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Cactáceas de Tacna
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Jose Pizarro
Universidad Nacional Jorge Basadre Grohmann, Tacna
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(Extracto) - (Excerpted)
Impreso en:
GRAFICOM E.I.R.L.
Calle Arias Araguez 490-A. Tacna, Perú.
Octubre de 2014.
ISBN: 978-612-00-1755-5
PRÓLOGO 5
INTRODUCCIÓN 6
CLASIFICACIÓN 7
Taxonomía de la Familia Cactaceae
Características de las Cactáceas
EVOLUCIÓN Y BIOGEOGRAFÍA 35
Implicancias de la evolución de las cactáceas
Importancia de la biogeografía para su estudio
Fitogeografía de las cactáceas
ETNOBOTÁNICA 45
Etnoclasificación
Uso de plantas
El uso de los cactus en el contexto Aymara.
Aspectos de botánica económicas de las
cactáceas
Etnoecología
Etnofarmacología
ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN 61
Factores que afectan la distribución de cactáceas
Relaciones intraespecíficas e interespecíficas
Problemas de conservación
CONCLUSIONES 81
Referencias 82
Índice onomástico 85
PRÓLOGO
Conocí a José hace muchos años como el más austral de los miembros de la
Sociedad Peruana de Cactus y Suculentas (SPECS), quien a pesar de su lejanía geográfica de
la sede en Lima era uno de los más activos, pero sobre todo organizaba una serie de
actividades educativas para el conocimiento de los cactus en su local Tacna y todas ellas
salían publicadas en nuestro Anuario “Quepo”. No es hasta Abril del 2009 en que tuvimos la
oportunidad de trabajar juntos en el campo en que pude conocerlo más profundamente.
Tuvimos la suerte de redescubrir en su localidad tipo la Echeveria peruviana Meyen, no
reportada en Palca desde 1834 y colectamos un neotipo ya que el tipo original perdido
probablemente se quemó en el bombardeo al Jardín Botánico de Berlin-Dahlem durante la
Segunda Guerra Mundial. Los sucesivos e infructuosos viajes que yo había realizado años
anteriores a las alturas de los valles de Tacna para buscar esta especie me hicieron
comprender el peligro inminente en que se encuentran las poblaciones nativas de Cactáceas
y Suculentas por el cambio climático, y el hecho de viajar con José, un conocedor amplio de la
flora de la zona me llevaron a comprender que es urgente conocer las características de esta
flora como primera medida para establecer las estrategias de su conservación.
Pocos esfuerzos para publicar Monografías de Cactáceas del Perú se han dado
recientemente. Quizás el ejemplo más saltante sea el realizado por nuestro común amigo y
fundador de SPECS, el Dr. Carlos Ostolaza Nano. “101 Cactus del Perú” (2011). Quiero felicitar
a José por dar el gran salto a nivel regional. Su obra está escrita en un lenguaje formal pero
muy comprensible, donde no sólo describe las especies de Tacna y nos facilita su
determinación, sino que introduce al lego en la clasificación de la familia, en la comprensión
de cómo nuestra compleja geografía es determinante para su evolución y hasta cómo nuestro
desconocimiento ha puesto en peligro su conservación. Mención especial requiere su
recuento etnobotánico, con datos ancestrales registrados muy a tiempo y que no podemos
dejar que pasen al olvido.
Por último es un gran honor presentar esta obra con la que compruebo que en el
Departamento donde se siente más la peruanidad se ha dado el primer paso para la
publicación de los hallazgos locales de los investigadores en Cactáceas que espero que sea
emulado pronto en el resto de nuestro país.
I. INTRODUCCIÓN
A pesar de que las cactáceas del sur peruano guardan relación con cactáceas
del norte de Chile y de Bolivia, la distribución de estas especies se halla influenciada por
factores como: el tipo de suelo, la humedad y la temperatura, lo que determina los límites
de su distribución en los alrededores de Tacna. El hecho de que Tacna sea una región
que sirve de interfase entre el hiperárido desierto de Atacama y el desierto costero
peruano la convierte en un sitio muy importante para el estudio de la fauna y la flora
silvestres.
El autor.
