Módulo II: Unidad 7

Cátedra Biología Vegetal

Departamento de Biología
Síntesis y traducción de “Cuestiones iniciales: La conquista del
ambiente terrestre” tomado de Gonçalves E.G., & Lorenzi H.J.
(2011).

Autores: Rodriguez Manuela E. & Roldán Gallardo Franco F.

Carreras Profesorado en Biología

Licenciatura en Genética
FCEQyN-UNaM
2017
 Cuestiones Iniciales: “La conquista del ambiente terrestre”

Sabemos que el linaje que dio origen a todas las plantas terrestres evolucionó en
un ambiente acuático. Por ese motivo, ocurrieron transiciones profundas en la
organización corpórea de las plantas cuando algunos grupos se adaptaron al ambiente
terrestre, hace por lo menos 400 millones de años atrás. Tales modificaciones dieron
origen a toda la diversidad morfológica objeto de nuestro interés. Además, la
conquista de la tierra por parte de las plantas modificó profundamente aspectos
geomorfológicos y geoquímicos de nuestro planeta, afectando también la evolución de
todos los grupos sobre la tierra, inclusive a nuestra especie.

Antes de iniciar este intento de reconstruir la evolución de las plantas terrestres

debemos realizar algunas consideraciones. El recurso didáctico utilizado, es presentar
el “desafío ambiental” y después describir las adaptaciones que surgieron
probablemente en respuesta a tales desafíos. Didácticamente este recurso es válido,
pero debemos resaltar que se trata de una simplificación. Todas estas adaptaciones
aquí descritas son producto de la acción lenta de la selección natural sobre la
variabilidad genética. La evolución de las plantas terrestres fue ciertamente un
capítulo más complejo e intrincado de lo que seremos capaces de describir aquí.

Es probable que el ancestro de todas las formas terrestres debiera ser un alga
verde pluricelular, la estructura corpórea probablemente sería un talo relativamente
indiferenciado. En el ambiente acuático, excepto por las estructuras reproductoras y
ocasionales estructuras de fijación en el sustrato, el resto del cuerpo de la planta es
relativamente uniforme en la mayoría de los grupos. La absorción de sales,
fotosíntesis, difusión de gases y otros procesos fisiológicos, son usualmente realizados
en un mismo tejido, no requiriendo especializaciones de órganos. Las algas no
presentan una organogénesis acentuada, no desarrollan tallos, raíces y hoja
propiamente dicha.

Por otro lado, es importante recordar que en el agua, tanto la luz como la
concentración de dióxido de carbono son limitantes para el crecimiento vegetal. La
turbidez del agua limita la profundidad de penetración de la luz a una capa superficial.
Ya que el dióxido de carbono es imprescindible para la fotosíntesis, tiene su solubilidad
restricta en el agua. Ambos recursos son bastante abundantes en un ambiente
terrestre y estos pueden haber sido “recompensas” evolutivas para los grupos capaces
de sobrevivir fuera del agua.

Pero los costos para alcanzar los nuevos recursos estaban muy lejos de ser
considerados bajos. En la transición al ambiente terrestre, una serie de nuevos
desafíos debieron ser superados para que el actual éxito de las plantas terrestres
tuviese inicio. El primer problema a ser superado seria la propia falta de agua
circundante. Por millones de años los tejidos vegetales crecieron plenamente
sumergidos, realizando intercambio de gases y nutrientes por todas las partes del

2
vegetal. La invasión del ambiente terrestre solo sería posible con la
impermeabilización, por lo menos parcial, de los talos emergidos. Dicha
impermeabilización fue conseguida impregnando una capa de sustancias grasas,
(especialmente ceras), en la pared celular de los tejidos externos protectores de las
primeras plantas terrestres. Esta impregnación creó un problema inicial serio ya que
restringió considerablemente el intercambio gaseoso, impidiendo por ejemplo la
entrada del dióxido de carbono. Tal restricción fue superada con el desarrollo de los
estomas que son un conjunto celular capaces de controlar la apertura o cierre de un
poro, permitiendo el control del intercambio gaseoso.

