Investigación y Saberes, Vol.

3, No 3
Ciencias
Diciembre 2017, pp. 3-21
Artículo científico
DOI:

CARACTERÍSTICAS FOTOSINTÉTICAS DE CUATRO CLONES DE

CACAO EN UN SISTEMA AGROFORESTAL EN BARLOVENTO,
EDO. MIRANDA

PHOTOSYNTHETIC TRAITS OF FOUR CLONES OF COCOA IN AN

AGROFORESTRY SYSTEM IN BARLOVENTO, EDO. MIRANDA

Jenny De Almeida ¹
Eleinis Ávila-Lovera ²
Ramón E. Jaimez ³
Osmary Araque 4
Olga Móvil 5
Ramón González 6
Wilmer Tezara 7

Correspondencia: wilmer.tezara@ciens.ucv.ve

Recibido: 26 de junio de 2017 * Aceptado: 10 de septiembre de 2017 * Publicado: 29 de diciembre de 2017

¹, 2, 5, 7 Universidad Central de Venezuela. Centro de Botánica Tropical. Instituto de Biología

Experimental. Laboratorio Ecofisiología de Xerófitas. Caracas. Venezuela.
3, 4
Universidad de Los Andes. Facultad de Ciencias Forestales, IIAP. Laboratorio
Ecofisiología de cultivos. Mérida, Venezuela.
³ Universidad Técnica de Manabí. Facultad de Agronomía, Ecuador.
6
Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Estación Experimental Padrón,
Tapipa, Edo. Miranda. Venezuela.

http://www.investigacionysaberes.com.ec/index.php/es/index
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RESUMEN

En un sistema agroforestal en Barlovento, se estudiaron cuatro clones de cacao recientemente

liberados para su cultivo en esta región. Estos clones provinieron de cruces de cacaos
venezolanos y forasteros: 415 (Santa Cruz 10), 439 (Porcelana Verde x Iquitos Mixed
Colection, IMC 11), 443 (Ocumare 61 x PLA 159) y 447 (Santa Cruz 10 x IMC 67), que
fueron seleccionados por su alta productividad. Con la finalidad de conocer las características
fotosintéticas de los clones de cacao, se evaluó el intercambio de gases en árboles adultos:
fotosíntesis (A), conductancia estomática (gs), transpiración (E), y eficiencia de uso de agua
(EUA); y la respuesta de la fotosíntesis a la densidad de flujo fotónico (DFF) y a la
concentración intercelular de CO2 (Ci) y la actividad fotoquímica. Las mayores A y gs fueron
observadas en 443 y en 447, mientras que la mayor EUA en 415 y 447. Se observó variación
en la respuesta de A a DFF entre clones, encontrándose las menores A a DFF saturante,
eficiencia cuántica aparente (CO2), tasa de respiración en oscuridad (RD) y punto de
compensación de luz (PCL) en 415; además, se observó una menor capacidad fotosintética
en el clon 415 (menores A a CO2 saturante y eficiencia de carboxilación). El clon 443 mostró
la mayor actividad fotoquímica del PSII medido a 400 µmol m-2 s-1 con respecto a los demás
clones. Estos resultados indican diferencias en la capacidad fotosintética y actividad
fotoquímica en los clones de cacao estudiados, siendo el clon 415 el de menor capacidad
fotosintética a pesar de mostrar altas EUA.
Palabras clave: actividad fotoquímica; cacao; fotosíntesis; sistema agroforestal; trinitario.

ABSTRACT
Four recently released cacao clones that were selected for their high productivity and
cropping potential, were studied in an agroforestry system in the Barlovento region of
Venezuela. These clones came from crosses of venezuelan and forasteros cacao: 415 (Santa
Cruz 10), 439 (Green Porcelain x Iquitos Mixed Collection, IMC 11), 443 (Ocumare 61 x
PLA 159) and 447 (Santa Cruz 10 x IMC 67). Gas exchange was evaluated with the aim to
know the photosynthetic characteristics of the four clones under study: photosynthesis (A),
stomatal conductance (gs), transpiration (E), water use efficiency (WUE) and its response to
the photon flux density (PFD). The responses of A to intercellular concentration of CO2 (Ci)

