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Fisiologia do exercício

Book · January 1986

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Claudio Gil Araujo

CLINIMEX - Clínica de Medicina do Exercício (Exercise Medicine Clinic), Rio de Janeiro, Brazil
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 .Capftulo

FISIOLOGIA DO
EXERCICIO

Claudio Git Soares de Araujo*

HTROOUOAO
eioENenGrncA do exercigio
EFEITO5 FISIOI.OGICOSAGUDOS ECTlCNICOSDO EXERCJOO FlSICO
ASPECTO5 HEMATOLOGICOS

INTRODUCAO

Podemos conceituar a ftsiologia do exercicio como o ramrs da ciencia que es-

tuda o funcionamento do corpo em situacoes de exercicio fisicc.
Embora desde o inicio do seculo existam estudos nesta area, somente nas
ultimas decadas a producao cientifica atingiu urn m'vei razoavel. Constatamos, a
partir dos livros-texto, obras como Morehouse e Miller, 108 que em sua sexta edi-
Sao — 1959— continha cerca de 350 paginas, passando pelo tradicionai Astrand e
Rodahl, '5 que na segunda edicao de 1977 tinha 661 paginas, ate o excepcional tra-
baiho de Roy Shephard do Canada, 128 qUe em 1982 escreveu "Physiology and Bio
chemistry of Exercise" com quase 700 paginas e mais de 5000 roferencias biblio-
graficas.
Uma analise por periodicos cientificos intemacionais pelo Index Medicus, in-
dica mais de 2000 artigos escritos por ano no unitermo "Exertion". Varies sao os
periodicos de alto nivel que publicam regularmente artigos nesta area, embora eles
freqiientenisnte nao scjam encontrados nas bibliotecas brasileiras.
Em funcao do aprimoramento do conhecimento biomedico do cstudante e do
prufissional de Educacao Fisica, surgiram a partir de 1980 no Brasil, diversos li-
vros tr:,du2idos«s.58.74.S5.!03.lQ5.!35 ou dc autores nacio«iaisW.«l4 CRi jopicos de
fisioingia do exercicio. Paralelamcnte, comeca-se a caracterizor uma producao
brasi'cira dc pesquisa nesta area, conforme pode ser observado nos Congrassos de
Medicina Esportiva, Educac.ao Fisica, Ftsiologta e Caidioiogia dos ultimos anos,
embora o niimero de pesqutsadqres provavelmente nao ultrapasse duas dezenas.
Atualxnente, a importancia do conhecimento da fisiologia do exercicio ja ex-
trapota o treinamento desportivo de alto nivel. Na realidade, o homem comum
que quer realizar exerrfcios por lazer ou para prevencao de doencas degenerativas
do aparelho cardiovascular e o coronariopata pos-infartado ou pos-safenado, que
se utiliza do exercicio fisico como urn meio terapeutico, sao clientes em potencia)
deste conhecimento.
Ao que sabemos, os cursos de graduagao medica do nosso pals nao possuem
em seu cum'culo obrigatorio ou eletivo qualquer disciplina que possa ser equiva-
lente a Fisiologia do Exercicio, estabelecendo-se, portanto, um paradoxo entre
oferta e demanda, que obriga o medico interessado recorrer ao auto-didatismo ou
aos poucos cursos de extensao ou pos-graduagao, onde o topico e-discutido.
Conscios desta situacao, aceitamos a responsabilidade de escrever o capituto
de Fisiologia do Exercicio em um livro voltado para a Cardiologia, sabedores de
antemao que nao poderemos detalhar o topico e muito menos discutir a bibliogra-
fia da area nas poucas paginas que nos cabem; pretendemos, contudo, tentar,
atraves de uma abordagem propria, resumir e esquematizar alguns dos interessan-
tes aspectos fundamentals de fisiologia do exercicio, ao mesmo tempo em que pro-
porcionamos refeiencias bibliograficas adequadas para o leitor mais interessado
em um aprofundamento. Se ao final da leitura deste capitulo, o leitor de sentir
motivado em estudar fisiologia do exercicio, o nosso objetivo tera sido plenamen-
te alcanc.ado.

BIOENERGETICA DO EXERCICIO

Sao conhecidas, pelo menos, sete formas de energia: quimica, calorica, lumi-
nosa, magnetica, mecanica, sonora e nuclear. Dentro da lei der Conservacao de
Energia, a quantidade de energia no Universo e constante, nao havendo ganho ou
perda. Todavia, existe e frequentemente ocorre, a transformacao de um tipo em
outro.
Dentre as transformacoes de energia de ocorrencia natural nos seres vivos e,
sem duvida alguma, a transformacao de energia quimica em energia mecanica ao
nivel da celula muscular, aquela que tern despertado o maior interesse para o
profissional da area de exercicio; por sua tntima relacap com o funcionamento do
corpo durante a atividade motora.
Na pratica tern se convencionado denominar de Bioenergetica do Exercicio
ou de Bioquimica do Exercicio, ao cstudo das reaches quimicas que ocorrem nas
celulas durante o exercicio propriamente dito e ainda durante a transi^ao de exer
cicio para repouso.
Dito sumariamente, o processo de contracao muscular depende da conversao
de energia quimica em energia mecanica, sendo a primeira advinda dos nutrientes
ingeridos e a segunda utilizada para o movimento das pontes cruzadas de miosina.
A subst^ncia energetica intermediaria do processo e denominada de adcnosina
trifosfato ou simptesmente ATP. Esta substancia possui duas ugacccs de alta
energia entre os tres grupos fosfato que podem ser rompidas, libcrando grande
quantidade de energia.'S Teoricamente o ATP pode passar a ADP (adenosina
difosfato) pela quebra de uma ligagao s daf para AMP (adenosina monofosfato)
pelo rom pimento "de uma segunda ligacao. • .
Na pratica, a contra?ao muscular requer somente uma quebra do ATP, sendo
esta energia utilizada primariamente para a dissociacao de actina e miosina, movi-
mento de pontes cruzadas e transporte ativo de calcio para o reticulo sarco-
plasrhatico.M
Com o advento da biopsia muscular e mais recentemente com a ressonancia
magnetica nuclear, foi possivel observar que a celula muscular acumula uma
quantidade muito pequena de ATP ou outras substancias quimicamente similares
(FTP, CTP, UTP e GTP) — magnitude aproximada de 5 mMol. kg-' de musculo
seco5'.83 sendo, portanto, necessario fomecer ou produzir uma maior quantidade
para que possa haver uma continuidade do processo de contragao muscular. E
neste ponto que en tram os nutrientes ingeridos na alimentacao rotineira. Estes nu-
trientes podem, atraves de rea?oes quimicas catalizadas por enzimas especiflcas,
produzir a ressintese do ATP a partir do seu precursor ADP, recuperando um nivel
de ATP suficiente para que a contragao muscular nao venha a ser interrompida.
Existem dois processos basicos para a ressintese do ATP na celula muscular,
sendo um independente de oxigenio — anaerobico — e outro dependente do
oxigenio— aerobico. Estes processos podem ser subdivididos em tres sistemas de
ressintese de ATP, se distinguirmos o processo anaerobico de acordo com a
produc.ao final de acido latico — anaerobico Iatico — ou com ausencia deste pro-
duto final — anaerobico alatico.i5.ioi

Anaerobico Alatico

Este primeiro sistema de ressintese do ATP utiliza uma substancia de teor

energetico elevado — creatinafosfato ou simplesmente CP — que e acumulada na
fibra muscular em uma concentracao de aproximadamente tres a quatro vezes a do
ATP.83.118 para doar o seu grupo fosfato para uma molecula de ADP.
Este processo de ressintese que ocorre no citoplasma tern uma capacidade
muito pequena, devido a quantidade bastante Iimitada de CP disponivel na celula,
apresentando, todavia, uma potencia bastante elevada em funcao da facilidade e
rapidez de ressintese do ATP (maior producao de trabalho em um menor espaco de
tempo). A linica reacao enzimatica deste sistema e catalizada pela enzima fosfo-
creatinaquinase (CPK).
Este sistema e normalmente utilizado nas contrasoes musculares feitas na
transicao do repouso para exercicio ou de um nivel menos intenso para um mais
intenso de exercicio, ou ainda em exercicios de alU intensidade e curta dura-
cao,62.IOl especialmente aqueles que duram ate dez segundos,
, Em apenas trinta segundos de recuperacao apos um exercicio maximo de dez
segundos, cerca de 50% da concentracao inicial de CP ja foi ressintetizada, alcan-
gando 95% de ressintese em apenas 2 minutosS* tomando-o o sistema ideal para
esforcos de curta duracao e grande intensidade ou de varias repeticoes com pcque-
nas pausas de interrupcao. Em relacao a este ultimo aspecto, Margaria et al. <°2 e
Saltin 124 verificaram que em esforcos de 10 segundos de duracao com 20 de pausa
 ACTINA + MIOSINA ACTOMIOSINA

ATP ADP + Pi
I

CPK
C + ATP "*" ADP + CP

MIX
ATP + AMP ZADP

Fig. 1-1. Rea;oes bioquimicas do processo anaerobico alatico de ressintese de ATP.=

poderiam ser feitas varias repeticoes sem fadiga, comprovando uma rapida
recuperagao deste sistema.
Existe ainda a possibilidade teorica de ressintese de ATP a partir da combina-
cao de duas moleculas de ADP formando ATP e AMP, em uma reacao cataJisada
pela mioquinase (ver Fig. 1-1); todavia, e desconhecida a impoitancia pratica, se
porventura existente, desta reacao para o metabolismo do musculo esqueletico no
exercicio fisico.6l.U6
Exemplos de atividade fisica onde se veriflca uma importante participacao
deste sistema anaerobico alatico de ressintese de ATP sao: salto em altura, corrida
de 100 m rasos, cortada no voleibol, subir uma escada, correr para atravessar urn
sinal de trafego e levantar um objeto pesado.

Anaerobico Latico

O outro sistema anaerobico de ressintese de ATP e denominado de anaerobi

co latico, pelo fato de ter como produto final o acido latico. Neste sistema o elico-
gento ou glicose sao utilizados como precursores de uma cadeia com um pouco
mais de uma dezena de reacoes quimicas, algumas delas irreversiveis que ocorrem
no citoplasma da fibra muscular.W.Ml Para cada molecula de glicose que entra nes-
ta cadeia de reacoes - denominada de glicolise -. temos como produto final duas
moleculas de acido latico e a ressintese de dois ATP a partir de dois ADP Se o
processo se inicia a partir do glicogenio, a ressintese passa a ser de tres ATP. Ml a
potencia deste sistema e elevada, ainda que menor do que a do sistema alatico,
porem sua capacidade e bastante maior ja que utiliza substratos de reserva no
musculo, mas pode tambem usar, ate certo ponto, a glicose circulante no sangue,
aumentando assim em muito a sua capacidade.
*vt l?ali<lade' a Principal limitacao para utilizacao deste sistema nao esta na
quanbdade de substrato, mas sim indiretamente rclacionada com o produto final
mi ■' V '
isto c, com o acido latico. Em condigdes de repouso, existe uma pequcna concen-
tragao plasmatica de lactato, derivada dos clementos flgurados do sangue, do
musculo esqueletico e dos uigao» relaciunados com a digestao e a absorcao de
alimentos.il6 O acido latico e um acido com uma forca relativa, o que significa
dizer que um percentual razoavel deste acido se apresenta na forma dissociada de
H+ e de sua base conjugada lactato. E, portanto, o H+ iiberado por esta dissocia-
$ao, dentro da celula muscular, que provoca uma redu;ao apreciavel no pH, e
quando estes niveis alcancam 6,3 ou 6,4 existe uma inibifao da fosfofrutoquinase,
enzima controladora da glicolise, interrompendo assim acontinuacao do processo
de ressintese de ATP por estc sistema. *' Evidencia experimental para esta obser-
va£ao foi obtida por Hermansen e Osnes.W que constataram niveis de. pH muscular
de 6,4 apos esforgo maximo de carater continuo ou intermitente, sugenndo o seu
papel na fadiga muscular. Em adendo, parece haver uma diminuigao na tensao
muscular produzida pela fibra em fiinc.ao da queda do pH, mesmo quando o aporte
de ATP e mantido, provavelmente por uma menor afinidade do calcio pela tropo-
nina.57.69

Este sistema e normalmente utilizado nos esfor^os fisicos de alta intensidade,

que tenham duragao continua entre 10-15 segundos ate dois minutos, 15.57
envolvendo pequenas ou grandes massas musculares. Contudo, seja esta a regra
geral, esforgos que sejam de maxima intensidade em um grupo muscular localiza-
do, podem ocasionar a produgao de acido latico em intervalos de tempo ate meno-
res do que dez segundos.79.'24
Exemplos desportivos onde se verifica uma maior participa^ao deste sistema
na ressintese de ATP sao: 400 m rasos, 100 m livre, serie de solo em ginastica
olimpica, 400 m com barreiras, 1 km contra o relogio (dclismo), 1000 m em pati-
nacjio e dos desportos coletivos o hoquei no gelo. Por outro lado, nao se consegue
caracterizar nenhuma atividade do homem comum como predomtnantemente
anaerobica latica, ja que em situagoes cotidianas o ser humano nab realiza esfor-
90s de grande intensidade por mais de 30 ou 40 segundos. Desta forma, o sistema
anaerobico latico de ressintese de ATP para a contracao muscular somente e
importante e deve ser treinado no atleta, praticante de uma modalidade que o
requeira.
A produc,ao anaerobica de lactado pelo musculo nao e decorrente de uma
diminui^ao nos niveis de oxigeiiio, mas sim devido a um desequilibrio entre a
utiliza^ao e produ^ao de pim vato e sua conseqiiente entiada no ciclo de Krebs, as
sim como da necessidade de oxidar a coenzima NAD, reduzida em uma das etapas
de glicolise.« A producao de lactado depende tambem de uma serie de outros fa-
tores, sendo comparativamente maior no individuo destreinado para a mesma
carga de esforfo submaximo,'5,90 no mesmo individuo na mesma carga, porem,
em condisoes de maior temperatura^l e em todas as situac.des em que o aporte de
oxigenio para o tecido muscular estiver diminuido, como acontece no exerctcio em
altitude.61 Uma abordagem metodologica interessante fcita por Jones et al.n mos-
trou que uma alcalose farmacologicamente induzida permitia maiores niveis plas-
maticos de lactato, sem uma concomitante queda de pH (efeito-tampao das bases)
e com incremento do tempo necessario para levar o individuo a exaustao em um
esforgo muito intenso.
Um aspecto de grande interesse fisiologico refere-sea rcmojao do acido latico
produzido. Bonen e Belcastro^ e mais recentemente Bonen e col.25 mostraram
 que a remo$ao do acido latico produzido em um csforco intenso depende basi-
camente de tres fatores: do nfvel de concentracao plasmatica de lactado ao final do
esforco, do percentual de fibres do tipo Icdo iipo de aiividade fisica rcaJizada
durante a recuperacao propriamente dita. Neste ultimo aspecto, parece que e
necessano fazer uma recuperacao ativa, sendo a intensidade desta recuperacao
escolhida pelo proprio individuo, ja que estudos tern demonstrate uma remoc.ao
mais rapida com uma carga auto-determinada do que com qualquer outro nivel
arbitrario do maximo.24 Segundo Fox e MathewsS8 sera provavelmente necessano
um periodo de 75 minutos para uma remocao de 95% do acido latico produzido, no
caso de ser realizada uma recuperacao ativa adequada. Em outras condigocs o
tempo de remoc,ao cresce consideravelmcnte.

