2 Evolucién del sistema nervioso Primer nivel evolutivo miento por un estimulo que se transmite de un segmento a otro. Eosios metazoarios primitivos, por ejempto tos De igual manera se ha demostrado que actos celentéreos, el sistema nervioso (SN) puede ser motores bien coordinados, como la apertura de implemente una red difusa de células y fibras di- los tentéculos de ciertos pélipos, son originados seminadas en un tejido, Pero en lamayorpartede por potenciales eléctricos que se propagan de una animales de cierto grado de complejidad (véase__célula a otra en la capa epitelial, desde el extremo figura 2.1) el SN se encuentra més organizado y _cefiilico hasta el extremo caudal. posee centros y troncos nerviosos por donde los Todoesto hace pensar que las células nerviosas impulsos pasan de unas células a otras. se diferenciaron por una transformacién gradual de En algunos de los celentéreos més primitivos, as de revestimiento, que en los sistemas mas Mamados hidrozoos, se ha descrito una actividad primitives desempefaron la funcién de iniciadoras motora que noes de origen nervioso ni muscular, de una actividad transmitida por contigtlidad a las Se trata de una transmisi6n entre células epite- _células adyacentes, Se supone que la neurona solo liales que han sido Hamadas “neuroides”, ya difiere de estas células ancestrales por la emisién que tienen algunas caracteristicas de las células — deun largo filamento axial que permite comunicar nerviosas, como el hecho de originar un movi- _y transmitir un mensaje a otras células distantes. Sistema nervioso central Nervios Cordon laterales nervioso ventral Red de nervios, Ganglio cerebral sutare nervioso Ganglio corobral periferico Cordén a nervioso Ganglio toracico ventral ¢ d Figura 2.1 Diferentes grados de complejidad del sistema nervioso a. De una lombriz de tierra. 6. De una medusa. c. De una mosca. d, De un ser humano.Es posible que las células y los citcuitos nerviosos primitivos evolucionaran a partir de estas células epiteliales, en contacto reciproco y conectadas asu vyez.con una célula muscular. Algunas eélulas epi- teliales presentan una prolongacién filiforme que las conecta con otras de su mismo tipo y que parece ser el origen del ax6n. Las células musculares se conectan también por medio de prolongaciones del cuerpo celular. Mas adelante en la evolucién surgen células nerviosas que, por su situacién y conexiones, parecen ser de naturaleza sensitiva (véase figura 2.2). En casi todos los grupos de metazoarios apa- rece un centro dominante, el inicio de un cerebro, que en los vertebrados tiene ya una posicién anterior, ubicacin que se debe probablemente a la cercanfa de los érganos de los sentidos, que se extiende hacia atras por todo el cuerpo como un. cord6n nervioso tinico, la médula espinal. Tanto del cerebro como de la médula espinal salen ner vios hacia los érganos de los sentidos y hacia los mnisculos conformando el SN periférico. Los celentéreos Los primeros animales dotados de un SN, casi Evolucidn det sistema nervioso [21 todos marinos, son los celentéreos (medusas, pilipos y anémonas). Estos organismos, a pesar de su organizacién muy simple, han vivido du- rante mil millones de aiios sin grandes cambios, como lo demuestran los restos fosiles del periodo Precémbrico. Su SN consta de dos redes que pueden tener sta cien mil neuronas situadas bajo una capa ex- tema oectodermo y porencimadeuna capa interna © endodermo; estas redes estén formadas por ]as bipolares y multipolares, conectadas entre si mediante uniones sindpticas, similares a las del SN de todas las demés especies ani- males. Las dos redes transmiten los impulsos desde el extremo oral hasta el extremo caudal a lo largo del eje corporal. Su SN no tiene una concentracién bien delimitada de cuerpos ce- lulares nerviosos que pueda lamarse cerebro © ganglio, pero sensoriales que res- ponden a estimulos quimicos. Algunas medusas tienen érganos sensibles a la luz que pueden considerarse ojos primitivos (véase figura 2.3). Todos estos circuitos neuronales, aparentemente tan primitivos, son sin embargo funcionalmente muy efectivos y permiten toda la complejidad de Jos actos motores de las medusas. Entre los diferentes metazoos se puede apre- ciar el progresivo incremento en la complejidad Células sensoriales Células sensoriales Recipiente con pigmento Figura 2.2 Arco reflejo simple Fuente: moditicada de Thorpe WH. Naturaleza animal y naturaleza humana. Madrid: Alianza Editorial; 1980. Figura 2.3 Ojo primitivo de una medusa Fuente: modificada de Bamett SA. La conducta de los animales y del hombre. Madrid: Alianza Editorial; 197222 / Et sistema nervioso del SN, lo que probablemente es un refiejo de los diferentes estados de desarrollo del mismo a lo largo de la evolucién. Como ya hemos di- cho, el modelo més sencillo de SN es el plexo nervioso de los celentéreos como las anémonas, las medusas y las hidras de agua dulce (véase figura 2.4) que, aunque primitivo, representa un gran avance en complejidad desde los protozoos, que carecen de una red que se extienda por todo el cuerpo. Un impulso que parte de un lugar de este plexo se transmite en todas direcciones ya que las sinapsis no quedan restringidas ala transmisién en una sola, como sucede en los animales