A História da Biogeografia como

ciência
 O que sabemos hoje do mundo?
• Geografia atual
O que sabemos da Biodiversidade?
Conhecimento do
processo evolutivo
orgânico

Ao lado: Evolução dos mamíferos

O que os antigos sabiam sobre geografia
mundial?
• Conhecimento sendo adquirido/construído lentamente
• Conhecimento localmente restrito (acesso à informação era
difícil)
• Conhecimento grandemente restrito à Europa e adjacências
 O que os antigos conheciam sobre
biodiversidade?
• Faunas e floras européia e asiática
– Basicamente temperada
O que os antigos pensavam sobre mudanças no
mundo e nas espécies?
• Conceito de Estase (imutabilidae)
– Terras (distribuição)
– Clima
– Espécies
 O início das mudanças
• Navegadores e comerciantes
– Busca por novas terras (produtos e mercados)
geraram descoberta de novas terras e o
conhecimento de novas espécies
– Coleta de espécimes (por naturalistas) de espécies
exóticas à Europa
• Curiosidades
• Investigação de novas possibilidades de uso dessas
espécies
• Informação científica
 As dúvidas...
• Há um número muito elevado de espécies
para terem cabido na arca
• Os climas diversos a que espécies são
submetidas, determinam diferentes ecologias.
• Algumas terras isoladas por mares/oceanos
apresentam animais 100% terrestres
• Em ambientes distantes da Europa há espécies
totalmente diferentes desta.
 ... e o medo da heresia!
• A maior fonte de
conhecimento da época era
a Bíblia.
– Sugerir explicações
discrepantes desta era
heresia
• O principais detentores do
conhecimento eram os
religiosos
– Monges copistas da idade
média
As necessidades imediatas diante de novas
informações
• Como classificar o número vertiginoso de espécies
coletadas e novas para a ciência?
– Problemas de nomenclatura das espécies
• Gato
• Cat
Felis catus
• Katze
• Кот
– Número muito elevado de espécies
• Como esse grande número de espécies, atualmente
ocupando ambientes climática e ecologicamente tão
distintos, puderam conviver na arca e alcançaram sua
distribuição definitiva?
 O primeiro problema
• Se surgiram no Éden (segundo o Gênesis) e
foram dispostas no Monte Ararat, na
Mesopotâmia (no evento da Arca de Noé),
como podem ter adquirido sua distribuição
atual?
• A arca não pode ser desmentida, logo, para
alcançar terras distantes e ilhas, tiveram que
se dispersar
 O problema das terras descontínuas
• Santo Agostinho (sécs.
IV e V): haverá
organismos ao sul da
"zona tórrida"*?
– Limitação pelo
desconhecimento
geográfico
– Há dispersão ativa e
dispersão passiva
(através de anjos)
Meteorologica, de Aristóteles: a Terra é dividida
em 5 zonas climáticas – 2 glaciais (“Frígidas”), 2
temperadas e a zona central “Tórrida”
• Pseudoaugustinus (séc.
VII): padre irlandês que
estudou a flora e fauna
irlandesa
– Irlanda já foi ligada à
Europa
• Abala a imutabilidade
geográfica
• Releitura de Platão
(séc. XIV):
"ressurgimento" da
idéia de Atlântida
– Após a descoberta da
América
• Joseph D'Acosta (séc. XVII): estudo
dos índios da América do Norte
– Possibilidades:
• por mar (vontade própria);
• por mar (acidentalmente);
• por terra: América ligada ao velho
Mundo
– Conclusões:
• Impossível cobrir um continente
inteiro (descarta Atlântida)
• Postulou a existência do Estreito de
Bering como conexão terrestre
– Abala a imutabilidade geográfica
• Animais da América se parecem com
os da Europa, mas são espécies
distintas
• Sir Walter Raleigh (1614):
militar e naturalista inglês
na América
– Animais do novo mundo não
são os mesmos da arca. Estes
teriam migrado, se
modificado, e estabelecido
novas espécies
• Abala a Imutabilidade das
Espécies
 O segundo problema
• Se todas as espécies se dispersaram de um mesmo
local (Éden ou Monte Ararat), por que há espécies no
Novo Mundo (Américas) ou outros locais que não
são encontradas nas proximidades desses locais de
referência?
• Como dimensionar o número real de espécies que
existem, e explicar porque áreas distantes da Europa
apresentam espécies diferentes da fauna e flora
européias?
• Athanasius Kircher (1675): Dissertação sobre a Arca
de Noé, sua arquitetura e os animais embarcados.
 Carolus Linnaeus (17071778)
• Sua busca por solucionar a questão da diversidade estava
relacionada a sua compreensão de que Deus fala ao homem
através de sua criação: a Natureza.
• Considerava o mundo imutável (geografia, clima, espécies)
• Assumiu a incumbência de explicar os padrões de diversidade:
– Distribuição altitudinal das plantas no Ararat (Tournefort, 17001702)
– Interdependência dos seres vivos e destes com o ambiente
("FísicoTeologia" ou "Economia da Natureza"): a perfeição na
descrição das 1as cadeias alimentares
– Alteração da linha de costa da Suécia
• TEORIA BIOGEOGRÁFICA DE LINNEU
O Problema da Formação das Espécies
• Idéia prevalente: Fixismo – as espécies não se
modificam, mas permanecem da mesma forma que
Deus as fez