Aerobico

O ultimo sistema de ressintese de ATP e tambem o unico que depende do

oxigenio. A parte iniciaJ e realizada no citoplasma, enquanto a parte final se
processa na mitocondria. Do ponto de vista bioquimico, poder-se-ia subdividi-lo
em tres etapas: glicolise, ciclo de Krebs e fosforilacao oxidativa.^
Neste sistema, podemos ter teoricamente como precursores, substancias de
carater glicidico, lipidico ou proteico; porem, cm condi?6es normals, somente os
dois tipos iniciais apresentam uma maior importancia quantitativa. Obviamente,
os pontos iniciais de ingresso no processo dependem da natureza qui'mica da
substancia. Os carboidratos entram na via glicolitica con forme o proprio nome
indica, os lipidios o fazem normalmente a nivel do ciclo de Krebs e as proteinas
podem faze-lo via glicolise ou via ciclo de Krebs, dependendo do tipo de
aminoacido resultante da sua decomposicao. Uma molecula de glicose proporcio
na a ressintese de 36 ATP,'w enquanto um mol de palmitato gera a elaboracao de,
aproximadamente, 130 moles de ATP.
A potencia deste sistema e a mais baixa dos tres aqud discutidos (ver Quadro
1-1 para comparagao entre os sistemas), pois embora uma unica molecula de
glicose ressintetize 36 ATP, ao contrario de apenas 2 no sistema anaerobico latico,
o tempo da reacao cbmpleta em todas as suas etapas e muito mais lento para o
sistema aerobico, devido ao maior numero de reacoes a executar. Segundo Vander
e colJ4t o sistema anaerobico latico consegue regenerar 64 ATP no mesmo tempo
em que o aerobico produz apenas 36 ATP, ainda que para isto haja um gasto de
32 moleculas de glicose contra apenas uma no sistema aerobico. Baseado nesta
informagao, pode-se cbncluir que o sistema aerobico e mais economico, dai sua
utilizacao preferencial pela celula em condigoes otimas de metabolismo. No que se

1-1. Compara^ocs eotre potcocia e capacidade dos tres sfeiemas de ressintese de ATP°

Mccanisroo de Ressintese Potencia Capacidade

Anacr6bico alitico Multo grande Muito poqucna

*•*> r
. t Anaerobico tttico Grande Pequena

h Pequena i "
 j refere a capacidade, este sistema possui nivcis praticamente infinites pois depende
de substratos energeticos variados (inclusive a gordura) e de oxigenio, o qual
X existe em quantidade ieuiicai.iente ilimitada, para o seu funcionamento.
: Conforme dito anteriormente, para cada molecula de glicose. metabolizada
aerobicamente sao ressintetizadas 36 moleculas de ATP, existindo ainda uma
expressiva liberac.ao de CO2 quc e normalmente eliminado pela hematose e uma
producao de agua, pela combinacao do hidrogenio proveniente da glicose com o
oxigenio do ar.
A ausencia de produgao final de uma substancia toxica de dificil eiiminagao
i faz com que este sistema seja quase que o unico responsavel pela ressintese de
I ATP em repouso e em grande parte das situa?6es de exercicio. Do ponto de vista
' pratico, e desnecessaria uma recuperacao especifica, a nao ser nos casos de
' esforgos muito prolongados e intensos que acarretam uma diminuicao nas reservas
celulares de glicogenio. exigindo assim um tempo de recuperacao de aproxima-
damente dois a tres dias para a realizacao de uma outra athridade semelhante.
Pode-se identificar maior participacao do sistema aerobico de ressintese de
ATP em exercicios em que se atinge um nivel de equilibrio entre a oferta e a
demanda de oxigenio, os quais sao tipicamente de baixa ou media intensidade
envolvendo grandes massas musculares. >5 A grande maioria dos desportos
coletivos se enquadra em um predominio aerobico, assim como as atividades
rotineiras do homem comum sao realizadas basicamente as custas do ATP ressin-
tetizado por este sistema.

Inter-relacao Entre os Substratos Energeticos

Mencionamos anteriormente, que o sistema aerobico de ressintese de ATP

pode utilizar glicidios e lipidios como principals substratos energeticos sem,
todavia, discutir o que determina a opqao celular entre esses dois nutrientes.
Do ponto de vista energetico, a utilizacao dos lipidios e mais eficiente e
econornica, enquanto os glicidios possibilitam, por sua vez, processos metabo-
licos mais rapidos. Desta forma, existe uma interdependencia entre a opcao de
substrato e a intensidade de exercicio, de modo que o repouso e exercicios menos
intensos dependem, em maior proporcao, dos lipidios, ocorrendo o oposto para
esforc.os de maior intensidade.
A duracao do exercicio exerce um importante papel sobre a escolha, de modo
que uma maior duracao e associada a maior dependencia do metabolismo lipidico,
enquanto em esforgos mais curtos os glicidios se constituem normalmente no
substrato preferencial. Acredita-se que em exercicios de media intensidade, o
instante de inversao do predominio glicidico para lipidico ocorra em cerca de 20
minutos, is embora este valor deva ser considerado apenas como um referencial
teorico, variando de acordo com as caracteristicas do exercicio e com o potencial
e a condic.ao metabolica do musculo envolvido na atividade. Em adendo, o carater
We continuidade ou descontinuidade do exercicio deve ser discutido, podendo-se
sugerir que esfor^os de natureza continua sao provavelmente mais dependentes do
componente lipidico, enquanto atividades intermitentes tcndem a ter um maior
componente glicidico na sua ressintese aerobica de ATP. ■}; ^.;:; : \';i't; ■.:> : :\
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 HSIOLOGIA DO EXERClCIO »

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aerObio

20 40 120. 1.200
TEMPO EM SEGUNDOS
ESCALA LOGAR.TMICA
relativa dos ires sistemas de ressintese de

mioglobina pode ceder oxigenio para o metabolismo celular muito antes que a
circulacao consiga aumentar o aporte deste nutriente. Desta forma, parece claro
que os tres sistemas interagem de modo significativo para a ressintese de ATP na
fibra muscular, podendo-se entao classificar as formas de exercicio ou atividade
fisica como de predominio de um sistema ou de outro, mas nunca como
exclusivas. Na pratica, nao e infrequente haver situacoes em que os 3 sistemas sao
importantes.

Tipos de Fibras Musculares Esqueleticas

O tecido muscular se apresenta em tres diferentes configuracoes: cardiaco,
liso e esqueletico. O musculo esqueletico pode ser dividido em tipos, de acordo
com as caractensticas funcionais e bioquimicas das fibras.
Varias classificacoes de musculos esqueleticos foram apresentadas na litera-
Uira, todavia o sistema que tern recebido maior aceitacao e o desenvolvido por
Engel, em 1962, que baseado em uma experiencia de milhares de biopsias
musculares humanas, propos uma classificacao das fibras esqueleticas em tipo I ou
II, de acordo com a menor ou maior colaboracao da medida da atividade de
miosina ATP-ase em meio alcalino.
Brooke e Kaiser*? mostraram, posteriormente, que atraves de variacoes do pH
do meio de pre-incubacao era possivel diferenciar um numero maior de tipos nas
fibras II, caracterizando entao as fibras dos tipos IIA, IIB e IIC, esta ultima
aparecendo em uma propor^ao minima, sendo normalmente agrupada ao tipo IIA
para efeito de contagem, em razao das similaridades funcionais. Alem do metodo
de pre-incubacao em meio acido, outros metodos tais como a eletroforese de
proteinas contrateis, reacoes imunologicas especificas para miosina e tecnicas
nistoquimicas para estudos de atividades enzimaticas, podem proporcionar a'
caractenzacao destes tipos de fibras em uma amostra de musculo esqueletico.«.i»
 Vale ressaltar que estas classificacoes so foram possi'veis a partir do desen-
volvimento das tecnicas de biopsia muscular, inicialmente uttlizadas para o estudo
clinico das miopatias e mais tarde na fisiologia do exercicio. Uma cuidadosa
descricao da metodologia da obtencao e da analise de amostras de musculos
esqueleticos em serem humanos e apresentada por Ribeiro e De Rose J20devendo
ser consultada por aqueles interessados em execular a tecnica.
As flbras dos tipos I, 1IA e IIB diferem em muitos aspectos, incluindo as
proteinas do complexo contratil (somente a actina e identica), as atividades
enzimaticas glicoliticas e bxidativas, as reservas de substratos energeticos e o teor
de mioglobina, o potenciaJ de membrana, a relacao capilar-fibra, a producao
maxima de tensao e a fatigabilidade. 15,67,120,128.141 O Quadro 1-2 apresenta algu-
mas destas caracteristicas.
A maioria dos musculos do corpo humano possui uma composicao mis-
ta quanto as flbras do tipo I e II, havendo um predominio de fibras do tipo 1 nos
musculos envolvidos em ativicjades de longa duracao e baixa ou media intensidade,
como o caso dos musculos anti-gravitacionais e de tipo II (especialmente IIB), nos
musculos relacionados com esforcos curios e de grande intensidade. Alem disso,
verifica-se uma grande variabilidade entre individuos na proporcao de fibras em
um mesmo musculo. Exemplificando, maratonistas tendem a possuir um maior
percentuaJ de fibras do tipo I no vasto lateral do que velocistas. 15 Desta forma c
simples estabelecer uma correlacao entre funcao e tipo predominante de ftbra no
musculo esqueletico.
Colocando alguns dados da literatura para ilustrar a variabilidade de
composicao de fibras nos diversos musculos esqueleticos, Herbison e col.68
sugerem percentuais de 75-90 e de 20-40 para as fibras do tipo 1 no solear e triceps,
respectivamente, enquanto Haggmark et al.65 mostraram um predominio deste
tipo de fibra nos musculos que compoem a parede abdominal. De qualquer modo,
parece claro que a composicao de fibras de um musculo esqueletico e basicamente
uma caracteristica genetica.89
Em relacao a este topico, uma observacao interessante foi fcita por Elder e
col.50 que constataram uma grande variabilidade no resultado de biopsias sucessi-
vas realtzadas no triceps, biceps, solear e no vasto lateral de quatro individuos que
tiveram morte acidental. Variacdes de 33 a 71% de fibras do tipo I foram
observadas em um mesmo musculo de um dos individuos, quando se modificava 0
local de amostragem da biopsia da origem para a insercao e da superGcic para as

Qiadro 1-2. Principals propriedadcs dos tres tipos de fibres musailares csquctftfcas141

Propriedade Tipo I TipoIIA Tipo DB

Vdocidadc de Contxacao Lenta Rapida Ripida

Atividade ATPasica Baixa Alia Aha
Ressiatese de ATP Acr6bica Aaaeitibica Anaeitfbtca
Atividade Glicob'tica Baixa Alia Aha
N? de Mitocondrias Grande Intcimcdifirio Pbpieoo
Teor de Mioglobina Alto Aho Baixo -
Teor de Glicogcnio Alto Alto Aho .
Diametio da Fibim Ptqueoo lotennediario Gtaade .,

i
Tua de Fadiga Baixa IntennedMfia Gmnde ■'-'■
camadas mais internas do musculo. Dados semelhantes foram observados recente-
mente por Lexell e col.% qUe estudando o vasto lateral de cinco individuos com
morte acidental, constataram diferengas na distribuigao das fibras do tipo I e II,
havendo predominio do tipo II na superficie e de tipo I nas regioes mais profundas
do musculo. Estes estudos sugerem a necessidade de maior prudencia na
interpretacao de resultados de composicao de musculos esqueleticos obtidos a
partir de uma unica amostra, tendo neste aspecto Elder et al.50 sugerido a
obtencao de um numero superior a quatro amostras por musculo, de modo a
reduzir a margem de erro do metodo a niveis accitaveis.

EFEITOS FISIOLOGICOS AGUDOS E CRONICOS DO

EXERCICIO FiSICO

Conceituac.ao

Na fisiologia do exercicio e importante analisar as reagoes do organismo, que

ocorrem em associacao direta com o esforgo, assim como aquelas que acontecem
em decorrencia da repeticao do mesmo. Em outras paJavras. interessa ao fisiolo-
gista do exercicio estudar as respostas e adaptagdes dos sistemas corporais ao
exercicio, considerando para este fim, como respostas as alteragoes funcionais
subitas e temporarias causadas pelo exercicio e que tendem a desaparecer em
alguns minutos de recuperacao, e como adaptagdes as alteragoes funcionais ou
estruturais mais ou menos persistentes que se seguem a exposicao freqtiente ao
exercicio e que permitem o organismo responder de modo cada vez mais eficiente
a uma sessao de esforgo.
Pode-se, desta forma, associar os termos exercicio — respostas — efeitos
agudos e treinamento — adaptacoes — efeitos cronicos, de modo a sistematizar a
nossa abordagem didatica neste capitulo. Dizendo de outro modo, consideraremos
efeitos agudos do exercicio fisico aqueles que ocorrem durante ou no periodo
imediato que antecede ou que se segue a um esforgo (ex. taquicardia, sudorese,
hiperventilacao, aumento do consumo de oxigenio, etc...) e efeitos cronicos do
exercicio fisico aqueles que se apresentam em semanas, meses ou anos, como
resultado de inumeras repelicoes dos efeitos agudos e que caracterizam o estado.
funcional de treinado (ex. aumento da area cardiaca, bradicardia de esforgo
submaximo, hipertrofia muscular, diminuigao do percentual de gordura, etc.. .)•
Nesta abordagem, baseada em Lamb.90 discutiremos os principals efeitos
fisiologicos agudos (respostas) e cronicas (adaptagoes) do exercicio fisico nos
aspectos musculares, cardiovasculares e hematologicos. Os aspectos endocnnos e
toco-ginecologicos foram revistos em outras publicagoes de nossa autoria7.8 e por
razoes de limitacao de espago nao serao novamente comentados neste capitulo.