iperiores. Célula mioepitelial Célula neurosensorial Célula nerviosa Haz contractil Figura 2.4 Detalle del sistema nervioso de un celentéreo En los metazoarios tiende a aparecer, en grado cada vez mayor, diferenciacién entre Células especializadas en recibir las sensaciones (receptores) y otras que realizan la respuesta apropiada (efectores). En las formas inferiores, las relaciones entre estos dos tipos de células pueden ser relativamente simples. Las células receptoras mediante actividades fisicas y quimicas, pueden producir respuestas de las células vecinas. Aun en. los vertebrados se conserva este tipo primitivo de estimulacién en el caso de la circulacién de hor- monas. Pero en los vertebrados se nota una fuerte tendencia de la concentracién en el cerebro de un cierto mando sobre las funciones del cuerpo, desarrollindose muchos centros complejos. Al tratar de la composicién elemental del SN hemos visto que al intercalar una neurona de asociacién en un arco reflejo simple, aumentan considerablemente las posibles respuestas a un estimulo sensitivo, asf como la variedad de estimulos que pueden producir una respuesta motora dada. Algunas ramificaciones del plexo enlazan los receptores de la epidermis con células epiteliales de naturaleza contractil. La mayoria de las respuestas son generalizadas, sin embargo, algunas son sorprendentemente complejas para la simplicidad de un SN como este. En ciertos animales superiores dicho tipo de SN se conserva en forma de plexos locales, por ejemplo, en las paredes intestinales, donde controlan movimientos generalizados como los peristalticos. Las neuronas primitiva nes que Ilevan un estimulo eléctrico cuya con- duccién se hace en ambas direcciones, pero que retinen las dos caracteristicas fundamentales de una célula nerviosa: tienen una membrana excitable y una actividad secretora. Estas cé- ulas nerviosas primitivas multipolares (véase figura 2.5) se encuentran en la base de la epi dermis y en la gastrodermis formando dos redes nerviosas interconectadas que funcionan como, un bien definido SN recibiendo informacién y emitiendo respuestas. Las prolongaciones ner- viosas 0 axones terminan haciendo sinapsis con otras células nerviosas 0 con érganos efectores, por ejemplo, con células epiteliomusculares. La red combinada de células nerviosas con las células epitetiomusculares constituye un sistema neuromuscular, un paso importante en la evolu- cién del SN. Ya a este nivel, los impulsos son trasmitidos de una neurona a otra por intermedio de neurotransmisores. Los plexos nerviosos de los celentéreos se caracterizan porque muchas sinapsis tienen vesiculas de neurotransmisores a ambos lados, permitiendo que la transmisién del impulso nervioso las cruce en ambas direcciones. tienen ramificacio- Posteriormente aparecen unas prolongaciones alargadas, como axones, que funcionan al igual que mecanismos de control rapido. Se cree que Jas primeras neuronas tuvieron un papel como reguladoras de crecimiento y una accién tréfica. En los celentéreos de hoy en dia se encuentranEvolucion det sistema nervioso 123 Figura 2.5 Células nerviosas primitivas multipolares vesiculas sinapticas que contienen materiales sintetizados en las neuronas primitivas, que preceden a la produccién de neurotransmisores mas especializados. Los neurotransmisores actuaron proba- blemente como mensajeros intracelulares en las células més primitivas, con un papel en la morfogénesis y en la divisién celular. Mas adelante evolucionaron hacia la comunicacién intercelular répida que se observa en las ronas. La arquitectura del cerebro representa fundamentalmente la continuacién de esta tendencia, es decir, la interposicin de muchas neuronas entre las zonas primarias de recep cién sensitiva y las vias motoras finales. Estas neuronas intermediarias se agrupan en centros funcionales. En dichos centros pueden correla- cionarse impulsos aferentes, integrindose para producir respuestas apropiadas, 0 coordinar mecanismos motores; en los animales més desa- neu- rrollados pueden existir centros de asociacién, cuya funcién se conoce como “conciencia”, “memoria” y “aprendizaje”. Sistemas nerviosos de otras especies primitivas Mi n de sustancias producidas por estas neuronas precede ala liberaci6n de verdaderos neurotransmisores, a adelante en 1a evolucién, la liberaci nivel de las sinapsis, que median en la produceién de potenciales de accién posinipticos. El papel de los neurotransmisores tiene alrededor de 600 millones de afios y se mantiene, sin modi- ficaciones mayores, en todo el reino animal: se mantiene todavia en el “cerebro” de las planarias, los insectos, los octépodos y los humanos ¢ incluye neurotransmisores como la acetilcolina, la norepinefrina y la serotonina, junto con otros aminodcidos y péptidos. Pero en el cerebro de los vertebrados, se nota una fuerte tendencia a la concentracién de un cierto mando sobre las funciones del cuerpo, desarrollindose muchos centros complejos Los platelmintos. Posen dos ganglios anteriores, ya tienen un SN bilateral, de los que salen dos troncos nerviosos principales que se24-1 Et sistema nervioso Cerebro Figura 2.6 Sistema nervioso de un platelminto dirigen hacia atras y que a su vez se ramifican abareando las diferentes partes del