Fisiología del Ejercicio: conceptos básicos

Unidad didáctica 6. Sistema endrocrino. Respuestas y adaptaciones hormonales

1. Desarrollo del contenido
1.1. Respuesta neuroendocrina al ejercicio
1.2. Sistema endocrino: organización
1.2.1. Regulación de la liberación de hormonas
1.3. Naturaleza de las hormonas
1.4. Glándulas endocrinas, hormonas y ejercicio físico
1.4.1. Glándula Pituitaria (Hipófisis) (I)
Glándula Pituitaria (Hipófisis) (II)
1.4.2. Glándula tiroides
1.4.3. Glándulas paratiroides
1.4.4. Glándulas suprarrenales
1.4.5. Páncreas
1.4.6. Gónadas
1.4.7. Riñones

1.5. Respuesta endocrina al ejercicio

1.6. Efectos hormonales sobre el metabolismo y la energía
1.7. Efectos hormonales sobre el equilibrio de los electrolitos y fluidos durante el ejercicio
1.8. Adaptaciones Endocrinas al ejercicio
2. Resumen
3. Mapa conceptual
4. Recursos bibliográficos

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Unidad didáctica 6. Sistema endrocrino. Respuestas y adaptaciones
hormonales

Durante la realización de actividad física, se van a producir numerosos cambios en nuestro

organismo. Aumenta el metabolismo y, como consecuencia, los productos de desecho comienzan
a acumularse. Los líquidos corporales empiezan a sufrir cambios en su concentración, a
desplazarse y a eliminarse por el sudor y la respiración, siendo necesaria la ingesta y menor
eliminación de los mismos; por lo tanto, diferentes mecanismos tienen que intervenir para
mantener la homeostasis. Sabemos que el sistema nervioso llevará a cabo una importante labor
de regulación durante el ejercicio, pero otro sistema, el endocrino, va a ser el encargado de
reaccionar para mantener la homeostasis en función de los cambios originados en el medio
interno. El medio que va a utilizar el sistema endocrino son las hormonas, sustancias químicas
cuya misión es transmitir información.

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1. Desarrollo del contenido

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 1.1. Respuesta neuroendocrina al ejercicio

Durante la realización de actividad física o ejercicio se van a producir una serie de respuestas
(agudas) y adaptaciones (crónicas) para recuperar la homeostasis interna, las cuales van a
estar mediadas por los sistemas de comunicación interna, como son el sistema nervioso y el
sistema endocrino, considerándose en la actualidad como un único sistema, el sistema
neuroendocrino. El sistema nervioso simpático y las glándulas adrenales van a ser los
principales responsables de la respuesta individual al ejercicio, ya que condicionarán todas las
respuestas de los órganos y sistemas durante la realización de ejercicio.

Los procesos mediante los cuales se estimula el sistema endocrino durante el ejercicio, en
parte, van a estar condicionados por la activación del comando motor central, y
posteriormente por los impulsos recibidos de los propioceptores y metabolorreceptores de los
músculos activos, incluyendo también la presencia de metabolitos y sustratos, con especial
relevancia del metabolismo de la glucosa, el cual influirá en la respuesta hormonal durante el
ejercicio. Las respuestas del sistema endocrino estarán determinadas por la intensidad del
ejercicio, la duración, el nivel de entrenamiento del sujeto, el estrés psicológico, las
condiciones ambientales (presión atmosférica y temperatura), la disponibilidad de sustratos
energéticos y, en las mujeres, el ciclo menstrual.

Ante el estímulo del ejercicio, el organismo pondrá en marcha una serie de mecanismos, con
el objetivo de recuperar o adaptarse a esa nueva situación para volver a la homeostasis, a
través del sistema nervioso central (rápido) y el sistema endocrino (más lento). Muchas de
estas acciones serán llevadas a cabo por las catecolaminas (hormonas y neurotransmisores),
mejorando la función cardiaca, el metabolismo, la redistribución del flujo sanguíneo y la
movilización y utilización de sustratos. Por lo tanto, podemos considerar la acción llevada a
cabo por las catecolaminas como un reflejo de la acción simpático-adrenal.

La organización del sistema simpático-adrenal está formada por el SNA, el cual se encuentra
integrado en el SNC, y es activado por centros localizados en la médula espinal, tronco
encefálico e hipotálamo, siendo este último el lugar de integración de la respuesta vegetativa.
La ejecución de la orden vegetativa se establece a través de dos grandes divisiones del
sistema autónomo, el sistema autónomo simpático y parasimpático.

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 EFECTOS DEL SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO Y PARASIMPÁTICO
ÓRGANO/SISTEMA EFECTOS SIMPÁTICO EFECTOS
PARASIMPÁTICO
Músculo cardiaco Incrementa FC Reduce la FC
Corazón Vasodilatación Vasoconstricción
Pulmones Broncodilatación, aumento de la frecuencia Broncoconstricción
y profundidad respiración
Vasos sanguíneos Incremento tensión arterial Poco efecto
Vasoconstricción: vísceras y piel
Vasodilatación: músculo esquelético
corazón.
Según necesidades durante el ejercicio
Hígado Estimula la liberación de glucosa -
Metabolismo Incremento ritmo metabólico -
celular
Tejido adiposo Estimula la lipólisis -
Glándulas Incremento sudoración -
sudoríparas
Aparato digestivo Reduce actividad y contrae esfínteres Incrementa peristalsis y
relaja esfínteres
Riñones Vasoconstricción: reduce formación de orina -

La respuesta simpático-adrenal al ejercicio se evalúa principalmente por la concentración de

catecolaminas plasmáticas medida en sangre arterial, ya que los órganos pueden extraerla,
siendo menor en sangre venosa. Las concentraciones de catecolaminas aumentan a
intensidades de trabajo en torno al 60-80% de la carga máxima de trabajo, indicando que la
respuesta simpático-adrenal está más relacionada con la intensidad que con la duración.

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 1.2. Sistema endocrino: organización

El sistema endocrino, en colaboración con el sistema nervioso, se ocupa de la estabilidad del

medio interno a través del desarrollo de funciones relacionadas con la comunicación, la
integración y el control de los principales órganos y aparatos del cuerpo humano. La
regulación de estos desempeños es llevada a cabo por cada sistema de una forma particular:

La actuación de los emisores es diferente en cuanto a su magnitud: el alcance

de los emisores utilizados por el sistema nervioso (neurotransmisores) es más
limitado en comparación con el poder de difusión de los transmisores empleados
por el sistema endocrino (hormonas).

El ámbito de aplicación de las funciones es particular: el sistema nervioso

regulará aquellos músculos y glándulas que están inervadas con fibras eferentes,
mientras que el sistema endocrino puede llegar a gestionar la mayoría de células
del cuerpo utilizando como vías de canalización los vasos sanguíneos.

El tiempo de translación de la señal es singular: el proceso de comunicación

neuronal es rápido y breve, mientras que la traslación vía endocrina es más lenta
y prolongada.

Para desarrollar sus funciones, el sistema endocrino cuenta con una completa y precisa red
de emisores y transmisores entre los que destacan las glándulas endocrinas y las
hormonas. La mayoría de glándulas endocrinas están formadas por epitelio glandular, pero
algunas también pueden estar constituidas por tejido neurosecretor. Estas últimas son
neuronas modificadas, que en vez de enviar su transmisor a través de una sinapsis, vuelcan el
mensajero químico directamente a la sangre.

Cada glándula endocrina interviene indirectamente en el proceso

de regulación orgánica, secretando una sustancia química denominada hormona, que se
difunde al plasma para trasladar la información con la que codificar la función orgánica
general. Este transmisor basa su desempeño en una estrecha relación con unos receptores
llamados «células diana», a partir de los cuales se configura un mecanismo conocido como
«cerradura y llave». La interacción es posible por el conocimiento recíproco entre la célula
diana y la hormona y la transducción de la señal se desarrolla a partir de unos receptores
especializados, de naturaleza proteica, que se encuentran en el exterior de la membrana de la
célula.

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La interacción hormona-receptor que provoca una alteración en las reacciones químicas de la
célula se desarrolla de manera multilateral. Esto quiere decir,
que pocos procesos están regulados por una única hormona y pocas hormonas
desempeñan un único papel. Las funciones que se aplican pueden ser:

✔ Sinérgicas o cooperativas: una serie de hormonas colaboran para incrementar su

influencia sobre una determinada célula diana.
✔ Permisivas: una hormona permite a otra ejercer cierta influencia sobre una célula
diana.
✔ Antagónicas u opuestas: una hormona produce el efecto contrario a otra con el
objetivo de graduar con gran precisión la actividad de las células diana.

Las hormonas se forman en las glándulas endocrinas (las tisulares actúan a nivel local) y la
mayoría de ellas no afecta de forma directa a la actividad celular, sino que se combina con una
molécula receptora específica. Son transmitidas a las células diana por medio de la sangre
como sustancia de señal o mensajeras (primer mensajero: receptor que se une a la
hormona). Para realizar este proceso de comunicación, cada célula diana reconoce la señal por
medio de unos receptores específicos situados en la parte externa de la membrana celular, y
una vez allí liberan dentro de la membrana celular la sustancia (segundo
mensajero: mediador que afecta a la función celular y desencadena una serie de procesos en
el interior de la célula). Las glándulas endocrinas producen más sustancias de las que son
necesarias para asegurar el proceso de comunicación, y el excedente será excretado por el
riñón o bien utilizado en procesos metabólicos.

✔ El segundo mensajero va a originar los cambios mediante uno de los siguientes cuatro
mecanismos:
✔ Modificación de la velocidad de síntesis de las proteínas intracelulares.
✔ Modificación de la actividad enzimática.
✔ Alteración del transporte a través de la membrana celular.
✔ Inducción de la actividad secretora.

