CLASE: CEPHALOPODA

SUB - CLASE : DIBRANQUIOS O CELEOIDEA

Comprende a la mayoría de los cefalópodos actuales, e incluye a los calamares, sepias, pul-
pos, Nautilus de papel o Argonauta y también a varios grupos extinguidos, entre los que se
des- tacan los belemnites. Se los conoce además como Dibranchiata, ya que poseen un solo
par de branquias en la cavidad del manto, rasgo que los separaría de todo el resto de los
cefalópodos. Su tamaño varía desde pequeño a muy grande y el manto forma una cobertura
externa del cuerpo. La gran mayoría tiene una con- chilla interna aragonítica, denominada
fragmocono, contenida en una estructura sólida y cónica, el rostro o guarda, secretada por el
manto, que generalmente es la única parte de la conchilla que fosiliza. El fragmocono está
recubierto externamente por una pared delga- da, extendida dorsalmente hacia adelante, en
forma de espada, el proóstraco, raramente fosilizable. El proóstraco más la pared delgada
constituyen la conoteca. Algunos representantes actuales, como los pulpos, no poseen con-
chilla. La única excepción sería el caso de la hembra de Argonauta, que segrega una conchilla
externa calcítica no tabicada y cuya función es alojar a los huevos (Figura 15. 5 A). La forma de
la conchilla varía de ortocónica a cirtocónica y pocas veces es espiralada como en el género
Spirula (Figura 15. 5 E). El cuerpo tiene aspecto de proyectil o bolsa, con un poderoso
hipónomo y dos aletas que son utiliza- das como órganos de equilibrio durante la natación
(Figura 15. 19). La cabeza lleva ojos gran- des con córnea y lentes y la boca está rodeada por 8
o 10 apéndices con ventosas; poseen además mandíbula quitinosa y rádula con 7 elementos. El
tubo digestivo es en forma de U y el ano se ubica en la cavidad paleal. Tienen un par de
ctenidios y un par de nefridios. Algunos géneros poseen cromatóforos y una bolsa que
descarga tinta por el hipónomo, utilizada para ocultarse de los enemigos. Esta bolsa de tinta se
registra por primera vez en el Triásico (Loligosepia, Reitner, 1978). El rango estratigráfico
comprende desde el Devónico Temprano a la actualidad, que es a su vez el rango conocido de
las formas con 10 apéndices, mientras que las formas de 8 apéndices se registran desde el
Jurásico Medio a la actualidad. En los mares actuales los coleoideos están representados por
unos 250 géneros. Desde el punto de vista paleontológico, el grupo más importante es el de
los belemnites (Carbonífero Temprano-Cretácico Tardío), particularmente bien representados
en rocas mesozoicas. Los coleoideos, como los amonoideos, habrían evolucionado de los
bactrítidos, con quienes comparten una conchilla embrionaria pequeña y la rádula con 9
dientes por fila.

Comprenden dos decápodos, los octópodos y los belemnoideos (estos últimos ente- ramente
extinguidos). Los DECAPODOS (ej. sepia, sepiola, calamar) tienen diez brazos, de los cuales dos
son más largos y están especializados en la captura de presas.

EVOLUCIÓN

Los primeros belemnites aparecen en el Primario: Eobelemnites del Mississipiense de los

Estados Unidos (Carbonífero inferior); como muchos belemnites triásicos (aulacocerátidos),
poseen un fragmocono muy desarrollado y cámaras espaciadas, y recuerdan, en cierta medida,
a los Orthoceras. Según Flower, los belemnites tendrían su origen en cefalópodos más
antiguos, con concha externa recta; no es imposible que deriven de los Orthoceras en sentido
amplio, por adición de un rostro cónico y de un proostraco. Según esta hipótesis, los
dibranquios derivarían de los tetrabranquios; esta teoría parece confirmada por la
paleontología, ya que los primeros tetrabranquios son los cefalópodos más antiguos
conocidos. Está claro, en todo caso, que el fragmocono corresponde al conjunto de la concha
de Orthoceras. Raros aún en el Triásico, los belemnites desaparecen al final del Secundario. En
este período se conocen belemnites gigantes en los que el rostro sólo alcanzaba 80 cm, con lo
que el animal debía sobrepasar los 3 m, ejemplo: Megateuthis gigantea (Jurásico medio). Los
belemnites, en general nectónicos, debían normalmente nadar con la punta del rostro hacia
adelante; es posible que las formas con el rostro muy agudo hayan sido pelágicas de superficie.
La repartición geográfica de los diversos géneros, frecuentemente mal definidos, es muy
grande, ya que sus larvas debían de ser planctónicas. Se admite frecuentemente que los
belemnites del Liásico no tienen surco ventral o sólo tienen todavía un surco ventral corto
sobre la extremidad de la punta rostral. A partir del Oolito, el surco ventral ocupa toda o casi
toda la longitud del rostro. Durante el Infracretácico, el surco ventral parte de la región
alveolar y tiene ten- dencia a acortarse. Finalmente, en el Cretácico superior, el fragmocono se
reduce y en su región aparece una cisura ventral anterior. No obstante, la disposición de los
surcos muestra numerosas excepciones en relación a esta distribución estratigráfica teórica.
En el Terciario se conocen aún belemnoideos, tal como Bayanoteuthis y Vasseuria; el
fragmocono alargado de este género recuerda, por su forma, una concha de Dentalium.