cuerpo (véase figura 2.6); hay ya un SN periférico y un sistema nervioso central (SNC) totalmente coordinados. ~ Los cefaldpodos. Pertenecen a este grupo animales como los pulpos y los calamares, tic nen ganglios que se han agrupado para formar unos centros nerviosos de gran complejidad, En el pulpo, estos ganglios pueden tener hasta 160 millones de células lo que explica por qué tienen un comportamiento que supera en inte~ ligencia al del resto de los invertebrados. ~ Las planarias. Son gusanos muy simples en los que es notable la existencia de neuronas y un “cerebro”. Siguiendo el desarrollo evolutivo, primeras “neuronas” emiten prolongacio- nes con transmisién unidireccional y empiezan a agruparse en el extremo anterior del animal. — La lombriz de tierra. La estructura nervio- sa de la lombriz de tierra es comin en muchos animales; consiste en un ganglio cerebral, un cordén nervioso principal y pares de nervios la- terales ramificados (véase figura 2.7). En algunos isos, Como en los insectos, el ganglio cerebral formado por miles de neuronas actéa como un cerebro primitive, ya que controla y coordina varias funciones basicas. Segundo nivel evolutivo Las mutaciones de los genes que diferenci ron las especies han Ilevado a los distintos animales a grandes cambios corporales: el largo cuello de las jirafas, el enorme tamaio de las ballenas y Ios elefantes y la gran variedad de formas, tamafios y costumbres de los dinosau- rios, por ejemplo; en cambio, en los primates y, especialmente en el hombre, las mutaciones se hicieron aparentes con mayor fuerza en el cerebro, Estas mutaciones, de las cuales el me- dio seleccioné las mas favorables, permitieron mejor adaptacién a las condiciones ambientales y facilitaron una reproduccién més amplia de los individuos mejor dotados. En un segundo nivel eyolutivo, un SN basado en las caracterfsticas del de los celentéreos se encuentra tanto en los invertebrados como en Jos vertebrados, el cual es cada vez més perfee- cionado a causa de 1a evolucién, especialmente en los artrépodos, en donde estan incluidos los crustéceos, los ardcnidos y los insectos, que re- presentan el 80% de todas las especies animales (lo que demuestra su enorme éxito) que se han mantenido sin mayores modificaciones durante cientos de millones de afios, como lo demuestran los fésiles encontrados en todos los estratos geo- l6gicos, a partir del periodo Cémbrico. Es de suponer que el SN que tenfan estas especies es similar al que tienen ahora que se caracteriza por un conjunto ganglionar ceflico que, por su situacién en la cabeza del animal, se ha llamado cerebro, aun cuando no tiene ninguna de las caracteristicas del de los vertebrados.Evolucion det sistema nervioso 125 Ganglio cerebral Figura 2.7 Mitad anterior del sistema nervioso de una lombriz de tierra El llamado cerebro resulta de la fusi6n de tres ganglios cefailicos que comandan la funcién vi- sual, la funci6n olfativa y el aparato bucal y que, dada la importancia de estas funciones para la supervivencia del animal, ha adquirido un desa- rrollo superior al de otros conjuntos ganglionares. Existen, ademds, dos cadenas ganglionares que se extienden a lo largo del eje corporal. En los ganglios ceflicos hay dos tipos de poblaciones, las neuronas motoras que inervan los elementos méviles del territorio cefiilico (las patas y las alas) y las intemeuronas que son mucho més numerosas y forman la mayor parte de la masa cerebral. El primer segmento cefilico, conocido como protocerebro, est formado por grandes conjuntos de pequefas interneuronas. La funcién de este protocerebro parece ser el integrar la informacién que le llega desde todos los otros jemas ganglionares. Los artrépodos EI SN de los artrpodios, especialmente el de los insectos, se caracteriza por su capacidad de recibir y transmitir impulsos nerviosos con gran rapidez. para activar acciones fundamentales para la su- pervivencia del individuo y de la especie, con una cantidad minima de células y circuitos nerviosos, en el menor tiempo posible (véase figura 2.8). Figura 2.8 Sistema nervioso de un artrépodo (saltamontes) El SN es atin segmentado, con ganglios en cada anillo que a menudo estén fusionados. Los érganos sensoriales, especialmente los de26 / Et sistema nervioso la cabeza, son més desarrollados que los de los anélidos. Los artrépodos més activos presentan amplios ojos compuestos formados por muchas unidades, con frecuencia por miles de unidades, por lo que se encuentran bien equipados para las respuestas motrices répidas. Estos animales, sin ninguna capacidad ofensiva ni defensiva, no tienen més recurso que la huida ante el ataque de seres mejor dotados. Ha sido tan efectivo ste recurso que aun el hombre, con su enorme capacidad destructora, no ha sido capaz, de eli- minarlos. Todo esto esta bien demostrado en la dificultad de atrapar una mosca con la mano, auun con la mano mis rapida. Existe, por otra parte, una relativa indepen- dencia en el funcionamiento de los ganglios y estos animales pueden actuar adecuadamente aun, cuando se suprima el cerebro por decapitacién. La actividad sexual se ejerce sin dificultad en estas condiciones, lo mismo que la capacidad ambulatoria que aun puede verse aumentada después de la decapitacién. A pesar