Professional Documents
Culture Documents
net/publication/302128441
CITATIONS READS
0 260
1 author:
SEE PROFILE
Some of the authors of this publication are also working on these related projects:
Dinámica poblacional y demografía de la merluza (Merluccius productus, Ayres 1855) del norte del golfo de California. View project
Análisis de la dinámica pesquera de la flota escamera del golfo de California View project
All content following this page was uploaded by Oscar G. Zamora García on 07 May 2016.
TESIS
PRESENTA:
OSCAR GUILLERMO ZAMORA GARCÍA
DIRECTOR
DR. JUAN FERNANDO MÁRQUEZ FARÍAS
1
Contenido
1. INTRODUCCIÓN .......................................................................................................... 10
2. ANTECEDENTES ......................................................................................................... 20
2.1 Aspectos de biología pesquera. ........................................................................... 20
2.2 Edad y crecimiento ............................................................................................. 22
2.3 Mortalidad Natural .............................................................................................. 22
2.4 Biología reproductiva ......................................................................................... 23
2.5 Demografía ......................................................................................................... 24
2.6 Rendimiento por recluta ..................................................................................... 25
2.7 Descripción de la especie .................................................................................... 26
2.7.1 Clasificación Taxonómica ........................................................................................... 27
2.7.2 Caracteres distintivos .................................................................................................. 27
2
8.5 Rendimiento por recluta (Y/R) ............................................................................ 53
8.6 Biomasa por recluta (Bt/R) ................................................................................. 54
8.7 Comparación del modelo demográfico y el de rendimiento por recluta ............ 55
9. DISCUSIÓN .................................................................................................................... 58
9.1 Estacionalidad ..................................................................................................... 58
9.2 Parámetros de entrada del modelo demográfico ................................................. 58
9.2.1 Fecundidad .................................................................................................................. 58
9.3 Crecimiento y talla de primera madurez (L50%). .............................................. 59
9.4 Mortalidad Natural .............................................................................................. 60
9.5 Análisis demográfico .......................................................................................... 60
9.6 Comparación del modelo demográfico con el de rendimiento por recluta ......... 63
9.7 Talla de primera captura ..................................................................................... 64
10. CONCLUSIÓN ............................................................................................................. 66
11. BIBLIOGRAFÍA .......................................................................................................... 67
3
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. Juan Fernando Márquez Farías por su apoyo incondicional en la realización de este
trabajo, por haberme brindado la confianza y los recursos materiales y académicos para
terminar este trabajo en tiempo y forma, además de una valiosa amistad. Gracias de verdad.
A la Dra. Evlin Aideé Ramírez Félix por su valiosa contribución en mi formación, por
permitirme integrarme al mundo profesional y tener la dedicación de instruirme y guiarme
siempre que fue necesario.
Al Dr. Raúl Pérez González por su guía en la escritura de esta tesis desde sus inicios.
Muchas gracias por sus consejos.
A mis compañeros de clase: Rufino, José Carlos, Antonio, Michael, Tony, Gildardo,
Ameyali, Yetlanezi, Martha, Marilú, Daniela, Rosy, por su apoyo y colaboración en mi
desarrollo profesional y por brindarme tan agradables momentos.
A mis compañeros del laboratorio por apoyarme cuando les necesite y evitar que el trabajo
extenuante me endureciera el humor, gracias Tony, Abarca, Raúl, Keyla, Medel, Oswaldo y
Prisma.
4
DEDICATORIA
A mi madre:
Noemí García Aguilar, por guiarme en cada paso de mi vida y ayudarme a crecer como
persona y como profesionista, este es el logro de los dos, te dedico este y cada uno de mis
triunfos. Te quiero mucho Mamá.
A mis hermanos:
Paula Naít Zamora García, Carlos Alberto Zamora García, Eduardo Kaleb Zamora García y
Noemí Itzel Zamora García, por apoyarme en todo, inspirarme y ser mis compañeros de
vida, les dedico mi esfuerzo y mis logros.
A mi angelita:
Enya Azul Valdés Zamora, gracias por venir al mundo a enseñarnos que la vida se disfruta
mientras se tiene, recordarme que soy humano y que cada segundo vale más que nada en el
mundo, te dedico todo preciosa, siempre estás en mi mente.
Por dedicarme su tiempo y amor incondicional, darme su apoyo en las buenas y en las
malas, por todos los inolvidables momentos que hemos pasado y por soportar mis ausencias
y estrés. Te amo Anabel, te has ganado todo mi respeto y siempre te tendré en mi mente y
en mi corazón.
A mis amigos:
Carlos Rafael Tirado Osuna, Miguel Angel Montiel Abad, Alma Cecilia Sánchez Durán,
Brianda Yuridia Ramos Magaña, Rigoberto Sustersic, Ernesto Zatarain Quintero, Alejandro
Felipe de Jesús Solano Barbosa, Carlos Ulloa y Gerardo Acosta Duarte, he aquí un logro en
el que todos contribuyeron con sus consejos, con su empuje y con los momentos que me
regalaron. Gracias.
5
ÍNDICE DE TABLAS Y FIGURAS
Figura 4. Producción por estados de la sierra (S. sierra) en toneladas de peso vivo (1969-
2010).....................................................................................................................................14
Figura 11. Modelo modificado de von Bertalanffy utilizado para definir el tamaño de
muestra mínima para los conteos de ovocitos de las gónadas maduras de S. sierra señalando
la intersección de 0.05g y 603 ovocitos. H∞ = valor asintótico, k = tasa de incremento de la
variación................................................................................................................................46
6
Figura 13.Eigenvectores demográficos en de la población de S. sierra en condiciones
naturales (solo M). a): Valor reproductivo; b): Distribución estable por edades y c):
Esperanza de vida en función de la edad (x)........................................................................49
Figura 15. Isopletas que muestran la variación en los valores de la tasa finita de incremento
poblacional (λ) de S. sierra bajo los diferentes escenarios de explotación
evaluados...............................................................................................................................52
Figura 16. Isopletas que muestran la variación del rendimiento por recluta (Y/R) de S.
