidarios, la respiración es
formadas por varios tejidos. Se conocen en por difusión. Para secretar productos de
los varios órganos simples: una faringe desecho, el
muscular para la ingestión de alimentos,
manchas oculares y otros órganos
sensitivos en la cabeza, un ganglio cerebral
y un par de cuerdas nerviosas conectadas
entre sí en plano ventral, además de
órganos reproductores. Al igual que los
238
gusano plano tiene una red ramificada de

unos tubos que se abren en la superficie
por poros, y terminan en ramas conocidas
como células flamigeras o protonefridios
(fig. 21-9). Cada una es una célula hueca
que contiene un grupo de cilios cuyo latir
recuerda la oscila-
FIG, 13-11.
Caza de presas y alimentación en dugesia.
un pequeño crustáceo(daphnia)es
capturado y comido, que dando el
exosqueleto de consistencia dura como una
cascaravacía.(según villee,c,A
.,Walker,W,F,Jr y Barnes,R.D,:General
th
zoology,4 Ed.Philadelphia, W.B.Saunders
Co.,1973.)
ción de una llama. El movimiento de estos

cilios expulsa el líquido secretado por los
tubos y lo hace salir por los poros. Las
planarias de agua dulce deben resolver el
mismo problema de eliminación del exceso
de agua como los protozoarios de agua
dulce. Las células flamigeras, como la
vacuola contractil, la disuelven. Algunos
gusanos planos confiscan nematocistos
Fig. 13-10. Planaria americana
intactos de las hidras que comen, los
común,,Dugesia. (Según ViIlee, C. A.,
incorporan a su epidermis y los usan para
Walker, W. F. Jr. y Barnes, R. D.: General
defensa, descargándolos cuando son
Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.
apropiadamente estimulados.
Saunders Co., 1973.)
Tenías y duelas. Aparte los gusanos planos
de vida libre como Dugesia, que representa
la clase Turbellaria, hay dos clases de
239
platelmintos parásitos: los Trematoda, o de órganos reproductores. Cada proglótide

duelas, y los Cestoda, o tenias, ambos des- se aparea consigo misma o con una
provistos de una epidermis ciliada. proglotide adyacente, se llena de óvulos
La estructura de las duelas es semejante a fecundados (cada uno en su propia
la de los gusanos planos de vida libre, pero cápsula), se rompe y los pasa al cuerpo del
se fijan al huésped por una o varias huésped. El óvulo fecun
ventosas; cuentan, así mismo, con una
capa externa gruesa, la cutícula, que Fig. 13-12. Ciclo vital de un trematodo. El
substituye a los cilios. Los órganos de miracidio penetra en un caracol, donde se
digestión, excreción y coordinación son redondea y transforma en esporocisto.
semejantes a los de los otros gusanos Dentro del esporocisco los embriones se
planos, pero la boca es anterior, en vez de transforman en otra forma llamada redia,
ventral. Los órganos de reproducción son que escapa del esporocisto y se alimenta
sumamente complejos. Las duelas de los tejidos del molusco huésped. El
parásitas del hombre son las sanguíneas, tejido reproductor dentro de la redia se
frecuentes en China, Japón y Egipto, y las transforma en embriones, que dan lugar a
hepáticas, principalmente en los dos redias o cercarias, las cuales salen de la
primeros países y Corea. Ambos parásitos redia bajo forma de duelas miniatura,
pasan por ciclos vitales complicados con incluso con cola. La cercaria abandona el
formas distintas, alternancia de huésped y busca al siguiente (pez, almeja,
generaciones sexuales y asexuales y camarón), penetra en él, se rodea de un
parasitismo sobre uno o varios huéspedes quiste y se transforma en metacercaria.
intermedios como caracoles y peces (fig. Cuando el huésped final ingiere la
13-12). metacercaria, ésta se transforma en la
Las tenias son animales largos, planos y duela adulta que emigra al hígado o a los
acintados. Algunas especies viven, en pulmones del huésped. Ahí pone huevos
estado adulto, en los intestinos de casi que son fertilizados y deja salir la forma
todos los vertebrados, incluso el hombre. larvaria ciliada, el miracidio, con el cual se
El extremo cefálico de una tenia (figura 13- completa el ciclo. (Segun Villee, C. A.,
13) carece de ojos, pero está provisto de Walker W. F., Jr. y Barnes, R. D.: General
ventosas y algunas especies poseen un Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.
círculo de ganchos mediante los cuales se Saunders Co., 1973.)
fijan a la mucosa del intestino del huésped.
Detrás de la cabeza se extiende la región
de crecimiento que produce
constantemente nuevas secciones,
llamadas proglótides, por gemación. El
resto del cuerpo comprende gran cantidad
de segmentos de este tipo, cuyo contenido
es casi completamente un juego completo
240
que causa la triquinosis. Si se come un

trozo de carne de cerdo infestada con este
Parásito, las larvas se desprenden y llegan
rápidamente a la madurez en el intestino.
Después de la fecundación las hembras
desprenden larvas minúsculas que excavan
su paso hasta un vaso sanguíneo; esta
corriente las lleva hasta un músculo, donde
se enquistan (como se ve en el círculo,
arriba a la derecha).
de una punta dura, y además de glándulas

venosas en la base de la misma. La
probóscide se expulsa por presión de las
paredes musculares sobre el líquido que
llena un compartimiento; la retracción de
éste órgano se debe a un músculo.
Los progresos importantes de los
nemertinos son estos, en primer lugar, un
tubo digestivo completo, con boca en un
extremo, para ingerir alimentos, y ano en
el otro para eliminar productos de desecho.
En lugares intermedios se encuentran
esófago e intestino. Esta organización
difiere de la de cnidarios y planarias, cuyos
alimentos y desperdicios circulan por el
mismo orificio. En los gusanos con trompa
el agua y productos del metabolismo se
eliminan mediante células flamígeras
(protonefridios), igual que en los gusanos
planos.
Otro perfeccionamiento de los nemertinos
es la separación de las funciones digestiva
y circulatoria. Estos animales son los
primeros organismos con sistema cir-
culatorio separado; aunque rudimentario,
consta de tres tubos musculares (los vasos
sanguíneos) que recorren todo el cuerpo,
Fig. 13-15. El gusano redondo Trichinella unidos por vasos transversales. Es
spiralil,., sorprendente que estas formas primitivas
241
tengan glóbulos rojos con hemoglobina, cuerpos largos cilíndricos, de aspecto

el mismo pigmento rojo que acarrea el filamentoso, puntiagudos en ambos
oxígeno en la sangre humana. Los nemer- extremos, están cubiertos de una cutícula
tinos carecen de corazón, de modo que la dura. Constituye característica anatómica
sangre circula por el cuerpo a merced a del nematodo presencia de una cavidad
movimientos del cuerpo y contracciones de corporal primitiva, el seudoceloma, entre
vasos sanguíneos musculares. No hay ca- la pared del cuerpo y la del intestino.
pilares. El sistema nervioso está más Deriva del blasto cele embrionario y se
evolucionado que en el gusano plano; hay encuentra entre el mesodermo y el
un "cerebro"* en el extremo endodermo. Un verdadero celoma en una
cavidad corporal situada dentro de los
* La palabra "cerebro" es aplicada sin tejidos dan origen mesodérmico y
exactitud a un conjunto de células revestida de un epitelio simple de origen
nerviosas en el extremo anterior del cordón mesodérmico. A diferencia de los nemerti-
nervioso, que actúa como centro reflejo. nos, cuyos epitelios externo y digestivo
No debe suponerse que puedan están cubierto de cilios, las cubiertas son
presentarse en los animales inferiores lisas en el nematodo. Los nematodos sin
funciones semejantes a las del anillos musculares circulares solo disponen
pensamiento superior. de fibras longitudinales. Pueden doblarse
pero nadan mal, a pesar de sus
anterior del cuerpo, formado por dos movimientos enérgicos.
grupos de células nerviosas (ganglios) Su sistema digestivo completo, sistema
unidos por un anillo nervioso que, rodea la circulatorio separado, y sistema nervioso
vaina de la probóscide; del cerebro nacen formado por "cerebro" cordones nerviosos,
dos cordones nerviosos de dirección hacia como en el caso de los gusanos con
atrás. trompa, significa la condición de las
Nematodos. El filo de los nematodos o características principales de los animales
gusanos redondos tiene cerca de 10 000 superiores. Se cree que el gusano Con
especies, todas semejantes en disposición trompa se parece a los animales que
general. Algunos viven en el mar otros en podrían ser los antecesores de los animales
agua dulce, otros en la tierra o en otros superiores y de él mismo.
animales o plantas como parásitos. Hay 50 La evolución más allá de este punto se ha
especies de nematodos que parasitan al ramificado en direcciones muy diversas, y
hombre, incluyendo la uncinaria triquina los animales más avanzados no pueden
(fig. 13-15), el gusano ascaris (fig. 13-16), disponerse en una sola serie de formas
gusano filaria y el gusano Guinea. El cada vez progresivamente más elevadas y
examen microscópico de unos puñados de complejas. Una rama principal de la
tierra de casi cualquier lugar del planeta evolución llegó a los vertebrados, otra a los
revela extremada cantidad de pequeños artrópodos, y otra a la almeja, el calamar y
gusanos blancos que se retuercen. Sus demás moluscos.
242
Rotíferos. Algunos de los invertebrados dejar ver también los órganos

menos conocidos forman el filo de los reproductores.
rotíferos, animales "que quedan". Estos
gusanos acuáticos microscópicos, aunque
un poco mayores que algunos protozoarios,
son
Fig. 13-17. Esquema con detalles

anatómicos de un rotífero;
vista lateral.
pluricelulares, con tubo digestivo completo,

incluyendo un mástax, órgano muscular
para moler los alimentos; un seudoceloma;
sistema excretor de células flamígeras,
vejiga, sistema nervioso con "cerebro" y
órganos de los sentidos, y una corona
característica de cilios en el extremo
cefálico que les da el aspecto de una rueda
giratoria (figura 13-17).
Los rotíferos y los gastrotricos son
animales de "células constantes". Cada
miembro de cierta especie está formado
exactamente por la misma cantidad,
inclusive cada parte esta formada por un
número preciso de células, dispuestas en
forma característica. La división celular
cesa con el desarrollo embrionario, de
modo que luego no es posible la mitosis;
Fig. 13-16. Esquema de la anatomía de un así son imposibles el crecimiento y la
nematodo parásito típico, Ascaris reparación. Uno de los problema que no se
lunsbricoidet. A, corte transversal con la dividen y las células que se dividen de
posición de los órganos internos. B, gusano otros animales. ¿Es que los rotíferos nunca
hembra abierto' longitudinalmente para desarrollan cáncer?
destacar los órganos reproductores C, Gastrotricos. Trátase de otro filo de
extremo posterior del macho, abierto para gusanos acuáticos microscópicos, muy
243
parecidos a los rotíferos en muchos

aspectos, pero sin corona de cilios. Algunos
gastrotricos de agua dulce se caracterizan
por estar formados exclusivamente por
hembras que se reproducen por
partenogénesis; no se han descubierto los
machos.
Briozoos. Los briozoos, o animales
musgos, comprenden dos filos de animales
coloniales, Entoprocta, y Ectoprocta, que
superficialmente se parecen a hidroides
coloniales (fig. 13-18). Las colonias de
unas especies, muy ramificadas y
hermosas, se confunden a veces con las
algas; otras especies forman colonias como
incrustaciones finas sobre las rocas,
parecidas a encajes. Cada animal secreta a
su alrededor una capa protectora de
carbonato de calcio o de una substancia
proteínica córnea, dentro de la cual puede
Fig. 13-18. A, briozoario de ectoprocto de
retraerse en caso de peligro. Dicha
colonia, Bugula B, esquema de un animal
cubierta puede tener forma de vasija, caja
abierto longitudinalmente para revelar la
o tubo. Alrededor de la boca del animal se
estructura interna.
encuentra una cresta circular o en forma
de herradura llamada lofóforo, provista de
En la colonia de briozoarios ectoproctos se
tentáculos ciliados. Una de las
encuentran miembros especializados
adaptaciones a esta vida dentro de un
llamados avicularia, por su parecido
"anfora" es la forma en U del tubo
superficial a la cabeza de un ave. Estos
digestivo. En un filo, Entoprocta, el ano se
organismos están en movimiento
halla dentro del anillo de tentáculos, y la
constante, durante el cual un órgano
cavidad corporal es un seudoceloma. En
peculiar en forma de pico de ave, fre-
otro filo de briozoarios, Ectoprocta, el ano
cuentemente se abre y cierra por
reside fuera del anillo de tentáculos y la
contracción muscular. La finalidad de la
cavidad corporal es un celoma verdadero.
avicularia no es captar alimentos (pues
En ambos filos, nuevos miembros de la
ésta función corresponde a otros
colonia proceden por gemación a partir de
miembros), sino impedir que se depositen
formas más antiguas; las nuevas colonias
sobre la colonia animales pequeños. Las
se deben a reproducción sexual durante
relaciones en plan de evolución entre ecto-
algunas estaciones.
proctos y endoproctos, no están aclaradas.
Braquiopodos. Este es otro filo con
244
lofóforo. Son animales, que se conocen contrajeran independientemente,