de su aparente simplicidad, el SN de algunos insectos como las abejas y las avispas les permite realizar actividades aparentemente muy complejas, tales como la danza que utiliza una abeja para indicar la direccién del sitio donde encontré alimento (véase figura 2.9). La estructura del SN de los artrépodos consta de ganglios mas grandes y 6rganos de los sentidos is desarrollados. Su comportamiento social es, en muchos casos, muy complejo, en particular entre los insectos himendpteros como las abejas, las avispas y las hormigas Algunas avispas ocultan los sitios donde ponen los huevos y exploran el terreno proba- blemente para aprender su topograffa, antes de regresar al nido situado a veces a larga distancia y que encuentran répidamente, aun cuando sean llevadas a owro lugar distante en una caja cerra- da. Hay hormigas Mamadas “cosecheras” que iembran algunos granos afuera de sus nidos y recogen la cosecha al afio siguiente, ¢ infinidad de otros actos, todos tan complejos, que es dificil comprender cémo Hlegaron a darse en sistemas nerviosos tan primitivos. En las neuronas la polaridad y la excitabi- lidad se han desarrollado considerablemente, permitiendo que los estimulos sean recibid procesados y conducidos a largas distancias. Ellas probablemente han perfeccionado, al ha- berse especializado, una serie de acciones que dependen de la naturaleza misma de la sustancia viva y que ejecutan aun seres unicelulares como la ameba. Una ameba reacciona ante diversos estimulos: la luz, el contacto con elementos materiales vecinos, etc., porque es una propiedad yuna caracteristica de todos los seres vivos reae- cionar ante estimulos provenientes de su interior o del exterior. Las organizaciones celulares muy especializadas, como las que conforman los dis- tintos tipos de SN, no hacen mas que recoger y perfeccionar estas caracteristicas de la materia viva. Probablemente sean esta constitucién y organizacién las caracterfsticas que permiten al SN, aun el de los seres mas primitivos y dimi- autos, las enormes posibilidades de accién que no son superadas por ninguna construccién del hombre. Asi por ejemplo, un insecto volador puede ver, caminar, correr, volar, oler, saborear, comer, evacuar, aparearse, poner huevos, etc., y tiene programas internos para cumplir estas funciones, contenidos en un cerebro cuya masa puede ser, en muchos casos, de menos de un mi- ligramo; para apoyar nuestra afirmacién citemos a Carl Sagan (1984): {C6mo sabe una arafa disefar, construir, esta- i y reparar su elegante telar 4Cémo sabe que debe construirla cerca de Ia Limpara que atraerd a los insectos? Recordemos ahora lo pequefio que es el cerebro de una ar No debe ser mas complejo el comportamiento derivado de las experiencias de un cerebro mucho mayor? Tercer nivel evolutivo Los invertebrados son seres de filogenia muy antigua, entre 800 a 1,000 millones de aiios, sin embargo, algunos de ellos como los cefalépodos tienen un SN que muestra un grado de desarrollo superior al de los vertebrados inferiores. El pulpo tiene un SN con un mimero de células cercano aEvolucion det sistema nervioso 127 Figura 2.9 La danza de las abejas a. El numero de veces que la abeja describe un circulo en un tiempo dado informa a las otras la distancia a la cual hay que volar para llegar al lugar en donde esta la comida. b. El sentido en que traza el diametro del circulo indica la direccién en la que se encuentra. c. Sies hacia arriba, vuela directamente hacia el sol, si es hacia abajo, de espaldas a éste; si forma un angulo con la vertical, deberan seguir un curso a la derecha 0 a la izquierda con el mismo Angulo. La observacién de las abejas en una colmena con paredes de cristal muestra tan claramente estas instrucciones, que los observadores expertos pueden interpretarlas. Fuente: tomada de Gould JL, Carol GG. The animal mind. Nueva York: Scientific American Library; 1994. 500 millones y un cerebro muy grande compues- to por 50 I6bulos, ademas de dos grandes lobulos 6pticos y cuatro 16bulos superiores interconec- tados. La mayorfa de las células son unipolares, pero también hay bipolares y multipolares con ramificaciones dendriticas como las de las neu- ronas de los vertebrados. Este cerebro permite al pulpo ser entrenado para distinguir entre una bola blanca y una roja basdndose en tocar la que le proporciona alimento; incluso ha permitido que otro pulpo, colocado en una pecera situada al lado y que sigue todo el experiment, elija la bola correcta (la que le proporciona el alimento) cuando es sometido a la misma prueba. Los vertebrados En los vertebrados primitives existe una organi- acién del SN comiin a todos ellos que es apre- ciable en el estado embrionario de los més evolu- cionados y en el estado adulto de los menos evolucionados. Un clisico ejemplo del modelo28 / Et sistema nervioso original del SN de los vertebrados se encuentra en a salamandra, en 1a cual existe ya la tfpica diferenciacién entre neuronas sensitivas, en la regi6n dorsal de la médula espinal, la localiza~ ci6n anterior o ventral de las neuronas motoras y la intermedia de las del sistema auténomo. La sica de la médula espinal esta constitucién bi caracterizada por un conducto central rodea- do por sustancia gris y mds afuera, por fibras