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 1.2.1. Regulación de la liberación de hormonas

Las hormonas son liberadas en períodos relativamente cortos de tiempo, por lo que los niveles de
concentración de las hormonas variarán a lo largo de períodos tan breves como 1 h de tiempo, pero
también aparecen fluctuaciones en ciclos más largos de tiempo (ciclos menstruales). El procedimiento
para la regulación de la liberación o bloqueo de la secreción de hormonas se denomina realimentación
negativa. Este proceso se basa en la percepción continua de la concentración de una hormona y su
relación con un valor de referencia. Un ejemplo de este mecanismo es el termostato de la calefacción en
una casa. Este proceso va a requerir de un sensor, un controlador y un ejecutor. El mecanismo funcionará
en primer lugar detectando la perturbación que modifique la variable fisiología (sensor), produciendo una
señal que represente la diferencia entre el valor de referencia y la situación actual. Entonces se pondrá
en marcha la acción (ejecutor) ordenada por el elemento controlador. Un ejemplo claro de este
mecanismo de retroalimentación negativa lo encontramos en el control de los niveles de glucosa.

 Ejemplo: El aumento de la concentración de glucosa sanguínea

origina una secrección de insulina, esta es transportada por la sangre
hasta aquellos tejidos que pueden aumentar la captación y metabolizar
glucosa. Esto origina una disminución del nivel de glucosa sanguínea, el
cual es detectado y genera una señal de retroalimentación negativa
disminuyendo la secrección de insulina.

La mayor parte de las glándulas actúan bajo el control del eje hipotálamo-hipofisario. Esto significa
que ante una situación cualquiera, el hipotálamo libera hormonas que estimulan la hipófisis en la
dirección necesaria. Esto provoca la actuación de la glándula endocrina periférica correspondiente, para
que la sustancia liberada actúe sobre la célula diana. A medida que el proceso de actuación va causando
efecto, se va regulando la liberación de hormonas desde el hipotálamo, de forma que cuando se llegue a
unos niveles hormonales que superen las necesidades celulares, se bloqueará la secreción desde el
hipotálamo.

Los niveles de una determinada hormona en sangre no pueden ser siempre considerados como
indicadores de la actividad hormonal en cuestión, ya que el número de receptores es modificado para
aumentar o disminuir la sensibilidad de esa célula. Ante una mayor cantidad de hormonas, se reduce el
número de receptores celulares para ella, la célula se vuelve menos sensible porque con menos
receptores se pueden unir menos hormonas (regulación descendente).Cuando se produce una
presencia prolongada de grandes cantidades de una hormona, se incrementan el número de receptores;
la célula se vuelve más sensible a esta hormona porque así pueden unirse más a la vez (regulación
ascendente).

Existen hormonas en el sistema nervioso y neurotransmisores en el sistema sanguíneo, así como

influencias del sistema nervioso autónomo en la secreción endocrina; por lo tanto, podemos hablar de un
sistema neuroendocrino, mejor que separar ambos sistemas. En la actualidad se han propuesto dos
esquemas para explicar la regulación de hormonas durante el ejercicio. Galbo, (1983) proponía que los
impulsos nerviosos procedentes de los centros motores y de las áreas específicas de trabajo provocarían
una respuesta simpaticosuprarrenal e hipofisaria.

Sustancias como el lactato, procedentes del metabolismo, pueden estimular vía aferentes.

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En el hipotálamo se emplaza la zona del sistema nervioso central implicada en el control de la
regulación y se denomina comando central, que responderá:

Una respuesta rápida, por la actividad simpaticosuprarrenal (catecolaminas) que producirá una
respuesta anticipatoria al ejercicio en respuesta a órdenes de los centros motores y sistema
límbico y que cuando comience el ejercicio, se incorporarán aquellos estímulos procedentes de:

Músculo, tendón y articulación.

Receptores pulmonares.

Térmicos.

Una respuesta intermedia. Pueden detectarse en el plasma aumentos de hormona del

crecimiento (GH), hormona adrenocorticotropa (ACTH), hormona prolactina (PRL), hormona
antidiurética (ADH), hormona estimulante de la tiroides (TSH), etc.

Una respuesta lenta, que se detecta mediante las modificaciones del medio interno, como
pueden ser las concentraciones de lactato, hipoglucemia o hipoxia.

Así cuando realicemos actividad física, al inicio se producirá un aumento de catecolaminas en

sangre, a continuación, se detectarán hormonas de procedencia hipofisaria y si la
actividad continúa, aparece un aumento de las hormonas pancreáticas.

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 1.3. Naturaleza de las hormonas

Podemos clasificar a las hormonas en:

  Hormonas esteroides

Son liposolubles y se difunden con rapidez en las membranas celulares y están segregadas por:

Corteza adrenal (Aldosterona y cortisol).

Ovarios (estrógeno y progesterona).

Testículos (testosterona).

Placenta (estrógeno y progesterona).

Al ser liposolubles entran en la célula con facilidad atravesando la membrana celular,

donde se forma el complejo hormonareceptor el cual entra en el núcleo de la célula se une al
ADN y activa ciertos genes y en esta activación se sintetiza ARNm (ARN mensajero) el cual entra
en el citoplasma y facilita la síntesis de proteínas, Es importante comprender que estas proteínas
no se podrían haber formado sin la llegada de la hormona esteroidea. Por lo tanto, cuantos más
complejos hormonareceptor se consigan, más moléculas de ARN mensajero se transcriben,
mayor será la cantidad de proteínas formadas y más grande será el efecto regulador conseguido.

  Enzimas: efectos sobre los procesos celulares.

  Proteínas estructurales: crecimiento y reparación de tejidos.

  Proteínas reguladoras: alteran la función enzimática.

  Hormonas no esteroides

Estas no son liposolubles, por lo que presentan más dificultades para atravesar las membranas
celulares y pueden dividirse en:

Hormonas proteicas: están compuestas por largas cadenas plegadas de aminoácidos.

Entre las más destacadas se encuentran la insulina, el glucagón y la hormona del
crecimiento (GH).

Hormonas glucoproteicas: son hormonas proteicas que tienen añadidos en sus cadenas
de aminoácidos diferentes grupos de carbohidrato.

Hormonas peptídicas: están formadas por cadenas cortas de aminoácidos. Entre las más
destacadas se encuentra la hormona antidiurética (ADH).

Hormonas derivadas de aminoácidos simples: en este grupo se incluyen aquellas que

se sintetizan modificando una molécula del aminoácido tirosina (adrenalina y
noradrenalina) o las que se producen por la glándula tiroides.

Los factores de crecimiento también son considerados por algunos autores como
hormonas y actúan localmente o en el propio tejido que los segrega, como puede ser el
páncreas.

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Como mencionamos anteriormente, este tipo de hormonas no es liposoluble, por lo que no
podrá atravesar la membrana celular sin la ayuda de un receptor específico situado fuera de la
célula; este enlace de la hormona con su receptor forman un segundo mensajero. Este
concepto dictamina que estas hormonas actúan como primer mensajero entregando su mensaje
químico a los receptores fijos situados en la membrana plasmática de la célula diana.
Posteriormente, el mensaje se difundirá al interior de la célula, donde un segundo mensajero
conseguirá provocar una sucesión de reacciones que dan lugar a importantes modificaciones
celulares.

Como existe una gran cantidad y tipo de hormonas que se desplazan por la sangre y que
contactan con los tejidos, sus efectos se limitarán al objetivo que realmente persiguen, ya que
existen receptores hormonales específicos en los tejidos objetivos. Las células contienen unos
2.000.000 de receptores cada una, los receptores de las hormonas no esteroideas se
encuentran en la membrana de la célula, mientras que los de las hormonas esteroides se
encuentran en el citoplasma o en el núcleo. Cada hormona es altamente específica de un tipo
de receptor y se une solo a los receptores específicos para ella.

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 1.4. Glándulas endocrinas, hormonas y ejercicio físico

Las glándulas representan los lugares desde donde se emiten los mensajes empleados para la
normalización de los procesos regentados por el sistema endocrino. Estas glándulas
endocrinas están ampliamente repartidas por todo el cuerpo, con el fin de optimizar su
influencia sobre los diferentes órganos y sistemas del cuerpo humano.

GLÁNDULA ENDOCRINA LOCALIZACIÓN HORMONA

Hipotálamo Cavidad craneal Hormona Aantidiurética
Oxitocina
Hipófisis Cavidad craneal Hormona del crecimiento
Prolactina
Epífisis Cavidad craneal Melatonina
Tiroides Cuello Tiroxina
Triyodotironina
Paratiroides Cuello Hormona paratiroidea
Suprarrenales Cavidad abdominal Cortisol
Catecolaminas
Islotes pancreáticos Cavidad abdominal Insulina
Glucagón
Ovarios Cavidad pélvica Estrógenos
Progesterona
Testículos Escroto Testosterona

  Glándulas endocrinas importantes (masculinas a la izquierda, femeninas a la derecha): 1. Glándula pineal;

2. Hipófisis; 3. Glándula tiroides; 4. Timo; 5. Glándula suprarrenal; 6. Páncreas; 7. Ovario; 8. Testículo.

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 1.4.1. Glándula Pituitaria (Hipófisis) (I)

La glándula pituitaria, también llamada hipófisis, es una

especie de «canica» situada en la base del cerebro. Está
glándula está controlada por un doble mecanismo: por un
lado está sometida a un control neural y por otra parte
es intervenida por un proceso hormonal ejercido desde
el hipotálamo. A su vez, la hipófisis controla el resto de
emisores del sistema endocrino, siendo un perfecto Es importante que conozcas y
intermediario entre el sistema nervioso y las estructuras comprendas los factores que
periféricas del sistema. Esta importante responsabilidad le originan una variación en la ADH.

ha permitido ganarse el apelativo de «glándula maestra»

del sistema endocrino. La hipófisis está compuesta por
tres lóbulos: anterior, intermedio y posterior.

El lóbulo intermedio tiene una función poco

importante, mientras que los otros dos
desempeñan labores bastante significativas.