comúnmente como "lámparas de mar", se representó un paso importante del
parecen superficialmente a la almeja. Los desarrollo de los animales superiores.
braquiópodos tienen dos conchas
semejantes a las de las almejas, por lo PREGUNTAS
general calcíreas, que pueden abrirse y
cerrarse por acción muscular. A diferencia 1. Diga las diferencias entre órganos
de la almeja, en la cual las dos valvas de la homólogos y análogos. ¿Por qué es posible
concha se encuentran a derecha e utilizar en las clasificaciones órganos
izquierda del cuerpo, las del braquiópodo análogos, pero no los homólogos?
están arriba y abajo del animal; la inferior
se fija a una roca u otro objeto mediante 2. ¿Cómo obtienen las esponjas alimento y
un fuerte tallo muscular. Todos los agua?
braquiópodos viven en el mar. Aunque solo
persisten en la actualidad unas 200 3. Compare la estructura de una medusa y
especies de este antiquísimo filo, en otra la de una hidra Señale cómo se adaptaron
epoca llegaron a pulular más de 3 000. por a su modo de vida.
su gran antiguedad y la buena
conservación de su concha dura, los 4. Compare la alternancia de generaciones
braquiópodos fósiles son útiles para los de Obtlia musgo.
geólogos en la precisión de la edad de las
rocas. Los fósiles obtenidos de rocas de 5. ¿cómo se puede distinguir un organismo
más de 500 millones de años son pluricelular de una colonia de organismos?
prácticamente iguales a los braquiópodos ¿Supone usted que los segmentos de una
de la actualidad. El género Lingula tiene tenia representan un solo individuo o una
representantes fósiles y vivientes; es el colonia como la de los celentereos?.
género más antiguo que se conoce de
animales ahora vivos. 6. ¿Qué son células flamígeras? ¿Cuál es su
Algunos invertebrados menos conocidos misión y cómo funcionan?.
(braquiópodos y foronidios) igual que los
acabados de presentar se caracterizan por 7. ¿En qué se parecen una planaria y una
una cavidad corporal o celoma en la pared hidra? ¿En qué difieren?
del cuerpo y el tubo digestivo. Esta cavidad
aparece durante el desarrollo embrionario, 8. Si hablamos de un animal pluricelular,
a partir una hendidura de la capa sin sistema digestivo, y en cuyo organismo
mesodérmica; por lo tanto está revestida están dispuestos muchos poros, ¿qué es?
de mesodermo. El desarrollo del celoma
que liberó el tubo digestivo de la pared del 9. Compare la mesoglea y el mesodermo
cuerpo permitió que las dos capas ¿En qué tipos de organismos se encuentran
musculares (la externa Y la intestinal) se una y otro?
245
10. Diga en qué sentido es importante la describe el descubrimiento del mecanismo

difusión física para la supervivencia de los químico que produce huevos y
celentereos. espermatozoides en este invertebrado
inferior.
11. Nombre las características distintivas
de las clases del filo platelmintos.
12. Defina los términos celoma,

seudoceloma, cnidoblasto, coanocito.
Son libros fundamentales para encontrar

detalles de la es de los invertebrados: The
Invertebrates, en varios volúmenes, de
Libbie Hyman e Invertebrate zoology, en
tres volúmenes, de A. Kaestner. El texto
universitario modelo, y una excelente obra
general de consulta, es Invertebrate
Zoology, de Robert Barnes; otro es
Invertebrate zoology, de P. A. Meglistch.
La obra de Ralph Buchsbaum, Animals
Without Backbones, es un libro de texto
bien escrito, con ilustraciones notables. Un
libro popular sobre animales es Parade of
the Animal Kingdom, de R. W. Hegner. En
Parasitology de Noble y Noble pueden
encontrarse más detalles sobre gusanos
pianos, redondos y tenias. De muchos
animales invertebrados marinos se encon-
trarán descripciones de sus modos de vida
en Between Pacific Tides, de E. F. Ricketts
y J. Calvin; They Live in the Sea, de
Douglas P. Wilson, y Natural History of
Marine Animals, de G. E. MacGinitie. En
cambio, en The Sea Around Us, de Rachel
Carson y A Year on the Great Barrier Reef,
de C. M. Yonge, encontramos descripciones
más sencillas de la vida en el mar. El libro
de W. F. 'Loomis, The Sex Gas of Hydra,
246
INVERTEBRADOS SUPERIORES última parte del Devónico, o sea unos 60

millones de años más tarde.
L
os invertebrados "superiores", o
sean anélidos artrópodos, moluscos ADAPTACIÓN A LA VIDA TERRESTRE
y equinodermos, tienen boca y ano
separados, intestino musculoso, sistema Durante su evolución para adaptarse a la
circulatorio bien desarrollado y celoma vida terrestre, los animales, igual que las
verdadero o cavidad dentro del mesodermo plantas (cap. 9) tuvieron que resolver
revestida de peritoneo. El celoma se forma algunos problemas para sobrevivir alejados
durante el crecimiento, como hendidura del medio líquido, especialmente evitar la
dentro de masas de mesodermo desecación. La reproducción fue otro pues
inicialmente sólidas (esquizoceloma, las formal acuáticas pueden depositar sus
disposición típica en moluscos, anélidos y gametos en el agua, lugar de la
artrópodos) o a partir de bolsas que se fertilización y donde los delicados
forman de la cavidad intestinal embriones quedarán protegidos por el agua
(enteroceloma, disposición propia de que los rodea en las primeras fases de su
equinodermos y cordados), con desarrollo. Las plantas terrestres, mediante
excepciones importantes a estas reglas la polinización, lograron llevar los núcleos
generales. del espermatozoo a los óvulos en ausencia
De estos cuatro filos, sólo los artrópodos se de medio líquido; así el embrión en
han adaptado bien a la vida terrestre. desarrollo queda protegido por los tejidos
Cierto que la lombriz de tierra es animal del gametofito materno o por las cubiertas
terrestre, pero la mayor parte de anélidos de la semilla. Algunos animales terrestres
vive en el mar; hay algunos caracoles en la (sobre todo los anfibios) vuelven al agua
tierra, pero el resto de los moluscos es para reproducirse y permanecer en este
principalmente marino, como todos los medio las formas jóvenes (larvas o
equinodermos. De las cinco clases de renacuajos). En cambio, los gusanos de
artrópodos, los crustáceos (cangrejos, tierra, insectos, caracoles, reptiles, aves y
langostas, etc.), incluyen ante todo formas mamíferos, llevan directamente los
marinas, pero las otras cuatro: insectos, espermatozoides del macho a la hembra
arácnidos (arañas, ícaros, etc.), quilópodos mediante copulación, con los
(centípedos) y diplópodos (nulípedos) espermatozoides rodeados por el medio
viven en la tierra. La arqueología nos acuoso del semen. El huevo fertilizado
enseña que los primeros animales queda cubierto por algún tipo de cáscara
terrestres con facultad de respirar aire eran protectora muy resistente, secretada a su
arácnidos parecidos a los actuales alrededor por la hembra, o se desarrolla e
escorpiones, los que emergieron del mar cuerpo de la madre. El problema de
en el silúrico, hace unos 410 millones de soportar una estructura corporal contra la
años. Los primeros vertebrados terrestres, gravedad, en ausencia '1 efecto de
llamados anfibios, sólo aparecieron en la flotación del agua, no es muy grave para
247
los animales pequeños como gusanos, que En esta forma la aparición de exosqueleto
viven bajo tierra. Pero para animales resolvió muchos problemas de la
grandes, que viven sobre ellos impone supervivencia en la Tierra.
algún tipo de esqueleto, los artrópodos y
moluscos crearon un esqueleto al exterior MOLUSCOS
(exosqueleto) en tanto los vertebrados lo
tienen dentro (endosqueleto). Las formas Este filo, con sus 128 000 especies
terrestres sufren variaciones de vivientes y 35 000 fósiles es el segundo,
temperatura mucho mayores que los por su volumen, de todos los filos
organismos de mar, y han de efectuar animales. Comprende ostras, almejas,
adaptaciones apropiadas para sobrevivir. El pulpos, caracoles, babosas y el mayor de
océano es un gran baño de temperatura los invertebrados, el calamar gigante que
casi constante, ya que la de las aguas alcanza 16 metros de largo, seis de circun-
profundas varía sólo unos cuantos grados ferencia y puede pesar varias toneladas.
del verano al invierno; aun en un lago Plan corporal del molusco. La estructura
pequeño, los cambios de temperatura son del cuerpo adulto de éstos animales es
considerablemente menores que en el aire. totalmente diferente a la que se hallan en
En vista de estas desventajas, parece otros grupos de invertebrados; los más
increible que hubiera formas terrestres. Sin primitivos tienen una forma larvaria
embargo, una de las principales tendencias característica, llamada trocófora,
de la evolución es que los organismos se semejante a la de algunos anélidos
diversifiquen y extiendan a nuevos medios marinos. Esto sugiere que moluscos y
ambientes. En cuanto sean compatibles anélidos proceden de un tipo arcaico
con la vida, acaba apareciendo ésta, forma común; sin embargo, los gusanos crearon
adaptada para la supervivencia. El medio un cuerpo segmentado, en tanto los
terrestre, a pesar de todo, tiene sus moluscos quedaron con un cuerpo único
ventajas después de la aparición de las sin segmentación. El animal marino
plantas terrestres, los primeros animales llamado quitón (fig. 14-1), miembro de la
encontraron en la tierra un medio con gran clase Ampbineura, se alimenta de las
cantidad de alimento, sin rapaces y que algas que desprende de las rocas
estaba escasa de competencia. costeñas. Sus características estructurales
El exosqueleto durísimo que apareció en relativamente sencillas proporcionan clara
artrópodo: moluscos desempeña varios ilustración respecto a las cualidades
fines: da resistencia al organismo, permite básicas de los moluscos: ancho pie
que el cuerpo se sostenga contra la acción musculoso para desplazarse sobre las
de la gravedad, sirve como punto de rocas ; por encima de este, una masa
inserción de los músculos, protege contra visceral que contiene casi todos los
la desecación y representa un manto o órganos del cuerpo; un manto, o pliegue
armadura que pone al animal al abrigo de tisular que cubre la masa visceral y los
rapaces. bordes del pie, y una concha calcárea
248
dura secretada por la superficie superior tienen concha en espiral; muchos la tienen,
del manto bajo forma de ocho placas en efecto, pero, sin embargo otros
separadas. Igual que la cubierta externa de miembros de la misma clase, Gastropoda
los artrópodos, esta concha protege al (gasterópodos) (por ejemplo, lapas y
animal, pero con la desventaja de orejas marinas abulones), tienen conchas
dificultar la locomoción. en forma de corazas aplanadas, en tanto
El aparato digestivo de los moluscos es un otros, como las babosas y ciertos caracoles
tubo único, a veces enrollado, formado de marinos, nudibranquios, no tienen
boca, esófago, estómago, intestino y ano. protección alguna.
La faringe contiene una estructura en En una cierta fase del desarrollo de cada
forma de lezna o lima, llamada rádula gasterópodo se produce una torsión
que, por acción De varios músculos, puede brusca, única y permanente de cuerpo, de
perforar la concha de otro Animal o modo que el ano describe un círculo
arrancar fragmentos de vegetal. Los completo y se sitúa por encima de la
bivalvos Son los únicos moluscos que cabeza (fig. 14-2). crecimiento sucesivo se
carecen de rádula; obtienen su alimento hace a expensas de la parte dorsal,
filtrando el agua de mar. El sistema circula generalmente a lo largo de una espira. El
torio, bien desarrollado, comprende un giro limita el espacio del cuerpo, de mode
órgan de impulsión que hace circular la que la branquia corazón, riñón y gónada de
sangre por un sistema de vasos uno de los lados faltan por completo. Las
ramificados y espacios abiertos donde vísceras de las babosas, desprovistas de
estan los órganos. Dos "riñones" concha, y de los nudibranquios
(metanefridios) debajo del corazón, experimentan la misma torsión durante el
extraen de la sangre los restos desarrollo.
metabólicos, a los que eliminan por poros Otra clase de moluscos, Pelecypoda
situados cerca del ano. El sistema (pelecípodos) (que significa pie en forma
nervioso está formado por dos pares de de hacha), llamados comúnmente bivalvos,
cordones nerviosos, uno hacia el pie y otro poseen dos conchas articuladas por un lado
hacia el manto. Los ganglios y abiertas por el otro. Ésta disposición
correspondientes están unidos alrededor permite la salida del pie en forma de
del esófago, en el extremo anterior del hacha, que sirve para la locomoción y de
cuerpo, por un anillo de tejido nervioso, un largo sifón musculoso con dos tubos
formándose así el "cerebro". Muchos para la absorción y expulsión de agua.
moluscos carecen de órganos sensoriales Algunos bivalvos como las ostras siempre
bien desarrollados; los caracoles tienen un permanecen unidos a substrato, otros,
par de ojos sencillos localizados como las almejas, hacen excavaciones en
generalmente en tallos procedentes de la la arena o lodo mediante su pie. Un tercer
cabeza, y los calamares y pulpos poseen tipo perfora la roca o la madera en busca
ojos bien desarrollados. de guaridas más profundas (la taraza o
Se parte de la idea de que los caracoles gusano de los barcos, Teredo, que
249
ocasiona daños en los pilotes de los cerebro, el ojo de éstos moluscos deriva de
muelles y otras instalaciones marinas, solo un pliegue cutáneo. Este tipo de evolución
anda en busca de una casa) Finalmente, independiente de es-
algunos bivalvos como las conchas (Pecten,
nadan con velocidad increíble mediante
movimiento de cierre y abertura de sus
valvas, debidos a contracción de un gran
músculo aductor (la única parte comestible
del molusco).
Las almejas (fig. 14-3) y las ostras
alcanzan su alimento por filtración del agua
de mar ingerida por el sifón y a la que
manda sobre sus branquias. El movimiento
de los cilios de la superficie branquial
mantiene la corriente y así las partículas de
alimento fijadas por el moco que secretan
las branquias son llevadas a la boca En
promedio, cada ostra moviliza cerca de
tres litros de agua de mar en una hora.
La capa nacarada interna de la concha del
bivalvo formada por carbonato de calcio
(madreperla) es secretada en finísimas
láminas por las células epiteliales de
manto. Si se introduce un trozo de materia
extraña entre la concha y el epitelio, las
células epiteliales, secretan capas
concéntricas de esta substancia alrededor
de la partícula externa y forma así una
perla.
Fig. 14-1. Variaciones de la estructura
A diferencia de otros moluscos, los
general del cuerpo en quitones, caracoles,
calambres (figure 14-1), nautilos y pulpos,
almejas y calamares. Nótese el cambio de
que forman la clase Cephalo., poda
posición del pie (1), la concha (2) y tubo
(cefalópodos), son animales muy activos y
digestivo (3) en la evolución de las
capaces. Han logrado un conjunto
distintas clases.
especializado complejo, de cabeza y pie
con gran "cerebro" bien desarrollado y dos
tructuras similares, destinadas a la misma
enormes ojos. Es notable el parecido entre
función en dos animales diferentes, sin
el ojo del cefalópodo y el del vertebrado,
relación entre sí recibe el nombre de
pero el desarrollo de ambos difieren
evolución convergente. En el calamar y
totalmente, pues en lugar de proceder del
en el pulpo, el pie se divide en tentáculos
250
largos (ocho para éste, 10 para aquel), zoñosa de sus glándulas salivales. Viven en
cubiertos de ventosas, para atrapar y las rocas y se refugian en pequeñas
sujetar la presa. Además de sus rádulas, cuevas. Sus movimientos, muy, ligeros, no
estos animales poseen (en la boca) dos permiten sospechar la gran fuerza de sus
fuertes picos córneos con los que matan a ocho tentáculos. Generalmente se
su presa y la fragmentan. El manto es esconden durante el día y salen al
grueso, musculoso y con un embudo. Al anochecer en busca de alimento.
llenar la cavidad del manto con agua y
expulsarla por este embudo, los animales Las similitudes sorprendentes en el
logran una propulsión o retroimpulso muy desarrollo de moluscos y anélidos el
rápido, en dirección opuesta a la del proceso de segmentación espiral y la
embudo. aparición de larvas trocóforas, hicieron
Los cefalópodos están equipados con una pensar en posibles relaciones de estos dos
bolsa de tinta que produce un líquido filos en cuanto a origen evolutivo, y en la
negro espeso. Este se libera cuando el posibilidad de un antepasado común,
calamar o el octopus sufre alarma. La provisto de celoma. Recibió apoyo este
mancha distrae al perseguidor (quizá una punto de vista a descubrirse, a partir de
anguila morena); MacGinitie ha 1952, muestras de un molusco primitivo,
comprobado que la tinta del octopus Neopilina, en material dragado de" una
paraliza los quimiorreceptores de los trinchera profunda en el Pacífico, a la
animales que los persiguen. altura de, Costa Rica. Estos animales de
La concha del nautilo es una formación 2.5 cm de longitud tienen algunas
plana helicoidal, formada por muchas características comúnes con gasterópodos
cámaras, cuya construcción es persistente; y anfineuros. Su rasgo más notable es sin
cada año el animal vive en la última de duda la disposición segmentaria de
estas cámaras, entonces la mayor. En las algunos órganos internos; poseen cinco,
otras hay un gas de composición vecina a pares de músculos retractores, seis pares
la del aire, con lo cual el nautilo puede de nefridios y cinco pares de branquias.
flotar. La concha del calamar se reduce a Semejante estructura ha si de interpretada
una mera "pluma" o "hueso" en el manto, por algunos zoólogos como prueba del
en tanto el pulpo no tiene ninguna. carácter segmentario de sus antepasados,
Los pulpos pequeños, que viven bien en los y de que los moluscos, como los anélidos,
acuarios, se les ha comprobado inteligencia poseen una organización básicamente
sorprendente. Pueden asociar estímulos y, metamérica.
en general, adaptar la conducta, lo que
recuerda mucho más las características del ANÉLIDOS
vertebrado que las estereotipadas de otros
invertebrados. Los pulpos se alimentan de Plan corporal del anélido. Entre los
cangrejos y otros artrópodos a los que invertebrados, más conocidos están las
atrapan y matan mediante secreción pon- lombrices de tierra, miembros del filo de
251
los anélidos. (figs. 14-4 y 21-10). Esta segmentados (artrópodos y cordados) la

