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L
funciones ejecutivas en el niño iniciando por
el periodo de lactancia y continuando hasta
la adultez. Igualmente se examinan los
cambios de estas habilidades cognoscitivas
Las Funciones Ejecutivas durante la senectud ya que son
a través de la Vida particularmente sensibles al proceso de
envejecimiento.
Palabras clave: Funciones ejecutivas,
lóbulo frontal, desarrollo, flexibilidad,
Mónica Rosselli
atención, planeación, niños,
Departamento de Psicología envejecimiento.
Florida Atlantic University,
Davie, Florida EEUU
Summary
María Beatriz Jurado
Executive functions include a group of
Departamento de Psicología
Florida Atlantic University, cognitive abilities that aim to help the
Davie, Florida EEUU individual adapt to new and complex
situations. A variety of skills are included
Esmeralda Matute among the executive functions such as
Instituto de Neurociencias, abilities of goal formation, carrying out goal-
Universidad de Guadalajara directed plans, cognitive flexibility, inhibitory
Guadalajara, México control, self-monitoring, and verbal fluency.
This article aims at reviewing the
development of executive functions from
Correspondencia: Mónica Rosselli, Ph. D. infancy to adulthood. The age-related
Departamento de Psicología, Florida Atlantic
University, 2912 College Avenue, Davie, decline of executive functions is also
Florida 33314, EEUU. Correo electrónico: examined as executive skills are particularly
mrossell@fau.edu sensitive to the aging process.
o
Revista Neuropsicología, Neuropsiquiatría y Neurociencias, Abril 2008, Vol.8, N .1, pp. 23-46 23
Rosselli, Jurado & Matute
Key words: Executive functions, frontal Salthouse (2005) sostiene que las
lobe, development, flexibility, attention, habilidades de razonamiento y rapidez
planning, children, aging. perceptual actúan como funciones básicas
para cualquier otro tipo de tarea ejecutiva.
Sin embargo, esta posición unitaria ha sido
debatida por otros autores dada la
Introducción numerosa lista de habilidades parcialmente
Las funciones ejecutivas incluyen un grupo interrelacionadas que se incluyen dentro de
de habilidades cognoscitivas cuyo objetivo las funcione ejecutivas. Así por ejemplo,
principal es facilitar la adaptación del Godefroy, Cabaret, Petit-Chenal, Pruvo, &
individuo a situaciones nuevas y complejas Rousseaux (1999) proponen que las
yendo más allá de conductas habituales y funciones ejecutivas son claramente
automáticas (Collette, Hogge, Salmon, & fragmentables. Es poco probable que la
van der Linden, 2006). Una gran variedad capacidad para realizar tareas ejecutivas
de destrezas han sido incluidas dentro de requiera de una sola habilidad cognoscitiva
las llamadas funciones ejecutivas tales de base. De hecho se ha observado que los
como la capacidad para establecer metas, pacientes con lesiones frontales presentan
el desarrollo de planes de acción, la un buen rendimiento en unas pruebas
flexibilidad de pensamiento, la inhibición de ejecutivas mientras que fracasan en otras
respuestas automáticas, la autorregulación (Godefroy et al., 1999). De la misma
del comportamiento, y la fluidez verbal manera, varios estudios encuentran una
(Anderson, 2002, Fisk & Sharp, 2004; baja correlación (alrededor de .40) entre
Lezak, 1983; Rosselli, Ardila, Lopera, & diversas pruebas ejecutivas (Lehto, 1996;
Pineda, 1997). Las funciones ejecutivas Miyake, Friedman, Emerson, Witzki, &
parecen ser indispensables para el logro de Howerter, 2000; Salthouse, Atkinson, &
metas escolares (Melzter & Krishnan, 2007) Berish, 2003) y es por eso que se ha
y laborales (Crépeau, Scherzer, Belleville, & concluido que las funciones ejecutivas
Desmarais, 1997) ya que coordinan y corresponden a constructos independientes
organizan procesos cognoscitivos básicos, pero moderadamente relacionados (Miyake
como son la memoria y la percepción et al., 2000).
