UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN MARTÍN

SEDE MOYOBAMBA
FACULTAD DE ECOLOGÍA

ESCUELA ACADÉMICA PROFESIONAL DE INGENIERÍA SANITARIA

CÁTEDRA : CONTAMINACIÓN AMBIENTAL

DOCENTE : ING. MIRIAN FERNÁNDEZ TUESTA
ESTUDIANTE : CHÁVEZ HUAMÁN AMNER HOMERO

CICLO : IV

MOYOBAMBA – PERÚ
2018
INTRODUCCION I

IMPORTANCIA DEL NITROGENO EN EL ECOSISTEMAS TERRESTRE

El nitrógeno es un elemento que cuantitativamente y tras el carbono, oxígeno e

hidrógeno es el más abundante en la materia viva que constituye un 8-16%.
Cualitativamente forma parte de moléculas muy importantes para la actividad biológica
como los ácidos nucleicos, donde se asienta la información genética o las proteínas y
enzimas, compuestos estructurales fundamentales en la organización de la materia viva
y catalizadores de los procesos biológicos respectivamente. Como constituyente de las
proteínas está en una proporción del 10-15%.

La tierra es muy rica en nitrógeno, con más de 60000 billones de toneladas de las que
el 94% se encuentra en la corteza terrestre. Del 6% restante, el 99,86% se haya en la
atmósfera como nitrógeno molecular y el 0,04% aparece en los organismos vivos, suelos
y aguas en forma de compuestos orgánicos e inorgánicos.

El nitrógeno se encuentra en estado molecular y el que respiramos tiene un carácter

inerte y no es utilizable por los organismos vivos, excepto por los que pueden convertirlo
en compuestos aprovechables. De hecho las plantas, los animales y casi todos los
microbios, sólo pueden utilizar nitrógeno combinado, es decir, el nitrógeno en un
compuesto químico.

Las plantas y la mayoría de los organismos son dependientes de formas inorgánicas

de este elemento (nitratos, amonio...) mientras que los animales requieren nitrógeno
orgánico obtenido directa o indirectamente de las plantas.

Las plantas pueden acumular nitrógeno en la vegetación por periodos de cientos de

años (árboles), o en ciclos estacionales (cosechas anuales). La cantidad de nitrógeno
estimada absorbida anualmente por las plantas puede obtenerse de los valores de
carbono asimilado por fotosíntesis. La cantidad global de carbono fijado es alrededor de
70000 Tg (terragramo = 1 millón de toneladas métricas) aunque no existe relación única
C-N para las plantas (50:1 es la relación más frecuente).

Las plantas utilizan solamente entre un 30-60% del nitrógeno mineral asequible en el
suelo. Por tanto, para una eficacia del 40%, es aproximadamente el 3% del nitrógeno
total contenido en el suelo.

La fijación simbiótica del nitrógeno representa el 8,5% del consumo total de nitrógeno
de la planta, debido a la eficacia de la transferencia de este nitrógeno fijado a la misma.
Los fertilizantes aportan una cantidad de nitrógeno equivalente al 50% del nitrógeno
asimilado por la fijación biológica.

2. FIJACION BIOLOGICA DE NITROGENO

Los efectos beneficiosos del nitrógeno para las plantas ya se conocían por los romanos
desde hace unos 2000 años. Autores Chinos en la misma época descubrieron el efecto
beneficioso del uso de Azolla en el cultivo del arroz.

2.1- MICROBIOS FIJADORES. La fijación biológica aparece únicamente en bacterias,

algas cianofíceas y actinomicetos, microorganismos procariotas que tienen la capacidad
de utilizar el nitrógeno atmosférico. Entre los más de 60 géneros conocidos se
encuentran formas aerobias facultativas, anaerobias, autótrofas y heterótrofas, con
hábitats muy dispares y con requerimientos ambientales de temperatura, humedad, pH,
etc muy heterogéneos.

Los organismos responsables de la fijación de nitrógeno contienen la enzima

NITROGENASA y se llaman DIAZOTROFOS y en ellos se incluyen bacterias
organotróficas, bacterias sulfurosas fototróficas y cianobacterias.

(TABLA 1. Clasificación de microbios fijadores de nitrógeno de interés agrícola y

forestal.)

La capacidad para fijar el nitrógeno por los organismos procariotas ha sido muy
estudiada por grupos de investigadores, si bien parece estar relacionada con las
características y composición de la atmósfera de nuestro planeta en tiempos pasados.

