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Capítulo III.1. Cinética de Reacciones Biológicas

Chapter · February 2007

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Nora C Bertola Edgardo Martín Contreras

National University of La Plata National Scientific and Technical Research Council
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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo III.1 1

Capítulo III.1. Cinética de Reacciones Biológicas

Nora C. Bertola y Edgardo M. Contreras

III.1.1. Introducción
En el proceso de tratamiento biológico de efluentes líquidos, los microorganismos
utilizan el agua residual como medio de cultivo para sintetizar material celular y suministrar
energía para la síntesis. El desarrollo está afectado por la capacidad de los microorganismos
para metabolizar y asimilar el alimento, la presencia de sustancias tóxicas, la temperatura, el
pH y la presencia de nutrientes adecuados (C, N, P y trazas minerales) (Loehr, 1974). El
estudio de la cinética del tratamiento biológico aerobio conduce a determinar la velocidad a la
cual los microorganismos degradan un residuo específico y por lo tanto suministran la
información básica necesaria, por ejemplo, para determinar el tamaño de los reactores
aerobios.
Antes de comenzar es importante aclarar el significado del término “biomasa”,
ampliamente utilizado en la literatura. Biomasa (X) es un término general que se refiere a los
microorganismos presentes en un sistema. Existen muchas maneras de determinar la
concentración de biomasa como por ejemplo masa, volumen, extensión lineal de filamentos,
dispersión de luz, conteo de células u organelas (Pirt, 1975). Sin embargo, en diferentes áreas
de la ingeniería se ha generalizado la determinación de biomasa como sólidos suspendidos
volátiles (SSV) o como demanda química de oxígeno (DQO) (Contreras y col., 2002). En
todos estos métodos se supone que los microorganismos se encuentran en un estado de
crecimiento balanceado o equilibrado; es decir que una duplicación de la población va
acompañada de una duplicación de todas las propiedades medibles de la población.
En la Figura III.1.1 se muestra una curva típica de crecimiento de una población
microbiana en un sistema batch. Inicialmente los microorganismos se adaptan al nuevo medio
en que se encuentran, luego comienza a aumentar la población llegando a un máximo y
finalmente puede observarse una etapa de disminución en la concentración de células. El
crecimiento de la población normalmente esta limitado por el agotamiento de un sustrato
determinado, llamado sustrato limitante (S), o por la acumulación de diversos productos
tóxicos (por ejemplo etanol, ácidos orgánicos, etc.) generados durante alguna etapa del
crecimiento. Sustrato limitante puede ser cualquier componente del medio que cuando se
agota se detiene el crecimiento; usualmente la fuente de carbono (ej. glucosa), la fuente de
nitrógeno (ej. amonio), el oxígeno disuelto, etc., aunque se conocen casos de limitaciones
muy diversas (Mg+2, vitaminas, aminoácidos, etc.). La característica que define a un sustrato
como limitante (S) del desarrollo microbiano es que a medida que se aumenta la
concentración de S, también aumenta la cantidad de biomasa formada (Fig. III.1.2a); sin
embargo, esto ocurre hasta un cierto punto a partir del cual la concentración de biomasa se
mantiene constante porque el crecimiento comienza a estar limitado en otro compuesto (Fig.
III.1.2b).
En el área del tratamiento biológico de aguas residuales el desarrollo y decaimiento
microbiano se describe mediante el concepto de metabolismo endógeno (Orhon y Artan,
1994). Según el modelo del metabolismo endógeno el crecimiento observado de un
microorganismo es el resultado neto de dos procesos: un proceso que corresponde a la síntesis
de nuevas células donde se genera biomasa a partir de los sustratos (etapa de crecimiento) y
un proceso donde la propia biomasa es empleada como fuente de energía para el
mantenimiento (metabolismo endógeno). Cuando el sustrato se agota la velocidad de
destrucción de células excede a la de síntesis de nuevas células observándose una disminución
de la concentración de biomasa (fase de respiración endógena) (Ramalho, 1993):

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo III.1 2

S ⎯⎯ ⎯⎯⎯→ X ⎯⎯
crecimiento
⎯⎯⎯⎯⎯⎯→ productos
metabolismo endógeno

Debido a que estos procesos ocurren en forma simultánea experimentalmente solo es posible
observar el efecto combinado de ambos (Fig. III.1.1).

