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I. INTRODUCCIÓN

La Amazonía en territorio boliviano tiene una gran diversidad biológica, debido, por una
parte a su situación latitudinal que corresponde a la transición entre un clima casi ecuatorial
al norte de la zona a un clima tropical seco al sur; y por otra a la variedad del relieve y de
los suelos con una parte norte y central muy planas de terrenos recientes; la presencia de la
Cordillera de los Andes al suroeste y el Escudo Brasileño al este (Lauzanne & Loubens
1985).

Los primeros estudios intensivos en peces de la Cuenca Amazónica Boliviana, se inician en

la década de 1980 en el Mamoré Central, con participación de investigadores extranjeros y
nacionales. Estos estudios inicialmente se orientaron al inventario de la lista de especies de
peces, así mismo al estudio exploratorio para determinar la eficiencia de aparejos de pesca
(Lauzanne et al. 1985). Otros trabajos que se realizaron han tratado mayormente de estudiar
los aspectos biológicos y ecológicos de especies de peces de importancia comercial,
ayudando a comprender la relación entre las estrategias de vida y las presiones selectivas
del medioambiente sobre las especies ícticas, proporcionando algunos datos sobre la
biología y parámetros vitales como el comportamiento migratorio, el tipo de desove, la talla
y edad de primera madurez sexual, crecimiento y alimentación (Lauzanne et al. 1991;
Sarmiento & Barrera 1994; Sarmiento 1996; Sarmiento 1998).

Es de amplio conocimiento que los primeros estadios vitales (huevos, larvas y etapas
tempranas de juveniles) son críticos para las fluctuaciones en la abundancia de las
poblaciones de peces explotadas, por tanto el estudio de la ecología poblacional y
reproductiva, entendida desde éste enfoque, es de vital importancia para entender la
dinámica de las poblaciones y su respectivo impacto. Por tal motivo, en los últimos
tiempos, surge la necesidad de proteger la biodiversidad acuática debido al estado precario
actual de dicha diversidad íctica que se ve agravada por una completa inhabilidad para
administrar los recursos acuáticos, sumándole el factor de las presiones antropogénicas que
ocasionan fenómenos locales como la contaminación y la sobreexplotación de recursos,
tanto renovables como no renovables, modificando los sistemas acuáticos y la fauna íctica
involucrada (Philipp et al. 1995).
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Todos los planes de manejo de los recursos pesqueros, deben basarse en información
técnica y científica sobre aspectos biológicos de las especies que permitan tomar decisiones
racionales (FAO 1995). La ordenación y gestión de los recursos pesqueros exige disponer
de información actualizada y completa posible sobre las poblaciones de diferentes especies
de peces; a partir de ella se podrá determinar, además de su abundancia, la cantidad de
biomasa que se debe extraer para mantenerlos en los niveles óptimos de producción,
predecir el rendimiento potencial que se espera obtener cuando se aplican distintas
estrategias de pesca, el nivel de explotación que permita alcanzar a largo plazo el
rendimiento máximo sostenible y también el impacto que estas especies puedan tener sobre
otras actividades productivas (Willink et al. 2013).

Con el presente trabajo, se pretende generar información sobre los aspectos biológicos y
poblacionales del Bentón (Hoplias malabaricus) que permitirá a futuro sentar las bases de
manejo de esta especie, determinando sus patrones y tendencias poblacionales, en un
ecosistema lagunar inundable urbano, como un aporte al conocimiento de la ictiofauna de
sistemas lacustres de la Amazonía en Bolivia.

Por lo tanto, el Bentón (Hoplias malabaricus) al ser una especie depredadora que prefiere
permanecer inmóvil en los cuerpos de agua para acechar a sus presas, tiene hábitos
alimenticios netamente carnívoros. Además, es abundante en pozas de piscicultura
amenazando las producciones ya que se alimenta de alevines de especies comerciales.

A pesar de este problema con los piscicultores, esta especie es consumida localmente por
personas dedicadas a la pesca de subsistencia. No se tienen datos de los tamaños máximos
ni mínimos que pueden alcanzar estos individuos, ni de cómo sus poblaciones se pueden
ver afectadas, además del estado reproductivo que presentan en ciertas épocas del año.

El presente trabajo de investigación se justifica en el sentido de que al no existir datos

biológicos comparativos referentes al estado reproductivo y edad del Bentón (Hoplias
malabaricus) en las lagunas de inundación urbanas, en particular para la zona de “Las
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Palquitas” en la ciudad de Trinidad, se pretende contribuir con la generación de esta

información para brindar datos a los profesionales dedicados al estudio de la biología
pesquera en nuestro país y ayudar a los piscicultores de la zona a entender la biología de
esta especie que amenaza la piscicultura al alimentarse de alevines y ejemplares pequeños
de peces que se producen en la región y así plantear alternativas de producción en base a
este conocimiento adquirido teniendo una mayor información de la biología de esta especie
para su manejo en ambientes naturales y de esta manera realizar el control de sus
poblaciones en épocas de reproducción en ambientes donde se realice la práctica de la
piscicultura y se evidencie su presencia.

En el presente trabajo de investigación se planteó como objetivo general el siguiente:

Determinar la estructura poblacional y el estado reproductivo del Bentón (Hoplias

malabaricus) en la laguna de inundación urbana “Las Palquitas” en la ciudad de Trinidad,
Beni, Bolivia.

Y como objetivos específicos los siguientes:

1. Determinar el peso y las tallas de cada uno de los individuos capturados de Bentón
(H. malabaricus) en la laguna de inundación urbana “Las Palquitas”.
2. Identificar la edad y el sexo de los individuos capturados de Bentón (H.
malabaricus) en la laguna de inundación urbana “Las Palquitas”.
3. Determinar la estructura de la población de ejemplares de Bentón (H. malabaricus)
en la laguna de inundación urbana “Las Palquitas” en base a tamaño, peso, edad y
sexo.
4. Determinar la relación del peso con el tamaño de los individuos de Bentón (H.
malabaricus) en la laguna de inundación urbana “Las Palquitas”.
5. Determinar las fases de estado gonadal del Bentón (H. malabaricus) en la laguna de
inundación urbana “Las Palquitas”.

También en el presente estudio se plantearon dos hipótesis:

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Ho: La estructura poblacional y estado reproductivo del Bentón (Hoplias malabaricus)

de la laguna de inundación urbana “Las Palquitas” está en relación con la edad,
tamaño, sexo y peso de los individuos capturados.
Ha: La estructura poblacional y estado reproductivo del Bentón (Hoplias malabaricus)
de la laguna de inundación urbana “Las Palquitas” no tiene ninguna relación con la
edad, tamaño, sexo y peso de los individuos capturados.