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
II. CLASIFICACIÓN
En 1993, Louis Brako y James Zarucchi publicaron, bajo los auspicios del Jardín
Botánico de Missouri (EEUU), el catálogo de la flora fanerogámica del Perú, en el cual se
aceptan 247 especies de cactáceas, agrupados en 40 géneros válidos. Según dicho
trabajo, en Tacna existen tan sólo seis especies de cactus silvestres. Posteriores
investigaciones publicadas hasta la fecha han modificado estos resultados.
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
- La forma de vida.
- la forma y tamaño de sus raíces.
- El metabolismo fotosintético.
- La forma externa de los tallos.
- La ubicación, forma y color de las flores.
- La forma y tamaño del polen.
- La forma del fruto, así como la forma y tamaño de las semillas.
- El número, tamaño y forma de espinas y areólas.
Todas las cactáceas son especies perennes clasificadas como tallos siempreverdes.
Algunas cactáceas pueden ser árboles (Pereskia), arbustos (Austrocylindropuntia
subulata) o formas cespitosas (Cumulopuntia boliviana).
Las formas de vida señalan una adaptación especial de la planta al clima y al suelo. Las
formas típicas más conocidas de los cactus son los tallos erectos, suculentos y
espinosos o armados, como el cactus “Elidia” (Echinopsis schoenii) que supera una
altura de 2 metros. A estas plantas se les denomina cactáceas columnares y son
fanerofitos. Existen también cactáceas en forma de “pelota” o globulares. Algunos
crecen semi-enterrados en el suelo, como la Lobivia o “Achacana” (Echinopsis
pampana). Otras especies tienen forma de “barril” y son llamados sub-columnares.
Estos cactus pueden ser pequeños como Oreocereus hempelianus. Tanto cactus
globulares como sub-columnares son caméfitos, ya que son plantas que generalmente
no superan los 25 cm. de altura. Las cactáceas decumbentes como Haageocereus
decumbens, cuyos tallos pueden ser rastreros o crecer erectos para después caer al
suelo también serían caméfitos. Algunas opuntias serían fanerofitos por la altura que
llegan a alcanzar, como la Tuna (Opuntia ficus-indica), mientras que otras tendrían
forma de vida de caméfito debido a su pequeña altura como Cumulopuntia sphaerica.
Los cactus creciendo formando formas en cojín, pueden clasificarse como caméfitos
activos, como el caso de la “pulla-pulla” (Cumulopuntia boliviana).
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
2.2.2 Raíz
Las cactáceas estudiadas presentan al menos seis tipos de raíces: simples laterales,
combinadas, compactas-laterales, tipo “tachuela”, raices subterráneas y raíces
adventicias. Las raíces son importantes para la nutrición de la planta, asi como para el
almacenamiento de nutrientes y como órgano de sostén.
Las raíces de algunas cactáceas columnares presentan raíces que combinan las de tipo
simple con otras, engrosadas y fibrosas, que se aferran firmemente al sustrato rocoso.
Este es el caso de las raíces del “Gigantón” (Neoraimondia arequipensis). Las tunas u
opuntias presentan raíces simples y laterales. Sin embargo, la densidad de rizoides
favorece la existencia de una rica rizósera con bacterias simbióticas que fijan nitrógeno y
ayudan a la planta en su nutrición. Otra ventaja de las raíces superficiales de este tipo de
las opuntias es el rápido arovechamiento de la humedad presente en suelos no
arenosos, donde la retención del agua es mayor. Otras cactáceas presentan una raiz
tuberosa y carnosa bien desarrollada. Por ejemplo, Cleistocactus sextonianus, un
cactus pequeño y decumbente presenta una raíz alargada y fasciculada que penetra
profundamente en el suelo rocoso o gravoso. Los cactus globulares como la “Achacana”
(Neowerdermannia chilensis) presentan forma de “tachuela”, es decir, es carnosa y
corta y disminuye de diámetro hacia su extremo apical. Un fenómeno relacionado con las
cactáceas es el desarrollo de las raíces de emergencia o efímeras, que se presenta
durante la época de disponibilidad de agua (lluvia, avenida de rios) para después cesar y
morir. En Haageocereus platinospinus, el sistema radicular representa mas del 50% de
la planta (aproximadamente 50 cm. de largo). Cuando las raíces de este cacto parecen
estar secas, pueden aparecer en el tallo raíces que fijan el cladodio rastrero o
decumbente al suelo. Como la anterior especie, muchas cactáceas viven alrededor de
rocas o sitios rocosos.