palabra, que a todas luces se refiere a la especialización de los diferentes segmentos
existencia de "anillos" nos dice que el llega a tal grado que la misma
cuerpo del gusano está formado por dichos segmentación pasa a segundo plano.
anillos o segmentos. Tanto los órganos En El gusano de tierra queda protegido de
internos como la pared del cuerpo se la desecación por una cutícula fina y
encuentran segmentados. El cuerpo es un transparente secretada por las células de la
tubo bilateralmente simétrico compuesto epidermis o capa externa de la pared
de aproximadamente un centenar de corporal. Las células glandulares de la
unidades epidermis que secretan moco forman otra
capa protectora sobre la piel. La pared del
cuerpo contiene una capa externa de
músculos circulares y otra interna de
músculos longitudinales. cada segmento,
con excepción del primero, posee cuatro
pares de cerdas o quetos, provistas de
pequeños músculos que pueden mover las
cerdas y cambiar el ángulo que forman con
el cuerpo. La lombriz se desplaza hacia
Figura 14-2. Torsión embrionaria en el adelante por la contracción de sus
gasterópodo Acmaea (una lapa). (Según músculos circulares para alargar el cuerpo,
Boutan, 1899.) fijándose al suelo o las paredes de las

galerías en que vive con sus cerdas y
luego, con sus músculos longitudinales en
semejantes, cada una con un par de contracción acerca el extremo posterior al
órganos de cada sistema. Los segmentos anterior; la locomoción es así un fenómeno
están separados entre sí por piques ondulatorio.
transversales llamados septos. El principal El celoma o cavidad del cuerpo de los
adelanto evolutivo de las lombrices de anélidos es grande y bien desarrollado;
tierra respecto a las formas inferiores es todo ese cuerpo consiste
precisamente esta segmentación, pues fundamentalmente en dos tubos, uno
cada segmento representa una unidad dentro del otro. El externo es la pared del
subordinada del cuerpo que puede cuerpo, en tanto el interno es la del tubo
especializarse para determinadas digestivo. El celoma contiene un líquido
funciones. La división del cuerpo en que baña los órganos internos y representa
segmentos es semejante, en mayor escala, el intermediario entre las células del
a la división del cuerpo animal en células sistema circulatorio y las del organismo en
que permitió la especialización local. En el cuanto a transporte de gases, alimentos y
gusano de tierra, los segmentos son casi productos de desecho.
todos iguales; pero en otros animales En el sistema digestivo de la lombriz deben
252
considerarse varios adelantos respecto al

de los gusanos de trompa: hay en ellos
una faringe musculosa para deglutir, un
esófago y un estómago dividido en dos
partes (estómago anterior de pared
delgada, donde se almacena el alimento y
estómago posterior de pared gruesa,
donde es fragmentado; el equivalente del
buche y molleja de las aves). El resto del
aparato digestivo es un tubo largo y recto,
donde ocurren la digestión y absorción;
termina en el ano, que se abre al exterior a
Fig. 14-4. Corte longitudinal esquemático
nivel del extremo posterior.
de la porción ante
El sistema circulatorio también presenta
rior de una lombriz, con sus estructuras
progresos, en cuanto a complejidad y
internas.
eficacia, respecto al de los gusanos de
trompa más primitivos. En la lombriz
tanto el otro, por el cual la sangre circula
encontramos dos vasos principales: uno
hacia atrás, está colocado por debajo del
encima del tubo digestivo que recoge la
tubo digestivo y manda la sangre a los
sangre de varios vasos segmentados,
distintos órganos. En la región del esófago
contráctil y que impulsa la sangre hacia
los vasos dorsal y ventral (posterior y
adelante, en
anterior) están unidos por cinco pares de
“
tubos musculosos llamados corazones",
los que mandan la sangre al vaso ventral.
También hay vasos de distribución
menores, laterales y ventrales, así como
capilares en todos los órganos y en la
pared corporal.
El sistema excretor se compone de órganos
pares que se repiten en casi cada
segmento del cuerpo. Cada órgano
individual, llamado metanefridio,
comprende un embudo ciliado que se abre
a la cavidad celómica anterior del vientre y
comunica por un tubo con el exterior del
cuerpo (fig. 21-10). Los residuos se elimi-
fig.14-3.corte longitudinal de almeja de
nan por la cavidad celómica, en parte por
mar Mercenaria mercenaria, con los
el ondular de los cilios y en parte por
principales sistemas.
corrientes provocadas por la contracción de
los músculos de la pared del cuerpo. El
253
tubo del órgano excretor está rodeado de cavidad celómica. Estos son recogidos por
una red capilar, de modo que los productos un par de embudos ovulares que lo
de desecho son eliminados tanto de la llevan a cortos oviductos, los cuales se
corriente sanguínea como de la cavidad abren en la cara ventral del segmento 14 a
celómica. Los metanefridios, abiertos en través de poros femeninos. En los
ambos extremos, son muy diferentes de segmentos 9 y 10, dos pares de
los protonefridios de los invertebrados receptáculo seminales almacenan los
inferiores, que son túbulos ciegos que solo espermatozoides recibido durante la
se abren al exterior. Los adultos de cópula.
invertebrados superiores típicamente Para este último proceso, dos gusanos,
tienen metanefridios, pero las formas colocados en sentido opuesto, ponen en
larvales generalmente tienen protonefridios contacto sus superficies ventrales (fig. 14-
como órganos excretores éstos típicamente 5); quedan unidos por secreciones
tienen un solo flagelo largo, en vez de un mucosas
penacho de cilio. Esto es compatible con el
concepto de que los invertebrados
superiores proceden, por evolución, de Fig. 14-5. Copulación de dos lombrices.
formas similares a los invertebrados (Fotografía de animales vivos, lograda
inferiores. durante la noche.) (Por amabilidad de
Sistema reproductor. Las lombrices (y General Biological Supply, House, Chicago,
todos los gusanos oligoquetos) son III.)
bermafroditas; cada individuo lleva
órganos reproductores masculinos y
femeninos. Los segmentos 10 y 11
contienen cada uno un par de testículos
situados en cavidades celómicas aisladas,
los reservorios de esperma. Allí
encontramos tres pares de bolsas laterales
bien desarrolladas llamadas vesículas
seminales (fig. 14-4), que abarcan los
segmentos 9, 10 11. Los espermatozoides
producidos en los testículos se almacenan
en los reservorios y vesículas. Dos pares
de embudos espermáticos recogen los
espermatozoides d los reservorios y los
llevan, a través de dos conductos
espermiáticos, a los poros masculinos,
en la cara ventral del segmento 15.
En el segmento 13 un solo par de ovarios
espesas del clitelo, región engrosada de la
pequeño descarga sus huevos en la
epidermis en los segmentos 32 a 37. El
254
espermatozoide de un gusano se dirige axones gigantes que transmiten los

