METABOLISMO

La vida de todo organismo depende del suministro continuo de materiales y

energía. Los materiales orgánicos son producidos a partir de materiales inorgánicos solo
por los organismos autótrofos. Las plantas son los principales y mas abundantes
organismos autótrofos. En estos organismos, la fotosíntesis es el tipo de nutrición
autótrofa, de la cual dependemos casi todos los seres vivos. Mediante la fotosíntesis la
energía luminosa es absorbida y almacenada por la síntesis de compuestos orgánicos a
partir de elementos o compuestos inorgánicos. Además de la fotosíntesis, en las plantas
ocurre otra variedad de reacciones. El conjunto de reacciones que ocurren en la planta se
conocen como metabolismo. En el metabolismo se pueden identificar dos conjuntos de
reacciones claramente diferenciados: el anabolismo que en suma es la elaboración de
compuestos orgánicos energéticos a partir de CO2 y que puede usar como fuente de
energía a algunos compuestos químicos o a la luz y el catabolismo que consiste en la
degradación enzimática de las substancias orgánicas energéticas puede llevarse a cabo en
presencia o en ausencia de oxígeno(aerobio y anaerobio, respectivamente).
En las plantas fotosintetizadoras la formación de compuestos energéticos
utilizando luz (fotosíntesis) constituye el anabolismo, mientras que la respiración es la
fase catabólica del metabolismo.

FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis es el proceso de transformación de energía luminosa en energía

química que permite la vida como la conocemos en el planeta tierra. Tanto los
organismos autótrofos como los heterótrofos dependen de este proceso. El hombre
particularmente ha podido desarrollar grandes civilizaciones gracias a la domesticación
de los organismos que por excelencia llevan a cabo la fotosíntesis, las plantas. Por lo
tanto, el estudio de la fotosíntesis reviste una especial importancia, sobre todo para los
profesionistas que directa o indirectamente trabajaran con poblaciones vegetales. En el
estudio de la fotosíntesis es necesario en primer lugar las características del organelo
donde se lleva a cabo el proceso, el cloroplasto.

Cloroplastos

Los cloropastos tienen formas variadas y se encuentran en todos los géneros de

plantas. Casi todos los órganos de la planta poseen cloroplastos y por lo tanto pueden
fotosintetizar (tallos, hojas, flores, frutos) pero los principales órganos fotosintéticos son
las hojas, aunque en algunas especies (cactáceas) pueden ser los tallos.

Los cloroplastos se originan de los proplastidios, que son plastidios inmaduros e

incoloros con pocas membranas internas (Figura). La mayoría de los proplastidios son
derivados comunmente solamente de la célula huevo no fertilizada; el esperma no tiene
ningunas contribución (son de herencia materna). Los proplastidos se dividen cuando el
embrión se desarrolla y se convierten en cloroplastos cuando los tallos y las hojas se han
formado. Los cloroplastos jóvenes también se dividen activamente cuando el órgano que
los contiene se expone a la luz, de tal manera que cada célula madura tiene algunos
cientos de cloroplastos. Los cloroplastos pueden ser observados con el microscopio

155
óptico, pero la estructura fina de los mismo sólo puede verse con un microscopio
electrónico.

Los cloroplastos se encuentran en casi todos los miembros del reino Plantae y en
ciertas algas del reino Protista. Sólo se conocen algunas excepciones en angiospermas
incoloras parasíticas. Las cianobacterias y otras bacterias fotosintéticas miembros del
reino Monera no tienen cloroplastos, pero poseen pigmentos fotosintéticos imbibidos en
membranas especializadas, como en los cloroplastos. No hay cloroplastos en los reinos
Fungi o Animalia.

La estructura de un cloroplasto típico de avena contiene lo siguiente: Cada

cloroplasto está rodeado por un sistema de doble membrana que controla el tráfico
molecular hacia el interior y el exterior del cloroplasto. Dentro del cloroplasto se
encuentra una matriz amorfa gelatinosa rica en enzimas que es denominada estroma, la
cual contiene las enzimas que convierten el CO2 en carbohidratos, especialmente
almidón. Los pigmentos se encuentran en una membrana imbibida en el estroma, esa
membrana se conoce como tilacoides (del griego thylakos, "saco"), en la cual la energía
de la luz es utilizada para oxidar el agua y formar compuestos ricos en energía como el
ATP y el NADPH, requeridos en el estroma para convertir el CO2 en carbohidratos. En
ciertas partes del cloroplasto se acumulan los tilacoides en un grana (una sola pila de
tilacoides es llamada granum). La región donde un tilacoide de granum tiene contacto
con otro se llama region apresada, y en esas regiones se llevan a cabo diferentes
reacciones a las que se llevan a cabo en las regiones no apresada y en los tilacoides del

156
estroma. Los tilacoides estromáticos o de estroma son tilacoides alargados que
conectan un granum con otro y se extienden a través del estroma. Entre las membranas de
cada tilacoide existe una cavidad, usualmente llamada lumen. Este lumen se encuentra
lleno de agua y sales disueltas y juega un papel importante en la fotosíntesis. En las
membranas de los tilacoides se encuentran los pigmentos encargados de la absorción de
la energía luminosa (clorofilas y carotenoides), así como proteínas involucradas en el
transporte de electrones.

Pigmentos

La naturaleza ha dado una variedad de colores a los miembros del reino de las
plantas. Pigmentos verde, amarillo, rojo, azul y púrpura se encuentran en flores, frutos y
partes vegetativa. La pregunta es: ¿cuál es la utilidad de los pigmentos para la planta y a
final de cuentas para el hombre?
Iniciaremos el estudio de los pigmentos en su clasificación con base en la
solubilidad.

I SOLUBLES EN ETER
A.- Clorofilas (verde)
B.- Carotenoides (anaranjado)
1.- Carotenos (anaranjado)
2.- Xantofilas (amarillo)
II SOLUBLES EN AGUA
A.- Antocianinas (rojo, azul y púrpura)
B.- Antoxantinas (amarillo)
C.- Ficobilinas (rojo, azul).

157
 Clorofilas

El color verde brillante de las hojas, brotes y tallos suculentos es producido por
una o más clorofilas, (se conocen siete: a, b, c, d, e, bacterioclorofila a y bacterioclorofila
b). Estos pigmentos se encuentran en los cloroplastos, particularmente en las membranas
de los tilacoides.

En las plantas superiores los pigmentos verdes son clorofilas a y b. La cantidad

de clorofila a es tres veces la de la clorofila b. La formula empírica de la clorofila a es:
C55H72O6N4Mg, y la de la clorofila b es C55H70O6N4Mg. Estructuralmente ambas
moléculas constan de cuatro anillos pirrólicos, con un átomo de magnesio en el centro;
puentes metino (-CH=) unen los anillos entre sí. La clorofila a es un complejo magnesio
porfirina; su porfirina difiere de la protoporfirina en la naturaleza y posición de los
sustituyentes de los anillos de pirrol y en el hecho de que contiene un anillo de ciclo-
pentanona condensado. Los cuatro átomos de nitrógeno centrales se hallan coordinados
con un ión Mg2+, formando un complejo planar sumamente estable. La clorofila también
posee una larga cadena lateral terpenoide hidrofóbica, consistente en el alcohol fitol
esterificado a un ácido propionico que es un sustituyente en el anillo IV. Si se separa el
fitol de la clorofila a por la enzima hidrolítica clorofilasa, la estructura residual recibe el
nombre de clorofilida a que es un intermediario en la biosíntesis de clorofila.

La clorofila b se distingue de la clorofila a solamente por estar sustituido el grupo

metilo en el átomo de carbono 3 por un grupo aldehídico en forma de un resto formilo (-
CHO). Esta pequeña diferencia en la estructura química es suficiente para causar una
diferencia notable en la coloración como también en el espectro de absorción. La
capacidad para absorber energía luminosa esta dada por la serie de dobles enlaces
conjugados en el complejo Mg-porfirina.

