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V/ _ CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA

O j i t% DIRECCION DE DIVULGACION TECNOLOGICA Y CIENTIFICA
cci-fc^i **# Subdíreccíón de Publicaciones.
 REVISTA MENSUAL l IN F O R M A C IO N OCTUBRE DE 1990
ISSN 0187-6015 B v ........ " : - VOL. 12, NUM.169

z 2 CARTA DEL EDITOR / BIOENERGÉTICA

22 Retrospectiva de
la bioenergética
Marietta Tuena de Gómez Puyou
y Armando Gómez Puyou
27 Mitocondrias sanas,
mitocondrias enfermas
Diego González Halphen y Miriam
Vázquez
33 Ultraestructura mitocondrial
Alfonso Cárabez y Francisca
Sandoval
39 Respiración intracelular
Georges Dreyfus / DEBATE
4 4 El motor de la vida
Heliodoro Celis Sandoval
57 De filosofía, ciencia
y democracia
Ana Lila Garda

VARÍA

3 Macroalgas marinas
Daniel Robledo
9 Con ustedes... el huevo
Nemesio Diez
15 Continentes a la deriva
Ana Lila Garda

DEDALO E1CARO

LO S ARGONAUTAS
51 La concepción mágica
de las matemáticas
Gerardo Ocaña 62 Erudito y caballero
Ana Cecilia de Romo

. Información Científica y Tecnológica es una publicación mensual del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Los artículos firmados son responsabilidad de su autor,
no necesariamente representan el punto de vista de la institución. Se autoriza su reproducción total o parcial si se cita la fuente. Producida por la Subdirección de Publica­
ciones perteneciente a la Dirección de Divulgación Tecnológica y Científica del CONACYT. Circuito Cultural Universitario, Ciudad Universitaria, 04515 México, D .F.,
Tels.: 665 l l 77 y 665 24 11. Certificado de Licitud No. 213; Certificado de Licitud de Contenido No. 105. Venta al público en la República Mexicana y en el extranjero:
Intermex, S.A.; Impresión: Imprenta Madero, S.A. de C.V. Autorizado como correspondencia de segunda clase, registro DGC núm. 020 0480, característica 226521122.
PUBLICACIÓN DEL
CONSEJO NACIONAL DE
CIENCIA Y TECNOLOGÍA

Director General
Manuel V. Ortega Ortega
Dirección de Divulgación
T e enològica y Científica
Javier Arévalo Zamudio i bien el origen de la vida es un enigma
Subdirector de Publicaciones
Mauricio Fortes Besprosvani
Editor
Gerardo Kleinburg
S permanente para el ser humano, el origen
de la energía que mantiene vivos a todos los
organismos ha sido elucidado casi por completo.
Desconocemos cuál fue la “chispa” que encendió
Jefe de Redacción todo esto, pero conocem os bastante acerca del
Edwin Rojas Gamboa
“combustible” que la perpetúa: el ATP
Redactores
Nemesio Diez Arce (adenosintrifosfato), forma energética universal en
Ana Lila Garda Salas el mundo biológico.
Gerardo Ocaña Fuentes
Gabriela Urquiza L a más pequeña interrelación de un ser vivo
con su ambiente se encuentra, pues, mediada por
Asistentes de Redacción
Laura V. Hernández un intercambio de energía, de tal modo que — al
Raquel Villanueva H. correr, pensar, o sonreír— unos diminutos
Jefe de Producción organelos en nuestras células, llamados
Alejandro Gallardo Cano
mitocondrias, trabajan incesantemente en la
Diseño de interiores y portada
Fernando Torres Rivera
fabricación de dicha molécula a partir de los
alimentos que ingerimos.
Producción
Rocío Díaz Couder Estos alimentos existen gracias a que, en última
Sergio Fernández J. instancia, la evolución ha favorecido en el reino
Lucía Flota
Rosalío López Durán vegetal la existencia de cloroplastos:
Jesús Martínez A. compartimientos cargados de pigmentos sensibles
Bernardo Mora Díaz
Marco Nisisaki a la luz solar, y capaces de “atrapar” esa energía
J. Juan Pérez S. luminosa para transformar las sustancias
Cárlos Sánchez Cárdenas
inorgánicas en compuestos orgánicos, nutrientes
Departamento de Fotografía: primordiales que constituyen la base de cualquier
Marcos Celis
ecosistema sobre la Tierra.
Captura de datos Concluye de esta manera el ciclo energético y,
Alicia Díaz Ortega
Ma. Juana Jurado Montañez gracias a cloroplastos y mitocondrias, podemos
Martha Ruiz Mendoza confiar en que la energía del Sol continuará
Marcela Velázquez Beltrán
convirtiéndose en “energía viva”.
Corrección
David Cortés Arce La presente sección monográfica fue preparada
Paloma González Cepeda por el grupo de investigación en bioenergética del
Cándido Morgan Gutiérrez
Beatriz Navarro Reyes Instituto de Fisiología Celular de la u n a m , y
Coordinador de Proyectos coordinada por el doctor Jaim e Mas, a quien
Editoriales agradecemos su entusiasmo.
Marcelino Perelló
Administración
Ma. Eugenia Betancourt Gerardo Kleinburg
Circulación
INTERMEX
Suscripciones y Publicidad
Alma Rosa Nieto
Teléfonos: 665 32 77, 6 65 11 77 y 6 65 24 11,
Exts. 3524 y 3528
Impresión: Imprenta Madero

2 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
 Las macroalgas
marinas, un recurso
desconocido
Además de ser parte de la flora marinalas algas pueden
transformarse en alimentos altamente nutritivos para
consumo humano y animal, abono y correctores de suelo ,
materia prima de coloides e incluso fijadores de elementos
radiactivos.
D a n ie l R o b l e d o R a m ír e z

l empleo de las algas ha alcanzado Este artículo no pretende idealizar las posibili-

E
ya popularidad e importancia es- dades de dicho recurso ni describir su cultivo
tratégica no sólo porque su utiliza- como una panacea, pero sí divulgar y destacar
ción en la dieta alimenticia huma- ej potencial de aplicaciones del cultivo de algas
na data de épocas muy remotas, COmo una actividad agrícola alternativa de es-
sino por la extensa multiplicidad peciai interés para los países en vías de desa-
de aplicaciones que tienen los productos que de ^r 0n 0
ellas se extraen en el sector industrial y agro-
alimentario. A nivel mundial, el cultivo de algas es la
Cuando se habla de algas, aun en congresos actividad de acuicultivo que ocupa a más gente
dedicados a cultivos marinos, poca gente sabe y mueve más tonelaje y dinero. Estimaciones
exactamente cuál es su importancia en el sector, hechas en 1982 calculaban que la inversión en
cultivo de macroalgas marinas ascendía a mil
millones de dólares.
Las macroalgas o algas marinas se encuen­
tran entre los miembros más primitivos del
reino vegetal. Sus orígenes se remontan al prin­
cipio de la evolución de los vegetales a partir
de varios grupos ancestrales independientes,
sin relación filogenética alguna, cuyos procesos
evolutivos fueron paralelos y se dieron como
resultado de respuestas a condiciones semejan­
tes del medio. Son organismos pluricelulares
constituidos por células indiferenciadas, de es­
tructura generalmente tallosa, fijas al litoral o a
fondos rocosos, que presentan una gran varie­
dad morfológica y cuyos tamaños van desde
unos cuantos centímetros hasta más de sesenta
metros de longitud. Se distinguen de las plan­
tas terrestres porque no poseen sistema vascu­
lar, flores, ni raíces (sólo estructuras de fijación
al sustrato, que no sirven para absorber nu­
trientes), y porque no pueden vivir fuera del
agua.
Las macroalgas se clasifican en tres grupos,
con base principalmente en su pigmentación.
Así, tenemos a las algas verdes (Chlorophyta),
algas pardas (Ph^ophyta) y algas rojas (Rho-
dophytá). Los dos últimos grupos son exclusiva-
Alga cianoficea Udotea.
4 ICyTA'OL. 1 2 , NUM 1 6 9
mente marinos, mientras que el primer grupo
se encuentra diversificado en muchos ambien­
tes.
Utilización de las macroalgas
Ciertamente, la utilización de las macroalgas
como alimento humano es una de las aplicacio­
nes más antiguas (China, siglo X), debido a su
elevadísimo contenido en vitaminas (diez ve­
ces más vitamina A que las espinacas), sales
minerales (más calcio que la lecjie, 1500 veces
más yodo que el pescado), ácidos grasos poli-
insaturados (que ayudan a prevenir enferme­
dades coronarias), proteínas de alto valor (me­
jores que las de cualquier fuente vegetal y
comparables a la ovoalbúmina*) y a su bajo
contenido calórico (no engordan y son laxan­
tes), ya que se ha visto que aumentan la longe­
vidad de las comunidades que las consumen
habitualmente. Su cultivo en el Japón para ser
utilizadas como condimento alimenticio co­
menzó en 1670 en forma de "nori" (frondas
secas y prensadas del alga Porphyra teñera), de
donde nació una floreciente empresa que la
cultiva actualmente en grandes cantidades a lo
largo del litoral japonés, gracias al control del
ciclo de vida completo del alga y a métodos de
cultivo altamente avanzados.
Parte importante de la industria de las algas
es la producción de zvakame y kombu, en China
y Japón. Su cultivo, ampliamente desarrollado
en estos dos países, ha logrado producciones
anuales de hasta 100 000 toneladas de alga seca
en China (tabla I). El valor comercial de este
producto, que se consume como fuente de mi­
nerales y vitaminas en la dieta, es de suma
importancia.
A raíz del desastre en la central nuclear de
Chernobyl, se ha comercializado en los países
escandinavos pastillas de macroalgas para el
tratamiento de la desintoxicación radiactiva, ya
que fijan rápidamente los elementos radiacti­
vos ingeridos y, al ser laxantes, los eliminan
rápidamente.
El consumo de algas como producto alimen­
ticio humano está ganando adeptos fuera de las
fronteras de sus consumidores habituales, a
pesar de los problemas organolépticos** que
restringen su consumo y, aunque por el mo­
mento no se contempla la posibilidad de utili­
zar estas algas como fuente primaria de proteí-
*La proteína con mayor valor nutritivo, proveniente del
huevo.
**Aquéllos perceptibles a través de los sentidos.
 VoaM /
Tabla I
LAS ALGAS MARINAS COMO MATERIA PRIMA: USOS Y EXPLOTACION
Producto Materia prima: Cosecha global 1980
Grupo/principales especies (ton peso seco)

Coloides algales 270, 000

Agar Algas rojas: Acanthopeltis,

Gelidielui, Gelidium, Gracilaria,
Pterocladia 36, 000

Alginato Algas pardas: Ascophyllum, Fucus,

Nereocystis, Durvillea, Laminaria,
Sargassum, Ecklonia, Macrocystis,
190, 000*
Turbinaria

Carragenato Algas rojas: Chondrus, Gigartina,

lridaea, Eucheuma, Hyptiea,
Phyllophora 40, 000

Fulcellarán Alga roja: Furcellaria 4, 000

Consumo Alga roja: Porp/j:. ra

como alimento humano Algas pardas: Hizikin, Undaría,
Laminaria
Algas verdes: Caiderpa, Ulva,
Enteromorpha 385, 000

Fertilizantes Algas pardas: Ascophyllum,

y alimento animal Sargassum

^Incluye cerca de 90 000 toneladas de alga seca para la rrcducción de alginatos comercializada en China

ñas para el consumo humano, la demanda del
producto impulsa su explotación.
No sólo los humanos se benefician de las
ventajas dietéticas de las macroalgas, ya que
también se emplean como aditivo de piensos
para el ganado (entre el 10 y 25%). Las harineras
noruegas de algas marinas son las que actual­
mente dominan este sector, aunque su produc­
ción no cubre la demanda. Debido a su conte­
nido de vitaminas, sales y otros compuestos, la
adición de algas a la dieta de ovejas, vacas y
gallinas aumenta la cantidad y calidad de la
lana, leche y huevos, eleva la fertilidad y reduce
las enfermedades infecciosas.
Su utilización en la agricultura como correc­
tores de suelos, abono y mejoradores de las
estructuras del suelo agrícola se lleva a cabo
desde tiempo inmemorial. Hoy en día hay una
importante industria de abonos foliares y ferti­
lizantes selectos producidos a partir de algas,
establecida en Gran Bretaña, Nueva Zelanda y
Sudáfrica. Estos abonos algales (Maxicrop, Algi-
rure, Seagro, SM3, Kelp-pack, etc.) tienen un alto
contenido de hormonas vegetales y nutrientes
básicos, por lo que han incrementado, en algu­
nos casos, más de 20 % el crecimiento vegetati­
vo apical y radicular de cultivos comerciales,
además de haber abatido las infecciones por los
hongos Botrytis y Verticillium, y reducido los
problemas de almacenamiento de frutas y ver­
duras.
No obstante, la utilización más rentable de
las algas marinas se refiere a la extracción de los
coloides que producen. Estas sustancias (agar,
carragenatos y alginatos, principalmente) se
emplean como gelificantes en la industria ali­
mentaria, cosmética agrícola, farmacéutica,
biotecnológica y bioquímica. El agar y el carra­
genato, extraídos de determinadas especies de
algas rojas, son ingeridos o empleados todos los
días en mermeladas, repostería, comidas pre­
paradas, aceitunas rellenas, pomadas, atomiza-

OCTUBRE D E 1 9 9 0 5
l/aA ¿ &
dores, jabones, telas estampadas e hidrófobas,
cápsulas, cerveza, champú, pasta de dientes,
análisis clínicos y bacteriológicos, etcétera.
Otros de los compuestos que se pueden ob­
tener a partir de estos organismos son:
Alginatos. El ácido algínico es el principal
polisacárido de las algas pardas; fue descubier­
to en Stanford en 1880, pero el establecimiento
de la industria no se realizó sino hasta 1930. Los
alginatos, sales del ácido algínico, tienen una
gran variedad de usos en la industria alimenta­
ria, textil (telas estampadas) y farmacéutica. Su
aplicación se basa en la capacidad que poseen
para dar viscosidad, fuerza de gel y estabilidad
a mezclas acuosas, soluciones y emulsiones.
Agar. Como se mencionó anteriormente, el
agar fue el primer producto comercial estable­
cido por la industria de las algas. Las algas
rojas, principalmente Gelidium y Gracilaria,
constituyen parte de la materia prima necesaria
para la producción de agar (a la que Japón
aporta una tercera parte). El agar es un coloide
de las algas rojas que forma geles en el agua y
fue originalmente usado en los hogares orien­
tales para preparar gelatinas, mermeladas y
jaleas. Actualmente se utiliza ampliamente en
la industria alimenticia, y en algunos casos par­
ticulares de bacteriología, como solidificador
de medios de cultivo.
Carragenatos. El carragenato es otro extracto
algal cuya producción comenzó en Escocia. El
material utilizado para la producción de este
ficocoloide se encuentra en Chondrus y Gigarti-
na, especies que produce actualmente Canadá,
6 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
así como en Eucheuma, que se cultiva en Filipi­
nas. Las principales industrias productoras de
carragenatos se localizan en Estados Unidos,
aunque Dinamarca, Gran Bretaña y Francia tie­
nen una producción considerable. El producto
es usado en la industria de los alimentos, para
dar cuerpo y estructura a los rellenos de paste­
les, gelatinas y jaleas, y como estabilizante en
malteadas v otras emulsiones.
Furcellarán. El furcellarán es un extracto del
alga roja Furcellaria fastigiata. Su extracción co­
menzó en Dinamarca en 1955, y creció rápida­
mente hasta convertirse en una industria. Se
asemeja en muchos aspectos al agar, y posee las
mismas aplicaciones que éste, excepto su uso
en bacteriología.
Además de las aplicaciones mencionadas,
las macroalgas se emplean también en la indus­
tria cosmética y farmacéutica (tienen usos me­
dicinales como vermífugos y agentes hipoco-
lesterolémicos). Actualmente se investigan
diversos metabolitos algales con propiedades
antibacterianas, antifúngicas y antivirales.
Obtención
Existen tres formas de obtener macroalgas ma­
rinas:
1. Explotación de poblaciones naturales. En
nuestro país existe una importante reserva fico-
lógica de algas de interés industrial en las cos­
tas de la península de Baja California. Ahí se
realiza una fuerte explotación de este recurso
 V aA U x /

para abastecer de materia prima a industrias 3. Cultivo en tierra. Esta actividad, realizada
multinacionales (estadounidenses principal­ principalmente en estanques y canales, debido
mente). a sus características (capital intensivo), enfren­
Es, sin embargo, necesario consignar que la ta dos problemas fundamentales: saber cómo
sobreexplotación del recurso y la contamina­ obtener más capital para sostener estos siste­
ción de litorales han disminuido o eliminado mas de alta sofisticación y cómo obtener espe­
las poblaciones de algas de interés industrial en cies selectas que den mayor valor a la produc­
muchas zonas del planeta. ción. Ambos aspectos han sido celosamente
2. Cultivo en el mar. Esta actividad, muy estudiados por las aún pocas compañías que se
extendida en oriente (China, Filipinas, Corea, dedican a esta actividad en Suecia, Estados
Tailandia, Japón), consiste en fijar las algas a Unidos, Israel, Canadá y Japón.
cuerdas o redes que se extienden como autén­ Los elementos indispensables para desarro­
llar el cultivo intensivo de algas son básicamen­
ticas granjas marinas por todo el ambiente cos­
te cuatro: agua de mar, tierra árida e inservible
tero. El éxito que han tenido estos cultivos está
para actividades agrícolas, sol y temperatura;
respaldado por años de investigación para con­
todos recursos abundantes en ciertas áreas geo­
trolar los ciclos de vida de las algas de interés
gráficas de nuestro país. Este tipo de cultivo
para el cultivo y por la disponibilidad de una crearía una nueva actividad agrícola con la ca­
ingente mano de obra barata. El desarrollo de pacidad de ser automatizada y destinada a
este tipo de cultivos en México se ve favorecido múltiples tareas, aprovechando aguas residua­
por el hecho de contar con grandes extensiones les y gases de combustión (actividad desconta­
litorales que no encuentran uso inmediato, y minante). Esto podría producir algas agarofitas
cuyas características oceánicas (corrientes, ma­ para la extracción de coloides, y el residuo se
reas, profundidad, transparencia del agua, luz, usaría como abono.
temperatura, nutrientes y contaminantes) per­ En la actualidad México ocupa un lu­
mitirían el establecimiento de dichos cultivos. gar de relevancia entre los exportadores de al-

ganado CH4 CO2

 Algas púrpuras que constituyen parte de los cimientos de un
arrecife.

gas de interés industrial, principalmente para

la industria de los coloides algales, actividad
que se basa únicamente en la explotación de
poblaciones naturales.
Antes de llegar al punto crítico (sobreexplo-
tación y desaparición del recurso), habría que
pensar seriamente en el lugar que ocuparía el
cultivo de algas como una actividad acuicultu-
ral más, pues promete un futuro provechoso
como fuente de divisas y para el establecimien­
to de nuevas industrias.
Evidentemente el desarrollo de estos culti­
vos depende en gran medida de la investiga­
ción sistemática que se haga sobre dicho recur­
so. De este modo, su estudio nos guiará hacia
una nueva era en la utilización de las algas
marinas para la producción de químicos, ali­
mentos y energía.

Bibliografía recomendada

Chapman, V.J. y D.J. Chapman. Seameeds and their uses.

Algas pardas, de nombre fucus, muy difundidas en ambos Chapman and Hall, Londres, 1980, 334 pp.
hemiferios. S. Arasaki y T. Arasaki. Vegetablesfrom thesea. Japan Publi-
cations Inc., Tokio, 1983, 196 pp.
 I /c cá M

Con ustedes... el huevo

Panorámica de un maravilloso
alimento
N e m e s io D íe z A r c e

"El Sol es Brahmán. Tal es la enseñanz.1 . He aquí la dio de reproducción del ave; pero casi que lo
explicación. En el principio esto era sólo no-ser. Aquéllo fuera. Este artículo está dedicado a dar una
era lo que existía. Evolucionó. Se convirtió en huevo. panorámica general de este maravilloso objeto,
Durante un año yació. Se abrió en dos: una de las mitades para que de alguna manera podamos conocerlo
de la cáscara era de oro, la otra de plata.
mejor, y comprenderlo.
“La de plata es la Tierra, la del oro él cielo, la membra­
Con ustedes, el huevo.
na exterior los montes, la membrana interior las nubes y
la niebla, las venas los ríos, el líquido interior los océir-xs. ”
Chandogya-Upanishad 3.19.1 texto védicc hindú Estructura
(800-550 a.C.)
Una gallina forma un huevo en aproximada­
l huevo es un alimento incompren- mente dos semanas. La yema es formada en tres

E
dido. Por ser algo tan común, rara etapas: primeramente, una parte se desarrolla
vez nos fijamos en él o contempla­ en la fase embrionaria de la gallina; luego sigue
mos su figura (un óvalo precisa­ un desarrollo normal y lento desde el momen­
mente con forma de huevo). Pocas to que nace el ave hasta
veces nos detenemos a examinar­ la madurez sexual, unos
lo, a tratar de romperlo cuando lo sostenemos
verticalmente, a admirarlo.
Y sin embargo, el huevo
es algo extraordinario: tie­
ne las proteínas más nutri­
tivas que el hombre pueda
comer; su estructura nos
permite almacenarlo largo
tiempo, incluso sin refrige­
ración, si lo comparamos
con otros productos ani­
males; sirve no sólo de ali­
mento, sino como una for­
ma de arte y como ins­
trumento de batalla; tiene
cierta trascendencia cos­ diez días antes de la ovu­
mológica, pues el hombre lación para, finalmente,
lo ha relacionado con la tener un desarrollo acele­
creación del universo o in­ rado durante los diez días
cluso dé él mismo; tiene ne­ después de la ovulación
xos religiosos — se reza un (liberación del óvulo) en el
credo para medir el tiempo oviducto — canal del apa­
necesario para cocer un rato reproductor del ave.
huevo en agua hirviendo—, En el oviducto, la clara
etcétera. es secretada para rodear la
En la jerga de la indus­ yema conforme va avan­
tria avícola se suele decir zando por el canal. En la
que el huevo no fue dise­ última etapa de forma­
ñado para el consumo hu­ Uno de los personajes en la litera - ción, las membranas y la
mano, sino para ser el me­ tura es el petulante huevo Humpty Dumpty ami­ cáscara son añadidas para
go de Alicia en el país de las maravillas. que, una vez completa-