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and the photochemical activity was also studied in adult trees. The highest A and gs were
observed in clones 443 and 447, while the highest EUA in 415 and 447 clones. Variation was
observed in the response of A to PFD between clones, finding the lowest A to PFD saturated,
apparent quantum yield (CO2), dark respiration rate (RD) and light compensation point
(LCP) at clone 415; also, a lower photosynthetic capacity was observed in the clone 415
(lower A to CO2 saturation and carboxylation efficiency). Clone 443 showed the highest
photochemical activity of PSII at 400 mol m-2 s-1 when compared to the other clones in the
study. These results indicate differences in photosynthetic capacity and photochemical
activity in the cocoa clones studied, with clone 415 being the one with the lowest
photosynthetic capacity despite showing high EUA.
Keywords: photochemical activity, cocoa, photosynthesis, agroforestry system, Trinitario.

INTRODUCCIÓN

El cacao (Theobroma cacao L.) es una especie leñosa tropical alógama de la familia
Malvacea1, nativa de los bosques lluviosos de la cuenca amazónica y otras áreas tropicales
de América central y América del sur. Venezuela forma parte de un selecto grupo de países
productores de cacao fino o de aroma, que en conjunto ocupan cerca del 5% del total de
la producción mundial. Para 2016, la producción mundial de cacao fue de 4,23 millones
TM, con un rendimiento de 580-600 kg/ha2; la producción estimada en Venezuela fue de
20457 TM anuales3, donde los rendimientos se aproximan a los 378 kg/ha 4
considerablemente inferior al promedio del rendimiento mundial de este cultivo.

La cacaocultura en Venezuela se caracteriza por plantaciones viejas, con prácticas

agronómicas incorrectas para diferentes cultivares de siembra y un progresivo deterioro
genético; con un promedio de plantas faltantes (fallas) que oscila entre 30 y 40%. Como
sombra temporal generalmente se usan diversas especies de musáceas, las especies
arbóreas utilizadas para el sombrío permanente registran una distribución aleatoria y por
lo general se encuentran en abundancia, hecho que se traduce en un excesivo sombreado
y limitado uso de energía solar por las plantas de cacao 5. En la actualidad, la producción
de cacao en el país es baja, contribuyendo con menos del 0.5% de la producción mundial2.

El cambio climático global está considerado como uno de los problemas ambientales más

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urgentes del planeta4, 6. Uno de los posibles escenarios derivados del cambio climático es
que el incremento en las concentraciones ambientales de CO2 (Ca), metano (CH4) y óxido
nitroso (N2O), causarán un aumento significativo de la temperatura del planeta, lo que
podría alterar los patrones de nubosidad y precipitación, ocasionando la aparición de
nuevas zonas desertificadas a nivel mundial 6. Además de limitar la productividad vegetal
en muchos ecosistemas terrestres, la baja disponibilidad hídrica podría influenciar la
distribución y abundancia de muchas especies de plantas7.

Son escasas las investigaciones sobre parámetros fotosintéticos de árboles tropicales tales
como cacao8, 9 o café (Coffea arabiga)10, especies que comparten las características de ser
leñosas y habitas de sombra. Las investigaciones fisiológicas en cacao realizadas en
Venezuela, generalmente se han llevado a cabo en variedades de cacao de tipo Criollo 11,
12, 13, 14, 15
. La densidad de flujo fotónico (DFF) saturante de hojas de cacao es relativamente
baja (300-600 μmol m-2 s-1)16. Las plantas de cacao tienen bajos valores de fotosíntesis, A
(0.7-6.5 μmol m-2 s-1)1, 8, 12, 14, 15, 17, 18 y conductancia estomática, gs (50- 150 mmol m-2 s-
1 1, 8, 12, 14, 15
) .