II. MARCO TEORICO Y REFERENCIAL

2.1 Cuenca Amazónica

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La Cuenca Amazónica tiene una superficie de 6.059.000 Km2, extendida en los países de
Brasil, Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela, Bolivia, Guyana y Surinam (Fig. 1); siendo el
sistema hidráulico más grande del mundo, correspondiendo al 39.5% de la superficie total
del continente sudamericano (Montes de Oca 1997). Esta cuenca se encuentra ubicada entre
los paralelos 10º N y 15º S, y los meridianos 4º O y75º E del continente sudamericano y
contiene los más extensos y continuos bosques húmedos tropicales; considerándose en un
centro muy rico en diversidad de especies con un alto endemismo de plantas y animales
(Bernal 2005).

Figura 1. Cuenca Hidrográfica Amazónica (Modificado de Junk 1997).

El río Amazonas delimita esta región hidrográfica que es la más extensa del planeta. En este
espacio drenan aproximadamente 1.100 ríos de diferentes tipos de orden y magnitud (aguas
del orden andino-amazonenses y borrosas, cristalinas y negras de origen amazónico), de los
cuales predomina el cauce principal del río Amazonas con una extensión de 6.742 Km
(Bernal 2005). Sus principales cuencas hidrográficas son: Urubamba, Pachitea, Pacaya,
Tapiche, Marñon, Nanay, Napo, Yavary, Putumayo/Iça, Jutaí, Jurua, Caquetá/Japura, Purús,
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Negro, Madeira, Trombetas, Tapajos, Xigu. Transporta aproximadamente el 15.47% del

agua dulce del planeta, con una descarga al Atlántico entre 210.000 y 220.000 metros
cúbicos por segundo (Brak 1995).

La Cuenca Amazónica es el centro mundial de diversidad de peces de agua dulce, con cerca
de 2.500 especies documentadas (Vari & Malabarba 1998; Rivadeneira et al. 2010).La
ictiofauna de la Cuenca Amazónica tiene un papel ecológico importante y juega un rol
integral como fuente de alimento e ingresos para miles de personas que habitan a lo largo
de los ríos (Willink et al. 2013). Pero a pesar de su importancia, la ictiofauna de la región
amazónica ha sido poco estudiada y casi todo el énfasis se ha puesto en los grandes cauces
y las especies de mayor tamaño (Galvis et al. 2006); además que la pesca es una de las
principales actividades económicas y de subsistencia para las comunidades indígenas y
campesinas de toda la región (Miranda-Chumacero et al. 2011).

En el territorio boliviano la Cuenca Amazónica (Fig.2) ocupa una superficie de 724.000

Km2 y representa en Bolivia el 65,4% de la superficie del país (SNHN 2007); entre sus
cuencas más importantes se tienen: Madre de Dios, Beni, Mamoré, Iténez; los cuales son
navegables y presentan un alto potencial para la pesca (Molina & Vauchel 2011). La
Cuenca Amazónica Boliviana involucra a 6 departamentos del país (Pando, La Paz, Beni,
Oruro, Cochabamba, Santa Cruz, Potosí y Chuquisaca), 236 municipios y a 32 pueblos
indígenas de los 36 existentes en el país (Montes de Oca 2001).
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Figura 2. Cuenca Amazónica Boliviana (Modificado de Montes de Oca 2001).

Con excepción del rio Acre, la Cuenca Amazónica de Bolivia forma parte de la cuenca alta
del rio Madera, que se origina de la confluencia de los ríos Beni y Mamoré, cerca de la
población de Villa Bella, en el límite norte interdepartamental entre Beni y Pando (Crespo
& Van Damme 2011) y por debajo de la cadena montañosa de los Andes, esta cuenca forma
una extensa llanura en el departamento del Beni (Roche et al. 2002). La llanura Amazónica
del departamento del Beni está circunscrita por dos regiones geológicas: la Subandina
drenada por los ríos Beni y Mamoré, y la Precámbrica drenada por el río Iténez o Guaporé,
formando las tierras onduladas en su parte septentrional (Crespo & Van Damme 2011).

La mayoría de los ríos amazónicos de Bolivia son de tipo meandriforme, caracterizados por
su lecho inestable (Charriere et al. 2004). Sin embargo, si se compara los 3 tributarios más
importantes del río Madera (Mamoré, Beni, Iténez), se pueden apreciar diferencias
marcadas. El río Mamoré es un río de aguas blancas que tiene una planicie de inundación
amplia atravesada por lagunas fluviales que son antiguos meandros abandonados por el río
y por lagunas que se han formado en depresiones tectónicas (Charriere et al. 2004; Ibáñez
& Pouilly 2004). El río Beni, por otra parte, es un río de aguas blancas que posee una
planicie de inundación más estrecha que la del río Mamoré (Navarro & Maldonado 2002).
El río Iténez, en contraste con los dos otros tributarios, es un río de aguas claras con bajas
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tasas de transporte de sedimentos y se caracteriza por la presencia de meandros antiguos

que siguen conectados con el canal principal. Por lo tanto, se puede concluir que en la
Cuenca Amazónica Boliviana existe una gran heterogeneidad hidrológica, cada río con su
planicie de inundación son moldeados por un conjunto de factores geológicos,
geomorfológicos e hidrológicos (Crespo & Van Damme 2011).

II.2 El ecosistema de inundación de Moxos

En Bolivia, los Llanos de Moxos (Fig.3) constituyen una de las zonas de inundación más
grandes del mundo. La superficie inundada alcanza a cubrir, en épocas de inundación
máxima, entre 100.000 y 150.000 km2 (Crespo & Van Damme 2011). No se ha calculado la
producción biológica de esta zona de inundación, pero las estimaciones realizadas hasta
ahora indican que la producción es muy alta y se puede equiparar a la de otras zonas de
inundación tropicales, como la várzea del río Amazonas, el delta central del río Níger o los
llanos del Orinoco (Lauzanne et al. 1990). Este ecosistema de inundación se mantiene
todavía relativamente poco alterado, en contraste con la degradación que han sufrido la
mayoría de los humedales y ecosistemas de agua dulce del mundo (Abramovitz 1996).

