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Aves
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Como ler uma infocaixa de taxonomiaAves
Ocorrência: Jurássico Superior–Recente, 150–0 Ma
PreЄЄOSDCPTJKPgN
Diversidade das aves
Diversidade das aves
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclasse: Tetrapoda
Classe: Aves
Linnaeus, 1758
Ordens
ver texto
Aves são uma classe de seres vivos vertebrados endotérmicos caracterizada pela
presença de penas, um bico sem dentes, oviparidade de casca rígida, elevado
metabolismo, um coração com quatro câmaras e um esqueleto pneumático resistente e
leve. As aves estão presentes em todas as regiões do mundo e variam
significativamente de tamanho, desde os 5 cm do colibri até aos 2,75 m da avestruz.
São a classe de tetrápodes com o maior número de espécies vivas, aproximadamente
dez mil, das quais mais de metade são passeriformes. As aves apresentam asas, que
são mais ou menos desenvolvidas dependendo da espécie. Os únicos grupos conhecidos
sem asas são as moas e as aves-elefante, ambos extintos. As asas, que evoluíram a
partir dos membros anteriores, oferecem às aves a capacidade de voar, embora a
especiação tenha produzido aves não voadoras, como as avestruzes, pinguins e
diversas aves endémicas insulares. Os sistemas digestivo e respiratório das aves
estão adaptados ao voo. Algumas espécies de aves que habitam em ecossistemas
aquáticos, como os pinguins ou a família dos patos, desenvolveram a capacidade de
nadar.

Algumas aves, especialmente os corvos e os papagaios, estão entre os animais mais


inteligentes do planeta. Algumas espécies constroem e usam ferramentas e passam o
conhecimento entre gerações. Muitas espécies realizam migrações ao longo de grandes
distâncias. As aves são animais sociais que comunicam entre si com sinais visuais,
chamamentos e cantos, e realizam atividades comunitárias como procriação e caça
cooperativa, voo em bando e grupos de defesa contra predadores. A grande maioria
das espécies de aves são monogâmicas, geralmente durante uma época de acasalamento
e por vezes durante vários anos, mas raramente durante toda a vida. Outras espécies
são polígamas ou, mais raramente, poliândricas. As aves reproduzem-se através de
ovos, que são fertilizados por reprodução sexual e geralmente colocados num ninho
onde são incubados pelos progenitores. A maior parte das aves apresenta um período
prolongado de cuidados parentais após a incubação. Algumas aves, como as galinhas,
põem ovos mesmo que não sejam fertilizados, embora esses ovos não produzam
descendência.

As aves, e em particular os fringilídeos de Darwin, tiveram um papel importante no


desenvolvimento da teoria da evolução por seleção natural de Darwin. O registo
fóssil indica que as aves são os últimos sobreviventes dos dinossauros, tendo
evoluído a partir de dinossauros emplumados dentro do grupo terópode dos
saurísquios. As primeiras aves apareceram durante o período cretácico, há cerca de
100 milhões de anos,[1] e estima-se que o último ancestral comum tenha vivido há 95
milhões de anos.[2] As evidências de ADN indicam que as aves se desenvolveram
extensivamente durante a extinção do Cretáceo-Paleogeno que matou os dinossauros
não avianos. As aves na América do Sul sobreviveram a este evento, tendo depois
migrado para as várias partes do mundo através de várias passagens terrestres, ao
mesmo tempo que se diversificavam em espécies durante os períodos de arrefecimento
global.[3] Algumas aves primitivas dentro do grupo Avialae datam do período
Jurássico.[4] Muitos destes ancestrais das aves, como o Archaeopteryx, não tinham
plena capacidade de voo e muitos apresentavam ainda características primitivas como
mandíbula em vez de bico e cauda vertebrada.[4][5]

Muitas espécies de aves têm importância económica. As aves domesticadas (de


capoeira) e não domesticadas (de caça) são fontes importantes de ovos, carne e
penas. As aves canoras e os papagaios são animais de estimação populares. O guano é
usado como fertilizante. As aves são um elemento de destaque na cultura. No
entanto, desde o século XVII que cerca de 120 a 130 espécies foram extintas devido
à ação humana e várias centenas foram extintas nos séculos anteriores. Atualmente
existem 1 375 espécies de aves ameaçadas de extinção, embora haja esforços no
sentido de as conservar. A observação de aves é uma atividade importante no setor
do ecoturismo.

Índice
1 Habitat, diversidade e distribuição
2 Anatomia e fisiologia
2.1 Voo
2.2 Penas, plumagem e escamas
2.3 Bico
2.4 Visão e audição
2.5 Sistema respiratório e olfato
2.6 Sistema ósseo
2.7 Sistema digestivo
2.8 Sistemas reprodutor e urogenital
2.9 Sistema circulatório
2.10 Defesa e combate
3 Comportamento
3.1 Alimentação
3.2 Cuidados com as penas
3.3 Migração
3.4 Comunicação
3.5 Comportamento de grupo
3.6 Repouso e empoleiramento
3.7 Reprodução
3.7.1 Acasalamento
3.7.2 Territórios, nidificação e incubação
3.7.3 Cuidados parentais e crias
3.7.4 Parasitismo de ninhada
4 Ecologia
5 Relação com o ser humano
5.1 Importância económica
5.2 Religião, folclore e cultura
5.3 Conservação
6 Evolução e classificação
6.1 Dinossauros e a origem das aves
6.2 Evolução inicial
6.3 Diversificação inicial dos ancestrais das aves
6.4 Diversificação das aves modernas
6.5 Classificação das ordens das aves
7 Ver também
8 Notas
9 Referências
10 Ligações externas
Habitat, diversidade e distribuição

O pisco-de-peito-ruivo vive em todo o continente europeu, desde a fria Escandinávia


até aos desertos do norte de África.
A capacidade de voar proporcionou às aves uma diversificação extraordinária, pelo
que hoje em dia vivem e reproduzem-se em praticamente todos os habitats terrestres
e em todos os sete continentes.[6] O petrel-das-neves nidifica em colónias que já
foram observadas a distâncias de 440 km do litoral da Antártida.[7] A maior
biodiversidade de aves tem lugar nas regiões tropicais. Anteriormente, pensava-se
que esta maior diversidade era o resultado de uma maior velocidade de especiação
nos trópicos. No entanto, estudos mais recentes verificaram que a especiação é
superior nas latitudes mais elevadas, embora a velocidade de extinção seja também
superior à dos trópicos.[8] Várias famílias de aves evoluíram para se adaptar à
vida nos oceanos. Algumas espécies de aves marinhas regressam à costa apenas para
nidificar[9] e alguns pinguins são capazes de mergulhar até 300 metros de
profundidade.[10]

Regra geral, o número de espécies que se reproduz em determinada área é diretamente


proporcional ao tamanho dessa área e à diversidade de habitats disponíveis. O
número total de espécies está também relacionado com factores como a posição dessa
área em relação às rotas de migração e ao número de espécies que aí passam o
inverno. Na Europa a oeste dos montes Urais, incluindo grande parte da Turquia,
vivem cerca de 540 espécies de aves. Na Ásia vivem 2 700 espécies, o que
corresponde a 25% da avifauna mundial, e só na Rússia vivem cerca de 700. Em África
vivem cerca de 2 300 espécies. Em todo o continente americano vivem cerca de 4 400
espécies, embora em alguns países da América central e do sul haja mais de mil
espécies. A Costa Rica é a região com maior número de espécies em relação ao
tamanho, com cerca de 800 conhecidas numa área de apenas 51 000 km2.[6].

Muitas espécies de aves estabeleceram o seu território nas regiões em que foram
introduzidas pelo ser humano. A introdução de algumas espécies foi deliberada, como
por exemplo o faisão-comum, que foi introduzido em todo o mundo como ave de caça.
[11] Outras introduções foram acidentais, como o periquito-monge que atualmente
está presente em várias cidades norte-americanas como consequência de fugas de
cativeiro.[12] Algumas espécies, como a garça-boieira,[13] o gavião-
carrapateiro[14] e a cacatua-galah[15] expandiram-se muito para além do seu
território inicial de forma natural, à medida que a agricultura foi criando novos
habitats.

Anatomia e fisiologia

Topografia de uma ave: 1 Bico, 2 Coroa, 3 Íris, 4 Pupila, 5 Manto, 6 Pequenas


coberturas, 7 Escapulares, 8 Grandes coberturas, 9 Terciárias, 10 Uropígio, 11
Primárias, 12 Cloaca, 13 Coxa, 14 Articulação tíbiotársica, 15 Tarso, 16 Pata, 17
Tíbia, 18 Ventre, 19 Flancos, 20 Peito, 21 Garganta, 22 Papada, 23 Lista
supraciliar
Em comparação com outros vertebrados, as aves apresentam um corpo com diversas
adaptações invulgares e únicas que lhes permitem voar, mesmo que sejam apenas
estruturas vestigiais ou que sejam usadas para deslocação terrestre ou aquática.
Embora haja várias particularidades ósseas e anatómicas exclusivas das aves, a
presença de penas é a mais proeminente e distintiva característica das aves. As
aves possuem também um órgão único entre os animais, a siringe, que lhes permite
produzir os cantos e chamamentos. A pele das aves é praticamente ausente de
quaisquer glândulas, à exceção da glândula uropigial que produz um óleo que protege
e impermeabiliza as penas.[6]

As aves são animais endotérmicos que mantêm uma temperatura de aproximadamente 41


°C, podendo ser ligeiramente inferior durante as horas de sono e ligeiramente
superior durante os períodos de atividade intensa. As penas e, em algumas espécies,
a gordura subcutânea, oferecem isolamento térmico. Como não possuem glândulas
sudoríparas, o excesso de calor é dissipado pela respiração rápida que, em algumas
espécies, pode chegar às 300 respirações por minuto. Algumas espécies são capazes
de hibernar temporariamente.[6]

Nas aves voadoras de maior dimensão, os ossos são permeados por cavidades de ar e o
sistema respiratório é constituído por sacos de ar, o que contribui para diminuir o
seu peso. O albatroz é a ave voadora com maior envergadura de asas, que pode
atingir os 3,5 metros, enquanto o cisne-trombeteiro pode atingir os 17 kg de peso.
A ave mais pequena é o colibri-cubano, que pode medir 5–6 cm de comprimento e pesar
apenas 3 gramas. Quando as aves perdem a capacidade de voar deixam de estar
limitadas pelo peso, como é o caso da avestruz, que pode atingir os 2,75 metros de
altura e pesar 150 kg.[6]