El lóbulo posterior de la hipófisis es una excrecencia de tejido nervioso surgida desde

el hipotálamo. Esto lo convierte en un reservorio de la hormona antidiurética (ADH) y
la oxitocina. Estas dos sustancias se secretan desde el hipotálamo y descienden por
sus terminaciones nerviosas, hasta almacenarse en vesículas dentro de los terminales
nerviosos posteriores.
De estas dos hormonas, la ADH juega un papel fundamental durante la realización de
ejercicio, favoreciendo la conservación de líquidos corporales, incrementando la
permeabilidad al agua de los conductos colectores renales (menor excreción de agua). Esta
hormona se segrega principalmente debido al aumento de la osmolaridad plasmática,
produciéndose su inhibición o estimulación con variaciones de 1% de la osmolaridad. La ADH
aumenta considerablemente durante el ejercicio físico, fundamentalmente por la acción de los
osmorreceptores, los volorreceptores auriculares, los barorreceptores de la región carotídea,
aórtica y pulmonar, cambios en la distribución del volumen sanguíneo y cambios en el
hematocrito. La ADH va a producir una restauración del volumen sanguíneo en el deportista,
ya que va a reducir la emisión de orina y normalizar las concentraciones en el espacio
extracelular.

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   Figura 1. Acción de la ADH. Modificado Wilmore y Costill, 2015.

El aumento de la liberación de ADH se relaciona con el ejercicio, concretamente a partir de

una intensidad del 60% VO2max. La secreción de ADH se correlaciona además de con la
intensidad del ejercicio con el aumento de osmolaridad del plasma que ocurre como
consecuencia de la disminución del volumen plasmático. Esta hormona presenta una respuesta
bifásica teniendo como intensidad que divide esas dos fases entorno al 60% VO2max.

Actualmente, no existe un conocimiento profundo de la influencia de la oxitocina con el

ejercicio físico, pero tiene una labor fundamental en las contracciones musculares durante el
parto.

✔ El lóbulo anterior de la glándula pituitaria se conoce con el nombre de

adenohipófisis. Bajo el impulso inhibidor o estimulador señalado desde el
hipotálamo, esta parte de la hipófisis se encarga de secretar hasta seis tipos de
hormonas diferentes. Esta precisa conexión es posible gracias a un sistema circulatorio
especializado. Este procedimiento de comunicación está estimulado durante el ejercicio
para hacer frente a la gran demanda hormonal que se requiere durante el mismo.

HORMONA SEGREGADA DESDE LA ADENOHIPÓFISIS

Hormona Estimulada por la hormona liberadora de la corticotropina
adrenocorticotropa
Hormona del Estimulada por la hormona liberadora de la hormona del crecimiento.
crecimiento Estimulada por la hormona inhibidora de la hormona del crecimiento
(somatostatina)
Hormona Estimulada por la hormona liberadora del tiroides
tiroestimulante
Hormona Estimulada por la hormona liberadora de la gonadotropina
foliculoestimulante

Hormona Estimulada por la hormona liberadora de la gonadotropina

luteinizante
Prolactina Estimulada por la hormona liberadora de la prolactina. Inhibida por la
hormona inhibidora de la prolactina

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 Glándula Pituitaria (Hipófisis) (II)

De las diferentes hormonas segregadas por el lóbulo anterior van a tener una estrecha relación con el
ejercicio:

La hormona del crecimiento (GH), la cual está

regulada por un mecanismo inhibidor y otro estimulador.
La concentración de GH suele ser inferior a 3 ng/ml en el
hombre, presentando sus mayores concentraciones
durante el primer sueño, posee una vida media de 30 Si quieres conocer más acerca de
minutos y es metabolizada principalmente en el hígado. estas funciones de la GH visita el
estudio de Devesa, J et al., 2010:
Mientras que la acción visible más importante de la GH se Hormona de crecimiento: acciones y
produce con el desarrollo de crecimiento óseo lineal en la aplicaciones preventivas y
terapéuticas.
infancia, la GH desempeña varias funciones importantes
durante el ejercicio en la edad adulta. Los pulsos de
liberación de GH se producen esporádicamente durante el
día, y mayoritariamente durante la noche (Kraemer et al.,
2010).

✔ Favorece crecimiento y la hipertrofia musculo esquelética.

✔ Incrementa la síntesis neta de proteínas musculares, facilitando el transporte de
aminoácidos.
✔ Disminuye la captación y utilización de glucosa.
✔ Estimula la lipólisis (↑AGL en plasma). A partir de esta acción la GH desvía nutrientes
desde el tejido adiposo hacia otros tejidos. La movilización de los ácidos grasos
durante el ejercicio está orientada a dar cabida al aumento de la demanda energética
del organismo. Esta acción se produce:
✔ Aumentando la sensibilidad (activando los receptores βadrenérgicos) o del tejido
adiposo a otras encimas lipolíticas (catecolaminas).
✔ Estimulando la acción de la enzima primaria de la descomposición de la grasa.
✔ Inhibiendo la acción de las enzimas encargadas de almacenar grasas.
  Aumenta la concentración de glucosa circulante (un exceso puede tener un
efecto diabetogénico)

  Hígado: Estimula la gluconeogénesis.

  Músculo: Disminuye consumo y utilización de glucosa, incrementa la captación

de aminoácidos y estimula síntesis de proteínas (Jorgensen, Moller, Krag,
Billestrup, & Christiansen, 2007).

✔ Tejido adiposo: Ejerce un efecto anti-insulínico, disminuye consumo y utilización de

glucosa, estimula la lipolisis.

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 Además de estas funciones tradicionalmente conocidas,
desempeña papeles más allá de los conocidos sobre el
metabolismo y el crecimiento longitudinal (Devesa,
Devesa, & Reimunde, 2010).
La secreción de la GH se produce de
forma pulsatil. La GH actúa sobre
órganos periféricos para estimular la
✔ Disminuye el colesterol, mejor relación entre
producción de IGF-1 (factor de lipoproteínas de alta y baja densidad (Rudman et
crecimiento de la insulina o insulin- al., 1990).
like growth factor-1) que media ✔ Efectos neurotróficos (Devesa et al., 2010).
muchas de las acciones promotoras
de crecimiento ✔ Estimulación del crecimiento sobre el sistema
cardiovascular (cardiomiocitos) (Boger, 1999).
✔ Disminuye estrés oxidativo.
✔ Potencia revascularización en tejidos isquémicos.
✔ Efecto positivo sobre la neurogénesis (fisiológica
y reparadora) (Donahue, Kosik, & Shors, 2006).
✔ Durante el proceso de regeneración tras daño
cerebral la GH y su receptor aumentan la
expresión en las zonas infartadas, formando parte
de un sistema de neuroprotección (Scheepens et
al., 2001; Scheepens, Williams, Breier, Guan, &
Gluckman, 2000).

En respuesta al ejercicio la hormona liberadora de GH (GHRH) es liberada en el hipotálamo.

Esta viaja a través del portal vascular hipofisiario hasta la pituitaria anterior, donde el receptor
de activación resulta en una producción y liberación de GH de las células somatotrópicas de la
pituitaria. En contraste, la inhibición de la producción ocurre debido a una liberación de
somatostatina (hormona inhibidora de la GH) (Hackney, Davis, & Lane, 2016). El ejercicio
físico eleva las concentraciones plasmáticas de GH, sobre todo los ejercicios de larga duración
y ejercicios extenuantes.

El aumento de la circulación de GH se produce si el reclutamiento de la masa muscular es lo

suficientemente grande o si el requerimiento metabólico es elevado (French et al., 2007). La
GH es muy sensible a los cambios en el pH, existe una relación directa entre la concentración
de lactato y la de GH (Baumann, 1991). Por ello ejercicios muy intensos que originen una alta
producción de lactato, pueden aumentar dramáticamente la GH (Hymer et al., 2001). En
relación con el ejercicio de resistencia y el metabolismo energético, la función de la GH en el
metabolismo de lípidos puede ser especialmente crítica (Kraemer et al., 2010).

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Respuesta ante ejercicio aeróbico: El estudio de la liberación de la GH durante la
realización de ejercicio aeróbico, nos permitirá conocer el rol metabólico de la GH y su
respuesta ante diferentes intensidades. La relación de la GH con el tiempo de ejercicio
aeróbico es directa y positiva (Pritzlaff et al., 1999; Weltman et al., 1992). Respecto a la
intensidad, la GH se incrementa linealmente con la intensidad del ejercicio (Stokes, 2003).
Mostrando un patrón dosis respuesta (Pritzlaff et al., 1999), a mayor intensidad mayor
liberación.

La respuesta aguda de esta hormona al ejercicio no está influenciada por la hora del día
(Kanaley, Weltman, Pieper, Weltman, & Hartman, 2001), pero si por la nutrición, la cantidad de
musculatura reclutada, el sueño, el patrón de ejercicio previo, la composición corporal, y como
hemos visto la intensidad de ejercicio (Pritzlaff et al., 1999). Parece existir un umbral a partir
del cual la liberación de la misma es mayor, identificándolo algunos autores con el umbral
anaeróbico.

Vemos que la secreción depende tanto de la intensidad como de la duración, pero a una
intensidad menor el tiempo necesario para alcanzar valores elevados será mayor que durante
un ejercicio de intensidad mayor. Los efectos de esta hormona son claves en el ejercicio de
larga duración, cuando las reservas de glucógeno hepático y muscular comienzan a disminuir,
la GH tiene un efecto que disminuye el consumo de glucosa y aumenta la movilización de
grasas, ahorrando hidratos de carbono.

El entrenamiento crónico origina un descenso en la respuesta de la GH. 3 semanas de ejercicio

aeróbico ya muestran un descenso en la producción y liberación de la hormona inducida por el
ejercicio (Weltman et al., 1997). A una misma intensidad los sedentarios presentarán niveles
más elevados de GH que los sujetos entrenados.

  Figura 2. Relación entre la intensidad del ejercicio expresada como porcentaje del umbral de lactato
(izquierda) o del consumo máximo de oxígeno (derecha) y la concentración de GH. Los símbolos representan
concentraciones individuales de 10 sujetos en 6 niveles de intensidad diferente mientras que la línea gruesa
representa la media. Pritzlaff et al., 1999.