(Welsh, 2002) requeridos para un Otra polémica asociada a la definición de
comportamiento propositivo. Es por eso que “funciones ejecutivas” es su asociación con
la alteración de estas funciones puede la capacidad cognoscitiva general. Algunos
limitar la capacidad del individuo para autores proponen una correlación estrecha
mantener una vida independiente y entre las dos (Duncan, 2005; Salthouse et
productiva, aún si otras habilidades al., 2003), mientras que otros consideran
cognoscitivas se encuentren intactas que la capacidad intelectual general o factor
(Lezak, 1983). “g” de inteligencia no constituye la base de
Las funciones ejecutivas han sido las funciones ejecutivas (Ardila, Pineda, &
conceptualizadas por algunos autores como Rosselli, 2000; Welsh, Pennington, &
de naturaleza unitaria es decir que tienen Groisser, 1991).
un tronco común y están estrechamente Las funciones ejecutivas tienen sus bases
relacionadas entre si (Rodriguez-Aranda & neuronales en los lóbulos frontales y su
Sudnet, 2006). Siguiendo esta misma línea,
Romine y Reynolds (2005) usaron el meta- podría ser indicio del cambio de estrategias
análisis para demostrar que el período de cognoscitivas que el niño sufre antes de
mayor desarrollo en las habilidades para entrar en la adolescencia que coincide con
planear, medidas con las pruebas de las el uso de de estrategias mas conservadoras
Torres de Londres y de Hanoi, ocurría entre y menos arriesgadas (Matute et al., en
los 5 y los 8 años de edad. Después de consideración). Vale la pena mencionar que
esta edad no parecen observarse cambios este cambio en la velocidad en el progreso
mayores en la destreza para solucionar de la solución de problemas que se ha
estos problemas. Más aún, se ha sugerido descrito en la adolescencia no se extiende
que los niños entre los 9 y los 13 años necesariamente a otras funciones
alcanzan ya niveles equivalentes a los del ejecutivas. Así por ejemplo, se ha descrito
adulto en el desempeño en estas pruebas un incremento lineal en la precisión y
(Anderson, Anderson, & Lajoie, 1996; velocidad de tareas de no verbales de tipo
Huizinga, Dolan, & van der Molen, 2006; inhibitorio después de la adolescencia
Welsh et al., 1991). (Davidson, Cruess, Diamond, O’Craven, &
Savoy, 1999).
Recientemente Matute y colaboradores (en
consideración) confirman que la etapa de Tal parece entonces que desde el
desarrollo comprendida entre los 5 y los 8 nacimiento hasta la adolescencia se
años se caracteriza por una mejoría observa un desempeño gradualmente mejor
acelerada en la solución de problemas que en tareas de solución de problemas,
se desacelera entre los 9 y los 10 años. progreso que se desacelera pero se
Estos autores utilizan una versión mantiene durante la adolescencia. En la
semejante a la de las torres pero sin que se mayoría de los casos el desempeño en esta
utilicen estacas. Esta versión es conocida etapa del desarrollo es ya equivalente al del
como Pirámide de México y forma parte de adulto. De Luca y colaboradores (2006)
una batería neuropsicológica (Matute, encuentra que la cúspide en las habilidades
Rosselli, Ardila, & Ostrosky, 2007). Los para solucionar problemas se logra, sin
resultados obtenidos por Matute y embrago, después de la adolescencia entre
colaboradores (en consideración) sugieren los 20 y los 29 años.
una etapa de desarrollo caracterizada por
importantes cambios entre los 5 y los 8 Flexibilidad cognoscitiva
años, que se van haciendo más paulatinos La flexibilidad cognoscitiva se refiere a la
a partir de los 9 y 10 años en cuanto a la habilidad para cambiar rápidamente de una
precisión en la ejecución en tanto que, la respuesta a otra empleando estrategias
velocidad para realizar los diseños continúa alternativas. Implica normalmente un
disminuyendo hasta la edad de 16 años. Es análisis de las consecuencias de la propia
interesante anotar que Matute y conducta y un aprendizaje de sus errores
colaboradores encontraron una leve (Anderson, 2002). Se estima que la
disminución en el número de aciertos en la flexibilidad cognoscitiva aparece entre los 3
solución de problemas en la Pirámide de y los 5 años cuando al niño se le facilita
México en el grupo de los niños de 11 y 12 cambiar de una regla a otra, por ejemplo,
años, disminución que ya había sido en tareas de clasificación de objetos (Espy,
mencionada por Anderson y colaboradores 1997). Es claro que esta flexibilidad es
en 2002. Esta regresión según Anderson dependiente del número de reglas que se
deterioro con la edad, lo que no sucede con necesario para producir respuestas
habilidades mediadas por áreas cerebrales correctas (Pousada Fernández, 1998).
