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Fisiología Médica II Bloque II: Sistema nervioso y órganos de los sentidos.

Álvaro Román Perea

TEMA 2.03
Fisiología de la audición y del sistema vestibular.

1. Audición. 4. Sistema vestibular.


2. Transducción del sonido. 5. Transducción del equilibrio.
3. Mecanismos auditivos centrales. 6. Vía del equilibrio.

1. Audición.
La audición es la capacidad de percibir el sonido mediante el sentido del oído. El sonido está formado por
ondas aéreas de presión, con dos cualidades:
 Amplitud o intensidad (medida en decibelios: 20 x Log (presión de la
onda/presión de referencia), donde presión de referencia es la mínima
que podemos oír o umbral, equivalente a 0,0002 dinas/cm2).
El oído humano puede escuchar entre 0-160 dB: cerca de 0 dB solo puede
ser escuchado por recién nacidos y niños de corta edad (se pierde
audición con la edad); por debajo de 60 dB encontramos las
conversaciones y susurros; a partir de 120 dB, el sonido se vuelve molesto,
y a partir de 160 dB, puede romperse el tímpano, provocando sordera.
 Frecuencia: medida en hertzios o ciclos/s. El oído humano puede escuchar entre 20-20 000 Hz, con
una mínima sensibilidad de 1-20 Hz: por debajo de 20 Hz encontramos los infrasonidos, y por encima
de 20 000 kHz encontramos los ultrasonidos, los cuales pueden ser escuchados por otros animales.
El audiograma es la combinación de amplitudes y frecuencias que son escuchadas por el oído humano, en el
cual, para escuchar determinadas frecuencias, es necesario que tengan una intensidad determinada (ejemplo:
a 20 Hz, solo escuchamos el sonido cuando la intensidad es de 90
dB). Además, dentro de él, encontramos el área de conversación.
En consecuencia, los diferentes sonidos están formados por
diferentes ondas con distinta frecuencia y amplitud, llamados
armónicos, que suman entre sí. La cóclea humana, mediante el
análisis de Fourier, es capaz de descomponer cada sonido en sus
diferentes armónicos.

2. Transducción del sonido.


Conducción del sonido desde el tímpano hasta la cóclea
En el oído medio encontramos la membrana timpánica o tímpano y los huesecillos: martillo (fijado al
tímpano), yunque (unido al martillo por unos ligamentos pequeños, que hacen que se mueva con su
movimiento) y estribo (unido al yunque y a la ventana oval,
que se continúa con el laberinto membranoso de la cóclea).
Las ondas sonoras son conducidas por el meato auditivo,
hacen vibrar el tímpano y mueven la cadena de huesecillos
del oído medio, golpeando la ventana oval de la cóclea y
transmitiendo la onda por la endolinfa en el oído interno.

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Transmisión de las ondas sonoras en la cóclea


En el oído interno encontramos el caracol o cóclea. Es
un sistema de tubos en espiral, formado por tres
tubos enrollados dando 2+¾ vueltas: rampa
vestibular (rellena de perilinfa, neutra (0 mV)), rampa
coclear (rellena de endolinfa (+80 mV, gracias a K+
procedente de la estría vascular)) y rampa timpánica
(rellena de perilinfa).
La rampa vestibular y la coclear están separadas por la
membrana de Reissner, y la coclear y la timpánica,
por la membrana basilar (sobre la cual se encuentra
el órgano de Corti). Además, las rampas vestibular y
timpánica están conectadas por el helicotrema.
La vibración sonora se transmite desde el estribo a la
ventana oval, entra a la rampa vestibular y se transmite a la
perilinfa, pasando por el helicotrema a la rampa timpánica
y terminando en la ventana redonda, que amortigua la
onda. La vibración es transmitida, por tanto, a la membrana
basilar, provocando el movimiento de la endolinfa y la
estimulación del órgano de Corti.
La cóclea está codificada tonotópicamente: según la frecuencia del sonido,
vibra una zona u otra. Ello se da gracias a que la membrana basilar está
compuesta por fibras basilares (elásticas), que pueden vibrar con el
movimiento de la endolinfa. Como la longitud de las fibras aumenta y su
diámetro disminuye, las fibras próximas a la base de la cóclea vibran a
frecuencia alta, mientras que las del ápex vibran a una frecuencia baja.