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
Las presencia de raíces fuertes encontradas entre rocas puede ser explicada por el
microclima húmedo que se crea en las grietas y zonas rocosas. En estas zonas, las raíces
exudan sustancias al suelo, como ácidos orgánicos y carbohidratos, que junto a las
raíces efímeras muertas aumentan la concentración de nutrientes y materia orgánica
que se encuentran disponibles para la planta.
Las principales características de los tallos de estas plantas son la suculencia, las
costillas, la ausencia de hojas, las areolas y la ausencia de leña. Los tallos se diferencias
en las especies de cactáceas que pertenecen a la Subfamilia Cactoideae y Opuntioideae.
(Ver cuadro N° 1). El crecimiento de los tallos de cactus es menor en cactáceas
columnares que en las Opuntias. Algunas especies presentan senescencia, que se
manifiesta como una lanilla blanquecina que nace de las areólas. Estos órganos,
similares a botones cumplen la función de dar origen a espinas, flores y frutos. La
suculencia de los cactus se debe a la existencia de un tejido que retiene el agua y sales en
forma de mucílago. Esquemáticamente, el cuerpo de un cactus se compone de distintas
capas (ver gráfico N°1).
CUADRO N°1:
CARACTERÍSTICAS DEL TALLO DE CACTÁCEAS.
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
GRÁFICO N°1
ESTRUCTURA INTERNA DE UN TALLO
DE CACTÁCEA COLUMNAR
Como observamos, la mayor parte del cuerpo de un cactus está constituida por la
corteza. Al no poseer hojas, la fotosíntesis se lleva a cabo en la superficie de los tallos, es
decir en la capa denominada clorénquima. Los estomas de las cactáceas son de tipo
paracítico y paralelocítico, presentando diferente distribución de acuerdo a la especie.
Algunas veces ocupan sólo las crestas de las costillas en las cercanías de las areólas y
otras veces cubren casi la superficie entera del tallo, siempre en la hipodermis de la
planta. Al interior de los tallos, la planta produce otras sustancias químicas como los
alcaloides, que han hecho tan populares a algunas cactáceas.
Al hincharse los tallos por el agua almacenada en la corteza, tanto la hipodermis como la
epidermis de la planta no resultan dañadas, debido a la existencia de pliegues formados
por surcos y costillas longitudinales, que permiten que el cactus ensanche su superficie
como si fuera un acordeón. Cuando las costillas no se disponen en forma longitudinal,
aparecen en forma de “islas” o de forma tuberculada (ver gráfico No. 2).
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
GRÁFICO No.2
FORMAS DE COSTILLAS DE TALLOS DE CACTUS
La mayor parte de las flores de los cactus son de tipo tubular y se caracterizan por
presentar un gran número de estambres, que son parte del aparato masculino de la flor.
La ubicación de los estambres en relación al carpelo (estigma+estilo+ovario) permiten
distinguir plantas de diferentes géneros. En general las flores de los cactus tienen ovario
epigineo o infero. Las flores nacen de una estructura que también origina a las espinas; se
trata de las AREOLAS. Una areola puede dar lugar a una flor o a varias. Algunas flores de
las cactáceas es que presentan un eje floral corto si lo comparamos con las flores de
otras plantas.
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
Algunas flores, cuando empiezan a abrirse muestran la desaparición de las espinas y una
gradual aparición de color en las brácteas que pasan a ser los sépalos y los pétalos. Las
flores además pueden ser zigomorfas o actinomorfas de acuerdo a la distribución de los
pétalos y los sépalos alrededor del receptáculo. Para distinguirlas, un corte longitudinal
revela que las flores que no aparecen curvadas, son zigomorfas, puesto que presentan
simetría bilateral (éste es el caso de las flores de Oreocereus leucotrichus). Por el
contrario, las flores actinomorfas no son simétricas si se cortan por la mitad.