La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintéticos, excepto en las

bacterias rojas y púrpuras. La clorofila b existe en todas las plantas superiores y en las
algas verdes. Falta en la mayoría de los otros grupos de algas. La clorofila c se halla en
las algas pardas y en las diatomeas, las cuales no contienen clorofila b. Las algas rojas
contienen clorofila d.

La clorofila es el principal pigmento absorbente de luz en la mayor parte de las

plantas verdes. Esto ha quedado demostrado por mediciones del espectro de acción
fotoquímica de la fotosíntesis que es una representación de la eficiencia de diferentes
longitudes de onda de la luz visible para inducir el desprendimiento de oxígeno.

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Figura. Representación de las moléculas de clorofila a, clorofila b y bacterioclorofila a.
se indican las diferencias entre ellas.

Síntesis de clorofila

Uno de los precursores de clorofila es el ácido -aminolevulínico (ALA), el cual

al parecer puede ser sintetizado a partir de la glicocola y succinil-CoA, dando origen al
ácido -amino -cetoadípico el que por una descarboxilación en presencia de piridoxal
fosfato y ALA-sintetasa, produce el ácido -aminolevolínico. También parece ser que a
partir del glutamato mediante la ALA-sintetasa, se forma el ácido  aminolevulínico. El
ALA (2 moléculas) a través de la ALA-deshidrasa, pierde agua y se condensa formando
el porfobilinógeno. Cuatro moléculas de porfobilinógeno dando orígen al
uroporfirinogeno III mediante una desaminación que catalizan uroperfirinógeno I
sintetasa y la uroporfirinógeno III cosintetasa.

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 Mediante una descarboxilación los grupos acétilos se convierten en grupos metilo
dando origen al coproporfirinogeno III, esta reacción está catalizada por la
uroporfirinogeno descarboxilosa. El coproporfirinogeno se oxida y descarboxila
sucesivamente en presencia de descarboxilosa oxidativa del coproporfirinogeno dando
lugar a la formación de protoporfirinogeno IX; éste mediante una deshidrogenación
forma la protoporfirina IX, la cual en presencia de ATP y Mg++ forma la Mg-
protoporfirina IX. La S-adenosil metionina y la Mg protoporfirina metil esterasa
provocan que uno de los propionilos de la Mg-protoporfirina IX, se esterifique y metile
dando origen al compuesto conocido como Mg- protoporfirina IX monometil ester. Esto
compuesto en presencia de oxígeno y Fe y mediante dos deshidrogenaciones sucesivas,
forman el anillo de la ciclo pentanona y al final de cuentas originando la protoclorofilida.
La protoclorofilida en presencia de clorofilosa y fitol da origen a la clorofila a.

160
161
 Carotenoides

Los carotenoides son pigmentos amarillos solubles en éter. Existen en todos los
cloroplastos pero encubiertos por las clorofilas. Cuando la clorofila en las plantas verdes
es destruida la planta adquiere un color amarillo o anaranjado. Los plastidios que
contienen solamente carotenoides se llaman cromoplastos. Los carotenoides en las hojas
caedizas de los árboles se vuelven visibles cuando la clorofila se destruye a un ritmo más
acelerado de lo que se forma. El color de muchos frutos cambia de verde a amarillo
durante la maduración. La mayoría de los frutos y hortalizas de color amarillo y muchas
flores amarillas deben su color a los carotenoides.

Químicamente los carotenoides se dividen en dos grupos los carotenos y las

xantofilas. Los carotenos son hidrocarburos isoprenoides y no contienen oxígeno, y las
xantofilas son muy semejantes en su estructura pero contienen oxígeno en sus anillos
terminales. La fórmula química de la xantófila sugiere que puede ser un producto de
oxidación de los carotenos. Puesto que la cantidad de xantófila es generalmente el doble
de la de los carotenos se cree que los carotenos se convierten en xantófilas a medida que
se forman. La fórmula empírica de los carotenos es C40 H56 y la de las xantófilas es C40
H56 O2.

Comúnmente los isoprenos, en los carotenoides, se encuentran ordenados

"cabeza-cola" y en el centro del compuesto se invierte la unión.

162
Cuadro. Algunos carotenoides naturales y su origen.
CAROTENO DEL
QUE DERIVAN DERIVADO OXIGENADO ORIGEN

LICOPENO Licoxantina Tomate y otros

Licofila frutos de salonáceas.
CAROTENO Luteína o Hojas verdes, flores y frutos
xantófila flores y frutos.
Criptoxantina Frutos, maíz amarillo
Zeaxantina Maíz amarillo
 -CAROTENO Violaxantina Hojas verdes,
Cantaxantina flores
Astaxantina Algas verdes
-CAROTENO Rubixantina Flores y bacterias

El primer precursor de los carotenoides así como de todos los terpenos es la

acetil-CoA. Entre los derivados de este compuesto también se encuentra el fitol.

CH3-C-S-CoA

O
Acetil-CoA

El papel de los carotenoides es absorber energía y transferirla a una molécula de

clorofila que es el centro de reacción en los fotosistemas que trabajan en la fotosíntesis,
es decir, actúan como pigmentos "antena". Además parece que tienen un papel
importante en la protección de la clorofila frente de la fotooxidación, lo cual inactivaría a
la clorofila y cesaría la fotosíntesis.

Ficobilinas

Los pigmentos de ficobilina aparecen en algas rojas y en las cianofíceas, pero no

en las plantas superiores. Son tetrapirroles lineales, en contraste con la clorofila, que es
un tetra pirrol cíclico; las ficobilinas difieren también en que carecen de Mg unido. Las
ficobilinas se hallan conjugadas con proteínas específicas. El conjugado protéico de la
ficoeritrobilina es la ficoeritrina, que es el pigmento rojo principal de las algas rojas. La
ficocianina de color azul, es el conjugado análogo de las algas cianofíceas. Las
ficobilinas deben su nombre a su semejanza con la bilis de los animales.

163
 Figura. Representación de la ficoeritrobilina

Antocianinas

Las antocianinas producen el color rojo, azul o púrpura de las flores, frutos y
hortalizas. Se les encuentra en el jugo de las vacuolas de las células. Una propiedad
interesante de las antocianinas es que reaccionan como indicadores de ácido y álcalis. Si
no hay otras substancias que interfieran, las antocianinas son rojas en solución ácida,
violetas en solución neutra y azules en un medio alcalino. El color de las flores puede ser
el resultado de varias antocianinas, de taninos y antocianinas o de carotenoides y
antocianinas.

Las antocianinas y las antoxantinas tienen una estructura química similar. Ambas
son glicósidos. Este término se emplea para designar el producto resultante de la
condensación de una o más moléculas de azúcar con otra substancia (aglicona). La
aglicona de estos pigmentos consta de una pirona y dos anillos bencénicos. Así son
derivados de flavonas, flavonoles y flavononas. Por esta razón se llaman pigmentos de
flavonas.

Antoxantinas

Los pigmentos amarillos solubles en agua suelen quedar ocultos por las
antocianinas o los carotenoides, pues su color no es tan intenso como de otros pigmentos.
No obstante, se encuentran más extensamente difundidas en las plantas y en diferentes
partes de ellas, que las mismas antocianinas. Las antoxantinas tienen uso limitado como
colorantes; algunas se han usado como tintes desde hace mucho tiempo. La química de

164
las antoxantinas se conoció antes que la de las antocianinas. Las antoxantinas han sido
transformadas en antocianinas en el laboratorio y se cree que esto ocurre en la naturaleza,
pero no se ha demostrado experimentalmente la capacidad de las plantas para transformar
las antoxantinas en antocianinas y viceversa.

