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Proceso por el que un meristemo axilar o apical por efecto de estímulos
internos y externos da lugar, irreversiblemente a una yema de flor
Iniciación Floral
Salida
del
Entrada en reposo
Iniciación reposo Desborre
Floral Formación
Post‐
verticilos Reposo
florales reposo
p
Estímulos externos
(temperatura, fotoperiodo…)
Sufre modificaciones
Meristemo que lo conducen
irreversiblemente a
axilar o apical
p
Yema de flor
Estímulos internos
(fit h
(fitohormonas) )
Características específicas de la IF en especies leñosas
Existencia de una Fase Juvenil sin IF
aunque se den condiciones adecuadas
La IF presenta Tras la Fase Juvenil se inicia un ciclo
características reproductor sin que a su conclusión se
específicas en las produzca la muerte del árbol. El ciclo se
especies leñosas
i l ñ repite anualmente
En especies de la zona templada es
necesario reposo invernal para que se
p
produzca floración
Ciclos reproductor del árbol frutal
Mr Ab My Jn Jl Ag Sp Oc Nv Dc En Fb
Salida
del
Entrada en reposo
reposo Desborre
Formación
Iniciación Post‐
Ciclo reproductor verticilos Reposo
Floral florales reposo
Crecimiento de
Floración frutos
Maduración
La IF es el resultado de la interacción en el espacio y en el tiempo
d reguladores endógenos del crecimiento y metabolitos,
de
influida por factores de diversa índole (ambientales ,
nutricionales etc)
nutricionales, etc)
en el espacio: el meristemo en el tiempo: en el mes de
axilar o apical mayo
reguladores endógenos del crecimiento:
Fitohormonas
metabolitos: Compuestos Nitrogenados e Hidratos de Carbono
(relación C/N)
Alto: Crecimiento
Alto: Formación de flores
vegetativo
Época de Iniciación Floral (en el ciclo anual)
Mr Ab My Jn Jl Ag Sp Oc Nv Dc En Fb
Hoja caduca
j
Formación
Iniciación Post‐
Ciclo reprod ctor
Ciclo reproductor verticilos
ti il R
Reposo
Floral florales reposo
Crecimiento de
Floración frutos
Maduración
La IF ocurre hacia el final del crecimiento de primavera en el año
anterior al de la floración
Los verticilos florales ya se distinguen en otoño (frutales de pepita)
y g ( p p )
o en invierno (frutales de hueso)
Época de Iniciación Floral (en el ciclo anual)
Dc En Fb Mr Ab My Jn Jl Ag Sp Oc Nv
Hoja
perenne
En las especies de hojas perennes la IF ocurre tras los fríos
invernales, en el mismo año de la floración:
En enero y febrero en cítricos
En febrero y marzo en olivo
Época de Iniciación Floral (en el ciclo anual)
Mr Ab My Jn Jl Ag Sp Oc Nv Dc En Fb
El caso particular
de la hig era
de la higuera
Cosecha-1
Ciclo reprod ctor
Ciclo reproductor
Iniciación Floración Higos
Floral-1 1 Iniciación
Floral-2
Floración Cosecha-2
2 Brevas
Dos Épocas de IF:
Final de primavera que da lugar a floración en el mismo año (Higos)
‐Final de primavera que da lugar a floración en el mismo año
‐Final de verano que da lugar a floración en primavera siguiente (Brevas)
Factores que influyen en la IF
Material vegetal
g
Estado nutritivo e hidratos de carbono
Factores ambientales
Prácticas de cultivo
Reguladores del crecimiento
Factores que influyen en la IF
Material vegetal
Florecen antes Florecen después
p
(2, 3, años) (3, 4, 5 años)
Variedad/patrón clonal
Variedad/patrón de semillas
i d d ó d ill
Variedad/patrón enanizante
Factores que influyen en la IF
Estado nutritivo e hidratos de carbono
Relación C/N alta Relación C/N baja
Predominio del crecimiento
vegetativo.
g
Elevada producción de flores.