Las flores se pueden disponer de diferente forma en el tallo de la planta. Algunas flores
surgen de forma apical, es decir que nacen en el extremo de un tallo (como las flores de
Eriosyce islayensis). Otras flores son laterales, que nacen a un costado del extremo de
un tallo (como las flores de Echinopsis pachanoi).
El color de las flores puede variar. Algunas flores blancas se abren durante la noche,
mientras que las flores de color rojo por ejemplo, son diurnas. En algunos casos, las
flores sufren una transformación del fondo de la cámara donde se insertan los estambres,
transformándose en nectarios (productores de néctar), produciéndo diferentes tipos de
olores, algunos muy fuertes (como en el caso de Echinopsis pachanoi) y que cumple la
función de atraer a los polinizadores.
La fenología floral nos indica que la mayor parte de la floración se presenta durante los
meses de noviembre a febrero (Haageocereus, Tunilla, Echinopsis). Aunque la mayor
parte de éstas plantas, florecen de acuerdo a factores como disponibilidad de agua y
aumento de temperatura. Por ejemplo, se han podido observar que algunas plantas de
Haageocereus platinospinus florearon corrientemente desde agosto hasta marzo en el
valle de Tacna.
Los frutos de los cactus pueden ser carnosos o secos. La mayoría de nuestros cactus
tienen frutos secos, como es el caso de las Opuntias. Los frutos carnosos pueden ser
dehiscentes, cuando se abren al madurar. Este es el caso de la “Sucja” (Haageocereus
platinospinus). Los frutos secos se pueden apreciar en cactus como: Neoraimondia
arequipensis o Corryocactus aureus. Un extremo son los frutos de Oreocereus
leucotrichus, que carecen de pulpa y cuyas semillas juegan dentro del fruto y suenan
como una sonaja al ser movidos.
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
Las opuntias muchas veces tienen frutos llamados “pseudofrutos” por desarrollarse y ser
envueltos por el tejido del tallo, a partir del cual podrán crecer un nuevo tallo con areolas
que darán lugar nuevamente a un fruto. Esto se puede apreciar por ejemplo en
Austrocylindropuntia subulata. Otra característica de los frutos de opuntias es que
presentan gloquidios, que son espinas muy pequeñas conocidas como “quepos” en
Perú. Este es el caso del fruto de la “tuna”. En el caso de los pseudofrutos se originan en
flores con ovarios inferos.
La mayor parte de las especies de cactus presentan semillas muy pequeñas y de bajo
peso (una semilla de Corryocactus brevistylus pesa 260 mg. y tiene un diámetro de 1
mm.). La mayor parte de las semillas se presentan de forma ovoide, cubierta de arilo duro
en la sub-familia Opuntioideae. Las semillas en la sub-familia Cactoideae presentan
generalmente forma lenticular o de “gorro” y se hallan envueltas comúnmente de
mucílago.
El polen de cactáceas presenta una exina (pared externa) con espinulas y poros, los
cuales presentan ornamentaciones. Un grano de polen de las especies comunes en el
sur del Perú mide entre 60 y 90 µm. de acuerdo a Retamozo (2002). El grano puede ser
esferoidal en las Opuntias y presenta poros (es el caso del polen proveniente de Opuntia
ficus-indica).
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
Las areólas son áreas de los tallos de las plantas suculentas con uno o mas puntos de
crecimiento, y de las cuales nacen espinas, cerdas o flores. Una areóla puede estar
representado por un retoño de una espina junto a una bráctea. Las areólas son
funcionales durante determinado período. Aunque en algunas especies siguen
produciendo tricomas, espinas y flores por varios años (como en Browningia candelaris
o en Neoraimondia). Las raices de emergencia también se originan en las areólas.
Las espinas presentan una estructura diversa. Las espinas setosas se caracterizan por
ser muy densas y en forma de cerdas (como en Haageocereus setosus, del norte
peruano). Las espinas típicas son aciculares, como en el caso de Echinopsis schoenii.
La senescencia o los “pelitos” blancos que presentan cactus como Oreocereus
leucotrichus son una forma de espina.
La forma y el número en que se disponen las espinas en la planta sirven también para
identificar a la especie. Las espinas pueden ser “radiales” cuando se disponen alrededor
de la areóla. Son llamadas “centrales” cuando nacen del centro de la areóla. Cuando las
apreciamos juntas, generalmente notamos que las espinas radiales son de menor
longitud que las centrales.