O CTUBRE D E 1 9 9 0 9
f \w

tura de gel. Se cree que su interac­

ción con la proteína lisozima es la
responsable de la estructura carac­
terística de la clara. Esta lisozima
es una proteína globular que actúa
como enzima destructora de la pa­
red celular bacteriana. Es muy
abundante, predominando en to­
da la clara. La clara posee una gran
variedad de proteínas, de entre las
que destacan las siguientes:
La ovoalbúmina, que es tina fos-
foglicoproteína (glicoproteína con
fósforo en su molécula). Otra glico­
proteína importante es la conalbú-
1 rnsát* .3 _____ mina u ovotransferina, que tiende
Fibras entrecruzadas de las membranas de la cdscara de huevo. a capturar iones metálicos biva­
lentes o trivalentes tales como
mente listo, el huevo sea expulsado al exterior. Fe+3, Al+3, Cu+2 y Zn+2. Esto resul­
El producto es infértil (no pollito), a menos que ta importante en el sistema defensivo antimi­
haya habido cópula. crobiano.
La estructura de la yema (ver fig. 1) consiste Otros eiemplos son la proteína ovomucoide,
en la latebra, el disco germinal y membranas glicoproteína inhibidora de la tripsina (enzima
concéntricas rodeadas a su vez por la membra­ del sistema digestivo) y las ovoglobulinas, pro­
na vitelina. El principal propósito dé la yema es teínas globulares con excelentes propiedades
guardar y nutrir al embrión en su desarrollo. La espumantes.
yema está compuesta por proteínas y lípidos, A continuación de la albúmina se encuen­
incluyendo en éstos triglicéridos, fpsfolípidos y tran las membranas interiores y exteriores de la
colesterol. La yema constituye 'aíreaedor del cáscara las cuales, a pesar de ser relativamente
33% del peso total del huevo. * delgadas son erras de las principales defensas
En la yema se encuentran pigmentos que le antimicrobianas.
dan su color característico. Estos pigmentos son La cáscara representa de 9 a 12 % del peso
carotenoides denominados xantofilas. La can­ total del huevo. En huevos de color, éste se debe
tidad y tipo de carotenoides presentes en la a pigmentos denominados ooporfinas, deposi­
yema dependen de la dieta del ave, siendo los tados en la superficie. La cáscara es una matriz
más comunes la luteína, la zeaxantina y la de fibras proteínicas entrelazadas y masas esfé­
cryptoxantina, los cuales son añadidos en die­ ricas en interacción con cristales de calcita (car­
tas con ingredientes tales como el maíz amari­ bonato de caldo). Aunque la mayoría es calcio,
llo, la alfalfa y el gluten de
maíz.
La clara o albúmina (60%
del peso total del huevo) se ALBUMINA
YEMA
C a p a exterior d e lg a d a
forma en cuestión de horas y C a p a exterior gruesa Disco germ inal
ocurre en cuatro capas. Puede C a p a Interior d e lg a d a Latebra
C a p a clara
considerarse como un siste­ Chalazlferous
C halazae C a p a oscura
ma proteico consistente en fi­ M em brana d e la
yem a (vitelina)
bras de ovomucina en solu­
ción acuosa con numerosas
proteínas globulares. Las dife­
rentes capas de albúmina di­
CÁSCARA MEMBRANA
fieren en su contenido de ovo­ Cutícula Bolsa d e aire
mucina, la cual es una gli- C a p a esponjosa Mem brana d e la
C a p a mamilar cáscara exterior
coproteína (combinación de M em brana d e la
proteína y carbohidrato), cu­ cáscara Interior
yos azúcares tienden a formar
puentes de hidrógeno con el
agua, lo que le da una estruc­ Fig. 1. Estructura interna del huevo

10 ICyT/VOL. 12, NUM 169


Uit ejemplo de productos procesados de huevo es el de los
huevos cocidos y congelados.
también se encuentran fósforo y magnesio en
su contenido mineral.
A manera de canales, existen miles de poros
que sirven como pasajes entre las membranas
de la cáscara y la cutícula, que es un recubri­
miento de protección en la superficie de la cás­
cara insoluble en agua. Debido a la separación
de las dos membranas de la cáscara (en el extre­
mo ancho del huevo) se forma una capa de aire,
que aumenta de tamaño al perderse CO 2 y
humedad a través de los poros.
Las defensas
Las defensas del huevo en contra de microor­
ganismos son parcialmente físicas (la cáscara,
sus membranas y el saco de albúmina). Por
tanto, esta defensa depende de la integridad del
huevo. Cualquier fractura de la cáscara o daño
en las membranas de la yema conlleva una con­
taminación.
La cáscara contribuye a la supervivencia y
desarrollo del embrión gracias a que permite el
intercambio de gases con el medio, conserva
el agua y protege mecánicamente. Al evitar la
salida del agua y repelerla del exterior, se crea
una barrera en contra del movimiento bacteria­
no. Por otro lado, las membranas de la cáscara
están compuestas de fibras proteicas semejan­
tes a la elastina las cuales, se cree, pueden servir
como filtros bacterianos.
La albúmina es una defensa mecánica y quí­
mica. Debido a su viscosidad y al hecho de
envolver la yema, mantiene los contaminantes
lejos. Por otro lado, sustancias como la lisozima
provocan la destrucción de la pared celular de
microorganismos, otras proteínas capturan io­
nes o vitaminas requeridos por los invasores,
etc. Además, el pH alcalino de la albúmina (9.5)
hace que el ambiente sea muy hostil para las
bacterias u otros contaminantes.
OCTUBRE DE 1 9 9 0 11
l/a A ú v
Nutrición
El huevo es una rica fuente de proteína de alta
calidad. El nutricionista experimental lo uti­
liza como estándar para medir la calidad de
otras proteínas alimentarias. Es una importante
fuente de ácidos grasos insaturados (principal­
mente oleico), hierro, fósforo, minerales, vita­
minas A, E, K y del complejo B. Constituye un
conjunto de nutrientes balanceado para perso­
nas de todas las edades. Por ejemplo, los hue­
vos cocinados (ya sea estrellados o revueltos)
son una de las mayores fuentes suplementarias
de hierro para infantes. El huevo posee nutrien­
tes en cantidades necesarias para las fases de
crecimiento y, debido a su bajo valor calórico y
su fácil digestibilidad, también son preferidos
por personas adultas y ancianas.
La distribución de nutrientes es diferente en
la albúmina y en la yema, pues en el caso de la
yema, que abarca una tercera parte de la por­
ción comestible del huevo, se encuentran 3/4
partes de las calorías y casi toda la grasa, el
hierro, la vitamina A y la tiamina del huevo
entero.
Existen muchos factores que influyen en la
concentración de nutrientes en el huevo, entre
éstos se incluyen: la edad, raza y variedad del
ave; las condiciones de producción (raciones,
temperatura, época del año); condiciones y
tiempo de almacenamiento del huevo; tipo de
procesado y manejo, y métodos de cocinado.
A pesar de que las condiciones de almacena­
miento y el tiempo de almacenado afectan el
contenido de nutrientes, esto parece resultar
mínimo comparado con el efecto sobre el sabor,
propiedades funcionales y calidad del produc­
to. Los huevos sujetos a congelamiento o des-
hidratación tienen un valor nutritivo esen­
cialmente igual al de los huevos frescos. En
el cocinado existe, sin embargo, evidencia de
la pérdida de cantidades de algunos aminoá­
cidos..
El colesterol ha sido objeto de amplio estu­
dio debido a que se le encuentra en las paredes
arteriales endurecidas y bloqueadas de perso­
nas que sufren de enfermedades arterioscleró-
ticas en el corazón. Se ha reunido evidencia
para aducir que reduciendo el contenido
de grasa en la dieta y elevando la proporción de
ácidos grasos poliinsaturados con respecto a
los saturados, disminuye la presencia de coles­
terol en la sangre. La distribución de ácidos
grasos y el contenido de colesterol de huevos
enteros y yema ha sido muy estudiado; sin
embargo, los estudios son a veces contradicto­
rios. Se sabe que el contenido de colesterol en
la yema de huevo es mayor que en otros pro­
ductos, pero los efectos que este contenido pue­
da tener en elevar el colesterol sanguíneo aún
no son concluyentes.
Se sabe que las proteínas del huevo crudo o
cocinado ligeramente pueden resultar antigé-
nicas, por lo que algunas personas, especial­
mente infantes, pueden desarrollar reacciones
alérgicas. Se ha visto también que la proteína
avidina puede resultar tóxica en muchos casos,
pero su toxicidad es eliminada en el cocinado,
por lo que se recomienda no abusar en el con­
sumo de huevos crudos. La proteína ovomu-
coide, por otro lado, es un inhibidor de la trip­
sina. Sin embargo, esta inhibición sólo se lleva
a cabo si se consumen grandes cantidades de
huevo crudo. Por muchas razones, incluyendo
el problema de Salmonella, se recomienda con­
sumir el huevo cocinado de alguna manera, ya
que el proceso térmico elimina inhibidores de
enzimas y otros factores negativos para el hom­
bre. Sin embargo, tanto el huevo crudo como el
cocinado guardan a la larga el mismo valor
nutricional, aunque el segundo es más rápida­
mente digerido y absorbido.
Existe el mito de que el color de la cáscara
afecta de alguna manera el contenido nutricio­
nal del huevo. Esto es falso, el huevo rojo es
nutricionalmente Idéntico al huevo blanco, la
diferencia sólo consiste en el contenido de pig­
mentación en la cáscara.
El huevo es polifuncional
El término "propiedad funcional" se refiere al
atributo de un huevo que lo hace un ingredien­
te útil en la manufactura de otros alimentos
(v.gr.-. mayonesa, pasteles, dulces). Estas pro­
piedades funcionales del huevo se han clasifi­
cado en varios grupos, a saber: coagulación,
espumado, emulsificación, contribución de nu­
trientes, coloración y saborización.
Los huevos son polifuncionales porque, a
diferencia de los aditivos, pueden ejercer varias
funciones a la vez y ser agentes espumantes al
mismo tiempo que emulsificantes, por poner
un ejemplo.
Los cambios en la estructura de las molécu­
las de las proteínas del huevo resultan en una
pérdida de la solubilidad, un cambio del estado
fluido (sol) a un estado semisólido (gel). Esto
puede ser provocado por agentes tales como
calor, medios mecánicos, sales, ácidos, y otras
sustancias. Este cambio en estructura y solubi­
lidad se denomina coagulación.
1 2 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
El éxito de muchos productos alimenticios
depende de la coagulación de proteínas, espe­
cialmente la provocada por el calor y que es
irreversible. Tanto la clara como la yema del
huevo son utilizadas por su habilidad de coa­
gular y unir materiales alimenticios. El coágulo
o gel formado en algunas mezclas puede ser tan
firme (sobrecoagulado) que expulse o exprima
el agua hacia afuera, por lo que se forman dos
fases (suero y cuajada). A este fenómeno se le
denomina sinéresis.
La espuma es una dispersión coloidal en la
cual cierta fase gaseosa se dispersa en otra fase
líquida. Cuando se bate un huevo, algunas bur­
bujas de aire son atrapadas en la albúmina
líquida, formando la espuma (llamada común­
mente batida). Conforme se sigue batiendo, las
burbujas de aire disminuyen de tamaño, pero
aumentan en número, mientras que la clara
pierde su transparencia al volverse opaca y de
apariencia húmeda.
El poder de la albúmina para formar estas
espumas la hace útil como transportador de
aire, lo que contribuye a la ligereza de ciertos
productos, como en el caso de los merengues,
que no son más que claras de huevo muy aerea­
das, con azúcar.
El desdoblamiento de las moléculas de pro­
teína hace que las cadenas de polipéptidos ali­
neen sus ejes paralelamente a la superficie. Este
cambio de configuración molecular resulta en
una pérdida de solubilidad o coagulación que
forma una inferíase aire-líquido. Esta capa de
absorción es esencial para la estabilidad de la
espuma.
El huevo es un alimento incomprendido. (Caricatura de
Quino )
 1/a A ô ^

Una yema de huevo es en sí misma una primeros tenga una influenda en la aceptadón
emulsificación, una dispersión de pequeñas del sabor.
gotas de grasa en una fase acuosa continua.
Tabla 1
Pero además, la yema es un excelente agente
emulsificante. Es, por tanto, un ingrediente Alimento Propiedad funcional
esencial en productos tales como mayonesa y
aderezo para ensaladas. Pasteles Espumación
Muy probablemente una reducción en la y coagulación
Pasteles Coloración con la yema
tensión interfacial es el primer paso para la for­ Dulces Coagulación
mación de una emulsión, además de que los Natillas o flanes Coagulación y sabor
agentes activos surfactantes forman una capa Huevos cocinados Coagulación y sabor
alrededor de los glóbulos de grasa para evi­ Mayonesa Emulsificación
tar su coalescencia. Cuando rodea las gotas de Merengues o soufflés Espumación
grasa, un emulsificador se orienta a sí mismo y coagulación
Aderezo de ensalada Emulsificación
con su parte no polar de la molécula extendién­
dose hada la grasa, mientras que su parte polar La tabla 1 nos muestra los usos de las propie­
se orienta hacia la fase acuosa. Un emulsifica­ dades funcionales del huevo en distintos ali­
dor que es atraído más hacia una fase que hada mentos.
otra, disminuye la tensión superficial en el lí­
quido en el cual es más soluble. Por tanto, este El otro huevo
líquido forma la fase continua de la emulsión.
El método usual para preparar mayonesa En el mercado, pueden encontrarse productos
— combinando huevo y especias en una fase de huevo para uso comercial, en el área de
acuosa, añadiendo aceite y finalmente el resto servidos y para el uso doméstico. Tal es el caso
de la fase acuosa— conduce a la formación de de los productos de huevo líquidos (clara líqui­
una emulsión de agua en aceite. da, yema líquida, o huevo entero líquido). Estos
La yema de huevo contribuye con un color generalmente se obtienen al romper el huevo y
amarillo agradable en muchos alimentos, espe­ empacar los contenidos con una previa separa­
cialmente en pasteles, pastas, salsas y omeletes. ción, si es necesario. Su transporte y comercia­
Raros son, sin embargo, los alimentos que uti­ liza dón requiere refrigeración.
lizan el huevo como ingrediente colorante sola­ Otro de los desarrollos lo constituyen el con­
mente. Las xantofilas, los más importantes pig­ gelamiento y deshidratación de productos de
mentos de la yema, tienden a ser estables en las huevo, en donde se preserva el valor nutricio-
condidones encontradas en la preparadón nor­ nal. Debido a que el congelamiento causa una
mal de alimentos. Un problema puede ser la geiadón irreversible de la yema, se añade 10 %
decoloración negro-verdosa en la superficie de de azúcar o sal para inhibir el fenómeno. Por
la yema de los huevos cocidos. Esta decolora­ otro lado, es práctica común en la mayoría de
los productos procesados de huevo el darles
ción es provocada por la formadón de sulfuro
una pasteurizadón previa.
de fierro y no por los pigmentos de la yema. La
Para eliminar el problema de Salmonella y
albúmina es la fuente de ácido sulfhídrico que
asegurar productos libres de ella, se da en algu­
se transforma en sulfuro de hierro durante el
nos casos un tratamiento térmico más severo.
calentamiento. Mientras más tiempo se aplica
Tal es el caso de los productos sólidos de albú­
el calor, la decoloradón aumenta. mina, que son un ingrediente básico de las
Finalmente, uno de los más importantes fac­ mezclas para hacer pasteles.
tores que influyen en la aceptación del huevo Las propiedades fundonales y de textura de
es su sabor. Compuestos volátiles como hidro­ los productos procesados de huevo pueden ser
carburos insaturados, fenoles, Índoles, pirróles, alteradas con varios aditivos. Los sólidos de
pirazinas y otros, son los responsables del sabor albúmina pueden ser desde luego más efecti­
característico de un huevo. vos en combinación con surfactantes aniónicos,
En una encuesta realizada en los años sesen­ ésteres y gomas.
ta en los Estados Unidos, se encontró que el Sin embargo, el huevo seguirá siendo prefe­
orden de preferencia de los consumidores para rido en su manera simple, muchas veces incom-
distintos tipos de huevo cocinado era el si­ prendido: el pequeño óvalo que rompemos y
guiente: frito o estrellado, revuelto, levemente cuyo contenido arrojamos a una sartén caliente,
cocido, escalfados, y cocidos fuertemente. Muy tratando de que la yema no se rompa y que la
probablemente, el aceite utilizado en los dos clara sea redonda.

O C TU BR E D E 1 9 9 0 1 3
 l/aA ¿ &

Continentes
a la deriva
La moderna teoría de la Tectónica de Placas nos muestra un
planeta cambiante en que actúan fuerzas ,
colosales que influyen en la distribución
de los organismos.
A n a L il a G a r d a

“Si el ajuste etitre América del Sur y África

no es genético, seguro que es una triquiñuela de Satán
para burlarse de nosotros."
Chester Longwell

n todos los campos de la ciencia

E
surgen, al paso del tiempo, nuevos
métodos, asociaciones e ideas, que
amplían la visión del hombre acer­
ca de su mundo pasado y presente.
Algunas de estas ideas provocan
verdaderas "revoluciones científicas", resulta­
do de que una teoría vieja, con todos sus pos­
tulados y estructura, sea sustituida por una 135 m.a.
nueva. Tal fue el caso cuando, en 1912, Alfred
Wegener postuló la teoría de la Deriva Continen­
tal. Esta expresión invadió inmediatamente el
ámbito científico y, como ocurre frente a la ma­
yor parte de las nuevas ideas, tuvo que enfren­
tarse a la crítica y negación de los colegas de su
tiempo.
Durante la mayor parte de su historia, la
geología trató de probar y explicar la rigidez de
la Tierra, así como la permanencia de sus con­
tinentes y cuencas oceánicas. La teoría tradicio­
nal, propuesta en sus inicios por Isaac Newton, Ó5 m.a.
establecía que la Tierra, caliente en un princi­
pio, se enfrió hasta volverse rígida. Este enfria­
miento ocasionó contracciones y fuerzas de
compresión de tal magnitud que hicieron sur­
gir cadenas montañosas a lo largo de las már­
genes continentales, o en la profundidad de las
cuencas oceánicas. El enfriamiento hasta la
temperatura actual pudo haberse alcanzado
después de unos cien millones de años, y esto
provocó que la circunferencia de la Tierra se
contrajera en decenas o centenas de kilómetros.
Se pensó así que los bloques continentales de
Metamorfosis de las masas continentales, a) Tridsico,
granito se habrían solidificado, y con ello el
b) Jurásico tardío y Cretácico, y c) Cretácico tardío.
estado fluido de la Tierra había llegado a su

O CTUBRE D E 1 9 9 0 1 5
l/a M O s
término. Desde entonces, pareció que la super­
ficie de nuestro planeta se modificaba in situ
(sin emigrar).
Todo iba bien, hasta que...
A esta teoría se le presentaron serias dificulta­
des, al no poder dar explicación de descubri­
mientos posteriores relacionados con la radiac­
tividad de las rocas, descubrimientos de paleo-
magnetismo, de paleoclimatología, de geología
submarina y, particularmente, de paleobiogeo-
grafía.
Por ejemplo, al medir las concentraciones de
algunos elementos radiactivos, se ha demostra­
do que las rocas de la corteza terrestre tienen
edades diferentes (algunas son más recientes
que otras), lo que hace pensar que los continen­
tes han crecido por continuas añadiduras.
Por otra parte, esta vieja teoría no pudo ex­
plicar que en la Antártida (cuyo estudio inten­
sivo comenzó en 1955) se hubiesen encontrado
casquetes libres de hielo con depósitos de car­
bón sedimentados en el Mesozoico, en una era
anterior a la glacial. Tales hallazgos hacen pen­
sar que las condiciones climáticas de este con­
tinente no siempre fueron las de los paisajes
helados que nos imaginamos, sino que en algún
tiempo existió allí una espesa vegetación en
donde la planta del género Glossopteris era do­
minante.
Estimación del tiempo (en millones de años) en que se formaron o rompieron las diferentes rutas de dispersión entre las
masas de tierra. Las flechas blancas indican unión y las negras separación.
1 6 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
Además de lo anterior, se hicieron cálculos
de la viscosidad del interior de la Tierra que
indicaron la existencia de una capa superior fría
y frágil, de aproximadamente 100 km de espe­
sor, descansando sobre un interior caliente y
plástico. Los continentes, al parecer, flotaban
como grandes témpanos de hielo.
Wegener, meteorólogo alemán con inclina­
ciones hacia la geofísica, reunió una amplia
documentación acerca del movimiento lateral
de los continentes y con ello publicó su teoría
que representa a la Tierra como una sola uni­
dad, como el vasto continente Pangea (de las
palabras griegas que significan "todo" y "Tie­
rra") que en un momento de su historia se
fragmentó, formando dos continentes (Gond-
wana y Laurasia). Ambos fragmentos comen­
zaron a derivar lentamente sobre la faz de la
Tierra y, en el Pleistoceno, tomaron las formas
que caracterizan a los continentes modernos.
Wegener murió en 1930, a los 50 años de edad,
al explorar el casquete de hielo de Groenlandia.
Tectónica de Placas
Posteriormente se dividieron las opiniones de
la comunidad geológica mundial. Sin embar­
go, la mayoría rechazaba las ideas de Wegener,
poniendo en duda la validez científica de las
pruebas paleontológicas presentadas, así como
la interpretación dada a algunos de sus datos.
 Las cordilleras
continentales, paralelas
a las costas, dan
muestra de los
desplazamientos
y plegamientos de las
masas terrestres.

Fue hasta la década de los sesenta que, apo­ océanos. Cuando una placa contiene sólo SIMA
yada principalmente en pruebas paleomagné- se encuentra completamente sumergida. La
ticas y de la expansión del suelo oceánico, la otra capa se conoce como SIAL, está constituida
idea de la deriva continental tomó realmente por granito y es rica en silicio y aluminio, lo que
fuerza. Esta vez bajo el nombre de Tectónica de la hace más "ligera". Esta es la capa que forma
Placas y con una visión histórica y geográfica los continentes de la corteza terrestre. Como
global, la teoría propone que la litosfera, es podemos ver, los continentes son sólo una pe­
decir la parte externa de la corteza, está forma­ queña parte del total de la placa, y se deslizan
da por un mosaico de placas más o menos se­ con ella.
paradas y semirrígidas — tal vez seis o diez— Para la biogeografía es fundamental el estu­
cuyo espesor es de 100 km. Tales placas descan­ dio de la distribución de los continentes, por­
san sobre una capa maleable, denominada as- que la unión o separación de los mismos esta­
tenosfera, y se mueven sobre ella a diferentes blece rutas o rompe "puentes" de dispersión de
velocidades, separándose y derivando en sen­ plantas y animales terrestres. El proceso de la
tidos opuestos cuando el suelo oceánico que deriva de los continentes se ha presentado a lo
existe entre ellas se expande a lo largo de una largo de los últimos 700 millones de años (y
fractura localizada a mitad del océano; o pue­ quizá desde hace dos mil millones de años),
den encontrarse e impac­
tar, en cuyo caso se sobre­
ponen formando una zona
de subducción. Estas pla­
cas pueden también tallar­
se y chocar fuertemente al
pasar una al lado de la
otra, o bien, pueden rotar.
C ad a placa — so stien e esta
teoría— es un seg m ento rí­
g id o d e co rteza y está fo r­
m ad o p o r una o dos capas.
La cap a in ferio r co n siste
d e una roca d en sa (fo rm a­
d a p rin cip alm e n te de b a ­
salto ), d en o m in ad a SIMA,
p o rq u e es rica en silicio y
m ag n esio . E sta cap a es la
p arte d e la co rteza qu e
descansa en el fondo de los Principales placas tectónicas. Sobre ellas se observa a los continentes e islas.