So
Concentración

Xo

tiempo
Figura III.1. 1. Curvas de desarrollo microbiano y disminución de sustrato en un reactor
batch. X y S son las concentraciones de biomasa y sustrato.

1200 1000
Limitado en S No limitado en S
So = 100 So = 75
800

800
So = 50 600
Xf - Xo
X

400
400 So = 25

200
Xo
(a) (b)
0 0
tiempo 0 50 100 150 200
So

Figura III.1. 2. (a) Crecimiento microbiano para diferentes concentraciones iniciales de S. (b)
Biomasa formada (Xf - Xo) en función de la concentración inicial de sustrato (So).

III.1.2. Parámetros de transformación

Velocidades instantáneas observadas

Para un cultivo tipo batch se pueden definir las velocidades instantáneas observadas de
crecimiento de microorganismos (rX) y consumo de sustrato (rS) para un tiempo (t) por las
siguientes expresiones (Hiss, 2001):

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo III.1 3

dX
rX = Eq.III.1. 1
dt

dS
rS = − Eq.III.1. 2
dt

donde: X = concentración de microorganismos

S = concentración de sustrato

Velocidades específicas de transformación

Debido a que la concentración microbiana aumenta durante un cultivo discontinuo, es
más lógico analizar los valores de las velocidades instantáneas con relación a la concentración
microbiana como indican las expresiones siguientes:

1 dX
μobs = Eq.III.1. 3
X dt

1 ⎛ dS ⎞
qS = ⎜− ⎟ Eq.III.1. 4
X ⎝ dt ⎠

donde: μobs = velocidad específica observada de crecimiento microbiano

qS = velocidad específica de consumo de sustrato

Como puede observarse en la Figura III.1.1, siempre que haya una concentración
apreciable de sustrato, X aumenta con el tiempo y por lo tanto dX/dt > 0; sin embargo, cuando
se agota el sustrato la concentración de biomasa disminuye, o sea, dX/dt < 0. Esto implica que
el valor de µobs debe cambiar de signo siendo función de la concentración de sustrato
limitante. Esto refleja el hecho de que la velocidad específica observada de crecimiento
microbiano es el resultado de los procesos de crecimiento y decaimiento endógeno.
El mecanismo básico que explica la disminución de microorganismos es la
degradación de la masa para generar energía de mantenimiento. El sustrato exógeno es
utilizado para la síntesis de material celular, una porción de la cual es degradada durante el
metabolismo endógeno. Esto es, sin embargo, una simplificación del proceso de disminución
de la biomasa en los reactores biológicos usados para el tratamiento de aguas residuales. Dado
que el parámetro de medida de la biomasa (sólidos suspendidos volátiles, SSV) además de la
biomasa activa también incluye materia particulada inerte y residuos celulares no
biodegradables generados por los microorganismos durante la respiración endógena, no
pueden diferenciarse los mecanismos responsables de la pérdida de masa celular, tales como
muerte, lisis de células e interacciones entre predadores y bacterias, pero refleja su efecto
combinado (Metcalf & Eddy, 1998). Matemáticamente, la disminución de biomasa es definida
como una expresión de primer orden respecto a la concentración de biomasa y de esta forma
el valor de µobs resulta:

μ obs = μ − kd Eq.III.1. 5

donde kd es la constante de decaimiento y µ es una función de la concentración de sustrato.

Se han propuesto varias expresiones para µ, siendo las más empleadas la de Monod y la de

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo III.1 4

Andrews:

Ecuación de Monod (Monod, 1949):

S
μ = μ max Eq.III.1. 6
Ks + S

Ecuación de Teissier:
μ = μ max (1 − exp (− S / ks) ) Eq.III.1. 7

Ecuación de Moser:
Sn
μ = μ max Eq.III.1. 8
Ks + S n

Ecuación de Contois y Fujimoto:

S
μ = μ max Eq.III.1. 9
Ks X + S

Ecuación de Andrews-Haldane:
μA
μ= Eq.III.1. 10
Ks S
1+ +
S Ki

La ecuación de Monod
La ecuación de Monod esta basada en la cinética enzimática propuesta por Michaelis-
Menten. Sin embargo, para que la ecuación de Monod sea válida es necesario que se cumplan
tres hipótesis. En primer lugar, la velocidad del proceso de crecimiento debe estar limitada
por una única reacción bioquímica catalizada por una enzima E, por lo tanto, v = µX.
Segundo, la cantidad total de enzima es proporcional a la concentración de biomasa: ET = kEX
(crecimiento balanceado). Finalmente, la velocidad de reacción (v) catalizada por la enzima E
responde a una cinética de Michaelis-Menten.
La acción de las enzimas se representa por la ecuación química siguiente:

S + E ⇔ [E − S] ⇔ E + P Eq.III.1. 11

donde: S = sustrato
E = enzima
[E-S] = complejo enzima sustrato
P = producto

Tal como se indica en la ecuación el sustrato y la enzima se unen para formar el complejo
enzima sustrato. Esto viene seguido por la rotura de este complejo, formándose los productos
finales.
La velocidad de consumo de sustrato se obtiene de la Eq. III.1.11 haciendo la
suposición de que la rotura del complejo enzima-sustrato es irreversible. Esta suposición es
esencialmente correcta si se toman medidas inmediatamente después de la introducción del

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo III.1 5

sustrato, lo que significa que se haya permitido muy poca formación de producto. Bajo estas
circunstancias puede suponerse que la rotura del complejo enzima-sustrato es irreversible. Por
lo tanto la Eq.III.1.11 se puede escribir como:

S + E ⇔ [E − S] → E + P Eq.III.1. 12

La velocidad de reacción medida bajo esas condiciones se denomina velocidad inicial de

reacción:

v = k 2 [E − S] Eq.III.1. 13

Análogamente, la velocidad de formación del complejo enzima sustrato es:

velocidad de formación de [E − S] = k 1 S E Eq.III.1. 14

La velocidad de conversión del complejo enzima sustrato a E y S, es:

velocidad de conversión de [E − S] = k −1 [E − S] Eq.III.1. 15

Por lo tanto, el cambio neto de concentración de complejo enzima sustrato es:

d [E − S]
= k 1 S E − k −1 [E − S] − k 2 [E − S] Eq.III.1. 16
dt

Si llamamos Et a la concentración total de enzima en el sistema que incluye la enzima

libre (E) y la enzima en forma combinada como complejo enzima sustrato resulta:

d[E − S]
= k 1 S (E t − [E − S]) − k −1 [E − S] − k 2 [E − S] Eq.III.1. 17
dt

En condiciones de régimen estacionario la concentración de los complejos intermedios

(en este caso complejo enzima sustrato) permanece constante; por lo tanto d[E-S]/dt = 0 y la
Eq.III.1.17 se convierte en la siguiente ecuación:

k 1 S (E t − [E − S]) − k −1 [E − S] − k 2 [E − S] = 0 Eq.III.1. 18

Despejando [E-S]:

[E − S] =
Et S
Eq.III.1. 19
((k −1 + k 2 ) / k1 ) + S

El término (k—1 + k2)/k1 se representa por Ks y por ello la Eq.III.1.19 puede reescribirse
como:
[E − S] = t
E S
Eq.III.1. 20
Ks + S

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Sustituyendo este valor en la Eq.III.1.13:

Et S
v = k2 Eq.III.1. 21
Ks + S

Si se cumple que v = µX (E limita la velocidad de crecimiento) y que ET = kE X (crecimiento

balanceado), reemplazando en la ecuación anterior se obtiene la ecuación de Monod:

S
μ = μ max Eq.III.1. 22
Ks + S

donde µmax = k2 kE.

Interpretación de la expresión de Monod

Los valores de las dos constantes, μmax y Ks, determinan la relación entre la
concentración de sustrato (S) y la velocidad específica de crecimiento microbiano (μ). En la
Figura III. 1.3 se ilustran 4 diferentes curvas calculadas para valores de Ks de 10 y 100
mgDBO5/L y μmax de 3 y 6 d-1. Los valores de Ks bajos aumentan la sensibilidad de μ a
cambios en la concentración de sustrato en niveles bajos, y los altos valores de μmax producen
altos valores de μ para cualquier concentración de sustrato. Por otra parte, la combinación de
altos Ks y bajos μmax producen la mayor estabilidad pues minimizan la sensibilidad de μ a las
variaciones de la concentración de sustrato.

μmax = 6 d -1
Ks = 10 mg/l
6

μmax = 6 d
-1
5 Ks = 100 mg/l

μmax = 3 d
-1
Ks = 10 mg/l
3
μ (d-1)

μmax = 3 d
-1
2 Ks = 100 mg/l

0
0 100 200 300 400 500 600 700
Concentración de Sustrato (mg/l)

Figura III.1. 3. Curvas correspondientes a la ecuación de Monod calculadas para valores de

Ks de 10 y 100 mgDBO5/L y μmax de 3 y 6 d-1.