Los cambios en los patrones de precipitación y temperatura experimentados en la región

de Barlovento en los últimos cinco años, debido al cambio climático, han hecho más
vulnerable este ecosistema disminuyendo significativamente la producción de esta zona
cacaotera por excelencia. Gran parte de estos sistemas de producción, están enfocados y
basados en la dependencia de un sólo producto con un alto consumo de agroquímicos, que
ocasiona además pérdida paulatina de la diversidad biológica. Por esta razón se ha
planteado la necesidad de la búsqueda de sistemas de producción más diversos, que puedan
ser sostenibles en el tiempo19, 20. Los sistemas agroforestales pueden ser vistos como un
camino para combinar producción con sostenibilidad y esto ha sido respaldado por
estudios en diferentes regiones del mundo.

En Venezuela existen pocas evaluaciones de combinaciones de especies forestales

comerciales en sistemas agroforestales. El desarrollo de los sistemas agroforestales ha sido
lento y por ejemplo existen reportes y evaluaciones de Cedrela odorata y Swietenia
macrophylla con Carica papaya21, S. macrophylla con C. papaya22 y C. odorata y S.
macrophylla con café y cacao23 y de cuatro especies maderables y cacao en el Sur del

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lago24. Los sistemas agroforestales pueden ser vistos como un camino para combinar
producción con sostenibilidad y esto ha sido respaldado por estudios en diferentes regiones
del mundo25, 26, 27
.

El cacao venezolano, es considerado un aspecto importante en los sistemas agroforestales

porque su nicho ecológico, requiere de ecosistemas boscosos, consumido por nuestros
indígenas y explotado desde la época de la colonia. El cacao venezolano ha alcanzado
fama a nivel mundial por sus características organolépticas de sabor fino y aroma, las
cuales, con la introducción de los cacaos forasteros e híbridos, han originado cruces
naturales que han desplazado la producción de los cacaos criollos.

El cacao es una especie que crece en ambientes del sotobosque con alta precipitación y
reducida disponibilidad de luz1, 28
. Muchos trabajos realizados en condiciones de
laboratorio o invernaderos han reportado que plantas de cacao exhiben una baja A,
reducida gs, una alta sensibilidad al déficit hídrico, al incremento del déficit de presión de
vapor (DPV), y a la alta radiación entre otros estreses abióticos1. Se ha reportado el
desempeño fotosintético y la eficiencia en el uso del agua (EUA) de árboles jóvenes y
adultos de tres tipos de cacao (criollo, trinitario y forastero) en diferentes ambientes de
crecimiento en Venezuela29, encontrándose una alta plasticidad fisiológica en algunos de
los cultivares estudiados en respuesta a la sequía. Los árboles adultos medidos en su
ambiente original, no difirieron de sus contrapartes más jóvenes en la A 15. Sin embargo,
son escasos los trabajos realizados comparando las respuestas ecofisiológicas a factores
ambientales tanto en individuos adultos de los diferentes tipos de cacao, en ecosistemas
agrícolas y en hábitats naturales.

Se desconoce la capacidad fotosintética de clones de cacao recientemente liberados en la

región de Barlovento, como lo son los clones 415, 439, 443 y 447, los cuales han sido
seleccionados por su alta productividad y su baja susceptibilidad a la enfermedad mancha
parda. En el presente trabajo se evalúan cuatro clones de cacao, en la zona de Barlovento.
El objetivo principal fue evaluar algunas variables fisiológicas (intercambio gaseoso y
actividad fotoquímica del PSII) de los clones antes mencionados sembrados en un sistema
agroforestal.

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MATERIALES Y MÉTODOS

Ubicación del área de estudio

El estudio de campo se realizó en un sistema agroforestal en un área de 1, ha de la Estación

Experimental Padrón-INIA, Barlovento, en el Estado Miranda. El área de estudio está
localizada en un bosque húmedo siempre-verde30, en las siguientes coordinadas
geográficas 10°13’14” N; 66°18’57” W a 38 msnm, con una temperatura media anual de
26 °C.

Material Vegetal

Se realizaron mediciones de variables fisiológicas en cuatro a seis diferentes plantas de

cuatro clones de cacao, recién liberados para su cultivo en el sistema agroforestal, los
clones élites de cacao fueron seleccionados en función de la productividad y resistencia a
enfermedades (Tabla 1). Se realizaron todas las evaluaciones en árboles adultos de siete
años de edad, durante la temporada de lluvia en hojas jóvenes totalmente expandidas de
plantas similares en follaje y altura.