más posteriores (Ardila & Rosselli, 2007;
Mediante la utilización de pruebas que
Daigneault, Braun, & Whitaker, 1992). La
miden la capacidad para inhibir una
observación de una vulnerabilidad especial
respuesta automática, varios autores han
del lóbulo prefrontal a los efectos de la
podido confirmar lo propuesto por Hasher y
edad, junto con la observación del deterioro
Zacks (1988). Utilizando las pruebas Stroop
específico de ciertos procesos cognitivos,
y Haylings (Burgess & Shallice, 1996), un
llevó al desarrollo de la teoría del
grupo de autores demostró un déficit en el
“envejecimiento del lóbulo frontal”, la cual
funcionamiento inhibitorio de un grupo de
propone que los procesos cognoscitivos
personas de edad avanzada al compararlo
mediados por el lóbulo frontal son los
con el rendimiento de un grupo de jóvenes
primeros en sufrir deterioro con la edad
(Belleville, Rouleau, & van der Linden,
avanzada (Dempster, 1992; West, 1996).
2006). Específicamente, el tiempo
A continuación revisaremos el cambio que necesario para nombrar los colores durante
se ha registrado con el envejecimiento en la la parte de interferencia de la prueba Stroop
habilidad para planear, el control de la incrementó significativamente en las
atención, la flexibilidad cognoscitiva y la personas mayores lo que replica los
fluidez verbal. resultados de otros autores (Van der Elst,
Van Boxtel, Van Breukelen, & Jolles, 2006).
Control atencional De igual manera, el grupo de mayor edad
Es ampliamente reconocido que el control se distinguió del grupo más joven por
de la atención constituye una de las áreas presentar un número incrementado de
cognitivas donde se observan mayores errores y requerir más tiempo para inhibir
efectos con la edad avanzada. Entre las respuestas inapropiadas en la prueba
teorías más influyentes que intentan Haylings.
explicar los procesos de atención en los
La relación entre la edad avanzada y los
ancianos se encuentra la hipótesis de déficit
problemas de control inhibitorio también
inhibitorio de Hasher y Zacks (1988), la cual
han sido evidenciados mediante el uso de
propone que un mal funcionamiento de los
pruebas de ejecución continuada donde se
mecanismos de inhibición es responsable
observa un incremento en el número de
por una gran variedad de problemas
errores de comisión en los grupos de
cognitivos asociados con la edad. En
participantes mayores (Haarmann, Ashiling,
particular, la falta de control inhibitorio
Davelaar, & Usher, 2005; Mani, Bedwell, &
produce, según las autoras, el ingreso a la
Miller, 2005; Rush, Barch, & Braver, 2006).
memoria de trabajo de información
irrelevante a la tarea que se realiza, Se ha intentado explicar los efectos de la
limitando así la capacidad de edad en los mecanismos inhibitorios como
procesamiento de información relevante. mediados por una lentificación cognoscitiva.
Este déficit inhibitorio trae como Salthouse y Meinz (1995) propusieron, por
consecuencia una mayor distractibilidad, así ejemplo, que el bajo rendimiento de las
como un incremento en el número de personas mayores en varias versiones de la
respuestas inapropiadas y en el tiempo prueba Stroop puede ser explicado por una
disminuida rapidez de procesamiento
de los 65 años. El estudio crossectional, por un grupo joven y uno adulto desaparecen
otro lado, encontró un deterioro gradual en (Phillips, Kliegel, & Martin, 2006). Estos
los puntajes de esta prueba desde los 35 resultados sugieren entonces que la
hasta los 85 años. Los autores concluyen capacidad para planear dependería
que en los estudios crosseccionales en los significativamente del tipo de tarea que se
que se comparan dos grupos con edades utilice.
diferentes existen variables educativas que
diferencian a las dos cohortes y que Flexibilidad Cognoscitiva
podrían estar actuando como variables Las capacidades de flexibilidad cognoscitiva
aleatorias limitando los resultados. en la población adulta han sido
extensivamente estudiadas mediante la
Brennan, Welsh, y Fisher (1997)
prueba de Clasificación de Tarjetas de
examinaron la interacción entre la dificultad
Wisconsin (Wisconsin Card Sorting Test
de la prueba y los efectos de la edad
[WCST]), aunque no se han obtenido aún
comparando el rendimiento en la Torre de
resultados concluyentes. Axelrod y Henry
Hanoi entre un grupo de adultos jóvenes
(1992) encontraron un incremento
(edad promedio 19 años) y dos grupos de
significativo en el número de errores y
adultos de edad avanzada (edades
respuestas perseverativas después de los
promedio 65 y 75 años, respectivamente).