sierra bajo los diferentes escenarios de explotación evaluados............................................53
Figura 17. Isopletas que muestran la variación de la biomasa por recluta (Bt/R) de S. sierra
bajo los diferentes escenarios de explotación evaluados......................................................54
Figura 19. Combinación de la variación del rendimiento por recluta (Y/R) y la biomasa
(Bt/R) en función de la mortalidad por pesca (F) en dos diferentes edades de primera
captura (Epc: 3 y 4). = Intersección del MY/R (27.51 kg) y Bt/R=17.3 kg (45.5%). =
Intersección del Y/R obtenido en F = 0.4 y Epc = 4 (26.7 kg) y Bt/R = 19.0kg
(50.1%)..................................................................................................................................57
Tabla 5. Resultados de los conteos de ovocitos realizados a las hembras maduras (n=5) de
S. sierra en Mazatlán, Sinaloa...............................................................................................47
7
Tabla 8. Valores de la tasa finita de incremento poblacional (λ) bajo diferentes valores de F
y Epc. En el recuadro gris se señalan los valores en los cuales la población disminuiría
dados los valores de F y Epc (λ< 1.0)……………………………………………………...51
8
RESUMEN
La sierra del Pacífico (Scomberomorus sierra) es uno de los recursos pesqueros más
importantes del Golfo de California, figurando en la mayoría de los estados colindantes con
este ecosistema dentro de los 10 recursos pesqueros más importantes, se trata de una
especie de hábitos epipelágicos costeros que es capturada principalmente con redes de
enmalle llamadas “chinchorros sierreros” y resalta por su importancia social como
pesquería estacional en ausencia de otros recursos de mayor valor. Se llevó a cabo un
análisis demográfico incorporando datos biológicos de reproducción, fecundidad (Fec),
talla de primera madurez (L50%), longevidad (tmax), proporción sexual y mortalidad natural
(M) utilizando datos de edad, crecimiento y fecundidad previamente descritos en la
literatura con la finalidad de obtener parámetros tales como: la tasa finita de crecimiento
poblacional (λ), la tasa neta reproductiva (R0), el tiempo generacional (G) y otros que
indicasen el potencial de resiliencia de la población sujeta a presión pesquera.
Paralelamente se desarrolló un modelo de rendimiento por recluta estructurado a la edad de
Thompson-Bell, para evaluar a la población en términos pesqueros. La primera corrida del
modelo en condiciones de no explotación (solo M) arrojó como resultados que λ = 1.70 lo
que indica que cada año la población tiene el vigor para incrementar en un 70%, sin
embargo al simular diferentes escenarios de explotación variando la mortalidad por pesca
(F) desde 0.1 hasta 1 y la edad de primera captura (Epc) desde el año 0 al año 10, se
concluyó que se trata de una especie altamente productiva que puede soportar una
mortalidad por pesca de 1 (máximo evaluado) cuando es capturada a partir de los 3 años
(35cm Lf) y en esta edad pero con valor de F = 0.3 se obtiene el máximo rendimiento por
recluta de 27.51 kg y la biomasa promedio en 16.2 kg/ recluta, sin embargo bajo este
escenario la λ se reduce a un punto crítico de 1.03, lo que implicaría un riesgo para la
población si F es incrementada, riesgo latente pues la mortalidad por pesca puede ser
incrementada, al elevar el poder de pesca de las unidades de captura, el número de unidades
o el número de artes, por lo tanto un escenario alternativo tomando en cuenta el enfoque
precautorio propone que la sierra sea capturada a partir de los 4 años de edad (43 cm de Lf),
con el que no se compromete la estabilidad de la población inclusive a valores de F = 1; λ =
1.32, el rendimiento máximo a esta edad es de 26.7kg con una F = 0.4 y la biomasa
promedio por recluta de 21.9 kg/recluta. Los resultados obtenidos en este estudio se
considera que podrían ser de gran utilidad para definir nuevos esquemas de explotación,
principalmente en la definición de tallas de primera captura.
9
1. INTRODUCCIÓN
largo de todas las zonas tropicales y templadas del mundo. Es un grupo muy diversificado
de peces pelágicos que varían en longitud, desde unos 45 cm hasta los 3 m de longitud total
(LT). Algunas de las especies más pequeñas habitan en zonas costeras, mientras las más
California y la llamada sierra del Pacífico S. sierra (Jordan y Starks, 1895), esta última con
una distribución más amplia, estas dos especies integran el recurso “sierra” en el Golfo de
California (López‒Murúa, 2010). La sierra del Pacífico, (S. sierra) es una especie tropical y
subtropical, que se distribuye desde el sur de California hasta Chile (Collete y Nauen,
10
Figura 1. Distribución geográfica de S. sierra (Collete y Nauen, 1983). Fuente: NOAA Coastline Extractor
brazas utilizando en algunos casos la línea de mano y curricán pero generalmente se extrae
11
con redes agalleras llamadas chinchorros “sierreros” (Robles-Cota, 2011) que pueden tener
una abertura de malla de 2.5 a 3.5 pulgadas, siendo la más común la de 2.75 pulgadas. Se
captura cerca de las islas, arrecifes y fondos rocosos durante los meses de noviembre a
Los registros del recurso sierra datan de 1969, mostrando una tendencia ascendente, con
una tasa promedio de crecimiento anual del 10.48% (figura 2) y con un promedio de la
producción en el Pacífico mexicano de los últimos 10 años oscilando alrededor de las 8,160
12000
10000
8000
Toneladas
6000
4000
2000
0
1999
1969
1971
1973
1975
1977
1979
1981
1983
1985
1987
1989
1991
1993
1995
1997
2001
2003
2005
2007
2009
2011
Figura 2. Serie histórica (1969-2010) de la producción de sierra (toneladas en peso vivo) en el Pacífico
El estado de Sinaloa presenta una producción histórica de sierra con una ligera tendencia de
alza, con una tasa promedio de crecimiento anual de 9.1% (figura 3).
12
2000
Toneladas 1500
1000
500
0
1969
1971
1973
1975
1977
1979
1981
1983
1985
1987
1989
1991
1993
1995
1997
1999
2001
2003
2005
2007
2009
2011
Figura 3. Serie histórica de producción de sierra en Sinaloa (toneladas en peso vivo). Fuente: Anuarios
estadísticos de CONAPESCA
siguiente: Sonora (35%), Sinaloa (19%), Baja California Sur (12%), Nayarit (10%), Baja
California (9%), Jalisco (4%), Guerrero (3%), Chiapas (3%), Colima (2%), Michoacán
13
BC
BCS
SON
SIN
NAY
JAL
COL
MICH
GRO
OAX
CHIS
0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000 80000
Toneladas
Figura 4. Producción por estados de la sierra (S. sierra) en toneladas de peso vivo (1969-2010). Fuente:
Anuarios estadísticos de CONAPESCA.