Tabla 1. Acrónimos de los clones, origen, tipo de cacao, tipo, región de procedencia de los
clones estudiados.

Clones de Origen Tipo de Región de

cacao cacao procedencia
415 Santa Cruz 10; (SC10) Forastero Barlovento
439 (Porcelana Verde 1 x Iquitos Mixed Collection 11) Trinitario Barlovento
443 Ocumare 61 x PLA 159 (OC61 x PLA159) Trinitario Barlovento
447 (SC10 x IMC67) Forastero Barlovento

Clon 415 - SC10, híbrido con características de forastero. Selección individual de árboles
provenientes de una finca de la Región de Barlovento, incluida en la Selección de
Barlovento año 1954; fue seleccionado por productividad tiene un índice de mazorca de
16 y un índice de almendra de 1,6.

Clon 439 - PV1 x IMC11, cruce de criollo con un híbrido resistente. Fue seleccionado
por presentar un rendimiento promedio superior a los 2000 kg/ha de cacao seco, incidencia

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de Phytophthora palmivora (enfermedad Mancha parda) inferior al 25 % de frutos

afectados.

Clon 443 - OC61 x PLA159, cruce de criollo moderno con forastero. Presentó
rendimientos por encima del promedio del ensayo de clones nacionales y por encima de
los testigos (OC-60 y SC-10). En el ensayo de inoculación en fruto con Phytophthora
palmivora (enfermedad Mancha parda) resultó resistente.

Clon 447 - SC10 x IMC67, cruce de híbrido con forastero resistente. Presentó
rendimiento por encima de los 1000 kg/ha de cacao seco. Sin embargo, la incidencia a
Phytophthora palmivora (enfermedad Mancha parda) fue superior al 25 % en frutos.

Los clones 447, 443 y 439 presentaron incidencia de escoba de bruja (Moniliophthora
perniciosa) en fruto inferior al 10 %.

Intercambio de gases

Las mediciones de intercambio gaseoso (fotosíntesis, A; transpiración, E; conductancia

estomática, gs; concentración intercelular de CO2, Ci y eficiencia de uso de agua, EUA)
se realizaron en campo, en hojas jóvenes completamente expandidas de seis plantas de
cada clon, con un analizador infrarrojo de gases (IRGA) portátil mod. CIRAS 2 conectado
a una cámara de asimilación PLC (B) (PP Systems p.l.c., Amesbury, MA). Las medidas
fueron realizadas a concentración de CO2 ambiental (Ca) de 390  10 μmol mol-1, una
DFF de 400 μmol m-2 s-1 proporcionada por una lámpara LED, una temperatura foliar de
28 °C y un déficit de presión de vapor de agua (DPV) de 1.6 kPa.

Curvas de Fotosíntesis vs Densidad de flujo fotónico (A/DFF)

En el campo se hicieron curvas A/DFF en hojas adultas bien expandidas de diferentes

plantas adultas (n=6) de los cuatro cultivares estudiados, variando la DFF desde 0 hasta
1200 μmol m-2 s-1 en ocho pasos sucesivos. Las medidas se realizaron a Ca de 390  10
μmol mol-1 y 21 % de O2. Las curvas se ajustaron con la ecuación empírica A=b+d *
exp(k*DFF), donde b representa A saturada por luz (ADFFsat). Con la pendiente de la porción
lineal de las curvas A/DFF, se estimó la eficiencia cuántica aparente ( CO2), el punto de

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compensación de luz (PCL) y la tasa de respiración en oscuridad (RD).

