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Sinaloa
Facultad de Ciencias Químicas Biológicas
Programa educativo:
Licenciatura en Biotecnología Genómica
Profesora:
Dra. Lidia Elena Ayón Reina
Presenta:
López Moreno Diana Laura
Loredo Luque Bardo
Grupo: 2-2
1
ÍNDICE
INTRODUCCIÓN ........................................................................................... 3
4.1 HORMONAS VEGETRALES Y REGULADORES DE CRECIMIENTO ... 4
auxinas ....................................................................................................... 4
Mecanismo De acción: ............................................................................ 9
Giberelinas ..................................................................................................... 9
Mecanismos de acción: ......................................................................... 12
Citocininas ................................................................................................ 14
Mecanismo de acción: ........................................................................... 15
Ácido Abscísico ........................................................................................ 15
Mecanismo de acción: ........................................................................... 16
Etileno ....................................................................................................... 16
Mecanismo de Acción:........................................................................... 17
4.1.1. Clasificación y estructura ................................................................... 17
Auxinas ..................................................................................................... 18
Citocininas ................................................................................................ 18
Ácido Abscísico ........................................................................................ 20
Oligosacarinas .......................................................................................... 20
Etileno ....................................................................................................... 21
Giberelinas ............................................................................................ 23
Citocininas ............................................................................................. 24
4.2.- PERCEPCIÓN Y TRANDUCCIÓN DE SAÑALES ............................... 27
4.2.1 Generalidades.................................................................................. 27
4.2.1 Receptores y ejemplos específicos.................................................. 28
Receptores con actividad intrínseca cinasa. ................................... 30
Receptores sin actividad catalítica intrínseca. ................................ 30
Receptores ligados a proteínas G. .................................................. 31
4.2.3.- Rutas de transducción de señales asociados con reguladores de
crecimiento ................................................................................................. 32
2
INTRODUCCIÓN
La plasticidad de las plantas con lleva necesidades dependientes del
medio ambiente en donde las plantas aseguran su desarrollo, llevando
una estabilidad de manera constante, para llevar a cabo un
funcionamiento normal. Desarrollo es el conjunto de eventos que
contribuyen a la elaboración del cuerpo de la planta, su capacidad de
obtener alimento y de adaptarse a su medio ambiente. El desarrollo de
las plantas es un proceso coordinado y entregado a través de gran
número de señales por medio de mecanismo precisos de regulación, el
más conocido es el sistema de mensajeros químicos (señales
químicas) permitiendo la comunicación entre las células y coordinando
sus actividades. En las plantas, la comunicación química se establece
fundamentalmente a través de hormonas o fitohormonas. El
mecanismo o mecanismos por hormonas llevan a cabo diversos
efectos los cuales son uno de los aspectos más asombrosos de la
fisiología vegetal. Las fitohormonas, producen una gran variedad de
efectos extraordinarios en situaciones diferentes. Algunos de ellos
varían en amplitud (por ejemplo, los efectos del IAA sobre la pared
celular, la absorción del agua, el crecimiento, el metabolismo, el
transporte, la fotosíntesis, y la elongación celular). Desde tal punto de
vista, las hormonas se consideran como selectoras, activadoras o
modificadoras de un programa total en lugar de llaves individuales que
operan como pasos individuales en muchas vías metabólicas
independientes y no relacionadas entre sí. Es posible que las hormonas
actúan en ambas maneras en importancia a cualquier acción específica
sobre enzimas individuales o sobre las reacciones metabólicas.
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4.1 HORMONAS VEGETRALES Y REGULADORES DE
CRECIMIENTO
AUXINAS
El término auxina, proviene del griego “auxein” significa “crecer”. Uno de los
ensayos más antiguos sobre crecimiento vegetal implicó estudios sobre la
biología y mecanismos de acción de las auxinas, las primeras hormonas
vegetales en ser descubiertas. El primer indicio de su existencia se derivó de
experimentos realizados por Darwin quien analizó los efectos de una
sustancia hipotética presente en el ápice de coleóptilos de avena sobre el
crecimiento de plántulas hacia una señal de luz (El coleóptilo corresponde a
una estructura “tubular” semejante a una hoja hueca que envuelve y protege
a la plúmula durante los primeros estados de desarrollo en gramíneas. Sus
células crecen solo por elongación. Más tarde los ensayos de Boysen-Jensen
(en 1913) y Paál (en 1919) también en coleóptilos, llevaron a postular la
presencia de sustancias que serían transportadas de forma polarizada desde
el ápice del coleóptilo hacia la base de éste para provocar la respuesta
fototrópica de la planta. Estas pruebas culminaron con los experimentos de
Fritz Went en 1926, quien aisló esta “sustancia promotora de crecimiento”
desde los ápices, la transfirió a trozos de agar y la aplicó de esta manera a
coleóptilos decapitados induciendo la curvatura en respuesta al
posicionamiento de la auxina, sin mediar una señal lumínica. (Miguel Jordán,
José Caseretto (2006)).