hacia atrás, hasta el clitelo, que se impulsos nerviosos más rápidamente que
encuentra frente a los receptáculos las fibras nerviosas ordinarias. Cuando
seminales del otro gusano. Allí queda amenaza un peligro, estos axones
depositado. Luego los gusanos se separan estimulan a los músculos, los que se
y el clitelo secreta un capullo membranoso contraen y retraen el gusano a su galería.
que contiene un líquido albuminoideo. Los axones gigantes de anélidos,
Según el capullo se desliza sobre la cabeza calamares y algunos artrópodos se han
del gusano, caen huevos dentro de el utilizado para el estudio de los mecanismos
procedentes de los poros femeninos, así de la conducción nerviosa (pág. 423).
como espermatozoides de los receptáculos Las actividades de la lombriz están bajo la
seminales. El capullo se desprende de la regulación de los dos ganglios cerebral y
cabeza, su abertura se cierra y se forma subfaríngeo. La extirpación del cerebro
una cápsula en forma de huso dentro de la aumenta las actividades del cuerpo; la
cual los huevos se transforman en extirpación del ganglio subfaríngeo suprime
diminutos gusanos. Este tipo de todos los "movimientos espontáneos. Esta
reproducción complejo es una adaptación a prueba revela la especialización funcional
la vida terrestre. del sistema nervioso; el cerebro el cerebro
Sistema nervioso. También el sistema representa en parte un centro inhibidor y
nervioso está más desarrollado que en los el ganglio, subfaríngeo un centro
gusanos de trompa; comprende un gran estimulador. Puesto que llevan una vida
conjunto bilobulado de células nerviosas subterránea, las lombrices no tienen muy
(llamado cerebro) inmediatamente encima desarrollados los órganos de los sentidos,
de la faringe, en el tercer segmento, y otro pero algunos gusanos de mar, por
ganglia subfaringeo debajo de la faringe ejemplo, Nereis, poseen dos pares de ojos
en el cuarto. Los dos ganglios están unidos y órganos sensibles al tacto y a las
por un anillo nervioso alrededor de la substancias químicas.
faringe. Del ganglio inferior nace un cordón Clase de anélidos. El filo Annelida
nervioso (en realidad dos cordones muy contiene unas 10'000 especies divididas en
vecinos) que recorre todo el cuerpo por cuatro clases: Polychaeta, Oligochaeta,
debajo del tubo digestivo. En cada Archiannelida e Hirudinea. Polychaeta
“
segmento este cordón nervioso presenta ( poliquetos'") (de muchas cerdas),
un engrosamiento, el ganglio segmentario, gusanos marinos
del que parten lateralmente, hasta los que nadan libremente, se esconden en la
músculos y órganos del segmento arena y el lodo cerca de la orilla o viven en
correspondiente, una sucesión de nervios. tubos formados por las secreciones de la
Los ganglios segmentarios coordinan la pared de su cuerpo. Cada segmento de
contracción de los músculos del cuerpo, de éste posee un par de remos cubiertos de
modo que el gusano puede así avanzar. El cerdas (parapodios), los que se extienden
cordón nervioso tiene unos cuantos hacia los lados (fig. 14-6). El extremo
255
anterior del cuerpo está constituido por una cierta especie sueltan sus gametos al
una cabeza bien desarrollada oprostomio, mismo tiempo. Hay ciclos estacionales,
con ojos, antenas-y un par de palpos con variaciones de temperatura, duración
laterales. Casi todos los poliquetos son del día y cantidad de alimentos; ciclos
rapaces y todos tienen sexos separados. lunares, con variaciones de la altura de
las mareas, ímpetu de las corrientes,
relación entre la hora solar y el momento
en que se produce la marea, luminosidad
durante la noche, y ciclos diurnos con
grandes variaciones de luz, entre día y
noche. Coordinados por los efectos
combinados de estos acontecimiencos
cíclicos del medio ambiente, más del 90
por 100 de los individuos de una población
de gusanos Palolo, especie de poliquetos
que viven sobre los arrecifes de coral del
Pacífico del Sur, expelen sus óvulos y
espermatozoides en un periodo de dos
horas en una determinada noche. En este
caso, el periodo estacional limita el periodo
reproductivo al mes de noviembre; el ritmo
lunar, a un cierto día durante la última fase
de la luna, cuando la marea es
excepcionalmente baja, y el ritmo diurno a
Fig. 14-6. Clases del filo de los anélidos. unas cuantas horas después de la obscu-
Poliquetos: Nerci. virens, a veces llamado ridad completar la mitad posterior del
gusano almeja. Oligoquetos: Lumbricuj gusano Palolo, que contiene gran cantidad
terrestris, o lombriz común Hirudineos: de gametos, se separa del resto del
Hirudo medicinalis, c sanguijuela cuerpo, nada hacia atrás hasta llegar a la
medicinal. (De Villee, C. A., Walker, W. F., superficie y se abre, lo que pone en
Jr., Smith, F. E.: General Zoology, 3rd libertad los óvulos o espermatozoides, de
Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co., modo que sea posible la fertilización.
1968.)
Los óvulos y espermatozoides de los

poliquetos son arrojados al agua de mar
donde ocurre la fertilización. En muchos
casos hay comportamientos que aumentan
la probabilidad de fertilización; al
responder a ciertas variaciones rítmicas del
medio, casi todos los machos y hembras de
256
raras, pero cada una contiene suficiente

alimento para la nutrición del gusano
durante un largo periodo. La llamada "san-
guijuela medicinal" es un gusano de agua
dulce de unos 10 centímetros, que los
médicos utilizaban para sangrar a los
enfermos cuando estaba en boga la teoría
humoral de la enfermedad.
Los arquianelidos y los poliquetos parecen
representar una rama de la evolución de
los anélidos, en tanto los oligoquetos y la
sanguijuela forman otra. El desarrollo de
los poliquetos y los arquianélidos se
Las 2 000 especies de la clase Oligocbaeta caracteriza por una forma larvaria llamada
(oligoquetos) (la lombriz es uno de ellos) trocófora (fig. 14-7). La notable semejanza
se caracterizan por tener muy pocas cerdas de la trocoóora y la larva de los moluscos
en cada segmento. Se encuentran casi es una de las bases de la teoría de que los
exclusivamente en el agua dulce y en anélidos y los moluscos surgieron de un
lugares terrestres húmedos. antecesor común.
Archiannelida (arquianelidos) forman un

grupo reducido de gusanos marinos ONICÓFOROS
simples, sin segmentación externa ni

cerdas. Se supone en general que los anélidos y
La cuarta clase de anélidos Hirudinea artrópodos proceden de un antecesor
(hirudineos), comprende únicamente la segmentado común; ésta teoría se funda
sanguijuela (fig. 14-6). Estos gusanos en parte en la existencia de un animal
poseen poderosas ventosas musculares en curioso llamado peripatus (fig. 14-8), de
los extremos anterior y posterior, con las las selvas tropicales húmedas de África,
cuales se fijan a sus presas. Difieren de Australia, Asia y América
otros anélidos por carecer, tanto de cerdas del Sur. Este animal parecido a una oruga,
como de apéndices de otro tipo. La mayor de unos 5 a 8 v centímetros, podría ser un
parte de sanguijuelas se alimentan de eslabón entre los dos filos. Sin embargo,
sangre de vertebrados; se fijan con sus no parece ser el antecesor de los
ventosas, perforan la piel del huésped y artrópodos actuales, sino descendiente
aspiran cierta cantidad de sangre que se poco alterado del original de anélidos y
almacena en bolsas del tubo digestivo. En artrópodos, pues su anatomía es una
su estómago anterior la sanguijuela tiene mezcla de las características de ambos.
glándulas que secretan un anticoagulante Está provista de muchos pares de patas,
(hirudina), lo que le permite ingerir cada una con un par de ganchos' en el
mucha sangre. Las "comidas" pueden ser extremo. Sus sistemas reproductor,
257
excretor y nervioso son semejantes al de remos para la natación, patas para andar,
los anélidos, pero su sistema circulatorio es partes bucales u órganos reproductores o
igual al de los artrópodos, así como su accesorios para transportar
sistema respiratorio, formado por tubos espermatozoides. Un factor importante en
aéreos (tubos traqueales). Ciertos zoólogos el éxito que han tenido los artrópodos
clasifican al peripato como filo separado durante la evolución es el exosqueleto
(onicóforos); otros lo colocan; con los duro, quitinoso a modo de armadura o
anélidos y, por último, no falta quien lo cutícula, que cubre todo el cuerpo
considera artrópodo. segmentado y sus prolongaciones. La
El peripato proporciona un posible eslabón cutícula tiene una capa cérea impermeable
entre los anélidos y los artrópodos exterior, la epicutícula, compuesta de
terrestres, pero es bastante improbable proteínas y lípidos, una exocutícula media
entre los anélidos y los trilobites (fig. 14- rígida y una endocutícula flexible interior.
9).-' En 1930, se encontraron 11 fósiles El principal constituyente de las dos capas
bien conservados de' depósitos cámbricos; anteriores es quitina, polisacárido
estos animales marinos, denominados compuesto de unidades acetil-glucosamina.
Aysheaia, se parecían al peripato en La capa rígida se adelgaza en algunas
muchos aspectos. Quizá el peripato y regiones, por ejemplo en las articulaciones
Aysheaia sean dos representantes de un de las patas, entre los segmentos del
antiguo grupo variado y generalizado que cuerpo; esto permite que la cutícula en
adquirió muchas características semejantes conjunto se pueda doblar. Este exosqueleto
a las de los artrópodos antes de que protege al cuerpo contra una desecación
aparecieran éstos últimos. excesiva y de ataque de los enemigos,
además brinda sostén a,
tejidos blandos subyacentes. Pero también
ARTRÓPODOS tiene desventajas: los movimientos del
cuerpo son relativemente restringidos, y,
Los animales que forman este filo son sin para crecer, el artrópodo de perder
duda los; que lograron el mejor resultado periódicamente su capa externa y elaborar
biológico; en efecto, son los más o mayor; en este periodo el animal es
numerosos (se conocen alrededor de un vulnerable artrópodos tienen haces
millón de especies, de las cuales unas 800 musculares distintos unidos a la superficie
000 son insectos); se les encuentra en la interna del exosqueleto. Actúan sobre
mayor diversiad de hábitat ecológicos y sistema de palancas que permiten la
pueden ingerir una variedad de alimento extensión y flexión' de las partes a nivel de
mayor que los miembros de cualquier o las articulaciones.
filo.
El término "artrópodo" indica los pares de
apéndices pareados únidos característicos
de estos animales. Estos funcionan: como
258
ojos de gran complejidad, como los

compuestos de los insectos; órganos
localizados en las antenas, sensibles al
tacto y a los agentes químicos; órganos de
audición, y células táctiles en la superficie
del cuerpo.
El celoma verdadero es pequeño y formado
principalmente por las cavidades del
sistema reproductor; la gran cavidad
corporal no es un celoma, sino un
hemoceloma, una cavidad sanguínea-
parte del sistema circula
Fig. 14-9. lzquierda, vista dorsal, y
Fig 14-8 Peripatus, miembro del filo de los derecha, vista ventral de un trilobite del
onicóforos, "eslabón perdido" entre periodo Ordovícico, Triartrus eatoni. (De
anélidos y artrópodos. (Por amabilidad del Stormer, L., en Grassi, P. (ed.): Traitf de
Ward's Natural Science Establishment.) Zoologie. Paris, Masson et Cie., 1949.)
Plan corporal del artrópodo. El cuerpo de