El paso de los belemnites a las sepias se hace por mediación de los neobelemnitidos -en los
que se clasifica también a Bayanoteuthis y Vmseuria-; en los neobelemnítidos se colocan
géneros en los que la anatomía es, en ciertos aspectos, inter- media entre la de los belemnites
y la de las sepias. Beloptera, representado por rostros con alas laterales, es un
neobelemnítido, pero Belosepia, igualmente del Eoceno, es ya un sepioideo; el rostro de
Belosepia es más reducido que el de Reloptera; presenta una expansión anterior en forma de
collar y una lengüeta bien desarrollada detrás del fragmocono; el fragmocono era, ya en este
género, bastante grande en relación con el rostro.
El rostro se reduce aún y se pasa a las sepias, donde el rostro no está represen- tado más que
por una pequeña punta que, hacia adelante, tiene una corta apófisis de inserción del músculo
del manto. El «hueso» de la sepia es un fragmocono en el que los septos tienen una
disposición compleja, notablemente por formación de septos suplementarios (fig. 119 B). El
hueso de la sepia está recubierto dorsalmente y desbordado por el equivalente morfológico
del proostraco. En otros casos (Spirulirostridium, fig. 119 A, Mioceno), la reducción del rostro
va acompañada de la reducción del fragmocono; el rostro recubre por consiguiente, por
encima, las primeras cámaras; se llama capitulum la parte del rostro que recubre las primeras
cámaras. Spirulirostra (Mioceno) es morfológicamente intermedio entre Sepia y
Spirulirostridium; el fragmocono está menos arrollado que en este último género.

En la Spirula actual, el fragmocono (fig. 120) es netamente espiralado; el rostro se interpreta

como muy reducido o desaparecido, el proostraco falta. Spirula vive entre 1000 y 2000 m de
profundidad y las partes blandas son mal conocidas. El frag- mocono de Spirula está dividido
en camarillas por septos simples perforados por un sifón interno; está situado en la parte
posterior del cuerpo del animal.

Los teutoideos están representados en nuestros días por los calamares (metateu- toideos), en
los que el esqueleto está casi siempre reducido a una lámina córnea, no calcificada, llamada
pluma o gladius (=proostraco). Los proteutoideos del Jurásico y del Cretácico tienen aún un
gladius calcificado con restos de fragmocono. Otros teutoideos, tales como los del
Portlandiense de Solenhofen frecuentemente conservados con las partes blandas, son ya
menos calcificados (mesoteutoideos).

1.ORDEN: AULACOCÉRIDA

Coleoideos parecidos a los belemnites, que poseen un rostro aragonítico u orgánico y

un fragmocono distintivamente camerado. No muestran un proóstraco y la mayoría tiene una
conoteca costulada. Los cuellos septales son procoaníticos o acoaníticos en el estadio adul- to.
Poseen cámaras largas y ángulos alveolares pequeños. Las partes blandas inferidas de este
orden difieren de las de los belemnites; aunque ambos habrían tenido una conchilla interna, la
cavidad del manto de los aulacocéridos es- taba dentro de la cámara habitación, mientras que
la de los belemnites verdaderos se hallaba protegida ventralmente solo por el tejido del
manto.

Edad cronológica: Devónico Tardío-Jurásico Temprano, con registros muy raros en el

Jurásico Medio a Tardío. Su distribución geo- gráfica varió a lo largo de su historia: en el
Paleozoico están restringidos a América del Norte y Groenlandia y son prácticamente
cosmopolitas en el Triásico, aunque mucho más comunes en latitudes bajas que altas. En
tiempos jurásicos se restringen básicamente al Tethys.

Aulacocerida: A-B. Aulacoceras sulcatum , C 21827/8, x 0,75.

2.ORDEN: Phragmoteuthida

Coleoideos con proóstraco tripartito, en for- ma de abanico, considerablemente más

largo que el fragmocono; labio libre del fragmocono restringido al tercio ventral; generalmente
sin rostro; campo medio del proóstraco ancho, re- dondeado anteriormente. Fragmocono
brevi- cono, con cámaras cortas, estructura de los cuellos septales desconocida; sifúnculo
super- ficialmente similar al de los belemnites; con bolsa de tinta y ganchos en los brazos.

Edad cronológica: Pérmico Tardío-Triásico Tardío, Jurásico Temprano, su distribución

geográfica abarca Groenlandia y sur de Europa, con registros dudosos en Gran Bretaña.