Curvas de Fotosíntesis vs Concentración intercelular de CO2 (A/Ci)

Las curvas A/Ci de cada clon de cacao (n=4) se realizaron a una DFF de 400 μmol m-2 s-
1
y 21 % de O2, con un CIRAS 2 incrementando progresivamente la Ca desde 0 hasta 1400
μmol mol-1. Las curvas se ajustaron la ecuación empírica A=b+d * exp (k*Ci), donde b
representa la A saturada por CO2 (ACO2sat) y (k x d) es la eficiencia de carboxilación (EC).
El punto de compensación de CO2 (Γ) se calculó como Γ=Ln (-b/d)/k. Se calculó la
limitación estomática relativa (Ls) de la A según31.

Actividad Fotoquímica del fotosistema II (PSII)

Se determinó la actividad fotoquímica del PSII a través de medidas de la fluorescencia de

la clorofila a en hojas intactas con un fluorímetro PAM 2100 (Walz, Effeltrich, Alemania),
siguiendo el protocolo descrito previamente 32, a una DFF de 400 μmol m-2 s-1; se
realizaron medidas de la tasa de transporte de electrones (J) y eficiencia cuántica del PSII
(PSII).

Análisis estadístico

Se utilizó el paquete estadístico Statistica 5.5 para realizar el análisis de varianza

(ANOVA) de una vía (tratamiento clon), con un nivel de significancia de p<0.05. Las
curvas se ajustaron utilizando el programa SigmaPlot 11.0.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las plantas adultas de cuatro clones de cacao recientemente liberado, en la región de

Barlovento en campo mostraron diferentes respuestas fotosintéticas a variables
ambientales como la DFF y Ca. Estos resultados indican diferencias en la capacidad
fotosintética y actividad fotoquímica en los clones de cacao estudiados, siendo el clon 415
el de menor capacidad fotosintética.

Los parámetros del intercambio de gases de los cuatro clones de cacao evaluados se
muestran en la Tabla 2. Las menores A fueron observadas en el clon 415 (4.4 µmol m -2 s-

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1
); en los clones 439, 443 y 447 se observaron las mayores gs (278; 233 y 230 mmol m-2
s-1, respectivamente). La menor E fue observada en 415 (1.5 mmol m -2 s-1); mientras que
la menor EUA fue encontrada en 439 (2.6 mmol mol-1). A mayor gs, mayor E y A; tal y
como se muestra en los resultados de este trabajo. Las bajas A y gs, encontradas son
características de las plantas de cacao y arboles leñosos 1, 14, 15, 18, 29, 33, 34, 35, 36. A pesar de
que el clon 415 mostró las menores A, gs y E presentó altas EUA, es probable que este
clon por ser nativo de Barlovento pueda presentar un buen desempeño fisiológico en el
uso del agua en esa región.

Tabla 2. Medidas instantáneas de intercambio de gases: tasa de fotosíntesis (A),

conductancia estomática (gs), tasa de transpiración (E) y eficiencia de uso de agua (EUA),
de los árboles adultos de los cuatro clones de cacao utilizados en el sistema agroforestal.

Clon A (µmol m-2 s-1) gs (mmol m-2 s -1) E (mmol m-2 s-1) EUA (mmol mol-1)

415 4.4 ± 0.1a 139.3 ± 25.1a 1.5 ± 0.2a 3.2 ± 0.40ab

439 6.7 ± 0.4b 278.2 ± 30.1b 2.6 ± 0.1c 2.6 ± 0.10a

443 6.5 ± 0.3b 233.2 ± 15.9b 2.1 ± 0.1bc 2.9 ± 0.13ab

447 7.3 ± 0.3b 230.1 ± 28.2b 2.2 ± 0.1b 3.4 ± 0.20b

Es importante señalar que los parámetros de intercambio gaseoso fueron obtenidos en

buena condición hídrica (temporada de lluvia), y por tanto el suelo estaba con buen
suministro de agua, en un ambiente con alta humedad relativa (75%) y un DPV
relativamente bajo, y una relativamente alta intensidad lumínica. De tal manera la bajas
gs registradas no fueron debidas a condiciones ambientales desfavorables, sino más bien
a características intrínsecas de los clones de cacao evaluados.