Voo
Ver artigo principal: Voo das aves

Movimento descendente das asas de uma Myiagra inquieta


A maior parte das aves tem a capacidade de voar, o que as distingue de praticamente
todas as outras classes de vertebrados. O voo é a principal forma de deslocação
para a maioria das espécies de aves e é usado para a reprodução, alimentação e fuga
de predadores.[16] No entanto, cerca de 60 espécies vivas de aves são incapazes de
voar, assim como muitas das aves extintas.[17] A incapacidade de voo ocorre muitas
vezes em ilhas isoladas, provavelmente devido aos recursos limitados e à ausência
de predadores terrestres.[18] Embora incapazes de voar ou de percorrer grandes
distâncias, algumas aves usam a mesma musculatura e movimentos para nadar na água,
como é o caso dos pinguins, tordas ou os melros-d'água.[19]

As aves possuem diversas adaptações evolutivas destinadas ao voo, entre as quais


ossos pneumáticos e leves, dois grandes músculos de voo (os peitorais – que
correspondem a 15% do peso da ave – e o supracoracoide) e um membro anterior
modificado (a asa) que atua simultaneamente como aerofólio (que sustenta a ave no
ar) e como elemento de impulso. Muitas aves alternam entre o voo impulsionado pelo
bater de asas e o voo planado e usam a cauda para direcionar o voo.[16] A asa é
bastante flexível, podendo ser alongada ou recolhida por flexão, as penas das
bordas podem ser abertas ou fechadas e o ângulo das asas pode ser ajustado, quer em
conjunto, quer individualmente.[6]

O tamanho e a forma das asas estão relacionados com o tipo de voo dessa espécie.
O tamanho e forma da asa geralmente está relacionado com o tipo de voo dessa
espécie. Por exemplo, os albatrozes, as gaivotas e outras aves marinhas apresentam
asas compridas e estreitas que tiram partido do vento sobre o oceano para planar,
enquanto que as aves de rapina têm asas amplas para tirar partido das correntes de
ar ascendentes e descendentes de montanha. As aves de asa curta, como os
galináceos, fazem apenas voos curtos. As asas pontiagudas dos patos permitem-lhes
percorrer rapidamente grandes distâncias. As andorinhas e os estorninhos têm asas
compridas e pontiagudas que lhes permitem fazer acrobacias aéreas durante horas
seguidas. Enquanto algumas aves de grande dimensão, como os abutres, planam ao
longo de horas e só ocasionalmente batem as asas, outras aves, como os colibris,
batem as asas várias vezes por segundo.[6]

A velocidade de voo varia imenso entre as espécies. As aves mais pequenas, como os
pardais ou as carriças, voam entre 15-30 km/h. As aves de pequena a média dimensão,
como os tordos, rabos-de-quilha, estorninhos ou andorinhões, e as aves de grande
envergadura de asa, como os pelicanos e as gaivotas, voam entre 30 e 60 km/h. As
aves mais rápidas, como os falcões, patos, gansos e pombos voam entre 60 a 100
km/h. A ave que atinge maior velocidade é o falcão-peregrino, que é capaz de
realizar voos a pique que atingem os 320 km/h.[6]
Muitas aves com pés pequenos, como os andorinhões, colibris ou calaus, raramente
caminham e usam as patas apenas para se empoleirarem, enquanto outras apresentam
patas mais robustas e realizam grande parte dos movimentos a pé, como as galinhas
de água. Os papagaios caminham frequentemente ao longo dos ramos, enquanto espécies
como os melros saltitam no terreno. Muitas espécies usam as asas para se deslocar
debaixo de água, como é o caso dos pinguins, embora algumas só nadem à superfície.
Algumas aves, como as mobêlhas, estão tão adaptadas à vida no mar que só vão a
terra nidificar. Muitas aves, como o pato-real, são capazes de levantar voo
diretamente a partir da superfície da água, embora outras necessitem de fazer uma
pequena corrida para ganhar impulso, como os mergulhões.[6]

Penas, plumagem e escamas


Ver artigos principais: Pena e Penas de voo

Estorninho-de-hildebrandt adulto com penas iridiscentes. A plumagem das aves muda


regularmente e pode apresentar cores significativamente diferentes conforme a
idade, sexo e altura do ano.
As penas são uma característica proeminente e única das aves.[nota 1] As penas
permitem às aves voar, fornecem isolamento que facilita a regulação térmica e são
usadas como forma de exibicionismo, camuflagem e comunicação.[16] Existem vários
tipos de penas, cada um com finalidades específicas. As penas são desenvolvimentos
epidérmicos ligados à pele e crescem apenas em regiões específicas da pele
denominadas pterilas. O padrão de distribuição da implantação das penas em tratos
denomina-se pterilose. Aptérios são zonas desprovidas de penas. A distribuição e
aparência do conjunto das penas no corpo é denominada plumagem e é uma das
principais características que permitem identificar a espécie de ave. A plumagem
pode variar significativamente dentro da própria espécie de acordo com a idade,
estatuto social[20] e sexo.[21] A cor das penas tem origem em pigmentos ou na
estrutura. Os castanhos e os pretos são causados por melaninas sintetizadas pela
ave e depositados em grânulos, enquanto os amarelos, laranjas e vermelhos são
causados por carotenoides com origem na dieta e difundidos pela pele e penas. As
cores azuis são estruturais e têm origem numa camada fina e porosa de queratina. Os
verdes resultam do acréscimo de pigmento amarelo ao azul estrutural. As cores
iridescentes têm origem na estrutura laminada das bárbulas e são realçadas pelos
depósitos de melanina.[6]

A plumagem das aves muda regularmente. Geralmente a muda é anual, embora em algumas
espécies se observem duas mudas, uma antes da época de reprodução e outra depois,
podendo ocorrer variações entre espécies e entre indivíduos da mesma espécie.[22]
As maiores aves de rapina podem mudar de plumagem apenas uma vez em vários anos. As
características da muda variam entre espécies. Em passeriformes, as penas de voo
são substituídas uma de cada vez, sendo as primárias da face inferior substituídas
primeiro. Após a substituição da quinta ou sexta primária, começam a cair as
terciárias exteriores, seguidas pelas secundárias e pelas outras penas. As grandes
coberturas primárias são substituídas ao mesmo tempo das primárias que cobrem. Este
processo denomina-se muda centrífuga.[23] Por outro lado, um pequeno número de
espécies, entre as quais os patos e os gansos, perdem todas as penas de voo de uma
única vez, ficando temporariamente incapazes de voar.[24] Regra geral, a muda das
penas da cauda segue o mesmo padrão da das asas, do interior para o exterior.[23]
No entanto, nos Phasianidae verifica-se muda centrípeta (de fora para o centro),
[25] enquanto que na cauda dos pica-paus e das trepadeiras a muda começa no segundo
par mais interior e acaba no par central de penas, de modo a que a ave possa
continuar a trepar.[23][26]

As escamas das aves encontram-se principalmente nos dedos e no metatarso, embora em


algumas aves estejam presentes acima do tornozelo. À semelhança dos bicos, garras e
espigões, são constituídas por queratina. A maior parte das escamas não se sobrepõe
de forma significativa, exceto nos casos do guarda-rios e do pica-pau. Pensa-se que
as escamas das aves sejam homólogas às dos répteis e dos mamíferos.[27]

Bico
Ver artigo principal: Bico

Adaptação do bico a diversas formas de alimentação.


Embora o tamanho e a forma do bico das aves varie significativamente de espécie
para espécie, a sua estrutura é idêntica. Todos os bicos são constituídos por duas
mandíbulas, superior e inferior. A mandíbula superior está apoiada num osso
denominado intermaxilar, cujas ligações permitem que a mandíbula seja flexível e se
mova para cima e para baixo. A mandíbula inferior está apoiada num osso denominado
osso maxilar inferior.[28]

A superfície exterior do bico é constituída por uma camada fina de queratina,


denominada ranfoteca.[28] Entre a ranfoteca e as camadas mais profundas da derme
existe uma camada vascularizada ligada diretamente aos ossos do bico.[29] A
ranfoteca forma-se nas células na base de cada mandíbula[30] e cresce continuamente
na maior parte das aves, enquanto em algumas espécies muda de cor conforme a
estação.[31]

As bordas cortantes do bico são denominadas tomia.[32] Na maior parte das espécies,
as bordas variam entre arredondadas e ligeiramente afiadas, embora algumas espécies
tenham desenvolvido modificações estruturais que lhes permitem manusear melhor a
sua fonte de alimentação.[33] Por exemplo, as aves granívoras têm bordas
serrilhadas que lhes permitem quebrar a casca de sementes.[34] A maior parte dos
falcões e alguns papagaios omnívoros apresentam uma projeção na mandíbula superior,
de modo a atingir mortalmente as vértebras das presas ou a dilacerar insetos.[35]
Algumas espécies que se alimentam de peixe, como os mergansos, têm bicos
serrilhados que mantêm preso o peixe escorregadio.[36] Cerca de 30 famílias de aves
insetívoras apresentam cerdas muito curtas em toda a mandíbula que aumentam a
fricção e lhes permitem segurar insetos de carapaça dura.[37]

Visão e audição

Olho de um abibe a ser coberto pela membrana nictitante.


A visão das aves é geralmente bastante desenvolvida. As aves marinhas apresentam
lentes flexíveis, o que lhes permite ver claramente tanto no ar como dentro de
água.[16] Algumas espécies têm dupla fóvea. As aves são tetracromáticas, possuindo
cones não só sensíveis à luz verde, vermelha e azul como também à luz ultravioleta.
[38] Muitas aves exibem padrões de plumagem refletora ultravioleta que são
invisíveis ao olho humano. Algumas aves cujos sexos aparentam ser iguais
apresentam, na realidade, padrões diferenciados. Os machos do chapim-azul, por
exemplo, têm uma coroa refletora ultravioleta que é exposta durante a corte ao
levantar as penas da nuca.[39] A luz ultravioleta é também usada na procura de
comida. Alguns falcões procuram presas através da deteção dos rastos de urina dos
roedores, que refletem a luz ultravioleta.[40]

As pálpebras das aves não são usadas para pestanejar. Em vez disso, o olho é
lubrificado por uma terceira pálpebra que se desloca horizontalmente, denominada
membrana nictitante.[41] Esta membrana também cobre o olho e funciona como uma
lente de contacto em muitas aves marinhas.[16] A retina das aves tem um sistema
irrigatório próprio denominado pécten ocular.[16] A maior parte das aves não
consegue mover os olhos, embora haja exceções, como o corvo-marinho-de-faces-
brancas.[42] As aves com olhos nas partes laterais da cabeça têm um grande campo
visual, enquanto que as aves com olhos na parte da frente da cabeça têm visão
binocular e são capazes de estimar a profundidade.[43]

O alcance auditivo das aves é limitado.[6] O ouvido não apresenta pavilhão auditivo
externo, embora o orifício seja revestido por penas. Em algumas aves de rapina,
como as corujas, mochos ou bufos, estas penas formam tufos que se assemelham a
orelhas. O ouvido interno apresenta uma cóclea, mas não em espiral como nos
mamíferos.[44]