FOTO N° 1:
AREÓLAS Y ESPINAS DE CACTUS
ESPINA
RADIAL
AREÓLA
ESPINA
CENTRAL
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
CUADRO N° 2
LOS GÉNEROS DE LA FAMILIA CACTACEAE EN TACNA
(entre paréntesis= % de especies peruanas presentes en Tacna)
SUBFAMILIA OPUNTIOIDEAE SUBFAMILIA CACTOIDEAE
Tribu Browningieae
Browningia (10%)
Neoraimondia (100%)
Tribu Pachycereeae
Corryocactus (11%)
Fuente: éste trabajo.
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
La clasificación de las cactáceas ha sufrido muchos cambios en los últimos años. Para
ordenar a las cactáceas de Tacna, hemos seguido en forma parcial a Hunt (1999). En el
cuadro N°3 se mencionan los nombres de las especies válidas y su nomenclatura
anterior.
CUADRO N°3:
CAMBIOS DE NOMENCLATURA DE LAS ESPECIES DE
CACTÁCEAS DE TACNA
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
Las especies
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
La afinidad de las cactáceas con especies de estas familias indica que existe
convergencia evolutiva entre ellas. Esto hace que plantas columnares y arborescentes de
la familia Euphorbiaceae como Euphorbia ingens o Euphorbia candelabrum sean
confundidos muchas veces con cactáceas columnares debido a su suculencia y su tallo
con pseudo-costillas. Sin embargo, las diferencias son marcadas: mientras las cactáceas
presentan flores unisexuales que nacen de areólas y tienen pétalos, las euforbiáceas
suculentas forman inflorescencias en ciato, sin pétalos verdaderos. Otra diferencia son
los frutos: bayas carnosas o secas en cactus y cápsulas triloculares en euforbiáceas.
Finalmente, los vasos de látex son propios de las euforbiáceas, mientras que sólo el
género Mammilaria de México lo posee entre las cactáceas.
Se piensa que los cactus pueden haber evolucionado a partir de un ancestro con
características avanzadas. Algunas características florales y vegetativas de las cactáceas
son consideradas primitivas tales como: la gran cantidad de estambres y las flores
actinomorfas. Sin embargo, todos los cactus tienen características avanzadas como:
flores con ovario infero y flores bisexuales. Algunos cactus presentan flores irregulares
(zigomorfas), lo cual es una característica avanzada, mientras que la presencia de
espinas se considera un atributo derivado de plantas con hojas. Al respecto, es notoria la
presencia de hojas, ya sea suculentas o no durante una etapa de la vida de algunas
cactáceas. En nuestra región podemos observar a la especie Austrocylindropuntia
subulata, la cual presenta hojas carnosas tubuliformes, que caen después de un tiempo.
Algunas especies de cactáceas son endémicas del Sur del Perú, Norte de Chile y Sur de
Bolivia. Entre ellas, tenemos especies de los géneros Tunilla, Oreocereus,
Neowerdermannia y Browningia.
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
Sin embargo, durante los últimos años se ha reforzado la idea de que algunas especies
de cactáceas de Sudamérica se han podido originar en Centroamérica. Esta hipótesis se
basa en la cercanía filogenética hallada entre especies determinadas de Tribu
Pachycereeae de la sub-familia Cactoideae (de casi exclusiva distribución en
Centroamérica y México) con especies de la Tribu Browningieae, que habitan en las
vertientes occidentales de los Andes. Este es el caso de especies como: Eulychnia
iquiquensis (Norte de Chile), Neoraimondia arequipensis (Perú) asi como Browningia
candelaris (Sur de Perú y Norte de Chile). Estas pruebas refuerzan cambios
taxonómicos en la familia Cactaceae.
Uno de los motores de cambio en la evolución de las plantas en Sudamérica son: los
eventos ENSO (Fenómeno de “El Niño”). Ello ha determinado períodos con abundancia
de lluvias alternados con períodos de extrema sequía. Las cactáceas, han evolucionado
pasando de un clima con eventos húmedos estacionales que han ido gradualmente
disminuyendo en intensidad, hasta habitar en zonas hiper-áridas de Tacna y el actual
norte de Chile. Así se explica que en esta región habitan cactáceas con poblaciones
reducidas, como Eriosyce islayensis y Eulychnia aricensis.