O CTUBRE D E 1 9 9 0 1 7
V ctA i# '
Los polos migratorios
La Tierra se comporta como sifuera un imán, por
ello la aguja de una brújula apunta hacia el Norte.
Existen dos zonas denominadas polos norte y sur
"magnéticos", en donde la intensidad del campo
magnético es dos veces mayor que la que existe en el
ecuador "magnético". Estos polos no coinciden con
los polos norte y sur geográficos, que son los
extremos del eje de rotación de la Tierra. La
declinación magnética (ángulo de divergencia entre
un meridiano geográfico y un meridiano magnético)
cambia con el tiempo, a una velocidad tan sólo
perceptible después de cientos de años.
El campo magnético de la Tierra se debe a
componentes internos y externos. La parte externa es
proporcionada por la actividad del. Sol, \¡ la porción
interna se debe a que la Tierra actúa como un dínamo
que se autoexcita. El núcleo terrestre es un fluido
compuesto principalmente de hierro, que lo hace
excelente conductor de corrientes eléctricas, así como
susceptible a presentar movimientos. Se supone,
provocando tanto modificaciones en la posi­
ción de los continentes como en el clima, lo que
influye a su vez en la composición y distribu­
ción de los organismos que conforman la bios­
fera. Las modificaciones pueden deberse a
varias causas: cambios de temperatura, alte­
raciones de naturaleza climática, redistribución
de los nutrientes, cambios en los patrones de
productividad, y muchos otros.
Pruebas paleobiogeográficas
Se conoce como paleobiogeografía al estudio
de la distribución de los organismos sobre la
Tierra en una escala de tiempo geológica, de sus
patrones de migración y aislamientos repro­
ductivos, así como de sus extinciones, resulta­
do de modificaciones climáticas.
En la actualidad, gracias a la teoría de la Tec­
tónica de Placas, es posible reconstruir la se­
cuencia de los cambios ambientales, para rela­
cionarlos con la serie de cambios en la fauna
observados en el registro fósil. Por ejemplo,
para los organismos continentales, el mar cons­
tituye una barrera de dispersión y, para los
organismos bentónicos (que habitan el fondo
del mar) las áreas continentales sumergidas
(que constituyen la plataforma continental) les
proveen de "casa y sustento", a diferencia de la
tierra firme. También es posible detectar las
separaciones de los continentes, y el cambio
geográfico de los mares, lo que permite el reco­
nocimiento de regiones paleobiogeográficas, a
1 8 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
entonces, que al interior del núcleo se generan
corrientes eléctricas que se amplifican por
movimientos de convección. Estos movimientos de
convección derivan de las diferencias de temperatura
entre las zonas externas e internas de la Tierra.
La posición de los polos magnéticos queda
"grabada " en las rocas ígneas o sedimentarias, al
momento en que éstas se solidifican y depositan,
respectivamente. Así, los estudios paleomagnéticos,
definen el campo magnético de la Tierra en varias
localidades y diferentes momentos, geológicamente
hablando. Estos estudios han apoyado la teoría de la
Tectónica de Placas, al demostrar que la orientación
de los polos difiere notablemente en diferentes épocas
geológicas. A este fenómeno se le ha llamado
"migración polar". La orientación délos polos
muestra, además, que la posición de los continentes y
placas actuales ha cambiado no sólo con respecto a los
polos, sino también entre sí.
ALG
partir de la evidencia fósil. Se dice que dos
masas terrestres se han separado biogeográfi-
camente cuando se alejan físicamente, a conse­
cuencia de la deriva, o cuando lo que ha funcio­
nado como una ruta de dispersión entre ellas
llega a ser intransitable debido a cambios climá­
ticos. Por ejemplo, para algunos organismos es
imposible atravesar un desierto, o una cordille­
ra con temperaturas bajas. Por el contrario,
una ruta se establece física o climáticamente
entre dos masas de tierra, o bien, cuando un
grupo de islas de reciente formación permite
el paso de organismos entre dos masas de tierra
separadas por el mar. Un ejemplo de este últi­
mo tipo es la ruta abierta por la unión de Norte
y Sudamérica, al formarse una serie de islas de
origen volcánico, que dieron origen al istmo
de Panamá; lo que permitió el paso a diferentes
tipos de mamíferos, en ambas direcciones.
En el Mesozoico, Laurasia estuvo constitui­
da por lo que ahora son Norteamérica y Eura­
sia, y Gondwana por lo que son ahora Austra­
lia, la Antártida, Sudamérica, África e India. La
biogeografía apoya esta idea a partir de las
siguientes pruebas: 1 ) antes del Mesozoico la
fauna terrestre parece haber sido cosmopolita;
2 ) el efecto de la deriva continental en la distri­
bución de grupos específicos de organismos
muestra que los continentes han experimenta­
do movimientos horizontales y variaciones ex­
tremas del clima; 3) la prevalencia de climas
tropicales en donde el registro fósil señala tie­
rras internas y áridas, y 4) la presencia de climas
 l/o A M f

La existencia del continente Gond-

wana se fundamenta en pruebas pa­
leontológicas, por la presencia de una
especie vegetal, Glossopteris. Esta plan­
ta, con aspecto de helecho, estuvo am­
pliamente distribuida, y su registro es
común en la India, Australia, Borneo,
Africa y la Antártida (regiones pertene­
cientes a Gondwana). Por otra parte, el
contraste entre las floras de las regiones
de elevadas latitudes presentan bos­
ques de coniferas en la zona norte (re­
giones que se supone pertenecieron a
Laurasia), mientras que en el sur son
comunes los bosques de coniferas y an-
giospermas. Más aún, las familias Arau-
cariaceae y Podocarpaceae ambas perte­
necientes a las coniferas, se encuentran
actualmente casi restringidas a los con­
tinentes que formaron Gondwana.
En cuanto a la fauna, se descubrió en
la Antártida la presencia del mamífero
triásico Lystrosaurus, hallado anterior­
mente en Africa y la India. Sin embargo,
también se han encontrado restos de
este organismo en algunas regiones
de China. La explicación más probable,
hasta el momento, es que la península
índica fue en otro tiempo mucho más
amplia hacia el norte, de tal forma que
un segmento de lo que es ahora China
(que incluiría los sitios donde se encon­
traron los fósiles) fue parte de Gondwa­
na y no de Laurasia.

La tuátara
a) Durante el Cretácico temprano el Caribe mostró un aspecto simi­
lar a éste. Aún no se formaba la parte sur del Atlántico y existía sob re Otro ejemplo biogeográfico interesante
Norteamérica un mar epicontinental. Las "protoantillas" unían a las lo representa la distribución de la tuá­
Américas, pero quedaron en el oriente una vez que los continentes tara (Sphenodon punctatus), reptil primi­
derivaron hacia el occidente, b) Terciario tardío. Aparecen, por efec­
tivo, pero aún existente en Nueva Ze­
tos z’olcánicos, las Islas Galápagos y el istmo de Panamá (Centrc-
américa).
landa, como el único representante de
su clase. Pero, ¿por qué no se encuentra
este reptil en ningún otro sitio?, ¿por
qué no está acompañado por mamíferos mar­
de alta montaña en zonas que presentaron pa- supiales o monotremas, propios de esta región
leoclimas de altitudes bajas — la deriva conti­ del planeta? Se ha supuesto que en otro tiempo
nental trae como consecuencia el plegamiento Nueva Zelanda ocupaba un lugar mucho más
de los continentes. hacia el sur (60°S a 70°S de latitud) del que
La relación entre la teoría de la Tectónica de ocupa ahora. Su clima debió ser muy frío, y sus
Placas y la biogeografía de que tenemos cono­ noches más largas — dadas las latitudes en que
cimiento ha dado pruebas de las diferentes re­ se encontraba— . Tales condiciones no permi­
laciones y patrones dinámicos entre las masas tieron la subsistencia de ningún mamífero o
terrestres actualmente separadas. A continua­ reptil (casi ningún pariente actual de estos gru­
ción se presentan algunas observaciones e hi­ pos las resistiría). Sin embargo, Sphenodon es un
pótesis que pertenecen al campo de la paleobio- reptil con características muy especiales; pre­
geografía. senta un metabolismo excepcionalmente bajo,

O CTUBRE DE 1 9 9 0 1 9
l/aA Ó &
y permanece activo a 11°C, temperatura dema­
siado baja para el metabolismo normal de cual­
quier reptil. Por ello es probable que al ser el
único que soporta condiciones tan hostiles, sea
el único sobreviviente de estas regiones.
Marsupiales viajeros
En otro sentido, los grupos más famosos de
vertebrados del sur son los monotremas y los
marsupiales. Los monotremas (ornitorrinco y
equidna) se encuentran sólo en Australia. Por
su parte, la distribución de los marsupiales
plantea preguntas acerca del lugar en que se
originaron, y acerca de la forma en que llegaron
a Australia, sin ser seguidos — sorprendente­
mente— por los mamíferos placentarios, quie­
nes hubieran competido con ellos en la po­
sesión del continente. Los marsupiales son ac­
La distribución
de los marsupiales
constituye una prueba
biogeogrtífica a favor
de la teoría de
la Tectónica de Placas
y la existencia
del Continente
Gondwana.
tualmente característicos de Australia y Amé­
rica del Sur, y esto parece ser así desde el Cre­
tácico superior, lo cual nos hace pensar que la
expansión de los marsupiales por ambos conti­
nentes debió contar con una ruta o conexión
transitable entre ellos.
En la actualidad existen 170 especies vivas
de marsupiales en Australia, y aproximada­
mente 70 en Sudamérica. Las especies sudame­
ricanas son pequeñas, arbóreas y de hábitos
nocturnos. Parece probable que los marsupia­
les y placentarios modernos descienden de un
ancestro común, con "form a de marsupial";
estas dos líneas divergieron antes de que termi­
nara la primera mitad del Cretácico, hace apro­
ximadamente 100 millones de años. Los des­
cendientes sudamericanos de tal ancestro evo­
lucionaron hasta alcanzar las formas actuales,
e invadieron muchas partes del mundo, a partir
de su "cuna" sudamericana. La evidencia fósil

muestra que, por lo menos, llegaron hasta el
occidente de Norteamérica a finales del Cretá­
cico, a Europa durante el Oligoceno y a Austra­
lia a finales del Oligoceno y principios del Mio­
ceno. Su ruta, desde Sudamérica hasta Aus­
tralia, seguramente cruzó la Antártida, las
cuales se separaron probablemente durante el
Eoceno (hace 50 millones de años). Proba­
blemente los marsupiales usaron dicha ruta
antes de que fuera inaccesible.
Evolutivamente, los marsupiales se extin­
guieron en todas partes, excepto en Sudamérica
y Australia, debido a que están en desventaja
competitiva con los placentarios. Por otra par­
te, el hecho de que los placentarios no hubieran
invadido y conquistado Australia tiene varias
explicaciones. Una de ellas, la más probable,
dice que los placentarios no invadieron Sud­
américa sino hasta que los marsupiales inicia­
ron su emigración. Y para llegar a Australia, los
placentarios se toparon con una barrera climá­
tica u oceánica, que previamente no existía.
Otro ejemplo: las ratas
La presencia de ratas (Muridae) en Australia,
cuyo origen se localiza en Asia, hace pensar a
los paleobiogeógrafos, que cuando Australia se
separó de Gondwana, avanzó sostenidamente
en dirección norte, hasta que en algún momen­
Se observan tres sitios de Gondwana en que se han encontrado restos fósiles del mamífero Lystrosaurus.
O CTUBRE D E 1 9 9 0 2 1
V aA Ó a'
to del Mioceno, al aproximarse a su posición
actual, pasó cerca de una cadena de islas que se
extendían desde el Continente Asiático. Estos
organismos "saltaron" de isla en isla, desde
Asia a Nueva Guinea y Australia, en donde
experimentaron gran adaptación.
Finalmente, las pruebas geológicas y paleon­
tológicas demuestran que los mamíferos terres­
tres de Norteamérica y Europa formaban co­
munidades muy similares durante el Paleoceno
y el Eoceno superiores. Esto hace pensar en la
existencia de un amplio corredor que comuni­
caba ambas extensiones continentales, lo que
apoya la idea de la existencia de Laurasia. La
semejanza de las faunas se interrumpió de re­
pente, a finales del Eoceno inferior, momento
de la separación definitiva de la placa Norte­
americana del resto de Laurasia. A partir de es­
te momento las biotas evolucionaron indepen­
dientemente.
Todo lo anterior demuestra lo importante
que resulta la conjugación de diferentes prue­
bas científicas, durante la estructuración de una
nueva teoría (como la teoría de la Tectónica de
Placas), cuando los esquemas anteriores dejan
de ser sostenibles. La visión que gracias a ese
proceso tenemos actualmente de nuestro pla­
neta es la de un sistema que ha sufrido y segui­
rá sufriendo enormes cambios, de los cuales la
dispersión y evolución de los organismos son
muestra fiel.
 Capa de tmísculo salpicada de glicógeno (manchas oscuras). Cerca se encuentran dos mitocondrias que oxidan tanto el
glicógeno como la grasa, cuando el oxígeno es disponible.

Retrospectiva de la
bioenergética
El ATP es la "moneda" que permite los intercambios de
energía entre las células ae los organismos ¿cómo se han ,
desarrollado las investigaciones en torno a esta molécula?
M a r iet ta T u e n a de Gó m e z P u y o u * y Ar m a n d o Gó m e z P u y o u *

ace poco más de ciento cin­ de los seres vivos a partir de sustancias inani­

H
cuenta años un evento con­
mocionó al mundo científico.
Friedrich Woehler logró for­
mar en su laboratorio ciertos
cristales en forma de agujas a
partir de una sustancia que él
había
do. Unos cincuenta años antes Guillaume
Rouelle había aislado esta sustancia, conocida
como urea, de la orina. La razón de que este
hecho, aparentemente trivial, provocara una
revolución en la comunidad científica de la
época se ilustra en las propias palabras de
Woehler en una carta dirigida a Berzelius: "De­
bo decirle que puedo preparar urea sin necesi­
dad del riñón de un animal, o de un perro o de
un hombre." Berzelius diseminó la noticia y la
ciencia se sobresaltó. Si era cierto que Woehler
había logrado preparar una sustancia propia
*Instituto de Fisiología Celular, unam
madas en un matraz inanimado, entonces las
perspectivas que se abrían eran ilimitadas; si la
urea se podía sintetizar, ¿por qué no los azúca­
res, las proteínas y tal vez el protopiasma mis­
mo, el sistema en que se basaba la vida?
Ensintetiza­
los años siguientes y principalmente en
las últimas décadas, los bioquímicos han aisla­
do, sintetizado y estudiado prácticamente to­
dos los componentes de los seres vivos. El
camino no ha sido fácil y existen aún miles de
misterios por resolver, pero se piensa que en el
futuro este siglo se distinguirá por los avances
fundamentales dados para definir la vida en
términos moleculares exactos.
La molécula de la energía
Cada uno de los eventos que suceden dentro de
una célula viva nos sorprenden y son dignos
de nuestra admiración; tomemos por ejemplo

2 2 ICyTA'OL. 1 2 , NUM 1 6 9
la historia del descubrimiento de uno de
ellos: la síntesis del ATP. La molécula que pro­
porciona la energía para que una célula pueda
vivir y trabajar. Todo el mundo biológico re­
quiere energía; pero, ¿cuál es el tipo o tipos de
energía que la célula utiliza para llevar a cabo
sus funciones y trabajar?, ¿cómo la genera y en
qué lugar de la célula se elabora, y cómo se
utiliza?
Es difícil decir cómo se originó la bioenergé­
tica; en realidad esta rama de las ciencias bioló­
gicas surgió de observaciones y hallazgos que
aparentemente no se relacionaban unos con
otros. Por ejemplo, en 1925, David Keilin logró
identificar en el interior de las células unas
moléculas coloridas que recibieron el nombre
de citocromos. Una de las propiedades de estas
moléculas es que presentan cambios de color (o
de absorbancia, al ser examinados con un es-
pectrofotómetro) que dependen de la presencia
o ausencia de oxígeno en el medio que las ro­
dea o contiene.
Con las observaciones de Keilin se empezó
a comprender la manera en que utilizamos el
oxígeno los seres vivos, y se empezaron a iden­
tificar las moléculas que en una u otra forma
son responsables de que la gran mayoría de
células vivas lleven a cabo el proceso de la
respiración. De hecho, en años posteriores se
llegó a conocer cuántos tipos de citrocromos
existen, cómo son y en qué lugar de la célula se
localizan.
Células de hígado donde se aprecia el glicógeno (manchas oscuras pequeñas), forma en que la célula almacena energía
proveniente de estos carbohidratos.
O C TUBRE DE 1 9 9 0 2 3
En la época en que Keilin hizo sus observa­
ciones se sabía que cuando los compuestos or­
gánicos (como las grasas y los azúcares) se
oxidaban, es decir se quemaban, se producía
calor, y éste es un tipo de energía. Es de todos
conocido que con el calor producido en una
combustión se puede mover una máquina. En­
tonces, ¿por qué no pensar que la respiración
celular es un proceso análogo a la combustión
y en el que se forma la energía necesaria para
cualquier función vital?
El ciclo energético
En la década de los treinta algunos investiga­
dores en varias partes del mundo hicieron una
serie de observaciones que hasta nuestros días
han mantenido ocupados a cientos de científi­
cos que tratan de encontrar una explicación
exacta al fenómeno de la transformación o
transducción energética en los seres vivos. Uno
de los descubrimientos cruciales en la bioener­
gética lo hizo Hans Krebs en esa misma déca­
da. En una serie de experimentos fascinantes y
sistemáticos, este investigador estableció el
ahora famoso ciclo de Krebs de los ácidos tri-
carboxñicos; encontró cuáles son las moléculas
que se oxidan cuando una célula respira y des­
cubrió el orden en que éstas se sintetizan for­
mando un ciclo metabólico, cuyo fin es propor­
cionar a las células moléculas susceptibles de respiración, que bien se puede traducir como la
ser oxidadas por mecanismos biológicos. oxidación de algunos de los componentes del
Pero, ¿cómo era que la oxidación de las mo­ ciclo de los ácidos tricarboxñicos, está íntima­
léculas del ciclo de los ácidos tricarboxílicos mente relacionada con la formación de ATP, a
proporcionaba la energía para que las células partir de fosfato inorgánico y ADP. Como se
pudieran llevar a cabo toda la diversidad de mencionó anteriormente, en los procesos oxi-
procesos que caracterizan a una entidad vi­ dativos se libera energía, pero quedaba por
viente? La respuesta comenzó a surgir en labo­ aclarar cómo esa energía liberada en una reac­
ratorios de distintas partes del mundo. En- ción de oxidación se utiliza para formar ATP.
gelhart, así como Belitzer y Tzibakova en la Esto, para los bioquímicos y los biofísicos, re­
URSS, utilizando tejidos a los que en gran parte presentó un problema apasionante, pues impli­
se había destruido su estructura (en la termino­ caba que los seres vivos tienen la capacidad de
logía bioquímica, homogenados), observaron transformar un tipo de energía en otro, y que
que estas preparaciones conservaban la capaci­ esta transformación, o transducción energética,
dad para consumir oxígeno. Utilizando estos era fundamental en la expresión de la vida.
sistemas, los investigadores encontraron que el Las siguientes décadas presenciaron una ac­
consumo de oxígeno se acompañaba de una tividad experimental e intelectual impresio­
desaparición de fosfato inorgánico, presente en nante en el campo de la bioenergética, y
el medio de incubación. Por la misma época, también verdaderas batallas entre los que favo­
Severo Ochoa y Hermán Kalckar encontraron recen distintos mecanismos moleculares sobre
el mismo fenómeno. A partir de estos hechos la formación de ATP con la energía de los proce­
surgió uno de los conceptos fundamentales sos oxidativos. En la medida en que se experi­
de la bioenergética: el consumo de oxígeno, mentaba para encontrar el mecanismo de la
o sea la respiración, que en los seres vivos está transformación energética, se logró establecer
íntimamente relacionado con la desaparición la manera en que las células oxidan los sustra-
de fosfato; pero, ¿qué le sucede al fosfato?
Con base en estas observaciones se ini­
ció la búsqueda y el descubrimiento de
uno de los compuestos más importantes
e inquietantes del mundo biológico. El
trabajo para identificar esta molécula y
definirla en términos químicos precisos,
y principalmente en términos energéti­
cos, fue arduo y lo iniciaron investiga­
dores con preparación bioquímica, cono­
cimientos profundos de la química analí­
tica y la termodinámica. Los nombres de
Kalckar, Fiske y Subbarow, así como
de Fritz Lipman destacan en el descubri­
miento y establecimiento de una de
las principales características del ATP
— adenosín trifosfato. Esta molécula se
encuentra en todos, absolutamente to­
dos, los seres vivos y sirve para dar la
energía requerida para llevar a cabo cual­
quier proceso celular. El ATP es una molé­
cula de la que depende toda la vida de
nuestro planeta.

ATP y respiración

¿A partir de qué se forma el ATP y de

dónde proviene la energía para sinteti­
zarlo? Uno de los descubrimientos de Gota de grasa (lipid) cercana a una fibra muscular (parte inferior)
mayor trascendencia en los años treinta y es cercada por una mitocondria que le extrae energía.
cuarenta fue el descubrimiento de que la

2 4 ICyTA'OL. 1 2 . NUM 1 6 9
tos del ciclo de los ácidos tricarboxílicos, y se
identificó también las proteínas que intervie­
nen en tales procesos. De esos estudios surgió
el concepto de cadenas de transporte de elec­
trones — una secuencia de proteínas capaces de
transportar electrones situada en las membra­
nas de las bacterias, en las membranas tilacoi-
des de los cloroplastos y en la membrana
interna de las mitocondrias de las células euca-
riotes. También de esos estudios surgió el des­
cubrimiento de una de las enzimas más
complejas del mundo biológico, la ATP-s:nteta-
sa. Esta es una enzima única en su género v su
función es la de transformar la energía de gra­
dientes electroquímicos en la energía química
del ATP. Las cadenas de moléculas que trans­
portan electrones, así como la estructura y fun­
ción de la ATP-sintetasa, se describirán en otro;
artículos de esta revista.
Y ¿antes del ATP?
A pesar de la emoción que existía en el mundo
entero con cada uno de los descubrimientos
acontecidos entre 1950 y 1980, la pregunta cen­
El origen de las mitocondrias
Las mitocondrias son organelos con mucha
persojialidad propia. Están rodeados por una
membrana externa que las separa del citoplasma y
tiene una membrana interna con un complejo
ordenamiento de pliegues. Asimismo, contienen sus
propios ADN, ARN y ribosomas y, por tanto, sintetizan
sus propias proteínas y se reproducen por división
binaria.
Esto conduce al planteamiento de que la mitocondria
se originó como una célula procariote de vida libre.
De acuerdo con esta teoría estos procariotes iniciaron
de alguna manera su vida como residentes dentro de
otras células procariotes para beneficio de ambas
partes. Existen algunas evidencias que sugieren lo
anterior: algunos procariotes pueden desarrollarse en
el interior de células eucariotes actuales. Por otro lado,
las mitocondrias tienen más o menos el tavwfio que
las cñulas procariotes.
Las mitocondrias contienen un ADN circular que no
forma complejos con proteínas. También sintetizan
algunas de sus propias proteínas por medio de
ribosomas cuyo tamaño es similar al de los procariotes
e incluso se comportan químicamente muy parecido.
Algunos antibióticos bloquean la síntesis de proteínas
en los ribosomas mitocondriales, pero no en los de la
célula eucariote. Finalmente, las células eucariotes no
pueden reproducir sus propias mitocondrias, si éstas
tral en todos los laboratorios dedicados al pro­
blema de la bioenergética era acerca del origen
de la síntesis del ATP. En los primeros años se
pensó que el proceso debía ocurrir por medio
de reacciones que se definían estrictamente en
términos químicos. Esto era obvio, los bioquí­
micos de la época desarrollaron sus ideas sobre
el supuesto de que todo lo que sucedía en la
célula era producto de reacciones químicas. Sin
embargo, y a pesar de grandes esfuerzos y mi­
les de experimentos, no fue imposible obtener
evidencia contundente de que la síntesis del
ATP ocurriera exclusivamente por medio de
reacciones estrictamente químicas.
En la ciencia, afortunadamente, siempre hay
personas que logran ver los problemas desde
puntos de vista radicalmente diferentes... y a
veces tienen razón. Tal fue el caso del origen de
la síntesis del ATP. En 1961, Peter Mitchell pro­
puso el mecanismo quimiosmótico. Mitchell
partió de la base de que en todos los seres vivos
dicha síntesis se lleva a cabo en una membrana
! estructura que en las células separa dos fases
acuosas), ya sea que ésta se encuentre en las
bacterias, en los cloroplastos o en las mitocon-
sen extirpadas. Al parecer, estos organelos sólo surgen
por 'nedio de división de mitocondrias ya existentes.
Sin embargo, existen argumentos que se oponen a esta
teoría. Por un lado, se sabe que aunque el mecanismo
.i; sátiesis de proteínas en mitocondrias es parecido al
de los procariotes, no es igual. Igualmente, algunas
estructuras membranosas como las membranas
nucleares y el complejo de Golgi en mitocondrias, no
virecen haberse originado a partir de procariotes
englobados, sino que parece ser que surgieron como
extensiones de las membranas existentes. Finalmente,
no es sorprendente que el ADN y los ribosomas de las
mitocondrias se parezcan al de los procariotes. Es muy
probable que los procariotes fueran los ancestros de los
eucariotes. Los ribosomas y el ADN nuclear
simplemente evolucionaron más aprisa a partir de sus
ancestros procariotes.
Quizá iamos se pueda esclarecer la verdad; no se puede
saber cómo los procariotes de vida libre penetraron en
el ulterior de la célula eucariote. Quizás fueron
parásitos; quizás fueron presas que resistieron los
mecanismos digestivos del cazador.
Como quiera que sea, la idea de que nuestras células
hayan surgido de una especie de comunidad celular,
nos ofrece un ejemplo muy interesante de convivencia.
Tomado de Exploring Biology, por Pamela S.
Carnp y Karen Arms.
drías. Propuso que en una membrana se puede
formar un tipo de energía conocida como gra­
diente electroquímico. Este tipo de energía es
simplemente el resultado de una separación de
cargas negativas y positivas en un lado y otro
de una membrana y que, en consecuencia, for­
man un gradiente eléctrico. Mitchell también
propuso la existencia de una enzima capaz de
captar esa energía y utilizarla para la formación
de ATP, a partir de ADP y fosfato. De acuerdo con
Mitchell, el gradiente formado a través de una
membrana es en realidad un gradiente de pro­
tones (hidrógenos que han perdido un elec­
trón). En el mecanismo quimiosmótico se
encontró que el gradiente de protones se forma
por el transporte de electrones gracias a los
componentes de las cadenas transportadoras
de electrones, y también que la energía del gra­
diente la capta la ATP-sintetasa, sintetizando
con ella ATP. Inicialmente esta hipótesis se
vio con escepticismo; sin embargo, gradual­
mente se acumularon evidencias que en forma
contundente demostraron que en las membra­
nas biológicas se forman gradientes. También
se demostró experimentalmente que la forma­
ción de gradientes electroquímicos es un paso
fundamental en la síntesis del ATP.
La teoría quimiosmótica explicó satisfacto­
riamente la manera en que la célula sintetiza
ATP; pero no sólo eso, también como conse­
cuencia de miles de experimentos que se han
hecho partiendo de esta teoría, se estableció
de manera precisa que todos los procesos de
transporte en las membranas de cualquier célu­
la de nuestro mundo biológico se basan en el
mecanismo quimiosmótico. Las membranas
dejaron de ser estructuras inertes que simple­
mente separaban dos compartimientos; bajo
esta nueva visión las membranas se convirtie­
ron en estructuras dinámicas, responsables de
la formación de gradientes. Ahora se sabe que
dichos gradientes son indispensables para con­
servar el ambiente iónico necesario para que
las células vivan y funcionen, y también, de
acuerdo a estudios recientes, se sabe que estos
gradientes son necesarios para la transmisión
de señales de un lado a otro de las células.
Panorama futuro
Sin embargo, con este triunfo pionero de la
bioquímica, la biofísica y la química, no se con­
cluyó la investigación bioenergética. Ahora
hay algunos grupos que cuestionan si el meca­
nismo quimiosmótico es totalmente correcto;
se habla de gradientes localizados, y algunos
2 6 I C y W O L . 1 2 , NUM 1 6 9
investigadores han descrito resultados experi­
mentales difíciles de explicar en los términos
estrictos de la teoría quimiosmótica. Por otro
lado, se ha visto que el ATP en ciertas condicio­
nes deja de ser un compuesto con alto conteni­
do energético; la cantidad de energía que libera
parece depender en gran parte de la organiza­
ción del agua en el medio que rodea a la mo­
lécula del ATP. Esto plantea preguntas intere­
santes sobre cuál es la organización del agua en
el interior de las células, y cómo dicha organi­
zación se refleja en la fisiología celular. Tam­
bién los bioenergéticos confiesan desconocer el
mecanismo molecular exacto por el cual una
enzima forma o utiliza gradientes electroquí­
micos; de hecho, en estos momentos se hacen
grandes esfuerzos por entender la función de
estas moléculas y la razón de que haya estruc­
turas proteicas capaces de "sentir" y transfor­
mar energía. El panorama es atractivo, pero en
realidad no es exclusivo de la bioenergética; en
la investigación científica, al descubrir un fenó­
meno, o creer descubrirlo, lo que se encuentra
son más preguntas y nuevos caminos que nos
exigen proseguir.
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 Mitocondrias sanas,
mitocondrias enfermas
La cadena respiratoria
D ie g o G o n z á l e z H a l p h e n * y M ir ia m V á z q u e z A c e v e d o *