60 años, así como una disminución en el
Al realizar la prueba utilizando 3 discos, no
número de categorías completadas.
hubo diferencias significativas entre el
Daigneault et al. (1992) reportaron de igual
rendimiento de los tres grupos; al
manera un incremento en el número de
incrementar la complejidad de la prueba a 4
perseveraciones junto con un decremento
discos, sin embargo, el grupo de adultos
en el número de categorías obtenidas.
jóvenes obtuvo un puntaje
Salthouse, Fristoe y Rhee (1996)
significativamente superior al de los otros
demostraron que la edad avanzada tiene un
dos grupos.
efecto negativo en casi todas las variables
Los resultados de los estudios de la prueba WCST. Crawford, Bryan,
mencionados permiten concluir que de Luszcz, Obonsawin, y Stewart (2000)
hecho existe un efecto de la edad sobre el encontraron también un deterioro
rendimiento en pruebas ejecutivas que significativo mediado por la edad utilizando
evalúan la capacidad de planear, a pesar una variante de la prueba WCST, la prueba
de que se mantiene indefinida la edad de Clasificación de Tarjetas Modificada
precisa en la que este deterioro es evidente (Modified Card Sorting Test), al comparar
por primera vez así como los posibles un grupo de personas de edad avanzada a
efectos que tengan la complejidad y las un grupo más joven.
características de prueba de medición que
Entre las teorías propuestas para explicar
se utilice. De hecho, un estudio reciente
los efectos de la edad sobre las pruebas de
demostró que al utilizar una prueba de
flexibilidad cognoscitiva se encuentra la de
planificación más ecológicamente válida (la
Ridderinkhof, Span, y van der Molen (2002)
planificación de un horario de trabajo) en
quienes sugieren un deterioro en la
vez de una prueba neuropsicológica
habilidad de los adultos mayores para
estandarizada como sería la Torre de
formar nuevas hipótesis respecto a reglas
Londres, las diferencias en eficiencia entre
que cambian constantemente. Esta teoría
estaría en concordancia con aquella que Este grupo de autores solamente reportó
propone que la inteligencia fluida es muy deterioro en la habilidad de flexibilidad
sensible al envejecimiento (Belsky, 1990). cognoscitiva después de los 80 años de
Offenbach (1974) propone, por otro lado, edad.
que ésta población envejeciendo presenta
En resumen, la mayoría de la investigación
fallas en la utilización de la información
sobre flexibilidad cognoscitiva ha
retroalimentada en pruebas como el WCST
demostrado que con el paso del tiempo las
como resultado de limitaciones en la
personas de edad avanzada cometen más
memoria de trabajo. Por último, Salthouse
errores de tipo perseverativo y necesitan
(1996) explicó el deterioro en la flexibilidad
más tiempo para la realización de la tarea.
como resultado de una velocidad de
Sin embargo, estos hallazgos no son
procesamiento lentificada la cual disminuye
siempre consistentes. Estas diferencias
la cantidad de información que puede ser
podrían ser resultantes de variabilidad en el
activada simultáneamente. Este autor utilizó
tamaño de las muestras estudiadas y en
una variante de la Prueba de Rastreo (Trail
inconsistencia en los niveles educativos de
Making Test) y encontró que los efectos de
los participantes.