El principal río de Moxos es el río Mamoré, el cual atraviesa los llanos en dirección sur-
norte y recoge las aguas de todos los demás ríos de Moxos y hacia el norte se une con el río
Beni para formar el río Madera, uno de los principales afluentes del río Amazonas. El clima
de la región es tropical húmedo: hay una estación seca (de mayo a octubre) que alterna con
un verano húmedo (de noviembre a abril). Con la llegada de las lluvias, la rápida crecida de
los ríos se ve incrementada con las aguas de escorrentía provenientes de la parte alta de la
cuenca. La dificultad de evacuación de las aguas, debida al escaso desnivel del territorio,
convierten la región en una inmensa llanura inundada que permanece cubierta durante al
menos dos o tres meses al año (Crespo & Van Damme 2011). Las aguas invaden las
llanuras cercanas y muchos lagos de meandro situados en las inmediaciones del curso de
los ríos, aportando nutrientes y favoreciendo el crecimiento de la vida acuática. Los
organismos que viven en estos biotopos están adaptados a la alternancia de una época de
inundación y una época seca (Crespo & Van Damme 2011). Este tipo de ecosistemas se
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definen como ecosistemas pulsátiles, con cuerpos de agua permanentes (lagos y canales) y
áreas expuestas periódicamente a épocas secas y de inundación, de forma que van
alternando fases: una terrestre y otra acuática (Junk & Wantzen 1997). Todos los animales y
las plantas que viven en este tipo de ecosistemas intercambian energía y nutrientes entre las
dos fases, lo que hace que estas zonas de inundación periódica sean zonas de alta
productividad biológica (Junk 1997).

Figura 3. Ecosistema de inundación de Moxos en Bolivia

(Foto: Dennis Lizarro 2016).

La mayor parte de los peces amazónicos adaptan su ciclo reproductivo a esta alternancia de
estaciones. Los peces desovan en los ríos cuando comienzan a crecer las aguas; los huevos,
los embriones libres o las larvas son transportadas por la corriente hasta las áreas
inundadas, donde aprovechan el alimento que se encuentra disponible en esta época para el
desarrollo de los alevines (Araúz 2015). Los peces adultos prefieren alimentarse en los
montes o bosques ribereños inundados, donde encuentran frutos y semillas y otros
alimentos abundantes. En este tipo de ecosistemas, en los que existe interrelación entre los
organismos acuáticos y los terrestres, muchos árboles que crecen en los montes inundables
o de “várzea” dependen de los peces para asegurar la dispersión de sus semillas. Árboles
muy comunes en los montes o bosques de galería mojeños son diversas especies de bibosis
(Ficus sp.) y de ambaibos (Cecropia sp.), cuyos frutos constituyen el alimento de peces
 10

como el pacú (Colossoma macropomum) o de la boga (Schizodon fasciatus), los cuales, a

su vez, son los principales agentes de diseminación de dichas semillas. Otro alimento
presente en aguas quietas de importancia para los peces es el camarón amazónico
(Macrobranchium amazonicum), sus larvas constituyen el alimento principal de muchos
peces y los ejemplares adultos forman parte de la dieta de especies de peces como el
Tambaquí (Piaractus brachypomus) (Araúz 2015).

Grandes áreas de los Llanos de Moxos se transforman durante la inundación en un inmenso

vivero natural de peces. Estas áreas son consideradas de gran importancia para la
conservación de la biodiversidad de la cuenca. Se estima que dos terceras partes de los
peces que se pescan en el mundo pasan al menos una parte de su ciclo vital en un humedal
o una área inundable (Canevari et al. 2001). La importancia de este humedal no sólo se
debe a su extensión, sino también a que las aguas permanecen durante un período de al
menos dos o tres meses (Loubens et al. 1992). Cuando las zonas inundadas comienzan a
disminuir su nivel de agua, los peces vuelven a los ríos o bien permanecen en las lagunas. A
medida que avanza la época seca, las innumerables pozas o “curichis” donde se ha
acumulado el agua se van secando poco a poco (Crespo & Van Damme 2011). En ellas
permanece una fauna íctica muy especializada y abundante que constituye el alimento de
un gran número de aves ictiófagas, como garzas, cormoranes, cigüeñas y batos (Araúz
2015).

En la actualidad muchas lagunas han perdido su antigua conexión con los ríos; esto impide
la migración de algunas especies de interés para su cría que necesitan desovar en aguas
corrientes, así como la entrada de sus alevines una vez realizada la reproducción en el cauce
de los ríos. La antigua conexión de las lagunas con los ríos de aguas blancas permitía
asimismo la entrada a las mismas de aguas ricas en nutrientes, lo que incrementaba la
producción biológica de las lagunas (Crespo & Van Damme 2011). La inmensa extensión
de lagunas de agua dulce que se encuentran diseminadas en los Llanos de Moxos representa
un potencial enorme para la explotación piscícola. Las lagunas de Moxos podrían recuperar
su antigua función como lugares de producción acuícola mediante su utilización para la cría
extensiva de peces (Crespo & Van Damme 2011).
 11

II.3 La Ictiofauna amazónica boliviana

De acuerdo a su hidrografía, Bolivia pertenece a dos de las tres grandes cuencas de

Sudamérica: Paraná y Amazonas. Además incluye una parte importante de la Cuenca
Endorreica del Altiplano (Montes de Oca 1997). Esto implica, desde el punto de vista
biogeográfico, la existencia de una ictiofauna con elementos provenientes de estas tres
regiones que en conjunto determinan una increíble biodiversidad (Carvajal-Vallejos &
Zeballos Fernández 2011). De acuerdo a los datos más recientes Bolivia, con más de 900
especies de peces conocidas (Sarmiento et al. 2014), representa el quinto país de mayor
riqueza ictiológica de Sudamérica, precedida en orden decreciente por Brasil, Venezuela
Perú y Colombia. Sin embargo, estudios recientes sobre la biodiversidad íctica boliviana
indican que todavía se está muy lejos de alcanzar una estimación real de ésta (Sarmiento et
al. 2014).

El conocimiento de la diversidad de los peces bolivianos se ha incrementado notablemente

en los últimos 20 años pero aún parece insuficiente para generar una línea base de
referencia para su conservación. Los peces permanecen como el grupo de vertebrados
menos conocido de Bolivia, y ejemplifican el escaso conocimiento que se tiene sobre la
diversidad de organismos acuáticos en el país. Pocos trabajos han logrado generar listas de
especies para Bolivia en base a colectas y registros bibliográficos (Carvajal-Vallejos &
Zeballos Fernández 2011). Los trabajos más importantes a nivel nacional fueron realizados
por Fowler (1940), Terrazas Urquidi (1970), Lauzanne et al. (1991), Sarmiento & Barrera
(2004) y Sarmiento et al. (2014). Estos últimos autores presentaron la lista más completa
con la que se cuenta hasta la actualidad, pero el documento carece de información
concerniente a la correspondencia de los registros identificados con los sistemas acuáticos
donde se encuentran las especies.