CANTIDAD DE NITROGENO FIJADO ANUALMENTE POR VIA BIOLÖGICA

De los 175 millones de toneladas de nitrógeno fijado anualmente por vía biológica, 140
millones de toneladas corresponden a ecosistemas terrestres y 35 millones de toneladas
a ecosistemas marinos.
Dentro de los ecosistemas terrestres, 45 millones de toneladas son fijadas por tierras
de cultivo, 45 millones de toneladas por prados y pastos y 50 millones de toneladas por
áreas forestales y otras.

Los microorganismos fijadores de vida libre tienen escaso rendimiento fijador debido a
que consumen mucha energía en el proceso y los substratos necesarios para obtenerla
son poco abundantes en la biosfera. Los microorganismos libres de mayor importancia
ecológica en este sentido son las algas azul verdosas fijadoras, ya que son capaces de
utilizar la energía solar para conducir la fijación biológica del nitrógeno.

Entre las bacterias fijadoras de vida libre las más numerosas y eficaces son formas
aeróbicas pertenecientes al género Azotobacter: A. Chroococcum es la especie más
abundante en los suelos neutros y alcalinos, mientras que otros como A. Beijerinckia
domina en suelos ácidos. Entre las bacterias anaeróbicas destacan los géneros
Clostridium y Desulfovibrio y entre las facultativas Bacillus y Klebsiella.

3. Fijación del nitrógeno atmosférico

Entre las características más destacables de las leguminosas está su capacidad para
fijar nitrógeno atmosférico formando simbiosis con bacterias de la familia Rhizobiaceae.
Este aspecto tan particular de las leguminosas se trata en los siguientes puntos:

Organismos fijadores de Nitrogeno

Entre los seres vivos, los únicos capaces de llevar a cabo la fijación de N son organismos
procariotas. Estos organismos fijadores de N o diazotrofos llevan a cabo este proceso
gracias al complejo enzimático nitrogenasa que se encuentra exclusivamente en
organismos procariotas y cataliza la siguiente reacción:

N2 + 16 ATP + 10 H+ + 8 e- → 2 NH4+ + H2 + 16 Pi + 16 ADP

Este complejo enzimático es muy sensible al oxígeno. Sin embargo muchos de estos
organismos presentan adaptaciones que les permiten fijar N en condiciones muy
diversas. En primer lugar se debe distinguir entre organismos capaces de llevar a cabo
la fijación de N en vida libre y aquellos que establecen asociaciones simbióticas para
llevar a cabo este proceso.
Dentro de los organismos fijadores en vida librepodemos encontrar bacterias
anaerobias estrictas, como Clostridium, y facultativas, como Klebsiela, pero también
aerobias como Azotobacter, Beijerinckia y Azospirilum. Se encuentran también en
este grupo, arqueobacterias como Methanosarcina y Methanococcus, bacterias
fotosintéticas como Rhodospirillum y Chromatium) y cianobacterias con
(Oscillatoria y Gloeothece) y sin heterocistos (Nostoc y Anabaena).
Entre los organismos fijadores en simbiosis debemos destacar por su importancia
agronómica, los organismos que forman simbiosis con plantas leguminosas. Estos
organismos pertenecen al subgrupo de las proteobacterias en el que se incluyen los
géneros Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium,
Rhizobium y Sinorhizobium(recientemente incluído en Ensifer) y se denominan
genéricamente rizobios. También existen algunas simbiosis fijadoras de nitrógeno
entre algunos géneros de plantas no leguminosas y otros organismos procariotas
como el actinomiceto Frankia y las cianobacterias Nostocy Anabaena.
Dentro de los géneros que forman simbiosis con las leguminosas, el
género Rhizobium forma nódulos con leguminosas de origen templado, presenta un
crecimiento rápido en vida libre y los genes relacionados con la fijación se encuentran
en plásmidos. Por el contrario, el género Bradyrhizobium forma simbiosis con
leguminosas de origen tropical, presenta un crecimiento lento en vida libre y los genes
relacionados con la fijación son cromosómicos. El resto de los géneros presenta
características intermedias y una similitud entre el 93-96% respecto a los dos primeros
géneros.
En los últimos años se han descrito nuevos géneros capaces de establecer simbiosis
y formar nódulos con leguminosas, algunos pertenecientes al grupo de las α-
proteobacterias pero también algunos que se engloban en el grupo de las β-
proteobacterias como Burkholderia y Ralstonia.

Ciclo Del Nitrógeno

La figura muestra los principales procesos e interacciones entre el nitrógeno de la

atmosfera, el suelo y los seres vivos en lo que se conoce como ciclo biogeoquímico
del nitrógeno. La litosfera dispone de la mayor reserva de N, sin embargo este
nitrógeno mineral se encuentra atrapado en rocas ígneas y tiene una escasa
participación en el ciclo del N. De esta forma es el N presente en la atmósfera (78%)
la principal fuente de N que interviene en este ciclo.