4
(Miguel Jordán, José Caseretto (2006))
5
El transporte polar de la auxina es responsable en gran parte de su especificad
de acción. Las razones de que el transporte sea polar no están claras, pero
pueden relacionarse con los gradientes eléctricos o iónicos y la permeabilidad
diferencial de la auxina en forma iónica o como acido libre. La auxina se
mueve con extrema lentitud, no de la que podría esperarse por difusión de la
célula a través de las paredes de las mismas. Aunque no es posible
determinar cuanta se mueve así o que proporción del complejo total móvil de
auxinas está involucrado que pueda moverse simultáneamente en direcciones
opuestas, pero en diferentes tejidos o en diferentes columnas de células.
(R.G.S Bidwell (2002)).
6
trpαβ y trpβ, por ejemplo, que son deficientes en la Trp sintasa α y β,
respectivamente, son capaces de acumular compuestos conjugados de IAA,
aun presentando niveles muy bajos de Trp. Por otro lado, la mutante trp1, que
tiene niveles muy bajos de la enzima indol-3-glicerol fosfato sintasa (IGS) no
acumula IAA conjugados, lo que explica que una ruta alternativa
independiente de Trp a partir de indol-3-glicerol fosfato podría ser importante
en plantas, aunque su influencia en la producción total de auxina aún se
desconoce (Fig. 1; Tabla 1). (Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).
Una de las distinciones más importantes entre las auxinas naturales como el
IAA y algunos de los herbicidas auxínicos sintéticos como los ácidos 2,4-
dicloro fenoxiacético (2,4-D) o 2,4,5-tricloro fenoxiacético (2,4,5-T) es que los
7
compuestos sintéticos son más estables. Quizá por ser compuestos no
naturales hay pocos sistemas enzimáticos que los atacan con facilidad. Por
tanto, se acumulan más fácilmente e intoxican a la planta. Una de las
dificultades para experimentar con auxinas como IAA es que la auxina
adicionada es inactivada muy rápidamente en la mayoría de los tejidos y a
menudo es muy difícil mantener concentraciones más altas de lo natural en
los tejidos experimentalmente. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006))
El ápice de los tallos es sin duda el tejido por excelencia donde se sintetiza
IAA y de donde se puede establecer un gradiente de la hormona hasta la base.
Algunas hipótesis sugieren que el IAA presente en ápices aéreos sería
transportado desde semillas por la xilema. Una evidencia para ello es la
presencia de IAA en el exudado de gutación en coleóptilos decapitados. Sin
embargo, la capacidad de los mismos coleóptilos para sintetizar IAA a partir
de Trp, sugiere que en realidad éstos son capaces de producir su propia
hormona. El IAA ha sido detectado en el cambium, xilema y floema, este
puede ser sintetizado a partir del cambium a partir de Trp liberado a partir de
células de la xilema que entran en la fase de diferenciación. (R.G.S. Bidwell
(2002)).
8
coleóptilos de avena. Sin embargo, evidencias adicionales sugieren que IAA
también es transportado de otros órganos hacia el ápice de tallos. El
transporte polar de IAA es por medio de un mecanismo dependiente de
energía que ocurre en forma basipétala en tallos y en raíces, aunque en éstas
últimas puede ocurrir en ambos sentidos, en forma acropétala en el cilindro
central y basipétala en la epidermis, la mayor parte de auxinas que se produce
en hojas maduras viaja al resto de la planta en forma pasiva y apolar a través
del floema. Las auxinas aplicadas exógenamente sobre las hojas pueden
penetrar en los elementos cribosos después de ser absorbidas, pero luego se
transportan al parénquima vascular. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).