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Respuesta ante ejercicio de fuerza: los periodos de recuperación, la intensidad y el
volumen de trabajo son factores que modifican potencialmente la concentración de GH con
ejercicios de fuerza tanto en hombres como en mujeres (Kraemer et al., 1993). Periodos
cortos de recuperación originan un aumento drástico de la GH durante ejercicio de fuerza, las
mujeres además durante la fase folicular presentan una más elevada concentración de GH
durante el reposo (Kraemer et al., 1991). El ejercicio de fuerza por lo tanto aumenta las
concentraciones de GH volviendo a valores basales a los 60 min de recuperación

El control de la regulación de la GH se va a producir mediante una inhibición y mediante un

feedback negativo. El inhibidor primario de la secreción de la GH es la somatostatina. La
retroalimentación negativa surge de la GH circulante y del factor de crecimiento insulinico tipo
1 (IGF-1). Por lo tanto las concentraciones en sangre de la GH son controlados por
somatostatina y a través de la retroalimentación negativa de la GH y el IGF-1 (Kraemer et al.,
2010).

Todos estos efectos que a priori parecen tan positivos para el rendimiento no han sido del
todo contrastados para considerar la GH como un suplemento que aumente en rendimiento, ya
que meta-análisis (Liu et al., 2008) revisó los efectos de la suplementación con esta hormona
en el rendimiento en sujetos de diferentes edades, y si bien consiguieron aumentar la masa
musculara (hipertrofia) esta no se vio acompañada de un incremento de fuerza, no
aumentaron el rendimiento físico aeróbico, que puede ser consecuencia de que en la mayoría
de estudios se observó un aumento de las concentraciones de lactato, y si bien es cierto que
aumentaron la masa muscular en torno a 2 kg, también se aumentó el agua corporal y la
masa grasa (1 kg). Las propiedades que mejoran el rendimiento tras la suplementación con la
hormona del crecimiento son prematuras y no se apoyan en la revisión de la literatura (Liu et
al., 2008).

El sistema cerebrohipófisissuprarrenal utiliza aminas, péptidos y esteroides para llevar a cabo

funciones de mantenimiento de la homeostasia interna; este sistema responde a cambios en la
homeostasia secretando la hormona liberadora de cortocotropina (CRH), la cual estimula la
liberación de la hormona adrenocorticotropa ( A CT H ) por la hipófisis, y esta actuará sobre la
glándula suprarrenal para estimular la secreción de corticoides.

En respuesta a la ACTH se van a producir otros dos tipos de hormonas:

Mineralcorticoides (aldosterona), que actúan sobre la reabsorción y excreción renal.

Glucocorticoides: cuya acción es sobre el metabolismo oxidativo de la glucosa.

Los cambios en la concentración de ACTH se producen durante ejercicios realizados en torno al

65% del VO2max realizados durante 60 minutos. Presentando patrón semejante a los cambios
del cortisol plasmático en situaciones de normoxia, pero no así en situaciones de hipoxia.

18
 1.4.2. Glándula tiroides

La glándula tiroides está situada en la línea media del cuello, y segrega dos hormonas que regulan el
metabolismo (triyodotironina y tiroxina) y una hormona que ayuda a regular el metabolismo del
calcio (calcitonina). La triyodotironina (T3) y tiroxina (T4) son consideradas dos hormonas críticas para
la función fisiológica normal de un amplio espectro de tejidos y órganos, debido a su capacidad para
modular el metabolismo, y actuar de manera sinérgica con otras hormonas (Hackney et al., 2016).

Las funciones de la triyodotironina y la tiroxina son similares:

✔ Incremento el ritmo del metabolismo de prácticamente todos los tejidos y el metabolismo

basal.
✔ Incremento de la síntesis de proteínas.
✔ Incremento del tamaño y número de mitocondrias.
✔ Intensificación de la glucólisis.
✔ Incrementa la Glucogenólisis hepática.
✔ Influencia la degradación de proteínas.
✔ Intensificación de la movilización y utilización de lípidos especialmente en el músculo
esquelético.
✔ Facilitan el consumo rápido de glucosa por la célula.
✔ Incrementa la fosfoliración oxidativa en las mitocondrias en respuesta a la acción de las
catecolaminas.
✔ Incrementan la disociación del O2 y la hemoglobina (incremento 2,3-DPG).
Durante la realización de ejercicio aumenta la liberación de la hormona tiroestimulante (TSH) por la
glándula pituitaria; esta hormona controla la liberación de triyodotironina y tiroxina, por lo que
podríamos decir que el ejercicio físico produce un incremento de estas hormonas. Cortos periodos de
actividad física (˂ 20 min) elevan la concentración de TSH con un umbral de intensidad crítica en torno al
50% del VO2max siendo necesario para inducir cambios significativos en la concentración (McMurray &
Hackney, 2005). El aumento de la TSH no se acompaña de un aumento inmediato de las hormonas
tiroideas (T3 y T4) (Garrett & Kirkendall, 2000). Hay estudios que muestran un incremento de estas
hormonas durante la recuperación, pero puede ser debido a un proceso de hemoconcentración (Hackney
et al., 2016). El aumento de la TSH debería de producir un aumento de las concentraciones de T3 y T4
pero existe un retraso fisiológico inherente en la estimulación-secreción de hormonas de la glándula
(Griffin & Odjeda, 1996).

Durante ejercicios prolongados (>1h) el incremento es controvertido. Estudios muestran que no hay
efectos en los niveles sanguíneso de TSH (McMurray, Eubank, & Hackney, 1995; McMurray & Hackney,
2005) mientras que otros muestran un incremento progresivo con la carga de trabajo de alta intensidad
y alcanzan una estado estable elevado después de unos 40 min de ejercicio (McMurray & Hackney,
2005). Con un incremento en TSH se podría esperar un aumento en T3 o T4, pero fisiológicamente el
problema se complica por el retraso en la respuesta de la glándula a un estímulo TSH (Griffin & Odjeda,
1996).

Los incrementos en la T3 y T4 en ejercicios de larga duración son controvertidos ya que se ha mostrado

que la T4 permanece constante pero disminuye durante la recuperación y que la T3 disminuye durante el
ejercicio (Berchtold et al., 1978), mientras que otros estudios han mostrado que T3 permanece constante
pero la T4 aumenta en 60 min de un ejercicio submáximo (Galbo, 1986). Es difícil por lo tanto
determinar e interpretar los cambios en función de la intensidad del ejercicio (Hackney et al.,
2016).

19
Tras una sesión intensa de resistencia, se mostró una elevación de los niveles de T3 y T4
inmediatamente después del ejercicio relacionados al parecer con la hemoconcentración (Hackney & Viru,
2008). Posteriormente, la T3 se elevó por la noche, sugiriendo que durante la recuperación el aumento
de T3 aumenta el metabolimo aunque puede ser más asociado con la reparación de tejidos (Griffin &
Odjeda, 1996).

Un ejercicio anaeróbico ocasiona un incrmento de la T4 por varias horas durante la recuperación (Galbo,
1986).

La calcitonina va a actuar sobre los huesos y sobre los riñones. Sobre los huesos va a inhibir la
actividad de los osteoclastos deteniendo la resorción de hueso (proceso mediante el cual los osteoclastos
eliminan tejido óseo) y sobre los riñones va a incrementar la excreción de calcio y reducir su absorción.
La calcitonina regula la concentración de calcio en la sangre.

20
 1.4.3. Glándulas paratiroides

  Glándulas paratiroides

Están situadas en la parte posterior de la glándula tiroides y

van a segregar la hormona paratiroides (PTH), principal
regulador de la concentración de calcio en sangre, y su
liberación se pondrá en marcha por unos bajos niveles de
calcio en sangre.
Estas hormonas confirman que la
realización de actividad física
incrementa la formación de hueso,
  Huesos: estimula actividad de los osteoclastos.
actuando sobre la absorción
intestinal, una menor excreción y   Intestinos: incrementa la absorción de calcio.
mayores niveles de PTH que son
estimuladas con el ejercicio,   Riñones: incrementa la reabsorción de calcio.
ocasionándose el efecto contrario
cuando se está en reposo absoluto
(disminución niveles (PTH)).

21
 1.4.4. Glándulas suprarrenales

Las glándulas suprarrenales se encuentran encima de cada riñón y ambas presentan la misma
estructura con dos zonas diferenciadas, la médula adrenal y la corteza adrenal.

La médula adrenal está estimulada por el sistema nervioso simpático y libera las
hormonas catecolaminas, compuestas por adrenalina 80% y noradrenalina 20%. Los
efectos que va a tener las catecolaminas son similares a los efectos del sistema nerviosos
central, pero con mayor duración en el tiempo, ya que estas sustancias tardan más tiempo en
eliminarse de la sangre. La noradrenalina se almacena en vesículas en la porción terminal del
nervio y se libera en las hendiduras sinápticas por la acción de la acetilcolina, difundiéndose a
través del espacio sináptico hasta contactar con los receptores postsináticos específicos (López
Chicharro & Fernández Vaquero, 2010). En el caso de la medula adrenal, las catecolaminas
son transportadas por la sangre.

Estas dos hormonas nos van a preparar inmediatamente, su respuesta es muy rápida.