La estacionalidad de la captura de sierra en general presenta sus máximos entre los meses
de marzo a julio, en estos meses se concentra alrededor del 60% de la producción anual
25
Porcentaje de la captura (%)
20
15
10
14
Sin embargo, en los estados de Baja California y Sonora, el recurso sierra está compuesto
especie en algunos años alcanza a representar el 90% de la captura de sierra en Sonora, por
14
12
Porcentaje de la captura (%)
10
Figura 6. Estacionalidad de la captura de sierra excluyendo la captura de los Estados de Baja California y
Sonora. Fuente: Anuarios Estadísticos de CONAPESCA.
producción nacional de S. sierra con el 31%, seguido de Baja California Sur con el 19%
(CONAPESCA, 2011), cuestión que está directamente relacionada con las migraciones
capturas de sierra en los estados del Pacífico se muestra a continuación (figura 7):
15
Figura 7. Estacionalidad de la captura de sierra por estado del Pacífico Mexicano excluyendo a Sonora y Baja
California. Fuente: Anuarios Estadísticos de CONAPESCA.
16
En función de la estacionalidad de la captura, se puede observar que la población de sierra
(junio-agosto), para después descender hacia la zona de Sinaloa y Nayarit, donde presenta
sus mayores niveles de abundancia relativa en los meses de noviembre y diciembre, en los
meses siguientes, los máximos se observan en Jalisco (enero), Colima (febrero), Michoacán
relativamente estable a lo largo del año, sin embargo también se observa un incremento en
disponibilidad estacional hace que sea un recurso esperado durante algunos meses en los
que escasean otros recursos de mayor valor económico como el camarón (Cervantes–
Escobar, 2004).
La serie de producción en Sinaloa, es variable, pero con una aparente estabilidad de las
capturas. Sin embargo, la falta de conocimiento del estado del stock y el efecto que la
actividad pesquera, en conjunto con el efecto de factores oceanográficos son temas que
En cuanto al estatus del recurso sierra en el Pacífico, la Carta Nacional Pesquera (DOF,
2010) define que: para el Pacífico Norte (región 1), hasta Sinaloa, la pesquería está
17
aprovechada al máximo sostenible. Para el Pacífico Centro Sur (región 2 y 3), desde
Nayarit a Chiapas, con el modelo de rendimiento por recluta, se estima que Scomberomorus
La información del estado de las poblaciones de sierra del Pacífico y cómo éstas responden
a los cambios de mortalidad (por pesca y natural) es crítica para el manejo de las
pesquerías. Sin embargo, existe una carencia de datos sobre esfuerzo de pesca que permitan
(modelos de producción excedentaria, rendimiento por recluta, entre otros) los cuales
gran potencial para la evaluación y manejo (Cortés, 1998). A este tipo de análisis se les
conoce como modelos demográficos, los cuales se han utilizado ampliamente desde los
Farías et al., 1998; Simpfendorfer, 1999 y 2000; Frisk et al., 2002). Las técnicas
demográficas utilizadas en dichos modelos son arreglos por grupos de edad que requieren
organizando todos estos datos en una tabla de vida o en un arreglo matricial (Caswell,
2001). De este modo, es posible determinar los parámetros demográficos que permiten
18
conocer la dinámica de la población, su productividad biológica y poder identificar su nivel
19
2. ANTECEDENTES
económica y social, así entre los esfuerzos dirigidos a la comprensión de éste recurso
capturada en Nayarit desde un punto de vista integral, obteniendo datos de gran relevancia
Ramos (1994) combinando algunos datos de esfuerzo y captura obtuvo la captura por
unidad de esfuerzo (cpue) utilizándola como indicador de la abundancia, concluyó que ésta
es mayor en mayo, abril y diciembre en Mazatlán. Así mismo este autor señaló que
organismos entre 35–44.9cm LF (Longitud Furcal) son más susceptibles de ser capturados
mientras que los organismos entre 50–74.9cm LF escasean en invierno. Este mismo autor,
discute que las migraciones estacionales que realiza la sierra atienden a fines alimentarios
20
Existe una amplia variabilidad en la estructura de tallas del stock vulnerable de S. sierra en
el Golfo de California, debido en parte a los hábitos migratorios del recurso (DOF, 2010) y
que a pesar de que los valores modales se observaron relativamente diferentes, estas
en ambas zonas, conclusión que fue corroborada por Ramírez–Pérez (2010) quien
que la población de sierra en México se distribuye desde Baja California Norte hasta
la presión pesquera que sufre en cada estado, como lo menciona también Aguirre–
concluyendo que las redes cuya luz de malla sea mayor o igual a 3 pulgadas garantizan el
escape de al menos el 60% de los organismos mayores a la L50% estimada para ese estudio
(38.5 cm de, LF). Otros autores (Aguirre–Villaseñor et al. (2006); Ramírez–Pérez (2010);
Pacífico impide que alrededor del 70% de las hembras llegue a la edad de primera madurez
por lo que la Carta Nacional Pesquera (DOF, 2010) recomienda el empleo de la red de al
sierra en las costas de Mazatlán y en el total del Golfo de California representado por tres
crecimiento del modelo de von Bertalanffy; L∞= 663.16 mm k=0.27 anual y t0= -0.67 años
para hembras capturadas en las costas de Mazatlán (López–Murúa, 2010) y L∞= 751 mm, k
= 0.19 anual y t0= - 0.42 años en promedio del Golfo de California y para Mazatlán
reporta L∞= 732 mm, k = 0.2 anual y t0= - 0.32 años (Medina–Gómez, 2006). Este último
autor encontró hasta 9 grupos de edad en Mazatlán, y 11 para todo el Golfo de California
siendo este el valor máximo reportado para la especie. Así mismo, reporta una relación
Peso total-Longitud furcal gobernada por los parámetros: a= 0.00002 y b= 2.82 y clasifica
22
2.4 Biología reproductiva
variación estacional de los estadios de madurez de este recurso en las costas de Nayarit y
obtuvo los parámetros de su fecundidad parcial por medio del método de conteo de
respecto al peso total (PT) son: Fec= 87.3238 (LT)2.08435. Además comenta que la época de
Arámburo–Páez et al. (1984) y Ramírez–Pérez (2010) quien con base en los estudios
La Carta Nacional Pesquera (DOF, 2010) señala que la sierra tiene dos eventos
en los meses de enero a agosto, con picos máximos en el índice Gonadosomático (IGS) de
abril a junio sugiriendo que en estos meses tiene lugar el desove. Este último autor propone
ovocitos en diversos estadios de madurez a lo largo del año. Además comenta que no
23
encontraron ovocitos en estadios de madurez avanzados lo que sugiere que las últimas fases
de desarrollo ocurren en pocas horas, cerca del evento reproductivo masivo. La talla a la
que el 50% de las hembras de la población han alcanzado la madurez gonadal (L50%) ha
sido estimada por diversos autores. En la tabla 1, se presentan los datos respectivos. Parece
haber consenso en que la proporción sexual se encuentra muy cercana a ser 1:1.