El segundo problema a ser superado sería la sustentación de la estructura

corpórea, debido a que fuera del agua la fuerza de gravedad ya no es parcialmente
anulada por el empuje que reduce el peso aparente de las estructuras sumergidas. La
presencia de una pared de celulosa en las células vegetales, al igual que en las algas,
fue una ayuda en esos primeros momentos pero ciertamente no fue suficiente. La
mayor parte de las plantas terrestres necesitan desarrollar tejidos específicos
impregnados de sustancias que proporcionen resistencia a la compresión y rigidez. La
lignina, que es un polímero complejo de fenoles, surgió como la principal molécula
capaz de realizar la referida impregnación.

De acuerdo con el escaso registro fósil, las primeras plantas terrestres

presentaban ejes dicotómicamente ramificados conocidos como telomas, que no
presentaban raíces y hojas, y probablemente sobrevivían sumergidos en un sustrato
fangoso (Fig 1. A. Goncalvez & Lorenzi). Dicho eje era un componente axial único e
indiferenciado que ocasionalmente desarrollaba estructuras reproductivas en los
ápices. El género fósil Cooksonia, es considerada la primera planta terrestre,
raramente pasaba los 5 cm de altura. Posiblemente las porciones subterráneas
desarrollaron una menor impermeabilización y absorbían agua y sales minerales del
fango, mientras que las porciones emergidas eran más impermeabilizadas y realizaban
la mayor parte de la fotosíntesis.

3
 A partir de este punto de la evolución, las plantas enfrentaron de forma decisiva el
carácter ambiguo del ambiente terrestre en relación a los recursos mínimos para la
mantención de la vida vegetal. La luz y el dióxido de carbono deberían ser obtenidos
directamente del medio aéreo donde son más abundantes. El agua y otros nutrientes
minerales normalmente se encuentran en solución sobre la superficie de la tierra. Así,
de la misma forma que las ramas fotosintéticas debieron crecer en dirección a la luz
como órganos asimiladores y con funciones reproductivas, otras ramas crecían más o
menos horizontales e incluso algunas veces dirigidas hacia abajo donde los rizoides
absorbían el agua junto a las sales minerales y a su vez fijaban la planta (geotropismo
positivo). Tal aspecto fue fundamental para la especialización orgánica presentada en
las plantas terrestres y permitió a su vez, la amplia diversificación de estructuras.

Es posible que tal organización fuera inicialmente un rizóforo bastante similar al

eje aéreo pero con el crecimiento subterráneo portando raíces o rizoides regulares (Fig
1. C. Goncalvez & Lorenzi)

Las ramas aéreas desarrollaron tejidos de sustentación cada vez más fuertes de
forma de permitir el crecimiento en dirección a la luz. Así, cuanto más lejos del suelo
las ramas podían crecer, más eficiente debería ser la impermeabilización, la
sustentación y también debería ser mayor la eficiencia del control realizado por los
estomas. Todo eso porque el viento podría derrumbar, como también deshidratar las
ramas. Por otro lado, las ramas subterráneas deberían crecer en busca de más agua y
sales. Debido a la fricción en el suelo a lo largo del crecimiento, debió desarrollarse un
tejido mucilaginoso para proteger la yema apical, denominada cofia.

La dicotomía aire-tierra, hizo que las ramas axiales aéreas y las ramas que realizan
funciones de absorción y fijación subterráneas, crecieran en direcciones opuestas a
pesar de la necesidad de integración de ambos sistemas. Las porciones que realizaban
la absorción dependían del producto de la fotosíntesis en las ramas aéreas, en cuanto
las partes axiales necesitaban de agua y sales absorbidas por las ramas subterráneas. A
partir de esto, surge entonces un nuevo problema: ¿Cómo realizar la integración de los

4
dos sistemas ahora claramente diferenciados?. El proceso de difusión de solutos y
solventes célula-célula era poco eficiente para ello. Las plantas desarrollaron entonces,
tejidos capaces de realizar este transporte con más eficiencia. De allí surgieron el
xilema y el floema, tejidos capaces de integrar el transporte de agua y solutos entre el
compartimiento axial y el compartimiento absorbente. La verdad es que sabemos que
los tejidos conductores ya existían antes de la total diferenciación entre el sistema
axial y el sistema de absorción-fijación, y eso debió haber sido una pre-adaptación
importante para la diferenciación intensa de los periodos siguientes.