descendentes y ascendentes. Esta constitucién basica se mantiene en todo el reino animal con pocas variaciones. En el bulbo raquideo esta distribucién per- ie en muchos yertebrados, distorsionada por Ia expansién del cuarto ventriculo. En los ani- males superiores, solo existe durante el periodo embrionario. En los adultos, la continuidad de estas columnas funcionales es rota por la mi- gracién ndaria de las neuronas que van a constituir sistemas de nticleos independientes, més especializados, en el tronco cerebral, en el bulbo y en el meseneéfalo. La primera divisién longitudinal del cerebro en tres partes: cerebro anterior, cerebro medio y cerebro posterior, se relaciona con el hecho de que, en casi todos los vertebrados, cada una de estas tres partes corresponde a uno de los tres grandes sentidos: el olfato, la visién y la audicién (véase figura 2.10). En cada regién se desarrolla, a partir del tronco cerebral, una proyeccién dorsal de “materia gris” estratificada, relacionada primitivamente con Cerebro anterior Cerebro medio Cerebro Natiz: al cerebro Lébulos Opticos Oldo y linea lateral: al cerebelo Figura 2.10 Relacién entre los tres principale: sentidos y las tres divisiones zonale: del cerebro posterior una de estas estructuras sensoriales, Se trata, de adelante hacia atrds, de los hemisferios cerebrales, del prosencéfalo relacionado antiguamente con la olfacién; del techo del cerebro medio, téctum, re- lacionado con la visi6n; y del cerebelo, proyeccién del cerebro posterior, relacionado con el equilibrio y el ofdo (véase figura 2.11). Una vez establecidas las tres subdivisiones primarias, empiezan a aparecer estructuras sspeciales en el cerebro anterior. De su piso nacen las vesiculas 6pticas; atrés, aparece una proyeccién medial hacia abajo, llamada infundi- bulo; al mismo tiempo erece hacia arriba, desde el techo de la boca, una bolsa epitelial llamada bolsa hipotisaria (bolsa de Rathke). En etapas ulteriores, los tejidos infundi- bulares modificados y los procedentes de 1a bolsa de Rathke formarén la gléndula pituitaria o hipofisis, Es de importancia particular el desarrollo en la parte més anterior de dos abombamientos dorsales del cerebro anterior. Son bolsas huecas de tejido que se extienden hacia adelante en di- reccién a la regién nasal y que dan origen a los hemisferios cerebrales y, todavia mas adelante, a los bulbos olfatorios. Estas estructuras consti- tuyen el telencéfalo, segmento terminal anterior del cerebro. es el diencéfalo. En los vertebrados mas evolucionados existe Ja tendencia a que las neuronas de igual funcién se organicen en “nticleos” con gran densidad celular, separados por grupos de fibras nerviosas. Sin embargo, una estructura tan especializada funcionalmente como la for- macién reticular, no tiene una organizacién anat6mica bien definida. Otro tipo de organizacién del SN es formacién de capas alternantes de neuronas para obtener y permitir la mayor eficiencia de las conexiones sindpticas funcionalmente cionadas. Esta organizacién laminar a regién impar del cerebro anterior correls se encuentra desde los vertebrados més pri- mitivos en el hipocampo, el bulbo olfatorio y especialmente en el sistema visual yen la corteza cerebelosa. En Ios reptiles, el telencéfalo recibe afe~ S SVisual Sensitiva somatica Motora Bulbo otfatorio —VLebulo ” Vaucitiva Cerebelo atfatorio Figura 2.11 Desarrollo de las distintas regiones cerebra- les en una ardilla rencias de los micleos diencefiilicos vis auditives y olfatorios en una capa dorsal homé- Joga al neocértex de los mamifero: La aparici6n durante la evolucién de centros nerviosos cada vez més complejos, permitié in- terpretar y correlacionar la informacién recibida les, de distancias mas o menos remotas, a causa del desarrollo paralelo de los 6rganos de los sentidos, especialmente el olfato, la vista y el ofdo, lo que signifieé un avance evolutivo muy importante. En los reptiles (véase figura 2.12), los hemis: Tubéreulo cuadtigémino posterior Evolucion det sistema nervioso 129 ferios han progresado con respecto a los anfibios, tanto en tamaiio como en complejidad. Parte de la materia aris tiende a volverse superficial. Los nticleos de la base se desplazan hacia abajo y ocupan una zona considerable del piso. Es evidente que los nticleos ba- sales forman un centro de asociacién dominante en el cual, al parecer, se concentran los mecanismos que rigen las complicadas y dificiles funciones “instintivas” de las aves Los nticleos basales tienen cierto desarrollo en el interior de los he- misferios, donde forman el cuerpo estriado y el globo palido. La zona cortical olfatoria antigua o paleocor- teza esta representada en los l6bulos piriformes; asi mismo, persiste el arquipalio bajo la forma del hipocampo, pequefia zona que ocupa la su- perficie medial del hemisferio, En los mamiferos (véase figura 2.13) adquiere gran importancia la nueva localizacién superficial de la materia gris, la neocorteza. Dicha estructura cubre casi toda Ja superficie de los hemisferios, utilizando las circunvoluciones para guardar su gran extensién en el reducido volumen del créneo. Esta extensa Nacleos talamicos dorsales Torus semicircular (coliculo inferior) Neocorteza ecto éptico Nicleo coctear Gere Deloido _, Nucleos