regenerado desde ADP y fosfato hasta ATP en los

ATP: la moneda energética pequeños organelos celulares conocidos como
omo mucha gente sabe, espe­ mitocondrias. Por ello, podemos decir que los

C
cialmente quienes han llevado a 50 g de ATP se sintetizan y se hidrolizan unas
cabo algún tipo de dieta, una cuatro mil veces diariamente. El cálculo ante­
persona adulta y activa de 70 kg rior era uno de los favoritos en las clases de
de peso requiere alrededor de bioquímica que impartía el doctor Albert Leh-
2 800 kilocalorías diarias para ninger profesor de la Universidad Johns Hop­
realizar sus funciones normalmente. kins,
Estaquien
ener­ en 1949 descubrió que las mito­
gía se obtiene a partir de los diversos nutrientes condrias son el sitio intracelular en donde se
(carbohidratos, grasas y proteínas), los cuales degradan las grasas y en donde se transforma
son degradados hasta moléculas muy simples
(bióxido de carbono y agua). Dicha energía se
almacena químicamente en forma de cierta
molécula, relativamente sencilla, conocida co­
mo atp, o adenosín trifosfato. En el campo de
la bioquímica se le ha denominado la "m one­
da" de intercambio de energía de los seres vi­
vos, debido a que interviene en las principales
transformaciones energéticas que se llevan a
cabo en todos los organismos (fig. 1). Así, las
reacciones del ATP le proporcionan calor a
nuestros cuerpos, potencian a los músculos,
cargan los nervios y dirigen en general todo el
proceso de la vida.
Un kilogramo de ATP es capaz de "alm ace­
nar" 14.4 kilocalorías de energía. ¡Un cálculo
inicial nos llevaría a pensar que son necesarios
casi 190 kg de ATP para proporcionar las 2 800
kilocalorías que requiere cada persona diaria­
mente, cantidad que excede en más del doble al
peso corporal! Sin embargo, sabemos que la
cantidad total de ATP en el organismo no supe­
ra los 50 g. Esto sugiere una constante restitu­
ción de este compuesto, es decir, la formación y
degradación continua del mismo durante el
día. Figura 1. Diagrama de las rutas metabólicas de las células.
Actualmente sabemos que el ATP es capaz de El diseño representa un circuito electrónico donde cada
donar su energía en las reacciones metabólicas punto se refiere a un compuesto bioquímico y las líneas a
al hidrolizarse hasta ADP y fosfato y, a su vez, es las reacciones químicas que los conectan. En muchísimas
de estas reacciones químicas relacionadas entre sí, parti­
cipan el adenosín trifosfato (a t p ) . Tomada de B. Alberts et
*Depnrtnmento de Bioenergética, Instituto de Fisiología al. (19S3) Molecular Biology of the Cell, Garland Pu-
Celular, u n a m blishing Inc., New York, 1146 pp.

O C TUBRE DE 1 9 9 0 2 7
 La mitocondria colabora en el envejecimiento
Envejecemos y nos ponemos flácidos debido a una
acumulación de mutaciones en nuestras
mitocondrias — los cuerpos celulares que producen
energía. Este es el hallazgo de investigadores
australianos y japoneses, quienes aseguran que debe
ser factible compensar el daño por los genes afectados.
Según el equipo de investigadores, formado por
Anthony Linnane y su colega de la Universidad de
Monash, en Victoria, y Takayuki Ozazva y su colega
de la Universidad de Nagoya, el ADN portado por la
mitocondria sufre mutaciones a un paso más veloz
que el a d n cromosómico del núcleo. Al paso de los
años, los errores en los geties de la mitocondria se
acumulan y deterioran su capacidad de producir
energía eficientemente a partir de la metabolizaáón
de oxígeno.
El investigador lan Trounce y sus colegas de la
Universidad de Melboume y del Hospital St.
Vicent's en Fitzroy, Victoria, proporcionaron la
evidencia experimental que apoya esta teoría. Este
equipo de investigación analizó muestras musculares
de 29 personas con un rango de edad entre 16 y 92
años; encontraron que a mayor edad hay una
marcada disminución en la velocidad a la que la
mitocondria en el músculo puede generar energía a
partir de oxígeno. La velocidad a la que los músculos
de las personas tnayores de 75 años generaron
energía fue solo la mitad de aquella registrada en las
personas menores de 40 años.
Los investigadores creen que sus hallazgos pueden
ayudar a explicar por qué, por ejemplo, la velocidad a
una gran cantidad de sustancias metabólicas
que los bioquímicos denominan sustratos.
Formadores de ATP
Las mitocondrias son pequeños organelos ce­
lulares que contienen material genético propio
que les permite sintetizar algunas de las proteí­
nas necesarias para su función. Sin embargo, la
actividad mitocondrial también depende de
muchas otras proteínas que se sintetizan en el
citoplasma de la célula, que después viajan
hasta los distintos compartimientos mitocon-
driales: la membrana externa, el espacio inter­
membranal, la membrana interna o la matriz
mitocondrial (ver fig. 2 y las fotografías en el
artículo del doctor Alfonso Cárabez).
Las mitocondrias son el lugar en donde se
lleva a cabo la respiración celular, es decir, el
sitio en donde se consume finalmente el oxíge­
no que es transportado desde los pulmones en
el torrente sanguíneo a través de los capilares
hasta las células más recónditas del cuerpo. El
2 8 ICyT/VOL. 1 2 . NUM 1 6 9
la que una persona corre un maratón disminuye
con la edad. El deterioro de las funciones de la
mitocondria pudiera te)ier efectos mucho mas
amplios, en vista de que éstas son la principal fuente
de energía de la mayoría de los órganos, induido
el cerebro. Según los investigadores, él declive en la
eficiencia de las células para generar energía a partir
de oxígeno forma parte de la senectud en general.
Linnane y sus colegas dicen que ciertos
medicamentos capaces de inhibir enzimas defectuosas
en la mitocondria podrían ayudar a prevenir la
disfunción de las mismas.
La respiración a nivel celular implica la transferencia
de electrones a través de utia caderrn de moléculas.
Las sustancias denominadas oxidorreductoras, que
ganan y pierden electrones con gran facilidad,
pudieran auxiliar a dicha transferencia; el ácido
ascórbico (vitamina C), el menadiom (una forma de
vitamina K) y el ubújuinol (una enzima) son
ejemplos de tales sustancias.
Los investigadores concluyen: "Si nuestra hipótesis
es válida, se podrían desarrollar racionalmente
nuevos compuestos con potenciales de
óxido-reducción específicos, diseñados para
reaccionar con los diferentes complejos de transporte
de electrones"; lo anterior es importante porque
permitiría auxiliar a las mitocondrias que están
sufriendo alteraciones para que desempeñen
nuevamente sus fundones.
oxígeno es el aceptor final de una cadena de
complejos proteicos que aprovechan la energía
de los sustratos. Dicha cadena se encuentra
constituida principalmente por los citocromos,
proteínas que tienen unido un grupo hemo.*
La cadena respiratoria
En 1924, Otto Warburg describió por primera
vez la participación del fierro en la respiración
celular, al descubrir y caracterizar al Atmung-
ferment (o fermento respiratorio) de las levadu­
ras. Warburg encontró que este proceso in­
volucraba un cambio en la valencia del ión
metálico: el Fe++4 era reducido a Fe++ por una
sustancia orgánica, y oxidado de nuevo a Fe+++
por el oxígeno. Este trabajo lo hizo merecedor
al premio Nobel de Medicina y Fisiología en
1931. Hoy sabemos que el histórico Atmungfer-
*Molécula que realiza reacciones de óxido-reducción con
gran facilidad.
 ESPACIO INTERM EMBRANAL

MATRIZ MITOCONDRIAL

ATP
MEMBRANA EXTERNA
SINTETASA

MEMBRANA INTERNA

CITOCRO M O C

Figura 2. Diagrama de una mitocondria y del arreglo de los complejos respiratorios en la membrana interna. Las
subunidades que conforman cada complejo varían tanto en número como en tamaño; así, la citocromo-oxidasa
(Complejo rv) se encuentra constituida por 13 subunidades, con pesos moleculares que varían entre 3 000 y 40 000
daltones (un daltón es el peso de un átomo de hidrógeno), mientras que el complejo m está formado por 11 distintos
polipéptidos con pesos tnoleculares entre 6 000 y 40 000 daltones.
El flujo de electrones desde los sutratos ( n d h y succinato) se lleva a cabo a través de los complejos i y n hasta la
ubiquinona, un acarreador de electrones liposolubles que se mueve rápidamente en el interior de la membrana, llevando
los electrones hasta el Complejo ni. Este complejo reduce a su vez al citocromo c, otro acarreador de electrones de
relativo bajo peso molecular, el cual dotmrá sus electrones al Complejo iv o citocromo-oxidasa. La citocromo-oxidasa
transfiere los electrones hasta el oxígeno, el cual es el aceptor final de la cadena respiratoria.

ment de Warburg es uno de los citocromos mi-
tocondriales.
La palabra citocromo proviene de las raíces
griegas titos, célula y cromos, color, es decir, los
pigmentos celulares, como los llamó el investi­
gador inglés David Keilin, en 1925. Dicho autor
investigó, mediante una bellísima serie de ex­
perimentos, y utilizando simplemente un mi-
croespectroscopio óptico manual, los cambios
químicos de óxido-reducción (aquellas reaccio­
nes químicas donde los participantes se oxidan
y se reducen, es decir, pierden o ganan electro­
nes) que sufrían los citocromos de las mitocon-
drias del músculo torácico de los insectos. Con
base en sus estudios, Keilin describió, por pri­
mera vez, la secuencia de las reacciones que se
llevan a cabo entre estos citocromos, estudian­
do además el efecto de algunos inhibidores de
la respiración, como el cianuro.
El funcionamiento secuencial de los citocon-
driales ha dado lugar al concepto de cadena
respiratoria: la transferencia de electrones a tra­
vés de los citocromos desde niveles de mayor
energía, es decir, desde los sustratos metabóli-
cos hasta el oxígeno.
Las transferencias de electrones se llevan a
cabo mediante metales como el fierro y el co­
bre, unidos a moléculas de proteínas. En la
actualidad, definimos a la cadena respiratoria
como una serie de transportadores de electro­
nes formada por grupos hemo (tipo a, b, ci y c),
grupos fierro-azufre, derivados de la flavina y
átomos de cobre (Cu-a y Cu-a 3), los cuales se
encuentran asociados a proteínas complejas
formadas por varias subunidades, que se en­
cuentran embebidas en la membrana interna
mitocondrial.
A principios de los años sesenta, el grupo de
Hatefi, en California, utilizó las sales biliares
(colato y desoxicolato) como detergentes para
solubilizar las mitocondrias y separar los com­
plejos proteicos que forman la cadena respira­
toria. De esta manera, pudieron obtener por
separado cinco complejos distintos con una ac­
tividad definida: Complejo I o NADH-ubiquinol
oxidorreductasa, Complejo II o succinato-ubi-
quinol oxidorreductasa, Complejo III o ubiqui-
nol-citocromo c oxidorreductasa, y Complejo
IV o citocromo oxidasa. La cadena respiratoria
aquí descrita se encuentra acoplada a otra enzi­

O C TUBRE DE 1 9 9 0 2 9
ma crítica para la vida de cualquier ser vivo: la
ATP-sintetasa (proteína capaz de formar ATP a
partir de ADP y fosfato). La disposición de estos
complejos en la membrana interna mitocon-
drial se esquematiza en la figura 2. (Para los
detalles acerca de la síntesis de ATP, referirse al
artículo del doctor Georges Dreyfus.)
Mitocondrias sanas,
mitocondrias enfermas
Aunque las mitocondrias se hallan en todas las
células del organismo, se encuentran en mayor
cantidad en aquellos tejidos que tienen una
gran demanda de energía, como son el cora­
zón, los músculos y el cerebro. En los últimos
años, se han descrito enfermedades poco co­
munes que se han relacionado con un inade­
cuado funcionamiento de las mitocondrias. El
grupo de DiMauro, de la Universidad de Co-
lumbia en Nueva York, clasificó estas enferme­
dades mitocondriales de acuerdo a su origen:
defectos en el transporte de sustratos al interior
de la mitocondria, deficiencias en los comple­
jos de la cadena respiratoria y defectos en el
acoplamiento entre la cadena respiratoria y la
síntesis de ATP. Las mitocondrias de los tejidos
de pacientes que sufren estas enfermedades
presentan alteraciones, tanto en número como
apariencia, al ser observadas en el microscopio
electrónico.
Frecuentemente las mitocondrias se encuen­
tran en mayor cantidad, agrandadas, con inclu­
siones paracristalinas de proteína o con las
membranas internas deformadas (fig. 3). Va­
rias de estas alteraciones se deben a la ausencia
de alguno de los citocromos respiratorios, lo
que da lugar a una severa disminución en la
producción de energía por parte de las mito­
condrias. Sorprendentemente, estas enferme­
dades están relacionadas con un órgano o
tejido en particular, por lo que reciben su nom­
bre de acuerdo a la región donde se presenta
la afección: miopatías mitocondriales en el
músculo, cardiomiopatías en el corazón y ence-
falomiopatías en el cerebro. Las encefalomio-
patías se relacionan con cuadros de retraso
mental, mientras que las cardiomiopatías se
caracterizan por un engrandecimiento del co­
razón y disfunción cardiaca, que llevan a la
muerte del paciente a muy temprana edad. Por
su parte, las miopatías musculares dan lugar a
un cuadro clínico de fatiga, falta de aliento e
intolerancia muy severa al ejercicio, éstas se
pueden presentar tanto en la infancia como en
3 0 ICyTA^OL. 1 2 , NUM 1 6 9
la adolescencia, y en algunos casos, en perso­
nas adultas.
En la actualidad sabemos que el material
genético de las mitocondrias se hereda única­
mente por vía materna, por lo que todos los
seres humanos tenemos el mismo DNA mito-
condrial que el de nuestras madres y abuelas.*
Como se mencionó, algunas de las subuni-
dades que forman los complejos respiratorios
se encuentran codificadas en este material ge­
nético y son sintetizadas en el interior de la
mitocondria. Entre éstas podemos mencionar
al citocromo tipo b y a tres subunidades que
forman a la citocromo oxidasa. Debido a esto,
se ha podido "rastrear" la presencia de algunas
de estas enfermedades en pacientes de diversas
generaciones en una sola familia. Existen ca­
sos reportados de problemas mitocondriales
de una genealogía familiar con deficiencia en el
citocromo tipo b, una de las subunidades esen­
ciales para la función del Complejo III.
Hacia el tratamiento
Las enfermedades antes mencionadas, son ex­
tremadamente raras y se han reportado única­
mente contados casos de estos síndromes. Por
ejemplo, hasta 1988, sólo se tenían noticias de
14 pacientes en el mundo entero con problemas
mitocondriales relacionados con el citocromo
b, y una veintena de casos relacionados con
citocromo oxidasa, otro de los componentes de
la cadena respiratoria. Sin embargo, el número
de pacientes identificados aumenta año con
año, como resultado del perfeccionamiento de
las técnicas de diagnóstico.
En el caso de una paciente adolescente de 17
años, con intolerancia al ejercicio y cansancio
físico generalizado, obligada a permanecer en
silla de ruedas, los investigadores bioquímicos
identificaron una deficiencia en el citocromo b.
Basándose en el estudio de las mitocondrias
aisladas a partir de biopsias musculares de la
paciente, los estudios demostraron convincen­
temente la ausencia del citocromo b en este
tejido muscular. Con esta evidencia bioquími­
ca, obtenida en laboratorios de investigación
básica de Nueva York, Oregón y Filadelfia, se
pudo diseñar por primera vez un tratamiento
terapéutico, basado en la administración de
compuestos capaces de suplir de alguna mane­
ra la actividad del Complejo III mitocondrial.
"■Este hecho ha servido para establecer el origen de las
diversas razas humanas, el cual se remonta a un antecesor
común en el Continente Africano.
 S' j i -'/s estén asociadas a un tejido
'ffe en particular: el músculo
'''^4 '''<*■ *%*+'■'"' '*' * ’ esquelético, el cerebro, el
í« 8 fc¿( '— tv hígado, o los riñones, por
;P £ V _ dar algunos ejemplos. Esto
4t ♦ ha llevado a pensar en la
* especificidad de tejidos, es
■*>V3 ; í .’ decir' la posibilidad de que
-i : existen formas diferentes

les en distintos tejidos v ór­

ganos (lo que los bíóqui-
„ ,-4. ■, ^ | ^ 1^ micos denominan iso-en-

*• tuales de la bioenergética
es el de tratar de identificar
q . ^ y caracterizar los distintos

Figura 3. Fotografías al microscopio electrónico de mitocondrias alteradas. A) obtenidos a partir de diver-

Mitocondria con inclusiones paracristalinas, es decir, con proteínas arregladas en g Q g tejidos. Se ha encontra-
un retículo semejante a un cristal. B) Mitocondrias con las crestas de la membrana _ ug ^res j ag
interna alteradas. C) Mitocondrias agrandadas desproporcionadamente (megami- unjcj a(j es la citocromo
tocondrias). Las fotografías que aquí se muestran fueron obtenidas y donadas Hpnpn ™ , , Pn_
amablemente por el doctor Alfonso Cdrabez, del Instituto de Fisiología Celular, .
UNAM .
r cía fprimaria ,
distinta en la
enzima obtenida de cora­
zón, o aislada a partir de
Con este fin, se seleccionaron dos vitaminas: la hígado. En nuestro laboratorio estamos intere-
vitamina K (menaquinona) y la vitamina C sados en explorar posibles diferencias entre las
(ácido ascórbico), las cuales en dosis relati- subunidades del Complejo III aislado de dife-
vamente altas pueden compensar la función de rentes órganos.
una parte de la cadena respiratoria, ya que, Resulta muy alentador que el estudio de los
por una parte, la vitamina K es un compuesto eventos moleculares, un tema abordado hasta
hidrofóbico muy semejante a la ubiquinona y la fecha por investigaciones de ciencia básica,
puede recibir a los electrones provenientes de nos permita entender, diagnosticar y empezar
la oxidación de los sustratos para, a su vez, a tratar enfermedades que hasta hoy habían
cederlos a la vitamina C, el cual puede donar- pasado inadvertidas.
los a su vez al citocromo c soluble y eventual- ------------------------------------------------------------------ .
mente a la citocromo oxidasa. De esta manera, El presente trabajo se realizó con el apoyo
la presencia de las dos vitaminas suple en cierta de CONACYT y de Third World Academy of Sciences.
medida la participación del Complejo III mito- Agradecemos los comentarios al texto
condrial. Existen otros casos médicos reporta- de la doctora M. Gavilanes y de
dos de gran interés, por ejemplo, el de un be- la bióloga E. Hilario.
 Ultraestructura
mitocondrial
¿Puede la estructura decirnos algo acerca de la función de lo
que observamos? ¿La microscopía electrónica puede servir de
herramienta a la bioenergética ?
A lfo n so C á r a bez y F r a n c is c a S a n d o v a l *

l estudio de la ultraestructura de formación necesaria para la síntesis de algunas

E
las mitocondrías se inició en 1952, de sus proteínas. El tamaño de estos organe­
cuando Palade y Sjostrand, de ma­ los de alta capacidad plástica es de aproxima­
nera independiente, publicaron damente 1 ¡j.m de ancho por 2 um de largo, las
las primeras microfotografías de mitocondrias aisladas se observan como es­
mitocondrias de tejido embebido tructuras esféricas de aproximadamente 1 ¡xm
en resina plástica. A partir de esa de fecha los
diámetro.
estudios en los que se utiliza la micros­
copía electrónica para el análisis de la
morfología celular y de los organelos
son cada vez más numerosos y fre­
cuentes en la literatura científica.
Cuando la estructura de la célula y
de los organelos observados por me­
dio de la microscopía electrónica fue
aceptada como real, el siguiente paso
fue establecer una correlación entre la
ultraestructura y la función.
Una afortunada combinación de
disciplinas de investigación ha dado
como resultado una mayor y mejor
comprensión de esta estructura, de la
función de la célula en general, y en
particular de la mitocondria.
Desde el punto de vista morfológi­
co, la mitocondria es un comparti­
miento citoplasmático limitado por
una membrana. Desde el punto de vis­
ta funcional es el organelo celular en el
que se genera la mayor parte de la
energía requerida por la célula. Este
organelo se encuentra en todas las cé­
lulas de eucariotes aerobios y su nú­
mero por célula es muy variable, desde
uno en la levadura, hasta 500 000 en la
Ameba chaos chaos (una célula del híga­
do contiene entre 800 y 1 000). La mito­
Figura 1A. Microfotografía de una célula hepática. N-Núcleo,
condria se divide por fisión, pues Nu=Nucleolo, M=.Mitocondria, Re=Retículo endoplásmico,
contiene ADN propio que porta la in- Glu=Glucógeno, L=Lisosoma. Barra= l\un.
Figura IB. Amplificación de la membrana plasmática de la célula, en
* Departamento de Bioenergética. Instituto de Fisio­ la cual se aprecian dos estructuras de especialización: desmosoma (D)
logía Celular, u n a m y unión firme (TJ). Barra= l\un.

