Definición de Fotosíntesis

 Ciencia

 F

- Definiste

La Fotosíntesis es un proceso mediante el cual las plantas producen sustancias

orgánicas a partir de dióxido de carbono y agua en presencia de clorofila (captadora
de la energía solar). El proceso de fotosíntesis como tal, lo descubrieron los científicos
hace más de 200 años. Joseph Priestly (químico, físico y teólogo británico) publicó en
1772 un trabajo donde hace referencia al papel depurador de la vegetación en
la naturaleza: “Por estos descubrimientos estamos seguros de que los vegetales no crecen
en vano sino que limpian y purifican nuestra atmósfera”.

La fotosíntesis se realiza en las hojas y tallos verdes de la planta, en unas estructuras

especiales de las células vegetales: los cloroplastos. Estos organelos contienen
la clorofila, un pigmento verde que es sensible a la energía luminosa y la usa de
manera eficiente para poner en marcha la fotosíntesis. Para que se realice la fotosíntesis
es necesario la disponibilidad de luz y presencia de clorofila. El proceso ocurre mientras
la planta recibe luz, bien sea natural o proveniente de una fuente artificial, existen dos tipos
de fases en dicho proceso: la fase luminosa y fase oscura.
La fase luminosa recibe este nombre porque todas las reacciones que ocurre durante ella
dependen de la presencia de la luz. Ésta es captada por la clorofila permitiendo que se
realice la fotólisis, reacción en la cual el agua desdobla en hidrógeno y oxígeno. Como
resultado de esta reacción, el oxigeno es liberado al ambiente y el hidrogeno es utilizado
en otras reacciones que ocurren dentro del mismo proceso. La fase oscura recibe este
nombre porque las reacciones que ocurren en ella no dependen directamente de la luz, pero
esto no significa que ocurre durante la noche. Esta fase requiere de compuestos
formados durante la fase luminosa, además del dióxido de carbono que es tomado del
ambiente. Éste último se combina con el hidrogeno liberado en la fotólisis y otros
compuestos para formar glucosa, un carbohidrato sencillo.

Cabe señalar que la actividad fotosintética o velocidad del proceso fotosintético es

influenciada por diversos factores, tales como concentración de dióxido de carbono en la
atmósfera, la temperatura, y la disponibilidad de agua y luz.
 DEFINICIÓN DE FOTOSÍNTESIS
En el griego es donde nos encontramos el origen etimológico de
la palabra que ahora vamos a analizar en profundidad. Así, nos
topamos con el hecho de que fotosíntesis es fruto de la suma de
tres partes definidas: photo, que es sinónimo de “luz”; syn, que
es equivalente a “con”, y thesis, que puede definirse como
“conclusión o posición”.

La fotosíntesis es un proceso metabólico que llevan a cabo

algunas células de organismos autótrofos para sintetizar
sustancias orgánicas a partir de otras inorgánicas. Para
desarrollar este proceso se convierte
la energía luminosa en energía química estable.
El adenosín trifosfato (ATP) es la primera molécula en la
cual dicha energía química queda almacenada. En la
continuidad de la fotosíntesis, el ATP se utiliza para sintetizar
otras moléculas orgánicas.
Concretamente este proceso es llevado a cabo por los seres vivos
que están conformados en gran medida por la clorofila. De ahí
que podamos establecer que la fotosíntesis es realizada por
algas, bacterias y plantas de diversa tipología.

Básicamente podríamos decir que este proceso se encuentra

conformado por dos fases perfectamente diferenciadas:
• Fase primaria. Como lumínica también se conoce a esta etapa
que es en la cual tienen lugar lo que serían las reacciones
químicas citadas anteriormente gracias tanto a lo que es la
clorofila como a la luz del Sol.
• Fase secundaria. Esta también es llamada fase oscura y
consiste en la producción de compuestos formados por
hidrógeno, carbono y oxígeno. La misma se lleva a cabo gracias a
que, sin necesidad de que exista luz solar, el hidrógeno
conseguido en la anterior etapa se suma al dióxido de carbono y
así es como se producen aquellos compuestos.