Sistema respiratório e olfato


Ver também: Sacos aéreos

O sistema respiratório das aves é bastante complexo e responde às exigências do


elevado metabolismo.
As aves têm um dos mais complexos e eficientes sistemas respiratórios de todos os
animais.[16] Devido ao elevado ritmo metabólico exigido pelo voo, necessitam de um
fornecimento constante de grande quantidade de oxigénio. Embora possuam pulmões, a
ventilação é assegurada em grande parte por sacos aéreos ligados aos pulmões, que
correspondem a 15% do volume do corpo.[45] Embora as paredes dos sacos aéreos não
façam trocas gasosas, têm a função de atuar como foles para fazer circular o ar
pelo sistema respiratório.[46] No momento da inalação, apenas 25% do ar inalado vai
diretamente para os pulmões; os restantes 75% atravessam os pulmões e passam
diretamente para um saco de ar posterior que se estende a partir dos pulmões e está
ligado às cavidades de ar nos ossos, as quais preenche com ar. Quando a ave expira,
o ar usado sai dos pulmões e o ar fresco do saco de ar posterior é forçado a passar
para os pulmões. Desta forma, os pulmões são constantemente fornecidos de ar
fresco, quer durante a inalação quer durante a expiração.[47]

Os sons das aves são produzidos na siringe, uma câmara muscular constituída por
várias membranas timpânicas que diverge da extremidade inferior da traqueia.[48] Em
algumas espécies, a traqueia é alongada, o que aumenta o volume das vocalizações e
a perceção do tamanho da ave.[49]

A maior parte das aves tem olfato pouco apurado, embora os quivis,[50] os abutres
do Novo Mundo[51] e os procelariformes sejam exceções notáveis.[52] A maior parte
das aves apresenta duas narinas externas situadas no bico, geralmente com forma
circular, oval ou em corte e ligadas à cavidade nasal no interior do crânio. As
espécies da ordem dos procelariformes, como os albatrozes, apresentam narinas
encerradas em dois tubos na mandíbula superior. No entanto, outras espécies, como
os gansos-patola, não têm narinas externas e respiram pela boca. Embora na maior
parte das aves as narinas estejam descobertas, em algumas espécies encontram-se
cobertas por penas, como nos corvos e nos pica-paus.[53]

Sistema ósseo
O sistema ósseo das aves é constituído por ossos extremamente leves com cavidades
de ar ligadas ao sistema respiratório (ossos pneumáticos).[54] Nos adultos, os
ossos do crânio estão fundidos entre si e não apresentam suturas cranianas.[16] As
órbitas são de grande dimensão e separadas por um septo nasal. A coluna vertebral
divide-se nas vértebras cervicais, torácicas, lombares e caudais. As vértebras
cervicais (do pescoço), cujo número varia significativamente entre espécies, são
particularmente flexíveis. No entanto, o movimento nas vértebras torácicas é
limitado e completamente ausente nas vértebras posteriores.[55] As últimas
vértebras encontram-se fundidas com a pelve, formando o sinsacro. As costelas são
achatadas. O esterno apresenta uma quilha que sustenta os músculos peitorais
envolvidos no voo, embora esteja ausente das aves não voadoras. Os membros
anteriores encontram-se modificados na forma de asas.[16][56][57]

Sistema digestivo

Melro-preto a capturar uma minhoca. A digestão das aves é bastante rápida, de modo
a não interferir com o voo. Uma vez que não têm dentes, as presas são engolidas
inteiras.
O sistema digestivo das aves é constituído por um papo, onde é armazenado o
conteúdo digestivo, e uma moela que contém pedras, que as aves engolem para moer os
alimentos como forma de compensar a falta de dentes.[58] A maior parte das aves
apresenta uma digestão bastante rápida, de modo a não interferir com o voo.[59]
Algumas aves migratórias adaptaram-se de modo a usar proteínas de várias partes do
corpo como fonte de energia adicional durante a migração.[60] Muitas aves
regurgitam egregófitos.[61]

Embora a maior parte das aves necessite de água, as características do seu sistema
excretor e a ausência de glândulas sudoríparas fazem com que a quantidade
necessária seja reduzida.[62] Algumas aves do deserto conseguem satisfazer a
necessidade de água exclusivamente a partir da água contida nos alimentos e são
tolerantes ao aumento da temperatura corporal, o que lhes permite evitar despender
vapor de água em arrefecimento.[63] As aves marinhas estão adaptadas para beber
água salgada do mar, possuindo glândulas de sal na cabeça que eliminam o excesso de
sal através das narinas.[64]

A maior parte das aves não consegue realizar movimento de sucção da água, pelo que
recolhe a água no bico e inclina a cabeça de modo a permitir que a água escorra
pela garganta. No entanto, algumas espécies, principalmente de regiões áridas,
conseguem beber água sem necessidade de inclinar a cabeça, como é o caso das
famílias dos pombos, estrilídeos, coliiformes, toirões e abetardas.[65] Algumas
aves do deserto dependem da presença de fontes de água, como os cortiçois, que se
agregam à volta de poços de água durante o dia.[66] Algumas espécies levam água às
crias humedecendo as penas, enquanto outras a transportam no papo ou a regurgitam
juntamente com a comida. As famílias dos pombos, dos flamingos e dos pinguins
produzem para as crias um líquido nutritivo denominado leite de papo.[67]

Sistemas reprodutor e urogenital

Durante a época de acasalamento, o sistema reprodutor das aves sofre diversas


alterações.
Tal como os répteis, as aves são seres uricotélicos; isto é, os seus rins filtram
os resíduos nitrogenados da corrente sanguínea e excretam-no na forma de ácido
úrico (em vez de ureia ou amoníaco) ao longo dos uréteres até ao intestino. As aves
não têm bexiga nem uretra exterior, pelo que (à exceção das avestruzes) o ácido
úrico é expelido em conjunto com as fezes em dejetos semi-sólidos.[68][69][70] No
entanto, algumas aves, como o colibri, podem ser amoniotélicos, excretando a maior
parte dos resíduos nitrogenados na forma de amoníaco.[71] Também excretam creatina,
em vez de creatinina como os mamíferos.[16] Este material é expulso através da
cloaca, em conjunto com os dejetos intestinais.[72][73] A cloaca é um orifício com
diversas finalidades. Não só é por aí que são expulsos os dejetos, como a maior
parte das aves acasalam juntando as cloacas e é também por aí que as fêmeas
depositam os ovos.[61]

Os machos possuem dois testículos internos que durante a época de acasalamento


aumentam de tamanho centenas de vezes para produzir esperma.[74] As fêmeas da maior
parte das famílias possuem um único ovário funcional (o esquerdo), ligado a um
oviduto, embora as de algumas espécies tenham dois ovários funcionais.[75] Os
machos dos Palaeognathae (à exceção dos quivis), dos Anseriformes (à exceção dos
Anhimidae) e, de forma rudimentar, dos Galliformes (mas totalmente desenvolvido nos
Cracidae) possuem um pénis, o qual não se observa nas Neoaves.[76][77] Pensa-se que
o comprimento esteja relacionado com a competição espermática.[78] Fora do momento
da cópula, encontra-se oculto no interior do proctodeu, um compartimento no
interior da cloaca.

Sistema circulatório
O sistema circulatório das aves é impulsionado por um coração miogénico de quatro
câmaras protegido por um pericárdio fibroso. O pericárdio encontra-se preenchido
com fluido seroso que o lubrifica.[79] O coração em si está dividido em duas
metades, direita e esquerda, cada uma constituída por uma aurícula e um ventrículo.
As aurículas e ventrículos de cada lado estão separados entre si por válvulas
cardíacas que impedem que o sangue passe de uma câmara para a outra durante a
contração. Sendo miogénico, o ritmo cardíaco é mantido pelas células marca-passo do
nó sinusal situado na aurícula direita. O coração das aves também apresenta arcos
musculares, constituídos por camadas espessas de músculo. De forma semelhante ao
coração dos mamíferos, o coração das aves é constituído pelas camadas do
endocárdio, miocárdio e pericárdio.[79] As paredes auriculares tendem a ser mais
delgadas do que as paredes ventriculares, devido à intensa contração ventricular
usada para bombear sangue oxigenado pelo corpo. Em comparação com a massa corporal,
o coração das aves é geralmente maior do que o dos mamíferos. Esta adaptação
permite que seja bombeada maior quantidade de sangue de modo a responder às
necessidades metabólicas associadas ao voo.[80] As principais artérias que
transportam o sangue do coração têm origem no arco aórtico direito, ao contrário
dos mamíferos, em que é o arco aórtico esquerdo que forma esta parte da aorta.[16]
A veia cava inferior recebe o sangue dos membros através do sistema venoso portal.
Também ao contrário dos mamíferos, os glóbulos vermelhos das aves mantêm o seu
núcleo celular.[81]

As aves têm um sistema bastante eficiente de distribuição de oxigénio pelo corpo,


uma vez que têm uma superfície de trocas gasosas dez vezes maior do que os
mamíferos. Isto faz com que as aves tenham nos vasos capilares mais sangue por
unidade de volume dos pulmões do que um mamífero.[80] As artérias das aves são
constituídas por músculos elásticos e espessos para resistir à pressão da forte
constrição ventricular, que se tornam mais rígidos à medida que se encontram mais
afastados do coração. O sangue passa pelas artérias, que sofrem vasoconstrição, em
direção às arteríolas, que distribuem o oxigénio e os nutrientes a todos os tecidos
do corpo. À medida que as arteríolas se encontram mais afastadas do coração e
próximas dos órgãos e dos tecidos, são cada vez mais ramificadas de modo a aumentar
a área de superfície e diminuir a intensidade da corrente sanguínea. A partir das
arteríolas, o sangue desloca-se para os vasos capilares onde ocorre a troca de
oxigénio pelos resíduos de dióxido de carbono. Após a troca gasosa, o sangue
desoxigenado passa pelas vénulas e é transportado pelas veias de volta ao coração.
Ao contrário das artérias, as veias são finas e rígidas, uma vez que não necessitam
de resistir a pressões elevadas.[82]

Defesa e combate

A plumagem do pavão-do-pará imita um grande predador.