OCTUBRE D E 1 9 9 0 3 3
Historia
de la mitocondria
En 1841, Henle reportó la pre­
sencia de estructuras granula­
res, observadas con el mi­
croscopio de luz, en células de
tejidos vivos. Señaló a partir
de esto que existía una delgada
"piel" que envolvía a esos gra­
nulos y especuló acerca de la
naturaleza de la misma.
Casi cincuenta años después,
Retzius llamó la atención acerca
de la necesidad de distinguir
los "granulos de Henle" de las Figura 2A. Conformación de las mitocondrias observadas in situ en el cito­
gotas de grasa presentes en el plasma celular. ME-M.etnbra.na externa, EI=Espacio intermembranal,
citoplasma de las células del MI=Membrana intenta, M=Matriz mitocondrial. Barra= 1 \im
sarcoplasma. Para esas estruc­ Figura 2B. Conformación de las mitocondrias aisladas. Las claves son las
turas de Henle propuso el nom­ mismas que para A. Barra=l\im.
bre de "sarcoplasmosomas" o
"sarcom as". El año 1961 es una fecha parteaguas en
Paralelamente, Benda, en 1897 descubrió
la bioenergética, pues Peter Mitchel propuso
estos organelos en el citoplasma de todas las la "hipótesis quimiosmótica" como alternativa
células somáticas y células sexuales de meta- para explicar la síntesis del ATP, una secuela de
zoarios y protozoarios, los denominó mitocon­ su propia experimentación en relación al com­
drias. En 1900, Michaelis descubre que estas portamiento del protón durante la actividad
mitocondrias producían cambios de óxido-re- respiratoria mitocondrial.
ducción en colorantes. En 1964, Green propuso que las partículas
Ya en 1913, Warburg encuentra que la respi­ elementales descubiertas por el microscopista
ración celular estaba acoplada a un componen­ venezolano Fernández Morán en las mitocon­
te granular insoluble del citoplasma, mientras drias, eran la estructura resultante de la cadena
que Keilin, en 1925, descubrió espectrofotomé- respiratoria.
tricamente la presencia de los citocromos. En la segunda mitad de los sesenta, se aisló
En 1946, Claude aisló por primera vez las en forma pura un factor de acoplamiento deno­
partículas responsables de la respiración celu­ minado F l. Y con una serie de experimentos se
lar, utilizando las técnicas de centrifugación demostró que las partículas elementales de
diferencial y dos años más tarde, Hogeboom, Fernández Morán y dicho factor (Fl) son idén­
Schneider y Palade fueron los primeros en ais­ ticos y que su actividad es la de la ATP-sintetasa
lar exitosamente mitocondrias intactas con (ATPasa).
características morfológicas idénticas a las ob­ Finalmente Racker, en 1974, logró sintetizar
ATP estimulando con luz a la bomba de proto­
servadas en las células vivas. La selección de
nes de la membrana púrpura de bacterias foto-
un medio apropiado de aislamiento, así como
sintéticas. Esta era la evidencia experimental
la utilización de un sistema de fraccionamiento
de que el movimiento controlado de un gra­
celular adecuado, fueron las razones del éxito
diente de protones a través de una membrana,
al aislar esta fracción subcelular. En 1953, Cle- normalmente impermeable a ellos, puede ser
land y Slater presentaron fotografías en que se utilizado directamente para la síntesis de ener­
muestra claramente la membrana mitocon­ gía química en forma de ATP.
drial. Estas fueron obtenidas con microscopio Este resultado fue la culminación de gran­
fotónico. des esfuerzos experimentales de numerosos
Por otro lado, Chance y Williams en 1956 grupos de investigación en todo el mundo para
descubrieron sitios de síntesis de ATP. A partir validar la hipótesis quimiosmótica. Sin duda,
de esta fecha se buscaron infructuosamente in­ los resultados permiten considerar actualmen­
termediarios de naturaleza química para expli­ te a la teoría como el mecanismo celular para la
car la síntesis de esa molécula. síntesis de ATP.

3 4 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9

La estructura
La naturaleza amorfa de los materiales biológi­
cos observados con los modernos instrumentos
optoelectrónicos — que alcanzan resoluciones
hasta de 0.1 a 0.15 nm‘ — es la principal limi­
tante para obtener la máxima ventaja de estos
instrumentos.
En la figura 1 A, se presenta una microfoto-
grafía de una célula de hígado fijada, deshidra­
tada y embebida en resina epóxica, la cual ha
sido seccionada en rebanadas de 7nm. Esta cé­
lula se encuentra limitada por una membrana
externa o plasmática (fig. IB).
Las estructuras que resaltan en la microfoto-
grafía, tanto por su aspecto como por su abun­
dancia, son las mitocondrias. Estos organelos
están constituidos (fig. 2A) por una membrana
externa y una membrana interna.
La membrana externa se aprecia con mayor
detalle en una preparación de mitocondrias
aisladas. Esta membrana envuelve completa­
mente a la membrana interna, no muestra ni
protuberancias ni invaginaciones, contiene ele­
mentos estructurales como las porinas y partí­
culas características de 6nm, observables por
tinción negativa (fig. 3A), y posee una permea­
bilidad tal, que permite el paso de moléculas de
bajo peso molecular como la sacarosa.
La membrana interna tiene un gran número
de invaginaciones, lo que le confiere una super­
ficie muy grande (aprox. lm 2 por gramo de
proteína mitocondrial). Los pliegues de la
membrana interna reciben el nombre de crestas
y su permeabilidad es selectiva, aunque no se
ha detectado la presencia de poros. Cuando
esta membrana se somete a ruptura osmótica y
se observa al microscopio electrónico por tin­
ción negativa con PTA, se encuentran estructu­
ras diferentes a las observadas en la membrana
externa (fig. 3B). Estas estructuras fueron lla­
madas "partículas elementales de Fernández
Morán" y corresponden a la ATP-sintetasa (ATP-
asa) unida a una pieza basal en la membrana
por medio de un tallo que le confiere sensibili­
dad a la oligomicina y que además contiene al
canal de protones.
Del análisis de las mitocondrias aisladas
(fig. 2B) se concluye que existen cuatro com­
partimientos: membrana externa, espacio in­
termembranal, membrana interna y matriz
mitocondrial.
El trabajo experimental de los grupos de
Parsons y Greenawalt permitió distinguir cada
uno de estos compartimentos, que confieren la
estructura característica de la mitocondria.
En la figura 4 se presentan las microfotogra-
fías que corresponden a cada fracción de acuer­
do con el método de Greenawalt, quien con su
grupo determinó además, las enzimas caracte­
rísticas de cada compartimiento, lo que ha per­
mitido utilizarlas como enzimas marcadoras
para indicar la pureza de la preparación. Este
hallazgo ha tenido gran importancia porque
morfológicamente las membranas interna, ex­
terna y plasmática son indistinguibles. Por
ejemplo, la membrana plasmática contiene de
manera característica a la ATPasa dependiente
de Na+ y K4", mientras que la membrana exter­
na mitocondrial contiene a la monoamino-oxi-
dasa (MAO), y la membrana interna a la
citocromo-oxidasa. Para localizar in situ algu­
nas enzimas mitocondriales — sobre todo
aquellas que participan en la oxidación de los
sustratos respiratorios— Seligman aplicó la re­
acción de la diaminobencidina con el tetraóxi-
do de osmio. El producto que se obtiene es lo
que se llamó Negro de Osmio, compuesto muy
denso para los electrones, que facilita la locali­
zación in situ de la actividad enzimàtica en las
mitocondrias.
La mitocondria es capaz de responder mor­
fológicamente a su actividad respiratoria, co­
mo lo demostró Hackenbrock. En ausencia de
ADP adquiere la conformación "ortodoxa" co­
mo la que presentan las mitocondrias de la
célula de la figura 2A. Cuando las mitocon­
drias fosforilan activamente, adquieren el as-
Figtira 3A. Membrana externa de mitocondrias. Se apre­
cia el arreglo de subunidades membranales de 60 nm de
diámetro. Estas partículas se hacen evidentes cuando
dos piezas de membrana externa entran en contacto y
forman las estructuras tubulares mostradas.
Figura 3B. Membrana interna de mitocondrias. Obsér­
vese las partículas que protmyen de la membrana a la
cual se encuentran unidas por un tallo (Fo) y que corres­
ponden a las partículas elementales de Fernández Morán
y cuya actividad es la de la A T P a s a (Fl).
 bios en la osmolaridad o toni­
cidad del medio en el que se
encuentran suspendidas.
Queremos hacer énfasis en
que la correlación ultraestruc-
tura-función ha dado enormes
resultados, particularmente en
apoyo al campo de la bioener­
gética, por ejemplo en el estu­
dio del organelo generador de
la energía química necesaria
en todas las funciones de la cé­
lula, la mitocondria. Y, aunque
indudablemente ha habido re­
sultados negativos, éstos han
I do en gran parte producto de
errores de interpretación, más
que un resultado de la propia
naturaleza del estudio. Esta­
mos convencidos de que el ca­
Figura 4A. Mitoplastos (mitocondrias sin membrana externa). Presentan la mino andado es una parte
conformación seudopodial.
mínima de lo que aún falta por
Figura 4B. Mitoplastos obtenidos por compresión-descompresión en la French
Press. Estas estructuras han recibido el nombre de mitoplastos físicos y no recorrer.
presentan la conformación seudopodial.
Figura 4C. Fracción de membrana externa de las mitocondrias. Lecturas recomendadas
Figura 4D. Fracción de membrana interna obtetiida por tratamiento osmótico Tandler, B. y C. Hoppel, Eds., 1972.
de la fracción de mitoplastos. Mitochondria. Academic Press, N. Y.
Estabrook, R. y M. Pullman, Eds.,
1967. Methods in enzymdogy.
pecto que se observa en la figura 2 B y que Academic Press, N. Y.
recibe el nombre de conformación "conden- Fleischer, S. y L. Packer, Eds., 1974. Methods in enzymology
sada". Academic Press, N. Y.
Aplicando técnicas especiales de microsco­ Quaglirello, E., S. Papa, E. Slater, y M. Tager, Eds., 1967.
pía electrónica, como la inmunocitoquímica, es Mitochondrial structure and compartmentaticm. Editri-
posible localizar componentes proteicos parti­ ce, Bari, Italia.
culares de cada una de las membranas. Utili­ Sanadi, R. Serie: Current Topics in bioenergetics. Ed. Acade­
zando esta metodología se ha corroborado la mic Press, N. Y.
Racker, E., Ed., 1970. Membranes of mitochondria andchloro-
distribución de las enzimas marcadoras pro­
plasts. ACS Monograph 165, Van Nostrand Reinhold,
puestas por Greenawalt. U.S.A.
La criofractura y el
criograbado han permi­
tido confirmar que las
membranas mitocon-
driales no son la excep­
ción al modelo de mo­
saico fluido propuesto
por Singer, para las
membranas biológicas.
Utilizando esta técnica
se ha demostrado que
las partículas intra-
membranales (fig. 5)
observadas en la mem­
brana interna mitocon­
drial, responden a cam­
Figura 5. Criofractura de la ìtietnbrana interna (A) y de la membrana extema (B) de
bios en la temperatura,
mitocondrias de hígado de rata. Obsérvese las partículas intramembranales (PIM) más
a la energización-des- numerosas en la membrana interna que en la externa, embebidas en un ambiente lipidico
energización y a cam- ^LIP^

36 ICyTTVOL. 12, NUM 169

3 4 ICyT/VOL. 1 2, NUM JLby
 Respiración intracelular
La fosforilación oxidativa
G eo rges D reyfu s*

a fosforilación oxidativa es

L
una serie de eventos quími­
cos que ocurren dentro de
las células de todos los se­
res vivos que utilizan el
oxígeno para subsistir.
El resultado de este proceso se puede
resumir como la síntesis de la molécula
de adenosintrifosfato o ATP (ver fig. 1) a
partir de adenosindifosfato (ADP) y fós­
foro inorgánico (Pi). La reacción de sín­
tesis de ATP, también conocida como
fosforilación del ADP, se lleva a cabo en
la membrana plasmática de las bacterias
o en la membrana interna de un organe-
lo subcelular conocido como mitocon-
dria (ver A. Cárabez, en este número) y
es la última de una cadena de reacciones
conocidas como respiración (ver Gonzá­
lez Halphen y Vázquez Acevedo en este Figura 1. La molécula de adenosintrifosfato (a t p ). Esta es la moneda
número). de cambio de los seres vivos, la hidrólisis del último grupo fosfato
En la década de los treinta los inves­ libera energía que puede ser utilizada por la célula.
tigadores rusos Belitzer y Tsivakoba
propusieron que el proceso de fosforilación en tizar ATP, y en última instancia para generar
tejidos animales estaba asociado a la respira­ trabajo. Como se ha visto en esta revista, la
ción o consumo de oxígeno. Pero no fue sino oxidación de moléculas orgánicas tiene como
hasta años después de que se postuló la exis­ resultado el movimiento de protones (H+) del
tencia del ciclo de los ácidos tricarboxílicos o de interior de la matriz mitocondrial al exterior,
Krebs, en 1937, que Kalckar, en Dinamarca y que en condiciones fisiológicas sería el cito­
Belitzer, en la Unión Soviética, en forma inde­ plasma de la célula.
pendiente, reportaron la correlación entre la
La mitocondria contiene un conjunto de
desaparición de fosfato inorgánico y la respira­
proteínas arregladas en su membrana interna
ción. Encontraron que cuando los homogena-
que llevan a cabo el bombeo de protones al
dos de tejido, con los que trabajaban, se
exterior y la síntesis de ATP. Estos dos procesos
mantenían en un medio sin oxígeno o se enve­
estuvieron desconectados hasta hace relativa­
nenaban con cianuro, el fosfato inorgánico del
mente poco, cuando en 1961 el microbiólogo
medio no se incorporaba a ningún compuesto.
Abordaremos ahora el proceso de síntesis de inglés Peter Mitchell propuso la hipótesis qui-
ATP que, debemos recordar, es un proceso cono­
miosmótica. Pasaron muchos años en la bús­
cido como endergónico o, en otras palabras, queda de un intermediario responsable del
que requiere de energía. Así como la genera­ acoplamiento entre la oxidación de sustratos y
ción de vapor y su utilización adecuada puede la síntesis del ATP, sin la recompensa deseada.
generar trabajo, de la misma forma, la respira­ Se llegó a un extremo de confusión tal que se
ción o consumo de oxígeno por la mitocondria decía que aquel que no estuviera confundido
puede generar energía que se utiliza para sinte­ era porque no entendía el problema. Peter Mit­
chell sugirió que, en realidad, dicho interme­
diario en la síntesis de ATP era una diferencia en
* Departamento de Bioenergética, Instituto de Fisiología Celular, la concentración de protones a través de la
UNAM membrana. La discusión continuó por más de

OCTUBRE D E 1 9 9 0 3 9
15 años y esto hizo que la hipótesis en cuestión La ATP-sintetasa es quizá una de las enzimas
fuera sometida a las más rigurosas pruebas m ás estudiadas, aunque guarda todavía secre­
experimentales. Finalmente se reconoció su tos que no conocemos, como el relativo al me­
enorme aportación y Peter Mitchell recibió el canism o de síntesis del ATP, y cóm o este
Premio Nobel de Química en 1978. proceso está íntim am ente ligado al paso de
El principio del que parte la teoría quimios- protones a través de la enzim a. La estructura
mótica es que para que las membranas funcio­ m olecular de esta proteína es de un alto grado
nen como barrera, deben ser impermeables de complejidad, está com puesta de varias su­
a los protones y de este modo ser capaces bunidades o, en otras palabras, de varias pro­
de mantener diferencias en la concentración de teínas que en form a aislada no tienen ningún
una especie química (ver fig. 2). De esta forma, tipo de función, pero que en su conjunto cons­
al aumentar la concentración de protones en el tituyen a la ATP-sintetasa.
exterior con respecto al interior, la tendencia El núm ero de subunidades que conform an
natural de éstos es la de reequilibrarse. Dicho la ATPasa en organism os superiores varía entre
proceso se lleva a cabo de forma tal que propor­ 15 y 18, y en bacterias es de 10. Se desconoce la
ciona energía. Los protones vuelven al interior razón de esta variación, aunque existe la posi­
a través de canales específicos que se encuen­ bilidad de que algunas subunidades sean con­
tran incluidos en la membrana interna mito- tam inantes arrastrados durante la purifica­
condrial. El que ahora nos concierne está co­ ción de la enzima. La ATP-sintetasa está consti­
nectado, por así decirlo, a la enzima que sinte­ tuida de dos porciones, una que perm ite el
tiza el ATP y que, en su conjunto, se conoce paso de los protones, y que se denom ina F0, y
como ATP-sintetasa o ATPasa. Este proceso es otra que lleva a cabo propiam ente la reacción
universal y podríamos afirmar que cualquier de síntesis o de hidrólisis del ATP y por lo tanto
organismo vivo hace uso de esta estrategia pa­ contiene el o los sitios catalíticos. Cada uno de
ra obtener la energía que puede ser utilizada en estos sectores se pueden disociar y estudiar por
una variedad de procesos. separado; una vez disociados, la reacción de
La molécula de ATP provee energía para una síntesis de ATP ya no se puede llevar a cabo. Sin
gran diversidad de reacciones químicas como embargo, el sector soluble (Fl) que contiene los
la biosíntesis y degradación de la glucosa o la sitios catalíticos retiene la capacidad para hi-
síntesis de nucleótidos, la contracción muscu­ drolizar al ATP, y el sector F0 de transportar
lar, el movimiento de cilios y flagelos, la gene­ protones. Cabe aclarar que se han desarrollado
ración de una corriente eléctrica o el transporte técnicas especiales que permiten m antener a la
activo de muchas sustancias
de un compartimiento celu- ...... ...... .........
lar a otro, de ahí que sea de
importancia universal.
La ATP-sintetasa, al ser
una enzima reversible (ver
fig. 3), puede funcionar de
dos formas: utilizando el
gradiente de protones para
sintetizar ATP, o bien hidroli-
zar a éste para generar un
gradiente. Esto es impor­
tante, ya que en organismos
aerobios, cuya cadena de
tranporte de electrones se
encuentra activa, la ATPasa
funcionará sintéticamente.
Sin embargo, en organismo
anaeróbicos o facultativos
esta enzima puede generar
el gradiente electroquímico
necesario para el transporte
de nutrientes o cualquier o-
tro proceso que requiera de /ig¡ 2. Tomado de Mundo de los microbios, Fondo de Cultura Económica, G. Dreyfus
energía (fíg.3). 1987.

4 0 ICyTATOL. 1 2 , NUM 1 6 9
 cular que se conoce como la proteina
inhibidora y que se piensa es la res­
ponsable de la regulación de la acti­
Membrana vidad hidrolítica de la enzima. Esta
proteína se encuentra asociada a una
sola de las tres subunidades beta. La
Cadena de transporte porción F l, que como ya dijimos, es­
Hh tá compuesta por tres copias de alfa
de electrones
y tres de beta, hoy se sabe que contie­
ne muy probablemente a los tres si­
H+ -A T P Sintetasa tios catalíticos, de los que ha­
blaremos más adelante.

E1 cuello
Entre el sector Fl y el canal para pro­
tones F0 se encuentran, en organis­
mos superiores, las subunidades que
conforman el cuello de la enzima y
que se cree están involucradas en la
interacción de estos dos sectores. El
cuello está compuesto por tres sub­
unidades: la que confiere sensibi­
Fig. 3 La ATP-sintetasa es una enzima reversible. (Tomado de lidad a un inhibidor llamado oligo-
Nichols, 1982) micina y que se conoce como OSCP, el
porción insoluble o membranal de la enzima en factor B, y el factor 6. De estos tres
solución (ver fig. 4). componentes el más estudiado ha sido el OSCP,
del que sabemos que interacciona con la por­
ción F l de la ATP-sintetasa y cuya presencia
La porción soluble de la determina que la enzima sea susceptible de
ATP-sintetasa inhibición por el antibiótico oligomicina. Esta
característica no se presenta en otras ATPasas,
Esta enzima se puede observar al microscopio sobre todo en la de bacterias que carecen de
electrónico y muestra una estructura globular esta proteína. Cabe mencionar que la interac-
que sobresale de la membra­
na de unos 9 nm de diámetro
y que corresponde al sector
F l. Este sector está constitui­
do por cinco subunidades
diferentes que se han nom­
brado, en función de su peso
molecular y en orden decre­
ciente, como alfa (a), beta
((3), gamma (y), delta (6) y
épsilon (e). En su conjunto
tienen un peso molecular de
360,000 daltones. Hoy en
día, se sabe que de las cinco
diferentes subunidades, dos
de ellas están presentes en 'O
tres copias, éstas son la alfa y MEMBRANA
la beta. De las demás subu­
nidades pequeñas existe so­
lamente una copia. En m a­
míferos existe además una
proteína de bajo peso mole- Fig. 4 La estructura de la ATP-sintetasa

OCTUBRE DE 1 9 9 0 4 1
ción entre F1 y FO en bacterias, no está mediada
por las subunidades que en organismos supe­
riores forman el cuello. Al parecer esta función
la suplen las subunidades gamma y delta, en
ese caso.
El canal membranal
para protones
El canal que permite el paso de los protones
provenientes del exterior de la mitocondria o
de la bacteria está compuesto por tres subuni­
dades que interaccionan íntimamente con la
membrana lipídica y se denominan, por esta
razón, proteínas integrales de membrana. Es­
ta porción de la ATPasa ha sido la menos estu­
diada, debido a que la naturaleza hidrofóbica
de sus subunidades ha hecho difícil su aisla­
miento y su manipulación. Las subunidades
que componen el canal de protones se denomi­
nan a, b y c, y al igual que en el sector F1 de la
enzima, las subunidades a y b están presentes
en una copia cada una y de la subunidad c
existen de seis a diez copias (fig. 4). Hasta
hoy se conoce poco acerca del mecanismo
de translocación de los protones a través de
estas tres subunidades, pero se cree que las
subunidades c, de las cuales hay varias co­
pias (de 6 a 10), forman el canal, y las subu­
nidades a y b interaccionan con el cuello y
el sector F l.
Función de
las subunidades
Uno de los problemas que hasta hoy no ha
sido resuelto es el de asignar a las diferentes
subunidades que componen la ATP-sinteta-
sa una función que puede estar relacionada
trato está formado por ambas subunidades, lo
que no excluye el que la subunidad beta en
forma aislada pueda unir al ATP o al ADP. Los
experimentos que más claramente mostraron
que la subunidad beta es la responsable de la
unión del sustrato se llevaron a cabo con la
ATP-sintetasa de la bacteria fotosintética Rho-
dospirillum rubrum. En general, podríamos de­
cir que las ATPasas bacterianas son más re­
sistentes ante los tratamientos utilizados en el
laboratorio para el aislamiento y disociación de
sus subunidades, y que las ATPasas de mamífe­
ros son mucho más susceptibles a estos trata­
mientos y esto ha dificultado su estudio.
Otras subunidades a las que se ha designado
un papel definido en cuanto a su función en la
catálisis son: 1) el inhibidor natural, que es una
proteína de bajo peso molecular que inhibe la
hidrólisis de ATP y que aparentemente no mo­
difica la velocidad de síntesis del ATP; 2) la
subunidad c del canal para protones que está
presente con muchas copias y forma el canal
propiamente dicho; 3) las subunidades del cue­
llo que forman la unión entre F l y FO. La fun-
MEMBRANA
0 0 0
II II »
0 -P 0 - P - 0 - P - 0 -Ad
/\
O' 0~
0 0 0
II II II
O.
0

H2 0 P 0- -p-
1

con la estructura, o bien con la actividad B\ i s

Q 0* 0‘ 0‘
catalítica de la enzima. A continuación re­
sumiremos brevemente el papel que juegan
algunas subunidades de la ATP-sintetasa.
La subunidad beta contiene el sitio de
unión para el ADP (que es un nucleótido) y
el fosfato inorgánico. Se llegó a esta conclu­
sión después de muchos años de experi­
mentación, en particular con nucleótidos
modificados químicamente que permitían
ser seguidos como trazadores después de
su unión a la enzima. Estos experimentos
revelaron que el ADP o el ATP se unen prin­
cipalmente a la subunidad beta, aunque
también a la subunidad alfa. De aquí se
concluyó que el sitio de unión para el SUS- f *áf- 5- mecanismo directo de síntesis del adenosintñfosfato.