2.5 Demografía
Los análisis demográficos han sido ampliamente utilizados para evaluar la respuesta de
2005), también se han aplicado a especies de teleósteos que exhiben altas tasas de
mortalidad larval y juvenil (Lo et al., 1995; Au, 1998 y 2008). Estos análisis han
demostrado gran utilidad como una herramienta alternativa de manejo o para modelar la
viabilidad de las poblaciones que a su vez permite definir el estatus de conservación del
24
recurso (Cisneros–Mata, et al., 1997). La información proporcionada por este tipo de
análisis puede ser crítica en aquellas especies en peligro o sometidas a presión pesquera
Existen algunos trabajos aplicados a teleósteos (peces con esqueleto óseo) en los cuales se
de recuperación o rebote (innate rebound potential) de una población (rz), (Au et al., 2008),
este indicador está basado en el valor de la tasa intrínseca de crecimiento poblacional (r)
(MY/R) y fue utilizado por los autores para evaluar la productividad de 10 especies de
para los peces óseos el valor rz oscila entre 0.062 y 0.160, en contraste, para los tiburones
se encontraron valores que fluctuaron entre 0.010 y 0.079. La productividad más alta
supervivencia.
Holt, 1954) en las costas de Colima y obtuvieron que la edad de primera captura (Epc) es a
los 4 años (± 56cm de LF) es la que brinda el máximo rendimiento por recluta,
concluyendo que el patrón actual de mortalidad por pesca (F = 1.0) mantiene a la pesquería
la edad de primera captura a 5.5 años (66.7cm de LF) con la intención de incrementar el
25
rendimiento por recluta y reducir la posibilidad de una disminución en la captura por
unidad de esfuerzo.
La sierra del pacifico, S. sierra es una especie epipelágica nerítica que forma cardúmenes y
al parecer desova cerca de la costa de toda su área de distribución, desde julio hasta
principalmente de anchovetas y cupléidos (Fisher et al., 1995). Los nombres más comunes
de la sierra incluyen; Español (España) Carite sierra, Francés: Thazard sierra, Inglés:
26
2.7.1 Clasificación Taxonómica
Orden: Perciformes
Familia: Scombridae
Género: Scomberomorus
Especie: sierra (figura 8)
Figura 8. Morfología de la sierra del Pacífico S. sierra. Fuente: Collete y Nauen (1983).
De acuerdo con Collete y Nauen (1983), la sierra tiene cuerpo alargado, fuertemente
comprimido, hocico mucho más corto que el resto de la cabeza; extremo posterior maxilar
expuesto, situado justo delante de una línea vertical a través del borde posterior del ojo:
en la inferior y 12 a 17en total. Primera aleta dorsal con XV a XVIII espinas, la segunda
con 16 a 19 radios, seguida de 7 a 10 aletillas o pínulas libres, aleta anal con 16 a 21 radios,
flancos plateados con numerosas manchas pardas redondas (de color naranja en vida),
27
dispuestas en 3 hileras por encima y una por debajo de la línea lateral; primera aleta dorsal
negra distalmente, blanca en la base, la segunda amarillenta con el borde negro y la anal
de 14 a 16 en total.
28
3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
La sierra es un valioso recurso pesquero para la región sur del Golfo de california, debido a
que genera empleos directos e indirectos, sirviendo como objetivo primordial de algunos
genera sobre sus poblaciones por medio de un análisis demográfico, conjugando la mejor
29
4. HIPÓTESIS
Con base en la información disponible y los volúmenes de producción de sierra sur del
abundancia futura.
5. OBJETIVO GENERAL
del sur del Golfo de California y evaluar el efecto de la presión de pesca sobre éstos
parámetros.
30
6. ÁREA DE ESTUDIO
El Golfo de California, es un cuerpo de agua que separa la Península de Baja California del
resto del territorio Mexicano (22–32° N 115–107° W). Tiene una longitud de 1130 km y
una amplitud entre 80–209 km (figura 9). En la región norte, donde la profundidad media
debido a las fuertes corrientes que resultan del rango intermareal tan extremo de la zona
31
En la zona centro-norte se encuentra un archipiélago del que son parte dos de los cuerpos
insulares más grandes e importantes del país, la Isla Ángel de la Guarda y la Isla Tiburón.
Hacia el Sur de estas islas, el Golfo de California va ganando profundidad, con cuencas que
sedimento rocoso, pero con dispersos parches arenosos, y una plataforma continental
estrecha. El Golfo tiene limitados o nulos aportes de agua dulce por parte de la Península,
debido a las condiciones climáticas sub-desérticas que imperan. Sin embargo, la costa que
corresponde al continente, se caracteriza por sus amplias playas arenosas, lagunas costeras
y sus bahías fangosas abiertas, una amplia plataforma continental y un gran suministro de
agua dulce que alcanza la línea de costa directamente a través de las lagunas (Lluch–Cota et
al. (2007).
32
7. MATERIAL Y MÉTODOS
bajo el efecto de valores teóricos de mortalidad por pesca (F) a una edad de primera captura
(Epc) determinada.
El análisis de rendimiento por recluta evalúa, del mismo modo que el escenario de
rendimiento por recluta fueron comparados y evaluados en función del valor de la tasa
33
7.1 Muestreo
tabla 2), además de obtener datos biométricos in situ (LT y LF) con el objetivo de describir
la relación que existe entre estas dos variables y lograr homogenizar los datos reportados en
la literatura.
7.2 Fecundidad
Durante las campañas de muestreos se determinó el sexo de los organismos capturados por
ejercer una ligera presión sobre la región abdominal de los ejemplares, colectándose los que
se obtuvieron datos biométricos complementarios como el peso total (PT), una vez extraída
la gónada se midió el peso de la gónada (Pg), con una balanza marca SHIMDAZU con
2) propuesta por Lucano-Ramírez et al. (2011). Los ovarios que resultaron maduros fueron
34
Tabla 2. Clave de madurez gonadal para hembras de S. sierra (Lucano–Ramírez, 2011).