Algumas espécies são capazes de usar defesas químicas contra predadores. Alguns
Procellariiformes projetam um óleo estomacal desagradável contra agressores,[83]
enquanto algumas espécies de pitohuis da Nova Guiné têm a pele e penas revestidas
por uma poderosa neurotoxina.[84] A plumagem de algumas espécies envia sinais
intimidatórios a potenciais predadores, como o pavão-do-pará, cujas penas criam a
ilusão de um grande predador de modo a afugentar falcões e proteger as crias.[85]

Ocasionalmente, os combates entre espécies resultam em ferimentos ou morte.[86] Os


anhimídeos, algumas jaçanãs, o pato-ferrão, o pato-das-torrentes e nove espécies de
abibes apresentam um espigão afiado na asa que usam como arma. Os patos-vapor, os
cisnes e gansos, as pombas do ártico, os motum e os alcaravões apresentam uma
protuberância óssea na álula para esmurrar os oponentes.[86] Algumas jaçanãs
apresentam um rádio expandido em forma de lâmina. O extinto ibis jamaicano
apresentava um membro anterior alongado que provavelmente funcionava em combate de
forma semelhante a um malho. Outras aves, como os cisnes, são capazes de morder ao
defender os ovos ou as crias.[86]

Comportamento
A maior parte das aves é diurna, embora algumas aves sejam noctívagas ou
crepusculares, como as corujas, e muitas aves limícolas se alimentem de acordo com
as marés, seja de dia ou de noite.[87] A socialização entre indivíduos varia imenso
de espécie para espécie. Muitas aves de rapina são solitárias, enquanto outras
espécies são vincadamente gregárias, atingindo comunidades de milhares de
indivíduos. Durante a época de reprodução, muitas espécies defendem um território.
Muitos comportamentos das aves são universais e ocorrem invariavelmente em
praticamente todas as espécies de aves, como é o caso dos cuidados com as penas, os
movimentos de distensão das pernas, asas ou caudas, os banhos de água e poeira, ou
o movimento que sacode o corpo.[6]

Alimentação

Algumas espécies, como o guarda-rios, pescam os seus próprios alimentos.

As aves limícolas, como os maçaricos, vasculham a areia à procura de comida.


As dietas das aves são bastante variadas, podendo incluir néctar, frutas, plantas,
sementes, carcaças e vários animais de menor dimensão, incluindo outras aves.[16]
Uma vez que as aves não têm dentes, o seu sistema digestivo encontra-se adaptado de
modo a processar alimentos engolidos inteiros sem mastigar. As aves que usam várias
estratégias para adquirir comida ou se alimentam de vários alimentos são
denominadas generalistas. As que dedicam tempo e esforço na procura de alimentos
específicos são denominadas especialistas.[16] As estratégias de alimentação variam
de espécie para espécie. Muitas aves simplesmente recolhem insetos, invertebrados,
fruta ou sementes. Algumas caçam, surpreendendo insetos com ataques súbitos a
partir de ramos de árvores.[88]

As aves que se alimentam do néctar das flores, como os beija-flores, apresentam


línguas longas e especialmente adaptadas para a recolha do néctar e, em muitos
casos, os próprios bicos foram se adaptando de forma a encaixar em determinadas
flores – fenómeno denominado coevolução.[89] Os quivís e as aves limícolas têm
bicos longos que lhes permitem vasculhar o terreno à procura de pequenos
invertebrados. Os diferentes comprimentos do bico e diferentes métodos de procura
fazem com que as espécies limícolas se encontrem muitas vezes em nichos ecológicos
distintos.[16][90] Algumas espécies, como as mobelhas, os zarros, os pinguins ou as
tordas, perseguem a presa debaixo de água, usando as asas e as patas como meio de
propulsão.[9] Os predadores aéreos, como os sulídeos, os guarda-rios ou as
andorinhas-do-mar, mergulham em queda livre atrás das presas. Os flamingos, três
espécies de priões e alguns patos filtram os alimentos da água.[91][92]

Algumas espécies, como as fragatas, gaivotas[93] ou os moleiros[94] praticam


cleptoparasitismo, roubando comida de outras aves. No entanto, pensa-se que o
cleptoparasitismo seja apenas um complemento à comida obtida através da caça, e não
a principal fonte de alimentação.[95] Outras espécies são necrófagas. Entre estas,
algumas, como os abutres, são especializadas no consumo de carcaças, enquanto
outras, como as gaivotas, corvídeos ou determinadas aves de rapina, são
oportunistas.[96]

Cuidados com as penas

Pinguins-rei durante a limpeza das penas. O bico remove parasitas e fungos e


algumas espécies aplicam uma substância oleosa que impede o crescimento de
bactérias.
As penas exigem manutenção constante. Para além do desgaste físico, as penas são
atacadas por fungos, parasitas e piolhos.[97] As aves conservam as penas com a
limpeza, aplicação de secreções protetoras e banhos de água ou pó. Enquanto algumas
aves apenas se banham em água rasa, como bebedouros ou fontes, outras mergulham em
águas profundas e algumas espécies arbustivas aproveitam a água da chuva que se
acumula nas folhas. As aves de regiões áridas usam o solo para tomar banhos de
poeira. Algumas espécies encorajam formigas a percorrer as penas, reduzindo o
número de ectoparasitas. Muitas espécies abrem frequentemente as asas expondo-as à
luz direta do sol, o que diminui o número de parasitas e previne o aparecimento de
fungos. Algumas aves esfregam as formigas nas penas, o que faz com que libertem
ácido fórmico que mata alguns parasitas.[98][99][100]

As aves limpam, alisam e tratam das penas todos os dias, despendendo neste processo
cerca de 9% das horas de atividade.[101] O bico é usado para escovar partículas
estranhas e para aplicar secreções de uma substância oleosa produzida pela glândula
uropigial que mantém as penas flexíveis e atua como agente antimicrobiótico que
impede o crescimento de bactérias que degradam as penas.[102]

Migração
Ver artigo principal: Migração de aves
Muitas espécies de aves migram de forma a tirar partido das diferenças sazonais de
temperatura que influenciam a disponibilidade de fontes alimentares e dos habitats
de reprodução. Estas migrações variam significativamente entre diferentes grupos.
Muitas aves terrestres, aves limícolas e aves marinhas realizam migrações anuais ao
longo de grandes distâncias, geralmente iniciadas com a mudança do tempo ou da
quantidade das horas de luz. Estas aves geralmente alternam entre uma época de
reprodução passada nas regiões de clima temperado ou polar e outra época não
reprodutiva passada em regiões tropicais ou no hemisfério oposto. Antes da
migração, as aves aumentam substancialmente as reservas de gordura corporal e
diminuem o tamanho de alguns dos seus órgãos.[60][103] A migração exige uma elevada
quantidade de energia, sobretudo quando as aves atravessam desertos e oceanos sem
se poder reabastecer. As aves terrestres têm um alcance de voo de cerca de 2500 km
e as aves costeiras até 4000 km,[104] embora o fuselo seja capaz de voar 10 200 km
sem paragens.[105] Algumas aves marinhas realizam também grandes migrações, a mais
longa das quais é realizada pela pardela-preta, que nidifica na Nova Zelândia e no
Chile e durante o verão se alimenta no Pacífico norte ao largo do Japão, do Alasca
e da Califórnia, viajando por ano 64 000 km.[106] Outras aves marinhas dispersam-se
após a reprodução, viajando significativamente sem uma rota de migração fixa. Por
exemplo, os albatrozes que nidificam no Oceano Austral realizam viagens
circumpolares entre as épocas de acasalamento.[107]

Rotas de migração dos fuselos a partir da Nova Zelândia. Esta espécie realiza a
mais longa rota de migração sem paragens que se conhece, voando cerca de 10 200 km.
Outras espécies realizam migrações mais curtas, viajando apenas o que for
necessário para evitar o mau tempo ou obter comida. As espécies irruptivas, como os
fringilídeos boreais, são um desses grupos, sendo possível que num ano permaneçam
em determinado local e no seguinte não. Este tipo de migração está normalmente
associado à disponibilidade de comida.[108] Algumas espécies podem também viajar
apenas dentro da sua área de distribuição, neste caso migrando os indivíduos de
maiores latitudes para os locais da sua espécie a menores latitudes. Outras ainda
realizam apenas migrações parciais, em que migra apenas uma parte da população,
geralmente as fêmeas e os machos subdominantes.[109] Em algumas regiões, as
migrações parciais podem representar uma parte significativa dos movimentos
migratórios. Na Austrália, por exemplo, 44% dos não passeriformes e 32% dos
passeriformes realizam apenas migrações parciais.[110] A migração altitudinal é uma
forma de migração de curta distância em que as aves passam a época de reprodução
nas altitudes mais elevadas e em condições menos favoráveis migram para zonas mais
baixas. Este tipo de migração é desencadeado por alterações na temperatura e quando
o território normal se torna inóspito devido à falta de comida.[111] Outras
espécies são nómadas, não tendo um território definido e deslocando-se de acordo
com o tempo e a disponibilidade de comida.[112]

As aves têm a capacidade de regressar exatamente à mesma localização de onde


partiram, mesmo após percorrem grandes distâncias.[113] Durante a migração, as aves
navegam através de diversos métodos. Os migrantes diurnos orientam-se pelo Sol
durante o dia e pelas estrelas durante a noite. As que usam o sol compensam a
deslocação do astro usando um relógio interno,[16] enquanto que a orientação pelas
estrelas depende da posição das constelações que circundam a estrela polar.[114]
Para além disto, algumas espécies têm a capacidade de sentir o geomagnetismo
terrestre através de fotorrecetores especiais.[115]

Comunicação
Ver também: Vocalização das aves

Canto da curruíra
A curruíra é um pássaro comum na América do Norte
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As aves comunicam principalmente através de sinais visuais e auditivos. Muitas
espécies usam a plumagem para procurar ou reafirmar o estauto social,[116] para
mostrar que se encontram na época de acasalamento ou para enviar sinais
intimidatórios aos predadores.[117] As variações na plumagem também permitem
identificar as aves e diferenciar espécies. Os rituais de exibição fazem também
parte da comunicação visual entre as aves, podendo ser usados para demonstrar
agressão, submissão ou como forma de criar laços entre indivíduos.[16] Os rituais
mais sofisticados ocorrem durante o cortejo sexual e são acompanhados por danças de
movimentos complexos.[118] O êxito do macho em acasalar pode depender da qualidade
destes rituais.[119]

Os cantos e chamamentos são o principal meio de comunicação sonoro das aves e podem
ser bastante complexos. Os sons são produzidos na siringe. Algumas espécies
conseguem usar os dois lados da siringe de forma independente, o que lhes permite
produzir dois sons diferentes em simultâneo.[48] Os chamamentos são usados para as
mais diversas finalidades, entre as quais a atração do macho durante a época de
reprodução,[16] a avaliação de potenciais parceiros,[120] a criação de laços
afetivos, a reivindicação e manutenção territorial[16] e identificação de outros
indivíduos (como quando os progenitores procuram as crias nas colónias ou quando os
parceiros se reúnem no início da época de reprodução),[121] e aviso às outras aves
de potenciais predadores, por vezes com informação específica sobre a natureza da
ameaça.[122] Algumas espécies também usam sons mecânicos para comunicar. As
narcejas neo-zelandesas produzem sons fazendo o ar circular por entre as penas,
[123] os pica-paus tamboreiam de forma territorial[59] e as cacatuas-das-palmeiras
usam instrumentos de percussão.[124]