la edad sobre la flexibilidad cognoscitiva
podían ser explicados mediante la Fluidez Verbal
influencia de la lentificación de la velocidad El estudio de los cambios en la fluidez
de procesamiento sobre la memoria de verbal en la población de edad avanzada ha
trabajo (Fristoe, Salthouse, & Woodard, generado resultados opuestos y
1997; Salthouse et al., 2000). Sin embargo, contradictorios. Mientras algunos autores
Wecker, Kramer, Hallam, y Delis (2005) aseguran que no existe un efecto de la
encontraron un efecto de la edad avanzada edad sobre la fluidez verbal otros sugieren
sobre las pruebas de flexibilidad que los jóvenes obtienen mejores puntajes
cognoscitiva aún tras tomar en que las personas mayores en este tipo de
consideración los efectos de la velocidad pruebas. Por ejemplo, Fisk y Sharp (2004)
motora y perceptual. no encontraron evidencia alguna que
Algunos estudios, sin embargo, no han sustente la teoría de un efecto negativo de
encontrado una diferencia significativa en la la edad en la fluidez verbal, con la
eficiencia para realizar pruebas de excepción de paradigmas que incluían la
flexibilidad cognoscitiva entre grupos de manipulación simultánea de información
jóvenes y grupos de adultos de edad (dual-task). De igual manera, Bolla,
avanzada. Utilizando el WCST, Mejía, Lindgren, Bonnacorsy, y Bleecker (1990)
Pineda, Álvarez, y Ardila (1998) no reportaron que el nivel de inteligencia
observaron diferencias entre dos grupos verbal, más no la edad cronológica, era
compuesto por individuos con edades entre capaz de predecir el nivel de fluidez verbal
55 y 70 años y 71 a 85 años. De manera en un grupo de personas mayores.
sorpresiva, Haaland, Vranes, Goodwin, y Rodríguez-Aranda y Sundet (2006)
Garry (1987) encontraron un decremento en analizaron diferentes tipos de pruebas de
el número de errores perseverativos junto función ejecutiva y encontraron un claro
con un incremento en el número de efecto de la edad en todas las pruebas
categorías obtenidas por personas mayores estudiadas menos en la prueba de fluidez
en comparación con grupos más jóvenes. verbal. Algunos autores sugieren que la
fluidez verbal se mantiene sin cambio por la El lóbulo frontal y las funciones
edad gracias a que depende de una fuente ejecutivas
de conocimiento verbal que se mantiene El desarrollo de las funciones ejecutivas
intacta con el paso de los años (Crawford et está estrechamente relacionado con la
al., 2000). De hecho varios autores han maduración del lóbulo frontal, en especial
encontrado que el nivel de vocabulario es de la región prefrontal, la cual esta
poco sensible al paso del tiempo (Emery, relativamente inmadura en el niño recién
1985; Mitrushina, Patel, Satz, D’Elia, & nacido y continúa su maduración durante la
McConnell, 1989) y solamente se hacen niñez y hasta entrada la adolescencia
evidentes en la octava década de la vida (Anderson, Anderson, Northram, Jacobs, &
(Emery, 1985). Catroppa, 2001; Fuster, 1993). Los cambios
Por otro lado, Brickman et al. (2005) principales que se observan en el lóbulo
reportaron un deterioro linear en la función prefrontal durante su desarrollo incluyen
de la fluidez verbal a medida que avanza la procesos de arborización, mielinización y
edad. Estos autores pudieron replicar los sinaptogénesis (Anderson, Northam, et al.,
resultados presentados anteriormente que 2001). El desarrollo progresivo de las
proponen que la fluidez verbal semántica funciones ejecutivas durante la infancia
sufre un déficit más tempranamente que la coincide con la aparición gradual de
fluidez fonológica (Auriacombe et al., 2001; conexiones neuronales dentro de los
Crossley, D’Arcy, & Rawson, 1997). lóbulos frontales (Anderson, Northam, et al.,
Asimismo, Bolla, Gray, Resnick, Galante, y 2001; Bell & Fox, 1997; Nagy, Westerberg,
Kawas (1998) encontraron un efecto & Klingberg, 2004; Powell & Voeller, 2004).
significativo de la edad en la fluidez verbal Se han demostrado períodos en el
fonológica y semántica al estudiar un grupo desarrollo humano en los que aparece un
de personas mayores con alto nivel desarrollo más marcado de la corteza
educativo. Un meta-análisis reciente prefrontal (Klingberg, Vaidya, Gabrieli,
también demostró un deterioro lento de las Moseley, & Hedehus, 1999) con mayor
funciones de fluidez fonológica a partir de mielinización, y con el consecuente
los 40 años de edad, el cual se vuelve incremento de la sustancia blanca. El
rápido a partir de los 60 años (Rodríguez- primero de estos períodos se observa entre
Aranda & Martinussen, 2006). el nacimiento y los 2 años, el segundo entre
No queda claro por qué se han obtenido los 7 y los 9, y el último al final de la
resultados tan divergentes con respecto a adolescencia, entre los 16 y los 19 años
los cambios asociados a la edad dentro de (Anderson, Northam, et al., 2001; Sowell et
la función de fluidez verbal, pero es posible al., 2003). Varios autores han
que una falta de control del nivel educativo correlacionado los cambios estructurales
dentro del diseño experimental esté que ocurren en los lóbulos frontales en
involucrada. El efecto de la educación en diferentes grupos de edad con medidas
las pruebas de fluidez verbal ha sido explicitas de las habilidades ejecutivas
claramente establecido (Ardila et al., 2000), (Sowell, Delis, Stiles, & Jeringan, 2001).