la mayor parte de los artrópodos está
dividido en tres regiones: cabeza,
compuesta siempre de seis segmentos
exactamente, tórax y abdomen, ambos
formados por un número variable de
segmentos. A diferencia de casi todos los
anélidos, cada artrópodo posee un número
fijo de segmentos que permanece
constante durante toda su vida. El número
increíble de variaciones en el plan corporal
y en la forma de los apéndices en las
muchas especies hacen imposible su
descripción. El sistema nervioso de los
artrópodos más primitivos es idéntico al de
los anélidos, es decir, un cordón nervioso
ventral que une los ganglios de los diversos
segmentos; ahora bien, en los artrópodos
más superiores suelen fusionarse los
ganglios sucesivos. Los artrópodos poseen
órganos de los sentidos bien desarrollados,
259
cuerpo con las heces por el ano.
CLASES DE ARTROPODOS
Los trilobites. Los artrópodos más

primitivos, miembros del subfilo
Trilobitomorpha, constituyen un grupo ya
desaparecido de artrópodos marinos que
abundó en la Era Paleozoica. A partir de
restos fósiles se han llegado a descubrir
Fig. 14-10. A, centípedo, miembro de la unas 3 900 especies de trilobites; casi
clase de los quilópodos. Los ciempiés todos vivieron en el fondo del mar
tienen un par de apéndices en cada seg- desplazindose sobre la arena y el lodo o
mento; B, milípedo, miembro de la clase labrando galerías en el suelo. Su longitud
de los diplópodos. Tienen dos pares de fluctuaba entre un milímetro y cerca de un
apéndices en cada segmento. (Según metro, si bien en su mayor número tenían
Hunter, G. W. y Hunter, F. R.: College de 3 a 10 centímetros. Su cuerpo
Zoology, Philadelphia, W. B. Saunders Co., aplanado, de forma oval, se dividía en tres
1949.) partes (fig. 14-9), una anterior o cabeza
con cuatro segmentos fusionados,
torio, pues este incluye, además de los portadora de un par de antenas y un par
vasos, espacios abiertos en cada la de ojos compuestos; un órax, formado de
extensión del cuerpo que actúan como un número variable de segmentos, y una
baño para los órganos. En la parte dorsal parte posterior opigidio integrada por
del cuerpo hay un órgano de bombeo o varios segmentos fusionados. El cuerpo
"corazón" que moviliza la sangre alrededor estaba además dividido en un lóbulo medio
de estos espacios. La mayor parte de los y dos lóbulos laterales por dos surcos que
artrópodos acuáticos poseen un sistema de se extendían del extremo anterior al
branquias para la respiración externa, posterior del animal. Cada segmento
mientras las formas terrestres están corporal tenía un par de apéndices
provistas de tráqueas o tubos aéreos finos segmentados de dos ramas. Cada apéndice
ramificados que llevan el aire a los órganos constaba de una pata interior para la
internos. El aparato digestivo es, en forma locomoción (telopodita) y una rama
típica, un simple tubo como el de la lombriz exterior (preepipodita) que contiene
de tierra revestido parcialmente con una branquias.
cutícula similar a la cubierta externa del Es digno de notar que la observación de los
cuerpo. En los insectos y algunas otras fósiles ha brindado información no solo
formas, el sistema excretor consta de respecto a la estructura del individuo
túbulos que desaguan en el tubo digestivo. adulto, sino también respecto a las etapas
Estos residuos metabólicos abandonan el del desarrollo de los trilobites. Sabemos
260
hoy que pasaban por tres estados larvarios Capturan y matan su presa valiéndose de
durante cada uno de los cuales las larvas las garras venenosas situadas
experimentaban varias mudas. A medida inmediatamente detrás, de la cabeza sobre
que se producían estas mudas en sucesión el primer segmento del tronco. En la base
se añadían al cuerpo segmentos de las garras se encuentra un par de
adicionales, haciéndose más y más glándulas-, venenosas que desaguan en
compleja su estructura. Los trilobites conductos cuya abertura está en la garra
tienen una serie de características puntiaguda en forma de colmillo. Respiran
comunes con los crustáceos, y otras con los centípedos por medio de una serie de
los arácnidos y límulos; quizá hayan sido, tubos aéreos o tráqueas que comunican al
antecesores de ambos grupos, aunque exterior por pequeñas aberturas llamadas
desconocemos las relaciones evolutivas espiráculos.
exactas entre los tres. Los milípedos o "milpiés" son también
Los mandibulados. Los crustáceos, animales secretores que viven debajo de
insectos, ciempiés, milípedos y centípedos, las hojas, piedras y leños. El rasgo
todos tienen un par de mandíbulas, a modo distintivo de ésta clase lo constituye la
de maxilares, como primer apéndice presencia de segmentos dobles en el
después de la boca, y se clasifican en el tronco resultantes de fusión de dos somitas
subflo Mandibulata. Los centípedos, originales. Cada segmento doble posee dos
quióopodos, y los milípedos, dipópodos, se pares de patas y dos pares de ganglios.
parecen por tener una cabeza y un tronco Los tres más anteriores de los cuatro
alargado con muchos segmentos, cada uno segmentos solo tienen' un par de patas. El
de ellos provisto de patas (fig. 14-10). Son cuerpo de los milípedos tiende a ser
todos terrestres; se encuentran siempre cilíndrico, a diferencia del de los centípedos
debajo de piedras o maderas o en el suelo que es más bien aplanado. Los diplópodos
en regiones tropicales y templadas. Los no son tan ágiles como los quilópodos, y la
centípedos tienen un par de patas en cada mayor parte de las especies se desplazan
segmento situado detrás de la cabeza. La muy lentamente sobre el suelo; son
mayor parte de los centípedos tienen generalmente herbívoros alimentándose de
menos de un centenar de patas vegetales vivos en descomposición;
generalmente alrededor de 30- si bien hay respiran por tráqueas que se abren a
algunas especies; siempre en minoría, con través de espiráculos. En quilópodos y
patas suficientes para merecer el nombre diplópodos pueden faltar los ojos o poseer
de "centípedos". Las extremidades de estos ojos simples (ocelos). Unas cuantas
animales son largas y les permiten especies de centípedos tienen ojos
desplazarse a buena velocidad. Los parecidos a los compuestos de los insectos,
centípedos son carnívoros, se alimentaa'' formados por un grupo de hasta 100
de otros animales, principalmente insectos, unidades ópticas en cada lado de la
aunque los de gran tamaño es bien sabido cabeza.
que comen serpientes, ratones y ranas.
261
Crustáceos. Se diferencian de los otros del Caribe, por ejemplo- que sobreviven
atrópodos por tener dos pares de antenas durante largos periodos en la tierra, en
o tentáculos sensitivos, un par de ambiente húmedo. Son carnívoros, se
mandíbulas, y dos pares de maxilares alimentan de carroña, bien actúan como
sobre sus cabezas; sus ojos son filtradores de alimentos. Estos últimos
generalmente compuestos. Las poseen ciertos apéndices provistos de
pelos finos (setas) que funcionan como un
filtro para acumular pequeñas partículas de
alimento, las cuales son eliminadas de
estos pelos mediante otras cerdas y
transportados a la boca.
Uno de los crustáceos más conocidos es la
langosta, decápodo, asi llamado por tener
10 patas. Los seis segmentos de su cabeza
y los ocho del tórax se unen para constituir
un cefalotórax cubierto por su parte de
arriba y lados por un escudo, el
caparazón, formado de quitina
impregnada de sales de calcio. Los dos
pares de antenas son los lugares de los
'Fig. 14-11. Corte longitudinal esquemático
órganos sensoriales quimiorreceptores y
del macho del camarón de agua dulce
táctiles, el segundo par de antenas es
semejante a la langosta.
especialmente largo. Las mandíbulas son
cortas y pesa das con superficies opuestas
26 000 especies de crustáceos incluyen
para morder y triturar. Detrás de las
algunos bien conocidos como cangrejos de
mandíbulas se encuentran dos apéndices
mar, camarones, langostas y cangrejos de
alimenticios accesorios, la primera y
río (fig. 14-11) y miles de especies de
segunda maxila.
observación menos frecuente. Hay
Los apéndices de los tres primeros
miríadas de crustáceos diminutos que
segmentos del tórax son maxilípedos y
viven en mares, lagos y charcas que
ayudan a desmenuzar el alimento y pasarlo
ocupan posición fundamental en las
a la boca. El cuarto segmento del tórax
cadenas de alimentos acuáticos. El
posee un par de pinzas o quelípodos de
principal alimento de algunas de las más
gran tamaño, y los segmentos del 5 al 8
grandes ballenas es el llamado "krill",
están provistos de patas que les sirven a
crustáceo marino de menos de 25 mm de
desplazarse. Los apéndices del primer
longitud. Los crustáceos son la única clase
segmento abdominal forman parte del
de artrópodos primariamente acuáticos;
sistema reproductor y funcionan en el
casi todos son marinos, pero algunos viven
macho como estructuras de transporte de
en agua dulce. Hay incluso algunas
esperma. En los cuatro segmentos
especies -el cangrejo ermitaño de las islas
262
siguientes del abdomen se advierten varios Aunque las langostas, cangrejos y

pares de apéndices natatorios, parecidos camarones son los más conocidos de los
a remos y usados para nadar por algunos crustáceos, no son en modo alguno los
decápodos, y por las hembras de codas las más importantes en la economía global de
especies para almacenar huevos. Los dos la naturaleza. Hay incontables miles de
últimos segmentos son portadores de los millones de crustáceos microscópicos que
urópodos y del telson o cola en forma de pululan en el océano y que sirven de
abanico que utiliza el animal para nadar alimento a muchos peces y a otras formas
hacia atrás. marinas como las ballenas. Branchiopoda
La respiración en los crustáceos suele (branquiopodos) incluyen una serie de
efectuarse por branquias generalmente pequeñas formas parecidas a camarones -
adheridas al segmento proximal de la camarones duendes, renacuajo enano,
mayor parte de los apéndices. Poseen pulgas de agua- que se encuentran sobre
estos animales un sistema circulatorio todo en agua dulce (fig. 14-12). La
abierto, con un corazón que late, y arterias subclase Ostracoda (ostricodos, o
que terminan en el hemoceloma, grandes camarones enanos), son otros crustáceos
espacios llenos de sangre que se ramifican diminutos que se encuentran en mar y en
por casi todas las partes del cuerpo. La agua dulce; se caracterizan por dos
sangre de la langosta posee un pigmento conchas o cáscaras protectoras,
azulado, llamado hemocianina, para redondeadas o elípticas, además de la
transporte de oxígeno. cutícula usual, pareciendo a la vista
El orden Decapoda (decápodos) es el más almejas en miniatura cuyo caparazón está
grande entre los crustáceos, integrado por impregnado de carbonato de calcio.
unas 8 500 especies de langostas,
cangrejos de mar y de río y camarones.
Casi todos los decápodos son marinos,
aunque algunos, como ciertas variedades
de cangrejos y camarones viven en agua
dulce. Los crustáceos en general, y los
decápodos en particular muestran en
forma sorprendente la especialización y
diferenciación de partes en las diversas
regiones del animal. Los trilobites y quizá
los crustáceos primitivos tenían segmentos
provistos de apéndices casi idénticos. En la
langosta, ninguno de los 19 pares de
apéndices son iguales, y los correspondien-
tes a las diferentes partes del cuerpo son
completamente distintos en forma y
Fig. 14-12. Daphnia, pulga acuática Vista
función.
lateral (izquierda) con un lado del
263
caparazón quitado para mostrar los terrestres húmedos. Miembros de los