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo III.1 7

En una cinética del tipo Monod la velocidad se aproxima a su máximo y se vuelve

prácticamente independiente de la concentración de sustrato a altos niveles de la misma.
Matemáticamente esto corresponde a la modificación de la ecuación básica a una expresión de
orden cero de la velocidad para S >> Ks. Esta parte de la curva de desarrollo, no es relevante
para los reactores de barros activados, los cuales son diseñados principalmente para trabajar
con bajas concentraciones de sustrato. Para la parte de la curva donde S << Ks, el término S
(concentración de sustrato) puede ser despreciable en el denominador, reduciendo la ecuación
a una expresión de primer orden con respecto a la concentración de sustrato que puede
expresarse como:

μ max
μ= S Eq.III.1. 23
Ks

La expresión de Monod fue desarrollada para bacterias en cultivo puro con un único
sustrato limitante. En la práctica para el tratamiento de aguas residuales, la concentración de
sustrato se substituye por parámetros inespecíficos como demanda bioquímica de oxígeno
(DBO) o demanda química de oxígeno (DQO). Estos parámetros son tratados
matemáticamente como sustratos simples, sin embargo incluyen una gran variedad de
compuestos orgánicos con diferentes características de biodegradación. En consecuencia, en
los reactores biológicos usados para eliminar una mezcla de compuestos orgánicos
provenientes de aguas residuales, no se selecciona una única especie microbiana, si no se
desarrollan una mezcla de microorganismos, resultantes de una selección natural. A pesar de
esto, hay evidencias en la literatura que muestran que utilizando constantes cinéticas
adecuadas, una expresión del tipo Monod también provee un modelo adecuado para describir
el desarrollo de microorganismos en reactores para el tratamiento de aguas residuales
(Ramalho, 1993, Orhon y Artan,1994).

La ecuación de Andrews
Si existe inhibición del crecimiento microbiano por el sustrato en altas
concentraciones se puede utilizar la ecuación de Andrews-Haldane para expresar la velocidad
(Andrews, 1968, Peyton et al., 2002). Para que se cumpla esta ecuación se deben cumplir las
mismas hipótesis que para la de Monod, salvo que la enzima responsable de la etapa limitante
debe responder a la ecuación de Haldane.
En la ecuación de Andrews se utiliza un parámetro adicional, Ki, que es la constante
de inhibición y además μA en lugar de μmax, con el objeto de diferenciar el significado de las
constantes: para concentraciones elevadas de S la velocidad específica según Monod tiende al
valor máximo (μmax), en la ecuación de Andrews tiende a cero. En este último caso, el valor
máximo (μAmax) se obtiene cuando S = Ks Ki y reemplazando en la Eq.III.1.10 se obtiene:

1
μ A max = μ A Eq.III.1. 24
1 + 2 Ks
Ki

por lo tanto, cuanto mayor es Ki menor es el grado de inhibición.

En cultivos continuos convencionales operados en estado estacionario, la
concentración de sustrato generalmente es baja y el término S/Ki, es mucho menor que el
término Ks/S incluso para bajos valores de Ki; en estas condiciones la ecuación de Andrews
se reduce a la ecuación de Monod. Sin embargo, en cultivos batch generalmente se parte de
las altas concentraciones de sustrato y el término S/Ki puede ser significativo, aun para

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo III.1 8

valores altos de Ki. En la Figura III.1.4. se muestran curvas que responden a una cinética de
Andrews para varios valores de Ki. Nótese que a medida que aumenta Ki también aumenta µ,
es decir, disminuye el grado de inhibición.

0.14

0.12
Sin Inhibición
0.10

0.08
μ (h-1)

Ki = 500 mg/L
0.06

0.04
Ki = 210mg/L

0.02

Ki = 110mg/L
0.00

0 200 400 600 800 1000

S (mg/L)