Aspectos Musculares

O tecido muscular e aquele que apresenta o maior numero de respostas e

adaptac.des ao exercicio fisico, seja ele de curta ou longa duracao. De modo a
 sistematizar a nossa abordagem, apresentaremos os efeitos agudos e cronicos do
exercicio sobre o musculo, subdividindo-os para atividades predominantemente
anaerobicas alaticas, anaerobicas laticas e aerobicas.

Respostas

No que se refere as caracteristicas bioquimicas, o exercicio pode provocar um

aumento de ate 200 vezes na necessidade de ATP da fibra muscular.75 que deve ser
reposta pelos substratos energeticos. O musculo esqueletico normalmente possui
cerca de 20-22 mMol de ATP, 50-70 mMol de CP, 50-110 mMol de glicogenio e
5-15 mMol de trigliceridios por quilograma de musculo seco.S7.83,H8 Enquanto nao
parece haver diferenca significativa no teor de glicogenio nos dois tipos de
fibras, 113 as concentracoes de ATP e CP na fibra em repouso tendem a ser maiores
nas fibras do tipo I1J18 Este falo reflete a utilizacao preferencial de cada tipo de
> fibra para exercicios bioenergeticamente distintos.
Em esforcos de alta intensidade e curta duragao verifica-se uma importante
diminuicao das reservas de fosfagenios na celula, com uma utilizacao quase que
total de CP e apenas discreta no ATP,20,83.62 mesmo se considerarmos esforgos
maximos, preservando assim o ATP para as funcoes celulares como o transporte
transmembrana de substancias e ions de forma ativa e para a sintese proteica.75
Em esforc.os deste tipo praticamente nao se alteram as reservas intracelulares de
glicidios e lipidios. Atividades que requeiram a participacao predominante do
metabolismo latico para a ressintese do ATP, provocam reducao nas reservas de
CP e de glicogenio celular, induzindo ainda a menor utilizacao de lactato e de trigli
ceridios. Finalmente o exercicio aer6bico tipico nao altera apreciavelmente as
reservas das substancias fosfatadas de alta energia, mas pode provocar redusao
importante do teor de glicogenio e de trigliceridios, em funcao da intensidade,
duracao e das caracteristicas do esforco. 15 Como regra geral, esforcos muito longo
e intensos (ex. maratona) podem determinar uma deplecao quase que completa
dos reservatorios celulares de glicogenio e, em menor instancia, de lipidios,
enquanto uma menor intensidade de esforgo tende a preservar as reservas
endogenas de substratos, as custas de um maior consumo de glicose e acidos
graxos livres na circulacao.20 Um exempio do efeito das caracteristicas do esforco
sobre a deplecao de glicogenio e apresentado no estudo de Costill e col.,4* que
verificaram um menor valor final de glicogenio no vasto lateral, solear e gastroc-
nemius quando o mesmo individuo corria em um piano inclinado, do que nas
mesmas condicoes de demanda metabolica, porem, sem qualquer inclinacao.
No que se refere as enzimas celulares, podemos dividi-las de acordo com sua
localizacao celular em dois grupos principals: as citoplasmaticas (ex. PFK, CPK,
LDH) e as mitocondriais (ex. SDH e os citocromos). Como resposta ao exerctcio
fisico podemos verificar um aumento da atividade nas enzimas envolvidas nas
reagoes, metabolicas predominates. Sendo assim, a atividade da CPK estara
aumentada no exercicio anaercbico alatico, a de PFK e LDH no anaerobico latico
e a de SDH no aerobico.
Adaplaqoes. O musculo esqueletico e extremamente sensivel a acao do
exercicio fisico repetido, demonstrando uma serie de adaptagoes morfologicas,
^bioquimicas e funcionais. Nesta abordagem condensada, sera dada uma total
I prioridade aos estudos que utilizaram o ser humano como modelo experimental,
procurando enfatizar os principals aspectos em detrimento dos detalhes.
As adaptagoes observadas no musculo esqueletico sao especificas para o tipo
de fibra e para o metabolismo primariamente envoivido no treinamento. Deste
modo, urn programa de exercicios de grande intensidadc e curta duracao devera
provocar adaptacoes nas fibras do tipo 11B e no metabolismo anaerobico alatico,
enquanto um programa de endurance se refletira principalmente nas alteragoes
produzidas nas fibras do tipo I e no metabolismo aerobico.63
Um treinamento de forc.a (alta intensidade e curta duracao) provoca modifica-
c,6es de carater morfo-funcional e bioquimico. Tipicamente se observa: aumento
da area de secfao transversa do musculo,88 aumento da quantidade de proteinas
contrateis, 123 hipertrofla seletiva das fibras do tipo II, 123,126 aumento da atividade
da miosina ATP-ase das fibras 1180 e aumento do teorde ATP, CP e de glicogenio e
da atividade da mioquinase^. 138 sem qualquer modificacao na atividade de CPK e
de PFK. 138 Apesar destas importantes alteragdes, e provavel que uma parte consi-
deravel da melhoria verificada nos resultados de testes de forga apos programas
especificos de treinamento seja devido a um recrutamento motor mais eficiente,
ou seja, uma melhor eficiencia mecanica, com uma modificagao relativamente
menor das propriedades contrateis da fibra. Em adendo parece haver uma grande
variabilidade na resposta.32
Questiona-se ainda se o aumento da massa muscular, observado com o
exercicio fisico de alta intensidade, e devido unicamente a hipertrofla ou se existe
aJgum grau de hiperplasia associado. Gonyea e col.64 tern sugerido a existencia de
divisao de fibras musculares ('"fiber splitting") em gatos submetidos a trabalhos de
grande sobrecarga, enquanto MacDougall9^ sugere uma hiperplasia por diferencia-
9ao pos-natal de celulas satelites mesenquimais indiferenciadas. Estas ideias nao
sao universalmente aceitas, e como sugerem Rose e Rothstein,i23 a maioria dos
biologos parece nao concordar com a hipotese de hiperplasia funcional (fisiolo-
gica), propondo a hipertrofla como o mecanismo exclusivo de aumento de massa
muscular. E muito posstvel que estudos futures consigam esclarecer melhor este
ponto tao importante.
As adaptacdes induzidas pelo treinamento aerobico diferem substancialmente
das observadas no treinamento de forca, sendo o aumento nos niveis de glicogenio
intramuscular 126 a unica adaptacao provavelmente comum.
Apesar dos diferentes programas de treinamento empregados nos trabalhos
experimentais, parece haver consenso entre as seguintes adaptacoes induzidas
pelo exercicio fisico: aumento seletivo nas areas das fibras do tipo I,63 aumento
expressivo das enzimas envolvidas no ciclo de Krebs, da beta-oxidacao e dos
citocromost63,76 aumento do numero e do volume das mitocdndrias&>76 e uma
menor utilizagao do glicogenio como substrato muscular {glycogen sparing
effect)J*M
Por outro lado, parece controverso o efeito do exercicio cronico sobre o
teor de mioglobina no musculo esqueletico. Enquanto a classica revisao de
Holloszy e Booth76 sugere um aumento na mioglobina em experimentos animais,
Svendenhag e col. 137 fidharam em verificar este aumento quando oito homens as*
sintomaticos eram treinados a 75% do VO2 maximo por 40 minutos em 30 ses-
soes, mesmo em presenca de aumentos consideravcis das enzimas oxidativas do
 musculo e de urn incremento de 7% no consumo maximo de oxigenio. Outros es-
tudos sao necessarios para esclarecer o papel da mioglobina nas adaptagoes ao
exercicio aerobicq.
A interessante tese de Henriksson67 mostrou que o treinamento fisico de
caracteristicas aerobicas provocava uma conversao de fibras IIB em IIA (tnenor
para um maior potential oxidativo, sem mudancas nas propriedades contrateis
ou neurofuncionais), sem alterar a proporcao dos tipos I e II como um todo.
Pode-se supor que programas de grande intensidade provoquem um resultado in-
verso, ja queatletas de velocidade possuem maior fracao de IIB e menores niveis
de atividade das enzimas respiratorias.39 isto estaria de acordo tarnbem, com o
aprimoramento das caracteristicas de velocidade em func.ao da diminuicao do
volume de treinamento, visto normalmente em atletas no periodo pre-competi-
tivo imediato. Acredita-se ainda que em condigoes fisiologicas nao existc inter-
conversao entre as fibras do tipo I e II.63,76,126
E interessante reiatar que praticamente nao se encontra na literatura informa-
coes sobre os efeitos cronicos do exercicio anaerobico latico sobre o musculo
esqueletico. E provavel que as adaptac.6es envolvam mais de um tipo de fibra e um
incremento na atividade das enzimas' da via glicolitica, especialmente da PFK,
limitante do processo. Outras alteragoes especificas poderiam envolver maior
capacidade de tamponamento, maior velocidade de difusao para o lactato (pro-
vavelmente decorrente de um aumento na translocase responsavel pela difusao
facilitada) e maior fracao da isoenzima LDH-M, que possui uma constante de
equiUbrio facilitadora da passagem de piruvato a Iactato.83,133.
Um aspecto de consideravel importancia e o que concerne a vasculariza^ao
do tecido muscular. O numero de capilares em contato com a fibra muscular au-
menta de modo significativo com o treinamento aerobico, diminuindo assim a
distancia difusional para o O2 e o C0?. Em reaUdade, Henriksson67 propoe que as
alteracoes de capilarizacao sao de maior significado para o aumento do fo2 maxi
mo encontrado com o treinamento, do que as alteracoes enzimaticas. Tomling em
sua tese, '40 alem de demonstrar claramente uma neoformacao capilar nos mus-
culos esqueleticos e cardiaco de ratos treinados, comenta que a capilarizacao au-
mentada pela estimulacao eletrica precede o aumento da capacidade oxidativa do
musculo treinado e propoe um mecanismo primariamente mecanico para a neofor
macao capilar. Nesta proposi$ao, a vasodilatacao e/ou a distensao capilar que
comprovadamente podem induzir o processo proliferativo, seriam os precursores
desta adaptagao.'40

Enquanto as principals adaptacoes sao conhecidas e, poroutro lado, extrema-

mente incipiente o conhecimento fisiologico sobre o "como" estas adaptacoes
ocorrem. Exemplificando, nos sabemos que um esu'mulo — exercicio aerobico
repetido — provoca uma resposta muscular — maior atividade enzimatica ,
todavia, desconhecemos quern sao os receptores, as vias aferentes e eferentes e o
eventual centra integrador, e menos ainda como esta adaptacao pode ser modula-
da ou controlada. Alguns "insights" nesta area tern surgido a partir dos estudos
dos mecanjsmos moleculares de hipertrofia miocardica e parecem envolver um
aumento das concentrasoes intracelulares de RNA, uma despolimerizacao da
cromatina e um incremento da sintese proteica em geral sendo, pelo menos em
parte, mediada pelo aumento dos niveis intracelulares de AMP ciclico e de cal-
• cio.'50 Enquanto estes mecanismos nao forem melhor compreendidos, toma-se
I muito dificil apreciar de modo cientifico as relacoes ideais entre estimulo e respos-
! ta, isto e, tipo, intensidade, duracao e frequencia de exercicio e adaptacoes fun-
i cionais, de modo a optimizer o processo de prescricao de exercicios.

Aspectos Cardiovasculares

O exercicio fisico provoca uma serie de respostas e adapta?6es do sistema

cardiovascular. A multiplicidade e a complexidade destas acoes preclui uma
abordagem completa de todos os parametros hemodinamicos, pretende-se entao,
apresentar uma visao ampla e atualizada dos principais aspectos cardiovasculares
do esforc.o. ao mesmo tempo em que se oferece um numero apreciave! de refe-
rencias bibliograficas possibilitando um aprofundamento maior de cada um dos
aspectos discutidos.
Outrossim, excetuando raros casos, nao serao feitas distinc.6es entre as res
postas e adaptacoes dos individuos, em funcao de idade, sexo, condicao de saude
ou doenca, ainda que elas possam existir, de modo a valorizar os aspectos comuns
e nao as peculiaridades de cada grupo.
Ainda no sentido de facilitar a apresentacao do texto, e esperamos a sua lei-
tura, os aspectos serao analisados, inicialmente quanto aos efeitos agudos, e, pos-
teriormente, quanto aos efeitos cronicos. Os parametros serao considerados
quanto as condic.6es de repouso, exercicio submaximo e maximo, e, quando ne-
cessario, em rela?ao a exercicio predpminantemenle dinamicos e estaticos.
Sera discutido debito cardiaco (Q) como um todo e por partes, frequencia
cardiaca (FC) e volume sistolico (VS), no global ou no regional (fluxo sanguineo
para cada tecido ou orgao), pressao arterial, extracao de oxigenio e contratilidade
miocardica. ■ .

