Quimioheterótrofos

QUIMIOHETEROTROFOS

Quimioheterotrofos: utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono y energía. Los

compuestos orgánicos también se comportan como fuente de electrones. Este grupo está
integrado por animales superiores, hongos, protozoos y la mayoría de las bacterias.

MECANISMOS DE OBTENCION DE ENERGIA POR MICROORGANISMOS

QUIMIOHETEROTROFOS

1.- Fermentación

 Resultados de la fermentación de la glucosa

 El efecto Pasteur

2.- Respiración aeróbica

 Reacciones anapleróticas

 Ciclo del glioxilato

 Balance energético de la respiración aeróbica

MECANISMOS DE OBTENCION DE ENERGIA POR MICROORGANISMOS

QUIMIOHETEROTROFOS

Como ya hemos dicho, los organismos quimioheterotrofos son aquellos que utilizan
compuestos orgánicos como fuente de carbono y energía. Estos organismos son los
animales, protozoos, hongos y casi todas las bacterias. Las vías utilizadas por los
quimioheterotrofos para la oxidación de compuestos orgánicos y la conservación de la
energía en ATP se pueden dividir en dos grupos:

1.- Fermentación: cuando las reacciones redox ocurren en ausencia de cualquier aceptor
terminal de electrones.

2.- Respiración: cuando se utiliza el oxígeno molecular o algún otro agente oxidante como
aceptor terminal de electrones. Aeróbica: oxígeno; Anaeróbica: Nitrato, Sulfato, Fumarato,
Oxido de Trimetilamina.

1.- FERMENTACION

Existen muchos tipos de fermentaciones pero en todas ellas sólo ocurre una oxidación
parcial de los átomos de carbono del compuesto orgánico y por lo tanto sólo se produce una
pequeña parte de la energía disponible.

La oxidación en una fermentación está acoplada a la reducción de un compuesto orgánico

generado a partir del catabolismo del sustrato inicial, por lo que no son necesarios aceptores
externos de electrones. El ATP en la fermentación se produce a partir de la fosforilación a
nivel de sustrato. Como consecuencia de la no participación de un aceptor externo de
electrones, el sustrato orgánico experimenta una serie de reacciones oxidativas y reductoras
equilibradas; los piridín nucleótidos reducidos en un paso del proceso son oxidados en otro.
Este principio general se ilustra en dos fermentaciones: la fermentación alcohólica (típica del
metabolismo anaeróbico de la glucosa por levaduras) y la fermentación homoláctica (típica
del metabolismo de algunas bacterias lácticas). Ambos procesos fermentativos utilizan la
ruta Embden-Meyerhof: las dos moléculas de NAD reducidas por esta ruta se reoxidan en
reacciones que implican un ulterior metabolismo del piruvato. En el caso de la fermentación
homoláctica, esta oxidación ocurre como consecuencia directa de la reducción del ácido
pirúvico a ácido láctico. En el caso de la fermentación alcohólica, el ácido pirúvico se
descarboxila primero para formar acetaldehído y la reoxidación del NADH ocurre en paralelo
con la reducción del acetaldehído para formar etanol.

Las bacterias pueden producir productos fermentativos finales distintos al ácido láctico y al
etanol debido a las diferencias en el metabolismo del ácido pirúvico. Estos productos finales
pueden ser ácido fórmico, 2,3 butanodiol, isopropanol, ácido butírico, butanol. La mayor
parte de las fermentaciones bacterianas pueden originar varios productos finales, pero
ninguna fermentación da lugar a todos los productos finales.

Resultados de la fermentación de la glucosa. El resultado final de la glicolisis es el

consumo de glucosa, la síntesis de 2 ATP y la producción de productos de fermentación.
Para el organismo el producto más importante es el ATP y los productos de la fermentación
son productos de desecho. Sin embargo, estos productos son muy importantes para el
cervecero, panadero, quesero. La fermentación anaeróbica de glucosa por levaduras
produce etanol que es el producto principal de las bebidas alcohólicas, y la producción de
ácido láctico es el paso inicial en la producción de productos lácteos fermentados incluyendo
el queso. Para los panaderos, la producción de CO2 por la fermentación de levaduras es el
paso esencial en el esponjamiento del pan.