Elevada producción de flores
Sin embargo, a veces hay
Por ello, técnicas como el
respuesta de floración
anillado, descortezado,
abundante a la fertilización
b d l f ili ió
injerto sobre patrones
NPK, en plantas con alta
enanizantes, que provocan
concentración de H de C
concentración de H de C.
alta concentración de H de C,
Se deduce que una elevada
inducen floraciones
concentración de H de C es
abundantes
condición necesaria para una
floración abundante
Anillados y descortezados
Factores que influyen en la IF
Factores ambientales
Agua Fotoperiodo
Sequía + fuerte riego = La mayoría de las especies
floración abundante frutales no son fotosensibles
(IF ocurre en el periodo de aunque hay evidencias de la
sequía y se relaciona con el influencia de Q o de I (menor
incremento de la síntesis de número de YF en plantas
arginina) sombreadas)
Temperatura
Algunas especies perennes, como el olivo, requieren
acumular frío en invierno para la IF
Factores que influyen en la IF
Prácticas de cultivo: Abonado N
Planta joven
Movilización de H de C para la
Abonado N intenso producción de madera y
reduce la IF
Planta adulta
Abonado N intenso Favorece el crecimiento de
(convenientemente repartido)
órganos fructíferos y
g y
aumenta la IF
Factores que influyen en la IF
Prácticas de cultivo: poda
En zonas mal iluminadas del árbol ‐Poda adecuada
(
(ramas bajas o interior de la copa)
b j i i d l ) ‐Disminución de
Di i ió d
se producen bajas IF densidad de plantación
Factores que influyen en la IF
Prácticas de cultivo que favorecen IF
Una gran superficie foliar limitada sólo por la producción de
sombreamientos favorece la IF
Prácticas de cultivo que favorecen el aumento del Área
Foliar estimulan la IF
(abonado, riego, ttos fitosanitarios…)
Factores que influyen en la IF
Prácticas de cultivo que favorecen IF
Algunas partes del árbol pueden ser inducidas a florecer
g p p
mediante la aplicación de técnicas que aumentan la
concentración de H de C
Anillado, descortezados, arqueamientos,
constricciones
Factores que influyen en la IF
Reguladores del crecimiento
En general: Retardantes del crecimiento aumentan la IF y las
llamadas hormonas positivas (Gb, AIA) lo retardan
Tarea: hacer revisión de retardantes del
crecimiento que influyen en IF en frutales
Ciclos reproductor del árbol frutal
Salida
del
Entrada en reposo Desborre
reposo
Formación
Post‐
Iniciación verticilos Reposo
Floral florales reposo
Tras la Iniciación Floral ocurre la Formación de los Primordios Florales y
p
posteriormente la yema entra en la fase de Reposo cuya regulación es análoga a
y p y g g
la de las yemas vegetativas
En el Post‐reposo tiene lugar la meiosis y maduración de los gametos .
En el Post reposo tiene lugar la meiosis y maduración de los gametos .
Externamente se observa el Desborre de las yemas de flor y posteriormente su
apertura o Floración.
El desborre de las yemas de flor es según especies anterior simultáneo o
El desborre de las yemas de flor es, según especies, anterior, simultáneo o
posterior al desborre de las yemas de madera
Formación de verticilos florales (FVF)
Después de la IF comienza en la yema un proceso de diferenciación
morfológica que dará lugar a la formación de los primordios de los
diferentes verticilos florales
Falta de frío invernal
Excesivo frío otoñal (las yemas están poco
protegidas por falta de lignificación de las
escamas)
Caída de
yemas Excesivo calor otoñal
‐Pepita: aborto floral y la tema permanece
vegetativa
‐Hueso: caída de la yema propiamente dicha
Prereposo (PR)
Las yemas presentan su máxima potencialidad de crecimiento pero
permanecen quietas debido al efecto inhibidor de los
brotes en crecimiento
Este efecto se constata cuando separamos la yema de la planta y
vemos como inicia su crecimiento
Reposo (R)
Las yemas van perdiendo poco a poco su potencial de crecimiento
hasta que en pleno reposo, este potencial es mínimo: las yemas no
crecen incluso aunque se den condiciones ambientales favorables
El reposo se va alcanzando en las yemas del ramo desde la base al
ápice
Reposo (R)
El control de estas fases asociadas al reposo se asocia al balance que se
establece, en cada momento y lugar del ramo, entre las hormonas que
estimulan el crecimiento (AIA, GB, CK) y las que provocan latencia (ABA)
El ABA (Ácido Abscísico, también llamado la hormona de la abscisión) se
sintetiza en las hojas adultas, al recibir éstas el estímulo externo del
acortamiento de los días, y después se transloca vía floema hacia las
yemas
El papel de esta hormona en el proceso queda de manifiesto cuando
aplicamos ABA a hojas adultas, en condiciones de día largo, consiguiendo