Espectro de absorción de luz de los pigmentos vegetales

El hecho de que haya una gran variedad de pigmentos permite que las plantas
puedan captar energía luminosa de casi todo el espectro visible, ya que mientras algunos
pigmentos absorben a longitudes de onda corta, otros lo hacen en las largas.

165
Fase fotoquímica de la fotosíntesis
El papel de la clorofila en la fotosíntesis

Cualquier esfuerzo para entender las bases de la vida en este planeta debe
relacionarse siempre con la fotosíntesis; el proceso que utilizan las plantas para crecer
mediante la utilización de CO2, agua y una pequeña cantidad de minerales. La
fotosíntesis es el proceso que convierte compuestos simples, inorgánicos, estables en
compuestos orgánicos ricos en energía. Es la fuente de energía de toda la materia
viviente en la tierra y de toda la energía biológica.

Todos las reacciones de la fotosíntesis han sido resumidas en la siguiente

ecuación:

CO2 + H2O + luz (CH2O) + O2 + 112000 calorías de energía por mol.

El proceso fotosintético consiste en tres fases que se inician con la absorción de

energía luminosa por los pigmentos fotosintéticos:
1) Remoción de electrones y protones del agua y la producción de O2.
2) La transferencia de los electrones a través de diversos intermediarios
(compuestos oxidoreductores) hasta un compuesto que al reducirse
con los electrones se convierte en un potente reductor (NADPH).
Generación de un gradiente electroquímico que posibilita la síntesis
de ATP.
3) La utilización de los átomos de hidrógeno del compuesto altamente
reductor (NADPH) y el ATP para convertir el CO2 en carbohidratos.

Se conocen muchos detalles del primer punto. Se sabe que la oxidación del agua
requiere de la participación de una enzima que contiene Mn. La oxidación requiere que
previamente se haya excitado un centro de reacción y que haya donado un electrón a un
compuesto intermediario que se ha identificado como feofitina. El tercer paso - la
producción de carbohidratos - es el mejor conocido. Gracias al trabajo de Melvín Calvin
y sus colaboradores de la Universidad de California en Berkeley.

La energía luminosa para ser convertida en energía química mediante la

fotosíntesis es absorbida por los pigmentos de las plantas, principalmente la clorofila. En
la fotosíntesis la clorofila funciona como un fotocatalizador; cuando se encuentra en su
estado energizado, resultado de la absorción de luz, cataliza una reacción química de
almacenamiento de energía. Esta reacción es el principal proceso fotoquímico, el cual es
seguido por una serie de reacciones bioquimicas, en las que no hay gran almacenamiento
de energía.

Aunque al principio se creía que en la fotosíntesis el proceso fotoquímico

primario era la descomposición de CO2 en carbono y oxígeno seguido por la
combinación del agua y carbono, ahora se sabe que la energía de la luz sirve
primeramente para disociar el agua, presumiblemente en radicales hidróxilos (OH) y

166
átomos de hidrógeno; los radicales hidróxilos podrían reaccionar para formar moléculas
de oxígeno. Se puede definir el proceso fotoquímico primario como la liberación de
átomos de hidrógeno de una asociación estable con oxígeno en moléculas de agua a otra
mucho menos estable con carbono en materia orgánica. Los átomos de oxígeno
liberados se combinan en moléculas de oxígeno una asociación también mucho menos
estable que la existente entre el oxígeno y el hidrógeno en agua. El reemplazo de los
enlaces estables (entre oxígeno e hidrógeno) mediante enlaces débiles (entre oxígeno y
oxígeno y entre hidrógeno y carbono) obviamente requiere de un aporte de energía y esto
explica porque la energía es almacenada en la fotosíntesis.

La transferencia de átomos de hidrógeno de una molécula a otra es llamada

oxidación-reducción. El átomo de hidrógeno es transferido desde una molécula donadora
(reductor) a una molécula aceptora (oxidante). Después de la reacción se dice que el
donador ha sido oxidado y el aceptor ha sido reducido. La transferencia de un electrón
puede a menudo substituir la transferencia de un átomo de hidrógeno: en un sistema
acuoso (tal como el interior de la célula viviente) existen siempre iones hidrógeno (H+).
Si uno de estos iones se combina con el aceptor de electrones, la adquisición de un
electrón equivale a la adquisición de un átomo de hidrógeno (electrón + H+ = átomo de
H).
La cadena de reacciones de oxido-reducción en la fotosíntesis tiene algunos pasos
que incluyen la transferencia de electrones y otros que incluyen la transferencia de
átomos de hidrógeno. Para simplificar nosotros hablaremos de transferencia de
electrones. Aunque el resultado final es la transferencia de átomos de hidrógeno. En las
reacciones de óxido-reducción de la fotosíntesis, los electrones pueden ser "bombeados"
en contra de un gradiente electrico, de ahí el porqué se requiera de energía para la
realización de las reacciones. Los delgados cloroplastos que contienen clorofila actúan
como bombas químicas; ellos obtienen la fuerza necesaria mediante la absorción de luz
por la clorofila (y algunos otros pigmentos presentes en los cloroplastos). Es importante
mencionar que la energía es almacenada en los productos orgánicos y en oxígeno. Para
liberar la energía mediante la combustión de la matería orgánica (o mediante respiración,
que es una combustión ligera catalizada por enzimas), los dos productos pueden
descomponerse otra vez.

Cuánta energía es almacenada en la transferencia de electrones del agua al CO2,

convirtiendo el dióxido de carbono en carbohidratos y formando una cantidad
proporcional de oxígeno? La energía de la oxido-reducción puede ser convenientemente
medida en términos de potencial electroquímico. Entre un determinado donador de
electrones y un determinado aceptor existe una cierta diferencia de potenciales oxido-
reducción. Esta diferencia no sólo depende de la naturaleza de las dos substancias
reactantes sino también de la naturaleza de los productos de la reacción; este es
característico del par oxido-reductante. Por ejemplo, cuando el oxígeno es reducido a
agua (H2O) su potencial es +0.81 volts, pero cuando es reducido a peróxido de hidrógeno
(H2O2) el potencial es +0.27 volts. El potencial más positivo es un poder oxidativo más
fuerte, el potencial más electronegativo tiene un poder reductor más fuerte.

167
 En la fotosíntesis un oxidante débil (CO2) puede oxidar un reductor débil (H2O),
produciendo un fuerte oxidante (O2) y un fuerte reductor (CH2O). El monto específico de
energía requerida está dado por la diferencia entre los potenciales de oxido-reducción de
los dos "pares" involucrados en la reacción. El potencial oxígeno-agua es
aproximadamente +0.8 volts; el potencial dioxido de carbono-carbohidrato
aproximadamente -0.4 volts. La transferencia de un simple electrón del agua al dióxido
de carbono requiere 1.2 volts ((+0.8 -(-0.4)) electrovolts de energía. Para que una
molécula de CO2 sea reducida a CH2O el grupo elemental de un carbohidrato, deben ser
transferidos 4 electrones (o átomos de hidrógeno); por lo tanto la energía total necesitada
es de 4.8 electrovolts. Esto requiere 112 000 calorías por mol de CO2 reducido y de
oxígeno liberado. En pocas palabras, el bombeo de electrones en el segundo estado de la
fotosíntesis incluye el almacenaje de 112 000 calorías por mol por cada grupo de cuatro
electrones transferidos.

Los primeros eventos de la fotosíntesis

Cuando el sol ilumina las hojas verdes de una planta, algo de la energía es
utilizada para promover reacciones químicas, con el resultado final de que el agua y el
dióxido de carbono son convertidos en compuestos orgánicos y oxígeno. Las fotosíntesis
ha sido resumida de esta manera desde finales del siglo XVIII. El resumen es
esencialmente correcto, pero solamente describe el proceso en términos de productos
iniciales o de entrada y productos finales o de salida. Ahora es posible hacer una
explicación más detallada y más precisa. No es suficiente decir que la luz promueve
reacciones químicas. El mecanismo molecular mediante el cual la luz es absorbida y
mediante la cual su energía es utilizada, debe ser identificado.