El efecto Pasteur se produce en microorganismos capaces de realizar metabolismo

fermentador y respiración aerobia (anaerobios facultativos). En presencia de O2 utilizan la
respiración aeróbica, pero pueden emplear la fermentación si no hay O2 libre en su medio
ambiente. Pasteur fué el primero en observar que el azúcar es convertido en alcohol y CO2
por levaduras en ausencia de aire, y que en presencia de aire se forma muy poco o nada de
alcohol, siendo el CO2 el principal producto final de esta reacción aeróbica. Este efecto
indica el mayor rendimiento energético de la respiración sobre la fermentación.

2.- RESPIRACION AEROBICA (Rutas de utilización del piruvato por aerobios)

La glucosa, tanto en el metabolismo respiratorio como en el fermentativo, se transforma en

ácido pirúvico por una de las siguientes rutas:
a) Embden-Meyerhof (eucariotas y procariotas)

b) Pentosa fosfato (eucariotas y procariotas)

c) Entner Doudoroff (sólo en ciertos procariotas como alternativa a la ruta Embden-

Meyerhof)

En la mayor parte de los aerobios, el piruvato sufre una descarboxilación oxidativa catalizada
por un sistema enzimático llamado complejo piruvato deshidrogenasa que produce acetil-
coenzima A (acetil-CoA). El acetil-CoA es un metabolito precursor que puede entrar en rutas
biosintéticas; alternativamente, puede ser oxidado completamente a CO2 a través de una
ruta conocida como ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos (TCA). Este ciclo es
la principal vía de generación de ATP en los heterotrofos aeróbicos (por paso de electrones
a través de una cadena transportadora de electrones desde los piridín nucleótidos
reducidos). El ciclo TCA genera además tres metabolitos precursores, a-cetoglutarato,
succinil-CoA y oxalacetato. El ciclo TCA efectúa la oxidación completa de una molécula de
ácido acético a CO2, produce tres moléculas de piridín nucleótidos reducidos, una molécula
de ATP y una molécula de FAD reducido (flavoproteína que cede electrones a una cadena
de transporte independiente de piridín nucleótidos).

Reacciones anapleróticas. El ciclo TCA, además de oxidar el acetil CoA (dentro del ciclo)
genera metabolitos precursores que son utilizados en la biosíntesis (fuera del ciclo), por lo
que requiere un aporte de ácido oxalacético que reponga el utilizado en la síntesis de los
metabolitos precursores. Estas reacciones de síntesis de oxalacético se denominan
anapleróticas y fundamentalmente consisten en reacciones que carboxilan el piruvato o el
fosfoenolpiruvato para obtener oxalacetato. Como resultado, el carbono procedente del
piruvato entra en el ciclo por dos rutas: vía acetil-CoA y vía piruvato o fosfoenolpiruvato.

Ciclo del glioxilato. Durante la oxidación de ácido acético o ácidos grasos que se convierten
en acetil-CoA sin la formación intermedia de piruvato, ocurre una modificación especial del
ciclo TCA conocida como ciclo del glioxilato. Bajo estas circunstancias no puede generarse
oxalacetato a partir de piruvato o fosfoenolpiruvato (anapleróticas) ya que en los
microorganismos aeróbicos no existe un mecanismo que sintetice piruvato a partir de
acetato. El oxalacetato requerido para la oxidación del acetato se repone mediante la
oxidación de succinato y malato, que se produce por una secuencia de dos reacciones. En
la primera reacción el isocitrato, que es un intermediario normal del ciclo TCA, se rompe
para dar succinato y glioxilato. En la segunda reacción el acetil-CoA se condensa con el
glioxilato para formar malato, el precursor inmediato del oxalacetato. Así, el ciclo del
glioxilato actúa como una secuencia anaplerótica que permite el funcionamiento normal del
ciclo TCA.

Balance energético de la respiración aeróbica. El TCA produce la completa oxidación del

ácido pirúvico en 3 moléculas de CO2 con la producción de 4 moléculas de NADH y una
molécula de FADH. El NADH y FADH pueden ser reoxidados a través del sistema de
transporte de electrones originando 3 moléculas de ATP por NADH y 2 moléculas de ATP
por FADH. También se produce una molécula de ATP por fosforilación a nivel de sustrato
en la oxidación de a-cetoglutarato a succinato. En total suman 15 moléculas de ATP por
ciclo. Como por cada molécula de glucosa se originan 2 moléculas de ácido pirúvico, en total
serían 30 moléculas de ATP. A estos hay que añadir las 2 moléculas de ATP formadas en
la glicolisis y los 2 NADH que en presencia de O2 pueden ser reoxidados en el transporte
de electrones originando 6 moléculas de ATP. En total son 38 ATP por cada molécula de
glucosa que contrastan con los 2 ATP producidos en la fermentación.