4 2 I C y W O L . 1 2 , NUM 1 6 9
ción del resto de las subuni-
dades nos es aún descono­
cida.

Catálisis de la
enzima
Como ya habíamos mencio­
nado, el intermediario de al­
ta energía buscado por tan­
to tiempo es el gradien­
te electroquímico (AmH+),
por lo que cualquier meca­
nismo que se proponga
acerca del funcionamiento
de esta enzima debe con­
templar el fenómeno qui-
miosmótico.
Existen dos tipos de mo­
delos que tratan de explicar Fig. 6. La hipótesis conformacional para explicar la síntesis del adenosintrifosfato.
el mecanismo de acción de
la ATP-sintetasa. El primero,
llamado de acoplamiento
directo, sugiere que los protones (H+) que pa­ la conformación siempre se requerirá de ener­
san a través del canal intervienen directamente gía. El gradiente de protones es capaz de apor­
en las reacciones que ocurren en los sitios cata­ tar energía al reequilibrarse, de tal forma que
líticos, es decir en la síntesis del ATP. La forma serían los protones los que, al entrar de nuevo
en la que se piensa que esto ocurre es la si­ a la matriz mitocondrial a través de la ATP-sin­
guiente: tanto el ADP como el fosfato inorgánico tetasa, producirían cambios conformacionales
se unen al sitio o sitios catalíticos perdiendo
en los sitios catalíticos de la enzima y afectarían
uno y dos H +, respectivamente, que son libera­
la afinidad con la que el sustrato interacciona
dos al interior de la matriz mitocondrial. Así,
cada uno de estos compuestos, que son el sus­ con el sitio catalítico. Este esquema muestra
trato para la síntesis dél ATP, quedan unidos y cómo tanto el ADP como el fosfato entran al
orientados de tal forma que los protones prove­ sitio activo de la enzima (fig. 6). En un segundo
nientes del canal FO inciden sobre los átomos paso los protones entran por el canal FO cierran,
de oxígeno del fosfato. Esto produce una espe­ en cierto modo, el sitio activo y se lleva a cabo
cie química altamente reactiva que se une al la síntesis del ATP (fig. 6b-d). Sin embargo, los
ADP vecino para formar así el ATP (fig. 5). Este protones están dentro de la enzima. Debemos
ATP sería liberado al medio y de esta forma se recordar que la concentración de protones den­
crearía una molécula de ATP en cada sitio activo tro de la matriz mitocondrial es menor con
de la enzima. respecto al exterior y esta diferencia favorece
Un segundo grupo de investigadores apoya que los protones que interaccionan con la enzi­
otro modelo para explicar el mecanismo de ma se liberen y el sitio activo se abra, liberando
síntesis de ATP, conocido como acoplamiento la molécula de ATP recién sintetizada al me-
indirecto. Este modelo propone que el gradien­
dio(fig. 6 e, f).
te de protones, y por lo tanto el paso de éstos a
Es evidente que los mecanismos molecula­
través de FO, produce un cambio conformacio­
res que operan en esta enzima son complicados
nal en la enzima. Podemos decir que un cambio
e involucran tanto al gradiente electroquímico
de conformación implica que una proteína, o
parte de ella, cambia su orientación en el espa­ como a las complejas interacciones que se esta­
cio y para ello debe recibir un aporte neto de blecen entre las subunidades que conforman la
energía. Esto se debe a que una estructura ató­ enzima. Estamos, quizá, más cerca que nunca
mica adopta siempre la conformación más es­ de entender los mecanismos moleculares que
table, y para mantenerse consume la menor se llevan a cabo en una de las enzimas más
cantidad de energía; por lo tanto, para cambiar asombrosas que ha diseñado la naturaleza.

O CTUBRE D E 1 9 9 0 4 3
 El motor de la vida
El centro de reacción foto químico
Un vistazo a la estructura minúscula de la planta nos
permite descubrir las reacciones fundamentales
en que la luz solar interviene para
sostener toda forma de vida
en el planeta.
H e l io d o r o C el is S a n d o v a l *

uando un especialista en un

C
campo determinado escribe
un artículo o da una plática, por
lo general la primera parte es un
argumento para convencer al
público de la importancia del te­
ma en cuestión. Y así debe ser, de lo contrario
nuestro especialista se dedicaría a estudiar otra
cosa. En este caso, a mí no me queda otra alter­
nativa que aceptar que la fotosíntesis es el pro­
ceso básico de la vida. Por medio de este meca­
nismo la energía liberada en las reacciones
nucleares del Sol (radiación electromagnética o
luz) es transformada para ser utilizada por los
seres vivos en forma de energía química.
Si aceptamos la visión de Schrödinger, o lo
más reciente, de Prigogine, acerca de que el
proceso de la vida es una lucha continua contra
la entropía y por la autoorganización, para lo
cual se necesita un flujo permanente de ener­
gía, la importancia del proceso primario para
captar energía en los seres vivos salta a la vista.
La luz es un enigma: para algunos propósi­
tos puede ser tratada como una onda y en otros
como una corriente de partículas. Decimos
pues, que es de naturaleza dual. De cualquier
forma, el contenido de energía de la luz está
dado por su frecuencia o color y se expresa con Esquema comparativo de los pigmentos y cofactores del
la ecuación de Planck-Einstein: centro de reacción. En la parte de arriba Rhodopseudomo-
E = hV nas viridis, en la parte de abajo Rhodobacter sphaeroides.
donde V es la frecuencia y h la constante de
Planck, por eso en muchos casos la luz se ex­
presa solamente como hV. Esta energía lumino­ ñas bacterias. La naturaleza del transductor y
sa se debe transformar en energía química para su mecanismo es el objeto de estudio de este
ser aprovechada por los seres vivos. A este artículo.
proceso de transformación se le llama fotosín­ Desde el siglo XVII, gracias a los experimen­
tesis y es llevado a cabo por las plantas y algu- tos de Lavoisier y Van Helm on t, la fotosíntesis
ha sido considerada como una reacción de in­
tercambio de gases en donde el C O 2 (bióxido
* Departamento de Bioenergética, Instituto de Fisiología Celular, de carbono) es fijado y el O 2 (oxígeno) es libe­
UNAM

44 ICy'r^/OL. 12, NUM 169

le y i/ V Ü L . l í , H U I"

Modelo del centro de reacción fotosintético de la bacteria Rhodopseudomonas viridis.
rado. Este intercambio requiere de H 2O (agua)
y produce C6H 12O 6 (carbohidratos que se con­
vertirán en biomasa). La ecuación de la fotosín­
tesis queda entonces:
hV
6CO 2 + 6H 2O —*» C6H 12O 6 +6O2
Esto implica que la principal fuente de nu­
trientes de la planta viene del aire y de la ener­
gía luminosa. Sin embargo, es bien conocido el
hecho de que las plantas y cultivos agrícolas
requieren ser fertilizados, esto debido a que las
plantas necesitan componentes minoritarios
(usualmente el 5% del peso seco de la planta)
como sales minerales (principalmente potasio
y fosfato) y nitrógeno (N 2). Este último lo
requieren para "construir" sus propias proteí­
nas y lo obtienen en forma de nitrógeno "fija­
do" o amonio (NH 4). La fijación del nitrógeno
en las plantas la realizan bacterias simbiontes,
o bien debe adicionarse al suelo como ferti­
lizante.
La ecuación básica arriba descrita es muy
útil y permite plantear algunas preguntas res­
pecto al mecanismo de este importante proce­
so, por ejemplo: ¿de dónde se obtiene el
oxígeno? ¿Del CO 2, o del H2O?, y ¿cuál es el pa­
pel de la clorofila en esta reacción? La respuesta
a muchas otras cuestiones ha sido posible gra­
cias al desarrollo de dos ideas fundamentales:
O CTUBRE DE 1 9 9 0 4 5
i
1) La fotosíntesis es una reacción de óxido-
reducción.
2) La postulación del concepto de unidad
fotosintética.
Óxido-reducción
En la década de los años treinta, Van Niel estu­
dió cierto tipo de bacterias coloreadas que,
aunque requieren de luz para crecer, no produ­
cen oxígeno. Encontró que eran capaces de oxi­
dar al ácido sulfhídrico (H2S) en azufre (S°) por
medio de la siguiente ecuación:
CO 2 + H2S CóHi20 6 + S°
Dos importantes conclusiones surgieron de
estos experimentos. La primera es que el acep­
tar natural de electrones (H) es el CO 2 que al
recibirlos se reduce y, el donador de electrones
es el H 2S que queda oxidado, por lo tanto, se
puede escribir la ecuación general de este pro­
ceso de óxido-reducción como:
C 0 2 + H2A ^ C6H i20 6 + A
donde el donador de electrones (H 2A) pue­
de ser H 20 en plantas o H 2S u otros compues­
tos en bacterias fotosintéticas, mientras que el
aceptor es el CO 2. Esto fue comprobado más
tarde por Robert Hill, en Inglaterra, al sustituir
el CO 2 por aceptores artificiales manteniendo
la misma reacción de la fotosíntesis. De esta
manera, se pudieron medir las reacciones par­
ciales de la fotosíntesis y estudiarlas en forma
separada.
Se descubrió así que existen dos grupos de
reacciones en la fotosíntesis, unas dependien­
tes directas de la luz y las otras que dependen
indirectamente de la misma y utilizan los pro­
ductos que se forman durante la fase luminosa.
La segunda conclusión importante de los
experimentos de Van Niel es que el oxígeno
proviene de la ruptura (fotolisis) del agua. El
razonamiento es muy simple: dada la semejan­
za del H 2S con el H 2O —y, como es visto, en el
caso de las bacterias del producto final es
el azufre (S)— el oxígeno debe provenir del
H 2O y no del CO2. Esto fue corroborado en los
años cincuenta por medio de estudios con isó­
topos radiactivos, que permitieron seguir di­
rectamente el destino del oxígeno del agua.
El estudio comparativo de bacterias fotosin-
téticas por analogía ha producido conocimien­
tos útiles respecto a las plantas. Por ello y como
se verá más adelante, gran parte de las investi-.
gaciones sobre la fotosíntesis se han realizado
en bacterias fotosintéticas, ya que ofrecen ven­
tajas experimentales como por ejemplo el po­
seer componentes muy simples e inducibles, la
posibilidad de obtener mutantes más fácil y
rápidamente que en las plantas, etc. Así, los
Visión estereoscópica de un centro de reacción.
4 6 ICyT/VOL. 1 2 . NUM 1 6 9
conceptos y métodos desarrollados en las bac­
terias han servido como guía para el conoci­
miento del mecanismo de fotosíntesis en las
plantas.
La unidad fotosintética
Con la descripción anterior nos hemos acerca­
do al mecanismo de la fotosíntesis; sin embar­
go, resta por aclarar el papel de la clorofila. En
los años cincuenta, Emerson y Arnold se pre­
guntaron si la clorofila jugaba un papel directo
en este mecanismo, y determinaron la cantidad
de moléculas de clorofila necesarias para reali­
zar el evento fotosintético (por ejemplo, liberar
oxígeno). Ellos encontraron que se necesita una
gran cantidad de moléculas de clorofila (2 400)
para liberar una sola molécula de oxígeno, es
decir, muchas clorofilas cooperan para llevar a
cabo un evento fotosintético.
Este descubrimiento, junto con otros, lleva­
ron al concepto de unidad fotosintética, lugar
en donde la mayoría de las clorofilas son colec­
toras de luz, o antenas que llevan la energía a
sitios especiales llamados centros de reacción.
Los centros de reacción son los únicos capaces
de llevar a cabo la reacción de óxido-reducción
promovida por la luz. Es importante conside­
rar que todas las clorofilas que se encuentran
en los sistemas fotosintéticos están asociadas a
proteínas. De tal forma que lo que distingue a
una clorofila antena de una del centro de reac­
ción es el tipo de proteína al cual está asociada.
La existencia del centro de
reacción se corroboró ' total­
mente en los años setenta con
su aislamiento a partir de bac­
terias fotosintéticas y para co­
nocer su función y estructura
se han dedicado grandes es­
fuerzos de investigación en fo­
tosíntesis.
El centro de reacción
Este centro de reacción de las
bacterias fotosintéticas es un
complejo de pigmentos-proteí-
na que contiene: cuatro bac-
terioclorofilas, dos bacterio-
feofitinas, una quinona y un
hierro no hemo; y la parte pro­
teica está formada por tres su-
bunidades. La reacción que
cataliza es muy rápida, com­
pleja y esencialmente produce
 un electrón desapareado que es un fuerte re­ Algo que conviene resaltar aquí es el orden
ductor de otros compuestos. Por su parte, el de la reacción dentro del complejo. El donador
centro de reacción queda oxidado y para recu­ primario que se excita con la luz es un dímero
perar su electrón requiere ser reducido a su vez de bacterioclorofila. A continuación el electrón
por algún donador. El centro de reacción de las excitado se dirige a la bacteriofeofitina y ésta a
plantas toma los electrones directamente del su vez dona el electrón a un aceptor estable
agua produciendo oxígeno libre, mientras que (un compuesto de hierro-quinona) en microse-
el de bacterias toma los electrones del H 2S u gundos. El electrón abandona el centro de reac­
otros reductores. ción por medio de una quinona secundaria y el
El mecanismo descrito, sus componentes y dímero de bacterioclorofila oxidado es reduci­
el orden en que actúan, se comprendieron em­ do por citocromo, quedando listo el centro de
pleando técnicas espectroscópicas (ópticas), ci­ reacción para otro ciclo.
néticas de alta velocidad y destellos de luz con A mediados de los ochenta el grupo de Dei-
láser. Esto se puede resumir con el siguiente senhofer, en Alemania, pudo cristalizar el cen­
esquema: tro de reacción de bacterias fotosintéticas y con
ello conocer su estructura por medio de la téc­
hV nica de difracción de rayos X, que permitió
(Bchl) ,-BPh -Fe: Q -------------*- (Bchl)2-BPh -Fe:Q resolución de tres angstroms. Contemplar esta
11U
n-15seg
estructura y correlacionar la función antes des­
7x10 ^ seg crita, por técnicas espectroscópicas, ha sido
Cit Ox una de las aventuras más importantes en la
1x10 ^seg biología de los últimos años. Ciertamente, esta­
(Bchl)2+ -BPh~-Fe:Q
mos ante una de las estructuras más perfectas
que ha diseñado la naturaleza.
Cit Red Desde el punto de vista termodinámico, el
centro de reacción es la máquina más eficiente
lx lO ^seg que se conoce, ya que la eficiencia cuántica
(B ch l)+2-B P h -Fe:Q ------ (Bchl)2 —BPh -Fe:Q
(relación fotón/electrón) del donador primario
es de 97% — esto significa que la energía no se
Q II QII
pierde en forma de calor—> muy superior a la

Distribución de moléculas de agita enlazadas al centro de reacción.

* • *• •
* »

* •

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0 • f

OCTUBRE DE 1 9 9 0 4 7
aceptor es el CO 2. Esto fue comprobado más
tarde por Robert Hill, en Inglaterra, al sustituir
el CO 2 por aceptores artificiales manteniendo
la misma reacción de la fotosíntesis. De esta
manera, se pudieron medir las reacciones par­
ciales de la fotosíntesis y estudiarlas en forma
separada.
Se descubrió así que existen dos grupos de
reacciones en la fotosíntesis, unas dependien­
tes directas de la luz y las otras que dependen
indirectamente de la misma y utilizan los pro­
ductos que se forman durante la fase luminosa.
La segunda conclusión importante de los
experimentos de Van Niel es que el oxígeno
proviene de la ruptura (fotolisis) del agua. El
razonamiento es muy simple: dada la semejan­
za del H 2S con el H 2O — y, como es visto, en el
caso de las bacterias del producto final es
el azufre (S)— el oxígeno debe provenir del
H 2O y no del CO2. Esto fue corroborado en los
años cincuenta por medio de estudios con isó­
topos radiactivos, que permitieron seguir di­
rectamente el destino del oxígeno del agua.
El estudio comparativo de bacterias fotosin-
téticas por analogía ha producido conocimien­
tos útiles respecto a las plantas. Por ello y como
se verá más adelante, gran parte de las investi­
gaciones sobre la fotosíntesis se han realizado
en bacterias fotosintéticas, ya que ofrecen ven­
tajas experimentales como por ejemplo el po­
seer componentes muy simples e inducibles, la
posibilidad de obtener mutantes más fácil y
rápidamente que en las plantas, etc. Así, los
Visión estereoscópica de un centro de reacción.
4 6 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
conceptos y métodos desarrollados en las bac­
terias han servido como guía para el conoci­
miento del mecanismo de fotosíntesis en las
plantas.
La unidad fotosintética
Con la descripción anterior nos hemos acerca­
do al mecanismo de la fotosíntesis; sin embar­
go, resta por aclarar el papel de la clorofila. En
los años cincuenta, Emerson y Arnold se pre­
guntaron si la clorofila jugaba un papel directo
en este mecanismo, y determinaron la cantidad
de moléculas de clorofila necesarias para reali­
zar el evento fotosintético (por ejemplo, liberar
oxígeno). Ellos encontraron que se necesita una
gran cantidad de moléculas de clorofila (2 400)
para liberar una sola molécula de oxígeno, es
decir, muchas clorofilas cooperan para llevar a
cabo un evento fotosintético.
Este descubrimiento, junto con otros, lleva­
ron al concepto de unidad fotosintética, lugar
en donde la mayoría de las clorofilas son colec­
toras de luz, o antenas que llevan la energía a
sitios especiales llamados centros de reacción.
Los centros de reacción son los únicos capaces
de llevar a cabo la reacción de óxido-reducción
promovida por la luz. Es importante conside­
rar que todas las clorofilas que se encuentran
en los sistemas fotosintéticos están asociadas a
proteínas. De tal forma que lo que distingue a
una clorofila antena de una del centro de reac­
ción es el tipo de proteína al cual está asociada.
La existencia del centro de
reacción se corroboró total­
mente en los años setenta con
su aislamiento a partir de bac­
terias fotosintéticas y para co­
nocer su función y estructura
se han dedicado grandes es­
fuerzos de investigación en fo­
tosíntesis.
El centro de reacción
Este centro de reacción de las
bacterias fotosintéticas es un
complejo de pigmentos-proteí-
na que contiene: cuatro bac-
terioclorofilas, dos bacterio-
feofitinas, una quinona y un
hierro no hemo; y la parte pro­
teica está formada por tres su-
bunidades. La reacción que
cataliza es muy rápida, com­
pleja y esencialmente produce
 un electrón desapareado que es un fuerte re­ Algo que conviene resaltar aquí es el orden
ductor de otros compuestos. Por su parte, el de la reacción dentro del complejo. El donador
centro de reacción queda oxidado y para recu­ primario que se excita con la luz es un dímero
perar su electrón requiere ser reducido a su vez de bacterioclorofila. A continuación el electrón
por algún donador. El centro de reacción de las excitado se dirige a la bacteriofeofitina y ésta a
plantas toma los electrones directamente del su vez dona el electrón a un aceptor estable
agua produciendo oxígeno libre, mientras que (un compuesto de hierro-quinona) en microse-
el de bacterias toma los electrones del H 2S u gundos. El electrón abandona el centro de reac­
otros reductores. ción por medio de una quinona secundaria y el
El mecanismo descrito, sus componentes y dímero de bacterioclorofila oxidado es reduci­
el orden en que actúan, se comprendieron em­ do por citocromo, quedando listo el centro de
pleando técnicas espectroscópicas (ópticas), ci­ reacción para otro ciclo.
néticas de alta velocidad y destellos de luz con A mediados de los ochenta el grupo de Dei-
láser. Esto se puede resumir con el siguiente senhofer, en Alemania, pudo cristalizar el cen­
esquema: tro de reacción de bacterias fotosintéticas y con
ello conocer su estructura por medio de la téc­
hV nica de difracción de rayos X, que permitió
(Bchl) 2 -BPh -Fe: Q (Bchl)2-BPh -Fe:Q resolución de tres angstroms. Contemplar esta
in- l5
10 seg estructura y correlacionar la función antes des­
in-12
„7x10 crita, por técnicas espectroscópicas, ha sido
seg
Cit Ox una de las aventuras más importantes en la
1x10 3seg biología de los últimos años. Ciertamente, esta­
(Bchl)2+ -BP h“-Fe:Q
mos ante una de las estructuras más perfectas
que ha diseñado la naturaleza.
Cit Red Desde el punto de vista termodinámico, el
centro de reacción es la máquina más eficiente
lx lO ^seg que se conoce, ya que la eficiencia cuántica
( B c h l ) +-B P h -Fe:Q -*------^ ^ -----(Bchl)2 -B P h -Fe:Q~
(relación fotón/electrón) del donador primario
es de 97% — esto significa que la energía no se
Q II QII
pierde en forma de calor—, muy superior a la

Distribución de moléculas de agua enlazadas al centro de reacción.

OCTUBRE DE 1 9 9 0 47
eficiencia de un motor eléctrico o de gasolina.
Esto se debe a una característica interesante
que se observa en el esquema: las reacciones
iniciales son extremadamente rápidas, ya que,
de lo contrario, la producción de un oxidante y
un reductor fuerte en distancias cortas dentro
del centro de reacción haría que estos tendie­
ran a recombinarse fácilmente, dando lugar a
que la energía luminosa se perdiera al disiparse
como calor.
Otra característica del centro de reacción de
bacterias fotosintéticas es un complejo pigmen-
to-proteína insertado en la membrana (fig. 1 ).
Este permite que el extremo reductor del centro
de reacción esté hacia un lado de la bicapa
lipídica y el extremo oxidante hacia el lado
contrario, dando lugar a una asimetría del
complejo, tanto estructural como funcional.
Cabe mencionar que el centro de reacción de
bacterias fotosintéticas fue la primera proteína
de membrana que se cristalizó y de la cual se
determinó su estructura en detalle. Por este
trabajo, Deisenhofer, Huber y Michel recibie­
ron el Premio Nobel de Química, en 1988.
La posición transmembranal del centro de
reacción es muy adecuada, pues funciona co­
mo iniciador del transporte de electrones una
vez activado por la luz. El transporte fotosinté-
tico de electrones es muy semejante al mitocon-
drial, descrito en este número por el doctor
González Halphen. Dicho transporte de elec­
trones, arreglado asimétricamente en la mem­
brana plasmática de la bacteria, produce un
gradiente de protones que origina la formación
4 8 ICyTA'OL. 1 2 , NUM 1 6 9
de ATP (la moneda de intercambio energético
de la célula), catalizado por la enzima ATP-sin-
tetasa (ver Dreyfus, en este número).
Es importante subrayar que, además de la
ATP-sintetasa en las bacterias fotosintéticas,
existe una enzima que sintetiza pirofosfato
(PPi). Esta enzima proporciona una oportuni­
dad experimental para estudiar el mecanismo
de síntesis de uniones de alta energía de una
manera simple. Tanto el ATP como los equiva­
lentes reductores son indispensables para el
Ciclo de Calvin’1', que es el encargado de fijar
el CO2 a carbohidratos. Así pues, la luz produ­
ce, a través del centro de reacción, una serie de
mecanismos concatenados que originan la
energía disponible para las cadenas tróficas de
la biosfera.
’Mediante este ciclo la planta da origen a los carbohi­
dratos, productos primarios de cualquier sistema bio­
lógico.
Lecturas recomendadas
1) Clayton, R., Luz y Materia Viviente. La parte Física I, Ed.
Reverté, México-Madrid, 1980.
2)— Photosynthesis: Physical Mechanism and Chemical Pat-
terns. Cambridge University Press. Cambridge Lon-
don-N.Y., 1980.
3)— y W. Sistrom, The photosynthetic bacteria. Plenum Press,
N.Y.-London, 1978.
4) Nicholls, D., Bioenergeties. An lntroduction to the Chemios-
motic Theory. Academic Press, London -N.Y., 1982.
5)Prigogine, I. e I. Stengers, Order out of Chaos. Man's new
dialoge with nature. Bantam Books. N.Y.-London,
1984.
6) Shrodinger, E., What is Life. The physical aspect of the living
cell. Cambridge, University Press. N.Y., 1945.
 sfMdaSr e,*# *
La concepción mágica de
las matemáticas
U na pregunta tan antigua como compleja — ¿ Cómo puede la
matemática representar y describir el mundo?— reúne al arte y a la
ciencia en su frontera común: el terreno estético.