Respostas

Debito Cardiaco. Debito cardiaco (Q), ou seja, o volume de sanguc ejetado

pelo ventriculo esquerdo ou direito no intervalo de um minuto, ou ainda, o produ-
to da frequencia cardiaca pelo volume sistolico, corresponde ao resultado pri
mordial da funcao cardiaca. - . '•■''...
A resposta do debito cardiaco ao exercicio reflete a demanda periferica por
oxigenio, possuindo uma relacao linear direta com o consumo de oxigenio
Oto^.72'81 Esta relajao e valida para exereicios de media c longa duracao. Apesar
da ampla aceitacao desta relacao, valida inclusive para individuos com coracoes
transplantados (sem inervacao autonoma) ou com marcapasso, pouco se conhece
dos mecanismos que a determinam.
O Q pode passar dos niveis de cerca de 5 Imin-l em repouso para valores de
20-301-min-l, um incremento com fator de 4 a 6 vezes, chegando em alguns casos
a valores superiores a 35 lmin-«. Em realidade, o maior valor registrado na lite-,
ratura parece ser o de 423 lmin-> (206 bpm e 205 ml de volume sistdlico), encon<
trado em um esquiador.sueco.49 *■'] .- V-.HK-: :t^i!t?f-stSf*S^' ^-''-■&$
 FC
(bpm)

- ;-5-4 -3-2-1 6 1 2 -3 4 5 6.7 8 9 1011+1+2+3+4+5+6+7+8+9

TEMPO (MIN)

Fig. 1-3. Respostas da FC antes, durante a apos 11 minutos de exerefcio submaximo.

Uma discussao da resposta do 0 ao exercicio e melhor entendida a partir do

desdobramento nos seus parametros primarios: frequencia cardiaca e volume
sistolico.
Frequencia Cardiaca. A frequencia cardiaca (FC), normalmente representa-
da pelo numero de despolarizacoes do nodulo sinusal no periodo de um minuto, e
um dos parametros cardiovasculares mais afetados pelo exercicio e se constitui no
mais frequentemente estudado, dada a facilidade de sua mensuracao. Quando um
indivi'duo percebe ou e infonnado que um exercicio sera iniciado dentro de poucos
instantes, verifica-se um aumento discrete—de 10 a 20 bpm—da FC, em funcao
de uma acao adrenergica que acompanha a resposta de preparacao para a fuga ou
luta. 15.53 Esta resposta antetipatoria e observada com grande frequencia em pa-
cientes que vao se submeter a um teste ergometrico e tende a diminuir com a
habituac.ao, ou seja, repeticao da mesma situacao.
No inicio do exercicio fisico propriamente dito, existe um rapido transiente na
FC com tempo de latencia inferior a um segundo.U2 Este incremento na FC e
maior quando o indivi'duo inicia o ato de pedalar, do que quando e adicionada
carga a uma bicicleta anteriormente pedalada sem qualquer peso ("unloaded").
Temos verificado aumentos medios de 33% na FC com apenas quatro segundos de
exercicio a alta intensidade. »° A rapide'z desta resposta indicou urn mecanismo
neural, e estudos feitos com atropina demonstraram a inibicao do transiente, com-
provando a inativacao vagal como o mecanismo de incremento rapido da FC nos
primeiros segundos de exercicio fisico.9 . ..
Com a continuacao do exercicio, a FC persiste aumentando porem em veloci-
dade bem.mais lenta. Varios mecanismos contribuem para esta resposta, podendo-
se citar estimula^ao adrenergica (efeito cronotropico mediado pela acao da
noradrenalina liberada pelas fibras pos-ganglionares da regiao do nodulo sinusal e.
pdas catecolaminas circulantes em geral), distensao mecanica do atrio e por con-.
£ ft « cS 8 % §•
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lift!*!!
dos individuos deverao ter valores maximos iguais ou superiores ao estimado pela
equagao, de modo que a obtencao deste valor previsto em um dado teste ergo-
metrico nao assegura o carater de teste maximo. nem signified criterio para inter-
rup9ao do mesmo.
O conceito de uma FC maxima parece ser dependente do protocolo de exer
cicio utilizado para levar o individuo a exaustao. Um dos nossos trabalhosWmos-
trou diferen?as significativas entre os valores finais de FC em 9 protocolos dife-
rentes de testes maximos, sendo os maiores valores sempre associados ao uso do
tapete rolante, seja com protocolos progressives continues ou intermitentes. Da
dos de Braunwald e col.26 mostram que em niveis de FC maxima nao existe qual-
quer ac.ao vagal, como fica patente pela aus>encia de efeito da atropina sobre este
parametro, enquanto o propranolol pode diminuir sensivelmente este valor (em
uma relagao direta com a dose), demonstrando a necessidade de uma atividade
simpatica plena para um individuo atingir sua FC maxima.
Ao final do exercicio a FC cai de modo muito rapido devido, em primeiro
lugar, ao retomo da atividade vagal e posteriormente em funcao da diminuicao da
atividade metabolica muscular, que acarreta uma diminuigao da a$ao simpatica.
A FC medida nos IS primeiros segundos apos o exercicio deve seracrescidade 2a
3%, de modo a refletir mais acuradamente o valor da FC doexercicio. 12 A FC po
de permanecer acima dos niveis iniciais por um longo pen'odo de tempo, eventual-
mente horas, sendo a sua curva de recuperac^o dependente de varios fatores, en
tre eles posicao corporal, temperatura ambiente e corporal, tipo e intensidade do
exercicio fisico realizado, atividade durante a recuperacao, nivel de catecolaminas
circulantes, nivel de acidose metabolica desencadeada e tambem grau de condicio-
namento aerobico.

FCmax = 210 - 0.65 x Idade (anos)

20 30 40 50 60 70 80

.L-■ >■"■
entre FC max e idade." O desvio-padtSo da regrcssao 6 de 10 bpm.
 Volume Sistolico* 0 volume sistolico (VS), isto e, o volume de sangue ejetado
pelo ventriculo em cada sfstole, ou ainda, a diferenca entre os volumes ventrieu la
res ao final da diastole e da sistole, depends do retomo venoso (pre-carga), do
estado contratil do miocardio e da resistencia vascular periferica (pos-carga).2l pi-
ferencas consideraveis no VS sao observadas com alteracoes posturais, sendo os
maiores valores obtidos na posicao supina.
Em condicoes normals, o volume sistolico e regulado por mecanismos in-
trinsecos e extrinsecos. £ axtomatico que a quantidade de sangue ejetada pelo
coracao.. e igual a quantidade retornada, isto e, que o debito cardiaco e o retomo
venoso sao iguais. Dentro de certos limites, uma maior distensao ventricular acar-
reta uma maior interacao entre as pontes cruzadas de miosina e a actina no mus-
culo cardiaco, produzindo entao uma contracao muscular mais poderosa. Este me-
canismo e conhecido pelo nome de Frank-Starling, e signified, em outras palavras,
que para um maior volume diastolico final devera corresponder um maior volume
sistolico. *35 Simultaneamente, existe uma acao adrenergica sobre o miocardio
(efeito inotropico) que provoca uma ativacao da adenil-ciclase, convertendo ATP
em AMP ciclico, acarretando entao uma ativacao da quinase proteica que fosforila
o sarcolema, favorecendo entao um movimento de entrada de calcio na ceiula, au-
mentando o numero de moleculas de troponina ligadas ao ion, produzindo por*
tanto uma contracao mais poderosa.128
Enquanto se discute a importancia do mecanismo de Frank-Starling na res-
posta hemodinamica ao exercicioJ42 em fiincao de um volume diastolico final
eventualmente menor em exerefcio do que em repouso, parece haver uma associa-
cao dos dois fatores para produzir o aumento de ate duas vezes freqiiememente
observado no exerefcio na posicao ereta. Independente desta discussao, nao se
pode desprezar a importancia da contracao muscular perifenca e das incursoes
respiratorias como agentes facilitadores do retomo venoso no exercicio e do au
mento do volume diastolico final e, por extensao, do volume sistolico.
Diferentemente da resposta da FC em relacao a intensidade de esforco, o
volume sistolico no esforco na posicao ereta tende a aumentar proporcionalmente
mais nos nfveis de intensidade mais baixa do que naqueles de grande intensidade.
Em realidade, parece que na maioria das vezes o volume sistolico tende a se
estabilizar a partir de uma intensidade de esforco equivalente a 2/3 da maxima,
Parece ainda que os mecanismos fisiologicos sao capazes de manter um volu
me sistolico alto, mesmo na vigencia de niveis muito altos de FC e tempo de enchi-
mento ventricular muito reduzido. & £, todavia, frequente observar reducao do
volume sistolico com alta intensidade de exercicio no coracao isquemico, onde
faJta ATP para dissociar o complexo actomiostna, provocando alteracao da com-
placencia e em consequencia queda da funcao ventricular. Por outro lado, niveis
extremamente altos para volume sistolico sao encontrados no coracao desner-
vado, que dispoe apenas deste mecanismo para aumentar o seu debito cardiaco. 6
de constderavel interesse citar que um aumento da FC provoca por si so um incre-
mento na contratilidade miocardica (por alteracoes das caracteristicas da relacao
forca-velocidade) com um correspondente aumento do volume sistolico,^ inde
pendente de qualquer efeito adrenergico.26

, Pressao Arterial e Redstewia Vasciilar/A pressao arterial (PA) e, apos a FC, 6

parametro, cardiovascular mais firequentemente medtdo nd esforco. Todavia, ao
 contrario da FC onde os erros de mensuracao sao despreziveist na pressao arterial
medida de modo indireto peta esflgmomanometria existe uma margem de erro ex-
tremamente elevada, especialmente no que conceme a PA diastolica. "OEin aden*
do, nao se deve estimar a PA media de esfonjo pela formula convencionalmente
aplicada nas condic.oes de repouso, tendo em vista o fato de que a sistole e propor-
cionalmente mais longa no ciclo cardiaco do individuo em exercicio.
Levando em consideragao esta importante limitacao metodologica, a PA
sistolica parece aumentar em fun$ao direla da intensidade do esfor^o dinamico,
enquanto a PA diastolica apresenta um comportamento menos caracterizado,
porem de pequena magnitude no individuo normal. Ja a PA media, tende a ser
ligeiramente mais aJta do que os niveis comuns de repuuso.
Apesar de um grande numero de estudos, muitos aspectos dos mecanismos
que controlam a PA de esforc,o nao estao elucidados, inctuindo o papel desem-
penhado pelos baro-receptores, pelos aferentes musculares e pelos centros cardio-
reguladores. 107.143 Enquanto alguns autores propoem que o baro-reflexo e ausen-
te ou reescalonado para um nivel mais elevado,142 outros'43 sugerem que o seio
carotideo media a resposta pressorica ao esfonjo. £ possivel que parte da contro-
versia atual possa ser explicada pelo uso de diferentes modelos experimentais.
Desde que existe uma relacao matematica entre fluxo (Q), pressao (PA) e
resistencia (RVP), o aumento apreciavel de 0 visto no exercicio deveria acarretar
um aumento de igual magnitude na PA, a nao ser que a RVP diminuisse. Em

180 iRepouso* -Exercicio Recuperacao-

160

E 140

120

£ 100

80

4 6 8 10 12 14

TEMPO (min)

Rt> 1-4, Respostas da PA ststolica e diastdlica a um exercicio dinamico rcafcadb ate a exaustao.
> Observe a queda abnipta tfa PA sistolica com a intemipcfio do esforgo e pcimantncta na posicao
 rcalidade, o Q aumenta em muito maior proporcjio do que a PA no esforco dinami-
co, e a RVP diminui consideravelmente. Em contrapartida a vasoconstricao de va-
rios leitos vascuiares, a vasodilatagao do musculo esqueletico ativo e de excepcto-
naJ magnitude, evitando assim um aumento exagerado da PA.
Varios fatores locais e neuromediados tern sido propostos como responsaveis
pela vasodilatacao muscular do exercicio. Dois excelentes artigos77.l34 discutem
detalhadamente esta resposta. Honig em experimentos com caes,77 sugeriu uma
hipotese de mecanismo que integra os fatores locais com os aspectos neurais. Se-
gundo este autor, a vasodilatacao por fatores locais se observa com apenas 500
mseg de im'cio de exercicio, porem so e completa com cerca de 30 a 45 segundos,
podendo haver teoricamente neste periodo um apreciavel debito de oxigenio. Esta
vasodilatacao e dependente nao obrigatoriamente de metabolites locais, mas sim
de nervos intn'nsecos do musculo (corpos neuronais celulares que existem nas
arteriolas do musculo esqueletico). Existe ainda um segundo mecanismo, que cor-
responde a vasodilatacao simpatica colinergica, com um tempo de latencia de res
posta maxima de 6 a 12 segundos e que desaparece aos 30 ou 45 segundos, mesmo
se existir uma estimulacao eletrica hipotalamica. E importante observar que as fi-
bras sunpaticas pos-ganglionares terminam nos corpos celulares dos nervos intrin-
secos e nao nas celulas da musculatura lisa vascular, definindo assim um elemento
anatomico comum, tanto para a vasodilatacao simpatica colinergica como para a
vasodilatacao decorrente de fatores locais. Honig77 observou ainda que no pen'odo
de recuperacao, a vasodilatacao extrinsecamente mediada durava apenas um
minuto, enquanto a tipicamente local persistia pelo tempo necessario para pagar o
debito de oxigenio e remover os produtos do metabolismo.
E claro que estes fatores de vasodilatacao (aumento da osmolaridade, da
concentrac^o de potassio, de adenosina e da diminuicao da PO2) se superpoem a
vasoconstricao U'pica da estimulacao adrenergica, observada em varios tecidos, in
clusive no musculo esqueletico. Tern sido demonstrado por experimentos classi-
cos,129 que mesmo no esforco maximo existe ainda um certo grau de vasocons
tricao medida pelo sistema nervoso simpatico. ,•-
Por outro lado, Smith e col. 134 sugerem um papel fundamental para o controle
do tonus arterioiar no exercicio, no que concerne a manutencao de niveis pres-
soricos. apenas ligeiramente aumentados diante de um Q expressivamente aumen
tado. O resultado global da atividade simpatica neste caso e uma importante redis-
tribuicao do debito cardiaco no exercicio (a ser discutido logo a seguir), gracas a
uma modificacao seletiva na condutancia das diversas malhas vascuiares.
Deste modo, pode-se tentar entender em linhas gerais a resposta pressorica ao
esfonjo, como resultado de uma inter-relacao entre um Q aumentado e uma RVP
diminuida (esta em uma menor proporcao), onde os baro-reflexos nao tern a mes-
ma importancia vista em repouso, estabelecida por uma alca reflexaMi com os
ramos aferentes nas fibras III e IV (esta ultima amielmica) do musculo e na irradia-
cao cortical, tendo como central integradora o centro vasomotor, e como ramos
eferentes os nervos intn'nsecos e extnnsecos que atuam sobre a musculatura lisa
vascular. . . ,., ..... .^ ^..;..^ & ,.. .... - ,.v ;
] Parece tambem claro que a PA tende a aumentar em associacao com a inten-
sidade do esforco (tal como ocorre com o debito cardiaco), de modo que os
maiores niveis tensionais sao tipicamente observados no exercicio maximo.3.91
Embora esta relacao possa es'tar prejudicada nos nivets baixos de esforco, onde •
22 ERGOMETR1A * CASMOLOGIA DESPOftTTVA