Ambas hormonas comparten funciones:

Metabolismo
↑intensidad procesos oxidativos
↑tasa de resíntesis de fosfocreatina
↑tasa de resintesis de ATP en la recuperación
Alcanzar antes estado estable metabólico en el músculo
Mejora del funcionamiento mitocondrial (Contenido ATP, PCr y actividad ATPasa)
↑ glucogenólisis muscular
↑ lipolisis en tejido adiposo
↑liberación de glucosa y ácidos grasos
Contracción muscular
↑ velocidad de contracción
Cardiovascular
Redistribución del flujo sanguíneo (vasodilatación/vasoconstricción)
↑contractibilidad miocárdica
↑ Frecuencia cardíaca secundaria (primero desactivación parasimpática)
↑ Gasto cardíaco
↑ Tensión arterial
Ventilación
↑Volumen corriente
↑Frecuencia respiratoria
Incremento capacidad trabajo físico

22
Durante la realización de un ejercicio incremental la noradrenalina aumenta significativamente
cuando se supera el 50% del VO2max, mientras que la adrenalina no aumenta hasta valores
del 60-75% (Wilmore & Costill, 2015), 80% (López Chicharro & Fernández Vaquero, 2010) o
75% máxima potencia aeróbica (Zouhal, Jacob, Delamarche, & Gratas-Delamarche, 2008).
Cuando realizamos un ejercicio prolongado en el tiempo (3 horas al 60%), ambas hormonas
se ven incrementadas, tenemos que considerar que la noradrenalina incrementa más
lentamente que la adrenalina (Horton, Pagliassotti, Hobbs, & Hill, 1998), para disminuir al
cesar el ejercicio, volviendo los niveles de adrenalina a los valores de reposos en solo unos
minutos, y los de noradrenalina transcurridas varias horas. Se ha mostrado que 60 min de
ejercicio al 35% del VO2max es suficiente para incrementar la concentración de noradrenalina
y que 20 min al 40-50% del VO2max es necesario para incrementar la adrenalina (Kjaer,
Christensen, Sonne, Richter, & Galbo, 1985). Así cuando la duración es importante la
adrenalina y noradrenalina pueden incrementarse a baja intensidad (Horton et al., 1998; Kjaer
et al., 1985). Cuando realizamos un ejercicio por encima de la máxima potencia aeróbica se
pueden alcanzar valores que multiplican por cinco o diez veces los valores basales
(Kindermann et al., 1982; Lavoie, Bonneau, Roy, Brisson, & Helie, 1987).

Los ejercicios intensos de duración media provocan un aumento de la noradrenalina, mientras

que aquellos que realicemos a muy alta intensidad pero de corta duración o aquellos de muy
larga duración, originan un aumento de la adrenalina y noradrenalina.

La liberación de catecolaminas es mayor cuando se realiza un ejercicio con los brazos que
cuando se realiza con las piernas en un ejercicio dinámico a una misma intensidad (VO2)
(Blomqvist, Lewis, Taylor, & Graham, 1981; Davies, Few, Foster, & Sargeant, 1974), debido a
que se implica una menor masa muscular con los brazos, ya que estudios han mostrado un
aumento de la estimulación simpática cuando el ejercicio se realiza con grupos musculares
pequeños (Clausen, 1977) y un aumento de la adrenalina y noradrenalina (Davies et al.,
1974). A una misma intensidad los músculos pequeños trabajan a un porcentaje de intensidad
más elevado que los músculos grandes estimulando la liberación de catecolaminas (Kjaer,
Secher, & Galbo, 1987). Las concentraciones parecen ser mayores cuando se realiza un
ejercicio estático que durante un ejercicio dinámico, ya que el ejercicio estático origina una
reducción del flujo sanguíneo muscular y como consecuencia una hipoxia (Zouhal et al., 2008).

Vemos que la respuesta de las catecolaminas al ejercicio es un

aumento tanto de la adrenalina como de la noradrenalina a una
intensidad superior al 50-70% (umbral anaeróbico) para provocar
aumentos importantes. Tenemos que tener en cuenta, que el
aumento de las catecolaminas puede producirse incluso antes de
comenzar el ejercicio.

López Chicharro & Fernández Vaquero, 2010

23
   Figura 3. Cambios en la concentración de noradrenalina y adrenalina en la sangre a diferentes intensidades
(izquierda) y en función de la duración del ejercicio a una intensidad constante 60% VO2max (derecha). Wilmore y
Costill 2010.

La corteza adrenal segrega un tipo de hormonas denominadas corticosteroides que se

clasifican en:

 Mineralcorticoides : la función principal es el control del equilibrio de los electrolitos en

los líquidos extracelulares. La acción es llevada principalmente por la aldosterona,
favoreciendo la reabsorción en los riñones, principalmente de sodio. Gracias a la conservación
del sodio, se provoca una mayor secreción de potasio, pero sobre todo se retiene más agua.
Por este motivo la aldosterona controla el equilibrio del potasio y lo que es más importante,
también combate la deshidratación. Puede aumentar su concentración durante ejercicio hasta
seis veces los niveles de reposo. Al igual que el resto de hormonas esteroideas, su
intervención sobre las células diana es lenta, por lo que la aldosterona tendrá especial
presencia en los ejercicios de larga duración y/o durante la recuperación.

 Glucocorticoides : van a ser los encargados de capacitarnos para adaptarnos a los

cambios externos y al estrés, así como controlar los niveles de glucosa en sangre. El
corticosteroide más importante es el cortisol que:

Acción hiperglucémica (Estimula la gluconeogénesis y acción opuesta a la insulina).

Favorece el almacenamiento de glucógeno por el músculo y por el hígado.
Aumenta la movilización de ácidos grasos libres, para disponer de energía fácilmente e
incrementar los cuerpos cetónicos en el hígado.
Reduce la utilización de glucosa.
Estimula el catabolismo de las proteínas, para obtener aminoácidos y reparar el daño
muscular, utilizar en procesos gluconeogénicos, incrementar la síntesis enzimática y
colaborar en el aporte energético.
Actúa como agente antiinflamatorio.
Incrementa la acción de la adrenalina en la vasoconstricción.

El comportamiento del cortisol durante la realización de actividad física es variable, ya que

influye el nivel de entrenamiento, la intensidad y la duración, y el estado nutricional, pero
sufre un aumento muy débil a intensidades bajas, incrementándose linealmente con la
intensidad de ejercicio a partir del 60% VO2max y si el ejercicio es prolongado. Una vez
finalizado el ejercicio permanece elevando, dando muestras de que participa en la
recuperación tisular. Aquellas lesiones deportivas que implican dolor suelen ocasionar
aumentos de la concentración de cortisol (agente antiinflamatorio).

 Gonadocorticoies : las hormonas excretadas son las mismas que las excretadas por los
órganos reproductores pero en menor medida.

24
 1.4.5. Páncreas

El páncreas es una glándula situada junto al hígado y detrás y ligeramente por debajo del
estómago, permitiéndole regular la actividad del hígado a través de una conexión mediante
vasos comunicantes (vena porta). Las dos hormonas pancreáticas más importantes son
la insulina (regula la entrada de glucosa a las células) y el glucagón (aumenta la
disponibilidad de glucosa circulante).

Cuando los niveles de glucosa en sangre son elevados, como por ejemplo después de comer
(hiperglucemia) se excreta insulina, la cual va a:

✔ Facilitar el transporte de glucosa a los músculos.

✔ Facilita la glucogénesis.
✔ Inhibe la gluconeogénesis.
Podemos decir entonces que la principal función que va a desarrollar la insulina es disminuir la
concentración de glucosa en sangre.

La respuesta de la insulina al ejercicio muestra un comportamiento bifásico, teniendo un

descenso a intensidades moderadas, pero a partir de intensidades del 60-65% del VO2max
muestra un incremento que suele ocurrir cuando se produce el umbral anaeróbico. En cambio
en ejercicio de intensidad elevada que se mantienen en el tiempo, esta hormona disminuye su
concentración (descenso secreción y aumento consumo por el músculo).

Como consecuencia del ejercicio la insulina en plasma puede descender hasta un 50% de los
valores basales, y se va a relacionar tanto con la duración como con la intensidad. La insulina
tiende a recuperar los valores basales entre 3 y 5 minutos (debido al descenso de la actividad
simpático-adrenal) tras finalizar la actividad física. El descenso de la insulina es menos
drástico en sujetos entrenados que en sujetos no entrenados durante el ejercicio prolongado.
El hecho de que la insulina se reduzca durante el ejercicio físico no es peligroso, puesto que
esta actividad aumenta la sensibilidad de los tejidos hacia la hormona, de manera que su
función se vuelve más eficaz. Esta circunstancia es clave para los diabéticos, ya que con el
ejercicio regular pueden conseguir una buena gestión de la glucemia utilizando menos
cantidad de insulina.

25
En sujetos entrenados se ha observado:

En reposo, mayor capacidad de unión y sensibilidad ante el receptor, también

durante la recuperación tras esfuerzo.

En ejercicio, disminuye la sensibilidad.

El descenso de esta hormona junto con la aparición de catecolaminas, cortisol y GH es una

ventaja para el rendimiento, pues favorece la salida de glucosa hepática y la rápida captación
de glucosa por el músculo activo. Además, permite agilizar la liberación de ácidos grasos libres
desde el tejido adiposo cuando el ejercicio es de larga duración.

La otra hormona secretada por el páncreas, el glucagón, será excretada cuando los niveles de
glucemia en sangre estén por debajo de sus niveles normales (hipoglucemia) y tendrá los
efectos opuestos a la insulina. Las acciones del glucagón van a ser:

✔ Favorecer la glucogenólisis
✔ Gluconeogénesis
✔ Lipólisis
✔ Formación de cuerpos cetónicos.
Durante la realización de ejercicio, se produce un aumento en la liberación de glucagón,
manteniéndose elevado hasta transcurridos 30 min tras su finalización. El incremento del
glucagón depende más del tiempo que de la intensidad.

Cuando estamos realizando ejercicio, el cuerpo está constantemente intentando mantener los
niveles de glucemia; sin embargo, los niveles de insulina tienden a disminuir, debido a que
durante el ejercicio se incrementa la sensibilidad del cuerpo por la insulina, por lo que no es
necesario mantener altos niveles de insulina para transportar la glucosa a las células
musculares. El glucagón va a mantener la concentración de glucosa en sangre mediante la
estimulación de la gluconeogénesis.

  Figura 4. Cambios de los niveles en plasma de glucosa (a), insulina (b) y glucagón (c) en sujetos entrenados y
no entrenados durante la realización de un ejercicio. Wilmore y Costill 2006.

26
 1.4.6. Gónadas

Las gónadas representan las glándulas reproductoras masculinas (testículos) y femeninas (ovarios).
Estas glándulas tienen una doble labor: por un lado la gametogénesis, a través de la cual se desarrolla
la función reproductiva; y por otra parte la función endocrina, orientada a la expresión de los
caracteres sexuales primarios y secundarios. Para conseguir tales desempeños, las gónadas se encargan
de secretar hormonas anabólicas que favorecen diversos procesos de construcción dentro del
organismo:

Los testículos liberan andrógenos. El más importante es la testosterona, responsable del desarrollo de
los caracteres sexuales secundarios, de la espermatogénesis, del desarrollo muscular y de la
maduración del esqueleto. Otra función importante es la estimulación del crecimiento musculo-
esquelético (diferencias entre hombres y mujeres), y responsables de la hipertrofia muscular durante el
entrenamiento de fuerza.