Gerardo Ocaña Fuentes

Si (como el griego afirma en el

matemáticas y la música
Cratilo)
— ¡Dios nos perdone esta
¿Arte vs ciencia?
el nombre es arquetipo de la
expresión! En efecto, la
cosa.
En él no?nbre de "rosa" está la rosa
Con alguna razón se ha
respuesta se encuentra a
y todo el Nilo en la palabra “Nilo ”. dicho que el modelo de todas
nuestro modo de ver (y
J.L. Borges las artes, desde el punto de
contra todo lo que pudiera
(El Golem) vista de la forma, es la
esperar una mente
música. Pero deberíamos
n julio del año totalmente plana) en el añadir que, desde el punto

E
1985, una mesa terreno
redonda en la
Facultad de
Filosofía y
Letras de la
UNAM reunió a algunas
autoridades en materia de
física con gente estudiosa
de la filosofía, en un intento del mundo debe estar, por
por conciliar el trabajo que
desarrollan unos y otros en
ese tipo de síntesis que
solemos llamar
"cosm ovisiones". Después
de la sesión, una cuestión
muy interesante rodó por la
mesa. El asunto, bien añejo
por cierto, planteado
escuetamente es el siguiente:
¿cómo puede la matemática
representar y describir el
mundo? Antes de intentar
contestar a esta pregunta,
permítanos el lector advertir
que la respuesta está
anegada de misterio y no es
de un razonamiento muy
lúcido que digamos, pues es
de carácter irracional; pero
también anticipamos que
puede simpatizar a
cualquiera que se haya
enamorado de la física, las
estético, y deja
enteramente a un lado la
actitud espiritual más
difundida en este siglo
ilustrado y pretencioso: la
que se apoya en el sagrado
postulado de que todo lo que
aspire a dar una explicación
principio de cuentas, inscrito
en un esquema de
conocimiento estrictamente
racionalista. Ciertamente, la
cuestión de qué espíritu debe
dirigir la labor científica no
está en duda. A este respecto
la estructura racionalista ha
demostrado ser la única
eficaz; pero esto no nos
interesa ahora. El valor de
nuestro problema se sitúa allí
donde uno se cuestiona si
toda pregunta que atañe a la
fundamentación de cualquier
"visión sana" del mundo
puede responderla única y
exclusivamente la ciencia.
Estas cuestiones son su
frontera...¿Dónde están esos
lindes?...Esta exploración
pretende incursionar en uno
de ellos.
de vista de la forma, el
modelo de todas las ciencias
es la matemática. Esta
analogía nos permite intuir
que existe un parentesco
profundo entre ambas
formas de conocimiento. Más
aún, si aceptamos que el arte
consiste en crear cosas bellas
(por favor no nos pregunten
qué es lo bello), y que esa
creación se da a través de la
simbolización de los
sentimientos y pensamientos
— en concreto, a través de la
expresión simbólica de4as
experiencias que matizan al
creador— entonces el nexo
entre el arte y la ciencia
resulta dotado de una
evidencia superior, pues
ambas comparten la
característica de usar símbolos
como herramienta de
expresión; aunque, claro,
de diferente naturaleza: la
primera emplea un lenguaje
cuya función es provocar y
manifestar emociones e
ideas, y la segunda recurre a
un lenguaje que describe y
explica racionalmente lo que
acontece. Y si bien es cierto

OCTUBRE D E 1 9 9 0 5 1
 e /
que ambas formas de
acercarse al mundo parecen
situarse en polos opuestos,
pues una procede más por
intuición o vivencia sintética,
y la otra se auxilia más del
análisis; en realidad sólo
manifiestan dos actitudes
complementarias cuyo fin
común es capturar
experiencias.
Cómo se interroga
al mundo
A muchos les parece normal
percatarse de que las
matemáticas sirvan de
instrumento a la ciencia
natural para describir lo que
ocurre en el mundo, que se
utilicen — se dice— para
construir modelos de la
realidad. El mismo Galileo
llegó alguna vez a exclamar
emocionado que "las
matemáticas son el lenguaje
en el que Dios escribió el
universo"; pero un simple
gesto de inconformidad nos
permite alegar: ¡Cierto, el
universo habla
matemáticamente!, pero,
¿cómo puede esto ser
posible? Pues bien, decir que
el universo habla supone ya
que existe algo que lo
escucha. Este algo sólo
puede ser una mente, es decir,
algo capaz de inventar un
lenguaje y hacerse figuras
del mundo, representándolo
para explicárselo a sí mismo.
En otras palabras, el sujeto
interroga al mundo
experimentando, y lo
describe por medio
de figuras. De este modo,
una figura viene a ser un
modelo para representar la
realidad... ¿Acaso debemos
aclarar que el mundo no es la
totalidad de las cosas, sino
los hechos en el plano de la
experiencia?...La realidad
emerge de la compenetración
/c o k o '
de la mente y la materia en
un flujo de pensamientos y
acontecimientos que se
escenifican como mundo.
La modelación
de la realidad
La concepción más primitiva
del funcionamiento de la
naturaleza se encuentra
contenida en lo que
podríamos denominar "la
visión mágica del mundo".
Lo que pretende esta antigua
concepción es el control
sobre los fenómenos
naturales a través de objetos
o prácticas que simbolicen a
los mismos fenómenos. Este
tipo de simbolización es
entendido como una simpatía
o asociación por semejanza y es
de carácter completamente
irracional; su empirismo se
basa en el principio de que lo
semejante produce
lo semejante, y él mismo ha
sido, en buena parte, la razón
principal por la que se ha
asociado en algunas épocas
la tarea del científico a la
actividad del mago, o
inclusive a la del
hechicero (recordemos
la etapa mágica de la
alquimia), pues una de
las máximas de la ciencia
ha sido en algunas
épocas la de domeñar la
naturaleza.
En otra postura, los
pitagóricos creyeron
descubrir signos de
orden en el cielo y
pretendieron describir
ese orden a través de
relaciones aritméticas
perfectas, su doctrina
fundamental afirmaba
que la esencia de las
cosas está en los números
y en las relaciones
matemáticas. A esa
realidad armónica la
llamaron Cosmos y
5 2 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
dividieron el conocimiento
en Astronomía, Música,
Aritmética y Geometría.
Por otra parte, ya algunas
actitudes de la ciencia
durante el clima intelectual
nominalista de la Edad
Media habían predicado que
los conceptos y las leyes
científicas no responden a la
efectiva realidad de las cosas,
sino que son meros signos,
útiles para encuadrar y
describir de algún modo la
realidad natural. A esta
corriente siguió un espíritu
empirista que más tarde
derivó en el carácter
experimental que distingue a
la ciencia desde Galileo. Esta
etapa fue decisiva para la
actual comprensión de los
fenómenos naturales, y se
basa en la revolucionaria
idea de provocar a la
naturaleza para observarla
con detenimiento y así
reproducir y delinear sus
mecanismos de
comportamiento.
En suma, estos ejemplos
nos permiten comprobar un
hecho indudable, y este es
que "la lucha que la mente
Calda de una gota líquida en una capa de
fluido poco profunda. Este mismo efecto ha
sido reproducido por computadora con
algunos modelos hidrodinámicos.

Caída de una gota liquida en una charca proflmda. Dada la tremenda com­
plejidad de algunos fenómenos, actualmente las tareas de simulación son
indispensables para comprenderlos cabalmente.
humana debe librar con la
realidad para comprender el
universo provoca
mutaciones en el intelecto
humano". Pero debe
entenderse que estas
mutaciones no persiguen, ni
por asomo, combatir teorías
erróneas o insuficientes, sino
transformar el marco de la
misma inteligencia. Sólo se
pueden eliminar teorías
calificadas de erróneas o
incompletas dentro de un
mismo esquema de
conocimiento. Por eso
podemos afirmar que la
ciencia que conocemos hoy
en día, heredera de la de
Galileo, no es más verdadera
que la de Aristóteles,
sencillamente encuadra a la
salto más en la abstracción,
con la cual el espacio
concreto fue sustituido por el
espacio abstracto de la
geometría euclideana. Esta
mutación decisiva representó
la necesidad de emplear un
nuevo lenguaje para expresar
ideas nuevas, lo cual explica
por qué el descubrimiento de
cosas que hoy nos parecen
infantiles costó largos
esfuerzos a tantísimos
genios. Recordemos cómo
Galileo concluyó que el
estado natural de las cosas es
el movimiento —y no el
reposo, como pretendió
Aristóteles— sólo después de
haber hecho observaciones,
experimentos e
idealizaciones. Fue la
geometrización del espacio la
que le permitió descubrir
la ley de la inercia. En otras
palabras, aunque la física de
Aristóteles describa mejor lo
que observamos (así, jamás
nadie observó el movimiento
inercial, por la sencilla razón
de que sólo es posible en
condiciones irrealizables), la
osadía de Galileo al regresar
a Platón le permitió abstraer
los problemas e intuir su
realidad de diferente manera. esencia; esto es, asociar una
Sea cual sea el esquema de causa a los fenómenos.
conocimiento que pretenda La moraleja que enseñó
explicar el mundo, cada uno esa aventura fue la siguiente:
se pregunta a su modo: ¿Por que necesitamos de un
qué y cómo el mundo es lenguaje figurativo para
como es? y ¿cómo puede el abstraer y describir
mundo funcionar? relaciones, y que
esas relaciones, referidas a
fenómenos naturales,
La matematización pueden modelar la realidad.
de la ciencia La función de un lenguaje
figurativo consiste en asociar
Sin duda alguna, la mutación a cada pensamiento un
intelectual más importante símbolo o una imagen, pues
en la historia de la ciencia ha cada pensamiento es un
sido la revolución galileana. hecho del mundo. Esta
Ella entrañó no sólo un asociación es de naturaleza
cambio en la actitud matemática o, más
espiritual, donde la exactamente, geométrica: el
contemplación cedió paso a pensamiento se proyecta en
la experimentación, sino a un el lenguaje.
O CrU BRE DE 1 9 9 0 53
s fu d a b -
La magia
del símbolo
Resulta curioso ver que la
palabra "teoría", empleada
para designar, por ejemplo,
a los modelos que
construyen los físicos para
explicar los fenómenos
naturales, procede de una
palabra griega con la misma
raíz que "teatro" (que
significa "ver" o "hacer un
espectáculo"). Un modelo o
teoría, pues, es una manera
de "formarse una idea", una
manera de "mirar el
mundo". Con mayor rigor,
podemos decir que un
modelo define un conjunto
de entidades fundamentales
y un conjunto de reglas de
comportamiento entre ellas.
Para que el modelo simule la
realidad se le hace
corresponder a cada
característica observable un
ente matemático cuyas
propiedades sean semejantes
a las del observable físico
(por ejemplo, a una fuerza se
le asocia un vector). Estos
rasgos, podríamos decir,
imprimen a las matemáticas
Animación artística del flujo de plasma que inunda todo el espacio
interplanetario, como resultado de la expansión de la atmósfera de nuestra
estrella.
la capacidad de encerrar la
realidad en símbolos (del
mismo modo en que los
daguerrotipos y fotografías
encierran las imágenes); pero
la verdad es que los modelos
matemáticos no pretenden
ser la fiel representación de
una situación verdadera,
sino que establecen una
estructura que conduce a los
hechos observados. Para
decirlo mejor, el modelo
postula una manera, no por
la cual la naturaleza realiza
un hecho observado, sino
por la cual podría hacerlo.
Epílogo
A lo largo de estas páginas
hemos aprendido que el
orden con el que opera la
mente requiere de una
comprensión global de todo
lo que se conoce no sólo en
términos formales (lógicos y
matemáticos), vía el análisis,
sino también intuitivamente,
en imágenes, sensaciones,
uso poético del lenguaje, etc.
Mencionamos esto último
porque en nuestro discurso
abundamos sobre la función
5 4 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
del lenguaje que emplea la
ciencia, las matemáticas, y el
modo en que éstas plasman
en símbolos los mecanismos
de funcionamiento del
mundo, pero desatendimos
justamente aquella parte
poética. Deseamos remediar
esta falta porque, hablando
con propiedad, deberíamos
decir que hay pensamientos
intraducibies, que no se
pueden "proyectar". X os
referimos al lenguaje de las
emociones que es el que
emplea el arte, decimos: si
quisiéramos comunicar esta
o tal otra experiencia, la
figura del lenguaje que le
correspondería más
fielmente sería esta : tal erra
expresión". Estos
inexpresables son lo místico
y lo mágico, aquell: que nos
arrebata y nos embarga
aquello que nos hechiza y
que nos seduce: Ir único que
puede mostrarlos
íntegramente es la propia
experiencia. Debemos
imaginar que el pensamiento
es una danza, un
movimiento armonioso de
las formas que se capturan
con la mente, y cuya función
es re-crear la realidad,
re-presentarla. Deberíamos
hacer un esfuerzo pe«" no
olvidar esa parte sensible de
nuestro mundo, ese aspecto
que lo hace "humano" y que
es el único capaz de provocar
nuestra intuición para
elevamos a nuevos órdenes
de conciencia. Sólo de ese
modo podremos asir las
experiencias que se nos
escapan, como la de advertir
que "la matemática puede
describir y representar el
mundo porque es hermosa".
Lecturas recomendadas
1. Bravo, Silvia, Ciencia y Método
CientíficaAnales de Geofísica, vol.
26, p. 183,1980.
2. Koyré, Alexandre, Estudios
galileanos, Siglo XXI Editores, 1981.
 s - p e J x ife s

De filosofía, ciencia
y democracia
Entrevista al Doctor Joseph Agassi
ana L ila garda

n el mes de científico, al interior de lo las personas "cultas" la

E
julio del
presente año se
celebró un
curso sobre
filosofía de la
ciencia, impartido
doctor Joseph Agassi quien,
invitado por el
Departamento de Filosofía
de la Universidad
Metropolitana, alentó allí la
discusión hacia una gran
variedad de tópicos en las
áreas de filosofía de la
ciencia, filosofía social y
filosofía política. A raíz de
este evento, ICyT presenta la
siguiente entrevista en que el
conferenciante expone
algunas posiciones actuales
del pensamiento filosófico y
que él llama "ciencia
popular''.
¿Cuál es la forma más
"civilizada " de enseñar a hacer
ciencia ?
por el
Lo más importante es la
enseñanza sin opresión ni
autoritarismo. Si la gente
está interesada, aprenderá.
Para aprender no se puede
forzar ni obligar a nadie.
Cuando la investigación no
está abierta a la práctica de
todo el mundo, no se puede
decir que sea científica y,
desafortunadamente, esta
situación es muy común. En
algunas instituciones no
existe un flujo libre de
información, debido a que
vuelven inaccesible y secreta;
con estas actitudes parecen
decir a la gente que no
investigue. Todo esto está
mal. Yo estoy a favor de
acciones como la que se dio
en Estados Unidos, cuando
se promulgó una ley llamada
"libertad de información" en
la tradición científica, y esto
funcionó adecuadamente
hasta la segunda Guerra
Mundial. En muchos países
actualmente está suprimida
la tradición de publicar
revistas heréticas, por ello es
que necesitamos su
reaparición.
¿Cuál es ¡a relación entre el
desarrollo de la democracia y la
ciencia en un país?

Joseph Agassi
(Jerusalem, 1927).
Realizó una maestría en
física, así como un
doctorado en lógica y
método científico. Ha
sido profesor de filosofía
en las universidades de
York, en Toronto, en Tel
Aviv, y en Boston. Ha
publicado arriba de 400
artículos en revistas
científicas y filosóficas, y
escrito más de quince
libros sobre historia y
sociología de la ciencia,
filosofía, y cuestiones
israelitas. Tecnología:
Aspectos filosóficos y
sociales (1985) y El
gentil arte de la
polémica filosófica
(1988), son dos de sus El verdadero pluralismo consiste en reconocer el valor de las otras perspectivas.
libros más recientes.

O C TUBRE DE 1 9 9 0 5 7
 Hay muchas relaciones:
verá usted, Einstein dijo que
es muy fácil reformar la
educación; todo lo que
—para él— se debía hacer
era quitarle el poder al
maestro. Si el maestro no
tiene poder, puede ser un
buen maestro, si lo tiene, no
puede serlo. La mejor
manera de educar y conducir
hacia la ciencia es sin
autoritarismo, sin poder, esto
significa democratizar la
instancia educativa. Ahora,
cabe preguntamos: ¿Quiere
la gente democracia? Esta es
una pregunta difícil. Los
fascistas siempre sostuvieron
que la gente no quería
democracia, que preferían las
mentiras, es por esto que
siempre le mintieron a la
gente. Yo, por supuesto, soy
antifascista. Cuando el Papa
Juan XXIII —uno de mis
héroes— quizo democratizar
la Iglesia Católica, millones
de fieles (personas comunes)
se molestaron. Ellos no
querían democratizar la
Iglesia, no querían la misa en
la vernácula (el idioma de
cada quien). A diferencia
de Pió VI — que era un
tradicionalista— Juan XXIII
quería ampliar las
posibilidades del catolicismo
y de la misa. Esto es
diferente de lo que hace el
Papa Juan Pablo II, quien es
un reaccionario.
Así que hay muchos
niveles de respuesta de
la gente hacia la
democratización de
instituciones como la
escuela, la Iglesia, el sexo,
etcétera. Lo que realmente
sucede es que la gente no
sabe lo que quiere. Por
ejemplo, mi esposa — que
estudia sociología del
trabajo— ha encontrado que
la gente que hace trabajo
rutinario no se da cuenta de
lo importante, de lo
interesante y ameno que es
una actividad diaria, y sólo
lo vislumbran una vez que se
les ha cambiado por otro
trabajo más interesante. Es
entonces cuando se dicen:
¡Cómo pude hacer yo un
trabajo tan aburrido! No
sabemos de la importancia
de lo interesante, y toleramos
lo aburrido. Asimismo, no
sabemos lo importante que
es la libertad y toleramos la
esclavitud. Lo que yo admiro
en Karl Marx es que él
proponía ir hacia la gente y
se averiguara lo que la gente
quería, aunque lo que ellos
quisieran fuera incorrecto.
Eso es democrático. Por otra
parte, no creo que Marx haya
sido un demócrata, pero esto
que menciono sí es
democrático. Ya que es muy
fácil ser democrático cuando
la gente está en lo correcto, la
gente está en lo correcto
cuando está de acuerdo
conmigo, ¿no?
¿ Cree usted que las líneas de
desarrollo científico deban
responder exclusivamente a las
demandas sociales ?
No, definitivamente no.
La ciencia debe desarrollarse
libremente, al margen de
cualquier influencia externa.
La ciencia es ante todo un
método de intereses, pero
hay gente que no está
interesada en las demandas
sociales. Cuando se busca la
verdad, se debe hacer sin
compromisos. La verdad no
admite compromisos, y esto
es lo mismo en los campos
del arte, la religión y la
cultura en general.
Es muy difícil contestar si
todo conocimiento científico
debe redundar en un
beneficio social, pero
definitivamente la ciencia no
es una institución de
beneficencia social.
5 8 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
¿Cree usted en las
posibilidades de hacer
divulgación científica?
No sé si sea posible, pero
estoy convencido de que es
necesaria. Ya Galilec había
dicho que cuando la rienda
no es popular, no
es realmente ciencia. Es
importante que la ciencia
alcance el carácter ce ciencia
popular; sin embargo no
existe un método para
conseguir esto último ~e
necesita que a ello se
dedique gente muv
inteligente, como Galileo v
Einstein, que consideraron
importante la divuleadon ¿e
la ciencia. Después ce la
segunda Guerra Mundial se
comenzó a aniquilar a la
ciencia porque de”: ¿e ser
tradición divulgarla. 7 :r
ejemplo, en el siglo pasado,
los grandes científicos iban a
las fábricas a trabajar cor. I s
obreros para hablar sobre
ciencia, no sobre política.
Einstein y Shródinger fue
de las últimas personas que
hicieron trabajos
maravillosos de ciencia
popular; los científicos deben
percatarse de que alcanzar
este estatus beneficia no sólo
a la gente común, sino a la
comunidad científica misma.
La ciencia es una tradición
exotérica— a diferencia de
otras actividades humanas
que son esotéricas— es decir,
debe estar dirigida hacia el
exterior. Por ejemplo, para
Galileo las explicaciones
científicas hacia el exterior de
la comunidad que les dio
origen era un trabajo difícil y
que podía tomar tiempo,
pero si no se desarrollaba
esta salida hacia la gente
sencilla, esa actividad no
podía continuar llamándose
ciencia. Así, además de tener
un problema,una
observación,
La más grande dificultad por resolver en el mundo no es ni el racismo, ni el fanatismo religioso o la agresión, sino
pensar en un mundo dividido entre "nosotros" y "ellos".
una experimentación y una
solución, la ciencia debe
contar con una
popularización, y este último
elemento es el que tiende a
olvidarse.
¿ Qué nos puede decir acerca
de la gente que controla la
conceptualización científica ?
Es gente que repite
grandes palabras de
investigadores alemanes y
estadounidenses, gente que
no sabe de lo que está
hablando porque nunca
elaboran una teoría propia.
Por ejemplo gente de las
universidades que usan sin
comprender las palabras
ideología, capitalismo, etcétera.
Yo pienso que se deben usar
palabras que todo el mundo
entienda. Existe una gran
mayoría de científicos y
filósofos que hablan un tipo
de lenguaje que nadie
entiende; son esotéricos, es
decir, un grupo de personas
que trabaja "hacia adentro";
a mí me parece que esta es
una actitud anticientífica.
Ciertamente, no se puede
traducir todo a un lenguaje
ordinario, por ello se tiene
que ampliar el lenguaje. El
"popularizador" es el que
hace a la lengua más rica. Le
daré un ejemplo, la palabra
energía no es algo que la
gente haya usado desde
siempre, pero a partir de
que se emplean carros y que
éstos requieren de una
batería intercambiable, la
gente comprende cuando su
carro requiere o no de
"energía". El español es
ahora más rico de lo que era
hace cien años. Así que se
tiene constantemente que
extender el lenguaje,
expander el entendimiento y
conocer lo más que se pueda
de ciencia.
¿ Cuáles son las condiciones
más adecuadas para que en una
sociedad exista un desarrollo
científico real ?
Un alto nivel educativo y
el desarrollo de una ciencia
popular.
Ha mencionado que no posee
una definición del concepto de
ciencia, ¿podría decirnos qué es
lo que no debe ser la ciencia ?
Por ejemplo, lo que hace
el canal 9 de televisión no
puede ser ciencia; eso no es
ciencia popular, es catecismo,
O CTUBRE D E 1 9 9 0 5 9
adoctrinación, debido a que
no proponen preguntas, toda
la información la envían
"digerida". Todo lo que se
presenta es correcto, nunca
se menciona ninguna
dificultad, nunca cuestionan
al espectador, no dicen si
existe algo que no saben,
todo lo conocen, todo está
dicho. Yo no diría
exactamente que en este
canal se miente. Pero en
verdad, esa es una forma de
mentira llamada decepción.
Esto me parece muy mal.
Hay tantas cosas que aún no
sabemos, en biología, física y
en todos los campos, que no
sólo en la televisión, sino en
la historia y filosofía de la
ciencia, así como a nivel
escolar, se debe enseñar a
cuestionar lo que parece ya
establecido. Actualmente la
ciencia es la religión de
muchas personas, y en este
sentido el catolicismo, para
mí, es mucho mejor que la
ciencia. Yo no soy católico,
pero amo a la ciencia.
Los maestros deben dejar
de provocar terror en sus
clases, deben admitir cuando
no saben algo, y deben
invitar a los estudiantes a
aprender, a indagar, a
preguntar. La mayoría de los
profesores de ciencia que
conozco no saben decir "no
sé", por eso no se puede
decir que enseñen ciencia,
enseñan... ¡alguna otra cosa!
La ciencia está en
constante desacuerdo
consigo misma. Hasta antes
de Einstein todo mundo
decía equivocadamente que
la ciencia era sinónimo de
acuerdo, porque proporciona
pruebas válidas para todos.
Sin embargo, la idea del
falsacionismo propone lo
opuesto, que en la ciencia no
hay acuerdo, de tal forma
que debemos discutir acerca
de ella unos con otros.
Encontrar ideas que
demuestren que el otro está
equivocado, a este método se
le llama falsacionismo
empírico. El ejemplo debe
significar lo que en latín:
contraejemplo; esto
significaba para Einstein.
¿Podría explicar la idea del
falsacionismo para apoyar, o
refutar teorías científicas, y
explicarnos cuáles son sus
propios criterios de teoría
verdadera y teoría falsa?
La idea del falsacionismo
muestra que, al menos, una
teoría es falsa. Para
ejemplificar, entre la teoría
de Newton y Einstein un
experimento crucial mostró
que la primera era falsa, pero
no sabemos si la de Einstein
es verdadera. De hecho, no
hay un criterio para la
verdad. Cuando la teoría
es verdadera, no podemos
probarla; sólo en lógica
existe la decidibilidad, así
como en las matemáticas, y
aun ahí, no siempre. Cuando
un matemático hace una
conjetura "X ", él no sabe si es
verdadera, sólo piensa que lo
es. Por ejemplo, el
enunciado: "un número par
es la suma de dos números
primos", no sabemos si es
verdadero, debido a que ha
sido probado con muchos
números, pero no con todos
los números. Es por ello que
no sabemos si es indiscutible;
¿no es esto hermoso? Sin
embargo, pensamos que es
verdad. Yo llamaría verdad a
algo que tiene repetibilidad y
que por ello se puede
generalizar. Este tipo de
eventos son los que usted
necesita para ser científico.
Por ello, las ciencias sociales
deben tener observaciones
repetibles para poder
alcanzar el estatus de ciencia.
Repetible significa que si
alguien no puede creer en lo
que le estoy diciendo, pueda
venir conmigo a
comprobarlo juntos.
¿ Cuáles consideraría que han
sido sus más importantes
contribuciones a la filosofía de
la ciencia?
Mis contribuciones,
esencialmente, han sido:
tratar de mostrar que la
ciencia es pluralista; tratar de
mostrar que la metafísica es
importante para la ciencia, y
tratar de mostrar que ambas
ideas son útiles para alcanzar
la popularización de la
ciencia. Por ejemplo, en
alguna ocasión, un discípulo
de Faraday publicó un libro
en que afirmaba que las
ideas de su maestro no
habían sido importantes, que
sólo eran valiosos sus
descubrimientos; hace
tiempo yo escribí otro libro,
titulado Faraday como un
filósofo natural, aquí traté de
mostrar que para llegar a sus
descubrimientos, Faraday
requirió fundamentalmente
de sus ideas, de su
metafísica. En esta misma
línea, en alguna ocasión
Einstein afirmó que Mozart
había influido mucho en su
6 0 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
desarrollo científico. Es por
ello que no creo que la
ciencia, el arte y la religión
manejen diferentes lenguajes,
y por lo mismo, no creo que
se contrapongan ni que deba
haber conflicto entre ellas.
Me gustaría que aquellos que
dicen que se oponen, me
dieran sus razones.
Es cierto, por ur.a parte,
que algunas religiones tienen
conflictos con la ciencia,
por ejemplo los
fundamentalistas, per: n :
son la mayoría. Lc-s católicos
no son en su mayoría
fundamentalistas. Incluso
algunos que se autcnc~bran
fundamentalistas no lo son
completamente, porque se
confunden a sí misrr. c s
¿Cuál es la actitud que
hombre de ciencia debe
mantener ante el mundo las
ideas ?
Para comenzar debo decir
que lo que yo trato de
presentara ustedes como
ciencia es lo opuesto al
dogmatismo. Toda la gente
que pone a la ciencia en un
pedestal y apartada ¿el resto
de las actividades
intelectuales humanas,
pertenece a una línea
llamada positivismo,
particularmente al
positivismo lógico. Este
lineamiento da como
resultado una división del
mundo, y en particular de la
vida intelectual, entre lo
blanco, por un lado, y
lo negro, por el otro.
Lo opuesto al positivismo
lógico es la concepción de la
ciencia como "extensión del
sentido común", y aquí se
ubican los postulados de
personas como Popper,
Einstein y Russell. La idea
del sentido común de
Einstein es muy bella, él
decía que no se debe