sensitivos i del allo cerebral fiibe de la piel y ios masculos ‘latorio Do la cabeza y del cuerpo De la nariz Pateostriatum Del ojo Talamo ventral Formacién ‘Columna sensiva Fomacién reticular / reticular los musculos a méduia a tos del tegmentum do la cabeza masculos del cuerpo Columna motora de la médvia Nacieos motores del talo cerebral Figura 2.12 Cerebro de un reptil30 / Et sistema nervioso Nicleos talamicos dorsales Cuerpo estriado Conteza corebral Cuerpo geniculado medio Cuerpo geniculado Lobulo Del Dela Pititorme °° nariz Bulbo olfatorio Takimo ventral del tegmentum Formacion reticular T. cuadhigéminos anteriores TT. cuadrigéminos posteriores Nucleo coclear Del oid Nuoleos sensitivos {el tallo cerebral Nucleos de Golly Burdach De a piel y los mésculos de la cabeza y del cuerpo Columna sensitiva dela medula Formacion Haz | reticular Columna pear Nucleos motores} motora do al] del tallo cerebral | la médula sess ‘Alos misculos Figura 2.13 Cerebro de un mamifero cubierta representa, desde el principio, un tipo muy desarrollado de centro de asociacién, con cuatro a seis capas de eélulas en todos sus pun- tos, Igual que el cuerpo estriado, recibe fibras que le traen estimulos sensitivos desde el tronco cerebral. Al desarrollarse, durante la evolucién en los mamfferos, se encarg6 de todas las fun- ciones mentales superiores que, en otros grupos, corren a cargo de micleos del techo o de la base. Se ha vuelto no solo el mejor centro director de las actividades del animal, sino también el asiento de la memoria, de la inteligencia y de la conciencia. La corteza cerebral Lacorteza cerebral no existe en los invertebrados ni en los vertebrados inferiores; el cerebro muy sencillo de los anfibios carece también de ella aunque ya es aparente un érea, el palio, donde se desarrollard la corteza de los animales su- periores. La primera corteza bien diferenciada aparece en los reptiles (véase figura 2.14) en los que es dorsal, en la convexidad del hemisferio, que es la precursora del neopalio, neocértex de los animales superiores. igura 2.14 Corteza cerebral de un reptil (zo- nas punteadas) En los reptiles se observa ya un progr tanto en el tamaiio como en la complejidad de la corteza cerebral. La “materia gris” tiende a colocarse en la superficie, mientras los nticleos centrales se desplazan hacia abajo y se convier- ten en centros de correlacién fundamentales. La aparicién de la corteza cerebral en los mamiffe- ros mejord y amplié 1a funciéa de los cerebros que Ia adquirieron, abriendo 1a puerta para el 80,desarrollo evolutivo que culminé en el cerebro del Homo sapiens sapiens. En los maméferos, el neopalio aumenté en importancia desplazando el palio y el arquipalio hacia la parte inferior interna de los hemisferios, a la vez que estos aumentaron de tamaiio y de complejidad, en comparacién con las demas estructuras del encéfalo. La anatomfa comparada demuestra el predo- minio del neocértex en 1a evolucién del cerebro de los mam(feros, pues, aun en los més primiti- vos, dicha estructura esta bien desarrollada. El volumen del neocértex en los primates aumenta paralelamente con el del cerebro, en gran parte ‘a causa de la aparicién del plegamiento de la corteza que forma los surcos y circunvoluciones. Este patrdn, tal como se observa en el hombre moderno, aparecié a partir del Homo habilis hace ‘a de dos millones de aio: La Ifnea evolutiva que condujo a la aparicién, del Homo sapiens se inicié con la aparici6n de los antropoides hace treinta y cinco millones de aitos, una de cuyas superfamilias, los hominoideos, se diferencié hace catorce millones de afios en los distintos géneros que incluyen al orangutén, al Evolucidn det sistema nervioso [ 31 gorila, al chimpancé y al hombre modemo (véase figura 2.15). El cerebro del hombre El progresivo aumento de tamafio del cerebro humano comenz6 hace dos o tres millones de aos, probablemente a partir del Australopithecus gracilis. Los cambios que levaron a este desa- rrollo ocurtieron en brotes rapidos, intercalados entre largos periodos durante los cuales no suce- dieron cambios 0 fueron muy pequefios. No existe ninguna evidencia de emo ocurrié la transformacién del cerebro de los hominidos hasta legar al desarrollo que ha alcanzado en el hombre modero, solo se tiene a la mano el estudio de fsiles y de la anatomfa comparada que demuestra el ripido aumento de tamafto del cerebro hasta aleanzar su volumen actual, hace 50.000 0 100.000 afios. A partir de entonces el cerebro humano aparentemente no se ha modi- ficado y se puede concluir que las diferencias que existen entre nosotros y el Homo sapiens de entonces, se deben a la evolucién cultural. Los cambios en el tamaiio del cerebro, apre~ Monos Prosimios del viejo mundo Chimpancés Hombre Monos del nuevo mundo C4, Orangutan 2 ‘Antepasados comunes de los monos y los antropoides Linaje basico de los primates Otros mamiferos Figura 2.15 Arbol evolutivo de los primates32 / Et sistema nervioso ciables en el estudio de los fésiles, han permitido demostrar que cuando los hom{nidos se separa- ron de su ancestro comin con los chimpancés, su cerebro aumenté répidamente de volumen, tres y media veces en los iiltimos cinco millones de afios. Sin embargo, los cambios que ocurrieron en el interior del