En campo se observaron bajas A en los clones de cacao estudiados, tal y como ha sido
reportado anteriormente en cacao1, 8, 12, 13, 14, 17. También se observaron bajas gs similares
a las reportadas para otros estudios con cacao Forastero y trinitario en diferentes
condiciones de cultivo (laboratorio o invernaderos)1, 8, 12
. Las bajas A en los clones
estudiados estuvieron asociadas con gs bajas, tal y como fue reportado en cultivares de

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cacao Criollo, en diferentes condiciones agroecologicas 13, 14, 15.

En la figura 1, se muestran las curvas de luz, es decir la respuesta de la fotosíntesis (A) a

la densidad de flujo fotónico (DFF) de 4 clones de cacao. Se aprecia que todas las curvas
son una hipérbola rectangular que tienen excelentes ajustes con coeficientes de
determinación (r2) superior a los 0,95 (P< 0,05). La porción lineal de las curvas determina
la eficiencia cuántica (CO2); el punto de corte con el eje de las ordenadas la respiración
mitocondrial en oscuridad (RD); la fotosíntesis máxima a luz saturante (ADFFsat) y el punto
de corte con el eje de las abscisas representa el punto de compensación de luz (PCL), es
decir la intensidad de luz a la cual la tasa de fotosintética y la respiración se igualan y por
tanto el flujo neto de intercambio gaseoso total es cero (Fig. 1).

10

6
A (mol m s )
-1
-2

-2
0 200 400 600 800 1000 1200 1400

DFF (mol m-2 s-1)

Figura 1. Curvas de fotosíntesis vs densidad de flujo fotónico (A/DFF) de los árboles

adultos de los cuatro clones de cacao evaluados: 415 (cuadrado blanco), 439 (círculo
negro), 443 (círculo blanco) y 447 (cuadrado negro) del sistema agroforestal de
Barlovento.

Se observó una DFF saturante para la A alrededor de 400-500 µmol m-2 s-1 en los cuatro
clones de cacao estudiados (Fig. 1). Se ha reportado que tanto los dos cultivares de cacao

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tipo Criollo y Forastero, como el híbrido (Trinitario) muestran una saturación de A a DFF
comprendidas entre 400 a 600 µmol m-2 s-1, intensidades que constituyen entre 25 y 30 %
de la radiación máxima en un día despejado28.

Los parámetros de las curvas de luz se muestran en la Tabla 3. Se observó diferencias

significativas en dos de los cuatro parámetros estudiados. Las mayores tasas de
fotosíntesis a intensidades de luz saturante (ADFFsat) se encontró en el clon 439 y las
menores en el 415 (Tabla 3). La menor RD se midió en 415, mientras que la mayor se
obtuvo en 447 (Tabla 3). El clon 415 presentó las menores ADFFsat y ΦCO2; mientras que,
no se encontraron diferencias significativas en la R D y el PCL entre los clones de cacao
(Tabla 3). Las bajas ADFFsat, RD, PCL y altos ΦCO2 encontrados en los clones estudiados
son característicos de plantas de sombra como se ha reportado en otros cultivares de cacao
venezolano14, 15 y cacaos Forasteros34, 35, 36, 37.

Tabla 3. Parámetros derivados de las curvas A/DFF de los árboles adultos de los cuatro
clones de cacao utilizados en el sistema agroforestal: tasa de fotosíntesis a DFF saturante
(ADFFsat), eficiencia cuántica aparente (ΦCO2), tasa de respiración en oscuridad (RD) y punto
de compensación de luz (PCL).

ADFFsat ΦCO2 RD PCL

Clon
(µmol m-2 s-1) (µmol µmol-1) (µmol m-2 s-1) (µmol m-2 s-1)
415 6.07 ± 0.9a 0.02 ± 0.00a -0.28 ± 0.19a 10.7 ± 7.9a
439 8.85 ± 0.3b 0.04 ± 0.01ab -0.55 ± 0.36a 13.3 ± 8.4a
443 8.21 ± 0.6b 0.06 ± 0.00b -0.69 ± 0.23a 13.1 ± 4.5a
447 8.28 ± 0.4b 0.04 ± 0.01ab -0.71 ± 0.39a 12.3 ± 5.5a

Las bajas A saturadas por luz de los cuatro clones de cacao cultivados en buen estado
hídrico, mostraron adaptación a un régimen de sombra, donde la DFF saturante fue
relativamente baja, similar a lo reportado en otros cultivares de cacao1, 8, 9, 14, 28, 37. En la
de temporada de lluvia todos los clones, a excepción del 415, mostraron A DFFsat mayores
que cacaos Criollos en el sur del lago de Maracaibo y Margarita 14, 15, lo cual sugiere una
mayor eficiencia en el uso de la luz de estos clones que los cacaos Criollos.

