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Iniciación Floral (IF)

Proceso por el que un meristemo axilar o apical por efecto de estímulos  
internos y externos  da lugar, irreversiblemente a una yema de flor
Iniciación Floral
Salida 
del 
Entrada en  reposo
Iniciación reposo Desborre
Floral Formación 
Post‐
verticilos  Reposo
florales reposo
p

Estímulos externos
(temperatura, fotoperiodo…)
Sufre modificaciones 
Meristemo  que lo conducen 
irreversiblemente a
axilar o apical
p
Yema de flor
Estímulos internos
(fit h
(fitohormonas) )
Características específicas de la IF en especies leñosas

Existencia de una Fase Juvenil sin IF 
aunque se den condiciones adecuadas

La IF presenta  Tras la Fase Juvenil se inicia un ciclo 
características  reproductor sin que a su conclusión se 
específicas en las  produzca la muerte del árbol. El ciclo se 
especies leñosas
i  l ñ repite anualmente

En especies de la zona templada es 
necesario reposo invernal para que se 
p
produzca floración
Ciclos reproductor del árbol frutal

Mr Ab My Jn Jl Ag Sp Oc Nv Dc En Fb

Salida 
del 
Entrada en  reposo
reposo Desborre
Formación 
Iniciación Post‐
Ciclo reproductor verticilos  Reposo
Floral florales reposo

Crecimiento de 
Floración frutos
Maduración

Polinización Cuajado Enverado


Fecundación Caída
Hipótesis sobre la formación de yemas de flor

La IF es el resultado de la interacción en el espacio y en el tiempo
d  reguladores endógenos del crecimiento y  metabolitos,  
de 
influida por factores de diversa índole (ambientales , 
nutricionales  etc)
nutricionales, etc)

en el espacio: el meristemo  en el tiempo: en el mes de 
axilar o apical mayo

reguladores endógenos del crecimiento: 
Fitohormonas

metabolitos: Compuestos Nitrogenados  e Hidratos de Carbono
(relación C/N)

Alto: Crecimiento 
Alto: Formación de flores
vegetativo 
Época de Iniciación Floral (en el ciclo anual)
Mr Ab My Jn Jl Ag Sp Oc Nv Dc En Fb

Hoja caduca
j

Formación 
Iniciación Post‐
Ciclo reprod ctor
Ciclo reproductor verticilos 
ti il   R
Reposo
Floral florales reposo

Crecimiento de 
Floración frutos
Maduración

La IF ocurre hacia el final del crecimiento de primavera en el año 
anterior al de la floración
Los verticilos florales ya se distinguen en otoño (frutales de pepita) 
y g ( p p )
o en invierno (frutales de hueso)
Época de Iniciación Floral (en el ciclo anual)
Dc En Fb Mr Ab My Jn Jl Ag Sp Oc Nv

Hoja 
perenne

Ciclo reproductor Repo Post‐ I.F. Flora Madu‐


Crecimiento de frutos
so reposo FV F
F.V.F. ción ración

En las especies de hojas perennes la IF ocurre tras los fríos 
invernales, en el mismo año de la floración:
En enero y febrero en cítricos
En febrero y marzo en olivo
Época de Iniciación Floral (en el ciclo anual)
Mr Ab My Jn Jl Ag Sp Oc Nv Dc En Fb

El caso particular 
de la hig era
de la higuera
Cosecha-1
Ciclo reprod ctor
Ciclo reproductor
Iniciación Floración Higos
Floral-1 1 Iniciación
Floral-2

Floración Cosecha-2
2 Brevas

Dos Épocas de IF:
Final de primavera que da lugar a floración en el mismo año (Higos)
‐Final de primavera que da lugar a floración en el mismo año 
‐Final de verano que da lugar a floración en primavera siguiente (Brevas)
Factores que influyen en la IF

Material vegetal
g

Estado nutritivo e hidratos de carbono

Factores ambientales

Prácticas de cultivo

Reguladores del crecimiento
Factores que influyen en la IF

Material vegetal
Florecen antes Florecen después
p
(2, 3, años) (3, 4, 5 años)

Variedad/patrón clonal
Variedad/patrón de semillas
i d d ó d ill
Variedad/patrón enanizante
Factores que influyen en la IF

