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ÍNDICE:
1.3.4 CUBIERTAS
1.3.5 EXOSPORIO
1.9.1 PREACTIVACIÓN
1.9.2 ACTIVACIÓN
4 QUISTES BACTERIANOS
5 DIFERENCIACIONES EN CIANOBACTERIAS
ENLACES
Hasta ahora hemos abordado la estructura y funciones de las diversas partes de la célula
procariota. Para terminar esta sección del programa, en este capítula vamos a tratar de
algunos casos de diferenciación celular en bacterias, es decir, procesos por los que a partir
de células “normales” (vegetativas) se producen formas celulares especializadas. Algunas
de ellas son formas de reposo, capaces de aguantar mucho tiempo en ausencia de nutrientes
(caso de la endospora). Muchas de ellas pueden resistir circunstancias ambientales adversas
(la endospora es, de hecho, la forma bacteriana más resistente a calor, desecación, luz UV,
etc).
1 LA ENDOSPORA BACTERIANA Y
LA ESPORULACIÓN
1.1 INTRODUCCIÓN A LA ESPORULACIÓN
BACTERIANA
Algunas especies de bacterias Gram positivas (principalmente de los géneros
Bacillus, Clostridium, Sporosarcina y Thermoactinomyces), disponen de una notable
estrategia adaptativa cuando se ven sometidas a privación de nutrientes en su medio
ambiente: si los niveles de fuentes de C, N, o P caen por debajo de un umbral, esto
constituye una señal a la célula de que se avecina un largo período de privación de
nutrientes. Entonces, la célula se implica en una serie de complejos cambios genéticos,
metabólicos, estructurales, etc. (proceso de esporulación o esporogénesis), que conducen a
la diferenciación, en el interior de la célula vegetativa original, de una célula durmiente (la
endospora). La célula-madre (o sea, la célula vegetativa original que generó la endospora)
finalmente se autolisa, liberando la espora, que es capaz de permanecer en estado
criptobiótico, durmiente, varios decenios, -incluso siglos. Las esporas son fácilmente
diseminadas por el aire; cuando caen en medios ricos en nutrientes, se desencadena su
germinación, se reinicia la actividad metabólica, de modo que cada espora genera una
nueva célula vegetativa, capaz de divisón binaria, etc.
O sea, la esporulación se puede considerar como un proceso de supervivencia “en
última instancia”, la “última carta” que se juegan ciertas bacterias Gram positivas cuando se
enfrentan a condiciones severas de hambre de nutrientes.
No se tiñen por los colorantes normales. Hay que forzar por calor y/o mordientes
(por ejemplo, tras teñir reforzadamente con fuchsina, resisten decoloración por alcohol-
ClH). Otra tinción muy empleada es la reforzada con verde de malaquita (que es la que el
alumno realiza en nuestras prácticas de laboratorio).
Papel del DPC: Como veremos, es una “reserva de Ca2+”, que durante la
esporulación secuestra este ión, lo que tendrá un papel importante en la deshidratación del
protoplasto; durante la germinación, la liberación del Ca2+ será fundamental en este
proceso.
30% del NAM tiene tetrapéptidos normales, pero el grado de entrecruzamiento es muy
bajo (6%).
15% del NAM tiene solo la L-ala inicial, en lugar de tetrapétido.
55% de una modificación del ácido murámico (lactama del ácido murámico), producida
por condensación del -COOH lactilo con el -NH2, para formar la lactama
correspondiente).
Origen: Se sintetiza a partir de la célula madre, con sus intermediarios ensamblados a nivel
de la membrana externa que rodea a la corteza.
Propiedades de la corteza:
1) Tiene un bajo grado de puentes entre tetrapéptidos (sólo un 6%). Ello condiciona:
a) una estructura más laxa, floja y flexible que el peptidoglucano normal, capaz de
expandirse en ausencia de cationes que neutralicen sus grupos negativos (sobre
todo del mDAP y del glutámico de los tetrapéptidos). Esto es la base de su
apariencia de gel.
1.3.4 CUBIERTAS
1.3.5 EXOSPORIO
1.4 DESENCADENAMIENTO DE LA
ESPORULACIÓN
Para que se produzca la esporulación, se necesitan dos condiciones previas:
Fase I (t0-t1):
Fase II (t1-t2):
Se termina por formar un septo transversal acéntrico, cerca de un polo de la célula, por
invaginación de la membrana citoplásmica, y deposición de nuevo peptidoglucano entre
las dos membranas adyacentes.
Cada nucleoide queda segregado en uno de los dos compartimentos que se han
formado:
un cromosoma va al compartimento pequeño (compartimento de la preespora);
la otra copia del cromosoma va al compartimento grande (célula madre).
En esta fase continúa la síntesis de los antibióticos y de las exoenzimas (serina-
proteasas, metalo-proteasas, ribonucleasas, a-amilasa, etc).
Fase IV (t3-t4):
Fase V (t4-t5,5):
Los materiales de las cubiertas (que se habían ido sintetizando durante las fases II y III
en el compartimento de la célula madre), comienzan a depositarse por fuera de la
membrana esporal externa.
Al final de esta fase se adquiere la resistencia al octanol.
Continúa la acumulación de DPA, que sigue secuestrando iones Ca2+ (formación del
quelato de dipicolinato cálcico, DPC).