3.ORDEN: Belemnitida

Coleoideos con un fuerte fragmocono cuya parte apical está algo curvada
endogástricamente, con ángulo apical entre 12° y 32°. El rostro cubre a la totalidad del
fragmocono y tiene una estructura prismática-radiada, concéntricamente laminada. Todo el
esqueleto descripto se hallaba dentro de un cuerpo similar al de un calamar, con un manto
musculoso bien desarrollado y 10 brazos iguales o subiguales, llevando dos hi- leras de
ganchos y sin ventosas. Los esqueletos completos son muy raros, normalmente se preserva
solo la parte posterior del rostro o guarda. Los belemnites solucionaron el problema de la
flotabilidad positiva del fragmocono con una conchilla interna en cuyo exterior se deposita el
rostro.

Se conocen restos de partes blandas de belemnites del Jurásico de Europa y el Cretácico de

Siria, que muestran ganchos en los brazos y el contenido de la bol- sa de la tinta. Los primeros
registros corres- ponderían a Eobelemnites, del Carbonífero In- ferior de Estados Unidos, y el
grupo se extin- gue a fines del Cretácico.

Edad cronológica: Su distribución es casi cosmopolita en el Jurásico y Cretácico,

aunque están más di- versificados y son más comunes en el hemisferio norte. Géneros tales
como Pachyteuthis en el Jurásico, o Belemnitella en el Cretácico, constituyen buenos fósiles
guía.
Belemnitida (C-E): C. Belemnopsis patagoniensis , CPBA20220, x 0,4; D. Duvalia dilatata , CPBA
1012, x 0,75.

4.ORDEN: Teuthida

Este grupo comprende a los calamares actua les y a numerosos ejemplos fósiles.
Conchilla interna reducida, con un proóstraco en forma de pluma u hoja y sin rostro ni
fragmocono camerado. Poseen 8 brazos, 2 largos tentáculos no retráctiles y ventosas con o sin
ganchos.Concha reducida y quitinosa.

Edad Cronologica : Se hallan ya en el Devónico Inferior de Alemania, en las pizarras de

Hunsrück con géneros como Eoteuthis (Bandel et al., 1983; Stürmer, 1985). En América del Sur,
se conoce Teudopsis jeletzkyi en rocas toarcianas de la cuenca Neuquina (Riccardi, 2005),
mientras que en Antártida hay registros tithonianos de Trachyteuthis cf. hastiformis (Doyle,
1991). Varias especies en el Calloviano de Francia y el Oxfordiano de Inglaterra preservan
partes blandas y, en algunos casos, la bolsa de la tinta. Para algunos autores, los teúthidos
fósiles son difíciles de interpretar y podrían no tener relaciones filogenéticas con los grupos
actuales.

Teuthida (F-G): F. Plesioteuthis sp., C 46895, x 0,4; G. Acanthoteuthis ( Belemnoteuthis)

speciosus , 83738, x 0,4.
5. ORDEN: SEPIOIDEA

Coleoideos con conchilla interna, dorsal, bien calcificada, proóstraco muy reducido y
fragmocono bien desarrollado, que puede ser recto o espiralado, con sifúnculo marginal a lo
largo de todo el desarrollo, dos veces más ancho que en Belemnitida y Aulacocerida. Los
cuellos septales son holocoaníticos y los anillos conectivos reducidos. El cuerpo es corto, ancho
o en forma de saco con aletas; poseen 8 brazos y 2 tentáculos. Concha con tabiques muy
reducida o auscente. Cuerpo corto y ancho. Sepia, Spirula, Spiola, Idiosepius.

Edad Cronológica : Los primeros registros se remontan al Jurásico de Cuba y Europa. En

la actualidad están bien representados por los géneros Sepia y Spirula, este último con un
fragmocono endogástrico.

PHYLLUM Mollusca
CLASE Cephalopoda
SUB-CLASE Celoidea
ORDEN Sepioidea
FAMILIA Spirula
GÉNERO Spirula
6. ORDEN: Octópoda

Coleoideos con cuerpo globoso, redondeado, generalmente sin aletas. Conchilla

interna vestigial o ausente y 8 brazos iguales que pueden estar unidos por una membrana, sin
tentáculos. Concha reducida y quitinosa. Pulpos: Octopus, Argonauta.

Edad Cronológica : En la actualidad están representados por los pulpos y los primeros
registros corresponden a Proteroctopus ribeti del Jurásico Medio (Calloviano) de Francia.

PHYLLUM: Mollusca

CLASE: Cephalópoda

ORDEN: Octópoda

FAMILIA: Octopuses

GÉNERO: Octopus

PHYLLUM Mollusca
CLASE Cephalopoda
ORDEN Octópoda
FAMILIA Octopuses
GÉNERO Pohlsepia
PHYLLUM Mollusca
CLASE Cephalopoda
ORDEN Octópoda
FAMILIA Octopuses
GÉNERO Proteroctopus
FAMILIA Ribeti