Estado nutritivo e hidratos de carbono
Relación C/N alta Relación C/N baja
Predominio del crecimiento 
vegetativo.
g
Elevada producción de flores.
Elevada producción de flores
Sin embargo, a veces hay 
Por ello, técnicas como el 
respuesta de floración 
anillado, descortezado, 
abundante a la fertilización 
b d l f ili ió
injerto sobre patrones 
NPK, en plantas con alta 
enanizantes, que provocan 
concentración de H de C  
concentración de H de C. 
alta concentración de H de C, 
Se deduce que una elevada 
inducen floraciones 
concentración de H de C es 
abundantes  
condición necesaria para una 
floración abundante
Anillados y descortezados
Factores que influyen en la IF

Factores ambientales
Agua Fotoperiodo
Sequía + fuerte riego =  La mayoría de las especies 
floración abundante frutales no son fotosensibles 
(IF ocurre en el periodo de  aunque hay evidencias de la 
sequía y se relaciona con el  influencia de Q o de I (menor 
incremento de la síntesis de  número de YF en plantas 
arginina)  sombreadas)

Temperatura
Algunas especies perennes, como el olivo, requieren 
acumular frío en invierno para la IF
Factores que influyen en la IF
Prácticas de cultivo: Abonado N

Planta joven
Movilización de H de C para la 
Abonado N intenso producción de madera y 
reduce la IF

Planta adulta
Abonado N intenso Favorece el crecimiento de 
(convenientemente repartido)
órganos fructíferos y 
g y
aumenta  la IF
Factores que influyen en la IF
Prácticas de cultivo: poda

En zonas mal iluminadas del árbol ‐Poda adecuada
(
(ramas bajas o interior de la copa)
 b j    i i  d  l   ) ‐Disminución de 
Di i ió  d  
se producen bajas IF densidad de plantación
Factores que influyen en la IF
Prácticas de cultivo que favorecen IF

Una gran superficie foliar limitada sólo por la producción de 
sombreamientos favorece la IF

Prácticas de cultivo que favorecen el aumento del Área 
Foliar estimulan la IF
(abonado, riego, ttos fitosanitarios…)
Factores que influyen en la IF
Prácticas de cultivo que favorecen IF
Algunas partes del árbol pueden ser inducidas a florecer 
g p p
mediante la aplicación de técnicas que aumentan la 
concentración de H de C

Anillado, descortezados, arqueamientos, 
constricciones 
Factores que influyen en la IF
Reguladores del crecimiento

En general: Retardantes del crecimiento aumentan la IF y las 
llamadas hormonas positivas (Gb, AIA) lo retardan

Tarea: hacer revisión de retardantes del 
crecimiento que influyen en IF en frutales
Ciclos reproductor del árbol frutal

Salida 
del 
Entrada en  reposo Desborre
reposo
Formación 
Post‐
Iniciación verticilos  Reposo
Floral florales reposo

Tras la Iniciación Floral ocurre la Formación de los Primordios Florales y 
p
posteriormente la yema entra en la fase de Reposo cuya regulación es análoga  a 
y p y g g
la de las yemas vegetativas

En el Post‐reposo tiene lugar la meiosis y maduración de los gametos . 
En el Post reposo tiene lugar la meiosis y maduración de los gametos . 
Externamente se observa  el Desborre de las yemas de flor y posteriormente su 
apertura o Floración.
El desborre de las yemas de flor es  según especies  anterior  simultáneo o 
El desborre de las yemas de flor es, según especies, anterior, simultáneo o 
posterior al desborre de las yemas de madera
Formación de verticilos florales (FVF)

Después de la IF comienza en la yema un proceso de diferenciación 
morfológica que dará lugar  a la formación de los primordios de los 
diferentes verticilos  florales

Falta de frío invernal

Excesivo frío otoñal  (las yemas están poco 
protegidas por falta de lignificación de las 
escamas)
Caída de 
yemas Excesivo calor otoñal

‐Pepita: aborto floral y la tema permanece 
vegetativa
‐Hueso: caída de la yema propiamente dicha
Prereposo (PR)