Para calcular el tamaño de muestra mínima necesaria para calcular la fecundidad se utilizó
(2006). Se trabajó bajo el supuesto de que a mayor peso de muestra se obtiene una mayor
Donde,
35
Para aplicar este modelo se tomaron por triplicado submuestras de un ovario desde 0.01g
Con base en los resultados del modelo de muestra mínima (figura 11) se tomaron 3
submuestras de 0.05g, de las zonas anterior media y posterior de cada ovario, a las que se
cada submuestra y se obtuvo un promedio, el cual se extrapoló al peso total del ovario para
información biológica (Tabla 3) disponible de S. sierra que pudiera ser útil para la
construcción de una tabla de vida. La información incluye: edad y crecimiento (L∞, k y t0);
edad de primera madurez (Epm), longevidad (tmax), fecundidad (Fec), proporción sexual,
Los parámetros descritos en la tabla 3 fueron elegidos sobre otros existentes debido a que
elegibilidad.
36
Tabla 3. Parámetros de entrada utilizados en el modelo demográfico de la sierra.
Parámetro Valor
L∞=732mm, (LF)
1
Edad y Crecimiento k=0.2
t0=- 0.32 años
Longevidad (tmax)1 10 años
a = 2.6781; b = 1.0778
Longitud total (LT)-Longitud
n= 258
furcal (LF) 2
* lineal
1
Medina–Gómez (2006)
2
Presente Estudio
3
Cortés (1999)
4
Lizárraga–Rodríguez (1984)
5
Aguirre–Villaseñor et al. (2006)
37
7.4 Estimación de parámetros demográficos
(sólo M) utilizando una tasa instantánea de mortalidad para cada agrupo de edad que fue
calculada con la ecuación propuesta por Peterson y Wroblewski, (1984) la cual ha sido
La fecundidad utilizada está dada en función del peso (tabla 3) y fue ajustada a la
proporción sexual (1:1) y de madurez (Pm) descrita por Aguirre–Villaseñor et al. (2006):
38
7.3.1 Tasa neta reproductiva (Ro)
La tasa neta reproductiva (Ro) se define como el número esperado de hembras hijas
promedio producidas por una hembra a lo largo de su vida (Krebs, 1985), se obtiene a partir
de:
El tiempo generacional (G) que se define como el tiempo teórico entre el nacimiento de los
∑ ∑
( ) ( )
∑
39
7.3.3 Tasa intrínseca de crecimiento poblacional (r)
La tasa intrínseca de crecimiento poblacional anual (r), representa la razón en la que una
población pude aumentar o disminuir (Krebs, 1985) y se expresa con la siguiente fórmula:
∑
[ ]
La tasa intrínseca de crecimiento poblacional anual (r) puede ser expresada como (lo
40
7.3.5 Tiempo de duplicidad de la población (tx2)
El tiempo de duplicidad de la poblacional, que estima el tiempo que requiere una población
El valor reproductivo (Vx) que expresa la contribución relativa de cada grupo de edad al
( )
∑
La distribución estable por edades (Cx), definida como la proporción de grupos de edad en
[ ]
∑
41
7.3.7 Esperanza de vida (ex).
La cantidad de tiempo remanente que en promedio le queda por vivir a un individuo de una
rendimiento por recluta (Y/R por sus siglas en inglés “Yield per Recruit”), se utilizó el
modelo de Thompson–Bell (1934) estructurado por edades (Sparre y Venema, 1998). Los
42
Tabla 4. Parámetros de entrada para el modelo de rendimiento de Thompson–Bell (|l934) estructurado a la
edad.
Parámetro Componentes
Yi =
Dónde:
Se determinó el efecto de la mortalidad por pesca (F) sobre λ y Y/R con variaciones de F en
intervalos de 0.1 desde 0 hasta 1.0 (valores teóricos arbitrarios pues se desconoce el valor
actual de F) para diferentes edades de primera captura (Epc) desde 0 hasta 10 años. Los
43
resultados de este análisis se presentan en isopletas (líneas que representan valores iguales)
44
8. RESULTADOS
8.1 Muestreo
campaña, en total se muestrearon 258 hembras, las cuales fueron útiles para describir la
100
90 y = 1.0778x + 2.6781
80 R² = 0.9805
Longitud Total (LT)
70
60
50
40
30
20
10
0
0 20 40 60 80 100
Longitud Furcal (LF)
Figura 10. Relación Longitud Total (LT)–Longitud Furcal (LF) de S. sierra (n = 258).
45
8.2 Tamaño de muestra mínima
Se obtuvo que el valor de 0.05g es representativo para el total de la gónada debido a que el
número promedio de ovocitos que se obtienen en 0.05g es igual o mayor al 95% del valor
700
600
No. de ovocitos
500
400
300
200
100
0
0 0.05 0.1 0.15 0.2
Peso de la submuestra (g)
Figura 11. Modelo modificado de von Bertalanffy utilizado para definir el tamaño de muestra mínima para los
conteos de ovocitos de las gónadas maduras de S. sierra señalando la intersección de 0.05g y 603 ovocitos.
H∞ = valor asintótico, k = tasa de incremento de la variación.
46
8.3 Fecundidad
La fecundidad se calculó a partir del conteo de ovocitos de las hembras que fueron
Tabla 5. Resultados de los conteos de ovocitos realizados a las hembras maduras (n=5) de S. sierra en
Mazatlán, Sinaloa.
# Longitud Furcal Peso Total Peso de la Fecundidad
(cm de LF) (g de PT) gónada (g de (No. total de
Pg) ovocitos)
1 42 612 16.58 169,337
47
Tabla 6. Descripción numérica de la tabla de vida de S. sierra en condiciones naturales.
a) b)
1.0 60
0.8 50
40
lx
0.5
mx
30
0.3 20
10
0.0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Edad (años) Edad (años)
Figura 12. Descripción gráfica de los vectores de a) Supervivencia (lx) y b) fecundidad (mx) a la edad (x)
ajustada a la proporción sexual y de madurez de las hembras de sierra.
6
x= Edad
7
lx = Supervivencia relativa
8
mx = Vector de fecundidad propuesto por Lizárraga–Rodríguez, 1984 ajustada a la proporción sexual y de
madurez de las hembras.
48
Los vectores anteriormente descritos permitieron la estimación de los principales
0.18 a) 0.70 b)
0.16 0.60
0.14
0.12 0.50
0.10 0.40
Vx
Cx
0.08 0.30
0.06 0.20
0.04
0.02 0.10
0.00 0.00
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Edad (años) Edad (años)
6.0
c)
5.0
4.0
ex
3.0
2.0
1.0
0.0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Edad (años)
Figura 13.Eigenvectores demográficos en de la población de S. sierra en condiciones naturales (solo M). a):
Valor reproductivo; b): Distribución estable por edades y c): Esperanza de vida en función de la edad (x).