Figura III.1. 4. Modelo de Andrews

μmax = 0.14 h-1, Ks = 85.2 mg/L

Factores de conversión
Es evidente que los microorganismos consumen sustrato para multiplicarse y aumentar
su población (Fig. III.1.1); por lo tanto el consumo de sustrato esta asociado con el aumento
de biomasa. Una forma de ver esto claramente consiste en graficar X en función de S para los
datos obtenidos en batch. Inicialmente se parte de una concentración alta de sustrato y baja de
biomasa, a medida que transcurre el tiempo se consume sustrato y aumenta la concentración
de biomasa (Fig. III.1.5). Como puede observarse, para un amplio rango de S los puntos
forman una recta cuya pendiente es la cantidad de biomasa formada por unidad de S
consumido (YH) y en términos generales puede definirse mediante la siguiente expresión:

dX
YH = − Eq.III.1. 25
dS

Si este factor permanece constante durante alguna etapa del cultivo la expresión anterior se
puede integrar obteniendo el siguiente resultando:

X − X 0 X max − X 0
YH = = Eq.III.1. 26
S0 − S S0

donde: X0 = concentración de microorganismos iniciales

S0 = concentración de sustrato inicial

ya que hacia el final del experimento S = 0 y X = Xmax. Reordenando la ecuación Eq.III.1.26

se obtiene:

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo III.1 9

X max − X
YH = Eq.III.1. 27
S

como una forma alternativa para calcular dicho factor. Esta ecuación resulta más conveniente
ya que la medida de X0 tiene errores experimentales mayores que la determinación de Xmax.
Por otra parte no siempre la concentración de sustrato se agota completamente cuando la
concentración de microorganismos alcanza su valor máximo, pudiendo existir una
concentración residual de esta sustancia al final del cultivo.

1200

900

600
X

tiempo

300

0
0 500 1000 1500
S
Figura III.1.5. Concentración de biomasa (X) en función de la concentración de sustrato (S)
para el desarrollo de un microorganismo en sistema batch. La flecha indica el sentido del
tiempo y el triángulo las condiciones iniciales

Considerando las definiciones de velocidades observadas y velocidades específicas, el

factor de conversión observado de sustrato a biomasa resulta:

dX dX / dt rX rX / X μ obs
YH = − =− = = = Eq.III.1. 28
dS dS / dt rS rS / X qS

El valor del factor de conversión de sustrato a biomasa depende de la especie de

microorganismo, del sustrato y de los demás componentes del medio de cultivo (pH,
salinidad, etc.).
Análogamente a YH es posible definir otros factores de conversión para otros
compuestos. Por ejemplo, en un proceso aerobio resulta muy útil para el dimensionamiento de
sistemas de aireación conocer la cantidad de oxígeno consumido por sustrato degradado,
también llamado coeficiente de oxidación del sustrato (YO/S). Si CO2 y S representan las
concentraciones de oxígeno disuelto y sustrato respectivamente YO/S puede ser expresado
como:

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo III.1 10

dCO 2 dCO 2 / dt rO 2 rO 2 / X q O 2
YO / S = = = = = Eq.III.1. 29
dS dS / dt rS rS / X qS

donde rO2 es la velocidad de consumo de oxígeno y qO2 su valor específico. Tanto en este caso
como en otros compuestos que sean consumidos (reactivos) durante el crecimiento, el signo
negativo no aparece ya que por convención todos los factores de conversión están definidos
como números positivos.
Teniendo en cuenta la definición de µobs (Eq.III.1.5), YH puede expresarse como:

μ obs μ − kd
YH = = Eq.III.1. 30
qS qS

donde queda claro que el valor observado de YH es el resultado de los procesos de

crecimiento y decaimiento. El término µ/qS corresponde al valor de YH que se observaría en
ausencia de decaimiento de la biomasa (o sea si kd = 0) y se lo denomina factor de conversión
verdadero de sustrato a biomasa ( YHV ):

μ
YHV = Eq.III.1. 31
qS

A partir de las definiciones anteriores se puede obtener la relación entre ambos factores de
conversión:

kd ⎛ μ − kd ⎞
YH = YHV − = YHV ⎜⎜ ⎟⎟ Eq.III.1. 32
qS ⎝ μ ⎠

III.1.3. Crecimiento microbiano

Considerando las definiciones anteriores el crecimiento microbiano en sistemas batch
puede ser representado comúnmente por medio las siguientes ecuaciones:

= (μ − kd ) X
dX
Eq.III.1. 33
dt

dS μX
=− V Eq.III.1. 34
dt YH

donde μ es una función de S. Por ejemplo, si se emplea el modelo de Monod se obtiene el

siguiente conjunto de ecuaciones:

dX ⎛ S ⎞
= ⎜⎜ μ max − kd ⎟⎟ X Eq.III.1. 35
dt ⎝ Ks + S ⎠

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dS μ S
= − max X Eq.III.1. 36
dt YH Ks + S
V

μ max
El término se denomina velocidad específica máxima de consumo de sustrato (qSmax):
YHV

μ max
q S max = Eq.III.1. 37
YHV

Por lo tanto, la velocidad específica de consumo de sustrato (qS) puede expresarse en términos
de S mediante la siguiente expresión:

S
q S = q S max Eq.III.1. 38
Ks + S

En la Tabla III.1 se muestran valores típicos de los parámetros cinéticos y factores de

conversión para sistemas aeróbicos de tratamiento biológico de aguas residuales.