El sistema axial sufrió una gran modificación probablemente hace cerca de 390
millones de años atrás. El teloma era un conjunto de ejes que se ramificaba sin que
hubiese un eje principal. A partir de este punto, en algunos grupos, se presenta un
crecimiento mayor de una de las ramificaciones respecto a otras formando un eje
principal más robusto y con crecimiento indeterminado; a este patrón de crecimiento
se lo conoce como culminación (Fig. 28: 79 Zimmermann). De esta rama principal
generalmente surgían regularmente ramas laterales que presentaban un crecimiento
más modesto y muchas veces detenían su crecimiento o alcanzaban un cierto tamaño
(crecimiento determinado). Así, mientras que la rama principal elevaba cada vez más la
planta en dirección a la luz, las ramas laterales menores se posicionaban buscando
capturar la mayor luminosidad posible. Se piensa que el género fósil Psylophyton ya
crecía de esta forma (Fig. 17.10: 399 Raven).

5
 Una manera de optimizar la captura de luz, es organizar las ramas laterales de
modo que no generen sombras una sobre otras. Eso fue resuelto haciendo que las
ramas laterales crecieran de forma plana, esto es, todas las ramificaciones deberían
ocurrir lateralmente; a esta etapa se le da el nombre de planación (Fig. 28:79
Zimmermann). Se evidencia que el género fósil Actinoxylon ya crecía de este modo
(Fig. 30). Otra forma de maximizar la captura de luz es aplanando la rama
dorsiventralmente. La forma aplanada, máxima en razón superficie/volumen, aumenta
la eficiencia de la fotosíntesis (Fig. 17.7: 397 Raven). Los tallos laterales pueden
aumentar su eficiencia fotosintética de dos maneras; la primera es propia de tornarse
aplanado, y la segunda es produciendo expansiones laterales de tejido fotosintético.
En una rama lateral ya plana, la producción de expansiones laterales debe haber
aumentado bastante la capacidad fotosintética. A partir de este momento, cada uno
de los conjuntos de ramas laterales con expansiones aplanadas también laterales,
pueden ser denominados hojas o megáfilos. En algunos grupos, estas expansiones de
tejidos, se fusionaron o entrelazaron produciendo una amplia estructura membranoide
sustentada por una red de ramas vascularizadas. A esta etapa de la formación de los
megáfilos se la denomina concrescencia (Fig.28: 79 Zimmermann). La coalescencia
culmina con la formación de una membrana única, uniendo todas las ramas aplanadas
(Fig. 17.7B Raven).

6
 Fig. 30. http://www.biology-online.org

En el megáfilo completo, las ramas se transforman en nerviaciones y la membrana

en limbo. Se evidencia que una de las presiones evolutivas para que las plantas
desarrollen megáfilos ocurrió al final del periodo Devónico hace ya cerca de 350
millones de años atrás. En este periodo los niveles atmosféricos de dióxido de carbono
bajaron cerca del 90% demandando sistemas fotosintéticos más eficientes.

7
 Los micrófilos, hojas existentes en algunos grupos como licopodios y selaginelas,
pueden haber surgido como una extrema reducción de la rama determinada
produciendo una hoja con apenas una nervadura. Una teoría alternativa es que los
micrófilos hayan surgido de una enación, esto es de una proyección avascular de tejido
que posteriormente se tornó vascularizada (Fig. 17-7A Raven). Tal teoría alternativa
era principalmente sustentada por la existencia de enaciones no vascularizadas en
Psilotum, un grupo considerado anteriormente bastante primitivo. Hoy sabemos que
los estudios filogenéticos posicionan a Psilotum como un grupo bastante derivado que
puede constar como un punto a favor para la teoría de reducción de los telomas.