Otro factor que produjo nuevas especies o sub-especies pudo ser originado por la
finalización de la última glaciación. Según la teoría de Vuilleumier (1981), durante la
última glaciación, la vegetación de la Puna alcanzó mayor distribución y ocupó territorios
de menor altitud. Sin embargo, al producirse el cambo climático se produjo aislamiento
de algunas especies porque las zonas glaciares que rodeaban a los hábitats de
cactáceas impedian el transporte de semillas. Esto pudo haber producido una evolución
por separado de las plantas, originando nuevas especies de los géneros Lobivia
(Echinopsis) y Oreocereus en los Andes.
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
Las cactáceas de Tacna habitan una zona de transición entre los ambientes hiperáridos
del desierto de Atacama y el desierto costero del Perú. En este contexto geográfico se
presentan intercambios de flora y endemismos (especies de distribución restringida).
Esta situación enriquece la biodiversidad vegetal del sur del Perú. En un trabajo anterior
hemos señalado la importancia de los espacios biogeográficos en el extremo sur del Perú
y zonas colindantes de Chile y Bolivia debido a que en esta región se presentan centros
de endemismo, limites de distribución de especies, ecosistemas particulares y áreas de
importancia para la conservación (Pizarro, 1999).
Dillon & Rundel (1990) afirman que la zona comprendida entre Tacna e Iquique (18°-20°
latitud Sur) sufre una discontinuidad biológica entre las especies de cactus de cada zona.
Esto queda demostrado por que, a pesar de que en la vegetación de lomas costeras de
Perú y Chile se cuentan 14 géneros de cactus, en la zona Tacna-Iquique sólo se
encuentran 4 géneros en común.
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
CUADRO N°4:
LÍMITE DE DISTRIBUCIÓN DE ALGUNAS ESPECIES
DE CACTÁCEAS (2004)
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
V. ETNOBOTÁNICA
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
CUADRO N°6
ETNOCLASIFICACIÓN BOTÁNICA AYMARA DE CACTÁCEAS
Cactáceas columnares
Forma de vida (Géneros botánicos: Kuri, Kure
Neoraimondia, Browningia,
Corryocactus, Trichocereus)
Cactáceas sin afiliación
achacana, pulla-pulla,
Formas de vida superordinal:
macso, kallina,
intermedias Cumulopuntia,
puskayo, huaracko,
(covert-life form) Austrocylindropuntia,
conilla, ayrampo, sucja
Tunilla, Neowerdermannia.
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
MAPA N°1:
ASOCIACIONES DE SUELOS EN LA COSTA DEL SUR DEL PERÚ
MEJIA
Océano Pacífico
CORIO
ILO
ASOCIACIONES DE SUELOS
Leptosol Lítico
TACAHUAY
Afloramiento Lítico
TACNA
Solonchak Haplico MORRO
SAMA
Leptosol Dístrico
Afloramiento Lítico
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
Pero el detalle acerca de la disponibilidad del agua en las Lomas es que sufre variaciones
grandes. En un extremo se encuentra como razón principal los eventos ENSO (El Niño)
que llegan a causar aluviones en zonas altas de las Lomas pero que facilitarían el
establecimiento de plantulas de cactus columnares en el desierto. En el otro extremo
están los eventos de sequía generados por “La Niña”, es decir: condiciones más secas y
frías, que pueden reducir el crecimiento.
La zona andina de Tacna, se ubica dentro de las vertientes occidentales secas de los
Andes y según Weberbauer (1945) se caracterizan por que el límite altitudinal de las
lluvias es mayor que en zonas mas septentrionales del país, llegando hasta los 2600 m.
en la cuenca del Rio Locumba.
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
GRÁFICO No.6:
VARIACIÓN DE LA DIVERSIDAD DE ESPECIES DE
CACTÁCEAS CON LA PRECIPITACIÓN ANUAL
200 10
160 8
PRECIPITACIÓN (mm)
N° ESPECIES
120 6
80 4
40 2
Además, en esta región, se presentan más de 300 días sin lluvia al año, lo cual implica un
clima desértico, al menos hasta los 2600 m. El desierto interior de las vertientes
occidentales de Tacna, constituye un ambiente donde los cactus sobreviven,
concentrandose cerca de microhabitats como: quebradas o fuentes de agua
subterránea, como sucede en Quilla o Puquio. Esto genera competencia por el nicho.