Mecanismo De acción:
Giberelinas
Las giberelinas (GAs) son hormonas de crecimiento di terpenoides tetra
cíclicos involucrados en varios procesos de desarrollo en vegetales. A pesar
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de ser más de 100 el número hallado en plantas, sólo son unas pocas las que
demuestran actividad biológica. Su descubrimiento en plantas se remonta a la
época de los años 30, cuando científicos japoneses aislaron una sustancia
promotora del crecimiento a partir de cultivos de hongos que parasitaban
plantas de arroz causando la enfermedad del “bakanoe” o “subida de las
plantas”. El compuesto activo se aisló del hongo Gibberella fujikoroi por Eichi
Kurosawa en 1926 por lo que se denominó “giberelina”. El efecto del hongo
sobre las plantas afectadas consistía en un notable incremento en altura,
aunque con fuerte merma en la producción de grano. El mayor crecimiento se
debió al alto contenido de este factor de crecimiento producido por el ataque
fúngico. Hay más de 40 giberelinas conocidas; todas ellas tienen la misma
estructura anillada básica derivada de la vía de síntesis de los isoprenoides.
(R.G.S Bidwell (2002)).
10
(R.G.S. Bidwell (2002)).
Una primera fase importante es la formación de la molécula de kaureno, la
cual es la molécula precursora del GA12-aldehido; siendo ésta a su vez
precursora natural de las más de 100 giberelinas conocidas por hoy (Fig. 4).
A partir de ella se sintetizan secuencialmente la GA12 y GA53, GA15 y GA44,
GA24 y GA19, GA9 y GA20, GA1 y GA4. En la secuencia se describe un ciclo
doble de conversión de moléculas hidroxiladas y de aquellas no-hidroxiladas,
con Inter conversión entre algunas de ellas. Entre las primeras se encuentran
GA53, GA44, GA19, GA20 y GA1; entre las segundas GA12, GA15, GA24,
GA9 y GA4, pudiendo ésta última tornar a GA1. (Miguel Jordán, José
Caseretto (2006)).
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Fig. 4. Vía de biosíntesis de las principales giberelinas a partir de GGPP en tres etapas y
diferentes sitios celulares. Se indican algunas enzimas que catalizan reacciones importantes
como también algunos genes identificados en Arabidopsis. Las flechas rojas muestran el lugar
de síntesis en la célula. Aquellas giberelinas con alta actividad biológica en plantas están
enmarcadas en color verde. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006))
Mecanismos de acción:
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meristema intercalar. Los mecanismos de división y elongación de la pared no
están aún bien aclarados a nivel celular, pero se asume que el efecto de
“soltura” de la pared celular sería diferente a la ejercida por la auxina (o
reguladores de este tipo), aunque sería un efecto complementario. Al respecto
se ha reconocido un efecto específico causado por GAs y no auxina sobre la
actividad de la enzima xiloglucano endotransglicosilasa (XET) la cual hidroliza
xiloglucanos permitiendo nuevos arreglos de la pared. A nivel génico, estudios
en Arabidopsis han reconocido también la existencia de algunos factores
represores de transcripción que bloquean el crecimiento en altura (RGA, GAI,
SLR1). En presencia de GAs, estos represores son degradados,
restableciéndose el crecimiento en forma normal. Recientemente, a través del
mapeo genético de la mutante gid1 de arroz que no responde a GAs, se ha
identificado una proteína que actúa como receptor de GAs. GID1 codifica una
proteína tipo lipasa capaz de unir GA en forma específica y con gran afinidad.