freqtientcmente um paciente ansioso apresenta cifras desproporcionalmente ele-

vadas, ela e normalmente bastante constante quando a demanda metabolica su*
planta os componentes psicologicos.
Uma queda da PA sistolica (diminuicao de 10 mmHg ou de 13 KPa) pode ser
eventualmente observada nos niveis mais intensos de exercicio. Esta resposta pa-
rece ser um importance sinal para interrupcao da atividadc no portador de coro-
nariopatia ou de lesao orovalvular de carater restritivo, pois e sugcstiva de falencia
miocardica aguda e parece preceder a ocorrencia da fibrilacao ventricular em coro-
nariopatias.78 Por outro lado, esta mesma resposta tern sido verificada em atletas
de alto nivel e a interpretacao fisiologica sugere uma queda ainda maior da RVP,
em funcao de uma vasodilatacao cutanea e muscular maxima (troca de calor e
producao de acido latico local, respectivamente), sem qualquer diminuicao da
contratilidade miocardica. 11A anamnese e exame clinico previos, a carga maxima
alcancada, a ausculta cardiopulmonar e a sintomatologia apresentadas pelo
paciente permitirao ao medico diferenijar o mecanismo de diminuicao da PA sisto
lica e proceder de acordo com a situacao.
Parece existir uma faixa de PA sistolica maxima que seria compativel com
uma boa funcao ventricular, sem signiflcar uma resposta tensional anormalmente
exagerada. VaJores entre 180 e 220 mmHg (24 e 293 KPa) sao tipicamente en-
contrados no individuo sadio,t5 embora nao sejam patognomonicos de uma
resposta normal, ja que um hipertenso severo (e.g. acima de 200 mmHg em repou
so) pode manter seu nivel inicial com o exercicio, em funcao de uma insuficiencia
ventricular esquerda aguda e ainda assim apresentar valores dentro da faixa men-
cionada anteriormente. O comportamento da curva pressorica com o exercicio e
talvez mais stgniftcativo para a interpretacao cb'nica do que os valores absolutos
encontrados.
A resposta da PA ao exercicio dinamico varia inversamente com a massa
muscular envolvida. Exercicios tais como correr e andar apresentam valores
menores (inclusive para a diastolica), do que pedalar com as pemas ou com os bra-
cosJ5^2 £ interessante observar que ate mesmo atividades simples de baixa
intensidade, como exercicios calistenicos de membros superiores, apresentam ni
veis tensionais expressivamente elevados, especialmente quando os bracos sao
mantidos em um piano mats elevado do que o nivel do coracao.o
O comportamento da PA no penodo tmediato ao esforco depende objetiva-
mente da posicao corporal assumida e do nivel de movimentacao que e mantido.
Quedas bruscas de PA podem ser observadas ou previstas, quando o individuo
interrompe bruscamente um esforco intenso e mantem uma posicao ortostatica
irnovel.?0 Nestes casos, o retorno venoso e drasticamente reduzido antes que a
vasodilatacao do exercicio comece a se reduzir, de modo que o ventriculo ejeta
menos sangue para um leito vascular ainda completamente distendido, provocan-
do assim uma reducao da PA. O sequestra periferico da volemta ("venous
pooling**) pode produzir um hipoperfusao cerebral e pode ainda, no coronariopata
grave, agravar ou exarcebar um quadro de isquemia miocardica.
Evitando-se a situacao descrita acima, a PA tende a diminuir no perfodo do
pos-exerci'cio, em uma velocidade, todavia, menor do que a da reducao do 0* £
comuin observarmos valores tensionais inferiores aos de repouso no penodo de
recuperacao do exercicio (e.g. aos 10 mtnutos), sendo valido pensar que isto
 F1SIOLOG1A DO EXERCfCIO 23

dilatado, ou em outras palavras. diferentes cineticas (transientes negativos) para o

debito cardiaco e a resistencia vascular periferica.
Na rede pulmonar, observa-se um comportamento semelhante da PA, carac-
terizado por um discreto aumento dos m'veis tensionais nos individuos normais,
mesmo em presenca de uma consideravel vasodilatacao pulmonar (gracas a um
maior recrutamento e distensao capilar), que pode estar exacerbado na doenca.
Este aumento discreto e muito util para melhorar a perfusao de apices dos pulmoes
(zona 1 de West)W5 na posigao ortostatica, permitindo assim uma melhor relacao
ventilacao-perfusao.
O aumento importante destas cifras observado em algumas doencas, como
por exemplo a estenose mitral, predispoe o paciente ao extravasamento de plasma
para o liquido intersticiaJ e, em casos mais serios, paraos alveolos, prejudicando a
hematose e provocando, na maioria das vezes, a queixa de dispneia.29,130
Extracao de Oxigenio. A extragao de oxigenio pelos tecidos ou a diferenca
arterio-venosa de oxigenio relaciona-se matematicamente com o debito cardiaco
e com o consumo de oxigenio, atraves da equacao de Fick apresentada abaixo:

VO,
Q -
CaO2 -

A medida direta da extrac.ao de oxigenio so e possivel atraves da tecnica inva-

siva de cateterismo, onde tipicamente se coletam amostras de sangue na aorta (ou
de uma arteria periferica) e na arteria pulmonar, determinando assim o conteudo
arterial e venoso de oxigenio (via PO2), respectivamente, em condicoes de equili-
brio entre a oferta e a demanda de oxigenio ("steady-state").*
Conforme comentamos nos Hens anteriores, existe uma relacao direta e linear
entre Q e VO2, de modo que em um raciocinio simplista poderiamos dtzer que a
diferenga arterio-venosa de O2 tenderia a Hear constante para qualquer intensida-
de de exercicio. Na realidade, a situacao e bastante diferente, pois determinadas
variaveis podem modificar este parametro seja em situacoes fisiologicas ou sob a
acao de farmacos.
Testes invasivos mostraram que a diferenca arterio-venosa de O2 responde de
modo curvilinear com a intensidade de esforco, partindo de um valor dc aproxi-
madamente 50 mll-i chegando ate niveisde 120a 130ml-M, sendo o incremento
da resposta mais acentuado com cargas menores, tal como ocorre no volume
sistolico.29,81 A Fig. 1-7 ilustra a relacao entre Q e cxtracao de oxigenio para
diferentes intensidades de esfor^o.
Distribuicao do Debito Cardiaco. O debito cardiaco aumentado no exercicio
tende a se distribuir de um modo muito peculiar no exercicio fisico, variando sua
resposta em funcao da intensidade do esforco.
Em uma abordagem didatica podemos dizer que os divcrsos leitos vasculares
se dividem na sua resposta ao exerdcio em vasodilatados ou vasocontraidos.
Todavia, do pdnto de vista funcional, e melhor dassifica-los como hipo, normo ou
hiperperfundidos na vigencia do esforgo. ..«•-■ .■•' -. ■.
- Nas condicoes de repouso. um debito cardiaco de 5 a 6 hnin-1 se dirige prm-
cipalmente para as visceras abdominais e para o cerebro, as vezes, em proporcao
 8
5
i

S
CO
O

200 400 600 800 1000 (ml.min-1 . m2)

Fig. 1-7. Relacao curvilinear entte diferenca arlerio-venosa de Oj e

REPOUSO EXERCiCIO

VASOS 0
DE
CONDUTANCIA

VASOS
DE
NUTRIQAO

Fig. 1-*. Comparacao entre a distribuicao do fluxo sanguineo (Q) no repouso e no exercicio, para
nwscutos ativos (A) e inalivos (I), em funcao do VO'1

41 No exercicio fisico, ocorre um aumento absoluto e relativo do debito car-

diaco para atender a demanda de oxigenio exigida pela contracao muscular, este
ultimo resultado de uma redistribuicao, possibilitando assim uma resposta mais
eficiente. 128
No item referente a pressao arterial, foram apresentados os mecanismos de
controle do tonus arteriolar envolvidos no exercicio fisico e nao serao, portanto,
repetidos neste item.
.;' • '■:- O Quadra 1-3 apresenta uma comparacao das alteracoes absolutas e relativas
HI do fluxo sanguineo em funcao de tres dtferentes intensidades de esforco compara-
%

da|com o» dados de repouso.* t..

 Qaadra 1-3. Distribuifao do dcbito caidiaco em repouso e em ires diferentes niveis de esfoivo fisico (baseado em dados de Amorim D.S.)4

Repouso Exer. Leve Exer. Medio Exer. Severe

Fluxo Fluxo Fluxo Fluxo
(ml-min') (mUnia-l) % (ml-min-l) %
; Circulacao % *
•

B«nlt!iimtira 1.400 24 1.100 11 600 3 300 1

■ ■ '■■'"

'.■ Muse. esqueletica 1.200 21 4.500 47 12.000 71 22.000 88

•'. Renal 1.100 19 900 9 600 3 250 1

; Cerebral 750 13 750 7 750 4 750 3

•-Pete 500 9 1.500 15 1.900 10 600 2

..'. Coronariana 250 4 350 3 750 4 1.000 4

Ouuas 600 10 400 4 400 2 100 1

■.Total 5.800 100 9.500 100 17.500 100 25.000 100

 Pode-se notar, entao, que somente a musculature esqueletica diretamente
envolvida na atividade e que recebe um maior aporte de sangue, enquanto no res
tante dos musculos existe uma vasoconstricao mediada pelo simpatico e, em con-
seqiiencia, hipoperfusao. 142
Deste modo, um exercicio com as penias promove vasoconstricao nos mus
culos do braco e vice-versa. O nuxo sangiiineo para os musculos em exerci'cio
aumenta de acordo com a intensidade deste, embora provavelmente de modo dis-
cretamente curvilinear e nao-linear, o que implica maiores aumentos na faixa ini-
cial de aumento da intensidade. Outro aspecto a considerar e a magnitnde do
fluxo, que em exercicios dinarnicos tais como correr, e bastante variavel, alternan-
de penodos de grande fluxo com periodos de ausencia total de fluxo (ver Fig 1-9)
E importante comentar que o fluxo coronario no exercicio aumenta na propor-
cao direta da intensidade de esforco. de modo a atender as necessidades aerobicas
da fibra cardfaca, apesar de um tonus vasoconstritor alfa-adrenergico.136 £ pensa-
mento atual que no homem sadio, mesmo em condicoes de exercicio maximo
ainda existe uma reserva para aumento do fluxo sangiiineo coronario, que seria
obtida pela eliminacao do tonus vasoconstritor. 136

?"" ««ivo dunmie um exercfcio de canter dinamico »

 Por outro lado, nos casos de obstruc.ao mecanica parcial flxa do fluxo corona-
no, como verificado na doenga aterosclerotica coronaria, esta vasodilatacao
mediada pelos niveis locais de adenosina e oiitros metabolitos ou fatores pode nao
ser suficientemente grande para atender ao metabolismo celular. Sabendo que a
diferenc.a arterio-venosa de O2 no miocardio ja e excepcionalmente alta em repou-
so — 115 mil-' —, nao ha praticamente como compensar esta diminuicao de
aporte de O2 e sobrevem a hipoxia e a isquemia miocardica, provocando uma
diminuigao intraflbra da concentracao de ATP, a qual se seguem alteracoes da
funcao de bomba de sodio e potassio (devido a falta de energia para o transporte
ativo), das concentrac.6es ionicas e do potential da membrana (observado pelo
medico no eletrocardiograma como alteracao do segmento ST), que se nao forem
prontamente coirigidas pela diminuigao da demanda cardiaca (diminuicao da
intensidade de exercicio) podem acarretar lesao miocardica irreversivel."
E de interesse atentar para o fato de que durante o exercicio fisico ocorre uma
redistribuicao intramiocardica do fluxo sangiiineo, acompanhado de urn maior
recrutamento capilar,»» com urn aumento proporcionalmente maior para as
regioes epicardicas.U* na decorrencia de uma elevada tensao intramural provoca-
da pelas contracoes fortes e rapidas de miocardio no exercicio, que prejudicam o
fluxo sanguineo diastolico do endocardio. Por esta razao, e mais freqOente se
observar isquemia subendocardica no exercicio.
Poderia se questionar o fato de ser necessario uma obstrucao de praticamente
75% da luz de urn grande vaso coronario para surgirem os sinais de isquemia
miocardica durante o exercicio. Isto, provavelmente, e devido ao fato dos grandes
vasos coronarios nao serem os principals sitios de resistencia ao fluxo sanguineo
coronario.
No que concerne aos outros leitos vasculares, existe uma relacao inversa
entre fluxo sanguineo e intensidade de exercicio, especialmente nos leitos meseh-
terico e renal. '42 Por outro lado, e extremamente interessante verificar que o cere-
bro como urn todo, apesar de todas as modificacoes hemodinamicas do exercicio,
tende a manter uma perfusao constante em termos absolutos (normoperfusao).*
Dados de Nadeliw propoem que haveria um aumento de I°C para cada cinco
minutos de exercicio dinamico intenso, se nao houvessem mecanismos para a
dissipacao de calor. Talvez o mecanismo mais importante neste sentido sejao au
mento do fluxo sanguineo para a periferia, ou mais especificamente para a pele.
Existe a tendencia de uma diminuigao inicial do fluxo sanguineo para a pele,
que tende a reverter com a progressao do exercicio, provavelmente associado a
um nivel critico de temperatura sanguinea preestabelecido e percebido pelos
receptores hipotalamicos. K» O mecanismo fisiologico responsavel pela vasodilata-
cao parece estar associado a liberacao de uma enzima proteoUtica pelas glandulas
sudoriparas, que e capaz de provocar a formacao do polipepU'deo bradicinina, este
ultimo, por sua vez, agindo como um potente redutor do tonus muscular dos
esfincteres pre-capilares e das arteriolas. >» Isto ocasiona um maior aporte de san-
gue para estes tecidos, em um volume bastante superior as suas necessidades
metabolicas, que se presta, todavia, a troca de calpr facilitada com o meio.
Finalmente, em termos circulatorios, vamos nos referir a um estudo de Bulow
e MadsenM que mostraram um fluxo sanguineo para o tecido adiposo aumentado
em vigencia de um csforco prolongado a 50% do consumo maximo de oxigenio.
 Um dado muito interessante deste estudo e que o fluxo sanguineo aumentava tanto
para o tecido adiposo subcutaneo como para o Iocalizado na regiao perirenal e aue
tal nao ocoma com a simples elevacao da temperatura. Desta fonna, estes auto-
res30Conclufram que o incremento do fluxo para o tecido adiposo independia da
temperatura corporal,- sugerindo uma provavel ligacao com a estimulacao beta
adrenergica, que e responsavel pelo aumen'o da lipolise. £ interessantelsDecukr
nesta associacao entre aumento da lipolise. aumento da utilizacao de Bordura
como substrato energetico pelo musculo (verificado por uma reducao no auoden
te respiratono) e uma "hiperemia funcionaT no tecido adiposo. As implfcacoes
metabolicas desta resposta para um esforco prolongado sao bastante obviasTnan
necessitam outros comentarios.
Um esquema geral da resposta cardiocirculatoria ao exercicio fisico e aDre.
sentado na Fig. MO. p