En la figura 2, se muestran las curvas de A/Ci, es decir la respuesta de la fotosíntesis (A)

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a la concentración intercelular de CO2 (Ci) de los 4 clones de cacao. Similar a los

observado en las Curvas de Luz, se encontró altos coeficientes de determinación de la
relación entre A y Ci para todas las mediciones de campo.

La porción lineal de las curvas determina la eficiencia de carboxilación (EC); el punto de

corte con el eje de las ordenadas la respiración mitocondrial diurna (RD), que representa
un estimador de la fotorrespiracion; la fotosíntesis máxima a concentración intercelular de
CO2 saturante (ACO2sat) y el punto de corte con el eje de las abscisas representa el punto de
compensación de CO2 (), es decir el Ci a la cual la tasa fotosintética y la respiración se
igualan y por tanto el flujo neto de intercambio gaseoso total es cero (Fig. 2).

Hubo diferencias significativas entre los 4 clones y el clon 443 mostró una mayor tasa de
fotosíntesis a concentración intercelular de CO2 saturante (ACO2sat), eficiencia de
carboxilación (EC) y Γ (12.7 μmol m-2 s-1, 0.08 mol m-2 s-1 y 25.9 μmol mol-1
respectivamente) (Fig. 2, Tabla 4).

De los cuatro clones utilizados en el sistema agroforestal de Barlovento, el clon 415

presentó menor ACO2sat, EC, Γ y Rd (Fig. 2, Tabla 4). Menores ACO2sat y EC, sugieren una
menor tasa de regeneración de RuBP y un menor contenido y/o actividad de la enzima
RubisCO38.

La mayor EC, es decir la mayor cantidad de CO2 fijado en fotosíntesis por cantidad de
CO2 en los espacios intercelulares del mesófilo de la hoja, fueron los clones 439, 447, 443,
mientras que el clon menos eficientes utilizando el CO2 fue el 415 (Tabla 4).

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10
A (mol m s )
-1

8
-2

-2

0 200 400 600 800 1000

Ci (mol mol-1)

Figura 2. Curvas de fotosíntesis vs concentración intercelular de CO2 (A/Ci) de los árboles

adultos de los cuatro clones de cacao evaluados: 415 (cuadrado blanco), 439 (círculo
negro), 443 (círculo blanco) y 447 (cuadrado negro) del sistema agroforestal de
Barlovento.

La mayor limitación estomática relativa (Ls) fue del 41.5% en el clon 415 y la menor de
8.8% en el 443 (Tabla 4). En el clon 415, un alto valor de Ls conjuntamente con una baja
gs (139 mmol m-2 s-1), sugiere que los factores estomáticos son importantes en la regulación
de A en este clon, a diferencia de los otros clones de cacao estudiados 14, 15, 38, los cuales
mostraron menores Ls. Los parámetros de las curvas A/Ci fueron similares a los reportados
previamente en cacaos Criollos en Venezuela 14, 15. En cacaos Trinitarios y Forasteros de
Perú, Ecuador y Brasil, la ACO2sat se encontró alrededor de 4 μmol m-2 s-1 28
, valor
considerablemente inferior al encontrado en este estudio, indicando una mayor capacidad
fotosintética en los clones evaluados en este trabajo.

Tabla 4. Parámetros derivados de las curvas A/C i de los árboles adultos de los cuatro
clones de cacao utilizados en el sistema agroforestal: tasa de fotosíntesis a CO 2 saturante

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(ACO2sat), eficiencia de carboxilación (EC), tasa de respiración diurna (Rd), punto de

compensación de CO2 (Γ) y limitación estomática relativa (Ls).