Comportamento de grupo

Os tecelões-de-bico-vermelho são a espécie de ave mais comum no mundo[125] e formam


bandos que chegam às dezenas de milhar de indivíduos.
Enquanto algumas aves são essencialmente territoriais ou vivem em pequenos grupos
familiares, outras aves formam bandos de grande dimensão. Os principais benefícios
dos bandos são a segurança pelo número e a maior eficácia na procura de comida.[16]
A defesa contra eventuais predadores é especialmente relevante em habitats
fechados, como nas florestas, em que é a predação por emboscada é comum e um grupo
grande aumenta a vigilância. Existem também bandos dedicados à procura de comida
que juntam várias espécies que, embora ofereçam segurança, também aumentam a
competição pelos recursos.[126]

No entanto, o agrupamento em bando também potencia o assédio, a dominância de


algumas aves em relação a outras e, em alguns casos, uma diminuição na eficácia da
procura por comida.[127]

As aves por vezes também formam associações com espécies não aviárias. Algumas aves
marinhas que caçam por mergulho associam-se a golfinhos e atuns que empurram os
cardumes de peixe em direção à superfície.[128] Os calaus têm uma relação
mutualista com os mangustos-anão, na qual caçam em conjunto e avisam-se entre si em
relação a aves de rapina e outros predadores.[129]
Repouso e empoleiramento

Muitas aves, como este flamingo-americano, repousam a cabeça nas costas ao dormir.
O elevado metabolismo das aves durante a parte ativa do dia é compensado pelo
repouso no restante tempo. Ao dormir, as aves incorrem num tipo de sono denominado
"sono de vigília", em que os períodos de descanso são intercalados com rápidas
"espreitadelas" de olhos abertos, o que lhes permite aperceber de eventuais
distúrbios e rapidamente escapar de ameaças.[130] Tem sido sugerido que possa haver
determinados tipos de sono que são possíveis até mesmo durante o voo.[131] Por
exemplo, acredita-se que os andorinhões sejam capazes de dormir em pleno voo, e as
observações de radar sugerem que se orientam na direção do vento durante o sono.
[132] Algumas aves têm também demonstrado a capacidade de ter de forma alternada
apenas um dos hemisférios cerebrais em sono profundo, o que permite ao olho oposto
ao hemisfério que está a dormir continuar vigilante. As aves tendem a exercer esta
capacidade quando estão nas orlas dos bandos.[133] O empoleiramento comunitário é
comum, uma vez que diminui a perda de calor corporal e diminui os riscos associados
com os predadores.[134] Os locais de poleiro são geralmente escolhidos tendo em
conta a segurança e regulação de calor.[135]

Durante o sono, muitas aves dobram a cabeça e o pescoço sobre as costas e enfiam o
bico nas penas do dorso, enquanto outras o fazem nas penas do peito. Muitas aves
descansam apoiadas apenas numa perna, enquanto algumas puxam as pernas para baixo
das penas, especialmente no inverno. Os pássaros apresentam um mecanismo que
bloqueia o tendão que os ajuda a manterem-se no poleiro enquanto dormem. Muitas
aves que vivem junto ao solo, como as codornizes e os faisões, empoleiram-se nas
árvores. Alguns papagaios do género Loriculus empoleiram-se de cabeça para baixo.
[136] Mais de uma centena de espécies, como o colibri ou noitibó, descansam num
estado de torpor acompanhado de uma diminuição do metabolismo.[137] Uma espécie, o
noitibó-de-nuttall, chega a entrar num estado de hibernação.[138]

Reprodução
Ver também: Sexualidade animal
As aves têm dois sexos: macho e fêmea. O sexo das aves é determinado pelos
cromossomas Z e W, em vez dos cromossomas X e Y presentes nos mamíferos. Os machos
têm dois cromossomas Z (ZZ) e as fêmeas um cromossoma W e um Z (WZ).[16]

Acasalamento
Ver também: Cortejo sexual e seleção sexual

Dimorfismo sexual de tamanho, cor e ornamentos sexuais entre o macho (esquerda) e


fêmea (direita) do pato-mandarim.

A fêmea de um casal de abelharucos aguarda pela oferta de comida de um macho. O


acasalamento de maior parte das espécies envolve rituais de corte.
As aves apresentam diversos comportamentos de acasalamento, estando identificados
muitos tipos de seleção sexual entre as aves. Na seleção intersexual é a fêmea que
escolhe o parceiro, enquanto na competição intrassexual os indivíduos do sexo mais
abundante competem entre si pelo privilégio de acasalar.[139] O acasalamento da
maior parte das espécies envolve alguma forma de corte sexual, geralmente por parte
do macho.[140] A maior parte dos rituais de acasalamento são bastante simples e
envolvem apenas algum tipo de canto. No entanto, alguns são coreografias bastante
complexas e, dependendo da espécie, podem incluir dança, bater de asas ou cauda,
voos aéreos ou lek comunitário.[139] Após a escolha do parceiro, muitas espécies
fazem ofertas de objetos entre os parceiros ou juntam os bicos em sinal de afeto.
[59]

Os ornamentos de seleção sexual muitas vezes evoluem para se tornar mais


pronunciados em situações de competição, até ao ponto em que começam a limitar a
agilidade do indivíduo. O elevado custo dos comportamentos e ornamentos sexuais
exagerados assegura que apenas os indivíduos de melhor qualidade os conseguem
apresentar.[141] A cauda do pavão é provavelmente o exemplo mais conhecido de um
ornamento sexual em aves. Os dimorfismos sexuais, como a diferença de tamanho e de
cor, são bastante comuns entre as aves e um indicador de forte competição
reprodutiva.[142]

Noventa e cinco por cento das espécies de aves são socialmente monógamas. Os casais
destas espécies estão juntos pelo menos durante uma época de reprodução ou, em
alguns casos, durante vários anos ou até à morte de um dos parceiros.[143] A
monogamia permite que o pai também cuide das crias, o que é fundamental nas
espécies em que as fêmeas necessitam da assistência dos machos durante a incubação.
[144] No entanto, entre as muitas espécies monógamas a infidelidade é comum.[145]
Este comportamento verifica-se geralmente entre os machos dominantes e as fêmeas de
machos subordinados, embora possa também ser o resultado de cópula forçada em patos
e outros anatídeos.[146] As fêmeas das aves têm mecanismos de armazenamento de
esperma que permitem que o esperma do macho se mantenha viável durante bastante
tempo depois da cópula, chegando a 100 dias em algumas espécies,[147] e que haja
competição entre o esperma de vários machos. Para as fêmeas, entre os possíveis
benefícios da cópula extra-par está a possibilidade de melhores genes para a prole
e garantia contra uma eventual infertilidade do parceiro.[148] Os machos das
espécies que praticam cópula extra-par vigiam de perto a companheira de modo a
garantir a paternidade da prole que criam.[149] Nos restantes 5% de espécies
verificam-se vários sistemas de acasalamento, incluindo poliginia, poliandria,
poligamia, poliginandria e promiscuidade. O acasalamento polígamo ocorre quando as
fêmeas são capazes de criar a prole sem a ajuda dos machos.[16] Foi também
observado comportamento homossexual em machos ou fêmeas de várias espécies de aves,
incluindo cópula, formação de pares e nos cuidados com as crias.[150]

Territórios, nidificação e incubação


Ver também: Nidificação

Os machos dos Tecelões-de-dorso-dourado constroem ninhos suspensos a partir de


erva.

Fêmea de cauda-de-leque durante a incubação, que tem a finalidade de normalizar a


temperatura de desenvolvimento da cria no ovo.
Durante a época de reprodução, muitas aves defendem ativamente um território de
outros indivíduos da mesma espécie, assegurando assim fontes de comida para as suas
crias. As espécies que não são territoriais, como as aves marinhas ou os
andorinhões, geralmente reproduzem-se em colónias que oferecem proteção contra
predadores. As aves coloniais defendem apenas o ninho, embora a competição pelos
melhores locais para construir o ninho possa ser intensa.[151]

As aves geralmente põem os ovos num ninho. A maior parte das espécies constrói
ninhos bastante elaborados, que podem ser em forma de chávena, de prato, em
montículo ou dentro de uma toca.[152] No entanto, alguns ninhos são extremamente
primitivos. O ninho do albatroz, por exemplo, pouco mais é do que alguma terra e
ramos secos no chão. A maior parte das aves constrói ninhos em locais abrigados ou
escondidos para evitar predadores, embora as aves coloniais ou de grande dimensão,
que têm maior capacidade de defesa, possam construir ninhos abertos. Os materiais
de construção do ninho variam imenso, incluindo pequenas pedras, lama, ervas,
galhos, folhas, algas e fibras de plantas, sendo usados tanto isoladamente como em
conjunto. Algumas aves procuram também materiais de origem animal, como penas, pelo
de cavalos ou pele de cobras. Os materiais podem ser entrançados, cosidos ou unidos
com lama.[6] Algumas espécies procuram plantas com determinadas toxinas que impedem
a propagação de parasitas, de modo a aumentar a sobrevivência das crias,[153] e
penas, que oferecem isolamento térmico.[152] Algumas espécies não fazem ninho; por
exemplo, o airo põe os ovos na rocha nua e os pinguins-imperador mantêm os ovos
entre o corpo e as patas.[154]
Todas as aves põem ovos amnióticos de casca dura, constituída principalmente por
carbonato de cálcio.[16] O número de ovos postos em cada ninhada varia entre 1 e
cerca de 20, dependendo da espécie. Algumas espécies põem invariavelmente o mesmo
número de ovos por ninhada, embora a maioria das aves ponha um número variável. O
número de ovos tende a ser menor nas espécies de regiões tropicais do que nas de
regiões mais frias.[6] As espécies que constroem o ninho enterrado ou em buracos
tendem a pôr ovos brancos ou claros, enquanto as espécies de ninho aberto põem ovos
camuflados. No entanto, existem muitas exceções a este padrão; por exemplo, os
noitibós, que colocam os ovos no chão, têm ovos claros e a camuflagem é oferecida
pelas próprias penas. As espécies que são vítimas de parasitas de ninhada têm ovos
de várias cores de modo a aumentar a probabilidade de detetar o ovo de um parasita,
o que obriga as fêmeas parasitas a fazer corresponder os seus ovos com os dos seus
hospedeiros.[155]

Antes da nidificação, as fêmeas de muitas espécies desenvolvem uma placa de


incubação, perdendo penas no abdómen. A pele desta região é bastante irrigada com
vasos sanguíneos, o que ajuda a ave durante a Incubação.[156] A incubação dos ovos
tem início após a postura do último ovo e tem como finalidade normalizar a
temperatura de desenvolvimento da cria.[16] Em espécies monogâmicas a tarefa de
incubação é geralmente partilhada entre o casal, enquanto que nas espécies
polígamas só um dos progenitores é responsável pela incubação. O calor dos
progenitores passa para o ovo através das placas de incubação – áreas de pele no
abdómen ou peito das aves, ricas em vasos sanguíneos. A incubação pode ser um
processo exigente em termos energéticos; por exemplo, um albatroz adulto chega a
perder 83 g de peso por dia durante a incubação.[157] No entanto, os megápodes
aquecem os ovos com energia do sol, da decomposição orgânica ou aproveitando a
energia geotérmica.[158] Os períodos de incubação variam entre os 10 dias (nos
pica-paus, cucos e passeriformes) e os 80 dias (em albatrozes e quivís).[16]

Cuidados parentais e crias

Crias altriciais de papa-moscas-preto.