Flujo de electrones en la fotosíntesis

Las investigaciones de los eventos primarios de la fotosíntesis han sido dificiles

por la rapidez con la cual los eventos toman lugar y por su complejidad e inaccesibilidad;
muchos pueden ser observados únicamente en las células vivas. Algunos trabajos han
revelado varias características importantes del sistema en el cual la energía de la luz se
hace disponible para la maquinaria fotosintética de la planta.

Los productos orgánicos de la fotosíntesis son carbohidratos substancias tales

como azúcares, almidón, cuya composición es algún múltiplo de la fórmula empírica
(CH2O). Debido a que los carbohidratos superficialmente parecen ser compuestos de
carbono y agua, se creyó durante mucho tiempo que la fotosíntesis consistía en un
desdoblamiento del CO2, el cual liberaría C para combinarse con el agua y O2 que
escapaba como gas. Ahora se sabe que este esquema es erróneo. Ni el CO2 ni el agua se
dividen o desdoblan propiamente. El efecto neto del proceso es la transferencia de
átomos de hidrógeno desde el agua al CO2; el oxígeno liberado proviene del agua no del
dióxido de carbono. Debido a que el proceso se lleva a cabo en solución acuosa, no
necesariamente se mueven átomos de hidrógeno; si un electrón es transferido, un núcleo
de hidrógeno o protón, puede ser tomado del medio acuoso para completar el átomo.
Procesos químicos de ésta naturaleza, en las cuales se transfiere electrones de una

168
molécula a otra, son denominados reacciones de oxidación-reducción. La molécula que
ha perdido electrones se dice que ha sido oxidada; la que ha recibido los electrones se
dice ha sido reducida. Así en la fotosíntesis el agua es oxidada y el bióxido de carbono es
reducido.

Por supuesto, ordinariamente el agua no reduce al CO2 y este no oxida al agua.

Para que la reacción se lleve a cabo dentro de las células de la planta, debe aportarse
energía. El requerimiento de energía de una reacción de oxido-reducción es comúnmente
medida en volts, y el transporte de electrones involucrado en la fotosíntesis ocurre en
contra de una energía potencial de aproximadamente 1.2 volts. Un gradiente
electroquímico de 1.2 volts representa una gran barrera y existe razón para pensar que en
los organismos fotosintéticos esta no es vencida por un simple cuanto de luz; parece que
se requieren dos cuanta para el transporte de cada electrón. Esta hipótesis es apoyada por
un gran número de experimentos recientes, además, se encuentra acorde con una
importante observación hecha por Robert Emerson. Emerson encontró evidencias de que
hay dos sistemas de pigmentos en las plantas que absorben la luz preferencialmente de
longitudes de onda ligeramente diferentes, implicando que el transporte del electrón toma
lugar en dos pasos principales e involucra dos eventos fotoquímicos.

Organización de los fotosistemas

El aparato fotosintético de las plantas superiores está organizado dentro de los

cloroplastos. Dentro del cloroplasto se encuentra una elaborada red membranosa llamada
lamela. En los cloroplastos de la mayoría de las plantas superiores la lamela forma
estructuras llamadas grana, las cuales estan separadas por un material conocido como
estroma. Los grana parecen ser densos sacos membranosos, los cuales son las unidades
básicas del grana. Esos sacos, llamados tilacoides, contienen lípidos proteínas y
pigmentos, y es ahí donde se lleva a cabo el proceso de la fotosíntesis.

Se puede inferir un mayor nivel de organización ultra estructural. Experimentos

de Emerson y Arnold, sugirieron que se requerían un mínimo de 2400 moléculas de
clorofila para liberar una molécula de oxígeno. Un agregado de esta manera podría ser
considerado como la unidad fotosintética. Sin embargo, conocemos que se requiere la
transferencia de ocho electrones para generar una molécula de oxígeno, por lo que es
posible la existencia de una unidad más pequeña, aquella que contenga 300 moléculas de
pigmento. Esta es la unidad más pequeña capaz de la acción fotoquímica.

Absorción de la luz

Cuando un fotón es absorbido por un átomo o molécula, su efecto es cambiar la

configuración de la carga electrónica asociada con la valencia, o de los electrones
exteriores que rodean el núcleo del átomo. Debido a que la nueva configuración tiene
más energía que el estado "base" o estado más bajo de energía, se dice que el átomo o la
molécula se encuentra en un estado excitado. La transición desde el estado base a un
estado excitado puede tomar lugar solamente bajo ciertas condiciones prescritas por las
leyes de la mecánica cuántica. Los electrones pueden ocupar solamente distintos estados

169
de energía específicas; regiones entre estados están prohibidas para ellos. Además la
energía del fotón absorbido debe ser exactamente igual a la energía de transición, ya que
la energía de un fotón es inversamente proporcional a su longitud de onda ( E =1/),
solamente ciertas longitudes de onda pueden ser absorbidas por un átomo o molécula.En
átomos esas restricciones son muy estrechas, debido a que los niveles de energía son
pocos y las transiciones entre ellos son grandes. En consecuencia el espectro de absorción
de átomos generalmente consiste de unas pocas líneas angostas.

Sin embargo, en las moléculas, varios factores tienden a ampliar las líneas en
bandas. Por una razon, los enlaces conjugados en los pigmentos provocan una mayor
proliferación de estados permitidos, porque cada doble enlace proporciona un par de
electrones a todo el sistema conjugado. El efecto de un gran sistema de enlaces
conjugados es por lo tanto disminuir la transición entre el estado base y el primero, o más
bajo, estado excitado y crear muchos estados adicionales arriba de él. Este es el efecto
responsable del cambio de la absorción de moléculas de pigmentos de la región
ultravioleta al respecto dentro de la región visible; debido a que la mayor transición al
primer estado excitado hace factible que los pigmentos absorban fotones de menor
energía y por lo tanto de mayor longitud de onda.

Otros dos factores también incrementan el número de posibles estados cuánticos

en la molécula; la energía vibracional y rotacional de las moléculas. Estos también están
confinados a niveles discretos de energía, pero los niveles son mucho más estrechamente
espaciados, de tal manera que el estado base y los estados excitados se amplian en
múltiples subestados. En términos aproximados la transición entre el estado base y el
primer estado excitado en la clorofila a representa una diferencia de energía de entre uno
y dos electrovolts. (Un electrovolts es la energía requerida por un electrón cuando es
acelerado a través de un potencial de un volt). Los subestados vibracionales están
separados por aproximadamente 0.1 electrovolt y los subestados rotacionales por 0.01
electrovolts.

Cuando un fotón de energía apropiada incide sobre una molécula de clorofila a, el

pigmento entra en un estado excitado casi instantáneamente, dentro de 10-15 segundos.
Hay dos principales estados excitados en la clorofila a. La absorción de la luz roja ( 630
nm ) provoca el cambio de la molécula al más bajo y más importante de los niveles
llamado primer estado excitado del singulete, la luz azul (con 440 nm ) promueve la
molécula al tercer estado excitado del singulete. (La transición entre el primero y
tercer estado excitado del singulete, el segundo estado excitado del singulete, es débil).
El ascenso puede iniciarse en cualquiera de los subestados vibracionales y rotacionales
del estado base y terminar en cualquiera de los subestados del estado excitado.

Habiendo alcanzado un estado excitado, la molécula de clorofila no puede aplicar

directamente e inmediatamente su energía a las tareas bioquímicas. La molécula excitada
puede dar su energía en cualquiera de una variedad de formas, las cuales conforman las
mismas leyes de la mecánica cuántica que gobierna la absorción de luz.