1ª contribuição significativa para

mudança:
• Conde de Buffon (17071788)
– Observou que áreas distintas do
globo, mesmo com mesmas
condições climáticas e ambientais
têm espécies diferentes
(1° Princípio da Biogeografia)
 LEI DE BUFFON
• Confirmações:
– Sir Joseph Banks / Capt. James Cook (Endeavor,
17681771): plantas (obs: descoberta de espécies
cosmopolitas)
– Humboldt (1816): plantas da África e América do Sul
– Latreille: Insetos
– Cuvier: Répteis
• “Os trópicos contem um número grande de espécies
pouco comuns, estranhas”
• Para alcançar pontos muito distantes, as espécies
teriam que antes passar por terras inóspitas após o
dilúvio.
• Origem das espécies (CENTRO DE ORIGEM) não seria
o monte Ararat, mas um lugar mais ao norte, em um
ponto em que Velho e Novo mundo se tocam, e num
momento em que o clima era mais igual em todas
as terras.
• Com um resfriamento posterior, as espécies
migraram para o sul buscando terras mais quentes,
se modificando nesse processo
Modificação após DISPERSÃO
• “É mais razoável pensar que em outros tempos os dois
continentes eram contíguos ou contínuos e que as espécies
que se tinham acantonado nessas paragens do novo mundo,
porque tinham encontrado nelas a terra e o céu mais
convenientes a sua natureza, acabaram presas e separadas
das outras pela irrupção dos mares quando estes dividiram a
África da América.” (Buffon, 1766, p. 144).
– Abala a imutabilidade geográfica, climática e das espécies
• A hipótese de Buffon provavelmente se inspirou no folheto do
barão von Hüpsch-Lonzen (1764) (“Dissertação física sobre a
anterior união e separação do Velho e Novo Mundo e o povoamento das
Índias Ocidentais”)
Composição do Conceito de VICARIÂNCIA
 Importantes Contribuições à
Biogeografia

• Sir Johan Reinhold Forster (17291798)

