Professional Documents
Culture Documents
La ruta de las pentosas fosfato es una derivación del metabolismo central de los
hidratos de carbono que las células utilizan principalmente para obtener NADPH y
ribosa 5-fosfato. Como veremos, una gran cantidad de azúcares pueden ser obtenidos
como producto final de esta ruta.
La ruta de las pentosas fosfato se puede dividir en dos etapas, una oxidante y
otra no oxidante. En la etapa oxidante, la glucosa 6-fosfato es descarboxilada para ser
convertida en ribulosa 5-fosfato. En esta etapa se produce todo el NADPH que se
obtiene de esta ruta. En la etapa no oxidante, la ribulosa 5-fosfato es convertida en una
serie de azúcares fosfato, hasta llegar a dos intermediarios de la ruta glucolítica
(fructosa 6-fosfato y gliceraldehido 3-fosfato). La ribosa 5-fosfato es uno de los
intermediarios de esta etapa no oxidante, y en determinadas condiciones puede ser el
producto final de la ruta.
Para comenzar esta etapa la ribulosa 5-fosfato es modificada por dos isomerasas.
Una de ellas es, más específicamente hablando, una epimerasa que modifica la
estereoisomería del carbono 3 de la ribulosa-5-fosfato, permitiendo la formación de
xilulosa 5-fosfato. La otra es una isomerasa similar a las isomerasas de la glucólisis
(hexosa-fosfato isomerasa o triosa-fosfato isomerasa) que catalizan la interconversión
entre aldosas y cetosas. En este caso la ribulosa 5-fosfato es convertida en ribosa 5-
fosfato. La ribosa-5-fosfato es el producto final de esta ruta si la célula la requiere como
precursor de compuestos derivados de nucleótidos (los nucleótidos propiamente
dichos, muchas coenzimas como el NADH, el FAD o la CoA, o los polinucleótidos como
el RNA y el DNA).
Las etapas restantes son tres y se utilizan para convertir los azúcares de cinco
carbonos en intermediarios glucolíticos de seis y de tres carbonos. En estas etapas
intervienen dos enzimas. Primero una transcetolasa, luego una transaldolasa y por
último nuevamente una transcetolasa.
H
O H H
C H C OH
H C OH
H C OH C O
C O
H C OH HO C H
HO C H
H H C OH O H C OH
H C OH
H C OH Isomerasa H2C O P
OH H C OH
Transcetolasa H C OH O
O H C OH
C O O Transaldolasa
Ribosa-5-P H2C O P
OH
H C OH H2C O P
OH
H O O
H C OH O Epimerasa Sedoheptulosa-7-P Fructosa-6-P
H C OH
H2C O P
OH O H
C O C O H
O
HO C H C
Ribulosa-5-P H C OH O
H C OH H C OH
O H2C O P
OH
H2C O P H C OH O
OH O
Gliceraldehido-3-P H2C O P
OH
O
Xilulosa-5-P Eritrosa-4-P O
H
H C OH
Transcetolasa
C O
HO C H
H C OH
H C OH O
H2C O P
OH
O H
C O
Fructosa-6-P
H C OH O
H2C O P
OH
Gliceraldehido-3-P O
La transcetolasa y la transaldolasa son dos enzimas que poseen especificidades
no muy rigurosas con respecto a sus sustratos y catalizan el intercambio de fragmentos
de dos y de tres carbonos, respectivamente entre dos azúcares fosfato diferentes.
Ambas enzimas poseen dos sustratos y dos productos, uno de los cuales siempre es
una aldosa y el otro una cetosa, en cada caso.
H H H
H C OH H C OH H C OH
C O C O C O
HO C H HO C H HO C H
-
H C O H H C OH
H O
H C OH C H C OH O
H C OH H C OH H2C O P
OH
O O
H2C O P O
H2C O P
OH OH Fructosa-6-P
O
O
Sedoheptulosa-7-P O H Gliceraldehido-3-P
C
H C OH
H C OH O
H2C O P
OH
Eritrosa-4-P O
5C + 5 C Æ 3 C + 7C Transcetolasa 1
7C + 3 C Æ 4 C + 6C Transaldolasa
4C + 5 C Æ 3 C + 6C Transcetolasa 2
5C + 5C + 5 C Æ 3 C + 6C + 6C
Así, los productos de la reacción global descrita para la ruta de las pentosas
fosfato son gliceraldehído 3-fosfato, fructosa 6-fosfato, y CO2.
y en definitiva:
Justamente uno de los nombres alternativos para esta ruta es el de ciclo de las
pentosas fosfato. Esta formulación enfatiza que la mayor parte de la glucosa 6-fosfato
que entra en la ruta es recirculada: una sexta parte es convertida en CO2 y Pi con una
formación neta de NADPH. Cuantitativamente, la formación de NADPH es lo más
importante de esta ruta analizada en forma cíclica. Otro de los nombres asignado a
esta serie de reacciones, ruta de las pentosas fosfato oxidativa (para diferenciarlas de
las reacciones que ocurren en el ciclo de Calvin que analizamos en otro capítulo,
también denominado ruta de las pentosas fosfato reductiva) también enfatiza el hecho
de la producción de una coenzima reducida como principal producto de la vía.