Función del órgano de Corti


El órgano de Corti, localizado sobre la membrana basilar, es el
órgano receptor encargado de generar los impulsos nerviosos
en respuesta a la vibración de la lámina basilar. Está formado
por células de sostén y células sensoriales.
Las células sensoriales son células ciliadas, sobre cuyos cilios
descansa la membrana tectoria (que vibra cuando vibra la
rampa coclear). Se encuentran dispuestas en una fila de
células ciliadas internas y tres filas de células ciliadas externas,
las cuales hacen sinapsis con las terminaciones nerviosas del
nervio coclear (principalmente las internas, en un 90-95%),
que llegan al ganglio espiral de Corti (modiolo) y se vehiculan
mediante el nervio coclear o auditivo al SNC.

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Cuando los estereocilios de la célula ciliada se inclinan hacia el


cinetocilio (más alejado del modiolo), las células ciliadas se despolarizan
por apertura de canales de K+, que provocan la entrada de K+ desde la
endolinfa (cambio de Vm de -70 a -60 mV) y la apertura de canales de
Ca2+ VD, despolarizando a la célula aún más y produciendo potenciales
de acción; ello provoca la excitación del nervio coclear. Por el contrario,
cuando se inclinan en dirección contraria, se hiperpolarizan.

3. Mecanismos auditivos centrales.


La vía auditiva
Las terminaciones nerviosas del nervio coclear (VIII) salen del ganglio
espiral de Corti y conectan con el núcleo coclear, en la parte superior del
bulbo raquídeo. Este núcleo tiene dos partes:
 Núcleo coclear ventral: recibe información tonotópica de la base
de la cóclea.
 Núcleo coclear dorsal: recibe información tonotópica del ápex
de la cóclea.
La mayoría de las neuronas del núcleo coclear cruzan la línea media
mediante el cuerpo trapezoide y se dirigen al núcleo olivar superior
contralateral (principalmente), yendo unas pocas al núcleo olivar
superior ipsolateral.
Desde el núcleo olivar superior, las fibras ascienden por el lemnisco
lateral hacia el núcleo del lemnisco lateral (aunque algunas fibras se lo
saltan), donde algunas fibras cruzan la línea media para dirigirse desde
allí hacia el colículo inferior (mesencéfalo), y desde allí, al núcleo
geniculado medial (mesencéfalo), tras haber cruzado la línea media o no.
Desde el geniculado medial, las fibras continúan mediante la radiación
auditiva hacia la corteza auditiva o áreas 41-42 de Brodmann
(circunvolución superior del lóbulo temporal, alrededor de la ínsula).
En la corteza auditiva, las neuronas están distribuidas tonotópicamente y ajustadas según diferentes
frecuencias, de manera que cuanto menor sea el rango de frecuencias, más fina es la percepción del sonido
porque detecta un menor campo de decibelios, siendo la neurona más sensible.

La cantidad de cruzamiento de fibras hace que el daño de la corteza auditiva de un lado implica que no se
pierda audición de un lado porque a ella llega información de ambos lados.

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Determinación de la procedencia del sonido


Para determinar la procedencia horizontal del sonido, hay dos medios en el núcleo olivar superior:
 Intervalo de tiempo entre la llegada del sonido a un oído y al opuesto. El núcleo olivar superior
recibe aferencias de ambos oídos, de manera que llega información primero a un oído, se produce un
desfase, y se envía la información en primer lugar al encéfalo desde dicha procedencia.
 Diferencia de intensidad de los sonidos en los dos oídos. El oído al que llegue mayor intensidad es el
que se encuentra más cerca de la fuente del sonido.
Además, gracias a las orejas, podemos conocer si el sonido viene desde arriba o desde
abajo, o desde delante o desde detrás. Ello se debe a que se forma una sombra sonora,
dando lugar a una menor activación de un oído según la procedencia del sonido, ya
que la cabeza del individuo hace de pantalla.