Además, GID1 puede interactuar con SLR1 cuando GA está presente. Análisis
genéticos definieron que la degradación de SLR1 depende de GID1. Sobre-
expresión de GID1 en plantas transgénicas de arroz produjo plantas más
largas, similar a una respuesta de sobredosis de GAs. En resumen, el estatus
normal de la planta es ser alta. Los reguladores negativos la hacen enana en
ausencia de GAs, pero la hormona bloquea al regulador negativo; de manera
que, la negación de un regulador negativo ocasiona el efecto, en este caso,
expresar la altura. Una respuesta parecida ocurre a nivel de internudos en el
meristema intercalar de arroz donde GAs actúan como reguladoras del ciclo
celular. En este sistema, las GAs incrementan la expresión de genes de
proteínas quinasas específicas para ciclinas (CDKs) esenciales para entrar en
mitosis. En el caso de arroz, el cual crece sumergido en agua, las condiciones
de anoxia incrementan el contenido de etileno, que, a su vez, reduce el nivel
endógeno de otra hormona, ácido abscísico (ABA). Al reducir el nivel de ABA,
la acción de GAs es más intensa sobre el crecimiento. (Miguel Jordán, José
Caseretto (2006))
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poseen efecto similar a las de la ecdisoma en los insectos (ecdisoma es la
hormona de la muda de los insectos). Los extractos de insecto, pero no de la
propia ecdisoma, tienen débiles efectos, parecidos a los de la giberelina en
las plantas. Los esteroides tienen efectos muy específicos en la des represión
de genes activando así enzimas específicas. El gran número y amplia
variedad de formas químicas de los esteroides están relacionados
probablemente con el número y especificidad de los sitios moleculares donde
deben reaccionar. (R.G.S. Bidwell (2002)).
Citocininas
Las citocininas son hormonas esenciales en el accionar de varios procesos
vinculados al crecimiento y desarrollo de las plantas y relacionados a la acción
de varios genes. El reconocimiento de citocininas pudiesen corresponder a
hormonas vegetales en donde se inició con el descubrimiento de la kinetina
en la época de los 50, siendo este un producto de la degradación del ADN en
espermátidas de arenque sometidas a la autoclave (temperatura y presión).
Según su origen se pueden distinguir dos tipos de citocininas: aquellas
naturales generadas por las plantas y otras artificiales, sintetizadas por el
hombre. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).
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Mecanismo de acción:
Ácido Abscísico
El ABA es importante en la aclimatación de las plantas a condiciones de
sequía, frío y salinidad, y en el desarrollo de la latencia e inhibición de la
germinación de semillas que regula el balance de agua en plantas en
condiciones de estrés: con el cierre estomático y con la manutención de
absorción de agua por la raíz. La forma cis (+) ABA presente naturalmente en
plantas es sintetizada en casi todas las células que contienen plastidios, y es
transportado vía xilema y floema. Aunque los receptores de ABA no están
completamente caracterizados, varios resultados indican que los efectos de
esta fitohormona que son mediados a través de su acción, estarían
localizados en la membrana y/o en el citoplasma, donde desencadenan
diferentes vías de señalización y, en última instancia, regulan respuestas
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genómicas y no genómicas. Científicos mostraron la localización celular de
ABA durante el desarrollo floral de Arabidopsis thaliana, identificando su
presencia principalmente en las células del primordio; lo que indica, por la
naturaleza activa del tipo celular, una acción promotora para el ABA. Además,
su localización en células en proceso de diferenciación señala su posible
acción en la regulación del flujo y distribución de asimilados en las fases
iniciales del desarrollo de algunos órganos. (Víctor Flores, María Aleixo
(2009)).
Mecanismo de acción:
El mecanismo de acción del ABA parece, por lo tanto, seguir a su efecto sobre
la traducción. Inhibe la síntesis de RNA, pero este podría ser un efecto
secundario: si se reduce la traducción, normalmente decae la síntesis de
RNAt. No parece afectar la des represión del DNA pero incluso en situaciones
en las que no ocurre síntesis de RNAm, inhibe la síntesis proteica. Esto es
consistente con un efecto del ABA a nivel del ribosoma, sobre la traducción y
la síntesis de proteínas, pero no a nivel nuclear, donde se está formando el
RNAm. Aún no se le conoce ningún mecanismo de operación, se necesitan
más experimentos antes de poder adelantar mecanismos. Como también para
otras hormonas, la interacción del ABA con su sitio de acción probablemente
ocurre por fuerzas débiles y no por enlaces covalentes. (R.G.S. Bidwell
(2002)).