defender el sentido común,
pero tampoco se le debe
atacar, sino que la ciencia
debe usarlo para que éste se
desarrolle y pueda crecer.
Esta idea profunda es
conocida como filosofía del
sentido común, y va en
contra de existencialistas y
fenomenólogos.
Por ejemplo, para mí,
arriba y abajo son conceptos
muy simples de entender;
pero no lo son para mi hijo,
porque él nació en la época
del Sputnik. Por ello, arriba y
abajo son "relativos" para él
desde un principio. De esta
forma, el sentido común de
mi hijo es, en un respecto,
mejor que el mío. Es más
cercano al conocimiento
científico.
El sentido común nos
permite mantener el sentido
de la proporción. Una de las
frases más hermosas que leí
de B. Russell cuando él temió
que los comunistas tomaran
el poder, en 1896, fue: "La
teoría comunista es cruel, así
que, cuando suban al poder
los comunistas tienen dos
opciones: la primera,
ser lógicos y la segunda, ser
humanitarios. Yo prefiero
que sean humanitarios." Él
se dio cuenta de que existen
otras cosas además de la
lógica. Y si uno habla bien de
la lógica, y no dice nada
acerca de lo humanitario,
pierde el sentido de la
proporción.
La mayor parte de la
filosofía de la ciencia, hasta
Einstein, no tiene sentido de
la proporción, divide al
mundo en lo "blanco" y lo
"negro", dividen al mundo
entre "nosotros" y "ellos"; yo
digo que para avanzar
necesitamos también
comprender lo que dicen
"ellos"; esto es la verdadera
actitud intelectual.
r~ t)(> JH x £ c s
Por todo lo anterior apoyo ese momento se vuelve de
al pluralismo que, siendo la competencia de la
fundamental en filosofía de comunidad internacional.
la ciencia, se vuelve Asimismo, no es suficiente ni
explosivo en la filosofía efectivo el que los
política y, por lo tanto, en la canadienses se esfuercen por
filosofía social, psicología y, tener un aire limpio, si el aire
particularmente, en la sucio sube del sur; o que los
filosofía educativa. Porque la californianos se esfuercen,
idea del pluralismo permite existiendo aire contaminado
la democracia participativa. en México.
¿ Qué forma sería la más Es cierto que muchos
conveniente para resolver los problemas sólo se pueden
problemas que aquejan a las resolver localmente, pero
sociedades actuales? para ello necesitamos
democracia participativa,
En mi opinión, las
soluciones para promover pluralista, en tantos países
como podamos, porque no
los cambios sociales deben
ser globales; problemas hay que olvidar que vivimos
en un mismo globo. Por ello
como la pobreza o la
contaminación deben ser pienso que la más grande
dificultad por resolver en el
resueltos a nivel
internacional. Nadie quiere mundo no es alguna de las
que nos vengan a solucionar ya mencionadas, ni el
la vida aquí a nuestro país, racismo ni el fanatismo
pero ciertamente el problema religioso o la agresión, sino el
de la pobreza no puede ser pensar en un mundo con
resuelto a nivel local, y en "nosotros" y "ellos".
INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL
SECRETARÍA ACADÉMICA
MAESTRÍA EN
Metodología de la Ciencia
SEDE
PROYECTO
DE ESTUDIOS SOCIALES,
TECNOLÓGICOS
Y CIENTÍFICOS
PESTYC
Unidad Profesional Culhuacán
Edificio 2, 3er. piso
Av. Santa Ana núm. 1000
Esq. Eje 3 Ote. Cafetales
Col. San Francisco Culhuacán
C.P. 04430 México, D.F.
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j C û s
Erudito y caballero
Albert Lester Lehninger (1917-1986)
l conversar con
A
personas que
conocieron a
Lehninger, la
mayoría inician
sus recuerdos con
la misma expresión: "He ivas a
scholnr and a gentleman". Lejos de
una mera coincidencia, la frase
realmente define a Albert Lester
Lehninger, cuyas contribuciones
científicas dominaron el mundo de
la bioenergética por más de 30
años y cuyo nombre se encuentra
en uno de los libros de bioquímica
más leídos.
Su obra es muy amplia pero dos
de sus descubrimientos son
particularmente importantes y
quizás a ellos debe su lugar en la
historia de la bioenergética:
1 ) Lehninger demostró que la
mitocondria, parte constituyente
de las células, es el sitio donde se
llevan a cabo la mayoría de las
reacciones de oxidación y donde la
energía derivada de este proceso
se integra a la molécula encargada
de almacenarla, el adenosín
trifosfato o ATP, y 2) Lehninger
descubrió que este mecanismo,
llamado fosforilación, está
acoplado al transporte de
electrones o cadena respiratoria,
fase final de las secuencias de
reacciones que sufren los
alimentos que ingerimos al ser
convertidos en la energía que nos
mantiene vivos. Por otro lado, su
interés en el metabolismo del
calcio lo llevó a realizar
aportaciones importantes al
conocimiento de esta sustancia;
por ejemplo, aisló el fosfocitrato,
molécula relacionada con el
*Departamento de Historia y Filosofía de la
Medicina, u n a m
A na c e c il ia d e R o m o *
control de la formación de cálculos
de calcio en el tracto urinario.
Lehninger es además, autor de
dos excelentes libros de lectura
obligada en el área: The
Mitochondrion (1964)1 y
Bioenergetics (1965-1972).2
Estando en la Universidad de
Johns Hopkins (Baltimore,
EE.UU.) — donde Lehninger
permaneció 30 años— me
proponía hacer un estudio sobre
su primera aportación a la
bioenergética: la participación del
ATP en la activación de los ácidos
grasos, es decir, el papel
fundamental de esta molécula en
la iniciación del proceso que
degrada las grasas que ingerimos.3
Sin embargo, a lo largo de mi
investigación y de las pláticas con
sus amigos, o excolaboradores,
además de la vastedad de su
obra, advertí una personalidad
especial, circunstancia que desvió
mi objetivo inicial y despertó
6 2 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
mi interés por saber quién fue
este pioner: de la bioenergética.
Albert Lesier Lehninger nació
en Bridgep — Zonnecticut el 17
de febrero de 1 - 1 " v falleció en
Baltimore, Marvland, poco
después de haber cumplido 69
años, el 4 : : de 1986, a
causa de una : omplicación
respiratoria originada por el
asma, padecimiento que lo
aquejó toda la . ida
A la edad de 6 años su familia
se mudó a Hanf c rd ciudad
donde crecería con su hermana
Gertrude y donde aún reside su
familia. Siendo estudiante de
bachillerato, Lehninger escogió
el área de letras inglesas pues
pensaba dedicar su vida a la
literatura y a la poesía. De
hecho, esta inclinación nunca lo
abandonaría totalmente pues
siempre se d :s z r r _ ;: per su
excelente manejo del lenguaje,
tanto oral comc escritc v su estilo
claro y elegante se ?. dvierte en sus
manuscritos científicos. Fue su
profesor de química Ross Fortner
quien despert: su interés científico
al hablarle del fascinante
desarrollo c e l a joven ciencia de la
bioquímica. Era esta la época de
los trabajos de Otto Warburg en
Alemania, sobre las enzimas
transportadoras de hidrógeno
(1937) y de los estudios de Hans
Krebs en Inglaterra, sobre el ciclo
del ácido tricarboxílico (ciclo que
posteriormente sería conocido
como Ciclo de Krebs). El
entusiasmo de Lehninger fue tan
grande que decidió cambiar de
área; en 1939 se graduó de
bachiller en ciencias químicas con
mención honorífica.
Por entonces, la Universidad de
Wisconsin era considerada pionera
en la investigación bioquímica.
Por ello Lehninger escogió dicha
institución para estudiar esta
ciencia y medicina. En 1942
obtuvo su doctorado en
bioquímica, con un trabajo acerca
de la oxidación de los llamados
cuerpos cetónicos — que son
sustancias producidas durante la
degradación de las grasas. 4 Este
mismo año Lehninger contrajo
matrimonio con Janet Wilson,
desde entonces compañera de toda
su vida y con quien tendría dos
hijos, Erika y James (ahora
médicos graduados en Hopkins).
La señora Lehninger era bien
conocida en el medio científico,
acompañaba a su esposo a
congresos y conferencias, gozaba
escuchando sus exposiciones y
acostumbraba mecanografiar sus
trabajos.
A principios de los años
cuarenta Lehninger se inició en el
estudio de la fosforilación
oxidativa y decidió abandonar
definitivamente los estudios de
medicina. A partir de ese
momento, los mecanismos
celulares relativos a la captura y
transporte de energía se
convirtieron en el centro de su
actividad científica.
En 1945, siendo Lehninger
instructor de química fisiológica
en la Universidad de Wisconsin,
fue invitado a la Universidad de
Chicago para ocupar el cargo
de profesor asistente de
bioquímica en el Departamento de
Cirugía. Ahí conoció a Charles
Huggins (premio Nobel de
Medicina en 1966) quien ejerció en
Lehninger una profunda
influencia, a pesar de nunca haber
trabajado directamente con él.
Cuando Huggins conoce a
Lehninger, su vitalidad y deseo de
trabajo lo impresionan de tal
manera que lo hacen expresar:
"He looks likea race-horse to me!"
Esta frase parece haber sido
profètica, pues en los siguientes 6
años, Lehninger y sus primeros
estudiantes Eugene P. Kennedy y
Morris E. Friedkin (actualmente
científicos destacados)
establecieron dos de las más
importantes generalizaciones de la
bioquímica contemporánea.
En 1948, Lehninger y Kennedy
descubrieron que la mitocondria
realiza prácticamente toda la
actividad energética de la célula,
ya que posee las enzimas
necesarias para oxidar las grasas y
los azúcares hasta bióxido de
carbono (CO 2) y agua. También
encontraron que en la mitocondria
se encuentran las enzimas
necesarias para la fosforilación
oxidativa .5 Este descubrimiento
sentó las bases para las actuales
tendencias en la investigación
bioquímica, al hacer consciente,
por un lado, la importancia de la
mitocondria, en un tiempo en que
la idea era desechar "restos
celulares", y por otro, la existencia
de sus complejos enzimáticos,
cuando lo único que se buscaba
era purificar y aislar enzimas
vistas como simples sustancias
químicas.
En colaboración con Friedkin,
durante 1948-1950, Lehninger
demostró que el proceso de
transporte de electrones, que
finaliza en la producción de una
molécula de agua (cadena
respiratoria) es una fuente directa
de energía para la fosforilación
oxidativa, proceso que transforma
esta energía en ATP. Aunque el
análisis termodinámico había
considerado la existencia de este
acoplamiento, fueron Lehninger y
Friedkin quienes lo comprobaron
experimentalmente .6
A raíz de estos trabajos, la
atención del mundo científico
vuelve los ojos a Lehninger y en
1952, a la edad de 35 años, es
invitado por la Universidad de
Johns Hopkins para ocupar el
cargo honorífico de profesor De
Lamar (el tercero desde la
fundación de la Escuela de
Medicina) y para tomar la
dirección del Departamento de
Química Fisiológica de la Escuela
de Medicina. Su carrera en esta
prestigiosa Universidad fue en
O CTUBRE DE 1 9 9 0 6 3
continuo ascenso hasta que
en 1978 fue nombrado Profesor
Universitario de Ciencias Médicas,
cargo especialmente creado para él.
La estancia de Albert Lehninger
en Johns Hopkins marcó una
época brillante para la Escuela de
Medicina. Además de ser un
científico excepcional, Lehninger
era un maestro talentoso, pues
tenía la capacidad de desarrollar
en un estilo simple y comprensible
los temas médico-bioquímicos más
complicados. Muchas de las
personas que lo escucharon
exponer y que ahora nos cuentan
sus impresiones, coinciden al
opinar acerca de su gran
capacidad oratoria. Lehninger
cautivaba al auditorio, lo hacía
partícipe de su entusiasmo.
Cuando Lehninger ingresó a Johns
Hopkins consideró que uno de sus
deberes era la modernización de la
enseñanza de la medicina. Creó
cátedras de gran calidad, e hizo
que las prácticas de laboratorio
resultaran atractivas e interesantes
para los estudiantes. Muestra de
esta enorme capacidad didáctica y
estilo literario es su libro de
bioquímica. No resulta exagerado
afirmar que la obra de Lehninger
marca una etapa nueva en el
estudio de esta ciencia — aburrida
y difícil en la opinión de
muchos— que se vuelve agradable
y clara. Este libro no es elemental,
pues a pesar de haber sido escrito
originalmente para estudiantes de
pregrado, tenía más información
que la que éstos podrían asimilar,
así que pronto Lehninger escribió
Short Course in Biochemistry7
Lehninger falleció antes de
terminar la tercera edición de su
libro Biochemistry. La obra
desarrolla la idea de buscar una
explicación bioquímica de la
sintomatología de algunos
padecimientos. Este enfoque
resulta particularmente interesante
para los estudiantes de medicina,
quienes tratan de encontrar la
aplicación directa de la
bioquímica. El mejor elogio que
alguna vez leí acerca de este libro
decía que su lectura es tan
accesible y amena que puede
sustituir a la televisión: esto,
escrito por un norteamericano, es
realmente para tomarse en cuenta.
Su estilo, que hace pensar en el de
una obra literaria, justifica la
opinión.
Lehninger hizo contribuciones
importantes para la mejor
comprensión de los procesos
metabólicos del cáncer, de la
síntesis del ácido ascòrbico, de las
hormonas tiroideas y de los
mecanismos de transporte activo.
A finales de los años sesenta se
había observado que la orina de
pacientes con cálculos renales
carecía de una sustancia que se
encontraba en la orina de
individuos sanos; después de años
de trabajo, A. Lehninger y \V. Tew
aislaron y sintetizaron el
3-fosfodtrato, molécula que
resultó ser un potente inhibidor de
la cristalización del fosfato de
calcio y por lo tanto el responsable
de la ausencia de cálculos renales
o
en individuos sanos. Para los
bioquímicos esta aportación fue
doblemente importante ya que
esta sustancia tiene muchas
características en común con un
factor mitocondrial.
Lehninger tenía la sagacidad e
imaginación del científico
excepcional que lo hacen ver más
allá de lo simplemente observable.
La doctora M. Tuena de Gómez
Puyou relata con gran elocuencia
que en una ocasión intentando
encontrar argumentos para
defender sus conclusiones de
laboratorio, Lehninger
repentinamente le preguntó:
"¿Qué hay en contra de esas
conclusiones?", ella reflexionó
ante la pregunta inesperada y
contestó: "¡N ada!", entonces
Lehninger dijo: "¡Bueno, si no hay
nada en contra, eso es a favor!"
En su larga vida científica,
Lehninger fue acreedor a
múltiples honores y premios, en
su curriculum vitae no se cuentan
menos de 25, incluso fue
nombrado asesor del gobierno en
asuntos de Estado concernientes a
la ciencia. Sin embargo, aquel que
justamente le correspondía por su
labor en Johns Hopkins le fue
negado.
El año pasado, la Escuela de
Medicina de la Universidad
de Johns Hopkins celebró el
primer centenario de su
fundación, se organizaron
conferencias plenarias, se
invitaron celebridades del mundo
médico-científico de todo el país,
se editaron libros y revistas, se
honraron a sus profesores
eminentes y científicos, en vida y
desaparecidos, sin embargo,
pareció que Albert Lester
Lehninger nunca había laborado
en la Escuela de Medicina de esa
Universidad, su nombre no fue
mencionado y su obra científica y
educativa fue ignorada. Muy
probablemente esta injusticia
tenga su origen en la demanda
que levantó Lehninger en contra
del Hospital de la Escuela de
Medicina a principios de los
ochenta. A raíz de un accidente, su
hijo James fue internado en el
hospital donde por aparente mal
manejo médico sufrió
complicaciones posteriores.
Lehninger no sólo perdió el caso,
sino también la estimación de una
buena parte de la comunidad
universitaria. Siendo el suceso tan
reciente, el tiempo no ha tenido la
ocasión de dar a los hechos su
valor real y, por lo tanto, ha
impedido a Lehninger ocupar la
posición que merece.
Albert Lehninger padeció asma
toda su vida, y sin embargo, su
problema pasaba inadvertido.
Además de su fuerza de voluntad
parece ser que hacía uso excesivo
de los corticoides, que si bien
controlaban sus crisis le
ocasionaban fracturas frecuentes
e infecciones recurrentes. Una
infección pulmonar complicada
fue precisamente la causa de su
muerte.
Fueron muchos los alumnos de
Lehninger y la mayoría son líderes
del campo en sus países. Mucha
6 4 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
gente lo recuerda como una
persona amable y gentil, que
nunca recurría al ataque personal,
pues sólo permitía la controversia
a nivel científico, siendo imparcial
y objetivo, e impregnando la
situadón con un carácter de
erudición. Tranquilo y reservado,
disfrutaba de la amistad de sus
amigos y afuera del laboratorio le
gustaba convivir con su familia y
navegar en su velero.
Los que lo recuerdan, coinciden
en la mejor definición de Albert L.
Lehninger sin proponérselo: "He
was a scholar and a gentleman."
Agradezco profundamente la paciencia
y cooperación de los doctores Marietta
Tuena de Gómez Puyou, Armando
Gómez Puyou, Vernon Mountcastle,
Peter Pedersen, Baltasar Reynafarje y
Paul Talalay sin cuya ayuda la
elaboración de este trabajo hubiera sido
imposible.
Referencias
1. Lehninger, A. L. The Mitochondrion.
New York, W. A. Benjamin Inc.,
1964.
2. Lehninger, A. L. Bioenergetics. New
York, W. A. Benjamín Inc., 1965.
3. Lehninger, A. L. "O n the activation
of fatty acid oxidation". /. Biol.
Chem. 161: 437,1945.
4. Lehninger, A. L. "The hydrolisis of
acetoacetic acid to acetic acid by
chemical and biochemical
systems." Proc. Am. Soc. Biol.
Chem. LXXVI, 1941.
5. Kennedy, E. P. y Lehninger, A. L.
"Intracellular structures and
fatty acid oxidation". /. Biol.
Chem. 172: 847,1948.
6. Friedkin, M. y Lehninger, A. L.
"Phosphorylation coupled to
electron transport between
dihydrodiphosphopyridine
nucleotide and oxygen", J. Biol.
Chan. 174: 757,1948.
7. Lehninger, A. L. Short Course in
Biochemistry. New York, Worth
Publishers, Inc., 1973.
8. Tew, W.P., Malis, C.D., Howard, J.E.,
y Lehninger, A.L.
"Phosphocitrate inhibits
mitochondrial and cytosolic
accumulation of calcium in
kidney cells in vivo", Proc. Natl.
Acad. Sci. USA, 78: 5528, 1981.
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