Anatomo-fisiología del aparato reproductor de las aves

Marie Therese Casaubon y Huguenin

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Académico Tiempo completo definitivo
Depto. Med. Y Zoot, Aves_ FMVZ
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
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Introducción
Este tema cobra un interés particular en nuestros días y en nuestro país por estar
asociado a pérdidas cuantiosas de la industria avícola mexicana debido a los brotes
recientes de Influenza aviar H7N3 que iniciaron en 2012 en Jalisco, México.
Por otra parte, la reproducción es el eje central de la industria avícola ya sea en
producción de carne o de huevo, de ahí la importancia de entender la fisiología y de
conocer la anatomía e histología del aparato reproductor tanto del macho como de la
hembra para preservar la integridad y el buen desempeño de estos órganos. En esta
ocasión abordaremos exclusivamente el aparato reproductor de la gallina.
Iniciaremos con el producto principal de este aparato que es el huevo y que consta de
varias estructuras. Del centro hacia el exterior se encuentra: en la superficie de la yema
o vitelo la célula germinal o blastodisco (con la mitad de cromosomas en el caso de no
haber sido fecundado el óvulo) o bien el blastodermo si el óvulo fue fecundado;
recubriendo esta estructura se encuentra la membrana vitelina a la que están adheridas
las chalazas consistentes en dos cordones retorcidos de albumina densa que
mantienen la yema en suspensión en la región central del huevo por estar adheridas
también en el otro extremo a la membrana testácea interna; a continuación se
encuentra las claras o albuminas densa y líquida que rodean a la yema; membranas
testáceas interna y externa que forman la cámara de aire en el polo obtuso del huevo
por estar una de las dos membranas adosada a la superficie de la clara líquida y la otra
adherida a la cascara o cascarón. El peso de las diferentes estructuras que constituyen
el huevo es proporcional al tamaño del ave así como al peso y tamaño de la yema que
en el caso de la gallina, se incrementa a lo largo del ciclo productivo y de la edad de la
gallina. La proporción de yema/ clara es de aproximadamente 1/2. Durante la
embriogénesis, se forman dos ovarios y dos oviductos. Sin embargo, posteriormente,
solo se desarrollan el ovario y el oviducto izquierdo hasta alcanzar la madurez sexual
alrededor de 21 a 22 semanas de edad. El reducto de las estructuras del lado derecho
que no se desarrollan perdura como quiste de tamaño variable.