La fotosíntesis es imprescindible para la vida en nuestro planeta

ya que, al partir de la luz y la materia inorgánica, logra
sintetizar materia orgánica. El proceso permite fijar el dióxido
de carbono (CO2) de la atmósfera y liberar oxígeno (O2).
También es muy importante la fotosíntesis en nuestra vida
porque a través de ella se consigue el equilibrio perfecto entre
los seres heterótrofos y autótrofos, se libera oxígeno y es la clave
para que exista la diversidad de vida que hay en la Tierra.
Los cloroplastos que se encuentran en las células eucariotas
fotosintéticas son los orgánulos que permiten el desarrollo de la
fotosíntesis. Están envueltos por dos membranas y presentan
vesículas conocidas como tilacoides, donde se alojan las
moléculas y los pigmentos que convierten la energía luminosa
en energía química. Uno de estos pigmentos es la clorofila.
Entre los factores externos que influyen en la fotosíntesis se
encuentran la temperatura, la intensidad luminosa, el tiempo de
iluminación, la escasez de agua y la concentración de dióxido de
carbono y oxígeno en el aire.

Los científicos trabajan desde hace décadas en la fotosíntesis

artificial que permitiría la reproducción controlada del proceso
para capturar energía solar a gran escala y transformarla en
energía química. Pese a que aún no se ha cumplido el objetivo, la
comunidad científica cree que podrá lograrse en el futuro dado
el avance de las investigaciones.
Fotosíntesis

Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo; mostrando

tanto la llevada a cabo por el fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.

Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica.

La fotosíntesis (del griego antiguo φωτο- [phōto-], «luz», y σύνθεσις [sýnthesis],
«composición, síntesis») o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica en
materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía lumínica se
transforma en energía química estable, siendo el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato)
y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras moléculas en la que queda almacenada esta
energía química. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del
grupo fosfato del ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción
del dióxido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la
fotosíntesis que realizan en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas,
y las bacterias púrpuras y bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas, que
tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de
los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones
de toneladas de carbono.23
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos
orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación
del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos
medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.2
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son
llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis
bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento químico
liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o
en su defecto, expulsado al agua.4
Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosíntesis, tales como Elysia chlorotica,
una babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra.[cita requerida]
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature Geoscience en
el que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales
de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado
en el eón Arcaico, reflejando así la existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente,
de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a la
datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de la
atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de 3.460 millones de años, de lo
que se deduciría la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a
cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de
manera ocasional, si bien la formación biológica de dichos restos está cuestionada.567
Historia del estudio de la fotosíntesis[editar]
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que
sugería que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del
color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su
época, quedando relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las
hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles,8 y
descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo el
«alimento» de las plantas provenía de la tierra.9 De hecho, esas ideas no
volvieron a ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre
de la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas hipótesis, y
afirmó que el aire que penetraba por las hojas en las plantas era empleado por
ellas como fuente de alimento.10

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde

arriba y hacia la derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von
Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los

incipientes conocimientos de la química con los de la biología. En la década de
1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el
descubrimiento del O2) estableció la producción de oxígeno por los vegetales
reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de
la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien
acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene
oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él
quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas
durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró
interpretar estos resultados.11
En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos
experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas
(muchas veces ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de
vacaciones en Inglaterra, para publicar al año siguiente todos aquellos
hallazgos que había realizado durante el transcurso de su investigación en el
libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los
animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los
vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con
oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que
para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería
de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo
en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que
únicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era,
Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y
del bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las
casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.1012
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza
nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se
produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de
oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se
suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin
embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más
adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua
y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría
experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijación de
dióxido de carbono (que puede ser tomado del aire por las hojas) y del agua.
También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto
con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una
generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la
nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto
del conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas
por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los
procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure,
matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el
resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la
entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las
células que contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl,
más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la
estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila
con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la
formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia
desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe
la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los
cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su
estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica. En el último
tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las
propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los
aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce
la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró
en observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad
lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue
cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada,
aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades
mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó
el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de
modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz
tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el
proceso fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la
tasa de fotosíntesis si que experimentaba una variación positiva.
Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se
ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman planteó que en la
fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad
lumínica y la temperatura.
Fotografía de Melvin Calvin.