Exercicio Prolongado

Um caso particular de resposta cardiovascular ao esforco e verificado em um

exercicio prolongado. Quando um exercicio de carater submaximo e prolongado
por urn penodo consideravel de tempo digamos, pelo menos. vinte minutos aFC
tende progressivamente. a aumentar, podendo em casos de esforcos de intense
dade moderada chegar a niveis maximos ao final de algum tempo I2J25 A esta res
posta e dado o nome de desvio cardiovascular ("cardiovascular drift") cursando

EXERCICIO

1 Fluxo
sangulneof*) -.-J
(-) musculos ativos(-)
I
(-) Fluxo Sanguineo (+)
I TecidOS n£o-alivas (-)
♦'*'
auto regulapao

%£!'**' «|wni4lfco dos principals (aiores que interagem pare manier a drculacao

•r-i
 »m igualdade de debito cardiaco. diminuicao de volume sistolico, hipovolemia *
Jesvio de sangue para o Icito cutaneo de modo a favorecer a troca de color Sim 1
taneamente. existe uma lendencia para umamenor rcsposca tensional devidoarf *
minuicao da resistencia vascular periferica decorreme da vasodilatacao cutanea a
diferenca arterio-venosa, neste caso, tendera a diminuir. ja que uma parte consi-
|deravel do Q nao esta sendo dingido para lecidos metabolicamente ativos Acred
ta-se ainda que a conlraiilidade miocardica esta mantida Integra, sem qualouer si
nal de exaustao, mesmo que o exercicio se prolongue por um longo periodo de
tempo. v*"wio ae

JExercicio Estitico

Enquanto os exercicios dinamicos, freqiientemente aerobicos, predominam

nas presences de exercicios com finalidades clinicas e nas atividades de lazere
desportivas, e muito freqiiente a realizagao de exercicios de carater predominante-
mente estatico nas atividades cotidianas do homem comum. Considerando que as
I respostas cardiocirculatorias sao bastante distintas nas duas formas de exercicio e
adequado considerar o exercicio estatico como um item especiaJ neste capituio
O debito cardiaco aumenta de modo discreto nesta forma de exercicio basi-
camente por uma alteracao da FC, sem qualquer modificacao apreciavel no
i volume sistolico.
A FC tende a aumentar de modo proporcional a intensidade do esforco
porem com uma magnitude proporcionalmente menor do que a verificada no
exercicio dmamico (menor inclina?ao da regressao linear entre FC e intensidade
do exercicio). E incomum verificar valores superiores a 120 bpm em um individuo
[ jovem nesta forma de exercicio, ou ate mesmo quando e feito um exercicio misto
de pequena duracao, como por exemplo, suspensao na barra, flexoes de braco ou
abdominals. v
A resposta tensional a esta forma de exercicio e bastante distinta da verificada
em um esforco dmamico, principalmente no que se refere a pressao diastolica, que
FC
(bpm)
170 FREQOfcNCIA CARDlACA
160

150

140.

130. r = 0,9604
I* = 0.9224
120-

110.

0 5 10 15 20 25 30 35 40
TEMPO (min)

S tempo'de e"reftio™biciclet8 -»-**-. -—~» n*—

 30 • ERGOMETRIA * CARDIOLOCIA DESPORTTVA
■(9.

aumenta de modo significativo.52.128 Os niveis tensionais sistoKcos tendem tam-

bem a aumentar mais no exercicio estatico, principalmente se consideiarmos a alta
velocidade com que um diferencial apreciavel em relacao ao repouso e alcancado.
Deve-se dividir a resposta tensional a esta forma de exercicio em dois niveis: o
primeiro no qual a intensidade e inferior a 20% da forca voluntaria maxima daquele
grupamento muscular e um segundo ni'vel, onde este percentual e excedido.
No primeiro caso, existe perfijsao no tecido muscular em atividade e, portan-
to, a resistencia vascular periferica pode eslar mantida ou diminuida, o que em
conjuncao com o debito cardiaco ligeiramente aumentado, corresponde a niveis
pressoricos discretamente aumentados. Isto poderia ser observado com o ato de
carregar uma crianca no colo.
No segundo nivel, a contracao muscular de grande monta impede mecanica-
nicamente a passagem de sangue, provocando um aumento da RVP e um aumen-
to bastante significativo da PA (sistolica, media e diastolica). Isto poderia ser
observado com o ato de carregar uma caixa pesada ou um fardo ou ainda uma mala
pesada. A Fig. 1-12 permite uma comparacao imediata entre as respostas hemo-
dinamicas das duas formas de exercicio.66
Considerando o fluxo sangiiineo e a sua distribuicao no exercicio estatico, e
provavel que a sua curta duracao tipica impeca grandes variacoes nos leitos

ESTATICO 0INAMICO

4 0
25
(ml • Tiin" ■■Ko" 1
1 0

1 80
FC
1 20
(bpm)
60

1 80
PA
1 2 0
(mmHg)
6 0

O t S 80
1 0 6 0
(Iminm2)
5 40

1 1
i
20 1 ■ ■ 1 1
RVP 1 5 1 ■ • T [-.
1 0 1

S '. ! . . . i :
6 9 12

Fif. 1-12. Respostas a exerckios estfiticos (a 40% da forca voluntaria maxima) c dinamicos de VXV
PC, PA. d. VS e RVP.» ^"
 FISIOLOGIA DO EXERCICIO 31

asculares nao envolvidos com o exercfcio, exceto quando acompanhado de uma

lanobra de Valsalva (o que devera ser evitado) que pode prejudicar o retorno
enoso. E comum neste tipo de esforco observamos um hiperfluxo muscular no
enodo pos-esforco imediato, causado pela vasodilatacao induzida por metaboli
)S do musculo. Esta resposta, todavia, costuma ser muito localizada para ditv
ocar alteracoes expressivas na PA.
D miocardio apresenta um aumento apreciavel na sua demanda nestas formas
exercicio, em funcao de uma maior atividade adrenergica e de um pos-carga
ior. O carater subito que normalmente acompanha a realizacao destas formas
exercicio, associado ao aumento da demanda de oxigenio, pode acarretar um
isequilibrio na relacao oferta-demanda induzindo isquemia miocardica, e mais
jparticularmente arritmias ventriculares nos coronariopatas.««

Adapta$oes

Segundo Buskirk,3J adaptacao pode ser def.nida como qualquer propriedade

Ou resposto de um organismo que possa favorecer a sua sobrevivencia ernm
[ ambiente desfavoravel. um
A principal adaptacao ao exercicio fisico e provavelmente o aumento do con-
I sumo maximo de oxigenio (^O2 max).i5.58.90.i28 Este indice reflete a potencia
aerobica maxima, sendo normalmente utilizado como criterio para a avaliacao da
aptidao fisica cardiovascular. 127 Existe uma relacao inversa entre a melboria do
V02 com o treinamento em funcao do nivel previo e tambem da idade3i (ver Ha
1-13). Valores eleyados de VO2 max sao tipicaroente observados em adetas de
endurance, tendo Astrand e RodahJis relatado 94 mlkg-imin-1 em umcsquiador
noruegues, como maior valor japubbcado.
Nao obstante, parece ser possivel obter performances excelentes em provas
de longa duracao com valores ban inferiores a este. Derek Clayton, ex-recordista
mundial da maratona com 2 horas 8 minutes e 33 segundos, possufa um ^O, max
? "TT«6?'7 mlk«-1:min-1-!15 Em *tendo, e possivel melhorar acapaddade
de trabalho fisico com treinamento, sem qualquer modfficacao no consumo maxi
mo de oxigSnio.45.128 "**
Independente destas ressalvas, o aumento do V02 max c o principal objetivo
de»odo programa de treinamento aerobico, seja com fins competitivos recreati
vos ou terapeuticos. Analisando a partir da equacao de Fick, observa^se que o
aumento do V02 max deve advir de um aumento do debito cardiaco e/ou diferen
?a arterio-venosa de 0^23 Ou ainda subdividing os nitores que determinam o
debito cardiaco, de aumentos de frequencia cardiaca e/ou de volume sistolico
Uma analise de todos estes fatores isoladamente. em situacoes de repouso e de
exercicio submaximo e maximo, comparando o homem treinado com o sedentario
se constituira na abordagem basica desta parte do capitulo. ' '
Frequend* Cannaca, A infonnacao de que a FC diminui no individuo treinado
em repouso 6 o que se poderia chamar de dominio publico. E frequence lermos ou
ouvumos noticiarios esportivos que mencionam valores de ate 30 bptn para adetas
tamosos. E curioso entao, que apesar desta quase universalizacao do conceito os
pesquisadores da area continuem debatendo os mecanismos fisidoBcos aue am.
movem esta adaptacao, W.34.86.O9 ou at6 a sua existencia.95 . . . , ;
 50-

40 *

30-

20t

101-

30 40 50 60
? max prdvio (ml-min
Fig. 1-13. Rela^ao enlre altetacpes no VOj max treinamento em fungao dos niveis
previos de VT)j max e da faixa ctaria.102

A FC de repouso pode estar diminuida por varios mecanismos diferentes:

maior atividade colinergica, menor atividade adreneqpca, aheracoes intimsecas
das celulas, marcapasso ou um somatorio destes mecanismos. Upton e col. 139
coasideram que um maior tonus vagaLexplica o fendmeno, ao contiano do sugeri-
do por Clausen^ que propoe um menor tonus stmpatico. Ja Badeerl? advoga uma
aheracao intrinseca como mecanismo primario, a paitir dos seus estudos com
indivtduos sob acao farmacologica capat de "desnervar" o coracao, nos quais
verificava-se uma reducao de 105 para 90 bpm apos o treinamento. Nossos da>
dos,9 con-elacionamento o grau de inibicao (inicio do exercicio) ou de estimulacao
vagal (intemipcao do exercicio) medido indiretamente atraves dos transientes de
FC com o VO2 max, fanmntm em mostrar correlacio significativa entre tdnus
vagal e potencia aerdbka maxima, esta ultima provavelmente refletindoonfvel de
treinamento aerobico. Por outro lado, Lewis e coL» mostraram diferencas signifi- •
cativas na FC de repouso com o treinamento de bracos ou pemas, que todavia
inexistia durante o sooo, isto 6, os niveis de PC durante o sono eram menores do
que em repouso e inatterados com o condjcionamento. A Fig. 1-14 apresenta estes
dados de Leyris e col. .
Se, por um lado, existem controvirsias em relacao ao nfvel de repouso, a res-
posta de FC ao esforco iBtbmfl^f"**16 figntfkn*^v»"»fntf MmnWmU^ como re*ulta-
dodotreinamento.15^33134.48^6.139 > . ,
 F1S10LOGIA DO EXERCloo 33

110 TB TP

100

90
■ ANTES
OAPOS
80
k
70

60
i
50
ll 11 I1
O
(0
40
\
iu
IT

Fig. 1-14. FC de sono, repouso e repous

de braco (TB) e de perna CTP) (X ±ZD). W
o tremamento sao expressascom asterisks. Obs
em repouso e nao diferem com o treinamento.'io ° fono "° menores *» flue

^^l1^ a,^ * exPressa ei« tennos de intensidade relativa de esforco isto 6

percentual do VO2 max^relasaopennanece igual. sugerindoquealgSe^t
mo fisiologico ajusta a FC ao gasto energedco corporal.23 £ foteressante o^^
Sf ° SeSm° "T SC P35,53 °" OS MVeis P^ticos de calecolammas!!
Eteste forma e possive especular que a bradicardia de esforyo submaximo seja
devido a uma menor aUvacao simpatica para uma mesma intensidade de trabalho
Que esta adaptejao nao e decorrente de altera56es na eficiencia mecanica foi
mostrandp por Ekblom e col.,48 que verificaram uma redugao de 13 bpm nos mes
mos mve,s de ^O2 -1 e 2 Imin- «-cm8 individuos comparSos amS «i3s 0
Zo^de O 1 qUC "^^ ma'S ^^ tivessem sid0 usadas P313 eMcitar estes
Em termos praticos, e possivel afastar um efeito de maior eficiencia mecanica
pda repeucao de um exercicio bastante familiar para o avaliando, tornando entao
a dmunuicao da FC submaxima um potente criterio para identificar melhora na
condicao aerobica, dispensando o uso de um teste maximo para esta finalidade
Uutra maneira de comprovar o mesmo efeito e realizar no pos-tcste um exercitio
mais intenso com a FC igual a do primeiro teste (pre-testc).
A maioria dos autores. baseados em estudos transversals ou lonsitudinais de
curta duracao, sugere que a FC max nao varia ou diminui discretamente
U?in^entol4j5^.86j27enqUantoPoUockii5refereriSS
qrequevari«cSSS
S
dade JS1*^!!??1
mtra-mdmdual,FC
possa acima de
^explicar estes bPm't P°uco
20°resultados Prov^el
conflitantes, ja que variabij.
que oa sTX
e de. aproxunadamente, 3 bpm.15 Em nossa experiendacom a SSdiSS
temos observado uma grande amplitude na FC max, sugafodW
um efeito do treinamento sobre este pariimeut,, tit e !^
34 EKGOMETRIA & CARDIOLOGIA DESKURTIVA