170
 Los estados SINGULETES Y TRIPLETES están definidos por el "spin" de los
electrones exteriores de una molécula o átomo. En este diagrama las flechas representan
el eje del spin. Si los spins son antiparalelos, la molécula esta en singulete; si estan
paralelos están en un estado triple. El doblete requiere un electrón sin par. "Singulete",
"doblete" y "triplete" se refieren al número, de maneras en que los electrones pueden
orientarse respecto a un campo magnético.

Destino de la energía de excitación

Para los propósitos de la fotoquímica el más importante nivel de energía en la

clorofila a es el primer estado excitado del singulete. Las moléculas elevadas a
mayores estados excitados del singulete rapidamente (10-14 a 10-13 segundos) retornan al
primer estado excitado. El retorno al primer estado es alcanzado a través de las pequeñas
transiciones entre los subniveles rotacionales y vibracionales. Cada una de las
transiciones es tan pequeña que las longitudes de onda asociados no son percibidas como
radiación, solamente como calor. Este proceso es llamado conversión interna; ya que
resulta en la transformación de la energía luminosa recibida a calor, el cual contribuye
unicamente a la movilidad cinética de las moléculas no de la fotoquímica.

Debido a la conversión interna, un fotón de alta energía no es de más utilidad para

la planta que uno de baja energía como los de los colores rojos. Sin embargo la
utilización de la energía de la luz de longitud de onda corta, es menos extravagante de lo
que puede parecer a primera vista. Aunque los fotones individuales de la longitud de

171
onda corta son los más energéticos, la mayoría del flujo solar está distribuido en el
amarillo, naranja y después de ellos. Simplemente hay mayor número de fotones a
mayores longitudes de onda, y su energía agregada es mucho mayor.

Una vez que una molécula de clorofila ha alcanzado uno de los subniveles más
bajos del primer estado excitado del singulete, pueden ocurrir varias cosas: a través de
una mayor conversión interna, puede disipar su energía de excitación como calor,
entrando en otro estado excitado de diferente caracter denominado estado de triplete;
puede retornar al estado base emitiendo un cuanto de luz como fluorescencia, puede
transferir su energía a una molécula vecina apropiada, o puede entrar en una reacción
química, tal como las características de los sistemas de pigmentos I y II. El último
proceso es obviamente el más importante pero no significa que sea el único que se lleva a
cabo.
El estado de triplete es metaestable, esto es, es estable por un tiempo
relativamente largo. Eventos que pueden invertir el spin de un electrón son poco
comúnes, y las transiciones entre el estado base y el estado triple son, por lo tanto, raros.
Sin embargo, se puede alcanzar fácilmente este estado a partir de un estado excitado del
singulete. Hay evidencias considerables de que las moléculas en el estado triplete están
presentes en el cloroplastos, pero en bajas concentraciones; menos de una molécula de
clorofila en 10 millones. Aún cuando el estado triple esta presente en plantas iluminadas
no hay evidencias de que forme parte del principal camino fotosintético; hay muchas
otras formas en las cuales su energía podría ser disipadas, tales como conversión interna
y un retorno directamente al estado base con emisión de luz. Este último efecto es
denominado fosforescencia; caracterizado por luz emitida después de un tiempo y una
longitud de onda considerablemente mayor que la luz absorbida. Una molécula en el
estado de triplete también puede retornar al primer estado del singulete si absorbe un
cuanto de poca energía.

La luz emitida durante una transición desde un estado del singulete directamente
al estado base es denominado fluorescencia en lugar de fosforescencia. En este caso,
ordinariamente hay poco tiempo entre la absorción y la reemisión y la longitud de onda
de la fluorescencia es ligeramente mayor que el de la luz absorbida. El incremento es
causado por la pérdida de energía a través de conversión interna. La fluorescencia ha
aportado algunas de las más valiosas técnicas para la investigación de la fotosíntesis, pero
para la planta es un fenómeno de desperdicio. Sin embargo, la magnitud del efecto es
muy pequeña. Por cada 100 fotones absorbidos solamente 3 a 6 son reemitidos como
fluorescencia.

Transferencia de la energía

La mayoría de las moléculas de pigmentos en el cloroplasto no toman parte

directamente en los procesos químicos de la fotosíntesis. De las 300 moléculas en la
unidad básica fotosintética, casi todas sirven meramente como "antena". Los pigmentos
antena transfieren la energía que ellos absorben a un centro de reacción, el cual puede
consistir de una molécula simple de clorofila a especialmente conformada. Esta

172
molécula luego introduce la energía en el ciclo de oxido-reducción. Si tal sistema opera
eficientemente, algún método, para la transferencia rápida de energía de una molécula a
otra, debe estar trabajando. Que la energía es transferida es comprobado por una simple
observación. Las hojas verdes contienen clorofila b, la cual fluoresce cuando se le aisla,
mientras que en las células vivas solamente ha sido detectada la fluorescencia de la
clorofila a. Evidentemente los pigmentos accesorios transfieren su energía a la clorofila
a tan eficientemente que su propia fluorescencia es suprimida. El efecto puede ser
demostrado directamente aplicando rayos monocromáticos a una mezcla de clorofila a y
b, aún cuando la mezcla sea iluminada con longitud de onda que solamente estimule a la
clorofila b, solamente la clorofila a fluorescerá.

Entre los pigmentos accesorios se ha identificado una secuencia de

“transportadores de energía". Principia con la carotenoides, luego pasa a través de la
ficoeritrina, ficocianina y aloficocianina hasta la clorofila. En plantas, que no tienen
ficobilinas, la energía puede ser transferida directamente desde los carotenoides a las
clorofilas. Cada transferencia de un género de pigmentos a otro involucra una pequeña
pérdida de energía como fluorescencia o calor. Una vez que la energía de excitación ha
sido pasada a la clorofila a, podría migrar a través de la población entera de moléculas de
clorofila sin pérdida.

Una posible explicación del mecanismo que permite la migración de la energía

entre las moléculas de pigmento es llamada la TEORIA DE RESONANCIA DE
FOSTER, formulada en 1948 por Theodor Forster. La teoría dice que una molécula
debe primero caer al más bajo nivel vibracional del primer estado excitado del singulete
antes de que su energía pueda ser transferida; una vez que se alcanza este requerimiento,
la molécula es acoplada con sus moléculas vecinas fundamentalmente por resonancia
dependiendo de su distancia y orientación y de la diferencia entre el espectro de
fluorescencia del donador y el espectro de absorción del aceptor. El tiempo requerido
para la transferencia ha sido medido en 6±2 x 10-12 segundos.

173
 Las moleculas de pigmentos que absorben la energía luminosa no se encuentran
aisladas y generalmente se encuentran estrechamente asociadas con proteínas
constituyendo lo que se conoce como complejos cosechadores de luz (LHC) . Asi, el
fotosistema I posee su correspondiente LHC-I mientras que el fotosistema II tiene su
LHC-II. La proteína que es parte de los complejos cosechadores de luz (LHC) es la mas
abundante en los tilacoides y constituye casi la mitad de la proteína presente en esas
membranas. En la figura se muestra la disposición de las proteínas y de los pigmentos en
los fotosistemas I y II.

174
 El centro de reacción

El centro de reacción esta constituido por una molécula especial de clorofila a.

En el fotosistema II la molécula de clorofila especial asociada a proteínas que tiene su
pico de absorción de luz a 680 nm por eso se le denomina P680. En el caso del
fotosistema I, la molécula de clorofila que constituye el centro de reacción tiene su pico
de absorción a 700 nm y es denominada P700. Estas moléculas especializadas de
pigmentos están en la culminación del proceso físico de absorción de energía en la
fotosíntesis y marcan el principio de la fase química de almacenamiento de energía.