– Caracterização das grandes regiões biogeográfica com tratamento de
dados florísticos
– Relacionou floras regionais plantas com condições ambientais
– Relacionou mudança de fauna com mudança de flora
– Apresentou bases para a compreensão da menor diversidade de ilhas
em comparação com continentes, a relação de diversidade com área e
com concentração de recursos
base de observação para Biog. de Ilhas
– Atentou para o gradiente latitudinal de diversidade, relacionando o
padrão com quantidade de calor na superfície da terra.
• Karl Willdenow (17651812): Botânico
– Descrição das Províncias Florísticas da Europa e tentou explicar sua
origem
• Ao invés de 1, vários centros de origem
• Centros de origem são montanhas (~ Linneu)
• Alexander von Humboldt (17691859)
– Gradiente altitudinal (Chimborazo, Equador) repetindo o gradiente
latitudinal
– Podese fazer inferências sobre o ambiente a partir da formação
vegetal e vice versa
– Aritmética Botânica : classificação da vegetação pela proporção de
espécies e tipos vegetais
• Augustin De Candolle (17781841)
– Causas da distribuição das plantas: condições mínimas e largura do
nicho
• Competição é importante determinante de diversidade
– Distinguiu províncias bióticas e hábitats locais
• Criou bases para a Biogeografia Ecológica
– Apontou a importância das barreiras e modos de dispersão
• Cuvier (1812) Lei de correlação das formas
– Estruturas morfológicas em fósseis, quando comparadas com
organismos semelhantes atuais, permitem a reconstrução de suas
função e eventualmente do ambiente em que o organismo fóssil viveu
• Adolphe Brongniart (18011876): Pai da Paleobotânica
– Utilizou o princípio de Correlação das Formas (Cuvier) e Aritmética
Botânica (Humboldt) para inferir o clima do Carbonífero
• Charles Lyell (17971875): Pai da Geologia
– Documentou a mudança de nível oceânico e conseqüente mudança da
superfície da terra, além do desgaste e formação de montanhas
(registros marinhos a grandes altitudes)
– Considerava as espécies imutáveis, mas considerava que além de
vários eventos de extinção (inferidos por registros fósseis) teriam
havido vários eventos de criação
 uniformitarismo de ventos; mudanças graduais
– Em função dessa construção, inferiu que a idade da terra era superior
ao proposto na época (poucos milhares de anos)
• A somatória dos trabalhos de Humboldt e De
Candolle (enquanto “fitobiogeógrafos”) e
Cuvier permitiu a reconstrução de climas
pretéritos e a percepção de mudanças
significativas no tempo geológico,
relacionadas a mudanças geográficas de
massas de terra (temperada  tropical e vice
versa)
 Biogeografia no século XIX
• Muitos padrões estabelecidos
– Regiões biogeográficas
– Padrões latitudinais, de área, ecológicos
– Lei de Buffon amplamente generalizada
• Explicações??
– A mudança das espécies
 Lamarck, Darwin
– A mudança geográfica
 Precursores de Wegener
 Principais nomes
• Charles Darwin
• Joseph Dalton Hooker
• Philip Lutley Sclater
• Alfred Russel Wallace
Quem era Darwin e no que acreditava
• Neto de Erasmus Darwin (médico)
– Zoonomia, ou, As leis da vida orgânica (1794-1796)
• Discutiu como a vida evoluiu a partir de um único ancestral, formando
uma linha única
• Debateu como uma espécie poderia dar origem a outra (Lamarckista)
• Desenvolveu a noção de que competição e seleção sexual podem
provocar mudanças nas espécies
• Desde cedo, mostrou-se um ávido colecionador!
• “Fuga” para tomar a decisão de escolha profissional na
faculdade (pastorado x medicina)  H.M.S. Beagle!
• 32 anos de desenvolvimento e aperfeiçoamento da
teoria
– Busca de FATOS que a embasassem
– Argumentação cautelosa
– Publicação de uma monografia de Wallace com
exatamente o mesmo teor de sua teoria em 1858.
• Amigos de Darwin o incitam a publicar rapidamente!
 A monografia que moveu Darwin
• “Sobre a Tendência das Variedades de se Separarem
Indefinidamente do Tipo Original”
– 1858
– Submetido a Darwin para dar sugestões
– Enfatizava uma divergência evolutiva entre as espécies e
suas similares
• A falta de tarimba política de Wallace não o fazia
muito respeitado nas sociedades científicas
– A monografia foi apresentada à Sociedade Linneana de
Londres, satisfazendo Wallace pelo reconhecimento
 Russell Wallace
• Pobre.
• Teve vários empreendimentos, mas não sucesso
• Sobreviveu comercializando exemplares da fauna
que ele mesmo coletava
– De forma semelhante a Darwin, observou sua coleção e viu
variabilidade e distribuições heterogêneas de espécies!
• Passou muitos anos na Amazônia, mas em seu
regresso sofreu um naufrágio e toda a sua coleção e
anotações foram perdidas
• Supôs que obteria sucesso na região das ilhas da
Indonésia
• Como dependia do dinheiro de venda de espécimes
para seu sustento e de sua família (que permaneceu
na Inglaterra), coletava a mesma espécie em grandes
quantidades
– Obteve percepção da variabilidade intra-específica