9
Tasa finita de incremento poblacional
10
Tasa intrínseca de incremento poblacional
11
Tasa neta reproductiva
12
Tiempo de duplicidad de la población
13
Tiempo generacional
49
Dado lo anterior, se estimó que la población de sierra en condiciones naturales crece a un
ritmo del 70% anual (= 1.70), la tasa neta reproductiva (Ro) reveló que cada hembra de la
población es sustituida por 1, 497, 000 hembras, el tiempo generacional (G) fue de 5 años
estable por edades (Cx) reveló que el 97% de los organismos se encuentran concentrados en
el intervalo de 0-3 años de edad (figura13c) y después decrece gradualmente con respecto a
la edad.
de sierra (la tasa finita de incremento poblacional, λ) por tener la facultad de representarse
50
Tabla 8. Valores de la tasa finita de incremento poblacional (λ) bajo diferentes valores de F y Epc. En el
recuadro gris se señalan los valores en los cuales la población disminuiría dados los valores de F y Epc (λ<
1.0)
λ 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
0 1.70 1.54 1.39 1.26 1.14 1.03 0.93 0.84 0.76 0.69 0.63
1 1.70 1.54 1.39 1.26 1.14 1.03 0.93 0.84 0.76 0.69 0.63
2 1.70 1.57 1.46 1.35 1.25 1.16 1.07 1.00 0.92 0.86 0.80
Edad de 3 1.70 1.61 1.53 1.45 1.38 1.31 1.25 1.19 1.13 1.08 1.03
primera 4 1.70 1.65 1.60 1.55 1.51 1.47 1.43 1.40 1.37 1.34 1.32
captura (Epc) 5 1.70 1.67 1.65 1.63 1.61 1.59 1.58 1.57 1.55 1.54 1.53
6 1.70 1.69 1.68 1.67 1.66 1.66 1.65 1.65 1.64 1.64 1.63
7 1.70 1.69 1.69 1.69 1.68 1.68 1.68 1.68 1.68 1.68 1.67
8 1.70 1.70 1.70 1.70 1.69 1.69 1.69 1.69 1.69 1.69 1.69
9 1.70 1.70 1.70 1.70 1.70 1.70 1.70 1.70 1.70 1.70 1.70
10 1.70 1.70 1.70 1.70 1.70 1.70 1.70 1.70 1.70 1.70 1.70
antes del primer año de vida (λ ≤ 0.93) ni mayor de F = 0.7 en el segundo (λ ≤ 0.92), una
vez alcanzado el tercer año, cualquier valor de F (entre 0.1 y 1.0) permitiría mantener el
51
1.80
1.60
1.40
1.20
1.00 λ Epc 4
λ
λ Epc 3
0.80
λ Epc 2
0.60
λ Epc 1
0.40
λ=1.00
0.20
0.00
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
F
Figura 14. Variación de λ bajo diferentes escenarios de explotación donde se señala el punto donde = 1.0.
Figura 15. Isopletas que muestran la variación en los valores de la tasa finita de incremento poblacional (λ) de
S. sierra bajo los diferentes escenarios de explotación evaluados.
52
8.5 Rendimiento por recluta (Y/R)
En términos pesqueros, aplicando el modelo de rendimiento por recluta (Y/R) se obtuvo que
de 27.51 kg/recluta se obtiene con una mortalidad por pesca (F) de 0.3 y una Epc de 3 años,
Figura 16. Isopletas que muestran la variación del rendimiento por recluta (Y/R) de S. sierra bajo los
diferentes escenarios de explotación evaluados.
53
8.6 Biomasa por recluta (Bt/R)
que se observa que los mayores valores de biomasa se obtienen cuando la población no ha
sido perturbada o lo es muy poco (F tendiendo a cero) y los menores cuando la población
es explotada a partir del año 0 ó con una F cercana a 1.0 como se muestra en la figura 17.
Figura 17. Isopletas que muestran la variación de la biomasa por recluta (Bt/R) de S. sierra bajo los diferentes
escenarios de explotación evaluados.
54
8.7 Comparación del modelo demográfico y el de rendimiento por recluta
rendimiento por recluta (Y/R) con la finalidad de observar si los resultados arrojados por el
demográfica. Se observó que para el caso en estudio el esquema de explotación que ofrece
el máximo rendimiento por recluta de 27.51 kg (F = 0.3, Epc = 3), intersecta el punto en el
que λ = 1.45, a su vez que el incremento de la mortalidad por pesca con valores de F > 0.5
en el primer año da un Y/R = 14.1 kg y una λ = 0.93. Con F> 0.7 en el segundo año de vida
da un Y/R = 16.4 kg y una λ =0.92, estos dos últimos casos comprometen tanto el equilibrio
intersecta con el valor de 1.0, sin embargo, se aproxima cuando F = 1.0, entonces λ = 1.03,
situación que no se aprecia evaluando una Epc de 4 años, pues cuando F = 1.0, el valor de λ
que el modelo de rendimiento por recluta ofrece una respuesta adecuada en términos de
la figura 18.
55
30 1.8
1.6
25
1.4
20 1.2
Y/R (kg.)
15
Y/R Epc 3 0.8
10 Y/R Epc 4 0.6
λ=1.00
0.4
5 λ Epc 3
0.2
λ Epc 4
0 0
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
F
Figura 18. Combinación de la variación del rendimiento (Y/R) y de la tasa finita de incremento poblacional (λ)
en función de F en las edades de primera captura (Epc) 3 y 4 para S. sierra.
Al conjugar los valores arrojados de rendimiento por recluta con la biomasa producida por
= 0.3 y Epc = 3) es aquel en el que la biomasa del stock se ha reducido en un 54% (17.3
de 26.7 kg que representa una reducción del 2.6% con respecto al escenario anterior, pero a
su vez se observa un nivel más alto en la producción de biomasa del orden del 10% (19 kg)
56
Y/R Epc 3
Y/R Epc 4
40
Bt Epc 3
35
Bt Epc 4
30
% de Bt/R
25
Y/R (kg)
20
15
10
5
0
0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 0.80 0.90 1.00
F
Figura 19. Combinación de la variación del rendimiento por recluta (Y/R) y la biomasa (Bt/R) en función de la
mortalidad por pesca (F) en dos diferentes edades de primera captura (Epc: 3 y 4). = Intersección del MY/R
(27.51 kg) y Bt/R=17.3 kg (45.5%). = Intersección del Y/R obtenido en F = 0.4 y Epc = 4 (26.7 kg) y Bt/R
= 19.0kg (50.1%).