cerebro no dejaron ninguna sefial en los fésiles, lo que sugiere que su evo- lucién inicial en los hom{nidos ocurrié a nivel subcortical y no a nivel cortical. Algunasimpresiones endocraneales que con ponden muy posiblemente a los Australopithecus aferensis y africanus, muestran lo que podria corresponder a una organizacién cerebral con reduecién de la corteza visual primaria y tal un aumento relativo de la corteza parietal posterior ¢ inferior. Hace alrededor de 2 millones de aiios aparece ya una clara evidencia {6sil en el linaj humano que muestra un agrandamiento de la ter- cera circunvolucién frontal, aumento del tamaiio del cerebro a (750 em’) y notorias asimetrias cerebrales, iguales a las del Homo sapiens. Sin embargo, 1a anatoméa comparada es un instrumento més titil que los estudios de fésiles para conocer la organizacién suftida por el cerebro durante la evolucién del hombre, aun cuando, por supuesto, los primates actuales no son necesariamente idénticos a los antecesores: del hombre. Lainformacién obtenida de la anatomfa com- parada, junto con la conseguida con los estudio de ontogenia, permite ver cémo determinadas reas cerebrales relacionadas entre sf, cambian ‘eméticamente durante la neurogénesis y el desarrollo. En esta forma se pueden identificar también adquisiciones evolu i el interior de estructuras filogenéticamente antiguas. El desarrollo embriolégico del cerebro del hombre, como ya lo hemos mencionado, repite el desarrollo evolutivo que conduce al Homo sapiens. Basta con comparar el estadio de cinco vesiculas en el cerebro de un embrién humano de cinco semanas, con el cerebro de un anfibio, para darse cuenta de la casi igualdad de las estructuras que los conforman (véase figura 1.1). Una vista lateral del cerebro humano en distintas fases del periodo embrionario hace evidente el desarrollo progresivo del drea cortical, comparable con el desarrollo evolutivo de la misma corteza. Evolucién de los hemisferios cerebrales La evolucién de los hemisferios cerebrales parece haberse iniciado al funcionar como cen- ros de recepeién olfatoria. En los vertebrados los hemisferios adquirieron gran tamaiio y se volvieron centros de elaboracién de las aferen- cias sensitivas. En los mamfferos adquirieron todavia més importancia y se convirtieron en los principales centros de asociacién, integracién y elaboracién de todos los estimulos recibidos del exterior. Por otra parte, a nivel de los hemisfe- rios se establecieron funciones tan importantes como la memoria, que evidentemente existe en animales menos evolucionados, pero que permite el mantenimiento de la conciencia de Jos mas desarrollados, especialmente el hombre, asf como la construccién de la personalidad y el mantenimiento de la actividad mental. La configuracién general de los hemisferios cerebrales y la posici6n y la forma de los ven- triculos laterales son el resultado del crecimiento diferencial de varias estructuras. En los seres mils primitivos, el crecimiento hacia afuera del extremo anterior del tubo neural da origen a pa- redes dorsales y ventrales de tamaito casi igual. En todos los vertebrados terrestres ambas pare~ des, dorsales y ventrales, crecen medialmente para formar un par de hemisferios tubulares invertidos. Seguin Sarnat y Netsky (1974) en los vertebrados mas desarrollados los dos hemis- ferios estin separados uno del otro, pero estén unidos por fibras comisurales que los conectan al diencéfalo. En primer término, la corteza cerebral (neocértex) de los reptiles se puede reconocer en las regiones entre el hipocampo y la corteza piriforme; sin embargo, también pueden recono- cerse sus vestigios en el interior del telencéfalo de los vertebrados mas primitivos. En la evolucién del SN existe la tendencia hacia un desarrollo progresivo de los centrosnerviosos en sitios mas anteriores del cerebro (cefalizacién), lo que permite la expansién del tejido nervioso hacia adelante y hacia arriba, sin comprometer los centros reflejos més primitivos permitiendo la posibilidad de mayor flexibilidad de las funciones por medio de una capacidad de ociacién mucho mayor; asf pues, evoluciona para satisfacer la necesidad de estructura funcionales. La “cefalizaci6n” produce una dependen progtesiva del cerebro anterior sobre todas las funciones y se pierde la posibilidad de regresar al uso exclusivo de los centros filogenéticamente mas antiguos. Una lesi6n en el drea motora de ig Hip, Cc Mamifero marsupial mas Pe Neo ds placenta Neo Hip Sep Anfibio Figura 2.16 Evolucién de los vertebrados Las flechas indican la progresién en la evolucién. (CC) cuerpo calloso. (Hip) hipocampo. neocértex. (PC) corteza piriforme. (Sep) septum. (CS) cuerpo estriado. Fuente: tomada de Sarnat HB, Netsky MG. Evolution of the nervous system. 