órganos corporales encerrados. Vista órdenes Isopoda y Amphipoda (isópodos
ventral (derecha) omitiéndose los y anfípodos) se denominan vulgarmente
apéndices troncales. (De Villee, C. A., "piojos de la madera", "pulgas de playa;
Walker, W. F., Jr. y Smith, F. E.: General "cochinillas de tierra". Aunque a primera
Zoology, 3rd Ed. Philadelphia, W. B,' vista parece insectos, son crustáceos. Los
Saunders Co., 1968) cuerpos de los isópodos están aplanados
de arriba a abajo, y los de los anfípodos
Otro grupo de crustáceos muy pequeños, lateralmente.
Copepoda (copépodos) habitan en el mar Muda. Los cangrejos, langostas de mar,
o en agua dulce (figura 14-13), y muchas camarones: otros crustáceos mudan varias
de sus especies son parásitas de otros veces durante su crecimiento. Los
animales marinos o fluviales. Los animales, al nacer, pasan en mudas
copépodos son importantes también como seguidas
alimento de ballenas y peces; los que viven
libremente tienen cuerpos cortos y cilíndri-
cos. Fig. 14-13. Otros órdenes de pequeños
crustáceos. A, orden Copepods. B, orden
Cirripedia (cirrípedos) o percebes forman Ostracoda, con un caparazón abisagrado
el único grupo sésil de los crustáceos. Su que encierra la cabeza y el cuerpo. C,
anatomía externa difiere por completo de orden Cirripedia, los percebes, adheridos
la observada en otros crustáceos y fue por una enorme primera antena, con el
hasta 1830, año en que se investigaron cuerpo encerrado en placas calcáreas.
etapas larvarias, que se llegaron a conocer (Segbn Villee, C. A., Walker, W. F., Jr. y
las relaciones entre estos animales y otros Smith,
crustáceos. Son estos cirrípedos exclu- F. E.: General Zoology, 3rd Ed. Phila-
sivamente marinos y secretan cúpulas delphia, W. B. Saunders Co., 1968.)
calcáreas complejas en cuyo interior se
encuentra el animal. Las larvas nadan
libremente y después de mudas sucesivas
se hacen sésiles convirtiéndose en adultos.
Hace muchos años Louis Agassiz los
describió como "pequeños animales
parecidos a camarones parados sobre su
cabeza en una casa calcárea, y triturando
alimento dentro de su boca".
Forman dos grupos de crustáceos,
importantes por su número, una serie de
pequeños animales parecidos chinches que
viven en el mar, agua dulce y lugar
264
Fig 14-14. Algunos representantes de los

órdenes más
importantes de insectos.
Por una sucesión de fases larvarias, hasta

alcanzar finalmente la forma del adulto.
Por ejemplo, la langosta sufre siete mudas
durante el primer verano; cada vez se hace
mayor y más parecida al adulto. Cuando
alcanza la Fase de adulto pequeño, las
mudas siguientes le permiten crecer. Antes
de una muda las glándulas de la epidermis
secretan un líquido de muda que
contiene enzimas Que le permiten digerir
265
la quitina y las proteínas De la capa interna característico de los insectos). Los insectos
de la cutícula. Se forma otra blanda y suelen llevar sobre los dos últimos
flexible debajo. de la primera plegada para segmentos dos pares de alas. El abdomen
permitir el crecimiento sucesivo. Los restos se compone de 11 segmentos,
digeridos de la cutícula vieja son generalmente sin apéndices. La respiración
absorbidos por el cuerpo. Algunas substan- se hace por aberturas traqueales que
cias por ejemplo las sales de calcio, se comunican a! exterior por espiráculos; el
almacenan para. sistema circulatorio es abierto, sin
Volverse a usar después. El animal puede capilares ni venas. Poseen los insectos una
tragar agua o aire para hincharse con serie de órganos sensoriales que incluyen
mucho más rapidez y desprenden. ojos simples y compuestos, receptores
La cutícula vieja. Se extrae ésta, se hincha para ondas sonoras y para identificación de
para distender la cuticula nueva y luego la com-
epidermis secreta Enzimas que endurecen
dicha cutícula al oxidar alguno de sus
compuestos y añadir carbonato de calcio a
la quitina. Más adelante se secretan otras
capas de cutícula.
Más tarde nos ocuparemos de la regulación
endocrina de la muda y la metamorfosis
(pág. 478).
Insectos. La clase lnsecta es la más

amplia, próspera y variada del reino
animal. Son primariamente organismos
terrestres; algunas especies viven en agua
dulce, y una minoría de ellas se adaptaron
a vivir en las costas entre las mareas. A
diferencia de los crustáceos, la cabeza de
los insectos, compuesta de seis segmentos Fig. 14-15. Primitivos insectos apteros
completamente fusionados, está (Apterygota), mos
claramente separada del tórax, y éste del trando un lepisma(izquierda) y un
abdomen. Los apéndices de uno de los colembolo (derecha). (Segun Villee, C. A.,
segmentos cefílicos forman las antenas Walker, W. F., Jr. y Barnes, R. D.: General
sensitivas, y los otros apéndices integran Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.
las partes bucales complejas. Algunas Saunders Co., 1973.)
especies se han adaptado para picar, suc-

cionar o taladrar. El tórax consta de tres puestos químicos. Se clasifican en 20 a 25
segmentos fusionados, cada uno con un órdenes, cada uno de los cuales constituye
par de patas (de ahi el total de seis patas exponente de adaptación a una gama cada
vez más amplia de hábitat y ambientes
266
(fig. 14-14). Hay cuatro órdenes de estructura resistente que protege al

insectos apteros primitivos colocados en posterior.
una categoría diferente de la clase Insecta, A diferencia de las aves, los insectos
o en una clase diferente por algunos taxo- suelen carecer de músculos unidos a las
nomistas. Estos Apterygota (fig. 14-15), alas, las que se fijan a la pared del cuerpo
como el lepisma y el colémbolo, tienen y a un punto de apoyo, de tal manera que
pequeños apéndices sus segmentos por ligeros que sean los cambios de forma
abdominales, pero poseen ojos compuestos del tórax desplazan las alas en sentido
similares a los de los insectos alados. vertical (fig. 14-19). La contracción del
El grupo mayor de insectos alados, músculo hace bajar el tergo, placa situada
Pterygota, divide en Paleoptera y sobre la superficie superior del tórax y que
Neoptera. En los primeros las alas están eleva la parte de las alas situadas más allá
permanentemente perpendiculares al del punto de apoyo. La contracción de los
cuerpo. El grupo incluye varios órdenes de músculos longitudinales produce el
insectos extintos, más caballitos del diablo, levantamiento
señoritas y efemerópteros. (fig. 14-16).
Neoptera incluye insectos con alas que
pueden plegarse encima del cuerpo cuando Fig. 14-16. Paleopteras vivientes. Ordenes
no están en uso. Estos, a su vez, se Odonata (izgxierda) y Ephemeroptera
subdividen en Exopterygota, (figura 14- (derecha). Adultos arriba, y ninfas abajo.
17), que tienen yemas externas para las (Según Villee, C. A., Walker,-W. F., Jr. y
alas metamorfosis incompleta y Sinith, F. E.: General Zoology, 3rd Ed.
Endopterygota (fig. 14-17) que tienen Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1968.)
yemas externas para las alas y
metamorfosis incompleta.
Vuelo de los insectos. Los insectos son los
únicos invertebrados con alas (aunque no
todos las tienen), pero sólo son homólogas
y no análogas a las de los vertebrados. Las
alas de los insectos generalmente aparecen
dos pares; las moscas y otros dípteros
tienen un par de alas más un par de
alerones (halterios) que se han
desarrollado a partir del segundo par de
alas. Los halterios baten hacia arriba y
abajo rápidamente durante el vuelo y
evidentemente actúan de tiroscopios. En
casi todos los insectos ambos pares de alas
sirven para volar pero en los saltamontes y
escarabajos el par anterior solo es una
267
bajando.
En muchos insectos (mariposas y polillas,
por ejemplo) la frecuencia del aleteo tiene
relación con la frecuencia de los impulsos
nerviosos que llegan a los músculos
mencionados. Los impulsos a los dos tipos
de músculos (verticales y longitudinales)
son de un ritmo igual del movimiento de
las alas. La frecuencia del aleteo va de
unos ocho movimientos por segundo, en
las mariposas grandes, a unos 75 en
algunos insectos pequeños. En otros
insectos (por ejemplo, moscas y abejas), el
aleteo no guarda relación con el número de
Fig. 14-17. Órdenes representativos de
impulsos nerviosos. Al llegar los impulsos
Exopterygota. A, Orthoptera (saltamontes).
nerviosos con frecuencia mayor a cierto
B) hemiptera (homóptero áfido). Los
umbral mínimo, las alas suben y bajan,
hemípteros poseen partes bucales
pero a frecuencia mayor. La frecuencia la
chupadoras (C). Las formas apodas de
fijan los músculos mismos y es una función
cada orden abarcan la chinche (D) y el
de la tensión existente en los dos
grillo camello (E). Otros Odenes
conjuntos de músculos opuestos. Puede
comprenden Blattaria (cucaracha) e
alcanzar varios centenares de batidos por
Isóptera (termite). (Segun Villee, C. A.,
segundo.
Walker, W. F., Jr. y Smith, F. E.: 'tGtneral
Insectos sociales. En algunas especies de
Zoology, 3rd Ed. Philadelphia, W. B.
insectos (abejas, hormigas y termites) el
Saunders Co., 1968.)
grupo no está formado por un solo tipo de
individuos, sino por colonial o sociedades
que comprenden varios sujetos diferentes,
adaptados a una función particular. En este
del tergo, con lo que las alas descienden.
sentido pueden compararse a una colonia
Los movimientos de la pared del cuerpo
de celentereos o briozoarios, de la que
apenas se perciben, pero la longitud del
difieren por no presentar la unión
brazo de palanca es muy considerable y la
anatómica característica de estas formas
distancia recorrida por los extremos de las
inferiores; trátase de una colonia social.
alas es centenares de veces mayor que el
En una colonia de termites (fig. 14-20),
propio desplazamiento torácico. Para volar
por ejemplo, hay "reproductores" (el rey y
las alas deben moverse hacia adelante y
la reina), que dan origen a los demás
atrás, asi como, arriba y abajo. Otros mús-
miembros de la comunidad;
culos producen el movimiento
anteroposterior, y cambian el ángulo de las
alas para permitir el impulso elevándose y
268
Fig. 14-18. Principales órdenes de

Endopterygota. Los coleópteros
(escarabajos) tienen las alas delanteras
rígidas y gruesas. Los lepidópteros
(mariposas y polillas tienen escamas en las
alas y partes bucales chupadoras. Los
himenópteros (abejas, hormigas, etc.)
poseen alas membranosas con pocas
venas. Los dípteros moscas) tienen dos
alas, reduciéndose las posteriores a
órganos del equilibrio. (Según Villee, C.
Walker, W. F., Jr. y Smith, F.General
Zoology, 3rd Ed. Philadelphia, W. B.
Saunders Co.,(1968.)
Fig. 14-19. Diagrama de la disposición de

los músculos de un insecto que intervienen
en el vuelo. La contracción de los músculos
longitudinales impulsa el tergo hacia abajo
y las alas hacia arriba.
269
especializada en poner huevos, a la que

alimentan y cuidan los obreros.
La colonia de abejas se gobierna por una
sola reina, algunos centenares de abejorros
o machos y miles de hembras obreras
estériles. La reina, que solo se acopla una
vez durante su "vuelo nupcial", almacena
los espermatozoides en una bolsa especial
en su cuerpo. Durante la cópula los
órganos reproductores del macho
“explotan" dentro de la hembra, y el
animal muere. La reina de vuelta a la
colmena, puede poner, bien sean huevos
Fig. 14-20. Modelo de una celda real de no fertilizados que dan lugar por
Constrictoternces cavifrons, termite de partenogénesis abejorros machos
Guayana. La reina, con abdomen abultado haploides, o huevos fertilizados que forman
ocupa el centro de la samara, con la en hembras diploides. Si las larvas hem-
cabeza dirigida a la derecha. El rey se bras se alimentan de "jalea real" durante
encuentra abajo hacia la izquierda. Casi unos seis días, se transforman en reinas; si
todos los individuos son obreros. A la solo reciben este alimento tres días y
izquierda pueden verse algunos soldados luego una mezcla de néctar y polen
con cabeza en " jeringa” y mandíbulas durante tres días más, serán obreras. Las
reducidas. (Por amabilidad Buffalo Society obreras adultas jóvenes son "abejas
of Natural Sciences.) nodrizas", que alimentan a las larvas y

preparan celdas para la crianza. Los demás
“soldados", con fuertes mandíbulas y adultos son “abejas domésticas" que
pesada coraza que protegen a la colonia custodian la colmena, reciben y almacenan
contra sus enemigos, y "obreros", que el néctar y el polen, secretan cera
acoplan alimentos, construyen el nido y

cuidan de las crías. Tanto soldados come,
obreros son estériles y por otro lado, los
reproductores y soldados no saben
alimentarse. Por lo tanto, cada miembro de
la colonia depende en absoluto de los
demás. Cada año aparecen en una colonia
nueva reproductora, individuos alados que
abandonan el grupo, se unen y dan lugar a
una nueva colonia. Una termite reina
puede poner unos 6000 huevos al día
durante varios años. Es solo una máquina
270
Fig. 14-22. Indicación de dirección por la