Fêmea de colibri calíope a alimentar as crias, já plenamente desenvolvidas.


No momento da eclosão dos ovos, dependendo da espécie, as crias apresentam vários
estádios de desenvolvimento, desde completamente indefesas até perfeitamente
independentes. As crias indefesas são denominadas altriciais e tendem a nascer
pequenas, cegas, imóveis e ainda sem penas. As crias que nascem já com autonomia,
mobilidade e penas são denominadas precociais ou nidífugas. As crias altriciais
necessitam de ajuda para regular a temperatura do corpo e são cuidadas durante mais
tempo do que as precociais. As crias que não se enquadram nestes extremos podem ser
semi-precociais ou semi-altriciais.[159]

A natureza e duração dos cuidados parentais variam sinificativamente entre as


diferentes ordens e espécies. Num dos extremos, os cuidados parentais nos megápodes
terminam no momento da eclosão. As crias saem do ovo e escavam sozinhas o caminho
para fora do montículo que serve de ninho, começando imediatamente a alimentar-se
por si mesmas.[160] No outro extremo, muitas aves marinhas prestam cuidados
parentais ao longo de um grande período de tempo. O mais longo é o da fragata-
grande, cujas crias levam seis meses até estarem prontas a voar e são alimentadas
pelos progenitores ainda por mais 14 meses.[161] O período de guarda é o período
imediatamente a seguir à eclosão, em que um dos adultos está permanentemente
presente no ninho. O propósito principal deste período é ajudar as crias a regular
a temperatura e protegê-las dos predadores.[162]

Em muitas espécies, são ambos os progenitores que cuidam das crias. Noutras, os
cuidados são da responsabilidade de apenas um dos sexos. Em algumas espécies,
outros membros da mesma espécie ajudam a criar a prole, geralmente parentes
próximos do casal, como um descendente de uma ninhada anterior.[163] Este
comportamento é particularmente comum entre os corvídeos,[164] embora tenha também
sido observado em espécies tão diversas como a carriça-da-nova-zelândia ou o
milhafre-real. Embora na maioria dos animais sejam raros os cuidados parentais por
parte do macho, nas aves são bastante comuns e mais do que em qualquer outra classe
de vertebrados.[16] Embora a defesa do território, do ninho, a incubação e a
alimentação das crias sejam geralmente tarefas partilhadas entre o casal, por vezes
verifica-se uma divisão do trabalho, em que um dos parceiros realiza toda ou grande
parte de determinada tarefa.[165]

O momento em que as penas e os músculos das crias estão suficientemente


desenvolvidos para permitir voar varia de forma muito significativa. As crias das
tordas abandonam o ninho na noite imediatamente a seguir à eclosão dos ovos,
seguindo os progenitores em direção ao mar, onde são criados fora do alcance de
predadores terrestres.[166] Mas na maior parte das espécies as crias abandonam o
ninho imediatamente antes ou pouco depois de serem capazes de voar. O período de
cuidados parentais após as crias conseguirem voar varia. Por exemplo, enquanto as
crias de albatroz abandonam o ninho por elas próprias e não recebem mais ajuda,
outras espécies continuam a alimentar as crias.[167] As crias de algumas espécies
migratórias seguem os pais ao longo da sua primeira migração.[168]

Parasitismo de ninhada
Ver artigo principal: Parasitismo de ninhada

Ninho de um piuí ocupado por um ovo de chopim-mulato, um parasita de ninhada.


O parasitismo de ninhada, ou nidoparasitismo, descreve o comportamento de algumas
espécies que põem os ovos nas ninhadas de outras espécies. Este comportamento é
mais comum entre aves em comparação com outros animais.[169] Após a ave parasita
ter posto os ovos no ninho de outra ave, esses ovos são muitas vezes aceites e
cuidados pelo hospedeiro e com prejuízo para a sua própria ninhada. Os
nidoparasitas dividem-se entre os que o fazem por necessidade, uma vez que são
incapazes de criar as suas próprias crias, e os ocasionais, que apesar de serem
capazes de criar a prole põem ovos em ninhos de espécies coespecíficas para
aumentar a sua capacidade reprodutora.[170] Entre os parasitas ocasionais estão
mais de cem espécies de aves, incluindo espécies das famílias Indicatoridae,
Icteridae e o pato-de-cabeça-preta, embora o exemplo mais conhecido sejam os cucos.
[169] Algumas crias de nidoparasitas eclodem antes das crias dos hospedeiros, o que
lhes permite destruir os ovos, empurrando-os para fora do ninho ou matando as
crias. Isto assegura que toda a comida levada para o ninho servirá para alimentar
as crias dos nidoparasitas.[171]

Ecologia

Algumas aves nectarívoras, como o colibri, são polinizadoras de determinadas


plantas.
As aves ocupam uma ampla variedade de posições ecológicas.[125] Enquanto algumas
aves são generalistas, outras são especializadas em relação ao habitat ou à
alimentação. Mesmo num único habitat, como por exemplo numa floresta, os nichos
ecológicos ocupados pelas diferentes espécies variam. Enquanto algumas espécies
vivem no dossel florestal, outras vivem nos estratos intermédios e outras ainda
junto ao solo. Cada um destes grupos pode conter aves insetívoras, frugívoras e
nectarívoras. As aves aquáticas geralmente alimentam-se da pesca, de plantas ou por
cleptoparasitismo. As aves de rapina especializam-se na caça de pequenos mamíferos
ou outras aves, enquanto os abutres são necrófagos especializados.[172] Alguns
nectarívoros são polinizadores importantes e muitos frugívoros são essenciais para
a dispersão de sementes.[173] As plantas e as aves polinizadoras muitas vezes
coevoluem,[174] e, em alguns casos, o principal polinizador de determinada flor é a
única espécie de ave capaz de alcançar o seu néctar.[175]
As aves são particularmente importantes para a ecologia das ilhas. Tendo sido
capazes de migrar para ilhas às quais os mamíferos não conseguiram chegar, as aves
podem desempenhar papéis ecológicos que nos continentes são geralmente realizados
por animais de maior porte. Por exemplo, as extintas moas tiveram de tal forma
impacto no ecossistema da Nova Zelândia, assim como têm o kereru ou o kokako na
atualidade,[173] pelo que ainda hoje as plantas da ilha mantêm as adaptações
defensivas que as protegiam das moas.[176] Durante a nidação, as aves marinhas
também afetam significativamente a ecologia das ilhas e do mar envolvente,
principalmente devido à concentração de grandes quantidades de guano que enriquece
o solo da região.[177][178]

Relação com o ser humano


Algumas aves têm bastante visibilidade e são animais comuns com os quais o ser
humano tem uma estreita relação desde o início da Humanidade.[179] Em alguns casos,
estas relações são mutualistas, como na recolha de mel conjunta entre os
Indicatoridae e alguns povos africanos, como os Boranas.[180] Noutros casos, as
relações podem ser comensais, como o benefício que o pardal-doméstico tira das
atividades humanas.[181] No entanto, as aves podem também ser vetores que propagam
ao longo de grandes distâncias doenças como a ornitose, salmonelose,
campilobacteriose, micobacteriose (tuberculose aviária), gripe das aves, giardiose
ou criptosporidíase. Algumas destas são doenças zoonóticas que podem também ser
transmitidas para os seres humanos.[182]

Importância económica
Ver também: Ave de criação

As aves de criação, como a galinha, são a principal fonte de proteínas animais


consumida pelo ser humano.

Muitas espécies de aves, como o pardal-doméstico, são criadas como animais de


estimação.
As aves de criação são a principal fonte de proteínas animais consumida pelo ser
humano. Em 2003, foram consumidos 76 milhões de toneladas de aves de criação e
produzidas 61 milhões de toneladas de ovos em todo o mundo.[183] Os frangos
representam a maior parte do consumo de aves, embora o peru, o pato e os gansos
domesticados sejam também comuns. Muitas espécies de aves são também caçadas para
comida. A caça de aves é essencialmente uma atividade recreativa, exceto em regiões
bastante subdesenvolvidas. As aves de caça mais comuns são os patos selvagens,
faisões, perus selvagens, perdizes, pombos, tetrazes, maçaricos e galinholas.[184]
Embora alguma caça possa ser sustentável, a caça no geral tem provocado a extinção
ou colocado em risco dezenas de espécies.[185] Entre os outros produtos avícolas
com valor comercial estão as penas, especialmente as dos gansos e patos, que são
usadas como isolamento em casacos e na roupa de cama, e o guano (fezes de aves
marinhas), que é uma fonte valiosa de fósforo e nitrogénio. A Guerra do Pacífico
foi travada devido em parte ao controlo dos depósitos de guano.[186]

As espécies que se alimentam de pragas são muitas vezes usadas em programas de


controlo biológico.[88] Por outro lado, algumas espécies tornaram-se elas próprias
pragas agrícolas de elevado custo económico,[187] enquanto outras constituem riscos
para a aviação.[188]

As aves são domesticadas pelo ser humano, não só como animais de estimação mas
também para efeitos utilitários. Muitas aves com cores exóticas, como os papagaios
ou as araras, são criadas em cativeiro ou vendidas como animais de companhia. No
entanto, isto também tem feito crescer o tráfico ilegal de várias espécies
ameaçadas.[189] A falcoaria e a pesca com a assistência de corvos marinhos são
tradições milenares. Os pombos-correio, usados pelo menos desde o século I, foram
essenciais nas comunicações até à II Guerra Mundial, No entanto, hoje em dia estas
atividades são mais comuns como passatempo ou atração turística.[190] Existem
milhões de entusiastas amadores que apreciam a observação de aves, ou birdwatching,
uma vertente significativa do ecoturismo.[191] Muitos proprietários constroem
alimentadores de pássaros perto de casa para atrair várias espécies.[192]

Religião, folclore e cultura

As percepções culturais sobre as espécies de aves diferem de cultura para cultura.