Tabla III.1. 1. Parámetros cinéticos y factores de conversión correspondientes a tratamientos

aeróbicos

Parámetro Unidades Tipo de agua residual Referencia

YX/S mgSSV/mgDBO5 0.40 - 0.80 Doméstica Metcalf y Eddy (1998)

mgSSV/mgDBO5 0.30 - 0.40 Industria procesadora de vegetales Loehr (1974)
mgSSV/mgDQO 0.40 - 0.54 Industria láctea Donking et. al (1995)
mgSSV/mgDBO 0.38 – 0.67 Doméstica Orhon y Artan (1994)
mgSSV/mgDBO 0.52 – 0.63 Industria textil Orhon y Artan (1994)
mgSSV/mgDBO 0.64 Curtiembre Orhon y Artan (1994)
Kd d-1 0.025 – 0.075 Doméstica Metcalf y Eddy (1998)
d-1 0.02 – 0.06 Industria procesadora de vegetales Loehr (1974)
d-1 0.04 – 0.30 Industria láctea Donking et. al (1995)
d-1 0.01 – 0.14 Doméstica Orhon y Artan (1994)
d-1 0.013-0.12 Industria textil Orhon y Artan (1994)
d-1 0.186 Curtiembre Orhon y Artan (1994)
Ks mgDBO5/L 25 - 100 Doméstica Metcalf y Eddy (1998)
mgDQO/L 15 - 70 Doméstica Metcalf y Eddy (1998)
mgDQO/L 40 - 300 Industria láctea Donking et. al (1995)
mgDQO/L 2.0 - 26 Industria procesadora de papas Contreras et. al (2001)
mgDBO5/L 12 - 120 Doméstica Orhon y Artan (1994)
mgDQO/L 22-223 Doméstica Orhon y Artan (1994)
mgDBO5/L 86-95 Industria textil Orhon y Artan (1994)
mgDBO5/L 133 Curtiembre Orhon y Artan (1994)
μmax d-1 3.0 – 4.0 Industria láctea Donking et. al (1995)
d-1 0.6 – 13.2 Doméstica Orhon y Artan (1994)
d-1 0.1-6.96 Industria textil Orhon y Artan (1994)
d-1 0.915 Curtiembre Orhon y Artan (1994)
h-1 0.12 Industria procesadora de papas Contreras et. al (2001)

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 V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo III.1 12

III.1.4. Referencias Bibliográficas

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inhibitory substrates. Biotechnogy and Bioengineering, vol. X, p. 707, 1968.
- Contreras, E. M., Bertola, N. y Zaritzky, N. The application of different techniques to
determine activated sludge kinetic parameters in a food industry wastewater. Water SA, vol.
27 n. 2, p. 169-176, 2001.
- Contreras, E. M., Bertola, N., Giannuzzi L. y Zaritzky, N. A modified method to determine
biomass concentration as COD in pure cultures and in activated sludge systems. Water SA,
vol. 28 n. 4, p. 463-468, 2002.
- Donking, M. J., Russell, J. M., Kerridge, G. J. y Barnett, J. W. Assesing performance of
activated sludge system for dairy factory wastewaters. NZWWA 1995 Conference
Proccedings, p. 243-246. 1995.
- Hiss, H. Cinética de processos fermentativos. En: “Biotecnología Industrial”. Vol. 2.,
Engenaharia Bioquímica. Ed. Edgard Blücher Ltda.. Brasil. 2001, Cap.6, p, 93-121.
- Loehr RC. Agricultural waste management. Problems, processes and approaches.
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- Metcalf & Eddy. Ingeniería de aguas residuales. Tratamiento, vertido y reutilización
(tercera edición). McGraw-Hill. Madrid. España. 1998
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Projeto PROSUL/CNPq – UFSC/UDELAR/UNLP – 2005

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