que las yemas entren en reposo, a pesar de que las condiciones son las
l t d l di i l
adecuadas para el crecimiento de las yemas
Salida del Reposo (SR) y Postreposo (PR)
La salida del reposo requiere un periodo mínimo de frío y condiciones
fotoperiódicas de día largo. Estas condiciones provocan la síntesis de
hormonas promotoras del crecimiento (AIA, GB, CK)
En el postreposo se produce un aumento rápido del peso seco de las yemas
que alcanzan la máxima potencialidad de crecimiento que conduce
irreversiblemente a la brotación. Durante el postreposo las yemas ya no
necesitan frío para completar su desarrollo
Factores que afectan a la entrada o salida del reposo
Factores
Frío invernal Nº de horas frío Depende de especie,
(nº de horas< 7ºC variedad, etc
Inhibidores de la Permiten reducir la Cianuros, Tioureas,
respiración* duración del reposo si se Cianamida,
aplican con Tª elevadas Dinitrofenol
Clopromacina
g
Reguladores del Prolongar el reposo*
g p Retardantes del
crecimiento crecimiento (ABA,
CCC, SADH)
La floración comprende:
Formación del polen en las anteras
Polinización
Germinación del polen
Crecimiento del tubo polínico
p
Fecundación
Ciclos reproductor del árbol frutal
Crecimiento de
Floración frutos
Maduración
‐En la Fase de Floración tiene lugar la Polinización y la Fecundación. Al final de
g y
esta fase (10‐25 días), la flor se ha transformado en fruto.
‐Tras la fecundación se inicia el Crecimiento del Fruto durante la cual pueden
Tras la fecundación se inicia el Crecimiento del Fruto durante la cual pueden
producirse Caídas de frutos no Cuajados
El Enverado (cambio de color del fruto) marca el inicio de la madurez durante la
cual el fruto alcanza la máxima expresión en sus caracteres organolépticos.
Primavera‐ Pleno verano Otoño‐principio
p p de
principio verano invierno
Frutos tempranos Frutos de estación Frutos tardíos
Época de Floración
La floración comienza con la apertura de las primeras flores y alcanza su
plenitud
l it d (floración
(fl ió plena)
l ) cuando
d abren
b ell 50
50-90%
90% d
de llas fl
flores
Factores La duración del proceso oscila entre 1º-25 días
Genéticos Orden característico:
Avellano‐almendro‐ciruelo japonés‐albaricoquero‐melocotonero‐
ciruelo europeo‐peral‐cerezo‐manzano‐vid‐olivo (diferencias
varietales importantes)
arietales importantes)
Temperatura Bajas temperaturas invernales causan la salida del reposo
Calor primaveral determina la época de floración
(Ecuaciones de floración se ven diseño de plantaciones frutales)
Otros factores Podas tardías retrasan época de floración en vid
No laboreo retrasa época de floración
l b é d fl ió
Plagas y enfermedades retrasan o adelantan época de floración
(prueba para diagnóstico de árboles enfermos)
Efecto de patrones en adelanto o retraso de la época de floración
Sexualidad de las especies leñosas
Clasificación
Monoicas de flores
M i d fl L
La mayoría de las especies frutales: almendro‐ciruelo
í d l i f t l l d i l
hermafroditas japonés‐albaricoquero‐melocotonero‐ciruelo europeo‐peral‐
cerezo‐manzano‐vid‐olivo
Monoicas de flores Nogal, Avellano, encina, castaño, alcornoque, pino
unisexuales
Di i
Dioicas Pi t h l
Pistacho, algarrobo, palmera datilera, kiwi
b l d til ki i
Polinización
El polen maduro en las
anteras alcanza los
estigmas receptivos
En las especies hermafroditas
puede llegar polen de la misma
flor (autopolinización) o de
otra flor de la misma especie
(polinización cruzada).
La polinización cruzada es la
más importante ya que es poco
frecuente que las anteras y los
estigmas maduren
contemporáneamente y de esta
forma aumenta la probabilidad
de que llegue polen a los
estigmas mientras son
receptivos
Polinizantes (agente que transporta el polen)
Anemófila (viento)
( ) Entomófila (insectos)
( )
Elevada capacidad de producción de Especies con flores poco llamativas
polen que el viento puede transportar a ((ciruelo, cerezo, almendro,
, , ,
distancias considerables (10 km) albaricoquero, melocotonero, peral,
Especies con flores poco llamativas manzano, membrillero, todas las
Olivo, pistachero, nogal, castaño rosáceas)
y vid Insectos polinizantes principales:
Abejas, avispas, moscas
Polinizantes (agente que transporta el polen)
Alejamiento de la colmena:
resultan muy activas en radios
inferiores a 250 m (parece aconsejable,
aconsejable
para optimizar solapes 2 colmenas/ha)
Condiciones ambientales: no
vuelan con lluvias, vientos fuertes,
temperaturas
p inferiores a 10ºC con
óptimo en 25ªC
Polinización de la higuera
-Buena proporción: uno de cada tres árboles en una de cada tres filas
Pueden penetrar
muchos tubos
polínicos pero sólo
uno llega a cada
óvulo y lo fecunda.