BACTERIAS FERMENTADORAS

BACTERIAS ACIDO LACTICAS

Las bacterias ácido lácticas (LAB) agrupan un amplio rango de géneros que incluyen un
considerable número de especies. Dentro de estas las cepas utilizadas como probióticos
generalmente pertenecen a especies de los géneros Lactobacillus, Enterococcus y
Bifidobacterium. Muchas de las características fisiológicas de estas especies son de gran
interés para su empleo como probióticos, como pre-requisito indispensable para su
supervivencia en el tracto gastrointestinal (TGI).

Bacterias fermentadoras de lactosa

Las bacterias fermentadoras de lactosa producen durante la fermentación aldehidos, que en

combinación con la fucsina y el sulfito presentes en el medio le confieren a la colonia un
brillo metálico, mientras que las colonias de las no fermentadoras son rosadas.

Saccharomyces cerevisiae
Clostridium

El Clostridium es una bacteria que comúnmente se encuentra en el tracto intestinal pero

que, bajo circunstancias propicias, como después o durante una terapia con antibióticos,
puede causar enterocolitis

E. Coli

Micrococos.

Los micrococos son bacterias grampositivas que necesitan oxígeno para vivir. Son células
esféricas que a menudo se encuentran solas o por pares. Se dividen típicamente en más de
un plano, produciendo tétradas, paquetes cúbicos irregulares de cuatro células. No forman
esporas y muchas de ellas no son móviles.

Los micrococos on aerobios estrictos o facultativos. Algunos pueden fermentar, pero todos
respiran utilizando al oxígeno como aceptor final de electrones. Sintetizan unos pigmentos
respiratorios llamados citocromos y una clase de quinonas también inplicadas en la
respiración, llamadas menaquinonas. Muchas especies metabolizan azúcares, como por
ejemplo la glucosa que se oxida a acetato o totalmente a CO2 y H2O. Metabolizan la glucosa
por la vía de la hexosa monofosfato, en lugar de la vía de Embden-Meyerhof usada por las
eucariotas y muchas bacterias heterótrofas. Algunas especies también oxidan compuestos
orgánicos más pequeños, como piruvato, acetato lactato, succinato y glutamato mediante el
ciclo de Krebs típico de las mitocondrias. Algunos micrococos pueden crecer en ambientes
hipersalinos con porcentajes de sla en el agua de 5%(el aguas de mar tiene
aproximadamente 3.4%). Todos descomponen el peroxido de hidrógeno mediante la enzima
catalasa.

Sehan reconocido como mínimo siete géneros: Planococcus, Aerococcus, Micrococcus,

Sarcina, Gaffkya, Paracoccus y Staphylococcus.

El género Micrococcuss tiene varias especies, algunas de ellas con movimiento M.luteus se
caracteriza por la producción de un pigmento amarrillo y M. Roseus por la de uno rojizo. La
pared celular de M. Luteusse caracteriza por contener unidades peptídicas de L-lisina. Las
bacterias pertenecientes a este género tienen sistemas multienzimáticos de transporte de
electrones ligados a la membrana celular, estos sistemas contienen citocromos a, b y c y
pigmentos carotenoides amarrillos y rojizos. La temperatura óptima para muchas especies
de Micrococcus es de unos 30º C.
Micrococcus roseus tiene gran parecido con M. radiodurans. Algunos bacteriólogos
consideran que M. radiodurans es simplemente una cepas de M roseus, puesto que sus
ADN poseen similares proporciones de guanina y citosina y tienen pigmentos parecidos y
otras características bioquímicas en común. Sin embargo, la composición de la pared celular
de M radiodurans es totalmente diferente de la de todos los demás miembros del género, M
radiodurans tiene una gran resistencia a las radiaciones gamma y ultravioleta. Quizás esta
resistencia pueda relacionarse con la peculiar composición de su pared celular.