Pero lo más trascendental desde el punto de vista del rendimiento físico-deportivo es su capacidad para
incrementar la síntesis de glucógeno muscular actuando sobre la glucógeno sintetasa, su facultad para
ampliar los depósitos de fosfocreatina y su habilidad para ejercer un efecto anabólico sobre las proteínas.
De hecho, los efectos sobre el crecimiento músculo-esquelético del entrenamiento de la fuerza, solo son
posibles por la mediación de la testosterona sobre la retención de proteínas musculares y la hipertrofia
muscular. Esto tiene dos consecuencias importantes:

Algunos deportistas han usado esteroides anabólicos para incrementar de forma artificial
sus niveles naturales de fuerza por vía estructural o hipertrófica.

El incremento de la fuerza máxima por vía estructural no será posible hasta que el
organismo sea capaz de segregar testosterona. Por lo tanto un entrenamiento de la fuerza,
vía hipertrofia muscular, en la etapa infantil no tiene sentido.

Los ovarios liberan estrógenos y progesterona. Los primeros desarrollan las características sexuales
secundarias de la mujer, participan en el ciclo menstrual y en algunos cambios asociados al embarazo. La
progesterona estimula la fase secretora del ciclo menstrual, prepara el útero para el embarazo y los
senos para la lactancia.

  Testículos.   Los ovarios son gónadas femeninas.

27
 1.4.7. Riñones

Aunque no se consideran como

glándulas endocrinas, liberan una
hormona esencial como es la
eritropoyetina, la cual va a
estimular la formación de glóbulos En la unidad didáctica 4 analizamos
rojos en las células de la médula algunos de los aspectos clave de la
ósea. Una de las mayores EPO, no obstante si quieres
profundizar al respecto visita el
adaptaciones al entrenamiento en
intersante estudio de Jelkman,
altitud es la capacidad de liberar más 2011: Regulation of erythropoietin
eritropoyetina y, por lo tanto, más production, donde analiza la
glóbulos rojos, encargados del regulación de la producción de
eritropoyetina.
transporte de O2 y CO2. Esta
importante función de la
eritropoyetina ha supuesto que sea
utilizada como la sustancia dopante
por excelencia durante muchos años.

La vida media de la eritropoyetina es de unas cinco horas, y la producción

de esta hormona depende del equilibrio entre el aporte de O2 a los tejidos
y las necesidades que estos presenten. La respuesta de la EPO va a
depender de la saturación de O2 por la hemoglobina, es necesario que
descienda por debajo del 91% para que se produzca su secreción.

Los riñones responderán al descenso de la tensión arterial o del flujo

sanguíneo produciendo una hormona llamada renina, que a su vez
convierte la proteína del plasma angiotensinógeno en angiotensina II,
para que actúe de esta manera sobre la regulación hídrica orgánica,
consiguiendo el incremento en la tensión arterial y el volumen sanguíneo.

28
 1.5. Respuesta endocrina al ejercicio

Existen dos aspectos clave en el estudio del comportamiento endocrino durante el ejercicio.
Por una parte, se debería conocer cómo las hormonas facilitan el paso de un estado de
equilibrio del medio interno en reposo, a una situación de gran exigencia energética y su
influencia en la reversibilidad de este estado. Y por otro lado, habría que explicar la manera en
que el ejercicio físico crónico puede influir en el comportamiento hormonal, aumentado la
eficiencia del sistema endocrino.

Las respuestas endocrinas frente al ejercicio dependen en gran parte de las condiciones que
rodean a la propia práctica. Entre los factores más destacados están:

✔ La intensidad del ejercicio: existe un umbral de intensidad que determina la forma y

el contenido de la respuesta endocrina.
✔ La duración del ejercicio: algunas hormonas solo empiezan a estar presentes en el
plasma después de que el ejercicio se lleva desarrollando durante un cierto tiempo.
Esto ocurre independientemente de la intensidad a la que se desarrolle el ejercicio, por
lo que también parece existir un umbral de duración. El tiempo de trabajo puede ser
un factor que intervenga sobre los niveles hormonales, como sucede con la
testosterona.
✔ Los efectos del entrenamiento: el entrenamiento regular modifica el umbral de
intensidad. El aumento en la capacidad funcional del sistema endocrino puede
explicarse por la hipertrofia de algunas glándulas endocrinas y por la modificación en
la sensibilidad de algunos tejidos a las hormonas.
✔ El estrés psicológico: esta situación emocional modifica el funcionamiento del sistema
simpático-adrenal. Los deportistas con un adecuado control mental y una buena
autoafirmación tienen mayores niveles de testosterona antes de comenzar la
competición. De la misma manera, tras el partido los ganadores tienen mayores
concentraciones de testosterona que los perdedores. Por otro lado, los deportistas más
ansiosos y con mayor grado de emotividad, pueden ser los que sufran una mayor
descarga de catecolaminas asociada al ejercicio.
✔ La presión atmosférica: la hipoxia puede modificar la concentración basal de
hormonas y la respuesta de estas sustancias al ejercicio.
✔ La temperatura: algunas hormonas como las catecolaminas, el cortisol y la hormona
del crecimiento, aumentan su presencia en plasma cuando el ejercicio se desarrolla
con altas temperaturas.
✔ La dieta y la disponibilidad de hidratos de carbono: las reservas de glucógeno pueden
interferir en el desarrollo hormonal durante el ejercicio. De esta forma, una dieta rica
en hidratos de carbono y la administración de glucosa durante el ejercicio pueden
modular la secreción de hormonas relacionadas con la movilización de las reservas
energéticas. Por otra parte, el momento de la comida y la cantidad de alimento
también pueden ser factores determinantes para el comportamiento del cortisol: el
ejercicio realizado antes de las comidas puede reducir el incremento de esta hormona
y una comida copiosa puede mitigar su respuesta al ejercicio.
✔ Otros factores: el ciclo menstrual en la mujer, la posición del cuerpo cuando se
realiza ejercicio, el nivel de cansancio o los ritmos circadianos, son elementos
determinantes de la respuesta endocrina.

29
 1.6. Efectos hormonales sobre el metabolismo y la energía

El metabolismo de los hidratos de carbono y de las grasas serán los encargados del aporte de ATP para la
realización de actividades físicas prolongadas, y varias hormonas van a ser las encargadas de asegurar el
aporte de estos nutrientes para su utilización y posterior obtención de energía.

 Regulación del metabolismo de la glucosa durante el ejercicio

La glucosa se almacena en el músculo y en el hígado (UD 2) y la realización de actividad física
va a desencadenar unas mayores necesidades de glucosa, por lo que la glucosa debe ser
liberada de los depósitos donde se encuentra para realizar su función, aumentándose la
glucogenólisis y la gluconeogénesis.

Las principales hormonas que van a intervenir en la regulación de los niveles de glucosa en
sangre son: el glucagón, la adrenalina, la noradrenalina y el cortisol. Los niveles de la
glucosa en sangre dependen del equilibrio de dos factores, del consumo por parte de los
músculos y de la producción por parte del hígado; este equilibrio está regulado por el
glucagón, el cual aumenta durante la realización de ejercicio. Esta realización de ejercicio va a
ocasionar un aumento de catecolaminas (adrenalina y noradrenalina), las cuales junto con el
glucagón van a aumentar la glucogenólisis. Junto con estos incrementos el ejercicio origina un
aumento del cortisol, el cual es fundamental en la liberación de aminoácidos que el hígado
utilizará para formar glucosa en la gluconeogénesis. Vemos, por lo tanto, la acción de estas
cuatro hormonas que, junto con la hormona del crecimiento que aumenta la movilización
de los ácidos grasos y disminuye el consumo celular de glucosa, son fundamentales en la
regulación de los niveles de glucosa.

Cuanto mayor es la intensidad del ejercicio, mayor es la liberación de catecolaminas,

que originan un mayor aumento de liberación de glucosa por el hígado, liberando más de la
que se necesita, y este proceso origina que no solo se libere glucosa en el hígado, sino
también en los músculos. Durante la realización de actividad física primero se consumirá la
glucosa almacenada en los músculos en forma de glucógeno y posteriormente la glucosa
liberada al torrente sanguíneo por el hígado, la cual queda circulando por el torrente
sanguíneo hasta que es utilizada si el ejercicio cesa, la glucosa circulante liberada por el
hígado se utilizará para rellenar los depósitos musculares de glucógeno, pero si el ejercicio
continúa, la glucosa hepática será la encargada de satisfacer las demandas musculares. Si el
ejercicio se prolonga aún más y se agotan las reservas de glucógeno hepático, aumentaran las
concentraciones de glucagón, que junto con el cortisol estimularán la gluconeogénesis.

  Figura 5. Cambios en la concentración de adrenalina, noradrenalina, glucagón, cortisol y glucosa durante la

realización de un esfuerzo en bici al 60% VO2max. Wilmore y Costill 2010.

30
 Pero la glucosa tiene que ser puesta a disposición de las células musculares, y aquí es donde
entra la insulina, la cual va a favorecer el paso de la glucosa de la sangre a las células
musculares. Al contrario de lo que podríamos pensar, las concentraciones de insulina no
aumentan durante la realización de actividad física, aunque aumenten los requerimientos y la
concentración de glucosa en sangre; esto es debido a que se produce un aumento de la
sensibilidad de las células musculares por la insulina durante la realización de actividad física.
Además las propias células musculares parecen tener un efecto similar al de la insulina
aumentando el número de receptores, con lo cual no se necesitaría concentraciones más
elevadas de insulina.