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
El “Efecto Nodriza”
Por lo tanto, las cactáceas jóvenes cercanos a la planta nodriza se ven beneficiados por la
abundancia de este nutriente. En Tacna, se puede verificar el “efecto nodriza” entre B.
candelaris y H. platinospinus en el desierto interior (2000 m.). De 15 ejemplares
muestreados de B. candelaris cerca de Quilla, 7 tenían como vegetación acompañante
cercana a H. platinospinus. Los ejemplares adultos de B. candelaris presentan
ramificaciones que otorgan sombra a los ejemplares decumbentes de H. platinospinus.
El origen de esta relación se debe a los canasteros (Asthenes arequipae), aves que
anidan en las ramas de B. candelaris, defecan las semillas que han consumido junto a
los frutos de H. platinospinus desde sus nidos hacia el suelo, originando la germinación
de las semillas y el nacimiento de nuevas plantas de H. platinospinus.
El Factor Competencia
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Cactáceas de Tacna J. Pizarro
CUADRO No.11:
CARACTERÍSTICAS ECOLÓGICAS DE POBLACIONES DE
CACTÁCEAS DE LOMAS COSTERAS DE TACNA
Con
N. arequipensis 0,14-0,46 0,15-0,43
C. sextonianus
(1,10)
Con
N. brachypetalus 0,01 0,01 N. arequipensis
(0,02)
Con
C. sextonianus 0,01-0,17 0,09 C. brachypetalus
(0,0)
Fuente: Pizarro (2003)
Estos resultados deben ser tomados en cuenta con fines de conservación, ya que una
ausencia de patrones de distribución agregados en las lomas de Tacna indica una
peligrosa falta de individuos juveniles entre las cactáceas estudiadas.
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REFERENCIAS
82
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84
ÍNDICE ONOMÁSTICO
Alcaloides, 57, 58
Areólas 12, 15
Austrocylindropuntia 8,17, 18, 43, 48, 50, 57, 70
Ayrampo (Tunilla soehrensii) 47, 51, 52, 59
Candelabro (Browningia candelaris) 34, 67, 69, 70, 72
Competencia 63, 65, 66
Cumulopuntia pyrracantha 17, 21, 78
Diversidad de cactáceas 41, 64, 75
Distribución 37, 38
Efecto “nodriza” 65
Etnoclasificación 45,46
Factor suelo 61, 62
Flores 12, 13, 67
Frutos 13, 14, 53, 55, 57
Indice de Morisita 65
Indice de similaridad de Sorensen 39
Indice de valor de uso (IVU) 47, 48
Interacciones con animales 67-70
Lomas 41, 42, 61, 78, 79
Morro Sama 42, 78, 79
Oreocereus tacnaensis 17, 29, 36, 39, 74, 77
Polinización 67, 68
Pulla-pulla 21, 50
Radiación solar 40, 44
Sankayo 14, 30, 53
Semántica opaca 49, 50
Semillas 14, 67, 68
SPECS 80
Sucja 25, 50
Traslape de nicho 66
Tuna 22, 51, 54, 55
Yucta 59, 60
Zonas fitogeográficas 40-44
85
CACTÁCEAS DE TACNA
de: José Pizarro Neyra
Se terminó de imprimir en los talleres gráficos
de GRAFICOM S.R.L.
en Octubre de 2014
Av. Arias y Araguez 490-A,
Teléfono 052-426655
Tacna-Perú.
Tuvo un tiraje de 500 ejemplares
Las cactáceas son plantas oriundas del continente americano y
varias especies son endémicas del Perú. Estas bellas plantas sirven
de alimento, son usadas como medicina, son fuente de materia
prima para la industria y han sido empleadas por el hombre desde
hace miles de años. En este trabajo se expone de forma general la
fitogeografía, etnobotánica, ecología y conservación de las
especies de cactáceas reportadas para Tacna.
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