4-21. Tres clases de danzas de
danza de meneo. (Según Villee, C. A.,
comunicación representadas por abejas
Walker, W. F., Jr. y Barnes R. D.: General
melíferas. A, danza giratoria. B, danza
Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.
falciforme
C, danza en meneo. (Según von
Saunders Company, 1973.)
Frisch, K y LinEn McGill, T. (ed.): Readings
on Animal Behavior. -otk, Holt, Rinehart
and Winston, Inc., 1965.)
para edificar nuevas celdas y aseguran la,
limpieza. Los adultos más viejos son
"abejas de campo" que salen de la colmena
en busca de agua, polen y néctar.
Comunicación de los insectos. Los
miembros de la colonia comunican entre sí
por "bailes" y por feromonas (pág. 500).
Cuando una abeja obrera ha encontrado
una fuente de alimento, recoge una
muestra y vuela de regreso a la colmena.
Transmite información a otros miembros
de la colonia por la clase de "danza" que
representa en una superficie vertical de la
colmena. Si el alimento está cerca de esta,
la abeja traza círculos primero en una
dirección y luego en la otra en una "danza
271
giratoria" (fig. 14-21). Las otras abejas

obreras salen volando y buscan en todas
direcciones cerca de la colmena. Si el
alimento está situado a una mayor
distancia de la colmena, la abeja describe
un semicírculo, luego se mueve en línea
recta, haciendo oscilar su abdomen de un
lado a otro, y finalmente se desplaza en
semicírculo en la otra dirección. Durante la
parte recta de la danza, la abeja produce
una serie de sonidos. El ángulo que forma
la parte recta de la danza con la vertical es
igual al ángulo de vuelo hacia el alimento
con relación al sol (figura 14-22).
Información sobre la distancia que, ha de
recorrerse en dicha dirección es
transmitida también por el patrón de la Fig. 14-23. Clases representativas del
"danza tambaleante". Hay una correlación subfilo Chelicerata. Se representan dos
entre el número de danzas tambaleantes órdenes de arácnidos. Una tercera clase
ejecutadas en un tiempo dado y la (Merostomata) se representa en la figura
distancia de la colmena al alimento. Pero 14-24. (Según Villee, C. A., Walker, WF.,
existe una correlación aún más estrecha Jr. y Smith, F. E.: General Zoology, 3rd Ed.
entre la distancia y las puntuaciones Philadelp ' W. B. Saunders Co., 1968.
sonoras que produce la abeja danzante.
Las abejas pueden percibir las vibraciones
del substrato, y el sonido parecería una La distancia que debe recorrerse es
buena forma de comunicación en la poca "calculada"por la abeja basándose en el
claridad existente en el interior de la vuelo a la fuente de alimento, y no en el
colmena. viaje de retorno. Además, las instrucciones
incluyen correcciones por el viento y
obstáculos grandes. La abeja danzante
indica también la riqueza de la fuente de
alimento por la duración y vigor con que
repite la danza. Otras abejas obtienen más
información sobre la fuente de alimento
por el olfato de las fibres que la abeja ha
visitado recientemente. Las abejas de
sociedades más primitivas, las desprovistas
de aguijón, dejan una huella olorosa, una
serie de marcas químicas, pasta la fuente
272
de alimento; además, la abeja recogedora problemas ambientales Los quelicerados.

guía a otros individuos por la ruta. Otro grupo amplio e importante de
Las hormigas rojas comunican información artrópodos lo forman los quelicerados
sobre fuentes de alimentos por una (subfilo Chelicerata) miembros de la
feromona producida en una glándula claseArachnida y Merostota. Su cuerpo
especial, la glándula de Dufor, situada en consta de un cefalotórax fusionado y
el abdomen de la hormiga obrera. Cuando abdomen. El primer par de apéndices
una hormiga ha descubierto una fuente cefálicos son los quelíceros, pinzas que los
alimenticia, carga con lo que puede y merostomas utilizan para asir o agarrar, y
regresa al hormiguero. En su recorrido, que en las arañas consisten en típicos
periódicamente extiende su aguijón y ganchos susceptibles de inyectar veneno.
coloca una pequeña cantidad de feromona Los arácnidos, tienen cuatro pares de patas
en el substrato. Cuando otra hormiga roja para desplazarse y los merostomas cinco.
sigue esta ruta de indicadores químicos se La clase Arachnida incluye arañas,
vuelve muy activa, sigue el rastro y es escorpiones, ácaros y garrapatas (fig. 14-
conducida a la fuente alimenticia. 23). Si exceptuamos unos cuantos grupos
Los insectos pueden afectar la vida que son acuáticos secundariamente
humana en diversas formas, de manera arácnidos son quelicerados terrestres. Se
positiva polinando nuestras plantas cree den de los escorpiones de agua, el
domésticas, o en forma negativa segundo grupo de Merostomata,
destruyendo plantas y cosechas. Las actualmente desaparecido. Los arácnidos
picaduras de mosquitos, moscas, chinches poseen, además de los quelíceros, un par
y similares pueden contribuir directamente de pedipalpos cuatro pares de patas, pero
a las tragedias humanas. Algunos insectos no antenas. Casi todos ellos son
sirven como vectores de enfermedades carnívoros, haciendo presa en insectos y
humanas o trastornos de los animales otros trópodos pequeños. Respiran ya por
domésticos. Los mosquitos pueden pulmones forma de bolsa que contiene en
transmitir paludismo, elefantiasis y fiebre su interior muchas hojillas apretadas como
amarilla. La mosca tsetse transmite la las hojas de un libro, por tráqueas, o por
enfermedad del sueño, el piojo transmite el ambos métodos. Los pulmones en libro
tifus, las pulgas transmiten la peste bubó- son internos formando un par en el lado
nica, y la mosca casera puede transmitir la ventral abdomen; un arácnido puede tener
tifoidea y la disentería. Cada año se hasta cuatro pares. Los ojos son más bien
pierden mucho dinero y esfuerzos para sencillos que compuestos; poseen además
controlar los insectos que disminuyen pelos con sensibilidad táctil y órganos -
considerablemente los logros de la hendidura que pueden servir como
agricultura, tan necesaria para sostener el quimiorreceptores
crecimiento de la población humana. Los límulos o cangrejos bayoneta (fig. 14-
Sin embargo, el empleo excesivamente 24), vestigio de una clase en un tiempo
entusiasta, insecticidas puede crear otros numerosa, Merostoma son fósiles vivientes
273
claramente relacionados con arácnidos, si ambulacrales, característicos de los

bien superficialmente parecidos a los equinodermos. (Biophoto Associates)
cangrejos. Las especies actuales de límulos Esta langosta muestra las características
do
han sobrevivi esencialmente sin cambios del grupo, incluído su esqueleto externo y
durante 350 millones años o más. Otros patas articuladas. (Biophoto
quelicerados fósiles, los euripteridos - Asosociates.N.HP.A)
abundaron en el Paleozoico y comprendían
algunas especies hasta de tres metros de
longitud. Estos escorpiones acuáticos
gigantescos tenían ojos compuestos.
Un cnidario: anémona marina. Obsérvese

que los tentáculos están situados alrededor
de la boca y que el blando cuerpo muscular
está fijo a las rocas en este grupo en
Un erizo de mar, en el cual se observa el particular. (Biophoto Associates )
esqueleto espinoso y los delicados pies
274
Una esponja. El agua penetra por los poros

que cubren la superficie y sale del animal a
través de un orificio central.
(Steven Webster)
Los seres vivos se desarrollan. Este

embrión de pez lija o tiburón perro, que
yace encima del saco vitelino que le
proporciona alimento se desarrollará para
dar origen a uno de los tiburones más
pequeños. (Biophoto Associates)
275
mas de la producción agroindustrial. Mu-

chos de los conceptos y procedimientos
necesarios para obtenerlas se desarrollaron
durante los últimos veinte años; sin
embargo, sus aplicaciones comerciales sólo
pudieron ser financiadas por las grandes
compañías que hoy dominan el mercado de
la agrobiotecnología.
Lo que distingue a las plantas transgénicas
es que poseen una o más características
que no fueron heredadas de sus
antecesores. En cada una de sus células
llevan genes "afladidos" artificialmente, es
decir, fragmentos adicionales de ácido
desoxirribonucléico (ADN) provenientes de
otra especie de planta, un virus, una
bacteria o un hongo; estos genes contri-
buyen a producir nuevas sustancias, a
modificar el ritmo del desarrollo de la
planta o, bien, a aumentar su capacidad.,
de defensa contra factores adversos.
El interés en el desarrollo de plantas
transgénicas es el de mejorar la calidad y
productividad de los cultivos; además,
estas plantas constituyen una poderosa
herramienta de investigación
LA ENSALADA TRANSGENICA
El aspecto de una planta transgénica no es,

en general, sorprendente; no se trata de
calabazas gigantes, ni de limones con
formas extrañas, ni papas que saben a
jitomate. A, primera vista, una planta
transgénica es semejante a las que no han
LAS PLANTAS TRANSGÉNICAS forman par-
sido transformadas. El cambio lo llevan en
te del grupo de los llamados organismos
su interior y éste sí es asombroso: ya es
modificados genéticamente y son el resul-
posible adquirir semillas para cultivar
tado del avance de las técnicas de la bio-
plantas de varias especies que producen un
logía experimental, así como de la
bioinsecticida (cultivos Bt), lo que ha
búsqueda de soluciones a diversos proble-
276
reducido significativamente la aplicación de por lo menos 35 especies vegetales