Enquanto em África as corujas são associadas a má sorte e bruxaria, na Europa são
associadas ao conhecimento.
As aves têm um papel de relevo no folclore, na religião e na cultura popular e
vários dos seus atributos, reais ou imaginários, são usados de forma simbólica na
arte e na literatura.[6][193] Desde as gravuras rupestres da época pré-histórica
que são um motivo frequente de representação artística e, o longo dos séculos,
foram usadas como motivo nas mais diversas formas de arte sacra ou simbólica, como
por exemplo o Trono do Pavão dos imperadores mogois e persas.[194] As Fábulas de
Esopo contêm várias personificações de aves. Os fisiólogos e os bestiários
medievais contêm lições de moral que usam as aves como símbolos para transmitir
ideias.[6] O tema central do Conto do Velho Marinheiro, de S. T. Coleridge, é a
relação entre um albatroz e um marinheiro.[195] Algumas metáforas na linguagem têm
origem no comportamento das aves, como a associação de investidores ou fundos
predatórios aos abutres necrófagos.[196] As aves são também um tema importante na
poesia. Homero escreveu sobre os rouxinóis na Odisseia, enquanto Cátulo usou um
pardal como símbolo erótico nos seus poemas.[197]

Na religião, as aves são muitas vezes associadas a mensageiros, sacerdotes ou


líderes de determinada divindade. No Cristianismo, as aves simbolizam a
transcendência da alma e, na iconografia medieval, uma ave envolta em folhas
simbolizava a alma envolvida pelo materialismo do mundo secular.[6] Na mitologia
nórdica, Hugin e Munin são dois corvos que deram a volta ao mundo para trazer
notícias ao deus Odin. Em várias civilizações da Antiguidade italiana,
principalmente na mitologia etrusca e na religião romana, os sacerdotes praticavam
auguria, interpretando as palavras das aves, enquanto o auspex[nota 2] as usava
para fazer previsões sobre o futuro.[198] As aves podem também servir como símbolos
religiosos, como no caso de Jonas (hebraico: ‫יוננה‬, pomba), que simbolizava o medo,
passividade, pesar e beleza tradicionalmente associados às pombas.[199] As próprias
aves são muitas vezes deificadas, como no caso do pavão-comum, que os Dravidianos
vêm como a Terra-Mãe.[200] Algumas aves são também vistas como monstros, incluindo
o mitológico Roc e o lendário Poukai, uma ave gigante que para os Maoris é capaz de
raptar seres humanos.[201]

Os maias e os Astecas veneravam o quetzal-resplandecente, que hoje em dia dá nome à


moeda da Guatemala e é um motivo popular na arte, tecidos e joalharia. As águias
são símbolo de poder e prestígio em muitas partes do mundo, incluindo na Europa,
onde são frequentemente motivos heráldicos. Os povos nativos norte-americanos
usavam frequentemente penas de águia em rituais religiosos, como ornamento pessoal
e eram oferecidas aos convidados como símbolo de paz e amizade.[6] No culto do
Makemake os tangata manu (homens-pássaro) da ilha de Páscoa eram nomeados líderes.
[202] Os povos indígenas dos Andes contam lendas de pássaros que atravessam mundos
metafísicos. Em imagens religiosas dos impérios Inca e Tiwanaku, as aves são
representadas a transgredir a fronteira entre o reino terrestre e o reino
espiritual subterrâneo.[203][204]

As percepções culturais sobre diversas espécies de aves são muitas vezes diferentes
de cultura para cultura. Por exemplo, enquanto em África e na mitologia norte-
americana as corujas são associadas a má sorte, bruxaria e morte,[205] na Europa
são vistas como sábias.[206] As poupas, consideradas sagradas no Antigo Egito e
símbolo de virtude na Pérsia, são no entanto vistas como ladras em grande parte da
Europa e como presságio de guerra na Escandinávia.[207]
Conservação
Ver também: Ornitologia, Lista de aves extintas, e Lista de aves ameaçadas do
Brasil

O condor-da-califórnia, outrora restrito a apenas 22 indivíduos, conta hoje com 330


graças a medidas de conservação.
Embora a presença humana tenha facilitado a expansão de algumas espécies, como a
andorinha-das-chaminés ou o estorninho-comum, foi também a causa da extinção ou
diminuição da população de muitas outras espécies. Embora em tempos históricos
tenham sido extintas mais de cem espécies de aves,[208] a mais dramática das
extinções de aves causadas pelo ser humano, que erradicou entre 750 e 1 800
espécies, ocorreu durante a colonização humana das ilhas da Melanésia, Polinésia e
Micronésia.[209] Muitas populações de aves em todo o mundo encontram-se em
declínio, com 1 375 espécies listadas como ameaçadas pela BirdLife International e
pela União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais em
2015.[210]

A ameaça humana às aves mais comum é a destruição dos habitats.[211] Entre as


outras ameaças estão a caça em excesso, mortalidade acidental devido a colisões
aéreas ou captura acessória na pesca,[212] poluição (incluindo marés negras e uso
de pesticidas),[213][214] e competição e predação de espécies invasoras.[215] Os
governos e os conservacionistas trabalham em conjunto para proteger as aves,
criando legislação que promova a conservação ou o restauro dos habitats ou criando
populações de cativeiro para futura reintrodução nos habitats. Um estudo estimou
que o esforço de conservação salvou da extinção 16 espécies de aves entre 1994 e
2004, como o condor-da-califórnia ou o periquito-de-Norfolk.[216]

Evolução e classificação
Ver artigo principal: Evolução das aves
Pedra com ossos fossilizados e marcas de penas
O Archaeopteryx lithographica é geralmente considerada a mais antiga ave verdadeira
conhecida.
A primeira classificação taxonómica das aves foi publicada por Francis Willughby e
John Ray em 1676 no volume Ornithologiae.[217] Em 1758, Carolus Linnaeus modificou
essa classificação para o sistema de classificação taxonómica em uso na atualidade.
[218] No Sistema de Linné, as aves estão categorizadas na classe homónima das Aves.
A classificação filogenética coloca as aves no clado dos dinossauros terópodes.
[219] As Aves, bem como o grupo relacionado do clado Crocodilia, são os únicos
representantes vivos do clado réptil dos Archosauria. Em termos filogenéticos, as
Aves são geralmente definidas como todos os descendentes do ancestral comum mais
recente das aves modernas e do Archaeopteryx lithographica.[220] Segundo esta
definição, a ave mais antiga que se conhece é o Archaeopteryx, que viveu na idade
do Kimmeridgiano do Jurássico Superior, há 155-150 milhões de anos.[221]

No entanto, outros paleontólogos, entre os quais Jacques Gauthier e os aderentes do


sistema PhyloCode, definiram Aves de modo a incluir apenas os grupos de aves
modernas, excluíndo a maior parte dos grupos conhecidos apenas a partir de fósseis,
os quais atribuíram ao grupo Avialae.[221] Segundo esta definição, o Archaeopteryx
é um membro dos Avialae, e não das Aves. As propostas de Gauthier têm sido adotadas
por muitos investigadores no campo da paleontologia e evolução das aves, embora as
definições aplicadas não tenham sido consistentes. O clado Avialae, inicialmente
proposto para substituir o conteúdo fóssil do grupo das Aves, é muitas vezes usado
por estes investigadores como sinónimo do termo vernacular "ave".[222]

Dinossauros e a origem das aves


Ver artigo principal: Origem das aves
Paraves

†Scansoriopterygidae
†Eosinopteryx

Eumaniraptora

†Dromaeosauridae

†Troodontidae

Avialae

Cladograma segundo o estudo filogenético de Godefroit et al., 2013.[222]


Com base em evidências fósseis e biológicas, a maior parte dos cientistas aceita
que as aves são um subgrupo especializado dos dinossauros terópodes[223] e, mais
especificamente, que são membros dos Maniraptora, um grupo de terópodes que inclui
os dromeossaurídeos e os oviraptorídeos, entre outros.[224] À medida que os
cientistas foram descobrindo mais terópodes estreitamente relacionados com as aves,
a distinção anteriormente clara entre aves e não aves foi se esbatendo. As
descobertas recentes na província chinesa de Liaoning de vários dinossauros
emplumados terópodes de pequena dimensão vieram contribuir para esta ambiguidade.
[225][226][227]

O consenso na paleontologia contemporânea é de que os terópodes voadores, ou


Avialae, são os parentes mais próximos dos deinonicossauros, grupo que inclui os
dromeossaurídeos e os troodontídeos.[228] Em conjunto, estes formam um grupo
designado Paraves. Alguns membros basais deste grupo, como o Microraptor,
apresentam características que lhes podem ter permitido planar ou voar. A maior
parte dos deinocossauros basais eram muito pequenos. Estas evidências aumentam a
possibilidade de que o ancestral de todos os paraves possa ter sido arborícola, ter
sido capaz de planar, ou ambos.[229][230] Ao contrário do Archaeopteryx e dos
dinossauros emplumados não avianos, que comiam principalmente carne, os estudos
mais recentes sugerem que os primeiros avianos eram omnívoros.[231]

O Archaeopteryx, que viveu no Jurássico Superior, foi um dos primeiros fósseis de


transição descobertos, tendo sido uma das bases para a teoria da evolução em finais
do século XIX. O Archaeopteryx foi o primeiro fóssil a exibir não só
características claramente de réptil, como os dentes, garras e uma cauda comprida
semelhante a um lagarto, mas também asas com penas adaptadas ao voo semelhantes às
das aves modernas. No entanto, não é considerado um ancestral direto das aves,
embora esteja possivelmente relacionado com o verdadeiro ancestral.[232]

Evolução inicial
Ver também: Lista de aves fósseis
Avialae

†Aurornis

†Eosinopteryx

†Anchiornis

†Archaeopteryx

†Xiaotingia

†Rahonavis

†Jeholornis

Euavialae

†Jixiangornis

Avebrevicauda

†Sapeornis

Pygostylia

†Confuciusornithiformes

Ornithothoraces
Cladograma segundo os resultados do estudo filogenético de Lefèvre et al., 2014.
[233]
Os mais antigos fósseis avianos conhecidos são provenientes da Formação de
Tiaojishan, na China, e estão datados do estágio Oxfordiano do período Jurássico
Superior, há cerca de 160 milhões de anos.[222] As espécies avianas deste período
incluem o Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi e o Aurornis xui. O aviano mais
conhecido, Archaeopteryx, data de rochas jurássicas alemãs ligeiramente
posteriores, de há cerca de 155 milhões de anos. Muitos destes primeiros avianos
partilhavam entre si características anatómicas invulgares que podem ter sido
ancestrais das aves modernas, mas que foram mais tarde perdidas durante a evolução
das aves. Estas características incluem uma garra maior no segundo dedo e asas
posteriores que cobriam os membros e pés posteriores e que podem ter sido usadas
para manobras no ar.[234]

Durante o Cretácico, os avianos diversificaram-se numa ampla variedade de formas.