El P680 y el P700 son las moléculas activas del centro de reacción, por lo tanto,
son capaces de iniciar la secuencia de eventos que conducen a la transferencia de
electrones. Este proceso se lleva a cabo cuando los centros de reacción encuentran en el
estado fotoexcitado mediante la donación de uno de sus propios electrones a una
molécula aceptora recuperándolo posteriormente a partir del agua. En el caso del
sistema de pigmentos II, por ejemplo, P680, despues de absorber un fotón, transferirá
uno de sus electrones de valencia a la feofitina.

Reacción de Hill y transporte de electrones

La investigación moderna sobre el transporte electrónico comenzó con el

descubrimiento de R.L. Hill, de que el desprendimiento de oxígeno inducido por luz
puede observarse en preparaciones granulares exentas de células extraídas de las hojas
verdes la iluminación de tales preparaciones en presencia de aceptores electrónicos
artificiales tales como el ferrocianuro o de colorantes reducibles, provocaba el
desprendimiento de oxígeno y la simultánea reducción del aceptor electrónico, de
acuerdo con la ecuación general:

H2O + A + luz AH2 + 1/2O2

en la que A es el aceptor de electrones y AH2 es su forma reducida. Sin embargo, parece

ser que el CO2 no se necesitaba ni se reducía a una forma estable acumulativa, lo que
sugería que la fotoreducción del CO2 a hexosa era una etapa posterior de la fotosíntesis.
La reducción del aceptor A no se producía a menos que los extractos de hojas estuviesen
iluminados.

La reacción resumida se conoce como Reacción de Hill y el aceptor A recibe el

nombre de reactivo de Hill. En la fotosíntesis normal, el CO2 es el aceptor final de los
electrones de energía elevada generados por la luz absorbida, pero en la reacción de Hill,
los electrones son interceptados por un aceptor electrónico artificial antes de que alcancen
el CO2. Esta consideración implica que los cloroplastos deben contener transportadores
de electrones, capaces de conducir a esta desde el agua al dióxido de carbono.
En 1951, tres grupos de investigadores describieron que el NADP+, que es un
constituyente normal de los cloroplastos, podía sustituir a los reactivos artificiales de Hill
como aceptor electrónico. Incubado con cloroplastos, y a la luz, el NADP+ se reduce a
NADPH y se desprende oxígeno en cantidad estequiométrica de acuerdo con la ecuación:

175
 H2O + NADP+ + luz NADPH + H+ + 1/2 O2

La reacción no se produce en la obscuridad. El NADPH formado en la reacción

luminosa podía entonces emplearse para reducir a los sustratos ligados al NADP
(dinucleotido de nicotinamida y de adenina fosfato) por la vía de sus deshidrogenosas
específicas. A partir de estas observaciones se identificó al NADP+ como un
transportador electrónico común desde el agua a los diversos aceptores electrónicos
terminales de la fotosíntesis, que en las plantas verdes es el CO2. El movimiento de
electrones inducido por la luz a través de moléculas transportadoras, recibe el nombre de
transporte electrónico fotosintetico.

Actualmente se conoce mas o menos con detalle la serie de donadores-aceptores

de electrones que participan en el trasporte electrónico en la fotosíntesis. La mayoría de
estos compuestos se encuentran en las membranas de los tilacoides. Sin embargo,
algunos de ellos se encuentran en el lumen (plastocianina) o en el estroma (NADP). El
transporte de electrones se inicia cuando la energía de excitación provocada por un fotón
en los pigmentos fotosintéticos, llega hasta el centro de reacción (P680) del fotosistema
II. Este centro de reacción al entrar en un estado excitado puede donar un electrón a la
feofitina. Al donar un electrón, el P680 se oxida y adquiere un potencial eléctrico
positivo por lo que esta en condiciones de aceptar electrones. Los electrones que reducen
al P680 y lo vuelven activo nuevamente provienen del agua, con la intermediación de una
enzima que contiene manganeso.

La feofitina en estado reducido puede donar a su vez un electrón a una quinona A

(QA) y esta a su a vez a una quinona B (QB). La quinona dona un electrón a una
plastoquinona (PQ) y esta se encuentra en posibilidad de donar electrones al complejo de
citocromos b6f. En este proceso de transporte de electrones de la PQ al complejo de
citocromos también ocurre un transporte de protones (H+) del estroma al lumen del
tilacoide. Los citocromos, que se encuentran asociados con proteínas Fe-S pueden donar
un electrón a la plastocianina (PC). La plastocianina es una proteína que contiene cobre,
que se encuentra en el lumen del tilacoide, que es móvil y conecta el fotosistema II con el
fotosistema I. La PC dona electrones al centro de reacción (P700) del fotosistema I
cuando este los ha donado a compuestos aceptores. En primer lugar el P700 dona un
electrón a una clorofila monomérica (A0) y ese electrón lo recupera de la plastocianina.
La clorofila monomérica dona un electrón a una filoquinona (A1) y esta a su vez lo puede
ceder a una serie de transportadores de electrones que incluyen tres diferentes proteínas
Fe-S (Fx, FA y FB). La proteína FB dona un electrón a la ferredoxina (proteína que
contiene Fe) y esta finalmente puede reducir al NADP transformándolo en NADPH. El
NADPH es un compuesto altamente reductor y que es empleado en los cloroplastos para
reducir el CO2 a carbohidratos.

La ferredoxina (Fdx) puede, en lugar de reducir al NADP, donar su electrón al

complejo de citocromos b6f, por lo que el electrón entraría en un ciclo. El transporte de
electrones fotosintético genera una acumulación de protones en el lumen del tilacoide
dado que en la oxidación del agua se liberan H+, e- y O2. Además, en el paso de
electrones de la plastoquinona al complejo de citocromos b6f también se produce un paso

176
de H+ desde el estroma hacia el lumen. En consecuencia, el transporte de electrones
provoca que se genere un gradiente de concentración de protones entre el lumen y el
estroma que se encuentran divididos por la membrana del tilacoide. Ese diferencial
provoca un gradiente electroquímico que es utilizado por la ATPasa presente en las
membrana del tilacoide para la síntesis de ATP según la teoria quimiosmotica de
Mitchell. Por lo tanto, en la fase fotoquímica de la fotosíntesis se produce como
resultado ATP, NADPH y O2.

A la producción de ATP en la fotosíntesis se le conoce como fotofosforilación.

Cuando los electrones se transportan desde el agua hasta el NADP y se produce ATP, se
habla de la fotofosforilación acíclica. Cuando los electrones no llegan hasta el NADP,
sino que se regresa o son donados por la ferredoxina al complejo de citocromos b6f
también se produce ATP y a esta generación de ATP se le conoce como
fotofosforilación cíclica.

Figura. Representación esquemática de la fase fotoquímica de la fotosíntesis.

177
Figura. Representación de la membrana del tilacoide con los diferentes componentes que
participan en la fase fotoquímica de la fotosíntesis.

Reacciones carbonicas (Fase bioquímica) de la fotosíntesis

La reacción fotoquimica resulta en la producción de un poderoso reductor, el cual

reduce al NADP, y en la producción de ATP. en las reacciones carbonicas, esos agentes
son utilizadas para reducir al CO2. Cuando Calvin y sus colaboradores suministraron
14
CO2 a una suspensión de Chlorella, ellos encontraron que el principal producto inicial
de la fotosíntesis era un ácido de tres carbonos, el ácido 3-fosfoglicérico (APG). Este
producto fue aislado y químicamente degradado, y se encontró que la mayoría del 14C
estaba en la posición carboxilíca de la molécula.