Resueltos los principales problemas para la colonización de la tierra, ciertamente

los linajes exitosos comenzaron a competir entre sí por los espacios del nuevo nicho.
En este punto, las plantas vasculares que inicialmente no eran mayores a 5 cm se
fueron tornando cada vez más altas en la competencia por luz. Un gran paso en la
conquista del ambiente terrestre fue el desarrollo de un tejido capaz de proveer
sustentación y conducción para las plantas progresivamente más altas. Denominamos
a este tipo de crecimiento como crecimiento secundario o leñoso. El hábito arbóreo
pudo haber evolucionado en diferentes grupos independientemente, pero tuvo un
impacto inmenso en los ecosistemas terrestres. El desarrollo de los grandes bosques
del Carbonífero, hace ya 300 millones de años, cambió irreversiblemente la geografía
de nuestro planeta creando un conjunto bastante expresivo de nuevos hábitats para
animales o plantas. Se percibe en la Figura 3 Goncalvez & Lorenzi, la inmensa
diferenciación entre un paisaje reconstruido en el periodo Devónico y un paisaje
considerado típico del Carbonífero. El tiempo entre los dos paisajes es de menos de
100 millones de años, sin embargo el aspecto generado en el Carbonífero por las
plantas de hábito arbóreo es realmente impresionante cuando comparamos con el
porte medio de las plantas del Devónico.

8
 Un último aspecto que demandó modificación con la conquista del ambiente
terrestre estuvo relacionado a la reproducción. Sabemos que los grupos más antiguos
de plantas vasculares presentan gametas (o por lo menos la gameta masculina) libres
que se mueven en el agua por medio de uno o más flagelos o cilios. Tal método de
locomoción solo es eficiente en ambientes acuáticos. Una tendencia evolutiva en la
conquista del ambiente terrestre fue la retención máxima de los gametos a punto de
impedir que cualquiera tenga vida libre. Tal aspecto, conjuntamente con el uso de
vectores (usualmente animales para la polinización), aumentó sensiblemente el grado
de independencia del medio acuático permitiendo la colonización de ambientes
gradualmente más inhóspitos, incluyendo regiones rocosas o también desérticas.

Una cuestión debe ser tomada en cuenta cuando se considera aquello que
conocemos sobre la evolución de las plantas terrestres. Sabemos que las hojas y flores
se originaron de estructuras caulinares fuertemente modificada, que las estructuras
caulinares evolucionaron de los antiguos telomas y en relación a las raíces aún no
tenemos certeza de si éstas evolucionaron directamente del teloma o si surgieron a
partir de estructuras caulinares primitivas. Independientemente de lo que sabemos,
observemos que; todos estos hechos soportan que toda la diversidad orgánica de las
plantas se originó por modificaciones secuenciales del mismo eje original. Eso
demuestra que todos los órganos de las plantas terrestres o por lo menos todos los
órganos vegetativos, son homólogos secuenciales y deben compartir esencialmente los
mismos sistemas principales de tejidos como así también de procesos morfogénicos.

9
Bibliografía

Gonçalves E.G., & Lorenzi, H.J. (2011). Morfología vegetal: organografía y diccionario
ilustrado de morfología de las Plantas Vasculares. 2 Edición. Nova Odessa: Instituto
Plantarum de Estudos da Flora: 13-18.

Scagel R.F., Rouse G.E., & Stein J.R. El reino vegetal. 1987. Editorial Omega.

Evert R.F., & Eichhorn S.E. (2014). Raven Biología Vegetal. Octava Edición. Rio de
Janeiro Koogan. Brasil.

Zimmermann W.E. (1976). Evolución vegetal. Editorial Omega.

10