Las yemas presentan su máxima potencialidad de crecimiento pero 
permanecen quietas debido al efecto inhibidor de los 
brotes en crecimiento

Este efecto se constata cuando separamos la yema de la planta y 
vemos como inicia su crecimiento
Reposo (R)

Las yemas van perdiendo poco a poco su potencial de crecimiento 
hasta que en pleno reposo, este potencial es mínimo: las yemas no 
crecen incluso aunque se den condiciones ambientales favorables

El reposo se va alcanzando en las yemas del ramo desde la base al 
ápice
Reposo (R)

El control de estas fases asociadas al reposo se asocia al balance que se 
establece, en cada momento y lugar del ramo, entre las hormonas que 
estimulan el crecimiento (AIA, GB, CK) y las que provocan latencia (ABA)

El ABA (Ácido Abscísico, también llamado la hormona de la abscisión) se 
sintetiza en las hojas adultas, al recibir éstas el estímulo externo del 
acortamiento de los días, y después se transloca vía floema hacia las 
yemas

El papel de esta hormona en el proceso queda de manifiesto cuando 
aplicamos ABA a hojas adultas, en condiciones de día largo, consiguiendo 
que las yemas entren en reposo, a pesar de que las condiciones son las 
 l     t          d    l   di i    l  
adecuadas para el crecimiento de las yemas
Salida del Reposo (SR) y Postreposo (PR)

La salida del reposo requiere un periodo mínimo de frío y condiciones 
fotoperiódicas de día largo. Estas condiciones provocan la síntesis de 
hormonas promotoras del crecimiento (AIA, GB, CK)

En el postreposo se produce un aumento rápido del peso seco de las yemas 
que alcanzan la máxima potencialidad de crecimiento  que conduce 
irreversiblemente a la brotación. Durante el postreposo las yemas ya no 
necesitan frío para completar su desarrollo
Factores que afectan a la entrada o salida del reposo
Factores
Frío invernal Nº de horas frío Depende de especie, 
(nº de horas< 7ºC variedad, etc
Inhibidores de la  Permiten reducir la  Cianuros, Tioureas, 
respiración* duración del reposo si se  Cianamida, 
aplican con Tª elevadas Dinitrofenol
Clopromacina
g
Reguladores del  Prolongar el reposo*
g p Retardantes del 
crecimiento crecimiento (ABA, 
CCC, SADH)

Acelerar salida del reposo GB, CK


Otros factores Patrón, virosis, prácticas 
d   lti
de cultivo
*puede estar 
prohibido su uso 
p
comercial
La Floración (F)
Una vez satisfechas las necesidades de frío invernal las flores reaccionan 
a estímulos externos favorables y abren

La floración comprende:

Formación del polen en las anteras
Polinización
Germinación del polen 
Crecimiento del tubo polínico
p
Fecundación
Ciclos reproductor del árbol frutal
Crecimiento de 
Floración frutos
Maduración

Polinización Cuajado Enverado


Fecundación Caída

‐En la Fase de Floración tiene lugar la Polinización y la Fecundación. Al final de 
g y
esta fase (10‐25 días), la flor se ha transformado en fruto.

‐Tras la fecundación se inicia el Crecimiento del  Fruto durante la cual pueden 
Tras la fecundación se inicia el Crecimiento del  Fruto durante la cual pueden 
producirse Caídas de frutos no Cuajados

El Enverado (cambio de color del fruto) marca el inicio de la madurez durante la 
cual el fruto alcanza la máxima expresión en sus caracteres organolépticos.
Primavera‐ Pleno verano Otoño‐principio
p p de 
principio verano invierno
Frutos tempranos Frutos de estación Frutos tardíos
Época de Floración
La floración comienza con la apertura de las primeras flores y alcanza su
plenitud
l it d (floración
(fl ió plena)
l ) cuando
d abren
b ell 50
50-90%
90% d
de llas fl
flores
Factores La duración del proceso oscila entre 1º-25 días
Genéticos Orden característico:
Avellano‐almendro‐ciruelo japonés‐albaricoquero‐melocotonero‐
ciruelo europeo‐peral‐cerezo‐manzano‐vid‐olivo (diferencias 
varietales importantes)
arietales importantes)
Temperatura Bajas temperaturas invernales causan la salida del reposo
Calor primaveral determina la época de floración
(Ecuaciones de floración se ven diseño de plantaciones frutales)
Otros factores Podas tardías retrasan época de floración en vid
No laboreo retrasa época de floración
l b é d fl ió
Plagas y enfermedades retrasan o adelantan época de floración
(prueba para diagnóstico de árboles enfermos)
Efecto de patrones en adelanto o retraso de la época de floración
Sexualidad de las especies leñosas