P - O - CH2 - CHOH -14COOH

Exámenes más exhaustivos revelaron que la fructosa 1-6 difosfato (FDP),

rápidamente se hacía radioactiva y que esta radioactividad se encontraba en los dos
carbonos de en medio de la molécula.

P-O-CH2-14CHOH-14CHOH-CO-CH2-O-P

Esas observaciones sugirieron (1) que la síntesis de hexosa toma lugar en una vía
inversa a la de la glicólisis y (2) que un esquema cíclico es requerido para la regeneración
de un aceptor de CO2.

178
El ciclo de Calvin

Las reacciones del ciclo fotosintético de reducción del CO2 y las enzimas
participantes son presentadas en la figura. Las reacciones resultan en la síntesis de una
molécula de triosa con la fijación de tres moléculas de CO2. Las reacciones pueden ser
resumidas como:

3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH GAP + 9 ADP + 8Pi + 6 NADP

Para la síntesis de una hexosa se necesita la síntesis de dos triosas y el resúmen de

la reacción será:

6CO2 + 18 ATP + 12NADPH F-6-P + 18ADP + 17Pi + 12NADP

La reacción inicial para la reducción del CO2, es la que ocurre entre una molécula
de cinco carbonos, la ribulosa bisfosfato (RuBP), y el CO2 mediante la participación de la
ribulosa bisfosfato carboxilasa oxidasa (RUBISCO) para formar un intermediario
inestable de seis carbonos el cual se hidroliza rápidamente para rendir dos moléculas de
ácido fosfoglicérico (APG). El APG producido es fosforilado mediante la
fosfoglicerilquinasa y ATP. El resultado es el ácido 1-3 difosfoglicerico (ADPG), el cual
es reducido por el NADPH a 3- fosfogliceraldehido (PGA). Algo del PGA es convertido
a dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y la fructosa difosfato (FDP) es sintetizada a partir de
las dos triosas en presencia de aldolasa.

La conversión de fructosa difosfato (FDP) a fructosa-6-fosfato(F-6-P) es

completada por una fosfatasa produciendo fosfato inorgánico. La F-6-P mediante un
tanscetolasa que remueve los dos carbonos superiores, produce una tetrosa, la eritrosa-4-
fosfato (E-4-P). La E-4-P se condensa con DHAP para formar sedoheptulosa difosfato
(SDP), y esta es convertida a sedoheptulosa-7-fosfato (S-7-p) mediante un segundo paso
liberador de energía. La S-7-P produce la R-5-P mediante una transcetolasa. La R-5-P es
convertida a Ru-5-P mediante una isomerasa y es fosforilada por ATP en presencia de
fosforibuloquinasa para producir la ribulosa bisfosfato (RuBP).

El ciclo de Calvin puede dividirse en tres grandes etapas distintivas. La primera

etapa es la carboxilación que consiste en la unión de la ribulosa bisfosfato con el CO2
con la participación de la RUBISCO. La segunda etapa es la reducción que consiste en
la reducción del ácido fosfoglicerico (APG) hasta gliceraldehido 3 fosfato (GAP)
mediante la participación de ATP y NADPH que provienen de la fase fotoquímica de la
fotosíntesis. La ultima fase es la de regeneración que incluye todas las reacciones que
llevan a la producción de nueva ribulosa bisfosfato que puede estar disponible para
iniciar otro ciclo mediante la carboxilacion.

179
180
181
 Balance de energía
Las reacciones del ciclo pueden ser resumidas de la siguiente manera:

6CO2 + 18ATP + 12NADPH C6H12O6 + 18(ADP+Pi) + 12NADP + 6H2O.

Las 18 moléculas deATP representan un total aproximado de 140 Kcal y los 12

NADPH un total de aproximadamente 615 Kcal. Así la energía utilizada es de 755 Kcal
aproximada. La energía recuperada en la hexosa es de 670 kcal/mol, lo cual representa
una eficiencia de cerca del 90%. El 10% perdido es la energía utilizada para mantener el
ciclo. Esta secuencia de reacciones, mediante las cuales las plantas estabilizan y
almacenan el potencial químico recobrado de la energía luminosa, es así notoriamente
eficiente.

Fotorrespiración

La fotorrespiracion se define como la producción de CO2 en el proceso

fotosintético. La Rubisco tiene afinidad tanto con el CO2 como con el O2, por lo que en
condiciones en las que el CO2 es limitado, la Rubisco promueve la unión de oxigeno con
la ribulosa bisfosfato. Esta reacción lleva a la producción de fosfoglicolato y ácido
fosfoglicerico en lugar de dos moléculas de este ultimo. El fosfoglicolato entra en un
ciclo conocido como ciclo del glioxilato o fotorrespiracion en el que participan el
cloroplasto, peroxisomas y mitocondria. Como resultado de la fotorrespiracion la planta
pierde CO2 y además emplea energía para mantener el ciclo. Algunos autores mencionan
que probablemente la fotorrespiracion sea útil para mantener activo el aparato
fotosintético en condiciones de estrés.

182
Figura. Representación de la fotorrespiracion.

VIA C4 DE FIJACION DE CO2

Algunos experimentos con cloroplastos aislados han probado la existencia de

reacciones de carboxilación diferentes. A mediados de los 60's los fisiólogos Kortschack
y Hart, notaron que en ciertas plantas el principal producto inicial de la fijación de CO2
no era APG, sino ácidos dicarboxílicos. Como resultado de los experimentos de los
fisiólogos australianos Hatch y C.R. Slack y otros se propuso una vía cíclica de
carboxilación basada en la carboxilación .

Las reacciones básicas de la fotosíntesis C4 son como sigue: Primero hay una -
carboxilación en un sitio de la hoja, el mesófilo. El ácido C4 formado por la -
carboxilación de PEP es transferido a las células que rodean las venas vasculares de la
hoja llamadas células de la vaina del haz. Ahí ocurre una decarboxilación y el CO2
formado es fijado por el ciclo de CALVIN (C3). El ácido C3 (piruvato) formado por la
decarboxilación es retornado al mesófilo y convertido nuevamente a PEP.

Las características especiales de este ciclo fotosintético es la separación de dos

carboxilaciones. La mayoría de las plantas con fotosíntesis C4 tienen una anatomía
especializada denominada tipo KRANZ. En las plantas C3 las células del parénquima
están organizadas en dos diferentes tejidos, el parénquima en empalizada y el esponjoso y
existen espacios con aire muy notorios, en las plantas C4 las venas están más juntas y

183
cada una está rodeada por células del mesófilo que llenan la hoja; los espacios de aire son
mucho más pequeños. Así la distancia para la difusión de CO2 a los sitios de
carboxilación es corta. Además las células del mesófilo están separadas sólo por una o
dos células de la vaina del haz, de tal manera que la transferencia de ácido no necesita
recorrer grandes distancias.

184
Figura. Microfotografia de un corte de una hoja de una planta C4 mostrando los haces
vasculares y la vaina del haz.

Se han encontrado algunas variaciones de la principal vía en diferentes plantas.

El primer ácido formado, el ácido oxalacético (AOA) es inestable y rápidamente se
desdobla. Después se sintetiza malato, el cual requiere para su formación un paso de
reducción utilizando el NADPH generado fotosintéticamente. Otra vía es la formación de
aspartato, el cual requiere transaminación. El malato o aspartato pueden ser transferidos
a las células de la vaina del haz. El malato es decarboxilado por la enzima málica,
regenerando el NADPH requerido para su síntesis. El piruvato resultante de la
decarboxilación es regresado a las células del mesófilo. Si el aspartato es el ácido
formado, éste es reconvertido a AOA en las células de la vaina del haz. En algunas
plantas es decarboxilada para formar PEP el cual es convertido a piruvato, una reacción
que involucra la secuencia de hidrólisis y síntesis de ATP. En otras plantas el AOA es
reducido a malato en la mitocondria de las células de la vaina del haz, usando NADH.
Cuando el aspartato es el ácido móvil el producto que retorna al mesófilo es la alanina.