Cronológicamente, los trabajos más sobresalientes sobre los peces bolivianos comenzaron
con la publicación de Pearson (1924) sobre la cuenca del río Beni, donde se describió varias
especies nuevas y compuso una lista de peces colectados a lo largo de la cuenca del río
Beni, y algunas localidades de la cuenca del río Mamoré, en un gradiente altitudinal desde
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los Andes hasta las tierras bajas. Posteriormente, Pearson (1937) publicó una lista de
especies presentes en las cuencas de los ríos Beni-Mamoré y Paraguay, con comentarios
interesantes sobre el origen de la fauna en este último sistema. Años más tarde, Fowler
(1940, 1943) presentó la descripción de varias especies nuevas colectadas en la cuenca de
los ríos Chapare y Chimoré, con una lista parcial adicional de los peces de Bolivia en base a
material depositado en museos y registros documentados.

Después de este primer periodo, el conocimiento de los peces bolivianos entró en un receso
de casi 40 años, posiblemente debido a la crisis política que atravesaba el país en aquel
entonces. A finales de los ochenta y principios de los noventa, Lauzanne & Loubens (1985)
y Lauzanne et al. (1991) elaboraron por primera vez una guía de identificación y la lista
más completa de especies de peces presentes en la Cuenca Amazónica Boliviana, en base a
material colectado en la cuenca del río Mamoré, principalmente. Estos últimos autores
encontraron que la Amazonía boliviana (incluyendo el piedemonte del río Chapare)
albergaba por lo menos 389 especies, y que existía cierto grado de similitud y algunas
diferencias notorias entre la ictiofauna de los principales sistemas que recorrían este
territorio (Madre de Dios, Mamoré e Iténez), de manera similar a lo observado por Pearson
(1937). Preliminarmente, los resultados mostraron la presencia de 101, 327 y 163 especies
de peces en los ríos Madre de Dios, Mamoré e Iténez, con 16 y 50 registros exclusivos para
los ríos Madre de Dios e Iténez, respectivamente.

A finales de la década pasada, los trabajos de Sarmiento (1998), Chernoff et al. (1999,
2000) y Lasso et al. (1999) añadieron 21, 91 y 3 nuevos registros a la lista de Lauzanne et
al. (1991) para la Amazonía boliviana, llegando a contabilizar un total aproximado de 504
especies para toda la cuenca. Sin embargo, los análisis e interpretaciones que Chernoff et
al. (1999, 2000) realizaron sobre colectas obtenidas al norte del país sugerían que la cifra
total de especies para esta cuenca podría ser mayor. La prospección rápida de una fracción
poco explorada de la cuenca alta del río Orthon (cuenca Madre de Dios-Beni) reveló la
existencia de un número elevado de especies (313) en esta área, constituido por varios
nuevos registros para el país (91) y especies no descritas hasta entonces. Este trabajo
inyectó información novedosa al conocimiento de los peces amazónicos de Bolivia y
 13

produjo cambios en la percepción de su riqueza. Sarmiento et al. (2014) elaboró un listado

de las especies de peces de Bolivia resultado de una compilación de informaciones sobre
una centena de especies de peces, entre las más conocidas o notables, incluyendo fotos,
informaciones sobre sus rasgos biológicos y mapas de distribución. Finalmente Lizarro et
al. (2014) presenta la lista parcial de especies de peces de los ríos Manuripi, Orthon y
Tahuamanu de la subcuenca del río Orthon indicando que la diversidad de peces en estos
ríos se encuentra compuesta de unas 206 especies sin tomar en cuenta colectas de especies
pequeñas con mallas de arrastre. Después de estas contribuciones, no se hizo disponible
hasta la fecha ninguna otra con actualizaciones y evaluaciones generales relativas al estado
del conocimiento de la diversidad de los peces en la Amazonía boliviana a partir de nuevas
colectas o información en la literatura.

En conjunto, los peces que habitan la Amazonía boliviana juegan un papel importante en el
funcionamiento de las comunidades acuáticas (p.e. Pouilly et al. 2004; Rejas et al.2004;
Rejas et al. 2005), y varios de ellos son aprovechados como recurso alimenticio en distintas
ciudades y comunidades del país (p.e. Pérez 2001; Van Damme et al. 2005; Paz & Van
Damme 2008).

La ictiofauna Amazónica boliviana está compuesta en su mayoría por peces de los órdenes
Characiformes, Siluriformes, Perciformes y Osteoglossiformes (Fig. 4) que constituyen
importantes grupos de peces que desempeñan un rol particular como componentes de los
desembarques en los principales puertos de la Amazonía (Goulding 1980). Entre las
especies más explotadas comercialmente en toda la Amazonía, algunas se destacan por su
gran importancia económica, tales como Arapaima gigas (Paiche), Colossoma
macropomun (Pacú), Prochilodus nigricans (Sábalo), Cichla pleiozona (Tucunaré),
Brachyplatystoma filamentosum (Dorado), Pseudoplatystoma fasciatum (Surubí), P.
tigrinum (Chuncuina). Dentro de estas, las especies migratorias son las que dominan el
desembarque de peces en la mayoría de los puertos de la Amazonía (Goulding 1980;
Carvajal-Vallejos et al. 2014).
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Figura 4. Principales Órdenes de la ictiofauna Amazónica boliviana: A. Characiformes

(Colossoma macropomum), B. Siluriformes (Pseudoplatystoma fasciatum), C. Perciformes
(Cichla pleiozona) y D. Osteoglossiformes (Arapaima gigas)
(Fotos: Carvajal-Vallejos 2015; Noza 2016; Pierre 2016; Kirk 2007).

Los avances en el conocimiento de los peces pueden permitirnos una continua re-
evaluación de sus poblaciones, además de generar bases útiles para la toma de decisiones
sobre su conservación, en la medida en que las amenazas actuales o futuras se tornan más
intensas y frecuentes. Se ha visto que la destrucción del hábitat (p.e. Van Damme 2001), la
pesca (p.e. Nuñez et al. 2006), la contaminación de las aguas (p.e. Pérez et al. 2008), la
construcción de represas (p.e. Mendes dos Santos 2008) y la introducción de especies
exóticas (p.e. Van Damme & Carvajal 2005) en algunas zonas de la cuenca pueden tener
efectos negativos sobre las comunidades o poblaciones naturales

II.4 Caracteres biológicos de los peces

La fauna de peces de agua dulce de Sudamérica, es una de las más diversas. Más de 3000
especies han sido descritas para la región, la mayoría en la cuenca del Amazonas (más de
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2000 especies). Sin embargo, este número es aún una subestimación y podría superar las
5000 especies (Lauzanne et al. 1992). Los trabajos que se realizaron en los ríos de la
Cuenca Amazónica han tratado mayormente sobre los aspectos biológicos y ecológicos de
las especies de peces de interés comercial (Pearson 1924; Fowler 1940; Lauzanne et al.
1991; Sarmiento 1991; Sarmiento & Barrera 1994; Barrera & Sarmiento 1992; Sarmiento
1996) ayudando a comprender la relación entre las estrategias de vida y las presiones
selectivas del medioambiente sobre las especies ícticas.