Ovario
El ovario presenta una zona medular de tejido conjuntivo bien vascularizado e inervado
rodeada por una zona cortical en la que, durante la embriogénesis, se forman hasta
1500 folículos (folículo ovárico de Graaf) en el interior de los cuales se encuentra un
óvulo constituido por yema también denominada vitelo, en la superficie de la que se
ubica la célula germinal o gameto femenino con solo la mitad de cromosomas y que a
su vez está rodeada por una membrana previtelina. De esta gran cantidad de folículos
embrionarios solo alrededor de 320 se desarrollaran paulatinamente, uno diariamente
durante el ciclo productivo hasta alcanzar la madurez y medir en el caso de las gallinas,
hasta 40 milímetros de diámetro para ser expulsado al infundíbulo, primer segmento del
oviducto.
El ovario de la gallina adulta tiene el aspecto de racimo con folículos de Graaf de
tamaño variable según las diferentes etapas de maduración del óvulo que se encuentra
en su interior. Cuando el óvulo ha completado la vitelogénesis, el saco folicular que
cubre al ovulo y que es una membrana de tejido conjuntivo muy vascularizada, se fisura
formándose una hendidura pálida, longitudinal, desprovista de vasos sanguíneos,
denominada estigma que es por donde emerge el óvulo para caer en el infundíbulo.
La ovulación coincide con el alza del nivel de hormona luteinizante LH secretada por
la hipófisis anterior en respuesta al incremento de progesterona sintetizada en el ovario.
La LH llega a su nivel máximo 4 hrs antes de la ovulación.
La porción remanente del folículo que permanece en el ovario tras ser liberado el óvulo,
denominada cuerpo hemorrágico, pronto es reabsorbida y sufre fibrosis cicatricial
formándose un cuerpo blanco (albicans). En las aves no se forma cuerpo lúteo a partir
del cuerpo hemorrágico debido a que no se requiere para mantener una gestación
como en mamíferos. La ovulación se lleva a cabo entre los 40 o 60 minutos posteriores
a la ovoposición.
La yema contiene nutrientes sintetizados en el hígado y que llegan al óvulo a través de
la profusa irrigación del saco folicular. Es a partir de los componentes de la yema que se
nutre el embrión y sobretodo el pollito durante los dos a tres primeros días de edad. Es
así que el ovario de la gallina adulta tiene el aspecto de racimo con folículos de Graaf
de tamaño variable según las diferentes etapas de maduración del óvulo que se
encuentra en su interior. La vitelogénesis o crecimiento de la yema en el ovario
perdura 10 días y se lleva a cabo por acúmulo de nutrientes procedentes del hígado y
por el efecto de la hormona folículo-estimulante FSH sintetizada en la hipófisi
anterior.
Oviducto
El oviducto se desarrolla por estímulo de los estrógenos sintetizados en el ovario. Al
día de nacido la mucosa del oviducto está constituida solo de mesotelio plano simple
extendido sobre tejido conjuntivo laxo adherido a su vez a una capa de músculo liso
recubierto por una membrana serosa. A los dos meses (8 semanas) de edad, la mucosa
sigue siendo un epitelio pero mide entre 12 y 15µ de espesor y ya se aprecia la
formación de pliegues. Por otra parte, a las 8 semanas de edad en el oviducto consiste
de una estructura tubular de 2 a 3 mm de diámetro en su porción craneal y de 5 mm en
la caudal, siendo la túnica glandular de la región caudal dos veces más gruesa que la
de la porción craneal.
Al cabo de 5 meses que el ave alcanza la madurez sexual, el oviducto presenta una
capa de tejido seroso que cubre una capa de músculo liso de fibras longitudinales y otra
interna de fibras circulares sobre la que se extiende la túnica glandular que forma
pliegues. Este tejido glandular está constituido por estroma de tejido conjuntivo que
sostiene glándulas tubulares exocrinas especializadas que excretan al paso del huevo,
diferentes productos según la porción del oviducto de que se trate. A su vez, esta túnica
glandular se encuentra recubierta por epitelio columnar ciliado. La mayor parte de las
terminaciones nerviosas de los sistemas parasimpático y simpático inervan las fibras
musculares, en menor cantidad inervan la red vascular y sólo muy pocas están en
contacto con las glándulas exocrinas.
El primer ciclo de postura perdura desde los 5 hasta los 18 meses de edad. El oviducto
puede medir 60 cm de longitud y se encuentra suspendido a la superficie interna de la
pelvis por medio del peritoneo mesoviducto. El oviducto se divide en 5 segmentos
conforme a la morfología anatómica y tisular y a la función de cada uno. La sección más
próxima al ovario es el infundíbulo que mide 7 cm de longitud, tiene la forma de
embudo con una porción membranosa que envuelve al ovario y una tubular que se
continua con el magnum que es el siguiente segmente. El magnum mide alrededor de
30 cm de longitud y es de aspecto estriado y blanquecino con pared gruesa debido a los
gruesos pliegues longitudinales de la túnica glandular. A continuación se encuentra el
istmo que mide aproximadamente 10 cm de longitud, tiene un diámetro menor y la
pared es más delgada que la del magnum a pesar de que su túnica glandular presenta
también pliegues longitudinales. El istmo desemboca en el útero que mide 11 cm de
longitud, semejante a un saco esférico cuya túnica glandular tiene el aspecto afelpado
de una toalla de baño. Por último se encuentra la vagina que mide 10 cm de longitud y
termina en un esfínter ubicado en la pared lateral del urodeo poco antes del esfínter
cloacal
Infundíbulo
En el infundíbulo el óvulo permanece 15 minutos aproximadamente periodo durante el
cual la célula germinal sufre meiosis conservando solo la mitad de los cromosomas
formándose el blastodisco o gameto femenino que da lugar a un blastodermo en caso
de ser fecundado en este momento por un espermatozoide alojado en los pliegues
ramificados de la porción tubular del infundíbulo. Haya sido fertilizado o no el disco
germinal, las glándulas infundibulares recubren la yema con una capa chalazífera de
clara muy densa que forman dos cordones enrollados sobre si mismos denominados
chalazas que suspenden la yema en el centro de la albumina durante su paso por todo
el oviducto y posteriormente durante la incubación.
A diferencia de lo que sucede en los mamíferos en los que el macho es el que
determina el sexo del producto de la fecundación, en el caso de las aves es la gallina la
heterogamética es decir la que porta dos cromosomas sexuales diferentes ZW y el gallo
es homogamético con dos cromosomas sexuales iguales WW. De esta manera, durante
la meiosis algunos gametos de la gallina portaran el cromosoma sexual Z y otros el W
que al unirse con cualquier gameto del gallo que siempre será W dará origen a una
hembra si un gameto Z de la gallina es fecundado por un gameto W del gallo o bien un
macho si es un gameto de la gallina es W el fecundado por el gameto W del gallo.
Disfunción del infundíbulo
  Peritonitis debido a postura abdominal.
 Huevo sin yema: En los casos de ooforitis, el desprendimiento de una pequeña
porción de epitelio o de tejido necrosado procedente del ovario induce la
formación de un huevo sin yema.