y debe ser estrictamente controlado junto La relación entre las funciones ejecutivas y
con otras variables socioeconómicas. los lóbulos prefrontales ha sido igualmente
confirmada por estudios con poblaciones
infantiles que presentan daño cerebral. Así, cerebral. La vulnerabilidad selectiva del
por ejemplo, los niños con lesiones lóbulo frontal durante el envejecimiento ha
frontales presentan dificultad en la solución sido cuestionada por Greenwood (2000)
de problemas, con disminución de su quien propone que el envejecimiento se
flexibilidad cognoscitiva (Jacobs & asocia con cambios tanto estructurales
Anderson, 2002). Se ha observado además como funcionales de otras áreas
que estos niños tienen reducción en la cerebrales, como son los lóbulos parietales
capacidad para planear así como en el y temporales.
control de sus impulsos (Hernández et al.,
La asociación entre funciones ejecutivas y
2002). Está claro, sin embargo, que los
los lóbulos frontales ha sido claramente
lóbulos frontales dependen en gran parte de
señalada mediante la utilización de técnicas
las numerosas aferencia y eferencias con
de neuroimagen. A través de estos
otras regiones del cerebro y, por lo tanto, su
procedimientos se ha encontrado que la
maduración no es independiente de otras
participación del lóbulo frontal no es
áreas del cerebro; ello bien podría
homogénea, ya que diversas regiones en
simplemente reflejar la integración en el
este lóbulo participan de manera diferencial
desarrollo general de la corteza cerebral.
en diferentes funciones ejecutivas (Stuss &
Más aún, se ha sugerido que el desarrollo
Alexander, 2000; Stuss et al., 2002). Así por
de las llamadas funciones ejecutivas podría
ejemplo, la región dorsolateral prefrontal
entonces depender en gran parte del
derecha jugaría un papel fundamental en el
desarrollo gradual del lenguaje, de la
control ejecutivo en tareas de flexibilidad
rapidez en el procesamiento de la
cognoscitiva (Lie, Specht, Marshal, & Fink,
información, y de la capacidad de atención
2006), mientras que las regiones
y de memoria (Anderson, Northam et al.,
prefrontales rostro laterales izquierdas
2001).
serían centrales en la planeación de tareas
El lóbulo frontal también sufre importantes con alto nivel de dificultad (Wagner, Koch,
cambios anatómicos como consecuencia Reichenbach, Sauer, & Schlosser, 2006) y
del envejecimiento. Entre estos cambios se las regiones prefrontales mediales se
observan una reducción tanto en el número activarían fundamentalmente en tareas que
de neuronas como en su funcionamiento; requieren inhibición comportamental (Talati
estas modificaciones cerebrales aparecen & Hirsch, 2005). Las técnicas de
antes en el lóbulo frontal que en otras neuroimagen han demostrado además que
regiones cerebrales (West, 2000). Se ha como mediador de las funciones ejecutivas,
estimado, por ejemplo, que la reducción del el área prefrontal trabaja en colaboración
volumen cerebral en las áreas frontales con otras regiones cerebrales, tales como el
está entre el 10 y el 17%, mientras que los lóbulo parietal, regiones subcorticales y
lóbulos occipital, parietal y temporal algunos núcleos talámicas (Kassubek,
reducen su volumen solamente en un 1% Juengling, Ecker, & Landwehrmeyer, 2005;
(Haug & Eggers, 1991). Estudios Lie et al., 2006; Monchi, Petrides, Strafella,
longitudinales en personas mayores han Worsley, & Doyon, 2006; Wagner et al.,
demostrado una reducción en el flujo 2006). Más aún, se ha registrado activación
sanguíneo cerebral en las regiones de numerosas áreas cerebrales, además de
prefrontales antes de que se observen la observada en la región prefrontal, cuando
cambios en otras áreas de la corteza se realizan las pruebas neuropsicológicas