• Como coletava em diversas ilhas, identificou faunas

próprias de cada ilha
– Obteve a percepção de diferenças de distribuição das
espécies e
– Obteve a percepção de diferença de composição das ilhas
• Mais tarde cunhou o termo Darwinismo e se tornou
ferrenho defensor
• No começo do século se tornou espiritualista e
passou a renegar a seleção natural no que se refere
ao desenvolvimento do gênio humano
• Afirmou que algo no "invisível universo do Espírito"
tinha intercedido pelo menos três vezes na história:
– A criação da vida a partir da matéria inorgânica.
– A introdução da consciência nos animais superiores.
– A geração das faculdades acima-mencionadas no espírito
humano
 O cerne da teoria de Darwin
• Conceitos essenciais:
– seleção natural
– variabilidade intra-específica
– luta pela sobrevivência
– sobrevivência diferencial
– reprodução diferencial
• O que Darwin não conseguiu explicar:
– porque existiam variações entre os indivíduos de uma
determinada espécie e como eram transmitidas as
características aos descendentes
1. Variabilidade em espécies domesticadas
Brassica oleracea
2. Variabilidade em grupos selvagens é menor que em
domésticos
– organismos que apresentam hábitats (ambientes de
vida) e/ou distribuição amplos, têm maior variabilidade
3. A luta pela existência
– adaptações individuais e diferenciais são efeito da
seleção e geram maior ou menor sucesso

– A diferença nesses caracteres pode impor maior ou

menor chance de sucesso em termos de sobrevivência e
chance de passar genes adiante para a geração seguinte.
• Competição limita os tamanhos populacionais
• Polinizador também é recurso disputado: cita muitas espécies
com um único polinizador
4. Seleção Sexual: sucesso na reprodução como
determinante de sobrevivência na evolução
– Seleção individual
• Força, beleza, habilidade, comportamento
• Displays visuais, sonoros
– Diferença de resultado em machos e fêmeas
– Seleção de padrão de escolha na fêmea
• Comportamentos e morfologia
– Desenvolvimento de dimorfismo sexual
 Resumo: No ambiente natural, o sucesso é
transcrito pela sobrevivência do mais apto e
herança da característica bem sucedida pelos
filhos.

No entanto, a cada geração a adaptabilidade é

“testada”, em função do ambiente poder variar
e a regra que valia ontem não valer hoje.
• Proposições de
Extensionistas
(séc. XIX)
– Hooker!
• Hooker se tornou um dos poucos a dar apoio
antes do lançamento do Origem das espécies
– Discordou da tendência de explicação puramente
dispersionista de Darwin, propondo (com base nas
idéias extensionistas) possibilidades próximas ao
conhecido por vicariância
• Sclater – primeira contribuição zoológica às
teorias biogeográficas
– Botânicos: Linnaus, De Candolle, Forster, Hooker
• Menor diversidade vegetal em comparação com animal
• Identificação mais fácil (taxonomia mais desenvolvida e
tradicional)
– Primeira proposta zoogeográfica (permanece
aceita até os dias atuais)