2.4.1 Aspectos Reproductivos

La existencia de todo ser viviente y la definición misma de lo que es la vida están

necesariamente relacionadas con la reproducción. Es gracias a este proceso que nuevos
peces nacen cada año y se integran a la población, y al cumplir con este proceso los peces
desarrollan las fases de su propio ciclo vital, considerándose incompleto este ciclo si el pez
no llega a reproducirse (Csirke 1980).

Las especies a lo largo de su historia evolutiva han desarrollado estrategias reproductivas

para optimizar la viabilidad de su descendencia. Para comprender la biología de una especie
y sus ciclos de vida es importante conocer algunos parámetros de las poblaciones (Granado
1996). En los peces, los parámetros poblacionales a considerar son: la talla de madurez
sexual (parámetro utilizado para el manejo de los stocks), el tiempo y duración del período
reproductivo, aspectos que constituyen componentes críticos en las estrategias de vida en
los peces (Villacorta-Correa & Saint-Paul 1999).

En la Amazonía, la reproducción de los peces revela un carácter estacional y generalmente

estos dependen de la dinámica fluvial para regular su ciclo biológico, principalmente para
el desarrollo de órganos sexuales, maduración y elaboración de gametos y estímulos para el
comportamiento reproductivo (Kunkel & Flores 1994). Así la gametogénesis normalmente
se asocia a la estación de lluvias, época en la cual, también la alimentación disponible
constituye un factor importante para el desarrollo y crecimiento de larvas y juveniles
(Billard & Breton 1981).
 16

Sin embargo, la multiplicidad de fuerzas selectivas que influyen sobre las historias de vida
y la diversidad de respuestas generadas por los organismos, hacen que ningún modelo de
estrategias demográficas pueda responder a la diversidad de rasgos de vida (Southwood
1988; Blondel 1995). Es así, que (Winemiller & Rose 1992), a partir de un estudio de 216
especies ícticas en Norte América, determinaron 3 tipos de estrategias reproductivas a lo
largo de un continuo tridimensional; estas se basan en tres parámetros demográficos: la
supervivencia juvenil, la fecundidad y la edad de primera madurez sexual (Fig. 5).

Figura 5. Modelo tridimensional del continuo de las estrategias de vida

(Según Winemiller & Rose 1992).

a) Estrategia “oportunista”, fijada para aquellos peces que generalmente poseen tallas
pequeñas, madurez precoz, corto tiempo de generación, fecundidad relativa elevada,
época de reproducción larga con numerosas puestas. Esta estrategia correspondería
al tipo de selección, encontrados en ambiente inestables con variaciones espaciales
y temporales imprevisibles.
b) Estrategia de “equilibrio”, fijada para aquellos peces que presentan ovocitos de gran
talla, fecundidad reducida, cuidados paternos, tiempo de generación intermedia o
larga, madurez sexual retardada y estación de reproducción prolongada, ya que se
desarrollan en ambientes favorables.
 17

c) Estrategia “periódica”, fijada para peces de tallas grandes, con fecundidad alta,
duración de vida larga, tiempo de generación relativamente largo, edad y madurez
sexual más tardía y una reproducción cíclica-anual. Esta estrategia se desarrolla en
ambientes de ciclos casi previsibles, sin embargo, presentan periodos críticos para la
supervivencia de los individuos (ejemplo, en zonas tropicales, periodos de aguas
bajas cuando los recursos disminuyen). Dando lugar a una fecundidad elevada, que
compensará una importante mortalidad, que sucede durante los períodos
desfavorables.

Las características medioambientales inestables de la Amazonía, condicionan a las especies

ícticas en adoptar estrategias con una fecundidad alta y esfuerzo reproductivo grande que
corresponden a las estrategias oportunista y periódica para poder maximizar su éxito
reproductivo (Winemiller & Rose 1992). Los estudios realizados en la Amazonía muestran
que tanto los Characiformes como los Siluriformes adoptan una de las dos estrategias según
el tamaño de los adultos, como sugieren los datos de los Characidae (Bayley 1973; Lowe-
McConnell 1987; Goulding et al. 1988; Vazzoler et al. 1989a, 1989b; Lauzanne et al. 1992;
Jamett et al. 1997; Loubens & Panfili 1997; Muñoz & Van Damme 1999) y Pimelodidae
(Castro 1986; Barthem 1990; Santos de Menezes & Caramaschi 1994; Barthem &
Goulding 1997). Sin embargo como en todo ecosistema existen excepciones como ser los
Cichlidae (Apistogramma, Cichla, Astronotus, entre otros) y algunos Characiformes como
los géneros Hoplias y Pyrrhulina que presentan como parte de sus estrategias reproductivas
el cuidado paterno, adoptando la estrategia del equilibrio (Maldonado 2004).

2.4.2 Edad y Talla de Primera Madurez Sexual

La edad y la talla de primera madurez sexual son rasgos cruciales en las teorías de las
historias de vida de los peces en las cuales la optimización reproductiva es más sensible que
en los otros rasgos (Stearns 1992). Así, para comprender el proceso implicado en la
 18

determinación de la madurez en poblaciones naturales es importante definir ambos

términos (Duponchelle & Panfili 1998).

El término “fases de madurez” se emplea para designar el grado de madurez de los ovarios
y testículos de los peces, representados en una escala de estadios o grados de maduración
sexual (Martínez Espinoza 1984). Según (Bagenal & Tesh 1978) la madurez sexual es la
fase durante la cual el pez alcanza el estado adulto con capacidad de reproducirse. Aunque
no solamente comprende a los individuos que han alcanzado la primera madurez sexual
sino también a los individuos que entran en maduración gonadal cada año durante la época
de reproducción. También se entiende por madurez sexual, a la capacidad que tienen los
peces para reproducirse, considerándolos sexualmente maduros cuando las gónadas salen
de su latencia y empiezan a desarrollarse, lo cual es evidente con la aparición de los
ovocitos y espermatocitos en diferentes fases de desarrollo (Fig. 6), así como cambios
morfológicos de las gónadas (Bagenal & Tesh 1978).

Figura 6. Gónadas de hembra en estado de desarrollo reproductivo

(Foto: Dennis Lizarro 2015).

El acceso a la madurez sexual representa una fase crítica en la vida de un individuo. Antes,
el recurso y el tiempo eran únicamente acordados a la supervivencia y al crecimiento,
después son objeto de una competencia entre la reproducción, el crecimiento y la
supervivencia (Wootton 1990). La edad de primera reproducción es uno de los rasgos de
historia de vida más importantes en el sentido que constituye uno de los principales ajustes
 19

evolutivos impuestos por la selección natural (Roff 1984). Una disminución de la edad de
primera maduración puede significativamente aumentar el éxito reproductivo maximizando
el número de descendientes producidos a edades precoces (Noakes & Balon 1982).