Los miembros del género Plancoccus tienen de una a cuatro flagelos. Sus células son
esferas pequeñas de 1 m de diámetro, a menudo reunidas en
pares, tríos o tétradas. Producen un pigmento insoluble en agua, de color amarrillo-limón y
forman, en las placas de agar-agar, unas colonias lisas, brillantes, ligeramente convexas.

Las bacterias pertenecientes al género Aerococcus tienen una fuerte tendencia a crecer en
tétradas. Estos pequeños cocos de 1 a 2 m de diámetro, son
homofermentativos, es decir, el producto de su fermentación de los azúcares es un único
ácido. Son microaerofílicos, con crecimiento óptimo a concentraciones de O2 menores que
las atmosféricas.

Las especies pertenecientes al género Sarcina forman paquetes cúbicos de células. Viven
en condiciones muy ácidas y pueden fermentar azúcares.

Hongos

Un hongo es un organismo formado por un conjunto de filamentos casi microscópicos, los

cuales forman una masa algodonosa blanca. A partir de esta masa nacen los primordios que
al madurar se convierten en las fructificaciones del hongo. Estas fructificaciones producen
las esporas, que vienen siendo las semillas del hongo, y las cuales se encargarán de
perpetuar el hongo, a través de su diseminación generalmente por el aire y su debida
germinación. Los filamentos del hongo antes mencionados se llaman hifas y la masa
algodonosa que forman micelio. De tal manera, que un hongo es un conjunto de hifas, las
cuales son células filamentosas.

Todos los hongos son organismos que viven sobre materia orgánica ya formada, la cual
descomponen y así obtienen de ella sus alimentos. Por otra parte, existen especies que
viven sobre otros organismos vivos, parasitándolos. De esta manera los hongos se
distinguen perfectamente bien de los vegetales, los cuales forman sus alimentos a través
del aire por medio de la energía solar y del pigmento verde que contienen: la clorofila (a
excepción de los casos de los vegetales parásitos).

Los hongos por su peculiar nutrición, su estructura tan especial y su reproducción por
esporas, se consideran organismos ajenos a los vegetales y a los animales, por lo que los
biólogos modernos están de acuerdo en considerar a los hongos como un reino
independiente de los vegetales, más bien afín a los animales.

Los mohos son hongos microscópicos

El moho es un hongo que se encuentra tanto al aire libre como en interiores. Nadie sabe
cuántas especies de hongos existen, pero se calcula que puede haber desde decenas de
miles hasta quizá trescientas mil o más. El moho crece mejor en condiciones cálidas,
mojadas y húmedas, y se propaga y reproduce mediante esporas. Las esporas del moho
pueden sobrevivir en condiciones ambientales, como la resequedad, que no favorecen el
crecimiento normal del moho.

Los mohos se encuentran virtualmente en cada ambiente y pueden ser detectados, tanto en
interiores como al aire libre, durante todo el año. Las condiciones húmedas y cálidas
favorecen el crecimiento del moho. Al aire libre pueden encontrarse en áreas o lugares
húmedos sombreados donde hay descomposición de hojas o de otro tipo de vegetación. En
los interiores pueden encontrarse en lugares donde los niveles de humedad son altos como
los sótanos o las duchas.

Los tipos más comunes de mohos son:

Cladosporium

Aspergillus

Penicillium

Alternaria
Mucor

Algunas personas son sensibles a los mohos. La exposición a los mohos en estas personas
puede causarles síntomas como congestión nasal, irritación de los ojos o resuello. Otras
personas que tienen graves alergias a los mohos pueden experimentar reacciones más
severas. Las reacciones severas pueden ocurrir entre trabajadores expuestos a grandes
cantidades de mohos en los lugares de trabajo, como en el caso de los granjeros que
trabajan todo el día alrededor del heno mohoso. Algunas reacciones severas pueden incluir
fiebre y dificultad para respirar. Las personas con enfermedades crónicas, como enfermedad
obstructiva de los pulmones, pueden presentar infecciones de moho en los pulmones.