La regeneración de PEP es una reacción interesante. La enzima piruvato

fosfodiquinasa requiere ATP y Pi produciendo PEP y AMP, y pirofosfato (PPi). El
pirofosfato es hidrolizado a 2Pi mediante una pirofosfatosa y el AMP reacciona con
cualquier otra molécula de ATP para que se completen las moléculas de ADP. Así en
suma, dos moléculas de ATP son convertidas a ADP por cada molécula de PEP
sintetizado.

185
186
 En algunas plantas C4, particularmente aquellas en las cuales el malato es el ácido
transferido, los cloroplastos de la vaina del haz parecen haber perdido el grana
organizado o tienen un grana más reducido. Esto puede ser asociado con el hecho que las
plantas que transfieren malato tienen un menor requerimiento de NADPH en las células
del haz de la vena, debido a que la decarboxilación del malato genera NADPH.
La descripción de la fotosíntesis C4 esta lejos de ser completa. Mucho falta por
esclarecer acerca de la evolución de esta vía y su significado para la planta que la posee.
El mecanismo C4 ha sido encontrada en varios grupos de pastos tropicales, y un gran
número de familias de las dicotiledóneas también tienen sus representantes. Un hecho
curioso es que varias familias y aún géneros tienen miembros de ambos tipos de vías
fotosintéticas C3 y C4.

Las plantas C4 son capaces de desarrollar mayores velocidades de fotosíntesis, y

debido a la alta afinidad de la fosfoenolcarboxilasa (PEPasa) con el CO2 y la reacción
fuertemente exotérmica que conduce a la síntesis de PEP, son capaces de absorber
fuertemente el CO2 aún cuando este se encuentra a muy bajas concentraciones. Esto
significa que pueden mantener altas velocidades de fotosíntesis cuando los estomas esten
casi cerrados, una ventaja decisiva para plantas que viven en climas secos y calientes. Por
otra parte, no se pierde CO2 de la fotorespiración en plantas C4.

La mayoría de las malas hierbas en la agricultura y algunos de los cultivos más

productivos son plantas C4. Sin embargo, algunas plantas C3 igualan a las C4 en
productividad, y muchas C4 no son competitivas en todas las situaciones. Un punto de
vista es que la fotosíntesis C4 es menos eficientes; esto es, usa más energía luminosa para
fijar CO2 que las plantas C3. Esto significa que las plantas C4, la mayoría de orígen
tropical, puede usar algo de su exceso de luz para llevar a cabo el ciclo C4 para
concentrar CO2 en las células de la vaina del haz donde puede ser rápidamente fijado por
el ciclo C3. En este sentido, el ciclo C4 es un supercargador de CO2. Utiliza mucho
combustible pero este se encuentra disponible y gratis (luz), luego su utilización puede
conferir una ventaja decisiva.

La fotosíntesis C4 no es necesariamente una secuencia de reacciones absoluta o

invariable. Las plantas han sido caracterizadas como "formadoras de aspartato" o
"formadoras de malato" de acuerdo a su ácido C4 pero algunas plantas pueden producir
uno o ambos en grados variables. También, el ciclo C4 no necesita ser operado siempre
como vía de carboxilación primaria. El ciclo C3 puede aún fijar CO2 y puede bajo
condiciones apropiadas (alta CO2, baja luz, agua abundante), ser la principal vía de
carboxilación. Las reacciones C4 podrían ser usadas como una fuente de CO2 para la
fotosíntesis a un tiempo, por ejemplo debido a cerrado estomatal bajo severa tensión
hídrica.

187
METABOLISMO ACIDO DE LAS CRASULACEAS
Los primeros fisiólogos notaron que ciertas plantas suculentas de la familia de las
crasuláceas incrementaban su acidéz durante la noche, disminuyéndola en el día. Más
tarde se encontró que esas plantas absorben CO2 en la obscuridad, pero frecuentemente
no en la luz. Este patrón de la fotosíntesis es llamado metabolismo ácido de las
crasuláceas. Este involucra la síntesis de ácido málico en la noche y el desdoblamiento
del ácido málico en el día para liberar CO2 para la fotosíntesis.

Las plantas MAC generalmente son suculentas, poseen características xéricas

(hojas reducidas, cutícula gruesa, etc.) y viven en climas secos o áridos. Este tipo de
metabolismo les permite llevar a cabo la fotosíntesis, aún cuando los estomas están
fuertemente cerrados durante el día caluroso y seco, utilizando el CO2 absorbido durante
la noche fría.

En la obscuridad, los carbohidratos almacenados son convertidos por la glicólisis

a PEP, el cual es carboxilado a ácido pirúvico y CO2. El CO2 es empleado para la vía
normal C3 o puede ser reconvertido a PEP o APG y usado para la síntesis de azúcares, o
puede ser reintroducido en el ciclo fotosintético.

El MAC no es una vía obligada. Si los estomas estan abiertos en el día, el CO2
puede ser absorbido y fijado en la forma usual, sin pasar por el MAC. Por otro lado, el
MAC parece ser fuertemente regulado por ritmos diurnos o efectos alostéricos del malato
sobre la PEP carboxilosa.

El MAC es similar en muchas formas a la fotosíntesis C4, excepto que la b

carboxilación y la fotosíntesis C3 están separados en el tiempo en lugar de separarse en el
espacio. A diferencia de las C4, las MAC no confieren altas velocidades de fotosíntesis
en las plantas que lo poseen. De hecho, el MAC es muy ineficiente, pero eso le permite
continuar la fotosíntesis bajo condiciones extremas.

188
189
EJEMPLOS DE PLANTAS C3
Avena sativa
Hordeum vulgare
Lolium multiflorum
Oryza sativa
Triticum aestivum
Beta vulgaris
Spinacea oleracea
Brassica nigra
Helianthus annus
Lactuca sativa
Arachis hypogea
Glycine max
Gossypium hirsutum
Daucus carota

EJEMPLO DE PLANTAS C4
Bouteloua curtipendula
B. gracilis
Cynodon dactylon
Euchlaena mexicana
Saccharum officinarum
Sorghum bicolor
Zea mayz
Amaranthus retroflexus
Atriplex semibaccata
Kochia childsii
Salsola kali
Euphorbia maculata
Portulacea oleracea

EJEMPLOS DE PLANTAS CON MAC

En familias: Cactaceae
Bromeliaceae
Euphorbiaceae
Liliaceae
Orchidaceae
____________________________________________________________

190
191
ALGUNAS CARACTERISTICAS FOTOSINTETICAS DE LOS TRES GRUPOS DE
PLANTAS.
CARACTERISTICA C–3 C-4 MAC
ANATOMIA DE LA HOJA No distintiva no Vaina del haz Grandes
se distingue vaina bien organizado vacuo las
del haz en las
células del
mesófilo

ENZIMA CARBOXILA-
TIVA. RUBISCO PEP carboxila- PEP carboxi
sa y RUBISCO - lasa y
RUBISCO
REQUIMIENTO TEORICO DE
ENERGIA (CO2:ATP: NADPH) 1:3:2 1:5:2 1 : 6: 2

RELACION DE TRANSPIRA -
CION 450-950 250-350 50 - 55

TEMPERATURA OPTIMA 15-25 C 30-40 C 35 C

PRODUCCION DE MATERIA - Baja y

SECA (ton/ha/año) 22+0.3 39+17 Variable.

PUNTO DE COMPENSACION -
DE CO2 (ppm) 30-70 0 - 10 0-5

FOTORESPIRACION SI NO SI

RELACION (cla/clb) 2-8 + 0.4 3.9 + 0.6 2.5 a 3.0

192