Fase VI (t5,5-t7):
Cada célula madre exhibe una sola inclusión, que se puede presentar libre en el
citoplasma, o bien englobada en el exosporio de la espora. Los cuerpos parasporales pueden
ser amorfos, pero los más típicos son pseudocristales octaédricos (bipiramidales). Están
compuestos de la agregación regular de subunidades de una glucoproteína de unos 120
kDa, sintetizada durante la fase IV.
1. La oruga come materia vegetal que lleva bacterias esporuladas. El cuerpo parasporal se
libera junto con la espora, cuando la célula madre se autolisa.
3. Esta toxina altera la permeabilidad del epitelio intestinal de la oruga, de modo que
los líquidos alcalinos del intestino pasan a la hemolinfa, que incrementa su pH por
encima de 8, lo cual termina provocando la parálisis rápida del insecto, y finalmente
su muerte.
1) Hipometabolia: Poseen la más baja tasa respiratoria de todos los seres vivos. Por ello
son capaces de sobrevivir en ausencia de nutrientes durante largos períodos de tiempo.
2) Dormancia: Esta propiedad se refiere al hecho de que la espora tiene una gran inercia a
los sustratos exógenos. Como veremos, la espora sólo perderá la dormancia cuando se
haya activado para la germinación.
b) por el DPC;
c) pero cada vez está más claro que las proteínas SASP tienen un papel central en esta
resistencia a los UV. Como ya dijimos, las SAPS de tipo α/β acomplejan al ADN y
favorecen su configuración de tipo A, lo cual a su vez provoca un cambio en su
fotoquímica (ver apartado siguiente);
1. preactivación
2. activación
1.9.1 PREACTIVACIÓN
tratando las esporas a altas temperaturas, pero inferiores a su inactivación (100oC durante
unos minutos);
por radiaciones ionizantes;
por pH bajos;
por tratamiento con sustancias que posean grupos -SH libres (p. ej., mercaptoetanol).
1.9.2 ACTIVACIÓN
se sintetiza ADN;
el protoplasto crece aún más;
la pared de la espora sirve como cebador (germen) para la producción de la pared de la
célula vegetativa naciente;
la célula vegetativa sale por rotura de las cubiertas, que puede ser de tipo polar o
ecuatorial. Hay que aclarar que al salir, esta célula vegetativa se tiñe como Gram-
negativa, y sólo adquirirá su típica grampositividad después de la primera división.
Salida de la
nueva célula
vegetativa al
final de la
germinación
. Observa la
rotura de las
cubiertas
2 EXOSPORAS
Determinadas bacterias (Methylosinum, Rhodomicrobium) forman esporas
reproductivas por gemaciones sucesivas al final de sus prostecas. Estas exosporas
poseen una envuelta a base de pared rodeada de una cápsula o cubierta gruesa.
3 DIFERENCIACIONES EN
ACTINOMICETOS
Los actinomicetos constituyen un grupo amplio y complejo de bacterias Gram
positivas con tendencia a un tipo de crecimiento micelial y un estilo de vida similar a los
hongos. Muchos de los taxones de Actinomicetos y bacterias relacionadas poseen células
diferenciadas de tipo reproductivo, genéricamente conocidas como esporas. Estudiaremos
brevemente la diferenciación en dos géneros típicos.
Género Actinoplanes
Género Streptomyces
Forma un micelio de sustrato ramificado, interrumpido de vez en cuando por
pared transversal (son por lo tanto organismos cenocíticos, es decir, el segmento de micelio
limitado por dos tabiques sucesivos contienen varios cuerpos nucleares). Cuando hay
limitación de nutrientes se comienza a formar un micelio aéreo a partir de ramificaciones
de las hifas subterráneas. En los extremos de algunas de estas hifas aéreas las células se
diferencian en cadenas de esporas. Durante la formación de estos micelios aéreos y de las
esporas la población de micelios subterráneos sufre una lisis masiva.
4 QUISTES BACTERIANOS
Son células que se producen en algunas especies por engrosamiento de la pared
celular de la célula vegetativa, por deposición de nuevos materiales externamente a la
membrana citoplásmica, al mismo tiempo que se acumulan materiales de reserva en el
citoplasma. Poseen metabolismo endógeno, y resisten al calor, a la desecación y a agentes
químicos más que la correspondiente célula vegetativa (pero menos que las endosporas).
Ejemplos:
5 DIFERENCIACIONES EN
CIANOBACTERIAS
En las cianobacterias filamentosas (que forman tricomas) se pueden observar dos
tipos principales de células diferenciadas a partir de las vegetativas: heteroquistes y
acinetos.
Heteroquistes (= heterocistes)
Son células de término, sin función reproductiva, especializadas en la fijación de
nitrógeno molecular (N2), de mayor tamaño que las células vegetativas.
Por fuera de la pared celular (que es de tipo Gram-negativo), existen tres cubiertas:
Estas tres capas evitan la difusión del O2 al interior del heteroquiste, lo que representa uno
de los mecanismos para la protección de la nitrogenasa (complejo enzimático que reduce
el N2 a NH4+, y que es muy sensible al oxígeno).
aparte de los microplasmodesmos, en las uniones con las células vegetativas adyacentes
se forman sendos “tapones” de cianoficina;
los tilacoides se disponen como un retículo polar y periférico, y carecen de
ficobilisomas, por lo que no pueden realizar la fase II de la fotosíntesis. Por lo tanto,
los heteroquistes no generan oxígeno, ya que sólo realizan la fotofosforilación cíclica.
Acinetos (=aquinetos)