Monoicas: basta un p pie p


para jjuntar los dos sexos
Dioicas: se necesitan dos pies para juntar los dos sexos

Clasificación
Monoicas de flores 
M i  d  fl   L  
La mayoría de las especies frutales: almendro‐ciruelo 
í  d  l   i  f t l   l d i l  
hermafroditas japonés‐albaricoquero‐melocotonero‐ciruelo europeo‐peral‐
cerezo‐manzano‐vid‐olivo
Monoicas de flores  Nogal, Avellano, encina, castaño, alcornoque, pino
unisexuales
Di i
Dioicas Pi t h   l
Pistacho, algarrobo, palmera datilera, kiwi
b   l  d til  ki i
Polinización
El polen maduro en las 
anteras alcanza los 
estigmas receptivos

En las especies hermafroditas 
puede llegar polen de la misma 
flor (autopolinización) o de 
otra flor de la misma especie 
(polinización cruzada). 

La polinización cruzada es la 
más importante ya que es poco 
frecuente que las anteras y los 
estigmas maduren 
contemporáneamente y de esta 
forma aumenta la probabilidad 
de que llegue polen a los 
estigmas mientras son 
receptivos
Polinizantes (agente que transporta el polen)

Anemófila (viento)
( ) Entomófila (insectos)
( )
Elevada capacidad de producción de  Especies con flores poco llamativas 
polen que el viento puede transportar a  ((ciruelo, cerezo, almendro, 
, , ,
distancias considerables (10 km) albaricoquero, melocotonero, peral, 
Especies con flores poco llamativas manzano, membrillero, todas las 
Olivo, pistachero, nogal, castaño  rosáceas)
y vid Insectos polinizantes principales: 
Abejas, avispas, moscas
Polinizantes (agente que transporta el polen)

Abejas y abejorros ( 5 flores/minuto; 75% del polen transportado)

Avispas Moscas ( 1 flor/minuto)


Características de las abejas
Constancia floral: comienzan con
una especie y se mantienen fieles hasta
ell final
fi l de
d la
l floración
fl ió

Vuelo entre plantas: vuelos medios


de 10 m y máximos de 18 m (Máxima
longitud entre polinizadores)

Alejamiento de la colmena:
resultan muy activas en radios
inferiores a 250 m (parece aconsejable,
aconsejable
para optimizar solapes 2 colmenas/ha)

Condiciones ambientales: no
vuelan con lluvias, vientos fuertes,
temperaturas
p inferiores a 10ºC con
óptimo en 25ªC
Polinización de la higuera

Las cultivadas en nuestro país no


necesitan polinización (son
partenogenéticas)
p g ) p
pero algunas
g
cultivadas en Turquía y Norte de África,
como la higuera de Esmirna, son dióicas
y necesitan la colaboración de una
pequeña avispa que le lleva el polen de
las variedades machos silvestre
(Cabrahigos).
(Cabrahigos)
La caprificación es una técnica que
consiste en depositar ramas de
cabrahigos
b hi cerca de
d llas higuera
hi
hembras para que el insecto pueda
completar su ciclo y las polinice
Polinizadores: cultivares, en especies con polinización cruzada,
que producen polen para fecundar a las variedades principales

-Buena proporción: uno de cada tres árboles en una de cada tres filas

-En especies autoestériles de fruto pequeño (almendro y cerezo) conviene


usar más polinizadores. Óptimo: 2 variedades intercompatibles en la
misma
i proporciónió (deben reunir ambas buenas cualidades agronómicas y
comerciales)

-El periodo de floración debe coincidir o mejor adelantarse un poco en el


polinizador

- En setos, conviene situar el polinizador intercalado en la línea debido a


la tendencia de los insectos a volar a lo largo de las filas (recolección por separado
de los dos ccultivares).
lti ares) Si el polini
polinizador
ador no tiene utilidad
tilidad comercial este
inconveniente no existe (especies silvestre de frutos pequeños)

-Compatible con la variedad principal, y con la misma edad de


entrada en producción
Fecundación
El grano de polen
depositado en los
estigmas emite el
tubo polínico que
atraviesa el estilo y
ll
llega a los
l ovarios.
i

Pueden penetrar
muchos tubos
polínicos pero sólo
uno llega a cada
óvulo y lo fecunda.