Algunos trabajos se han publicado sobre la talla y edad de la primera madurez sexual de las
especies ícticas neotropicales. Loubens (1980); Loubens et al. (1984); Loubens & Aquim
(1986); Loubens & Panfili (1995, 2001) en la Amazonía boliviana; Araujo-Lima &
Goulding (1997); Gosso & Iwaski (1993); Lamas & Godinho (1996) en la Amazonía
Central; Villacorta- Correa & Saint-Paul (1999) en la Amazonía brasilera; Jamett et al.
(1997) en Costa Rica; encontrando una correlación entre la edad y talla de primera madurez
sexual de las diferentes especies con los cambios del medioambiente, como proponen
Winemiller & Rose (1992) en el modelo tridimensional.

2.4.3 Etapas de maduración gonadal en peces

La determinación de los estadios de madurez gonadal, es la base para el estudio de

variables y aspectos reproductivos como talla de primera madurez, potencial reproductivo,
periodos de actividad reproductiva y desove (Tresierra et al. 2002).

Una escala de madurez gonadal debe contener una descripción detallada de cada estadio de
madurez, que permita la correcta asignación de cada fase del proceso de maduración de un
pez y que, en lo posible, minimice el error (Bromley 2003; Bromley & Casey 2003).

El método más utilizado para la determinación de los estadios de madurez gonadal, es el

examen visual de las gónadas (Fig. 7), en el que se aplican criterios macroscópicos (Hunter
& Macewicz 2003). Loubenset al. (1984) propusieron una escala de madurez–maduración
sexual para los peces del río Mamoré Central en la cuenca Amazónica boliviana, sin
embargo no se tomó en cuenta la diferencia entre los reproductores totales y parciales, así
posteriormente (Loubens & Aquim 1986) modificaron la escala de madurez–maduración
tanto para machos como para hembras.
 20

Figura 7. Descripción macroscópica de las gónadas de macho y hembra en peces

(Modificado de Romero 2010).

2.4.3.1 Etapas de maduración gonadal en machos

En el caso de los machos, existe una limitación para la asignación de los estadios de
madurez. La sola identificación de las células sexuales masculinas no es suficiente para
determinar el estado de madurez de un individuo. Se requiere observar el estroma testicular
y el grado de llenura de los túbulos seminíferos y tubo colector común (Buitrón et al.
2015).

Los estadios o etapas de maduración gonadal en machos según Loubens & Aquim (1986) y
Nuñez & Duponchelle (2009), es la siguiente:

a) Estadio 1: Sin desarrollar o Inmaduros (M1)

Los testículos son dos hilos o cintas delgadas, translucidos o plateados pegados a la
pared dorsal de la cavidad abdominal. Son más delgados y más largos que ovarios
en estadio 1.
b) Estadio 2: En desarrollo o maduración (M2)
Testículos más gruesos, de color rosado, con presencia visible de vesículas que
indican el avance de la espermiación (proceso final de la espermatogénesis),
conduciendo a la producción de los espermatozoides.

c) Estadio 3: Maduro (M3)

 21

Los testículos son mucho más largos y gruesos, ocupando hasta ¾ de la cavidad
abdominal. Las vesículas están repletas de semen (color blanco dominante) y al
presionarlos sale el líquido seminal.

d) Estadio 4: Gastado (M4)

Los testículos todavía se mantienen grandes como en la etapa 3, pero flácidos y
vacíos.

2.4.3.2 Etapas de maduración gonadal en hembras

Las escalas de madurez gonadal que se presentan en hembras se basan en el ciclo de seis
estadios, formatos semejantes se han observado en las escalas de madurez de Nikolsky
(1963), Dickerson et al. (1992), Gómez (2004) y Sánchez et al. (2013). Otras como la de
Johansen (1919) o de Kesteven (1960) tienen un mayor número de estadios,
caracterizándose por separar el estadio maduro en varias etapas.

Los estadios o etapas de maduración gonadal en hembras según Loubens & Aquim (1986)
y Nuñez & Duponchelle (2009), es la siguiente:

a) Estadio 1: Ovarios sin desarrollar (H1)

Los ovarios son traslucidos, sin coloración o rosáceos. Cada una de las gónadas
tiene la forma de un cilindro estrecho (de 1 a varios mm de ancho según el tamaño
del pez) pegado a la pared dorsal de la cavidad abdominal. Los ovocitos no son
visibles a simple vista.

b) Estadio 2: Sin desarrollar y multiplicación ovocitária (H2)

Se observa la aparición de ovocitos blanquecinos más grandes pero aún son difíciles
de distinguir a simple vista, el ovario presenta un tamaño mayor, ligeramente
delgados y un aspecto general rosáceo translúcido.

c) Estadio 3: En desarrollo o maduración (H3)

El ovario continúa creciendo en longitud y de consistencia gruesa, está parcialmente
ocupado por ovocitos opacos, visibles a simple vista. Tiene una coloración a
menudo amarilla, anaranjada, verde según la especie y los individuos.
 22

d) Estadio 4: En desarrollo avanzado (H4)

El aspecto del ovario es semejante al de una hembra 3 pero está más desarrollado,
más lleno, ocupando una gran parte de la cavidad abdominal. Los ovocitos son de
tamaño más grande y uniforme. En los estadios 3 y 4 los exámenes a la lupa
muestran que los ovarios contienen también pequeños ovocitos transparentes cerca
de las paredes de los mismos, pero representan una parte ínfima de la gónada.

e) Estadio 5: Desove inminente o en curso (H5)

Los ovocitos pasan por una última transformación en el ovario antes del desove.
Crecen aún más y se ponen traslucidos. Son libres al interior del ovario y salen del
cuerpo con una presión débil en los flancos. El periodo de desove, estrictamente
dicho, es caracterizado por la presencia de hembras en estado 5. El estadio es muy
fugaz y a veces no puede ser observado, entonces se utilizan los estados 4 a 6 que
son muy cercanos del desove, para definir el periodo de reproducción.

f) Estadio 6: Desovado (H6)

El ovario es flácido, casi vacío, sanguinolentocon restos de alargados folículos
atréticos. A veces se quedan algunos óvulos maduros que no fueron expulsados y
que se encuentran en reabsorción. Se encuentran también ovocitos opacos de
pequeño tamaño correspondientes a un estado 3.

g) Estadio 6-1: Reposo sexual (H6-1)