Etileno
El etileno es la hormona vegetal responsable de regular diferentes procesos
durante la maduración de productos agrícolas, llevando a procesos de
senescencia y finalmente, pérdida de valor nutricional. debido a que estimula
la expresión de genes que codifican para las enzimas relacionadas con los
cambios durante la maduración y/o senescencia. El etileno tiene un papel
doble en la postcosecha, por un lado, ocasiona que los frutos adquieran
características organolépticas óptimas para su consumo, pero también es
responsable de la senescencia de los tejidos, generando efectos
desfavorables en la calidad. El etileno se sintetiza a partir del aminoácido
16
metionina, primero se da la conversión de metionina a S-adenosil-L-metionina
(SAM) catalizada por la enzima SAM sintetasa, luego se presenta la formación
de 1-aminociclopropano-1-ácido carboxílico (ACC) a partir de SAM mediante
la enzima ACC sintasa (ACS) y finalmente la conversión de ACC a etileno,
catalizada por la ACC oxidasa (ACO). La metionina es reciclada en el ciclo de
“Yang” lo que conlleva a tener altas tasas de producción de etileno sin
necesidad de altos niveles de metionina intracelular. (Helbert Balaguera y
colaboradores (2014)).
Éste es muy soluble en los lípidos así que podría asociarse con la porción
lipídica de las membranas celulares. Se ha encontrado que estimula la
excreción de α-amilasa en las células de aleurona de las semillas de cebada,
pero no estimula su producción. No parece tener un efecto muy pronunciado
sobre ninguna reacción bioquímica, pero puede afectar la permeabilidad de la
membrana o posiblemente estimular la actividad de los sistemas de la
permeasa. (R.G.S. Bidwell (2002)).
Su clasificación es:
Auxinas
Citocininas
Giberelinas
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Ácido Abscísico
Oligosacarinas
Etileno
Auxinas
Son hormonas que estimulan el crecimiento de plantas, especialmente el
tallo e inhiben el desarrollo lateral de las ramas. El representante de estas
hormonas es el ácido indol acético que normalmente se dice que proviene
del triptófano (Trp) debido a que su estructura tiene gran similitud con este.
Citocininas
Estas hormonas promueven la división y diferenciación celular. Sus
estructuras moleculares poseen núcleo de adenina (anillos nitrogenados)
(Guillermo Saavedra (2008)).
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El grupo R puede ser:
1. Un alcohol alílico
2. Furano
3. El anillo bencénico
Giberelinas
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Ácido Abscísico
Esta Hormona tiene función antagónica a otras hormonas, por ejemplo, es
inhibidor del crecimiento de la plántula y de la germinación de semillas.
Estimula la senescencia de las hojas. (Guillermo Saavedra (2008)).
Una línea libre al carbono, representa un grupo metilo (CH3) y que el grupo
Oligosacarinas
Las oligosacarinas son mini polímeros de ciclo hexosa unidas a través del
C1 y de un monosacárido con el C6 de otro, pero además en sus
ramificaciones perpendiculares, en el plano, se une el C3 de una con el C1
de la otra; así en una unión de 7 glucósidos, 5 se encuentran unidos de la
primera manera y 2 lo hacen de la segunda. Algunas de las funciones de
20
estas hormonas es la defensa de enfermedades, el control del crecimiento
y la diferenciación de la planta. (Guillermo Saavedra (2008)).
Etileno
Es una hormona que estimula el crecimiento trasverso en las células de la
planta; estimula la maduración de los frutos, el envejecimiento de las flores e
inhibe el crecimiento de las semillas
Auxinas
Crecimiento y formación de raíces. Debido a que las auxinas
influencian tanto la división, como el crecimiento y diferenciación
celular, están involucradas en muchos procesos del desarrollo, en
algunos de ellos interactuando con otras fitohormonas. Diversos
bioensayos han sido descritos para analizar respuestas a auxinas, los
cuales han sido útiles en la identificación de compuestos con actividad
típica de auxinas y de plantas mutantes con defectos en la síntesis,
metabolismo o respuestas a auxinas. Uno de los ensayos que
caracterizan el efecto de auxinas en el desarrollo es la regulación del
crecimiento radicular el cual es definido desde el desarrollo
embrionario. Mientras las auxinas estimulan el crecimiento de los tallos
y coleóptilos, inhiben el crecimiento de la raíz primaria, pero estimulan
la formación de raíces secundarias. Las auxinas además promueven la
biosíntesis de la hormona etileno que inhibe el crecimiento radicular.
Niveles menores a 10-9 M de IAA serían capaces de inducir crecimiento
21
de raíz, pero no ocurriría a niveles normales endógeno más altos.