pesticidas químicos; otras plantas son diferentes.
resistentes a un tipo de herbicida, lo cual
permite que el combate de malezas o "ma- LA MODIFICACIÓN GENÉTICA
las yerbas" sea más efectivo pues los cul-
tivos no resultan dañados. En particular, ¿De dónde surge una planta transgénica?
destaca una variedad de jitomate diseñada Para conocer la respuesta es preciso re-
para tener una maduración retrasada en cordar que los genes son partes o regiones
sus frutos que hace posible que estos per- definidas del ADN, esa larga molécula
manezcan más tiempo fresco en color, informativa que poseemos todos los seres
textura y sabor. En algunos países existen vivos -nuestro genoma- y que está for-
ya en el mercado productos derivados de mada por combinaciones enormes de cua-
plantas transgénicas de soya, algodón, tro "tetras" moleculares denominadas
papa, maíz y jitomate, principalmente. Y bases nitrogenadas. Cada gene contiene
quizá pronto se sumen otros a la lista; ac- una instrucción específica para la
tualmente se realizan pruebas de campo y fabricación de una proteína, la cual se
de tipo sanitario de variedades de ca- "dobla" en una forma característica para
labacita que pueden evitar el ataque de funcionar ya sea como enzima, fibra
ciertos virus, de oleaginosas como la colza muscular, hormona o toxina. Así, cada
(canola), que contienen una proporción proteína participa en alguna parte de las
más saludable para el consumidor de acei- numerosas estructuras y actividades de la
tes en sus semillas, y también de papayas célula. Normalmente conocemos la función
y otros frutales que pueden tolerar el de los genes a través de la proteína que
aluminio tóxico de suelos ácidos y codifican (y viceversa). En años recientes,
absorben mejor el fósforo disponible. Se ha crecido el interés por conocer mejor
investiga, además, la posibilidad de cuáles son los genes importantes para el
desarrollar plantas que puedan ser ve- crecimiento, la nutrición y aquellos rela-
hículos de vacunación: se trata de que la cionados con la susceptibilidad a
propia planta produzca la vacuna y ésta
sea administrada con el alimento mismo,
digamos un plátano; otras posibilidades las enfermedades o la resistencia a los
son plantas que produzcan anticuerpos, parásitos, para poder incidir en los factores
diversos fármacos e incluso plásticos que hacen que las plantas que cultivamos
biodegradables. sean productivas, saludables y más re-
sistentes, o que aumenten su valor
Una muestra del potencial comercial de las nutricional.
plantas transgénicas es el hecho de que en
los Estados Unidos se estén probando La idea central de la modificación genética,
actualmente cultivos de este tipo usando en este caso de la creación de plantas
casi 100 genes distintos, introducidos en transgénicas, es que si un gene tiene
277
influencia directa en alguna propiedad de la toxina, de modo que ahora ellas mismas
un organismo determinado, es muy posible producen el insecticida.
que el mismo gene afecte esa propiedad en
otros organismos. Y esto se ha LOS RIESGOS Y LA POLÉMICA
comprobado: la adición de genes
específicos en varios organismos produce - En la aplicación comercial de las plantas
gracias a la proteína que estos genes transgénicas se han considerado varios
originan- algunos cambios significativos, riesgos potenciales que pudieran reducir su
heredables y frecuentemente útiles. efectividad o, lo que es peor, que generen
En el caso particular de las plantas, corno problemas de salud, agronómicos o
se pueden regenerar plantas completas a ecológicos en el futuro.
partir de células individuales o grupos de En primer lugar, la posibilidad de que los
ellas, una célula a la que se le ha insertado procesos de transformación y regeneración
un gene de otro organismo puede dar de las plantas produzcan en ellas
origen a plantas completas con copias del alteraciones no deseadas (por ejemplo en
gene adicional en el tallo, las hojas, la raíz, su tamaño, coloración o rendimiento) se
las flores o el fruto. descarta por medio de pruebas que se rea-
La ingeniería genética de plantas para usos lizan en invernaderos y en el campo. Sin
agrícolas se nutre también de estrategias embargo, es posible que se presenten
basadas en el conocimiento del modo en efectos en el ambiente en una extensión o
que varios organismos aprovechan su en un plazo más largos. Al reproducirse las
medio ambiente. Se sabe que diversos plantas transgénicas, su polen puede con-
patógenos tienen formas de evitar la tribuir a que los transgenes sean disemi-
acción de sus propias toxinas o que mu- nados en otras plantas compatibles (de la
chos insectos tiene enemigos que los ata- misma especie pero de distinta variedad),
can de modo muy específico. Como existen en las especies silvestres (que a veces son
genes involucrados en este tipo de malezas) o en especies ancestrales de las
capacidades, su inserción en el ADN - de formas cultivadas, generando problemas
las plantas puede darle a estas formas ecológicos, comerciales y legales. Este es
especiales de tolerancia o defensa ante todavía un aspecto que debe evaluarse,
plagas y enfermedades. Por ejemplo, considerando el tipo de reproducción de
existe un grupo de bacterias del suelo las especies en cuestión. En México existe
(Bacillus thuringensis), que produce una- preocupación por el maíz y otros cultivos
proteína insecticida que no es tóxica a (jitomate, chile, calabaza), ya que nuestro
muchas especies útiles. Durante casi dos país es fuente primordial de riquezas en
décadas, extractos de este organismo se biodiversidad de tales especies.
han rociado en los cultivos para Se considera también que las variedades
protegerlos, pero hace cuatro o cinco años transgénicas diseñadas para producir
se logró introducir en diversas especies de nuevas toxinas contra plagas (por ejemplo,
plantas el gene bacteriano responsable de el algodón Bt) podrían tener efectos
278
nocivos en organismos benéficos como consenso entre los países sobre como
abejas y catarinas, o bien, que esas toxi-
nas se acumulen en las cadenas alimenti- Herramientas de Investigación
cias e incluso promuevan la resistencia de En el Instituto de Biotecnología de la UNAM
las plagas. Se han planteado ya diversas se realizan investigaciones sobre la
estrategias para el manejo agrícola y una localización, estructura y función de varios
reglamentación que disminuyan algunos de genes vegetales. Para ello se utilizan
éstos riesgos. Una de esas estrategias, por frecuentemente plantas transgénicas como
ejemplo, es destinar una parte del terreno una herramienta experimental que permite
de cultivo a la siembra de plantas no estudiar más directamente la acción de
transgénicas, a fin de conservar el equi- algunos genes. Entre otros, aquellos que
librio en la población de plagas y evitar que inciden en la capacidad de asociación con
aquellas que desarrollen resistencia a la otros organismos, la tolerancia a la sequía,
toxina se multipliquen. el desarrollo de raíces, la síntesis de
Otra preocupación importante se refiere a pigmentos y las respuestas a los daños que
la posibilidad de un impacto negativo en la sufre la planta. Normalmente se utilizan
nutrición y la salud humanas; este riesgo especies de fácil transformación y
es muy bajo dadas las pruebas y controles regeneración como el tabaco, la
sanitarios a los que se somete cualquier leguminosa Lotus o bien, una plantita de la
producto nuevo destinado al consumo familia de las crucíferas llamada
humano. Un punto mas de la discusión es Arabidopsis thaliana. Estas plantas deben
el derecho, tanto de los consumidores cultivarse en condiciones controladas, es
como de cada nación, a comprar o no decir, cámaras de crecimiento donde se
productos transgénicos; para ejercer este determina de antemano la temperatura, la
derecho es preciso que los productos se cantidad de luz y la duración del ciclo
comercialicen por separado, no mezclados iluminación oscuridad. Otras plantas como
junto con los convencionales, y que sean el frijol o el maíz, por su tamaño, se
fácilmente identificables. En este sentido, cultivan en invernaderos, donde están
hay posturas encontradas entre los Estados sujetas a cambios más parecidos a los que
Unidos, que se oponen a etiquetar sus tendrían en el campo. En cualquier caso,
productos, y sus socios de la Unión ésto permite desarrollar muchas de alas de
Europea, que exigen el etiquetado. manera aislada, hasta que producen flores
La situación se ha complicado, además, por y semillas;
la necesidad de que la regulación de También se busca localizar y etiquetar
diversos aspectos sobre el uso de los otros genes con efectos en el metabolismo,
productos derivados de plantas el desarrollo y la interacción con, El medio
transgénicas a nivel mundial sea compa- ambiente utilizando técnicas de"barrido
tible con los acuerdos internacionales de genómico" (genome scanning); Ésta labor
comercio. puede contribuir a conocer y preservar
Hasta el momento prevalece una falta de mejor nuestra diversidad biológica y, a
279
generar variedades de diversos cultivos

adaptados a nuestros recursos y
necesidades,
regular la producción, distribución y venta

no sólo de plantas transgénicas y sus
derivados, también de otros organismos
modificados genéticamente. Un esfuerzo
importante pero que no resolvió la cuestión
fue la reunión mundial celebrada el pasado
mes de febrero en Cartagena de Indias,
Colombia, convocada para aprobar el
llamado Protocolo de Bioseguridad.
Desde el punto de vista sanitario, se ha
constatado que las variedades transgénicas
ya comercializadas no son distintas de las
convencionales; Éstas están todavía
pendientes de aprobación. Con respecto a
los efectos en el ambiente, hay cierto
acuerdo en que es necesaria más
investigación tanto de las empresas de
agrobiotecnología como de instituciones
académicas y organismos públicos
De cualquier manera, la prespectiva de una
agricultura complementa con el cultivo de
plantas transgénicas es aún muy
promisorias y una de nuestra mejores
opciones para satisfacer la demanda de
alimentos de una población humana en
contínuo crecimiento.
Jaime Padilla es biólogo e investigador

docente, trabaja en el instituto de
biotecnología de la UNAM Y coordina el
área de bioquímica y biología molecular en
la facultad de ciencias de la Universidad
Autónoma de México.
280

Biologiaii Diversidad de Las Plantas 18

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Biologiaii Diversidad de Las Plantas 18

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ÍNDICE

RELACIÓN CON OTRAS CIENCIAS ………………………………………………………………………………… 3

ORIENTACIONES DIDÁCTICAS GENERALES …………………………………………………………………. 4

SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIÓN …………………………………………………………………………. 6

PROPÓSITOS GENERALES …………………………………………………………………………………………….. 8

ORGANIZACIÓN POR BLOQUES………………………………………………………………………………….…. 8

LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS

EVOLUCIÓN Y FILOGENIA CUADRO REPRESENTATIVO DE VEGETALES.

LA FRÁGIL RIQUEZA BIOLÓGICA DE LAS SELVAS.

INTRODUCCIÓN AL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS.

CAPTACIÓN Y UTILIZACIÓN DE LOS RECURSOS

RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS.

DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA.

LAS PLANTAS TRANSGÉNICAS

RELACIÓN CON OTRAS CIENCIAS

En la asignatura procesos cognitivos y cambio conceptual en ciencias se enriquece el análisis

ORIENTACIONES DIDÁCTICAS GENERALES

A continuación se enuncian algunas líneas de trabajo que sería conveniente desarrollar a lo

2. Aprovechar los conocimientos y experiencias previas del alumnado a fin de incorporarlos al

3. Fomentar la convicción de la existencia de múltiples manifestaciones naturales que ofrecen

Si el maestro advierte que algunos alumnos muestran dificultades en el manejo de la

6. Promover sistemáticamente la observación y el acercamiento de los estudiantes normalistas

9. Propiciar la redacción de notas de lectura, registros de observación, así como el diseño y

10. Fomentar la planeación, el análisis de los resultados y la evaluación de las jornadas de

SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIÓN:

Las características de este curso y el tipo de actividades a realizar requieren de prácticas de

 El interés que muestran los estudiantes por acercarse al conocimiento

1. Comprendan la filogenia y evolución, la estructura y el funcionamiento de las plantas, tanto

ORGANIZACIÓN POR BLOQUES

También se conocerán algunas relaciones de coevolución entre especies de plantas y seres

Delevoryas, Theodore (1981), "Algunas tendencias evolutivas en las algas", "Resúmen

1. Asociar palabras a partir de la frase "Las maravillas de la planta".

2. Leer "Las plantas que utilizamos" de Carlos Vázquez.

3. Analizar el material que corresponde a evolución y filogenia de vegetales y el cuadro

CUADRO 27 A PEQUEÑAS CAJAS DE VIDRIO

Vegetales sin flores y similares.

5. Analizar la lectura "La frágil riqueza biológica de las selvas" de Alejandro

Delevoryas, Theodore (1981), "Algunas tendencias evolutivas en las algas", "Resúmen

1. De acuerdo al texto de Ville, Sherman y Sherman y Robert A. Wallace contestar de manera

2. Consultar otras plantas sin semilla, como:

3. De acuerdo a investigaciones realizadas en estas especies de plantas en equipos contestar

 ¿Qué aportaciones nos dejaron algunas de estas plantas?

Esta parte se fortalecerá con la observación microscópica de la estructura interna de la planta.

2. Retomar el material que se utilizó en el bloque I referente a filogenia y evolución de

3. Leer la lectura "Breve introducción al crecimiento de las plantas" de Carlos Vázquez.

4. Analizar la lectura "Captación y utilización de los recursos" de Carlos

CUADRO 26 B RELACIONES ENTRE INSECTOS Y FLORES

G. C. Simpson, C.S: Pittendrigh y L. H. Tiffany, Life, An Introduction to Biology, New York,

7. De acuerdo a la lectura "Regulación de la vida" de Manuel Rojas y los textos de Ville,

2. Aspectos relacionados con la investigación, preservación y recuperación del recurso, así

2. Analizar el video "Que plantón" y contestar las siguientes:

3. Estrategia didáctica del tema "Las plantas transgénicas".

ACTIVIDADES PARA EL CIERRE DEL BLOQUE:

Estas actividades pueden aplicarse en la jornada de Observación y Práctica Docente:

1. En equipo o individual elegir un tema de los programas de biología especialmente los

LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS

CARLOS VÁZQUEZ YANES -

siempre herbáceas, de corta vida, cantidad de proteínas, que son los

Las leguminosas, gracias a su capacidad Estos productos forman el alimento

que han sido el que tengan un sabor PLANTAS FORRAJERAS

PLANTAS MEDICINALES complejidad.

Cada día se emplean menos plantas

La costumbre de usar plantas medicinales

Ya se tiene un conocimiento muy profundo

EVOLUCIÓN Y FILOGENIA DE VEGETALES

Barajas, Romo y Gutiérrez -

organismos que a su vez se alimentaron de plantas sin tejido vascular se llaman

El interés que muestran los estudiantes por acercarse al conocimiento

¿Qué aportaciones nos dejaron algunas de estas plantas?