57
9. DISCUSIÓN
9.1 Estacionalidad
y como se observa en la figura 4, entre los meses de julio a septiembre (verano) las capturas
recurso concuerda con lo que indican diversos autores que reconocen a esa temporada y a la
zona de Baja California Sur como de desove con base en estudios ictioplanctónicos y con la
variación del índice gonadosomático (IGS) (Klawe, 1966; Sánchez–Velasco et al., 2009;
(2004) respectivamente, quienes concluyen que S. sierra se acerca a las costas de Mazatlán
9.2.1 Fecundidad
dato publicado por Lizárraga–Rodríguez (1984) como parámetro de entrada del modelo
58
autor haya encontrado una cantidad estadísticamente válida de hembras maduras puede
indicar que las costa de Nayarit también es una zona de desove importante para S. sierra
alrededor de los 41.8 cm de LF, en este estudio se encontró que esta talla corresponde
entonces a una edad (T50%) de 3 años 11 meses, valor que difiere por 4 meses de la T50% de
4 años 3 meses propuesta por los últimos autores con base en su propia estimación de la
edad y el crecimiento. Si bien, este dato por sí sólo no representa ninguna aplicación directa
Existe un riesgo cuantificable al utilizar datos de edad y crecimiento obtenidos por métodos
indirectos que pueden resultar en una falta de precisión en los análisis de población virtual
(APV) y en los modelos demográficos, pues ambos requieren de datos confiables de edad
A su vez, la amplia diferencia observada en las L50% calculadas para S. sierra en diferentes
puntos del Pacífico mexicano (tabla 1), pueden estar relacionadas a que las muestras hayan
59
sido obtenidas en diferentes condiciones en cuanto a artes de pesca, estación climática o
propuestos por Aguirre–Villaseñor et al. (2008) y Espino–Barr et al. (2012), debido a que
tiene la ventaja de que M disminuye en función del peso y refleja un patrón más realista que
interesante ya que estos organismos son expuestos a tasas altas de mortalidad natural en
larvas y juveniles.
teleósteos que pudieran servir para comparar valores de λ en condiciones naturales, el valor
de obtenido (1.70) es notablemente mayor que lo reportado por diversos autores para
tiburones y rayas (Cailliet et al., 1992; Cortés y Parsons 1996; Cortés 1998; Márquez–
supervivencia.
60
A su vez, la baja productividad de los condrictios tiene una explicación biológica pues son
organismos con una baja tasa de mortalidad natural y fecundidad, madurez sexual tardía, lo
perturbación en sus parámetros poblacionales mucho más notoria que en los teleósteos.
Con base en la fecundidad que presenta la sierra, podríamos considerar que estos
organismos pudieran estar en un grupo de especies con estrategia de vida tipo “r” (Pianka,
1970), sin embargo, la longevidad que presenta la ubica en una zona intermedia. La
posición en el nicho trófico de la sierra tiene que ver con su talla promedio y otros aspectos
para la especie. Por ejemplo, se ha observado que S. sierra se puede comportar como
como Makaira nigricans (marlín azul) la sierra es parte importante de su dieta (Abitia–
Cárdenas et al., 2010), por lo tanto implica que en ambientes en los que compite con
los autores recomiendan una u otra para la zona sur del Golfo de California (Aguirre–
Villaseñor et al., 2006; García–Valdez, 2009; DOF, 2010). Los resultados obtenidos en
cuanto a los valores críticos de mortalidad por pesca son: para Epc = 3 años una F =0.7 y
(λ< 1.00), por lo tanto, contemplando la enorme dificultad y subjetividad que representaría
61
donde f es el nivel de esfuerzo y q la capturabilidad), se considera que los resultados de este
la evaluación y manejo específico por especie dado que, si dos especies presentan valores
similares de captura y esfuerzo podrían ser manejados con la misma estrategia, los análisis
Es importante considerar que los análisis demográficos tienen a su vez ciertas limitaciones
como suponer una distribución estable por edades en el tiempo. Esta limitación implica que
los parámetros de crecimiento son invariables, lo que por lo tanto significa que cada
cohorte mantiene una tasa intrínseca de crecimiento (r) fija y que por lo tanto la
1998).
62
9.6 Comparación del modelo demográfico con el de rendimiento por recluta
Thompson–Bell (en Sparre y Venema, 1998) mostró coherencia con los resultados
arrojados por el modelo demográfico, demostrando que a la Epc que produce el máximo
años, que implica una talla de primera captura (Tpc) de 42 cm de LF (48cm de LT), es
mucho más conveniente, pues ésta permitiría mantener a la población con valores de ,λ >
1.0, con un rendimiento por recluta muy cercano al máximo (26.7 kg) y sin comprometer de
manera drástica la biomasa del stock llegando ésta al 34% en el valor límite de F evaluado
(F = 1.0), coincidiendo con los resultados del estudio que Nava–Ortega et al. (2008) realizó
en las costas de Colima, lo que indica que existe consenso en cuanto a la edad de primera
63
9.7 Talla de primera captura
Es importante considerar que en la zona centro y sur del Pacífico mexicano, este
régimen (Tpc ≥ 42cm de LF) ya se observa (Lucano–Ramírez et al., 2011) pues se capturan
organismos de tallas mayores a las reportadas al menos en Sinaloa (39cm de LF) (Medina–
Gómez, 2006). Este fenómeno parece estar relacionado a que en la zona centro y sur del
segregación por edades en función de la profundidad que ha sido reportada para la especie
(Artunduaga, 1972).
En contraste, para la zona del sur del Golfo de California, Pérez-Ramos (1994) menciona
que el 72% de los viajes son dirigidos hacia zonas someras, donde se encuentran
de manejo en el sur del Golfo de California debiese ser similar al de la zona centro-sur del
Lucano-Ramírez et al. (2011) y Espino-Barr et al. (2012), con base en estudios realizados
a 5-6 años (44-46cm, LF) argumentando que este esquema permitiría el incremento
(discreto) en el esfuerzo pesquero, sin embargo, con base en los resultados del presente
estudio consideramos que la Epc= 4 años es suficiente para mantener a la población en una
64
A su vez, la propuesta de la homogenización de los esquemas de manejo para S. sierra en el
Pacífico mexicano ya ha sido emitida por otros autores, como Ramírez–Pérez (2010) quien
por medio de marcadores moleculares no encontró estructura genética diferenciada entre las
Robles–Cota (2011) comentan que en la zona del Alto Golfo de California existe un
traslape de hábitat con S. concolor, por lo tanto, es de suma importancia que se realice un
análisis del porcentaje de mezcla con base en indicadores moleculares de ambas especies en
la zona a partir del puerto de Guaymas, Sonora en caso de que se homogenizara el esquema
de manejo para toda la costa Pacífica mexicana para evitar que las medidas de regulación
para comprender de manera más real la diferencia entre una población y otra.