(Miguel Jordán, José Caseretto))
Regulación de tropismos. Mientras el crecimiento puede ser definido
como un proceso irreversible derivado de la elongación celular, los
tropismos son movimientos de crecimiento direccionales en respuesta
a un estímulo también direccional. El efecto que tienen las auxinas
sobre el crecimiento de tallos y raíces es importante para controlar los
tropismos. Estas respuestas se concretan con curvaturas, giros o
inclinaciones que realizan los tallos y raíces hacia un estímulo de luz
(fototropismo), de gravedad (geotropismo o gravitropismo), o de
contacto (tigmotropismo). (Miguel Jordán, José Caseretto (2006))
Dominancia apical. La distribución en gradiente de auxina desde el
ápice primario hacia la base de la planta reprime el desarrollo de brotes
axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo así lo que se
denomina como dominancia apical. (Miguel Jordán, José Caseretto
(2006))
Abscisión de órganos. Las auxinas tienen un efecto general negativo
sobre la abscisión de los órganos, retardando especialmente la caída
de hojas, flores y frutos jóvenes. El movimiento de la auxina fuera de la
lámina foliar hacia la base del pecíolo parece prevenir la abscisión
inhibiendo la acción de la hormona etileno, principal efector de la
formación de la zona de abscisión. Cuando los tejidos foliares
envejecen, la producción de auxinas decrece, dando paso así a la
acción del etileno y progresión de la abscisión. (Miguel Jordán, José
Caseretto (2006))
Desarrollo de flores y frutos. Plantas que son tratadas con inhibidores
de transporte de auxinas o plantas mutantes defectuosas en
transportar auxina muestran deformidades en las inflorescencias y en
la arquitectura floral, lo que sugiere que esta hormona es necesaria
para un adecuado desarrollo de flores. De igual manera la aplicación
de auxina en forma exógena induce el desarrollo floral en varias
22
especies. Asimismo, auxina contribuye con el crecimiento normal de
frutos. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006))
Diferenciación vascular. Las auxinas controlan la división celular en el
cambium donde ocurre la diferenciación de las células que darán origen
a los elementos de floema y xilema. Su mayor efecto se advierte en la
diferenciación de la xilema. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006))
Giberelinas
23
Están involucradas en la movilización de reservas en granos de
cereales. En especial inducen la síntesis de α-amilasas y proteasas.
Este proceso tiene gran utilidad en la manufactura de cerveza. (Miguel
Jordán, José Caseretto (2006)).
Promueven el desarrollo de muchos frutos, inducen partenocarpia y
tienen una aplicación especial en la producción de uvas “sin semilla”.
(Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).
Citocininas
24
demostrado con la expresión de varias bandas de proteínas que no son
visualizadas cuando el tejido envejece. La presencia de citocininas
provoca un efecto “sumidero” en el transporte de varias “materias
primas” (por ejemplo, aminoácidos) hacia los tejidos donde se
encuentra la hormona y donde estos recursos serán usados para la
síntesis de nuevas proteínas. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006)).
Activan yemas laterales en dormancia. La sobreproducción de
citocininas resulta en una dominancia apical fuertemente reducida y en
plantas la generación de internodos más cortos. (Miguel Jordán, José
Caseretto (2006)).
Intensifican la expresión de “demanda” en el transporte de savia
elaborada a nivel del floema. (Miguel Jordán, José Caseretto (2006))
Ácido Abscísico
25
lo tanto, parece probable que gran parte de su acción inductora de
letargo se deba a ellos. (R.G.S. Bidwell (2002)).
Otro efecto sobre las respuestas de floración: como el GA inicia la
floración en algunas plantas faltas de inducción, pero en tanto que el
GA causa floración en las plantas de días largos, el efecto del ABA es
sobre las plantas de días cortos. Esto se puede relacionar con el
propuesto mecanismo controlado por el fitocromo por el que un
isoprenoide se convierte en GA o bien en ABA bajo la influencia de días
largos o cortos. (R.G.S. Bidwell (2002) ).