 Regulación del metabolismo de las grasas

Durante la realización de actividad física el metabolismo de las grasas contribuye en menor
medida que el de los hidratos de carbono, pero son imprescindibles cuando las reservas de
hidratos de carbono se acaban o son bajas; entonces el sistema endocrino acelera la lipólisis,
la cual es estimulada por la adrenalina y noradrenalina. Los triglicéridos (forma de
almacenamiento de las grasas) son reducidos a ácidos grasos (forma de utilización de las
grasas) por la lipasa activada por el cortisol, la adrenalina, la noradrenalina y la hormona del
crecimiento. El cortisol se encarga de esta función durante los 30-45 primeros minutos de
actividad física, momento en el cual alcanzan su mayor nivel de concentración, pero la lipasa
sigue presente, por lo que las otras tres hormonas (catecolaminas y hormona del
crecimiento) son las encargadas de estimular la lipasa a partir de este momento.

  Figura 6. Cambios en la concentración de cortisol y ácidos grasos (a) y hormona del crecimiento, adrenalina, y
ácidos grasos libres (b) en sangre durante la realización de un ejercicio prolongado.

Las hormonas han sido utilizas como sustancias dopantes tratando de incrementar el rendimiento
deportivo. Especial interés ha tenido el uso de la hormona del crecimiento, los esteroides
anabolizantes y la eritropoyetina. Si quieres profundizar en el uso de estas hormonas como
sustancias dopantes, revisa el estudio de Duntas & Popovic, 2012: Hormones as doping in sports.

31
 1.7. Efectos hormonales sobre el equilibrio de los electrolitos y
fluidos durante el ejercicio

El sistema endocrino realiza una importante función en la regulación de los niveles de los líquidos
corporales, y aunque los hemos visto a lo largo de otras unidades, veremos aquí un resumen de esta
función, que realizan a través del mecanismo de aldosterona y reninaangiotensina y a través de la
hormona antidiurética.

Renina-angiotensina

Los riñones van a ejercer una importante labor como regulador de la tensión arterial, y
sobre la regulación de los líquidos corporales. Cuando nuestro volumen plasmático se ve
reducido, la tensión arterial también disminuye y es detectado por células en los riñones. Estas
células pueden ser estimuladas por un descenso de la presión arterial, por un descenso del
volumen sanguíneo o por estimulación simpática.

Ante la menor tensión arterial, los riñones producen renina, la cual es capaz de convertir la
proteína angiotensinógeno en angiotensina I, la cual se convierte en la sangre en angiotensina
II, y va a actuar de dos formas diferentes, mediante vasoconstricción aumentando las
resistencias periféricas y, por lo tanto, la tensión arterial y en segundo lugar activando la
aldosterona, la cual aumentará la absorción de sodio en los riñones, y como la absorción de
sodio va acompañada de una absorción de agua, aumentará el volumen plasmático y por lo
tanto la tensión arterial. Durante el ejercicio se va a producir un aumento de la concentración
de aldosterona, debido a una disminución de la presión venosa y del flujo renal, recordad que
uno de los efectos de la activación simpática es la disminución del flujo a los tejidos no activos
(Redistribución sanguínea UD 3). Como se trata de una hormona esteroidea precisa de un
tiempo elevado para que sus efectos se produzcan, teniendo sus principales acciones durante la
recuperación. La respuesta del sistema renina angiotensina será (López Chicharro & Fernández
Vaquero, 2010):

Intensidad: La respuesta dependerá de la intensidad mostrando un comportamiento

bifásico. La activación simpático adrenal condiciona esta respuesta, de manera que un
descenso de catecolaminas origina un descenso de renina y aldosterona.
Duración: a mayor duración mayor respuesta.
Posición corporal: ejercicios en posición horizontal disminuyen la respuesta de la renina.

32
Hormona antidiuretica (ADH)

Esta hormona se libera por un incremento de la concentración de solutos en sangre. Durante

la realización de actividad física perdemos agua de la sangre, lo que origina una mayor
concentración de solutos. El plasma circulante llega al hipotálamo, donde están los
osmorreceptores encargados del control de la osmolaridad de la sangre, y que cuando
incrementa el hipotálamo libera ADH, que recordemos aumenta la reabsorción de agua,
aumentando el nivel de los fluidos y, por lo tanto, el volumen de plasma.

Al igual que con la renina-angiotensina, la activación simpático-adrenal condiciona la respuesta

de la ADH al ejercicio. Cuando la sudoración es elevada se produce un aumento de la
osmolaridad, produciendo un efecto sobre el núcleo supraóptico del hipotálamo y aumentando la
liberación e ADH, ahorrando agua (López Chicharro & Fernández Vaquero, 2010).

  Figura 7. Respuesta plasmática de la aldosterona y de la actividad de la renina ante un ejercicio incremental.

López Chicharro et al., 2010.

33
 1.8. Adaptaciones Endocrinas al ejercicio

Adrenalina y noradrenalina: en reposo los valores de noradrenalina son similares entre sujetos
entrenados y sedentarios, siendo superiores los valores de adrenalina en entrenados. La
respuesta durante la realización de ejercicio es más atenuada en sujetos entrenados, mostrando
además un incremento de las mismas a tasas mayores de trabajo. Los deportistas entrenados en
modalidades anaeróbicas muestran una mayor activación simpático-adrenal durante el ejercicio de
máxima intensidad que los deportistas de resistencia aeróbica.

Hormona del crecimiento: muestra una disminución de su secreción a una intensidad

determinada con la realización de ejercicio crónico.

Aldosterona: la realización de actividad física habitual no modifica los valores de reposo de esta
hormona, ni la respuesta de la misma ante la realización de actividad. Los sujetos entrenados en
resistencia parecen tener una menor actividad en reposo.

Hormona antidiurética: sin cambios en las concentraciones en reposo tras el entrenamiento.

Menor respuesta ante una determinada intensidad tras un periodo de
entrenamiento. Adaptaciones similares a los de la aldosterona.

Tiroxina y triyodotironina: no hay un consenso sobre los efectos del ejercicio, pero el
entrenamiento parece disminuir su secreción. Es posible que el aumento de la sensibilidad a la
triyodotironina origine esa disminución junto con un aumento de la sensibilidad hacia la T3 o
triyodotironina

Eritropoyetina: aumentos de 10-30% de las concentraciones basales de EPO en sujetos

entrenados.

Insulina: menor disminución de insulina en sujetos entrenados que en no entrenados en

respuesta al ejercicio, debido a menores niveles de catecolaminas en entrenados. El
entrenamiento aumenta la sensibilidad a la insulina en reposo y durante el ejercicio disminuye su
sensibilidad, disminuyendo la dependencia de la glucosa y aumentando la capacidad de utilización
de ácidos grasos.

Glucagón: durante el ejercicio, los sujetos entrenados muestran un menor aumento de las
concentraciones de glucagón (disminución de adrenalina y noradrenalina).

Hormona del crecimiento: no se muestran cambios en las concentraciones basales antes y

después de un programa de entrenamiento, pero los sujetos entrenados en intensidad muestran
mayores valores en reposo. Un programa de entrenamiento aeróbico de 6 semanas ocasiona una
disminución de la GH durante la realización de una carga submáxima.

Cortisol: los sujetos entrenados muestran una menor liberación a una intensidad determinada,
aumentando el tiempo de agotamiento de la glándula. Mayores concentraciones de cortisol se han
relacionado con mejor rendimiento.

Testosterona: los valores de reposo tienden a ser menores en sujetos entrenados en resistencia,
parece existir un volumen umbral de entrenamiento a partir del cual se produce este hecho (>104
km/sem) (De Souza et al., 1994); sin embargo, otros estudios no muestran cambios en
deportistas entrenados (Lucia et al., 1996).

34
 2. Resumen

Durante esta unidad didáctica hemos analizado las funciones del sistema
endocrino, sus principales glándulas y hormonas, atendiendo a
aquellas más directamente relacionadas con la actividad física y
analizando cuáles van a ser sus funciones y su comportamiento durante la
realización de actividad física. El sistema endocrino va a tener
importantes efectos sobre el metabolismo durante la realización de
actividad física, así como control sobre los líquidos corporales y la tensión
arterial.

Os invito a que cumplimentéis el siguiente cuadro para conocer de forma

clara los efectos de la diferentes hormonas y su respuesta al ejercicio.

HORMONA RESPUEST A AL EFECTOS

EJERCICIO

Hormona
Adenohipófisis crecimiento (GH)
Tirotropina (TSH)

Adrenocorticotropa
(ACTH)

Antidiurética
Neurohipófisis (ADH)
Tiroxina

Triyodotironina

Calcitonina

Adrenalina
Médula
Noradrenalina
suprarrenal

Aldosterona
Corteza
Cortisol
suprarrenal

Insulina
Páncreas Glucagón

Renina
Riñón Eritroproyetina
(EPO)

Testículos Testosterona

Ovarios Estrógenos

35
 3. Mapa conceptual

Mapa Conceptual 1: Homeostasis Glucosa

36
Mapa Conceptual 2: Hormonas

37
 4.. Recursos bibliográficos

Bibliografía Básica

Córdova Martínez, A. (2013). Fisiología deportiva. Editorial Síntesis.

González Gallego, J. (1992). Fisiología de la actividad física y del deporte. Interamericana.

McGraw-Hill.

Thibodeau, G. A., &y Patton, K. T. (2007). Anatomía y fisiología. Editorial Evolve.

Wilmore, J. H., &y Costill, D. L. (2010). Fisiología del esfuerzo y del deporte. Editorial
Paidotribo.

Bibliografía Complementaria

Bandyopadhyay, A., Ping, F. W. y Keong, C. C. (2011). Effects of acute supplementation of

caffeine and Panax ginseng on endurance running performance in a hot and humid
environment. J Hum Ergol (Tokyo), 40(1-2), 63-72.

Baumann, G. (1991). Growth hormone heterogeneity: genes, isohormones, variants, and

binding proteins. Endocr Rev, 12(4), 424-449. doi: 10.1210/edrv-12-4-424.

Berchtold, P., Berger, M., Cuppers, H. J., Herrmann, J., Nieschlag, E., Rudorff, K., . . .
Kruskemper, H. L. (1978). Non-glucoregulatory hormones (T4, T3, rT3, TSH, testosterone)
during physical exercise in juvenile type diabetics. Horm Metab Res, 10(4), 269-273. doi:
10.1055/s-0028-1093412.