Fecundación: unión
del gameto
masculino (polen) y
el gameto femenino
(óvulo) para formar
el cigoto
Factores que afectan a la Fecundación
Temperatura
El Periodo Efectivo de Polinización (PEP)
depende del tiempo durante el que los
estigmas están receptivos, de la longevidad
d l óóvulo
del l y del
d l tiempo
ti requerido
id para ell
crecimiento del tubo polínico que depende
de la temperatura:

Temperatura (ºC) Tiempo fecundación


Optimo (20-25
(20 25 ºC)
C) 24 horas
15ºC 4-5 días
5 8ºC
5-8 C >12 días

PEP= Longevidad del óvulo-tiempo


transcurrido entre polinización y
fecundación
Factores que afectan a la Fecundación
Humedad
Periodos húmedos y con temperaturas
suaves favorecen la fecundación
fecundación, al
contrario que los periodos secos.
Lluvias y vientos fuertes perjudican la
f
fecundación
d ió all provocar ell arrastre
t del
d l
polen de las anteras, rotura de granos y
dilución de las secreciones de los estigmas.
Además impide el vuelo de insectos.

Estado nutritivo del árbol


Un buen estado nutritivo del polinizador
aumenta el vigor del tubo polínico.
Un buen estado nutritivo del cultivar
principal (¿abonado otoñal) aumenta la
longevidad del óvulo
R
Resumiendo:
i d un b buen estado
t d nutritivo
t iti d
de
polinizador y cultivar principal aumenta el
PEP
Anomalías en el proceso normal de fecundación: Esterilidad

Polinización es condición necesaria pero no suficiente para


que se realice el proceso normal de fecundación.
Frecuentemente se presentan anomalías: Esterilidad

De hecho,, el nº de flores q
que llegan
g a transformarse en
frutos, para obtener una buena cosecha, es muy bajo:
Manzano y ciruelo: 5%
Cítricos: 3%
Melocotonero: 7%
Olivo: 3%
Anomalías en el proceso normal de fecundación: Esterilidad

De origen genético

De origen citológico

Tipos de De origen morfológico


esterilidad
Esterilidad factorial o
incompatibilidad
p

De origen ecológico o ambiental


Esterilidad de origen genético: Dicogamia

Dicogamia: falta de sincronización de la maduración de


órganos masculinos y femeninos

Protoginia: los estigmas son


Protandria: los estambres receptivos pero todavía no hay
maduran antes polen
Esterilidad de origen genético: Dicogamia

No afecta gravemente a la producción de especies monoicas de 
flores hermafroditas ya que aunque no haya coincidencia en la 
maduración de los órganos sexuales de una flor  la existencia 
maduración de los órganos sexuales de una flor, la existencia 
de flores en diversos estados de desarrollo asegura una 
fecundación normal

En especies dioicas, como el 
En especies monoicas de flores unisexuales  pistacho, es necesario disponer de 
((avellano) es necesario disponer de variedades que 
) p q árboles macho que florezcan 
se complementen respecto a la fecha de floración de  simultáneamente  con los árboles 
sus órganos sexuales (M1 x H2; M2 x H1) hembras
Esterilidad de origen genético morfológico
Atrofia del aparato sexual masculino o femenino

‐Si es el aparato masculino el atrofiado, las  flores 
Si es el aparato masculino el atrofiado, las  flores 
no producen polen pero pueden ser fecundadas por 
polen de otras variedades . Puntualmente se 
p
plantean problemas graves por falta de polen 
p g p p
suficiente (algunas variedades de vid y de 
melocotonero)