El ABA es también el agente que media el cierre de las estomas bajo
el efecto de sequía. El efecto de ciertos hongos patogénicos que
causan marchitez en las plantas infectadas se debe a que el patógeno
produce sustancias antagonistas del ABA que impiden en cierre
estomático. (R.G.S. Bidwell (2002))
Etileno
El etileno tiene un amplio rango de efectos, desde fuertemente
estimulantes hasta muy inhibitorios. Generalmente se lo clasifica como
una hormona inhibitoria, pero, aunque aún no se conoce totalmente su
rango de acción, sus actividades de regulación conocidas son tan
variadas que desafía una clasificación superficial. Sus efectos sobre la
maduración de los frutos y la abscisión de las hojas parecen deberse a
la estimulación de procesos de síntesis requeridos para el desarrollo
de características de senescencia o para la formación de la zona de
abscisión. Así que sus efectos inhibitorios pueden deberse en gran
parte a un real efecto estimulante, operando sobre procesos de
degradación. La inhibición de su efecto (por ejemplo, por el dióxido de
carbono) parece hacer más lenta la producción de enzimas
degradativas. (R.G.S. Bidwell (2002))
26
4.2.- PERCEPCIÓN Y TRANDUCCIÓN DE SAÑALES
4.2.1 Generalidades
Las plantas y las células vegetales durante su ciclo de vida responden
continuamente a estímulos generando transducción de señales, que es el
medio por el cual las células generan respuesta alterando su fisiología,
morfología o influyen en su desarrollo. Las células están programadas para
responder a las señales hormonales, las cuales llevan a cabo mecanismos de
acción de una hormona que se define como la primera reacción capaz de
iniciar eventos moleculares, que culminan a un efecto fisiológico. Por lo tanto,
la célula estará programada para responder a señales hormonales (primeros
mensajeros) por medio de mecanismo específicos. En general, el modo de
acción da lugar a un acoplamiento estimulo-respuesta, que se da en tres
fases:
27
calidad y cantidad de minuto a minuto. Algunas de estas señales son
transportadas por la xilema y el floema, equivalente al sistema circulatorio.
(EPM, Barrios, pag53,2006)
Las señales pueden ser percibidas por proteínas receptoras o por medio de
cambios en el potencial de las membranas. Para iniciar una transducción, una
señal debe primero ser percibida o interpretada por un receptor.
28
encontró la identificación de posibles receptores hormonales en las plantas se
han realizado según dos enfoques experimentales.
29
El receptor inicia la cadena de transducción. en las plantas, la transducción
de señales, presenta mecanismos similares a encontrados en animales, sin
embargo, debido a las adaptaciones que necesita la planta para su evolución,
ha hecho que existan nuevos constituyentes en la maquinaria de señalización.
30
citocinas pertenecen a esta clase y por eso se habla de superfamilia de
receptores de las citocinas
Receptores ligados a proteínas G. Todos los receptores ligados
a las proteínas G tienen siete unidades que atraviesan la membrana.
No están directamente vinculados con la regulación del crecimiento
celular. A este tipo pertenecen los receptores de quimiocinas
inflamatorias y de ciertas hormonas (adrenalina y glucagón). Al unirse
al ligando, se activa una señal que se transmite al complejo de las
proteínas G que, a su vez, activa a un sistema efector que producen
segundos mensajeros intracelulares.
http://www10.uniovi.es/anatopatodon/modulo5/tema04_regeneracion/03receptores.htm
31
4.2.3.- Rutas de transducción de señales asociados con
reguladores de crecimiento
La transducción de señales usa una red de interacciones de células a otras
células, y a través de la planta. Dos de los principales elementos en la ruta de
transducción de señales en las células vegetales son el calcio (Ca 2+)
intracelular y proteínas cinasas (enzimas que fosforilan enzimas alterando la
actividad de las proteínas blanco.) Los cambios en Ca2+ dan inicio a diferentes
respuestas; como podría ser el inicio del cierre de la estoma, la reorientación
del crecimiento de los tubos polínicos, o el engrosamiento de la pared celular,
en plantas jóvenes de tabaco en respuesta al viento. Una proteína cinasa
puede tener muchas proteínas blanco, pero dichos blancos difieren ente los
distintos tipos celulares y estadios de desarrollo. Muchas señales (gravedad,
luz, disponibilidad de nitrato, nutrimientos minerales) actúan en forma
cooperativa, y en algunos casos de manera sinérgica para producir una
respuesta morfogénica (fig..) (EPB, Barrios, pag54,2006)
32
Características fenotípicas importantes son modificadas por el medio
ambiente en el cual la planta crece, incluyendo la producción de biomasa,
duración del crecimiento, ramificación, partición de fotosintetizados entre
estructuras vegetativas y productivas, y respuestas a estreses bióticos y
abióticos. Estos caracteres fenotípicos resultan de una compleja red de
productos de los genes que interactúan con esas de señales de transducción.