Blomqvist, C. G., Lewis, S. F., Taylor, W. F. y Graham, R. M. (1981). Similarity of the

hemodynamic responses to static and dynamic exercise of small muscle groups. Circ Res,
48(6 Pt 2), I87-92.

Boger, R. H. (1999). Nitric oxide and the mediation of the hemodynamic effects of growth
hormone in humans. J Endocrinol Invest, 22(5 Suppl), 75-81.

Clausen, J. P. (1977). Effect of physical training on cardiovascular adjustments to exercise in

man. Physiol Rev, 57(4), 779-815.

Davies, C. T., Few, J., Foster, K. G. y Sargeant, A. J. (1974). Plasma catecholamine

concentration during dynamic exercise involving different muscle groups. Eur J Appl Physiol
Occup Physiol, 32(3), 195-206.

Devesa, J., Devesa, P. y Reimunde, P. (2010). [Growth hormone revisited]. Med Clin (Barc),
135(14), 665-670. doi: 10.1016/j.medcli.2009.10.017.

Donahue, C. P., Kosik, K. S. y Shors, T. J. (2006). Growth hormone is produced within the
hippocampus where it responds to age, sex, and stress. Proc Natl Acad Sci U S A, 103(15),
6031-6036. doi: 10.1073/pnas.0507776103.

38
French, D. N., Kraemer, W. J., Volek, J. S., Spiering, B. A., Judelson, D. A., Hoffman, J. R., y
Maresh, C. M. (2007). Anticipatory responses of catecholamines on muscle force production. J
Appl Physiol (1985), 102(1), 94-102. doi: 10.1152/japplphysiol.00586.2006.

Galbo, H. (1983). Hormonal and metabolic adaptation to exercise. Stuttgart: George Thieme
Verlag.

Galbo, H. (1986). The hormonal response to exercise. Diabetes Metab Rev, 1(4), 385-408.

Garrett, W. y Kirkendall, D. (2000). Exercise and Sports Science. Nueva York: Williams &
Wilkins.

Griffin, J. y Odjeda, S. (1996). Textbook of Endocrine Physiology. Nueva York: Oxford

University.

Hackney, A. C., Davis, H. C. y Lane, A. R. (2016). Growth Hormone-Insulin-Like Growth Factor

Axis, Thyroid Axis, Prolactin, and Exercise. Front Horm Res, 47, 1-11. doi:
10.1159/000445147.

Hackney, A. C. y Viru, A. (2008). Research methodology: endocrinologic measurements in

exercise science and sports medicine. J Athl Train, 43(6), 631-639. doi: 10.4085/1062-6050-
43.6.631.

Hakkinen, K., Newton, R. U., Gordon, S. E., McCormick, M., Volek, J. S., Nindl, B. C., . . .
Kraemer, W. J. (1998). Changes in muscle morphology, electromyographic activity, and force
production characteristics during progressive strength training in young and older men. J
Gerontol A Biol Sci Med Sci, 53(6), B415-423.

Horton, T. J., Pagliassotti, M. J., Hobbs, K. y Hill, J. O. (1998). Fuel metabolism in men and
women during and after long-duration exercise. J Appl Physiol (1985), 85(5), 1823-1832.

Hymer, W. C., Kraemer, W. J., Nindl, B. C., Marx, J. O., Benson, D. E., Welsch, J. R., . . .
Deaver, D. R. (2001). Characteristics of circulating growth hormone in women after acute
heavy resistance exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab, 281(4), E878-887.

Jorgensen, J. O., Moller, L., Krag, M., Billestrup, N. y Christiansen, J. S. (2007). Effects of
growth hormone on glucose and fat metabolism in human subjects. Endocrinol Metab Clin
North Am, 36(1), 75-87. doi: 10.1016/j.ecl.2006.11.005.

Kanaley, J. A., Weltman, J. Y., Pieper, K. S., Weltman, A. y Hartman, M. L. (2001). Cortisol and
growth hormone responses to exercise at different times of day. J Clin Endocrinol Metab,
86(6), 2881-2889. doi: 10.1210/jcem.86.6.7566.

Kindermann, W., Schnabel, A., Schmitt, W. M., Biro, G., Cassens, J. y Weber, F. (1982).
Catecholamines, growth hormone, cortisol, insulin, and sex hormones in anaerobic and
aerobic exercise. Eur J Appl Physiol Occup Physiol, 49(3), 389-399.

Kjaer, M., Christensen, N. J., Sonne, B., Richter, E. A. y Galbo, H. (1985). Effect of exercise on
epinephrine turnover in trained and untrained male subjects. J Appl Physiol (1985), 59(4),
1061-1067.

Kjaer, M., Secher, N. H. y Galbo, H. (1987). Physical stress and catecholamine release.
Baillieres Clin Endocrinol Metab, 1(2), 279-298.

Kraemer, W. J., Dunn-Lewis, C., Comstock, B. A., Thomas, G. A., Clark, J. E. y Nindl, B. C.
(2010). Growth hormone, exercise, and athletic performance: a continued evolution of
complexity. Curr Sports Med Rep, 9(4), 242-252. doi: 10.1249/JSR.0b013e3181e976df.

39
Kraemer, W. J., Fleck, S. J., Dziados, J. E., Harman, E. A., Marchitelli, L. J., Gordon, S. E., . . .
Triplett, N. T. (1993). Changes in hormonal concentrations after different heavy-resistance
exercise protocols in women. J Appl Physiol (1985), 75(2), 594-604.

Kraemer, W. J., Gordon, S. E., Fleck, S. J., Marchitelli, L. J., Mello, R., Dziados, J. E., . . . Fry, A.
C. (1991). Endogenous anabolic hormonal and growth factor responses to heavy resistance
exercise in males and females. Int J Sports Med, 12(2), 228-235. doi: 10.1055/s-2007-
1024673.

Lavoie, J. M., Bonneau, M. C., Roy, J. Y., Brisson, G. R. y Helie, R. (1987). Effects of dietary
manipulations on blood glucose and hormonal responses following supramaximal exercise. Eur
J Appl Physiol Occup Physiol, 56(1), 109-114.

Liu, H., Bravata, D. M., Olkin, I., Friedlander, A., Liu, V., Roberts, B., . . . Hoffman, A. R.
(2008). Systematic review: the effects of growth hormone on athletic performance. Ann
Intern Med, 148(10), 747-758.

López Chicharro, J. y Fernández Vaquero, A. (2010). Fisiología del ejercicio (3.ª ed.).
Panamericana.

Mazzaferri, E. (1985). Endocrinology. Nueva York: Medical Examination Publishing.

McMurray, R. G., Eubank, T. K. y Hackney, A. C. (1995). Nocturnal hormonal responses to

resistance exercise. Eur J Appl Physiol Occup Physiol, 72(1-2), 121-126.

McMurray, R. G., & Hackney, A. C. (2005). Interactions of metabolic hormones, adipose tissue
and exercise. Sports Med, 35(5), 393-412.

Pritzlaff, C. J., Wideman, L., Weltman, J. Y., Abbott, R. D., Gutgesell, M. E., Hartman, M. L., . .
. Weltman, A. (1999). Impact of acute exercise intensity on pulsatile growth hormone release
in men. J Appl Physiol (1985), 87(2), 498-504.

Rudman, D., Feller, A. G., Nagraj, H. S., Gergans, G. A., Lalitha, P. Y., Goldberg, A. F., . . .
Mattson, D. E. (1990). Effects of human growth hormone in men over 60 years old. N Engl J
Med, 323(1), 1-6. doi: 10.1056/NEJM199007053230101.

Scheepens, A., Sirimanne, E. S., Breier, B. H., Clark, R. G., Gluckman, P. D. y Williams, C. E.
(2001). Growth hormone as a neuronal rescue factor during recovery from CNS injury.
Neuroscience, 104(3), 677-687.

Scheepens, A., Williams, C. E., Breier, B. H., Guan, J. y Gluckman, P. D. (2000). A role for the
somatotropic axis in neural development, injury and disease. J Pediatr Endocrinol Metab, 13
Suppl 6, 1483-1491.

Stokes, K. (2003). Growth hormone responses to sub-maximal and sprint exercise. Growth
Horm IGF Res, 13(5), 225-238.

Weltman, A., Weltman, J. Y., Schurrer, R., Evans, W. S., Veldhuis, J. D. y Rogol, A. D. (1992).
Endurance training amplifies the pulsatile release of growth hormone: effects of training
intensity. J Appl Physiol (1985), 72(6), 2188-2196.

Weltman, A., Weltman, J. Y., Womack, C. J., Davis, S. E., Blumer, J. L., Gaesser, G. A. y
Hartman, M. L. (1997). Exercise training decreases the growth hormone (GH) response to
acute constant-load exercise. Med Sci Sports Exerc, 29(5), 669-676.

Wilmore, J. y Costill, D. (2015). Fisiología del esfuerzo y del deporte. Panamericana.

Zouhal, H., Jacob, C., Delamarche, P. y Gratas-Delamarche, A. (2008). Catecholamines and

the effects of exercise, training and gender. Sports Med, 38(5), 401-423.

40
Otros Recursos

Human-insulin-hexamer-3D-ribbons. Disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/com

mons/5/57/Human-insulin-hexamer-3D-ribbons.png. Consultado: 25/11/2014 [en
línea]. Licencia: Dominio Público.

KES47. Scheme female reproductive system-es. Disponible en http://upload.wikimedia.org/wi

kipedia/commons/8/8b/Scheme_female_reproductive_system-es.svg. Consultado:
25/11/2014 [en línea]. Licencia: Dominio Público.

Illu testis surface. Disponible en http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c3/Illu_tes

tis_surface.jpg. Consultado: 25/11/2014 [en línea]. Licencia: Dominio Público.

The original uploader was Arnavaz at French Wikipedia. Glándula tiroides. Disponible en htt
p://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9a/Thyroid_gland-es.svg. Consultado:
25/11/2014 [en línea]. Licencia: Dominio Público.

41