Nao obstante, esta questao parece ser de grande relevancia, pois e provavel
que os mecanismos capazes de produzir uma bradicardia de rcpouso possam estar
tambem envolvidos nesta adaptacao. Ilustrando melhor, pode ser diffcil conciltar
uma hipotese de alteracoes intrinsecas no marcapasso sem concomitantes redu-
coes das FC de rcpouso e de esforco maximo.
Esta discussao nao deve ser considerada como de interesse meramente aca-
demico, pois a FC maxima e frequentemente diminuida em pacientes pos-infar-
tados, que nao faziam uso de qualquer farmaco com acao inibit6ria do cronotro-
pismo. Powles e col."7 encontraram esta reposta em varios de seus pacientes e
sugerem dois mecanismos basicos: isquemia do nodulo sinusal (muito comum
apos infarto de parede inferior) ou alteragoes do tonus vagal, sendo que esta ultima
hipotese pode ser testada pelo uso de atropina, permitindo assim urn diagnostic*)
differencial.
Urn dos parametros mais usados no passado para avalia^ao da condicao fisica
era a curva de recuperacao da FC, a partir de sua medida em intervalos suces-
sivos e predeterminados.38 Atualmente, em fiincao de urn melhor conhecimento
dos fatores que podem influir nesta curva (comentados no item "Respostas*')6 e
da existencia de melhores tecnicas, esta medida possui apenas uma posicao hist6-
rica no que se refere ao seu uso na avaliacao de soldados na epoca da II Guerra
Muiidial.
Volume Sistolico. O volume sistolico no exercicio e urn dos parametros que
melhor distingue a resposta de individuos treinados e destreinados. Conforme e
apresentado na Fig. 1-15, extraida de Jones e col.,8* o volume sistolico e sempre
maior no individuo aerobicamente treinado do que no sedentario, para qualquer
nivel de consumo de oxigenio, isto e, do repouso ao exercicio maximo.23*31*48
Contudo, o carater curvilinear da relacao do VS com o ^O2 e preservado, varian-
do apenas, de modo significativo, o intercepto.

VS 150

(ml)

100

SO

Ffc. 1-15. Compara^fio das renostas dc FC (linhas cootfiiuu) c VS (Unhas tracejadai) em fun^ao do
coerg6tico do tttoryo (vO^) pan individuos trdnadot (linhw grotsas) e destreinados (Cohat
*3
 O maior volume sistolico e devido a um maior retorno venoso (aumento da
pre-carga),86 a maior condutancia arteriai (diminuicao da pos-carga) e a maior fra
dio de ejecao (aumento da contratilidade). 23.86
E possivel que esta adaptacao ao treinamento seja devido a mecanismos cen-
trais e perifericos. Evidencias para esta hipotese sao apresentadas por Clausen" e
por Magel e col. l0° que verificaram menores niveis de VS quando um individuo
treinado realiza um exercicio envolvendo massas musculares nao treinadas. Ainda
que haja uma discreta reducao de FC e aumento de VS comparados ao sedentario,
a adaptacao nao se mostra tao impressiva como a verificada com exercicios nos
quais o individuo foi treinado. Isto esta em perfeita consonancia com o principio
da especificidade do treinamento.
Estudos antigos baseados em medidas radiograficas e estudos mats atuais
empregando ecocardiografia uni e bidimensional tern mostrado alteracoes signifi-
cativas nos volumes cardiacos.59.86 No individuo submetido a um treinamento de
caracteristicas predominantemente dinamicas, verifica-se um aumento apreciavel
no volume diastolico final de ventriculo esquerdo (ou analogamente no diametro
diastolico final de ventriculo esquerdo no modo-M)47.86 e um aumento apenas dis-
creto na massa ventricular. 8* Keul86 apresenta uma serie de dados baseados em
exames radiologjcos, caracterizando volumes cardiacos apreciavelmente aumen-
I
tados, com valores que podem alcangar 20 mlkg-i de peso corporal noscorredo-
res de longa distancia.
Enquanto estas adaptacoes podem, provavelmente, ser reversiveis com o
destreinamento, e de extrema importancia discutir estes efeitos cronicos do treina
mento em relacao a oferta-demanda do miocardio pelo oxigenio.
Em situa?oes de repouso ou de exercicio submaximo, uma menor FC tende-
ria a produzir uma diastole mais longa, o que favoreceria o fluxo coronario (espe-
cialmente endocardico) e, portanto, o aporte de O2. Por outro lado, esta reducao
na FC provoca um menor consumo de oxigenio miocardico ^4VO2),42 favorecen-
do, portanto, a relacao oferta-demanda por dois mecanismos distintos. Em
adendo, Dehn e col.4^ sugerem maior resistencia do miocardio a hipoxemia,
podendo-se especular como mecanismo um aumento no potencial glicolitico
anaer6bicodestafibra.lii
Um dos pontos mais importates e controversos da literatura cientifica bgada a
exercicio e o que se refereao aumento real da irrigacao coronaria como efeito cro-
nico do exercicio. p m ,
E indiscuU'vel que lesoes obstrutivas induzindo isquemia miocardica podem
produzir colateralizacao coronaria. O mesmo consenso nao 6, todavia, obtido em
relacao ao exercicio fisico, seja no homem sadio ou no coronariopata, nao obstan-
I te seja frequentemente observado em animais de experimentacao. Conner e col."
verificaram apenas 2 colaterais em 6 pacientes apos 10-12 meses de treinamento,
que podiam inclusive ter sido provocadas por lesoes obstrutivas graves. E de in-
teresse observar que o fenomeno e tao controverso, que dois artigos do mesmo
grupo de pesquisadores, Ferguson e col.,55.* mostraram rcsultados contraditonos.
Todavia, mesmo no estudo em que se verificou aumento do fluxo coronario este
foi de pequena magnitude—8%—e proporcionalmente menor do que a diferenca
verificada na demanda miocanlica.56 Ribeiro e Hartley 122 revisando as adaptas5es
cardiovasculares ao treinamento em coronariopatas dlam aiunentosjsigjiifcativos
na irrigacao miocardica, como avaliado pela cintigrafia de esforco.^ J'~ ' •' " ••*'
 Fig. 1-16. Efeitos cronicos do exercicio sobre a relacao de
oxigcnio miocaniico c rcduzido a uma mcsma JiS

Nao podem ser esquecidos os problemas metodologicos para este tipo de

estudo: O metodo convencional para a avaliacao de um eventual aumento de
perfiisao miocardica no ser humano e a cineangiocoronariografia, que tem sido
cnticada quanta a margem de erro inter e intra-observador na interpretacaoisi.
mais recentemente, quanto ao sigriiiicado hemodinamico real de certas quanUfica-
coes radiologicas quando comparadas com os resultados de Doppler i«
E sempre possivel que os aumentos ocorram ao m'vel de microcirculacao e
nao sejam detectados pela angiografia, de modo que e possivel aumentarTrXao
capilar-fibra e dimmuir, portanto, a distancfa difusional para o O2, sem quaS
alteracao observavel no exame radiologico contrastado. Outro a^pecto a consi-
derar e que os estudos com seres humanos tem sido de uma duracaoVelativamente
curta, especiabnente se comparados proporcionalmente com^queles fei^s em
caes e porcos, havendo entao a possibilidade de que o tempo de treinamento tento
sido muito curto para provocar colateralizacao coronaria. Por outro lado a imT
gem obuda na cintigrafia com taLo se presta muito mais a uma avaliacao quaUta.
22tqUantitaUVaf ° qUC prcjudica M to'erpretacoes quanto Talteracoes
Pode-se, teoricamente, raciocinar que se o coracao tem sua massa ventricular
aumentada pelo treinamento como uma adaptacao fiincional e nao patoloeica isto
tera obngatoriamente de ser acompanhado de um aumento na malha vascular
^nda que inv,sivel na ang,ografia). provavelmente mais ao nivel de capilar e de
pequenas artenolas, pois caso comwio o coracao do atleta tenderia a\ma isque-
nua, o qUe obviamente nao ocorre. t possivel que novas metodologias e estX
mais longos possam confirmar este raciocinio.
Quanto as propriedades intrinsecas da fibre muscular

it amda ecocardiografia. tem mostrado resultados de dLScii i

 WJ fcJULKCICIO 37

Clausen* aponta em seu artigo de revisao a dificuldade de controlar pre e

pos-«arga, m'vel de catecolaminas e FC, variaveis moduladoras da contralilidade
miocardica, como a causa destes resultados contraditorios, e conclui dizendo que
nao se espera que urn coracao sadio melhore de modo significativo a sua contra
tilidade, pois elaja e excelente. Por outro lado, e interessante pensar se o coracao
insuiiciente pode vir a melhorar a sua fracao de ejecao deprimida com o treinamen
to. Maiores estudos ainda sao necessarios, mas isto parece realmente ocorrer.36
Keul86 aponta aumento na velocidade de relaxamento diastolico e uma dimi-
nuicao na contratilidade em repouso com o treinamento de endurance, enquanto
uma adaptacao diferente seria vista no coracao do indivtduo submetido a urn trei
namento de forca. Interessantes comparacoes entre os efeitos cronicos dos dois
tipos de treinamento sobre o coracao sao apresentados na Fig. 1-17, reproduzida
de Keul.86 No primeiro caso, haveria uma hipertrofia miocardica excentrica e no
treinamento de forga uma hipertrofia concentrica, explicados respectivamente
pelas alteracoes de pre-carga e de pos-carga vistas como efeitos cronicos deste
tipo de treinamento. A maior relacao entre volume ventricular e massa ventricular
vista no atleta de endurance explica a sua menor tensao mural e assim o seu menor

Debito Cardiaco. Considerado que o 0 e igual antes e apos o treinamento em

situa^oes de repouso e de se esperar que a sua distribuicao seja mantida nas mes-

CORAQAO DE ATLETA

NAOTREINADO
TREINAMENTO DE RESISTENCIA
(TREINAMENTO
TREINAMENTO DE FORCA
DINAMICO) (TREINAMENTO
ESTATICO)

O—o o
ADAPTACAO EXCENTRICA AOAPTACAO CONCENTRICA
1 TONUS S1MPATCO 0 t
FREOUfiNCIA CARDUCA 0
VEIOC. RELAXAMENID OIAST. 0
OONTRATOJDADE
MVOj

t ! DEBXTO SKTOLCO
IT VOLUME CAADUCO 0 t
t t VOLUME DIAST. FMM.
ESPESSURA PARIETAL » t
MASSA MUSCUWP

0 rren/Vdt

(ta/FC

% 1-17. Esquerta comparaiivo das adapta«oes morfo-fiindonais do corafao ao exerdao dinamico e

estauco. Os dados Rmcionab referero-4e m medifoc* feita* em repouso.10* , ■■ .•.-.»-■
"Hill
■nfij

i i

8 5

E
 F1S1OLOG1A DO EXEKClCIO 39

Pressao Arterial e Resistencia Vascular Periferica. FagardS! publicou recente-

mente uma excelente revisao sobre a pressao arterial e os efeitos da atividade fisi-
ca habitual. Na Fig. 1-19, reproduzida deste trabalho, fica evidente que a reducao
na PA sistolica de repouso em fiingao do treinamento e inversamente proportional
ao nivel previo, sugerindo que em individuos normotensos nao ocorre reducao dos
niveis tensionais com o exercicio, enquanto que nos hipertensos havia reducao de
ate 25 mmHg (3,1 KPa) com o treinamento.
Infelizmente nao existem dados para avaliar a acao isolada do exercicio sobre
valores tensionais superiores a 185 mmHg (34,5 KPa) de sistolica, ja que nesses ni
veis a nao realizasao de uma abordagem farmacologica seria injustificavel do
ponto de vista etico. FagardS 1 sugere que esta adapta$ao de menor nivel de
catecolaminas, embora nao possa afastar um papel para as prostaciclinas e para o
sistema remina-angiotensina-aJdosterona.
Enquanto que no normotenso o valor de repouso para a PA se mantem prati-
camente inalterado.47.51 os niveis de resposta para esforco submaximo sao fre-
qiientemente reduzidos.47.56 beneficiando diretamente a demanda de O, do
miocardio.
Por outro lado, a PA sistolica maxima tende a aumentar com o treinamento,
na decorrencia de que o Q esta aumentado. Na pratica isto tem sido sistematica-
mente observado, especialmente em pacientes coronariopatas.34,47
A resistencia vascular periferica alterada pelo treinamento para as situacoes
de repouso e de esforco submaximo pode estar, todavia, diminuida em esfor-
cos maximos ou ainda em exercicios estaticos de curta duracao, como um teste de
preensao manual.47 E interessante observar que existe uma inter-relacao muito
bem monitorizada entre fluxo, pressao e resistencia na circulacao humana, de
modo a evitar que uma grande vasodilatasao sistemica provoque uma queda acen-
tuada da pressao arterial. Parece que-o coronariopata com insuficiencia ventri
cular esquerda responde ao exercicio com uma menor vasodilatacao periferica,
de modo a assegurar que a capacidade contratil debilitada do seu ventriculo seja

-5
PRESSAO ART. SIST6LICA PREVIA (mmHg)
O
E
0
U
O« O °°. . o
-5

CO
-10

-15

CO -20 O CONTROLE
Ul
• TREINADO
l •
•25
1. T

FV Mi. Modificacoes da PA sut6Uca de repouso (PA) em fiu^&de nlveb preview dt PA tiuMcki

Cfrculos vados representam observacoes do gnipo conmrfe e cfreulo, chdos^Sm re«tedos *j
gmpo treinaoo."' ■ > . . . ,• ..■ y lir~
C B U T) *O U *3 <3>ca
 FISIOLOCU DO EXERClCIO 41