(EPB, Barrios, Pag.54,2006)
33
34
La cadena de transducción generada depende del tipo de receptor.
35
Las proteínas quinasas fundamentales en esta cascada pertenecen a
la familia de las MAP-quinasas (mitogen-activated protein kinases,
proteínas quinasas activadas por agentes mitógenos, MAPK). Las
MAPK son proteínas quinasas de serina/treonina cuya activación total
requiere la fosforilación de los dos aminoácidos. La proteína quinasa
que cataliza esta doble fosforilación se denomina MAPKK (MAP-
quinasa-quinasa). La necesidad de fosforilar los dos aminoácidos
asegura que estas enzimas se mantengan inactivas, a menos que sean
activadas por MAPKK. A su vez, las MAPKK son activadas por
MAPKKK. Los receptores de brasinoesteroides y del oligopéptido CLV3
son RPK de serina/treonina, mientras que los receptores de
citoquininas y etileno son quinasas de histidina. La cadena de
transducción que inician los receptores de citoquininas y etileno es
similar a la que opera en los sistemas de dos componentes de bacterias
y levaduras. ((Joaquín Azcón, Manuel Talón ,2013))
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De ese modo, las proteínas G activan una serie de proteínas efectoras como
fosfolipasas de membrana (A, C o D), ciclasas y canales iónicos que regulan
la producción de segundos mensajeros. A su vez, algunos de estos segundos
mensajeros pueden activar proteínas quinasas específicas (véase la Fig. 18-
15). ((Joaquín Azcón, Manuel Talón ,2013))
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Hasta el momento se han identificado los siguientes segundos mensajeros:
ácido fosfatídico (producto de la actividad de la fosfolipasa D), lisofosfolípidos
(productos de la actividad de la fosfolipasa A), inositol-1,4,5-trifosfato (IP3),
1,2-diacilglicerol (DAG) (ambos producidos por la acción de la fosfolipasa C),
guanosina monofosfato cíclica (cGMP), adenosina difosfato cíclicla-ribosa
(cADPR), Ca2+, H+ , agentes redox como el ácido ascórbico o el glutatión,
peróxido de hidrógeno y radicales libres. Aunque la mayor parte de los
organismos utiliza también la adenosina monofosfato cíclica (cAMP) como
segundo mensajero. ((Joaquín Azcón, Manuel Talón ,2013))
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efectores llegan al núcleo, donde activan proteínas reguladoras denominadas
factores trans (factores de transcripción), que se unen a las secuencias cis
(sitios de reconocimiento en el promotor génico) para regular la actividad de
la RNA polimerasa e inducir la expresión de genes específicos (Figs. 13-15.
Posiblemente, las cadenas de transducción de señales más novedosas son
las que activan los receptores solubles de auxinas (TIR1, del inglés transport
inhibitor response 1) y giberelinas (GID1, del inglés GA insensitive dwarf 1),
recientemente descubiertos. Estos receptores forman parte del complejo
enzimático E3 ubiquina ligasa (caso de las auxinas) o interactúan con él (como
las giberelinas). Este complejo se encarga de marcar selectivamente las
proteínas para su degradación en el proteosoma. En ausencia de las
hormonas, los genes de respuesta primaria a ellas están inactivos debido a la
existencia de represores transcripcionales que actúan como reguladores
negativos de las rutas de señalización. La unión de las auxinas o las
giberelinas a sus respectivos receptores inicia una cadena de transducción
que lleva a la ubiquitinación y degradación de los represores, lo que posibilita
la transcripción de los genes. En el ámbito de la acción hormonal, se
acostumbra a distinguir entre respuestas rápidas (que pueden no requerir
cambios en la expresión génica) y respuestas lentas (que requieren tales
cambios). Siguiendo a Trewavas, esta distinción es incorrecta, puesto que los
dos tipos de respuestas son controlados por el mismo sistema de
transducción. Las acciones rápidas (p. ej., cambios en los flujos iónicos) y
lentas (p. ej., cambios en la transcripción) estarían estrechamente
conectadas; la única diferencia radicaría en su separación temporal. ((Joaquín
Azcón, Manuel Talón ,2013))
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