Magnum
Durante 3 hrs. el óvulo recorre el magnum en donde es envuelto por albumina
secretada por la túnica glandular de este segmento del oviducto. El estímulo para que
sea secrete la albumina es mecánico dado por la presencia del óvulo. Sin embargo la
síntesis de albúmina en las glándulas tubulares del magnum responde al estímulo de
progesterona y andrógenos (testosterona) proveniente en la gallina, de los ovarios y de
las suprarrenales y en el gallo, de testículo y suprarrenales.
Disfunciones del magnum
 Huevos con albúmina escasa. Se desconoce la lesión que impide la excreción de
la cantidad normal de albúmina en relación al tamaño de la yema. En el caso de
gallinas vacunadas con IA H7N3 inactivada que sufrieron posteriormente un
desafío de campo se observó la presencia de múltiples glándulas quísticas.
La histología del magnum de algunas de las gallinas vacunadas a las 35
semanas contra H7N3 y que sufrieron desafío a las 44 semanas, presentó
salpingitis quística severa en magnum de patogenia no determinada en el
presente estudio que explica la disminución de albumina.
 Salpingitis supurativa. El exudado supurativo generado en la túnica glandular del
magnum pueda quedar incluido en la albúmina.
Istmo
Durante 1.30 hrs las glándulas del Istmo secretan la proteína requerida para las
membranas testáceas (interna y externa) que a nivel de polo obtuso del huevo forman
la cámara de aire. Las membranas testáceas también tienen la función de dificultar la
difusión de gérmenes que pudieran penetrar al huevo a través de los poros del
cascarón. Sobre los cuerpos mamilares de la membrana testácea externa se depositan
los minerales del cascarón.
Disfunciones del istmo
 Salpingitis fibrino-purulenta a consecuencia del acúmulo de yemas en el istmo
que pudiera haber resultado de la alteración de la motilidad por lesión en sistema
nervioso o por falta de tono muscular debido a hipocalcemia o hipoglicemia entre
otros factores patógenos.
 En algunos casos ha sido observado la formación de membranas testáceas sin
existir la presencia de yema y clara. La patogenia de esta alteración no ha sido
establecida.