El ovario se encuentra aún rojizo y desorganizado, pero tiene más firmezacon un
aspecto de saco vacío. Su apariencia es parecida a un estadio 2, pero es más grande
con una pared más gruesa y un color más rojizo. A veces puede ser difícil de
distinguir los estados 2y 6-1, pero es necesario tratar de hacerlo por el significado
muy distinto e importante de los estadios (inmadurez versus “reposo” sexual). Este
estado es característico de hembras en descanso, las cuales tuvieron desove durante
la pasada época de maduración.

h) Estadio 6-2: Recuperación (H6-2)

Con un aspecto general de la gónada de estado 3, pero con espacios vacíos en los
ovocitos, son evidentes restos de folículos atréticos de tamaño alargado y apariencia
sanguinolenta. Este estado es característico de hembras en post-desove que inician
otro ciclo de vitelogénesis
 23

2.4.4 Edad y crecimiento

La edad es un dato que se utiliza para el estudio de la demografía y la dinámica de las

poblaciones naturales (Panfili 1992). También es utilizada en la cronología de las etapas de
vida de los individuos y de las poblaciones, también es la base para hacer los cálculos que
permiten conocer el crecimiento, mortalidad, reclutamiento y otros parámetros
fundamentales de sus poblaciones (FAO 2009). Es así que el conocimiento de la edad de
una población es necesario para el análisis de las variaciones temporales en estructura y en
abundancia. Para los peces, el crecimiento es uno de los aspectos más estudiados en la
dinámica de las poblaciones y la composición de las edades de captura (Bagenal & Tesch
1978; Campana 2001; Panfili et al. 2001).

Saber la edad de cualquier organismo y en especial de los peces tiene un gran interés que
permite abordar estudios sobre el crecimiento, dinámica de poblaciones naturales,
demografía, manejo y gestión sostenible. El continuo crecimiento de los peces y la tasa del
metabolismo de los vertebrados poiquilotermos dependen de las condiciones ambientales
bióticas y abióticas. Las piezas calcificadas se comportan como registros de las variaciones
de crecimiento y son teóricamente consideradas como la “caja negra” del animal en un
momento cualquiera (Panfili 1992).

Existen varios métodos para la estimación de la edad individual y están fundados sobre el
hecho de que el crecimiento de los peces es continuo aunque la tasa de crecimiento
disminuye a medida que el pez es más viejo (Bagenal 1973). La edad de muchas especies
ícticas puede determinarse a partir de discontinuidades (anillos) que ocurren en las
estructuras esqueléticas, tales como otolitos, escamas, espinas o vértebras. Estas
discontinuidades pueden deberse a cambios como la temperatura en el ambiente o
alteraciones fisiológicas debido al desove o al cambio del régimen trófico (Tresierra &
Culquichicón 1993; Jepsen et al. 1999).
 24

Los primeros estudios de marcas de crecimiento cíclicas sobre piezas calcificadas de peces
fueron hechos sobre especies que viven en climas templados para los cuales es
relativamente fácil poner en relación la alternancia de las estaciones con los depósitos de
marcas. A diferencia de los medios tropicales donde las variaciones de las condiciones
medio-ambientales (temperatura principalmente) son menos marcadas pero donde también
existen ritmos de crecimiento estaciónales notables en muchas especies (Longhurst & Pauly
1987)

La determinación del crecimiento y de la edad de los peces es un paso fundamental en la

biología de las especies para una adecuada ordenación pesquera. Los parámetros
determinados a partir de la edad son la base de los modelos de dinámica de poblaciones
utilizados en el análisis de pesquerías. De los estudios de edad pueden ser determinados
otros datos básicos, tales como: la estructura de edad de la población, edad de primera
madurez, las respuestas individuales y poblacionales frente a cambios en el hábitat, el éxito
del reclutamiento, entre otros. Además, los datos de edad y crecimiento permiten
determinar los cambios en la población causados por las tasas de explotación. Para evaluar
los cambios que se producen en las poblaciones, ya sea por causas naturales o por efectos
de la pesca, es necesario conocer en forma exacta la edad de los individuos (FAO 2009).
Según FAO (2009), la edad de los peces puede determinarse por medio de uno o varios de
los siguientes métodos:

a) Método anatómico: Por enumeración de las marcas rítmicas de crecimiento

formadas en los tejidos duros, tales como escamas, otolitos, vértebras, espinas y
huesos.

b) Análisis de frecuencia de tallas: Siguiendo la progresión a lo largo del tiempo de

las modas identificables en las clases de talla.

c) Estimación directa: La estimación directa puede llevarse a cabo por el marcado y

posterior recaptura de los peces o por seguimiento de crecimiento de peces de edad
conocida mantenidos en cautividad.
 25

Panfili et al. (2001), hacen referencia sobre lo difícil que es el conocer la edad absoluta
(edad verdadera) de los peces. La constatación de los numerosos errores en las estimaciones
de la edad ha relanzado el interés de los métodos de validación. Validar significa el probar
si una técnica es exacta. Una estimación es por supuesto de menor valor pero a veces es la
única posibilidad (Archibald et al. 1983).

Teóricamente una experiencia de validación debe ser hecha para cada población de una
especie, ya que pueden existir diferencias importantes entre las poblaciones. La validación
es una etapa obligatoria para todo estudio de esclerocronología y en particular en las
especies para las cuales ningún estudio de edad ha sido realizado anteriormente (Campana
2001).

Dos aspectos deben ser tomados en consideración: (1) que los incrementos son depósitos
con una periodicidad que quizás muestre un paso del tiempo regular (exactitud) y (2) que
las marcas del crecimiento son interpretadas de forma coherente y repetitiva para estimar la
edad (precisión). Las metodologías disponibles para validar la frecuencia de depósito de las
marcas en la pieza cálcica pueden ser reagrupadas en cuatro principales categorías: (a) La
validación directa, que toma en cuenta una marca de referencia precisa sobre la pieza
cálcica como referencia sobre las otras marcas de crecimiento; este es un método individual
que utiliza la mayor parte del tiempo las técnicas de marcaje y/o recaptura; (b) La
validación semi-directa, que necesita la observación de series cronológicas de marcas de
crecimiento sobre un gran número de individuos; es un método poblacional (c) La
validación indirecta, que necesita la comparación de la estimación de la edad individual con
las estimaciones estadísticas realizadas a partir de las distribuciones de frecuencias de tallas
o partir de otros datos de edad, también es un método poblacional; (d) La verificación,
implica simplemente las interpretaciones múltiples (obtenidas a partir de una o más lecturas
efectuadas sobre una o más piezas cálcicas (Panfili 1992; Panfili et al. 2001).