El proceso por el cual el N atmosférico se reduce a amonio (NH3) se denomina fijación

de N y puede llevarse a cabo de forma industrial, a través de la reacción de Haber-
Bosch, o biológica, a través de organismos fijadores de nitrógeno. La fijación
atmosférica debida a descargas eléctricas es poco relevante en cuanto al volumen de
N fijado. La fijación Biológica de Nitrógeno (FBN) es el principal punto de entrada de
N atmosférico en el ciclo biogeoquímico.
Una vez en la solución del suelo, el amonio puede ser transformado en NO 3- por las
bacterias nitrificantes (nitrificación) o ser tomado como tal por las plantas o
microorganismos convirtiéndose en N orgánico. Las plantas pueden obtener el
nitrógeno en forma de nitrato (NO3-) y amonio (NH4+). En algunos casos, las plantas
pueden obtener el N a través de la FBN formando asociaciones simbióticas con
organismos fijadores de N. Esta forma de adquisición de N es especialmente
importante dentro de la familia de las leguminosas. La transformación de N orgánico
en NH4+ se denomina mineralización. Este NH4+ puede volver de nuevo a la
atmósfera mediante procesos de desnitrificación.

Establecimiento de la Simbiosis
El establecimiento de una simbiosis efectiva entre las leguminosas y los rizobios es un
proceso complejo que implica mecanismos de señalización y reconocimiento por parte
de ambos simbiontes. Las raíces de las leguminosas liberan flavonoides e
isoflavonoides, compuestos fenólicos que inducen la expresión de los genes de
nodulación en el microsimbionte. Como resultado, los rizobios producen los factores
de nodulación, denominados factores nod. Estos factores nod inducen una serie de
respuestas en la planta, que incluyen la deformación de los pelos radicales, la división
de las células corticales y la formación del nódulo. La unión de los rizobios a los pelos
radicales, la penetración a través de la epidermis y la invasión del tejido cortical a
través del cordón de infección son sucesos que están acompañados del comienzo de
actividad meristemática en las células del córtex y el periciclo radicales y la supresión
de las respuestas de defensa de la planta.

La liberación de rizobios del cordón de infección a células individuales del córtex se

consigue mediante endocitosis, por lo que los rizobios se encuentran encerrados en
una membrana de origen vegetal denominada membrana peribacteroidea o
simbiosomal, que les aísla del citoplasma de la célula huésped. Los rizobios se dividen
activamente en las células infectadas y, quedan rodeados, individualmente o en
grupos, por la membrana peribacteroidea. Antes de que se pueda llevar a cabo la FBN,
es necesario un ambiente micro-aeróbico en el interior de los nódulos, que permite la
diferenciación de los rizobios a bacteroides con capacidad para fijar nitrógeno.

El tipo de flavonoides liberado por cada especie de leguminosa es específico para

activar los genes de nodulación de una especie determinada de rizobio. La activación
de estos genes de nodulación en las distintas especies de rizobios determina la
síntesis específica de factores nod (lipo-quitin-oligosacaridos). De esta forma, estos
factores nod activan de forma específica la respuesta simbiótica en la leguminosa
correspondiente. En la tabla siguiente se muestran algunos ejemplos de especificidad
rizobio-leguminosa.

4. Fijación Industrial

Se lleva a cabo por el proceso industrial de Haber-Bosch, el cual implica la formación

de amonio reduciendo el N2 por el H2, a altas temperaturas (sobre los 500º C) y
presiones (sobre las 350 atmósferas). Este proceso genera la mayor parte los
fertilizantes industriales.
5. Bibliografía:
 APARICIO-TEJO P.M., C. ARRESE-IGOR & M. BECANA. 2008 Fijación de
Nitrógeno molecular En: Fundamentos de Fisiología Vegetal. McGraw-Hill-
Interamericana. Madrid. pp. 305-322.

 BUCHANAN BB, W GRUISSEM, & RL JONES. 2000. Biochemistry and

molecular biology of plants. American Society of Plant Physiologists.

 GONZÁLEZ E.M., L. GÁLVEZ, D. MARINO, R. LADRERA, E. LARRAINZAR &

C. ARRESE-IGOR. 2006. Metabolismo carbonado y nitrogenado en nódulos.
En: Fijación de Nitrógeno: Fundamentos y Aplicaciones. Sociedad Española de
Fijación de Nitrógeno. Granada. pp. 194-206.

 SPRENT JI. 2001. Nodulation in legumes. Royal Botanic Gardens, Kew.

 TAIZ L. & E. ZEIGER 2006. Fisiología vegetal. Ed. Publicaciones de la

Universitat Jaume I.