Microrganismos de importancia quimioheterotrófica

Los microorganismos conocidos como quimioheterotróficos son específicamente bacterias

y hongos. En general por su metabolismo, las bacterias pueden ser fotosintéticas,
quimiosintéticas y heterótrofas. Por su |alimentación pueden ser saprofitas,
descomponedoras o patógenas. En cuanto a los hongos, que se definen por ser organismos
eucarióticos quimioheterótrofos que obtienen su alimento por absorción. No realizan la
fotosíntesis. La pared celular contiene generalmente quitina. Para comprender su lugar
dentro de un ecosistema es necesario conocer su papel en la red trófica.

Red Trófica

En contraste con los autótrofos que utilizan como fuente de carbono el dióxido de carbono y
como fuente energética, la luz o la energía que se desprende en reacciones químicas, los
heterótrofos no pueden sintetizar sus propios alimentos a partir de materiales inorgánicos y
no pueden asimilar el carbono oxidado, sino que necesitan obtenerlo en forma de moléculas
elaboradas por los autótrofos o de materia orgánica en descomposición. Todos loa animales,
todos los hongos y la mayor parte de las bacterias son heterótrofos.

Primer nivel: Organismos productores; vegetales y algunas bacterias. Autótrofos.

Segundo nivel: Consumidores primarios o herbívoros. Heterótrofos desde aquí.

Tercer nivel: Carnívoros o consumidores secundarios, se alimentan de los herbívoros.

Cuarto nivel: Carnívoros finales o superdepredadores, que se alimentan de otros carnívoros.

Carroñeros y detritívoros: el nivel en que se sitúan depende del origen de los restos o
cadáveres que consumen

“QUIMIO/HETERÓTROFOS”

Fuente de Energía “QUIMIO”

Si una bacteria puede emplear productos químicos como fuente de energía se llama
quimiotrófica. Estos microorganismos se dividen en dos categorías: los quimiolitotróficos y
los quimiorganotróficos.
  Quimiolitrotóficos.- Obtienen energía de compuestos inorgánicos. Las sutancias inorgánicas
para su crecimiento son compuestos ferrosos, compuestos sulfurados reducidos, amoniaco,
nitritos, hidrógeno, etc.

 Quimiorganotróficos.- utilizan compuestos orgánicos como fuentes de energía, como el

Streptococcus pyogenes, que utiliza carbohidratos como fuente de energía y Rodospirillum
rubrum que crece como fototrófico (utiliza luz como fuente de energía), pero también puede
crecer en la obscuridad como quimiorganotrófico.

Nutrición HETEROTRÓFICA

Saprófita.

Las levaduras, mohos y casi todas las bacterias, ni obtienen sus nutrimentos por procesos
autotróficos, ni pueden ingerir alimentos sólidos. Deben absorber las sustancias nutritivas
directamente a través de la membrana celular. Los saprófitos solo pueden desarrollarse
donde se encuentren cuerpos de animales o vegetales en descomposición, o masas de
productos de desecho de los mismos. También se conocen como microconsumidores por el
hecho de que además de absorber parte de los productos de descomposición, desdoblan
los compuestos de organismos muertos, y liberan nutrientes inorgánicos aprovechables por
los productores para completar los varios ciclos de elementos.

El concepto de descomponedor se refiere a un organismo que provoca la descomposición

de la materia muerta mediante digestión externa y que se alimenta de los fluidos generados
por dicha digestión. Los organismos típicamente descomponedores son los hongos y las
bacterias. Como la descomposición supone el paso de la materia orgánica a inorgánica, una
parte importante de esa materia pasa a formar parte del suelo: en un primer paso se produce
el desmenuzamiento de la materia orgánica gruesa para pasar a una textura más fina en lo
que se denomina humificación. La última fase de la descomposición de la materia que forma
el humus es la mineralización, en la que ya no existe ninguna característica orgánica de la
materia original. Los organismos descomponedores se cuentan entre los heterótrofos más
eficientes ecológicamente. Los descomponedores actúan en todos los niveles de la red
trófica.

Patógena: Parasitismo.

Se encuentra en plantas y animales. El parásito vive sobre o dentro del cuerpo de una planta
o animal (huésped) y obtiene de él su alimento. Casi todos los organismos vivos son
huéspedes de uno o mas parásitos que obtienen su alimento por ingestión y digestión de
partículas sólidas o por absorción de moléculas orgánicas a través de sus paredes celulares,
a partir de líquidos o tejidos del huésped. El daño que producen se debe a la destrucción de
células del huésped, o producción de sustancias que le son tóxicas porque dificultan el
metabolismo del huésped. Son parásitos algunos animales, virus, bacterias, hongos,
protozoarios y algunos gusanos.