4. Sistema vestibular.
El aparato vestibular es el órgano sensitivo encargado de detectar
la sensación de equilibrio y adaptarnos a los cambios de
movimiento, rotación o aceleración lineal. Se encuentra en el
laberinto óseo del hueso temporal, dentro del cual encontramos el
laberinto membranoso, formado por la cóclea (audición) y por tres
conductos semicirculares y dos cámaras (utrículo y sáculo).
 Utrículo y sáculo: permiten detectar la orientación de la
cabeza respecto a la gravedad. Dentro de cada uno,
encontramos la mácula (en el plano horizontal en el
utrículo y en el vertical en el sáculo).
La mácula es una zona sensitiva formada por células pilosas con cilios (similares a los de la cóclea) que
proyectan en sentido ascendente a una capa gelatinosa con otolitos (cristales de carbonato cálcico)
que la cubre, doblando los cilios al moverse según la dirección de la fuerza de la gravedad. Las bases de
las células pilosas hacen sinapsis con las terminaciones del nervio vestibular.
 Conductos semicirculares: permiten detectar cambios en la rotación de la cabeza y la velocidad del
movimiento. Son tres (anterior, posterior y lateral u horizontal), perpendiculares entre sí y
representando los ejes del espacio. Se encuentran rellenos de endolinfa, y en cada uno de sus
extremos, encontramos la ampolla, dentro de cada una encontramos la cresta ampular.
La cresta ampular es una zona sensitiva que se excita con el movimiento de la endolinfa, formada por
células pilosas con cilios. En su parte superior, encontramos una masa gelatinosa (cúpula), en cuyo
interior encontramos los cilios, orientados en la misma dirección, de manera que el movimiento de la
endolinfa en la misma dirección que los cilios despolariza a las células y envía información a las
terminaciones del nervio vestibular.

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5. Transducción del equilibrio.


Las células receptoras tienen estereocilios ordenados de menor a mayor y unidos entre sí por filamentos de
actina, siendo el mayor el cinetocilio. Cuando la endolinfa se desplaza en dirección hacia el cinetocilio, la célula
ciliada se despolariza por entrada de K+ y Ca2+ (igual que las células auditivas), aumentando la frecuencia de
producción de potenciales de acción y excitando a la terminación nerviosa del nervio vestibular.

Mantenimiento del equilibrio estático por el utrículo y el sáculo


El utrículo y el sáculo reciben información sobre la posición
de la cabeza ante los movimientos horizontales (aceleración
lineal), con el fin de mantener el equilibrio estático.
El movimiento lineal provoca el movimiento de los otolitos y
deslizan los cilios de las células pilosas hacia la estriola (eje
central), lo cual da lugar a la despolarización o
hiperpolarización de las células, enviándose información al
cerebro sobre la dirección del movimiento.
En consecuencia, al moverse los otolitos, la persona tiene la
sensación de movimiento, de manera que se mueve hasta
recuperar la posición inicial de los otolitos.

Detección de la rotación de la cabeza por los conductos semicirculares


Cuando la cabeza gira en cualquier sentido (aceleración angular), la endolinfa de los conductos semicirculares
se queda quieta por inercia mientras los conductos giran, lo cual genera un flujo relativo de líquido en dirección
opuesta a la rotación de la cabeza.
Cuando la endolinfa gira en sentido hacia la ampolla, aumenta la frecuencia de disparo de las células; si se
dirige en sentido contrario, disminuye, de manera que el encéfalo combina la respuesta de los tres canales y
deduce cómo ha sido el movimiento rotatorio.
Ejemplo: cuando se da un movimiento rotatorio horizontal a la derecha, aumenta la frecuencia de disparo en
la ampolla del canal semicircular derecho y disminuye en la del izquierdo, lo cual llega al cerebro y se interpreta.

6. Vía del equilibrio.


La información del equilibrio se dirige hacia el tronco del encéfalo, haciendo escala en los núcleos vestibulares.
Son cuatro:
 Núcleos vestibulares superior y medial: participan en los movimientos oculares ajustados a los
cambios de movimiento (reflejos oculovestibulares), permitiendo un buen ajuste del campo visual
ante el movimiento, mediante el nistagmo (movimiento lento de ajuste continuado), sacada
(movimiento rápido) y reflejos musculares del cuello.
 Núcleo inferior: se encarga de ajustar la postura según en qué situación nos encontremos,
principalmente a nivel estático.
 Núcleo lateral o de Deiters: ajustan la postura en
los cambios de movimiento, produciendo un
ajuste del tono excitatorio antigravitatorio y
permitiendo que el eje gravitatorio caiga entre
las dos piernas.

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