[235] Muitos grupos mantiveram as características primitivas, como as asas com
garras e os dentes. Estes últimos acabaram por se perder em vários grupos avianos,
incluindo as aves modernas, embora de forma independente entre si. Enquanto os
avianos mais antigos, como o Archaeopteryx e o Shenzhouraptor sinensis, mantiveram
as caudas ósseas dos seus ancestrais,[235] as caudas de avianos mais avançados
foram sendo encurtadas após o aparecimento dos ossos pigóstilos no grupo
Pygostylia. No Cretácico superior, há cerca de 95 milhões de anos, o ancestral de
todas as aves modernas desenvolveu também o sentido do olfato.[236]

Diversificação inicial dos ancestrais das aves


Ornithothoraces

†Enantiornithes

Euornithes

†Archaeorhynchus

Ornithuromorpha

†Patagopteryx

†Vorona

†Schizooura

†Hongshanornithidae
†Jianchangornis

†Songlingornithidae

†Gansus

†Apsaravis

Ornithurae

†Hesperornithes

†Ichthyornis

†Vegavis

Aves

Filogenia das aves durante o Mesozoico, simplificada de acordo com a análise


filogenética de Wang et al de 2015.[237]
A primeira grande e diversificada linhagem de avianos de cauda curta a evoluir
foram os enantiornithes, ou "opostos às aves", assim designados porque a construção
dos ossos dos ombros se apresenta invertida em relação às aves modernas. Os
enantiornithes ocupavam um vasto conjunto de nichos ecológicos, desde os que
vasculhavam as areias nas zonas costeiras, passando pelos que se alimentavam de
peixe, até aos que viviam nas árvores e se alimentavam de sementes. Embora tenham
sido o grupo dominante dentro dos avianos durante o período Cretácico, os
enantiornithes extinguiram-se no fim do Mesozoico, a par de muitos outros grupos de
dinossauros.[235]

A segunda grande linhagem aviana a desenvolver-se foram os Euornithes, ou "aves


verdadeiras", assim designados porque incluem os ancestrais das aves modernas.
Muitas das espécies deste grupo eram semi-aquáticas e especializadas na captura de
peixe e outros organismos marinhos. Ao contrário dos enantiornithes, que dominavam
os habitats terrestres e arbustivos, à maior parte dos primeiros euornithes
faltavam adaptações que lhes permitissem empoleirar, pelo que neste grupo se
observam sobretudo espécies adaptadas às regiões costeiras ou capazes de nadar e
mergulhar. Entre as que possuíam esta última característica estão os
hesperornithiformes, que se tornaram de tal forma especializados na pesca de peixe
em ambientes marinhos que perderam a capacidade de voar e se tornaram aquáticos.
[235] Os primeiros euornithes também assistiram ao desenvolvimento de várias
características associadas às aves modernas, como osso esterno com quilha, ausência
de dentes e partes da mandíbula em forma de bico. No entanto, a maior parte dos
euornithes manteve dentes noutras partes da mandíbula.[238] O grupo dos euornithes
também inclui os primeiros avianos a desenvolver um verdadeiro pigóstilo e um
conjunto completo de penas de cauda,[239] o qual pode ter substituído as asas
posteriores como principal meio de manobrabilidade e desaceleração em voo.[234]

Diversificação das aves modernas


Ver também: Taxonomia de Sibley-Ahlquist e taxonomia dos dinossauros
Aves
Palaeognathae

Struthioniformes

Tinamiformes

Neognathae

Outras aves (Neoaves)

Galloanserae

Anseriformes

Galliformes

Divergências basais das aves modernas com base na Taxonomia de Sibley-Ahlquist


Todas as aves modernas pertencem ao grupo coroa das Aves (ou, em alternativa,
Neornithes), o qual tem duas subdivisões: os Paleognathae, em que se incluem os
ratitas não voadores (como a avestruz), os tinamiformes e o extremamente
diversificado grupo dos Neognathae, que contém todas as outras aves.[219] A estas
duas subdivisões dá-se muitas vezes a categoria taxonómica de superordem.[219][240]
Dependendo do ponto de vista taxonómico, o número de espécies de aves vivas
conhecidas varia entre 9 800[241] e 10 050.[242] Devido em grande parte à
descoberta do Vegavis, um membro neognato da linhagem dos patos, sabe-se que o
grupo Aves se dividiu em várias linhagens modernas por volta do fim da era do
Mesozoico.[243] Alguns estudos estimaram que a origem efetiva das aves modernas
terá provavelmente ocorrido mais cedo do que os fósseis conhecidos mais antigos,
provavelmente a meio do período Cretácico.[4]

Há um consenso de que as Aves se desenvolveram durante o Cretácico e que a divisão


dos Galloanseri dos outros neognatos ocorreu antes da extinção do Cretáceo-
Paleogeno, embora haja diferentes opiniões sobre se a radiação evolutiva dos
restantes neognatos ocorreu antes ou depois da extinção dos restantes dinossauros.
[244] Esta discordância deve-se em parte a uma divergência nas evidências. Os dados
moleculares sugerem uma radiação durante o Cretácico, enquanto as evidências
fósseis sugerem uma radiação durante o Cenozoico. As tentativas para reconciliar as
evidências moleculares e fósseis têm-se revelado controversas,[244][245] embora
resultados recentes mostrem que todos os grupos existentes de aves tenham tido
origem num pequeno grupo de espécies que sobreviveu à extinção do Cretáceo-
Paleogeno.[246]

Classificação das ordens das aves


Cladograma das relações entre aves modernas com base em Jarvis, E.D. et al. (2014),
[247] com alguns nomes de clados segundo Yury, T. et al. (2013).[248]

Aves
Palaeognathae

Struthioniformes (avestruzes)Struthio camelus - Etosha 2014 (1) white


background.jpg

Notopalaeognathae

Rheiformes (emas)Rhea white background.jpg

†Dinornithiformes (moas)Giant moa skeleton.jpg

†Lithornithiformes

Tinamiformes

Novaeratitae

Casuariiformes (emus e casuares)Casuario australiano white background.JPG

Apterygiformes (quivis)Little spotted kiwi, Apteryx owenii, Auckland War Memorial


Museum white background.jpg
†Aepyornithiformes (aves-elefante)Elephant bird skeleton.png

Neognathae
Galloanserae

Galliformes (galinhas, tetrazes, perus, etc.)Red jungle fowl white background.png

Odontoanserae

†Pelagornithidae

Anserimorphae

†GastornithiformesGastornis skeleton 2.jpg

Anseriformes (patos, gansos e cisnes)Duck-293474 white background.jpg

Neoaves
Columbea
Mirandornithes

Phoenicopteriformes (flamingos)Flamingo1209 white background.jpg

Podicipediformes (mergulhões)Western Grebe white background.jpg

Columbimorphae

Columbiformes (pombos)Columba livia in Japan white background.JPG

Mesitornithiformes Subdesert Mesite Male white background.jpg

Pteroclidiformes (cortiçois)Pin-tailed sandgrouse (Pterocles alchata) white


background.jpg
Passerea

Cypselomorphae (colibris, andorinhões)White-eared Hummingbird (Basilinna leucotis)


white background.jpg

Otidimorphae

Cuculiformes (cucos)Common Cuckoo by Mike McKenzie white background.jpg

Otidiformes (abetardas)Eupodotis afraoides -Kalahari Gemsbok National Park, South


Africa-8 white background.jpg

Musophagiformes (turacos)Red-crested Turaco RWD white background.jpg

Opisthocomiformes Hoatzin white background.jpg

Cursorimorphae

Gruiformes (carquejas e grous)Sandhill Crane (Grus canadensis pratensis)


(6852440498) white background.jpg

Charadriiformes (gaivotas, araus, aves limícolas)Chroicocephalus ridibundus


(summer) white background.jpg

Aequornithes (pinguins, garças, pelicanos, cegonhas, etc.)Chinstrap Penguin white


background.jpgWeißstorch (Ciconia ciconia) white background.jpg

Phaethontimorphae

Eurypygiformes (cagu)Sunbittern RWD white background.jpg


Phaethontiformes Red-billed Tropicbird JCB white background.jpg

Telluraves
Afroaves
Accipitrimorphae

Cathartiformes (condores e abutres do Novo Mundo)Black Vulture RWD2013A white


background.jpg

Accipitriformes (gaviões, águias, abutres do Velho Mundo, etc.)Gyps fulvus -Basque


Country-8 white background.jpgMaakotka (Aquila chrysaetos) by Jarkko Järvinen white
background.jpg

Strigiformes (corujas)Tyto alba -British Wildlife Centre, Surrey, England-8a (1)


white background.jpg

Coraciimorphae

Coliiformes

Eucavitaves

Leptosomatiformes

Cavitaves

Trogoniformes (surucuá)Trogon surrucura brazil white background.jpg

Picocoraciae

Bucerotiformes (calaus, poupas, etc.)Nordlig hornkorp white background.jpg

Coraciformes (guarda-rios etc.)Halcyon smyrnensis in India (8277355382) white


background.jpg

Piciformes (pica-paus, tucanos, etc.)Dendrocopos major -Durham, England -female-8


white background.jpgRamphastos toco -Stadtgärtnerei Zürich - 20100919 white
background.jpg
Australaves

Cariamiformes (sariemas, etc)Seriema (Cariama cristata) white


background.jpgPhorusrhacid skeleton white background.jpg

Eufalconimorphae

Falconiformes (falcões)Male Peregrine Falcon (7172188034) white background.jpg

Psittacopasserae

Psittaciformes (papagaios, araras, catatuas etc.)Cockatiel Parakeet (Nymphicus


hollandicus)9 white background.jpg

Passeriformes (aves canoras)Gorrion alfeizar Habana white background.jpgCarrion


crow 20090612 white background.jpg

A classificação das aves é um tema controverso. A publicação Phylogeny and


Classification of Birds (1990), da autoria de Charles Sibley e Jon Ahlquist, é uma
das principais obras de referência na classificação das aves,[249] embora seja
frequentementemente discutida e continuamente revista. A maior parte das evidências
sugere que a distribuição das ordens é correta,[250] embora os cientistas discordem
entre si quanto às relações entre as ordens. Apesar de a discussão contar com
evidências da anatomia das aves modernas, ADN e registos fósseis, ainda não há um
consenso determinante. Recentemente, a descoberta de novos fósseis e a obtenção de
evidências moleculares está a contribuir para uma panorâmica cada vez mais clara da
evolução das ordens de aves modernas. A investigação mais recente tem-se focado na
sequenciação de genomas completos de 48 espécies representativas.[247]

Ver também
Lista de aves de Portugal
Lista de aves do Brasil
Notas
Embora também tenham estado presentes em alguns dinossauros, hoje em dia não são
considerados verdadeiras Aves.
De onde deriva a palavra "auspício"
Referências
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