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber

estudiado a las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado
en la fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de carbono,
extrayéndose que el hidrógeno empleado para la síntesis
de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la
planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las
investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua
con oxígeno pesado y una alga verde(Chlorella).210
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de
producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este
descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones
en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque
cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de
electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre
de Reacción de Hill, definida como la fotorreducción de un aceptor artificial
de electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.13
En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus
estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio
Nobel de Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono
14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones químicas generadas por
las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e
hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de
Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo
vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de
notable importancia (demostró que el vanadio y
el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la
fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes
de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia
total de células para explicar como estas asimilan el dióxido de carbono y
cómo forman ATP.1014
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut
Michel y Robert Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la
bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los
cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin
embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la
proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método espacial que
permitía la cristalografía de proteínas de membrana.10151617
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su
análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos
matemáticos para interpretar el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas
ecuaciones, los químicos lograron identificar la estructura completa del
centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de
proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la
oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez
que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.1015

El cloroplasto[editar]
Artículo principal: Cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan

cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la
formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para
el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las
mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a partir
de bacterias simbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).
Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos

que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas
requeridos para llevar a cabo toda la fotosíntesis.
En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los
enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los
pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran
rapidez las membranas, dando lugar a los granay las lamelas del estroma.18
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los
cloroplastos son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan
cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en
ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan
una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo
prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de
color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila.18
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz,
los etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares
en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El
mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente
vinculada a la luz, de modo que si en algún momento éstos pasan a estar
en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos
vuelvan a convertirse en etioplastos.18
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como
sucede a lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso
reversible en determinadas ocasiones). Asimismo,
los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en
cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces
adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.18
Estructura y abundancia[editar]

Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color

verde, siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la
presencia del pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos están
delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de las algas y en
todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas
envueltas, que son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres
en fosfolípidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol.
En algunas algas, las envueltas están formadas por tres o cuatro
membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por
procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los
cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior de
estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos
y sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos
necesarios para permitir el transporte al interior de los orgánulos de las
proteínas de cloroplastos codificadas en el núcleo celular.1920
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de
aspecto ovoidal o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que
en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una
célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro
cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los
cloroplastos de éstas no se encuentran tan determinados ni en número ni
en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos
cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas,
solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una
cámara que alberga un medio interno con un elevado número de
componentes (ADN plastidial, circular y de doble hélice, plastorribosomas,
enzimas e inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas); es
lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se encuentran
una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior
se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se
ubican los complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína
encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte de
electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como
vesículas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma),
o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando
unos montones, denominados grana (tilacoides de grana).
Función[editar]

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.

La más importante función realizada por los cloroplastos es la fotosíntesis,

proceso en la que la materia inorgánica es transformada en materia
orgánica (fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por
medio de la energía solar, a través de los pigmentos fotosintéticos y la
cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa).
Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma,
son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica[editar]

Artículo principal: Fase luminosa

La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos

de la molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente
(separación de cargas), y producen una especie de corriente eléctrica
(transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a través de la cadena
de transporte de electrones. La energía (procedente de la luz) de los
electrones que se transportan es empleada indirectamente en la síntesis de
ATP mediante la fotofosforilación (precisa transporte de protones desde el
lumen tilacoidal al estroma), y directamente en la síntesis de NADPH (el
NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de la cadena de
transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para
la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros
azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los
electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del
H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la
atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito
que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias
de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de
NADPH y en la liberación o no de O2.
Fotofosforilación acíclica (oxigénica)[editar]
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el
siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando
dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los
electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los
electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la
molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la
fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que
invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría
quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son
cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del
estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf,
que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran
concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la
fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las
proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones
en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se
denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a
su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de
nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una
serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta molécula los cede a
la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma.
Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH +
H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones)
se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH
+ H+.
Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides.