Útero
En el útero se lleva a cabo durante 21 hrs, la mineralización de la membrana testácea
externa. Los minerales que se depositan son esencialmente: carbonato de calcio
(CaCo3) y minerales traza como mangnesio, fósforo y manganeso. El Ca proviene del
hueso medular originado a partir del endostio del canal medular de los huesos largos
mientras que, los iones carbonato proviene de las glándulas cancerígenas. El promedio
de espesor de la cáscara es 0.35 mm y presenta poros que permiten el intercambio de
gases sobre todo a nivel de la cámara de aire. A medida que se incrementa el tamaño
del huevo conforme aumenta la edad de la gallina también disminuye el grosor del
cascarón y aumenta el diámetro de los poros.
Disfunciones del útero
 Los huevos en fárfara, deformes, con cascarón rugoso, decolorado, o bien frágil
por ser muy delgado resultan de mineralización deficiente del cascarón. Estas
alteraciones del cascarón pueden ser causadas por una gran variedad de
factores patógenos tales como deficiencia o desbalance de minerales Ca /P en la
dieta, deficiencia de vitamina D, o agentes infecciosos como virus de
Newcastle, de Influenza aviar, de Baja de postura, Bronquitis infecciosa, Marek o
por bacterias como Pasteurellas, Gallibacterium anatis, E.coli, Mycoplasma
galliséoticum y Mycoplasma sinoviae,
La histopatología ha revelado en procesos inflamatorios agudos: hiperemia,
hemorragias, infiltración linfocitaria intersticial, exudado seroso distribuido entre escasa
cantidad de glándulas. En procesos crónicos se aprecia atrofia y ausencia severa de las
glándulas que han sido sustituidas por tejido fibroso.
Vagina
El paso del huevo por la vagina es de solo 2 a 3 segundos. Glándulas espermáticas
localizadas en la unión de la vagina con el útero, mantienen viables a los
espermatozoides durante períodos prolongados tras haberse llevado a cabo la cópula.
En el momento de la ovoposición, es recubierto el cascarón por una cutícula de material
proteínico que obstruye los poros impidiendo la entrada de gérmenes
Disfunciones de la vagina
El prolapso de vaginal es frecuente en aves de segundo ciclo debido al gran tamaño del
huevo.

Resumen de la regulación hormonal de la reproducción

 La ovulación coincide con el alza del nivel de hormona luteinizante LH
secretada por la hipófisis anterior en respuesta al incremento de progesterona
sintetizada en el ovario, llega a su nivel máximo 4 hrs antes de la ovulación.
 La ovoposición responde al efecto de la vasotocina (Sinonimia_ vasopresina
no mamífera) y las prostaglandinas procedentes del hipotálamo que tienen
acción oxitócica y vasopresora por lo que intervienen en la contracción del
oviducto y por ende en el tránsito del huevo en el oviducto y en la ovoposición.
 La prolactina procedente de la hipófisis anterior debido al estímulo de
progesterona proveniente del ovario, suprime la producción de FSH (folículo
estimulante, vitelogénesis) y de LH (Luteinizante) por lo que es la responsable de
la cloquez y de la pelecha.
 La progesterona, esteroide ovárico: estimula la producción de prolactina _
también induce la producción de albúmina en el magnum y _la síntesis de las
membranas testáceas en el istmo.
  Los estrógenos, esteroides ováricos: son responsables del desarrollo del
oviducto, de los caracteres sexuales secundarios (plumaje y cresta) y de la
formación de hueso medular para la mineralización del cascarón.
Inervación del oviducto
La motilidad del oviducto está regulada por sistema nervioso autónomo simpático a
través de receptores alfa adrenérgicos, constrictores y beta adrenérgicos,
relajadores.

Bibliografía consultada
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http://www.uabcs.mx/maestros/descartados/mto01/reproductor.htm el 7 enero
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http://www.uabcs.mx/maestros/descartados/mto01/estructura.htm el 10 enero
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