65
10. CONCLUSIÓN
La población de S. sierra en el sur del Golfo de California tiene una tasa finita de
los distintos escenarios de explotación simulados se concluye que es una población con alta
66
11. BIBLIOGRAFÍA
Au, D.W. y Smith, S.E. 1997. A demographic method with population density
compensation for estimating productivity and yield per recruit. Can. J. Fish. Aquat.
Sci., 54: 415–420.
Au, D. 1998. Protecting the Reproductive Value of Swordfish, Xiphiasgladius, and Other
Billfishes. In Izadore Barrett, Oscar Sosa-Nishizaki, and Norm Bartoo (eds). 1998.
Biology and fisheries of swordfish, Xiphias gladius: papers from the international
symposium on Pacific swordfish, Ensenada, Mexico, 11-14 December 1994. NOAA
Technical Report NMFS 142, 219-225 pp.
Au, D.W., S. E. Smith y Show C. 2008. Shark productivity and reproductive protection,
and a comparison with teleosts. En: Camhi M. D., K. E. Pikitchy E. A. Babcock
(comp.). Sharks of the open ocean: Biology, fisheries and conservation (pp. 298-208).
Blackwell Publishing Ltd.
Beverton-R.J.H y S.J. Holt. 1957. On the dynamics of exploited fish populations. Fish
Invest. Ser II. Ministry of Agriculture Fisheries and Food, Lowestoft. 553 p.
67
Growth and demography of the pacific angel shark (Squatina californica), based
upon tag returns off California. Australian Journal of Marine and Freshwater
Research. 43: 1313-1330.
Cailliet, G.M. and K.J. Goldman 2004. Age and determination and validation on
chondrichthyanfish. In. “Biology of sharks and their relatives”.(Eds. J.C., J.A.
Musick and M.R. Heithaus).pp. 399-447. (CRC Press: New York).
Campana, S., Marks, I., Joyce, W. & Harley, S. 2001. Analytical assessment of the
Porbeagle shark (Lamna nasus) population in the northwest Atlantic with estimates
of long-term sustainable yield. Research Doc 2001/067 Canadian Science Advisory
Secretariat. Ottawa, Canada.
Caswell, H. 2001. Matrix Population Models. Second edition. Sunderland, USA. Sinauer
Associates, Inc. Publishers.
Cortés, E. 1999. A stochastic stage-based population Model of the Sandbar shark in the
Western North Atlantic. En Musick J. A. (Comp.). Life in the slow lane, ecology of
conservation of long-lived animals (pp. 115-136).Maryland, USA.
Cortés, E. and G.R. Parsons 1996. Comparative demography of two populations of the
bonnethead shark (Sphyrna tiburo). Can. J. Fish.Aquat. Sci. 53: 709-718.
68
Espino–Barr, E., A. García–Boa, E. G. Cabral–Solisy M. Puente–Gómez. 2006. La pesca
ribereña en la costa de Jalisco, México, 514-524. En: Jiménez-Quiroz, M.C., E,
Espino–Barr (Eds). Los recursos pesqueros y acuícolas de Jalisco, Colima y
Michoacán. 622 p.
Fisher, W., F. Krupp, W. Schneider, C. Sommer, K.E. Carpenter y V.H. Niem., 1995. Guía
FAO para la identificación de peces para los fines de la pesca. Pacifico centro–
oriental. FAO Vol. III: 1201–1747.
Frisk, M.G., T.J. Miller, and M.J. Fogarty. 2002. The population dynamics of little skate
Leucoraja erinacea, winter skate Leucoraja ocellata, and barndoor skate Dipturus
laevis: predicting exploitation limits using matrix analyses. ICES J. Mar. Sci. 59:576–
586.
Hoenig, J. M. 1983. Empirical use of longevity data to estimate mortality rates. Fish. Bull.
82(1): 898-905.
Krebs, C.J. 1985. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance.
Third Edition. Harper and Row, New York.800 pp.
69
Lara–Mendoza, R. E. 2009. Flujos tróficos en la bahía de Navidad, Jalisco, México durante
el periodo 1995-1998. Tesis profesional. Universidad del Mar. 79 p.
Márquez–Farías, J. F., 2007. Demografía del pez guitarra, Rhinobatus productus (Ayres,
1854), del Golfo de California. Tesis Doctoral. Doctor en Ciencias. Centro de
Investigaciones Biológicas del Noroeste, S. C., La Paz, Baja California Sur, México.
197
70
Montemayor–López, G., Cisneros–Mata, M. A., Morga–López, A., Castro–Longoria, R., y
Molina–Ocampo, R. 1999. Investigación para el manejo pesquero del Recurso
“sierra” en el área central de la costa de Sonora. Resúmenes del VII Congreso de la
asociación de investigadores del Mar de Cortés, A. C. y I Simposium Internacional
sobre el Mar de Cortés. Hermosillo, 1999.
Peterson, I., and J. S. Wroblewski. 1984. Mortality Rates of Fishes in the Pelagic
Ecosystem. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 41:1117-1120.
Pianka R. 1970. On r- and K- selection. The American Naturalist.Vol1 04 :(940). Pp. 592-
597. Disponible en: http://www.zoology.siu.edu/sears/Pianka1970.pdf
Ruíz–Durá, M.F. (1985). Recursos pesqueros de las costas de México. Limusa. México,
D.F. 135 pp.
Simpfendorfer, C.A. 1999. Mortality estimates and demographic analysis for the Australian
sharpnose shark, Rhizoprionodon taylori, from northern Australia. Fish. Bull. 97:
978-986.
Simpfendorfer, C.A. 2000. Predicting population recovery rates for endangered western
Atlantic sawfishes using demographic analysis. Environ. Biol. Fish. 58:371– 377.
Simpfendorfer, C.A. 2005. Demographic models, life tables, matrix models and rebound
potential. Musick, J.A.; Bonfil, R. (eds) Management techniques for elasmobranch
fisheries. FAO Fisheries Technical Paper.No. 474. Rome, FAO. 2005. 261p.
Sparre P, Venema SC. 1998. Introduction to tropical fish stock assesment. Part I FAO Fish,
Tech. Pap. 306. Rome, 407 pp. Third Edition. Harper and Row, New York.800 pp.
Taylor CC. 1958. Cod growth and temperature. Journal du Conseil 23(3): 366-370
72