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)[editar]

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el
fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta
da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis
del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni se
desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de
ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura
posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se
llama rojo lejano) solamente se produce el proceso cíclico. Al incidir los
fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que
llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este a la
plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2).
La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf,
seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de
electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que
entren protones al interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-
sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente se producirá
ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se
genera suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.
Fase oscura o sintética[editar]
Artículo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los

cloroplastos, tanto la energía en forma de ATP como el NADPH que se
obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por
medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el
dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los
nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama
oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energía
solar para poder concretarse.

 Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico

norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la
denominación de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de
carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma
del cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a
la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un
compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos
moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas constituidas por
tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía
metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales
que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el
primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de
carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método
alternativo denominado vía de la C4, al igual que este tipo de plantas.
Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado.
Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase
luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato, que
puede seguir caminos diversos. La primera vía consiste en la regeneración
de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto).
Otras rutas posibles involucran biosíntesis alternativas: el gliceraldehído 3-
fosfato que queda en el estroma del cloroplasto puede destinarse a la
síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y almidón; el que pasa al citosol
origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa
(azúcar de transporte de la mayoría de las plantas, presente en
la savia elaborada conducida por el floema) mediante un proceso parecido
a la glucólisis en sentido inverso.
La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del
gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se
suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo
de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada
molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de
NADPH y tres de ATP).

 Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al

NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la
reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres
etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la
enzima nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más
tarde, los nitritos se reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima
nitrato reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente,
el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado
con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido
glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir
del cual los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a
otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los
géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas
cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el
nitrógeno atmosférico, transformando las moléculas de este elemento
químico en amoníaco mediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. Es
por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de
nitrógeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos

orgánicos nitrogenados.

 Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH

y del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito,
para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este
compuesto químico, cuando se combina con la acetilserina produce el
aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia orgánica
celular.
Véase también: Fase oscura

Fotorrespiración[editar]
Artículo principal: Fotorrespiración
La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un
metabolismo de tipo CAM, que poseen muchas plantas crasuláceas.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como
medida preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el
ambiente es cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el
proceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones.
Cuando existe abundante dióxido de carbono,
la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el
compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la
concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente
inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada
de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su
actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción
es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los
glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz.
Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no
generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la
respiración mitocondrial).
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se
origina una molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico,
que prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los
cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas
(orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a
reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de
hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de
este compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico
se transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para
formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este
proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono).
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]
En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la
fotorrespiración podría revestir un problema de notable gravedad, se
presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En estas
plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se
hallan en las células internas, contiguos a los vasos conductores de las
hojas, y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico,
lo que se llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se
produce la fijación del dióxido de carbono. La molécula aceptora de este
compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que
actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una
alta concentración de oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera
el ácido oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde
proviene el nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma
en ácido málico, y este pasa a los cloroplastos propios de las células
internas a través de los plasmodesmos. En estos se libera el dióxido de
carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de
ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a
consecuencia de la respiración.
Las plantas CAM[editar]
La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión
inglesa crassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida al español
como metabolismo ácido de las crasuláceas. Esta denominación se acuñó
dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las
plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las crasuláceas. No
obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM,
que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas
(Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos
ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de
zonas con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se
encuentran sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a
un déficit hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas
peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosintético es
homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina
diferenciada y de clorénquima en empalizada.6
Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.

Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas,

por lo que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para
evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración,
fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación
de PEP (ácido fosfoenolpirúvico) catalizada por la enzima PEP-carboxilasa
en el citosol. Como resultado, se produce la formación de oxalacetato y
malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación
nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado
durante el día mientras los estomas que permanecen cerrados, siendo
llevado al cloroplasto. Una vez en este orgánulo, el malato es
descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de
carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico
se convierte nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en
almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta
unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las
plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es
menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación
de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el
equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente
hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la
supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor
productividad.6
También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la
capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales, de
modo que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir,
aunque se comportan como C3 pueden llevar a cabo el ciclo CAM cuando
están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM
facultativas.