ACO2sat EC Rd Γ Ls
Clon
(μmol m-2 s-1) (mol m-2 s-1) (μmol m-2 s-1) (μmol mol-1) (%)
415 8.75 ± 0.7 a 0.05 ± 0.01 a -0.45 ± 0.04 c 10.4 ± 3.0 a 41.5 ± 10 b
439 11.73 ± 0.7 bc 0.08 ± 0.00 b -1.70 ± 0.18 ab 22.4 ± 3.5 b 16.8 ± 5 ab
443 12.79 ± 0.8 c 0.08 ± 0.01 b -1.93 ± 0.14 a 25.9 ± 4.6 b 8.8 ± 3 a
447 10.32 ± 0.4 ab 0.09 ± 0.01 b -1.34 ± 0.04 b 16.2 ± 1.8 ab 23.7 ± 8 ab

En los clones 443 y 447, se observó una mayor actividad fotoquímica en comparación
con los clones 415 y 439. La J fueron menores en 439 y 415 (69-76 μmol m-2 s-1) mientras
que las máximas fueron encontradas en los clones 447 y 443, (J de 80-88 μmol m-2 s-1)
(Tabla 5). La PSII, mostró la misma tendencia, es decir, los menores valores se
encontraron en los clones 439 y 415. Estos resultados indican una mejor eficiencia
cuántica del PSII y una mayor tasa de transporte de electrones en los clones 443 y 447.
En general, los valores de J son bajos y en consecuencia la A podría estar siendo limitada
por la tasa de regeneración de RuBP38; similares resultados se han reportados en otros
cultivares de cacao14, 15, 29.

Tabla 5. Parámetros derivados de las medidas de fluorescencia de la clorofila a de hojas

intactas en árboles adultos de los cuatro clones de cacao utilizados en el sistema
agroforestal: tasa de transporte de electrones (J) y eficiencia cuántica del PSII (PSII).

J
Clon ΦPSII
(µmol e- m-2 s-1)
415 76 ± 9 a 0.39 ± 0.02 a
439 69 ± 7 a 0.39 ± 0.05 a
443 88 ± 11 b 0.43 ± 0.03 b
447 80 ± 9 b 0.42 ± 0.05 b

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CONCLUSIONES

Las plantas adultas de cuatro clones de cacao, recientemente liberados en la región de

Barlovento en campo, mostraron diferencias en el intercambio gaseoso y en su respuesta
a corto plazo a la DFF y al Ci.

Se encontraron diferencias significativas en la capacidad fotosintética, entre los clones de

cacao evaluados, siendo el clon 415 el de menor capacidad fotosintética, aun cuando
mostró una alta EUA; mientras que el clon 439 mostró la mayor capacidad fotosintética.

Las bajas tasas de fotosíntesis encontradas estuvieron asociadas a bajas g s, características

de las plantas de sombra. En el clon 415 la limitación estomática relativa (Ls) fue 41,5%,
sugiriendo un peso importante de la apertura estomática en la regulación de fotosíntesis
en este clon. Sin embargo, no fue así para el resto de los clones, con Ls menores al 20 %.

Los parámetros de las curvas de luz (ADFFsat, RD, PCL y altos CO2) encontrados fueron
bajos en los clones estudiados, característicos de plantas de sombra.

Los parámetros de las curvas A/Ci (ACO2sat y EC), indican una alta capacidad fotosintética
en los clones evaluados en este estudio.

La baja tasa de transporte de electrones (J) registrada implica una baja la tasa de
regeneración de RuBP y en consecuencia podría estar limitando la fotosíntesis en los
cacaos estudiados.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico (CDCH) de la

UCV por el financiamiento de los proyectos de investigación: PG 03-7981-2011 y PSU
03-8846-2016-1. Al Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Estación
Experimental Padrón, Tapipa, Edo. Miranda, por permitirnos gentilmente establecer el
Sistema agroforestal y realizar nuestro estudio. A los revisores anónimos del trabajo por
sus sugerencias.

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