A hemoconcentracao produzida pelo esfbrco fisico agudo provoca uma eleva

caodps mve,S relat.vosde hemoglobina ede hemacias. IJidenLidSISbS
sgnrficativo aumento nos n.ve,s de hema.ocrito. Exis.e teoricamente STSS
entre hematocnto e viscosidade sangiii'nea. de modo que uma
hematocnto de 45 a 55% representa um aumento discrete de 2%
Todavia, somente nos m'veis nao-fisiologicos de policitemia, cm
um percentual supenor a 60. que se verifica um expressivo aumento
de sangu.nea.i28 Em condicoes fisiologicas. nao parece haver pitfS^
ftin?ao mecamca do miocardio com a hemoconcentracao induzida pelo exeSo
r, fT?ref?itO dVe°l** lu?>tt&**m e do nu«nero de hemacias sobre a performan.
ce flsica tern sido objeto de vanos estudos.5J3.4i.eo.i47.i48 Williams e col 47 mos
traram com uma auto-hemotransfusao de 460 ml (sendo 200 ml de papa de hema
cias), valores semelhantes para tempo de exaustao e sensa9ao subjetiva de canst
?o em um exercico no tapete rolante, e Cunningh^l veriflcou mveis semelhantes
cativos fumZo? "^ *"** * T* "^otransfusao. independentes de si5-
demon,,^
demonstraram, ?H
todavia, ^^^
Senemenores m ^^
valores °? eStudos-
de freqflencia Charache
cardiaca submaxima
• S.Me
maior tolerancia ao exercicio em pacientes portadores de anemia falciforme
apos uma trocade sangue suficiente para normalizaros mveis de hemoglobinae de
hematocnto._ Ainda neste aspecto, o estudo de Andersen e Brakve* demonstrou
que a correcao de uma anemia ferropriva pela suplementacao exogena deste ion -
hemoglobma passando dc 11.1 para 14.6 g-dl-i - em mulheres, modifica de modo
sigmficanvo as frequency cardiacas de repouso, esforco submaximo e esforcS
maxuno, este ulUmo resultado em mais de 20 bpm, e diminui a acidose e a ventila-
cao do exercicio. Por outro lado, Freedson«> verificou que a diminuicab de 18 6%
no teor de hemoglobma, consequente a uma doagao voluntaria de sangue diminui
o consumo maximo de oxigenio em 6%, sem, todavia, alterar a frequencia cardiaca
ou a carga maxima alcancadas. Uma analise destes estudos, sugere que niveis
patologicainente baixos de serie vermelha do sangue podem comprometer a res-
posta fisiologica ao exercicio, enquanto niveis artificialmente elevados sao prova-
velmente de pouca valia neste sentido.
A resposta plaquetaria ao exercicio nao parece estar muito bem caracteriza-
da devido ao pequeno numero de trabalhos e as diferentes metodologias empre-
gadas^Shephardi28 sugere, todavia uma reducao nos niveis com exercicios leves
ou moderados e um uicremento com os esforcos mais intensos. Ikkala et al. encon-
^Iam aU!"e^ d° mvel de P!a<luetas circulates em dez adultos, ao final de seis
minu os de 200 watts em bicicleta ergometrica. Esta liberacao de plaquetas na
circulacao, com o exercicio. ocorre independentemente do sistema adrenereico e
provem, provavelmente, dopulmao.128
I Por outro lado, varios autores estudaram os efeitos agudos do exercicio sobre
I a coagulacao e a atividade fibrinolitica do sangue. I7.54.92.I06 Um aumento na coa
gulacao sangiiinea e observado com apenas tres a quatro minutos de exercicio us
devido pnmanamente a elevacao dos niveis dos fatores VIII e V, este ultimo'em
menor proporcao. n#X Esta resposta nao depende da presenca do baco ja que
I \ individuos sem este orgao apresentam similar resposta. O mecanismo do^umento
com o exercicio parece estar ligado ao sistema nervoso simpatico. ja que o
bloqueio beta tende a reduzir ou eliminar este efeito 17 :
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 Adaptagoes

diminuir nos individuos muito treinados . S) . u - ^^ ^ Chegam a

tmisao de hemacias porSma me^i'l S Hhem?8lob'n»ria. ^m fun5ao da des-
expbcar esta

Deflni^des Operacionais
 Consumo de Chdgenio

O consumo de oxigenio representa a quantidade de oxigenio utflizado pelo

organismo no intervalo de urn minuto. E normalmente representado pela abrevia-
tura de VO2. E o melhor indicador indireto do gasto energetico do organismo o
qua! e medido em quilocalorias. O tfO2 e normalmente medido em litres de oxi
genio por minuto — lmin-i — quando expresso em sua forma absoluta, ou como
mililitros de oxigenio por quilograma de peso corporal a cada minuto—ml kg-1 ou
ml min-1 • kg-1 — quando expresso de forma relativa, isto e, em funcao do peso
O consumo de oxigenio pode ser medido de forma direta ou estimado de
forma indireta. Para a medida direta do VO2, e necessario conhecer basicamente a
ventilacao pulmonar (normalmente medida como volume de ar expirado por minu
to), as fracoes inspirada e expirada de oxigenio, a temperature e a pressao baro-
metrica ambiental. Ja a estimativa indireta e mais frequentemente feita a partir da
resposta da FC a urn esforco de 4 a 6 minutos de duracio e intensidade constante
(lembre-se que FC e a intensidade de esforco ou o VO2 possuem relacao linear) ou
pelo calculo de gasto energetico do trabalho realizado. '
O ^O2 de urn individuo em repouso na posicao sentada e estimado como igual
ao seu peso corporal vezes urn valor constante de 3,5.2 a este valor de VO2 de re
pouso da-se tambem o home de MET ("Metabolic EquivalenT").58 Este mdice
permite expressar o gasto energetico de uma atividade em relacao aos niveis de
repouso, de modo que 8 METS correspondent a 8 vezes o gasto do individuo em

4.0

max

3.0

2.0

1.0

0203040 50 60 70 80
Wado(anos)
l>
I. W**:t'2L Cbmportamento do to, em funcao da idade e do sexo." V if i 'J
 HSIOLOCU DO CXEKClCIO 45

repouso ou 28 mlkg-l ■ min-l (8 x 3,5). E frequente em Cardiologiaexpress

capacidade funcional atraves deste sistema. "Pressar a
Um caso particular do consume de oxigenio e a determinacao do seu nf
maximo, ou seja, o VO2 max. O VO2 max significao maior nSde TL
oxigenio que urn md.viduo consegue alcancar em um esforco fisico
ao nivelI do mar; 15 poderia-se acrescentar que o VO2max s66 alca^o e
cos de duracao provayelmente igual ou superior a'cinco mmuSsTqu
grandes massas musculares. Este valor tende a ser maior nos homens e tfe
te decresce com a idade.u.9. A trainabilidade do VO2 e de T T?
nJr-que -um v°2-max seja aican5ad°em um exame «S£«Ji
progressivas, e necessano que o protocolo seja planejado de tal modo a que oleS
tenha uma duracao »gual ou superior a oito minutos e inferior a 17 minutos S de
mo^sobrecarrgar de modo maximo os sistemas de transporte e uuCao do
Os criterio que mais fielmente indicam a obtencao de um nivel de tf
em um teste de esforco sao: um aumento igual ou inferior Tis7ri de
incremento substancial da carga (conceito de plato para o L
repouso ou 28 mlkg-. - min-. (8 x 3.5). E freqQentee^
!^VerdlSCUSSa0 ** ^ de
i ser entendido como a potencia aerdbica maxima. Conforme
^"1U"1 f??"* e.m um dos seus livros' « freqiiente ver na literature a cita
cao de capacidade aerobica como sinonimo de tfO2 max. quando isto e incorreto
como pode ser deduzido simplesmente atraves da analise das dimensionais onde
venfica-se a presenca do fator tempo, caracterizando a medida de nuxo e jusU
ficando o ponto colocado sobre a letra V do VO2 max.

Estado de Equilibrio

Estado de equilibrio, provavelmente a melhor tradugao portuguesa para

steady-state", representa a situaSao onde as respostas do organismo ao exerci-
cio aungiram um certo nivel. que nao sera modificado pela continuacao do exer
cicio nesta mesma intensidade. Em relacao ao *O2 por exemplo, corresponderia
ao ponto de consumo de oxigenio exatamente adequado para atender as necessi-
dades do organismo. ou em outras palavras, reflete o ponto onde a oferta e a de-
manda sao iguais. Nestas circunstancias nao deveria haver producao ou acumulo
de lactato no sangue.90 u
Fox e Mathews58 definem estado de equilibrio como o periodo de temDo
durante o qual uma funcao fisiologica permanece a um valor constar.te Lamb 90
por sua vez, define trabalho em estado de equilibrio como o trabalho que pode ser
mantido por um periodo longo com producao aerobica exclusiva. exceto wr um
pequeno componente anaerobico verificado nos primeiros instantes de exercicio
Enquanto a maioria dos autores considera necessano um tempo de 5 a 6
minutos para alcancar um estado de equilibriois^i (tempo provavelmente menor
no «idiv,duo tremado e nas cargas mais leves). dados obtidos em exercicios pri
Iongadosi2.l25 sugerem que este conceito se constitui apenas em um referencial
• J

it 46 ERGOMETR1A A CARDIOLOGIA DESPORTTVA

mentava de 0,6 bpm a cada minuto apos o quimo So

S dl
dl S? ' * F°
forcosubmaximo na bicicleta, estimado em 80% do Hmiar *S
Do ponto de vista pratico. costuma-seconsideSSo
em estado de equiUbrio quando a FC se mantem de^ro de ul
ou menor do que 4 bpm. A existencia deste referencS teoriS e
conado acmasao fundamentals para a determinate de med'di
,nvas,vas e ate para a estimativa nao-invasiva do^debito pela S

Deficit e Debito de Chdgenio

Segundo Lamb.90 deficit de oxigenio e a

entre o custo

cao PlasmaUca de catecolaminas elevam o «2S *

assim artificialmente o debito de O2.
Estudos de Margariaioi sugerem o
1

Sinning.32 em seu manual de aulas praUci

sugere 15 minutos de co.eta de gases expirados

Limiares Aerobico c Anaerobico

 FISIOLOGIA DO EXERClCIO 47

Quando um individuo e submetido a uma ergometria de carater progressivo

verifica-se a um certo momento, em geral variavel de 45 a 90% do VO2 max, uma
serie de alteracoes ventilatorias e metabolicas. Destas alteracoes as mais signifi-
cativas sao o aumento alinear da ventilacao pulmonar e o acumulo de lactato no
sangue. Wasserman et al.M* sugeriram que o aumento alinear da ventilacao ou
do VCO2 em relacao ao VO2, poderia substituir sem prejuizo e medida invasiva
de lactato na determinacao do que eles deoominaram de limiar anaerobico (LAn).
Sendo assim, o LAn^ poderia ser definido como a carga ou percentual do
consumo maximo de oxigenio, a partir do qua! havera um aumento desproporcio-
nal da ventilacao pulmonar e da producao de gas carbdnico (e se dosados no
sangue, um aumento da concentracao de lactato e uma reducao no pH) (ver Fig.
1-22). |2 Outros parametros tem stdo usados para estimar o ponto do limiar
anaerobico, dentre eles os equivalentes ventilatorios de O2 e de CC>2,n»a FC12I
e a freqiiencia respiratoria,l31 todavia, com menor sucesso ou aceitacao.
Este indice, ao contrario do ?O2 max, e altamente sensivel ao treinamento e
provavelmente relaciona-se com a aptidao para realizar esforcos prolongados.12
Em realidade, este indice tem sido usado por nos como um dos criterios para a
interrupcao do teste ergometrico em pacientes recem-infartados, de modo a

vo2
0 min-1)
ishso

LA

O VE
-♦ LA
.!• t i ■ .1

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'•0 » 100 i» i« <m mo ao ao «•:

Hg. 1-22. Regutro giifico da venlilatao e do ^Oj en um individuo durante um lesle mixino era
biciclcta com incrementos de 100 kpm-mur1 a cada minuto. A seta indica o "Hi> de resposta venti-
latdria alinear, bto *. o limiar an&erobico. Grculos vazios concspoodem a valores de
evitar a acidose mcUbolica e, ao mesmo tempo, obter subsidios para a prescricao
de urn programa de reabilita^ao caidiaca. £ tntercssante chamar a atencao: pra-
ticamente so agora* nos ultimos cinco anos, e que os trabalhos de area clinica tern
empregado este indice.
Uma certa confusao metodologica se instalou, contudo, neste topico recen-
temente, a partir de uma proposicao de Kindermann e col.** Estes autores alc-
maes denominam de limiar aerobico o equivalente ao liraiar anaerobico de Was-
serman e col., e de limiar anaerobico o que corresponderia a fase de compensacao
ventilatoria paia a acidose nao-respiratoria (sem isocapnia) de Wassennan e col.
Neste ultimo caso, e ainda proposto um nivel critico de lacticidemia de 4 mM.M.
Em suma, teriamos entao dois pontos: um primeiro onde a lacticidemia
comeca a se elevar (maior do que 2 mM.M) (LAn de Wassennan de LAe de
Kindermann), e um segundo referencial, onde os niveis plasmaticos de lactato se-
rao iguais a 4 mM.l-i (fase de compensacao ventilatoria de Wassennan e LAn de
Kindermann). De acordo com a maior parte da literatura na area cardiologica e
na propria Fisiologia do Exercicio, parece conveniente considerar a hipotese de
Wassennan como a melhor.
Vale ressaltar qque a deternunagao
g dos limiares
dos limiares obriga
obriga a
a rqalJTagao
rqalJTagao de
de um
um
protocolo
l ergometrico
ri ded varios
ri niveis
ii de esforco, preferencialmente com peque-
na duracao cada um, com medida de gases expirados. Na pratica, e frequcn-
temente possivel determinar o LAn sem grande dificuJdadc da curva de ventila-
cao, ate mesmo sem observar o comportamento do VO2 (desde que o protocolo
promova incrementos iguais na carga entre um estagio e outro).

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