‐La esterilidad morfológica femenina es más rara. 
Se ha observado parcialmente en algunas 
variedades de olivo (olivos machos sin valor para el 
cultivo)
Esterilidad de origen citológico

Anomalías en la formación del polen o saco embrionario. 
p p
Caso típico: variedades triploides de peral o manzano (presentan menor nº de 
p (p
óvulos=menor nº de semillas).
Esta esterilidad no impide el cultivo, si el diseño es el adecuado (introducción de variedades 
diploides en la plantación) 
Esterilidad de origen citológico

Variedad Nº Germinabilidad del


cromosómico polen (%)
Golden Delicious 2n 74
Estarkrimson 2n 71
Reinetas 2n 75
Granny Smith 2n 82
Reina Blanca del 3n 2
Canadá
Red Gravenstein 3n 4
Charden 3n 6
Esterilidad factorial o Incompatibilidad

Incapacidad del gametofito 
masculino para desarrollarse sobre 
el femenino. Viene  regulada por la 
presencia en los granos del polen y 
del estigma de factores S de 
esterilidad.
esterilidad

Si coinciden granos de polen con 
genes S de esterilidad iguales a los 
 S d   t ilid d i l    l  
Esterilidad de los estigmas no se produce la 
Compatibilidad
Esterilidad  fecundación del óvulo
parcial S2 
i l
fecunda a S3 Mecanismo de llave‐
cerradura
Esterilidad factorial o Incompatibilidad
Mecanismo llave‐cerradura
i ll d

Genotipo  Genotipo  Descendencia


Parental  Parental 
femenino Masculino
S1 S2 S1 S 2 Incompatible
S1 S3 S1 S 2 S1S2 y S1S3 Semi‐compatible

S3 S4 S1 S 2 S1S3, S1S4, S2S3, S2S4


Esterilidad factorial o Incompatibilidad:
Tipo de comportamiento del grano de polen en la fecundación

a) El grano de polen no germina en


los estigmas

b) El grano germina pero el tubo


polínico tiene un crecimiento
fuertemente inhibido al atravesar
ell estilo
til

c) El tubo polínico crece


normalmente pero la fusión de los
gametos no se realiza en el ovario
Tipo de comportamiento de las especies frutales respecto a la
Esterilidad factorial o Incompatibilidad
Tipo Observaciones Especies
Autocompatibles
u oco p b es o La variedad es capaz
p de p polinizarse a sí Melocotonero y
autofértiles misma. albaricoquero, con
Autocompatibilidad total alguna excepción;
Autocompatibilidad parcial: Cerezo ácido:
el % de fecundación aumenta con la parcialmente autofértil
polinización cruzada
Autoincompatibles o La variedad es incapaz de polinizarse a Almendro cerezo
Almendro,
autoestériles sí misma y precisa polen extraño dulce, peral y manzano
(con algunas
excepciones); ciruelo
(con muchas
excepciones)
Intercompatibles Variedades capaces de fecundarse entre

interincompatibles Variedades incapaces de fecundarse


entre sí
Frecuentemente están muy próximas
genéticamente
Consecuencias prácticas de la
Esterilidad

Conocimiento de la 
compatibilidad de variedades 
p
a emplear en la plantación

Plantación de 
variedades polinizadoras 
intercompatibles con las 
variedades principales
Elección de variedades 
que florezcan 
contemporáneamente
Esterilidad debida a factores nutritivos y ambientales

Carencia de N es causa de un menor poder germinativo del polen y de caídas de 
flores y pequeños frutos

Tratamientos fitosanitarios en época inadecuada (Estado fenológico F) pueden 
causar pérdida del poder germinativo del polen
é did d l d i i d l l

Sequías, bajas temperaturas, falta de frío invernal, viento, lluvia pueden provocar 
Sequías  bajas temperaturas  falta de frío invernal  viento  lluvia pueden provocar 
esterilidad o reforzar otros tipos de esterilidades

En algunas variedades de almendro se ha comprobado que la 
esterilidad es debida a la lentitud con la que el tubo polínico 
progresa a través del estilo.
C
Cuando llega a los ovarios , éstos ya no están fértiles.
d  ll    l   i    é t       tá  fé til
Cuando la temperatura es óptima para el crecimiento del tubo 
polínico puede superarse la esterilidad

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