Ejemplo: El Origen De Los Organismos Quimioheterótrofos y el Origen De La Vida.

Las teorías vigentes sobre el origen de la vida apuntan que los primeros organismos eran
procariotas y heterótrofos. Después, algunos se especializaron para realizar la fotosíntesis
o la quimiosíntesis. Así surgieron los autótrofos. Aparecieron después los organismos
eucariotas, tanto autótrofos como heterótrofos.

Los restos fósiles más antiguos conocidos se encontraron en rocas de hace 3.850 millones
de años y demuestran la presencia de bacterias procariotas unicelulares, además de indicios
de actividad fotosintética; aunque estos ultimos se han obtenido mediante el análisis de
restos de materia orgánica que no se encontraban en forma de fósiles identificables. La
geología ha demostrado que en esa época la actividad volcánica era intensa y los gases
liberados por las erupciones eran la fuente de la atmósfera primitiva, compuesta sobre todo
de vapor de agua, dióxido de carbono (CO2), nitrógeno, amoníaco (NH3), sulfuro de
hidrógeno (H2S) y metano (CH4) y carente de oxígeno. Ninguno de los organismos que
actualmente vive en nuestra atmósfera hubiera podido sobrevivir en esas circunstancias. El
enfriamiento paulatino determinó la condensación del vapor y la formación de un océano
primitivo que recubría gran parte del planeta.

Los primeros organismos vivientes producidos en este mar, derivados de moléculas

orgánicas, presumiblemente obtuvieron energía por la fementación de algunas de estas
sustancias orgánicas. De modo que es seguro que los primeros organismos fueron
heterótrofos y también una especie muy primitiva de quimioheterótrofos, debido a que solo
pudieron sobrevivir mientras duró el suministro de moléculas orgánicas que se habían
acumulado en el caldo marino en el pasado. Antes que se agotara el suministro, algunos
heterótrofos evolucionaron aún mas y se convirtieron en autótrofos capaces de producir sus
propias moléculas orgánicas por quimiosíntesis o fotosíntesis.

Ejemplo: Espiroquetas Gram negativo.

 Son aerobias, anaerobias facultativas y anaerobias estrictas.

 Se dividen por fisión binaria.

 Se encuentran en diferentes hábitats: medios acuáticos, suelos, fangos, MB mucosas, mucosas

de animales y el hombre.

 Se caracterizan por tener una morfología y movilidad poco usuales: Morfología: alargadas y
helicoidales ( sacacorchos ). Movilidad: flagelos denominados eudoflagelos, ya que se
encuentran dentro del periplasma bacteriano; se insertan en unas estructuras llamadas
filamentos axiales, los cuáles pueden englobar de 2 a 200 flagelos. Poseen dos filamentos
axiales con sus correspondientes flagelos en el interior. Cada filamento axial se va a originar
en un polo de la célula. Este recorre a la bacteria: los flagelos definen el movimiento de la
bacteria. Se pueden mover en ambientes viscosos, sólidos, e incluso ambientes donde otros
flagelados no pueden.

Entre ellas son muy conocidas:

 Género Spirochaeta: sarro dental. Ambientes acuáticos.

 Género Cristispira: común de ambientes acuáticos.

 Patógenos de hombres y animales: Treponema pallidum ( sífilis ), Borrelia, Leptospira.

Ejemplo: Propionibacterium shermanii

De la cual se obtiene su producto de fermentación y es industrializado. APLICACIÓN:

Ensaladas, aliños, salsas, pastas rellenas, productos cárnicos, donde se pueda usar, frescos
y cocidos. DOSIS:

Del 0,3% al 1%, disuelto previamente en agua.

BIBLIOGRAFIA

http://www.microbiologia.com.ar/bacteriologia/fisiologia.php?Mostrar=quimicos
William Burrows "Tratado de Microbiología", pp70-71, 642-647, editorial Interamericana, 20°

Edición, México1980

Alexander Oparin "El origen de la Vida", Editores Mexicanos Unidos, Enero 1992. Capítulo
VI, pp:87-96

Claude De Ville "Biología", editorial Mc. Graw Hill, 7° Edición, México, 1990, pp:111, 615 y
643

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