1974. Hip \ co oS CRY be ~X sep ‘ Mamifero Evolucion det sistema nervioso 1 33 una rata, produce un trastomno transitorio de la milaren el hombre produce una hemiplejfa espastica definitiva. Todo este progreso evolutivo conduce a la marcha; una lesin teza que recogen los datos mas importantes que le Hegan, discriminando la relativa importancia de cada uno, comparindolo con otros y con las experiencias pasadas para determinar la respues- ta més adecuada. Las funciones asociativas mas altas incluyen la predicci6n de las consecuencias de cada curso de accién, el resolver problemas por deduccién y el pensamiento abstracto y creativo (véase figura 2.16). Evolucién de la corteza cerebral en los hominidos Lo gue ha permitido el alto nivel mental del hombre modemo, es el gran desa- rrollo que, en el curso de la evolucién, ha adquirido la corteza cerebral, Se pueden distinguir tres periodos en la evolucién de la corteza cerebral segtin Herrick: 1. Un primer periodo que corres- ponde a la aparicién de los primeros rudimentos de corteza en los reptiles, cn los que ya se encuentra claramente diferenciada esta estructura, 2. El segundo periodo corresponde a la aparicién de los mamfferos en los que, desde su separacién de los repliles, la corteza cerebral comienza a adquirir importancia fundamental al adquirir una gran extensién y comple- jidad estructural. 3. Finalmente, un tercer periodo que se inicia con la separacién de los hominidos dentro de! orden de los pri- mates, Durante este periodo se acelerd la expansidn cortical y el aumento de volumen y complejidad estructural de los hemisferios cerebrales de una manera sin precedentes, lo que permi- 1i6 el extraordinario desarrollo mental del Homo sapiens que le ha permitido (Neo)34 / Et sistema nervioso Figura 2.17 Evidencia de la expansién cortical y del aumento de volumen cerebral a. Cerebro de un chimpance. b. Cerebro humano. Fuente: modificada de Eccles JC. Observando la realidad. Berlin: Springer Verlag; 1970. adaptarse y dominar todos los ambientes que ha poblado (véase figura 2.17). Existen claras evidencias de que la evoluci6n del cerebro en los primates, especialmente en os homénidos, se acompai de una expansion selectiva de las dreas de asociacién. Algunas reas de la corteza parecen haber cambiado muy répidamente durante la evolucién de los primates. Parafraseando a Preuss y Goldman- Rakie (1992): en los prosimios por ejemplo, faltan las dreas prefrontales dorsolaterales que se encuentran en los antropoides. La anatomia comparada demuestra el predo- minio de la corteza (neocértex) en la evolucién cerebral de los mamifferos. En el Homo sapiens el desarrollo del neocortex es do veces mayor que el esperado para el volumen de su cerebro, a causa de la extensién de la corteza dentro de y fisuras que delimitan las circunvo- luciones y que aparecen, mpresiones dejadas en los crdneos fésiles, hace alrededor de dos millones de afios en el Homo habilis. La expansién de 1a corteza (neoeértex) ha sido més répida durante la evolucién de los homini- dos que durante toda la evolucién de los demas primates. El area de la corteza cerebral en el hombre es de 2.430 cm’, es decir, diez veces mayor que los surcos sgtin | la de los monos thesus y cien veces mas que la de la rata. Asf mismo, la corteza visual prima contiene, en el hombre, 2,5 veces més células por milimetro cuadrado que una rata, El desarrollo de los I6bulos frontales en el Homo sapiens, que diferencia al hombre de Nean- dertal del hombre del Cro-magnon y del hombre moderno (véase figura 2.18), se acompaiia tam- bién de un aumento en las proyecciones talémicas de los micleos talamicos anterior y dorso medial, lo que produjo el gran desarrollo de las éreas frontales de asoviacién que abarcan el 29% (casi la tercera parte ) de la corteza cerebral del hom- bre y solo el 17% de la del chimpaneé y el 11% de la del macaco. En el hombre algunas éreas de la corteza (neocértex) tienen un desarrollo que no se ve ni en los antropoides més cereanos, un ejemplo notable es el giro frontal inferior (cir- cunvolucién de Broca) correspondiente al rea del lenguaje. Las perspectivas de que contimie un progreso evolutivo en el cerebro del hombre actual no parecen muy claras. Las presiones selectivas que perfeccionaron al maximo las distintas especies que pueblan el mundo, incluyendo al hombre, han desaparecido en éste a causa de Ja actual organizacién social. Durante toda la evolucién, la naturalezaEvolucion det sistema nervioso 1 35 Figura 2.18 Evolucién craneana a. Craneo del hombre de Neandertal. b. Craneo del hombre de Cro-magnon. ¢. Cra- neo del hombre actual. ha buscado siempre el perfeccionamiento de las especies. La leona y la gacela més répidas tienen mayores posibilidades de sobrevivir, con lo que se consigue el progresivo perfecciona- miento de la especie; por eso, para la naturaleza, a consigna ha sido siempre “mejores vida: Actualmente, el lema es “més vidas” y la su- perpoblacién amenaza la supervivencia de la especie. Schrodinger (1988a) escribié: Estamos ahora, creo, en un grave peligro de perder el camino de la perfeccién. Se ha dicho gue la seleccién es un requisito indispensable para el desarrollo biolégico. Si se excluye com- pletamente, el desarrollo se detiene, mas ain, puede invertirse. Se habla ya de una regresi6n evolutiva del cerebro del hombre que todavia no es posible demostrar. Pero lo que si se ha demostrado es que, cuando las presiones selectivas disminu- yen © desaparecen, pueden ocurrir cambios regresivos, como sucede en algunos seres que, al transformarse en pardsitos, solo necesitan “resimplificados” sistemas nerviosos para sa- tisfacer sus pocas necesidades, comparados con Jos mucho mas complejos de los que tienen que competir para sobrevivir.