Fecundación: unión
del gameto
masculino (polen) y
el gameto femenino
(óvulo) para formar
el cigoto
Factores que afectan a la Fecundación
Temperatura
El Periodo Efectivo de Polinización (PEP)
depende del tiempo durante el que los
estigmas están receptivos, de la longevidad
d l óóvulo
del l y del
d l tiempo
ti requerido
id para ell
crecimiento del tubo polínico que depende
de la temperatura:
De hecho,, el nº de flores q
que llegan
g a transformarse en
frutos, para obtener una buena cosecha, es muy bajo:
Manzano y ciruelo: 5%
Cítricos: 3%
Melocotonero: 7%
Olivo: 3%
Anomalías en el proceso normal de fecundación: Esterilidad
De origen genético
De origen citológico
No afecta gravemente a la producción de especies monoicas de
flores hermafroditas ya que aunque no haya coincidencia en la
maduración de los órganos sexuales de una flor la existencia
maduración de los órganos sexuales de una flor, la existencia
de flores en diversos estados de desarrollo asegura una
fecundación normal
En especies dioicas, como el
En especies monoicas de flores unisexuales pistacho, es necesario disponer de
((avellano) es necesario disponer de variedades que
) p q árboles macho que florezcan
se complementen respecto a la fecha de floración de simultáneamente con los árboles
sus órganos sexuales (M1 x H2; M2 x H1) hembras
Esterilidad de origen genético morfológico
Atrofia del aparato sexual masculino o femenino
‐Si es el aparato masculino el atrofiado, las flores
Si es el aparato masculino el atrofiado, las flores
no producen polen pero pueden ser fecundadas por
polen de otras variedades . Puntualmente se
p
plantean problemas graves por falta de polen
p g p p
suficiente (algunas variedades de vid y de
melocotonero)
‐La esterilidad morfológica femenina es más rara.
Se ha observado parcialmente en algunas
variedades de olivo (olivos machos sin valor para el
cultivo)
Esterilidad de origen citológico
Anomalías en la formación del polen o saco embrionario.
p p
Caso típico: variedades triploides de peral o manzano (presentan menor nº de
p (p
óvulos=menor nº de semillas).
Esta esterilidad no impide el cultivo, si el diseño es el adecuado (introducción de variedades
diploides en la plantación)
Esterilidad de origen citológico
Incapacidad del gametofito
masculino para desarrollarse sobre
el femenino. Viene regulada por la
presencia en los granos del polen y
del estigma de factores S de
esterilidad.
esterilidad
Si coinciden granos de polen con
genes S de esterilidad iguales a los
S d t ilid d i l l
Esterilidad de los estigmas no se produce la
Compatibilidad
Esterilidad fecundación del óvulo
parcial S2
i l
fecunda a S3 Mecanismo de llave‐
cerradura
Esterilidad factorial o Incompatibilidad
Mecanismo llave‐cerradura
i ll d
Conocimiento de la
compatibilidad de variedades
p
a emplear en la plantación
Plantación de
variedades polinizadoras
intercompatibles con las
variedades principales
Elección de variedades
que florezcan
contemporáneamente
Esterilidad debida a factores nutritivos y ambientales
Carencia de N es causa de un menor poder germinativo del polen y de caídas de
flores y pequeños frutos
Tratamientos fitosanitarios en época inadecuada (Estado fenológico F) pueden
causar pérdida del poder germinativo del polen
é did d l d i i d l l
Sequías, bajas temperaturas, falta de frío invernal, viento, lluvia pueden provocar
Sequías bajas temperaturas falta de frío invernal viento lluvia pueden provocar
esterilidad o reforzar otros tipos de esterilidades
En algunas variedades de almendro se ha comprobado que la
esterilidad es debida a la lentitud con la que el tubo polínico
progresa a través del estilo.
C
Cuando llega a los ovarios , éstos ya no están fértiles.
d ll l i é t tá fé til
Cuando la temperatura es óptima para el crecimiento del tubo
polínico puede superarse la esterilidad