2.4.4.1 Otolitometría

La otolitometría es un método de estimación de la edad de los peces a partir de marcas

guardadas sobre piezas cálcicas (otolitos) localizadas en el laberinto membranoso del oído
 26

interno (Blacker 1974). Existen tres pares de otolitos cada uno de ellos están situado en
distintas cámaras en la base de un canal semi-circular: lapilus que se encuentra en la
cámara utrículos, la sagitta en el saculus y el asteriscus en la lagena (Grassé 1958). Cada
otolito posee una forma y dimensión características y específicas para cada especie (Fig. 8).
La sagitta es en general la más utilizada y la más voluminosa de las piezas cálcicas, tiene
una forma elíptica (Panfili 1992).

Figura 8. Otolitos utilizados para la estimación de la edad en peces

(Foto: Osses Suazo 2016).
El aumento del tamaño de los otolitos se hace por deposición de material cálcico en su
superficie, esta deposición es cíclica y se realiza en función de ritmos internos del
metabolismo del calcio y de la síntesis proteica (Morales-Nin 1992). El crecimiento no es
uniforme en toda la pieza cálcica, el aumento es más fuerte en el eje antero-posterior y el
más débil es en la dirección próxima o distal. Los otolitos presentan varias marcas de
crecimiento (Fig. 9), existiendo diferentes tipos de marcas cíclicas sobre los otolitos, en
función del nivel de análisis pudiendo ser micro-estructuras (crecimiento cíclico más o
menos diario), macro-estructuras (crecimiento cíclico estacional) y las estructuras
discontinuas (marcas acíclicas) (Panfili 1992).
 27

Figura 9. Marcas de crecimiento cíclico en otolitos

(Foto: Young 2014).

2.4.4.2 Formación de los anillos en el otolito

La formación de anillos de crecimiento (anuales) en los tejidos calcificados de los peces

óseos es causada al menos en parte, por los cambios estacionales del medio. En las zonas
tropicales dichos cambios periódicos (ciclos de temperatura, disponibilidad de alimento,
entre otros) son más limitados e irregulares que en las zonas templadas. Sin embargo
numerosos autores mencionan la presencia de anillos de crecimiento anual en los otolitos
de peces tropicales (Quasim 1973; Morales-Nin 1992).

El aumento del tamaño de los otolitos es dado por aposición de material cálcico en su
superficie, esta aposición cíclica está en función a los ritmos internos del metabolismo del
calcio y de la síntesis proteica “aminoacídica”. Resultando en la formación e incremento
del otolito en forma diaria compuesto por unidades continuas o discontinuas (Pannella
1974; Dunkelberguer et al. 1980).
 28

Figura 10. Estructura del otolito sagitta de besugo (E. crassicaudus), izquierda: cara
interna, y derecha cara externa (Modificado de Cubillos et al. 2009).

El grosor de los incrementos y la densidad de los microcristales dependen de la fase de

crecimiento. Así, en los periodos de crecimiento activo los incrementos son gruesos con
unidades discontinuas bien desarrolladas, en los períodos de crecimiento lento los
incrementos son más finos y los microcristales más compactos y continuos (Fig. 10).
Frecuentemente se encuentran dos o más sub-unidades en los incrementos, probablemente
causadas por ritmos de alimentación, migraciones (Pannella 1980), cambios de la
temperatura (Brothers 1978; Pannella 1980; Campana & Neilson 1982; Geffen 1983;
Campana 1983), entre otros.

Dado que el crecimiento del cuerpo y de los otolitos está estrechamente relacionados, el
grosor de los incrementos será en función a la tasa de crecimiento, registrando los períodos
de estrés fisiológico y ambiental, así como las fluctuaciones del crecimiento causadas por la
disminución del metabolismo ligada a la edad (Gutiérrez & Morales-Nin 1986). Aunque en
ciertos casos el crecimiento somático y del otolito parecen ser independientes (Wright et al.
1990).

2.5 Características del Bentón (Hoplias malabaricus)

 29

El Bentón (Hoplias malabaricus) es un pez de tamaño mediano que alcanza los 40 cm de

longitud estándar, con cuerpo alargado y cilíndrico (Fig. 11). Perfil de la cabeza
ligeramente agudo, boca con dientes caniniformes. Su cuerpo es de color café con dos
series de bandas diagonales oscuras, ubicadas arriba y debajo de la línea media del cuerpo;
también puede tener reticulaciones, no siempre evidentes, que dan aspecto moteado. La
cabeza tiene generalmente dos líneas diagonales oscuras sobre la mejilla, que se extienden
desde debajo del ojo hasta la base del opérculo. Todas las aletas son de color marrón con
varias bandas irregulares negras o marrón oscuras sobre los radios. La aleta dorsal tiene 12
a 15 radios y la anal de 10 a 11 y la aleta adiposa se encuentra ausente (Maldonado 2000).

Habita todo tipo de ambientes, desde arroyos de aguas claras hasta en aguas lentas y
turbias, redes de drenaje y estanques, excepto en ríos de montaña, es común en remansos,
cuerpos de agua temporales, áreas intervenidas y sistemas de aguas lénticas en general. Se
refugia entre la vegetación durante el día y es más activo durante la noche. Presenta
migraciones locales de un cuerpo de agua a otro, desplazándose incluso por la vegetación
húmeda o fango durante la noche o lluvias fuertes. La especie puede sobrevivir bajo
condiciones anóxicas como producto de adaptaciones fisiológicas que le permiten optimizar
la entrada de oxígeno a través de las branquias (Sarmiento et al. 2014).

Esta especie (Tabla 1) es un depredador solitario que prefiere permanecer inmóvil en

pequeños remansos de playa, vegetación sumergida y otros sitios en que pueda ocultarse y
acechar a sus presas, aunque en ocasiones se ha colectado en grupos pequeños. Sus hábitos
alimenticios son netamente carnívoros. Es consumido localmente (Maldonado-Ocampo et
al. 2012).
Los adultos se alimentan de peces, mientras que los juveniles comen crustáceos
(camarones), larvas de insectos y otros pequeños invertebrados. Pueden alcanzar 80 cm de
longitud y más de 3 kg de peso. En los meses fríos permanecen en su nido aletargando. La
hembra desova en el nido y junto con el macho cuidan los huevos y las crías. Frecuenta
aguas poco profundas y vegetadas, en ambientes loticos o lenticos, donde se refugia y
construye su nido (Sarmiento et al. 2014).
 30

Tabla 1. Clasificación científica del Bentón

Clasificación Taxón
Orden: Characiformes
Familia: Erythrinidae
Género: Hoplias
Especie: malabaricus
N.C.: Hoplias malabaricus (Bloch 1794)
Nombre común: Bentón

Figura 11. Bentón (Hoplias malabaricus)

(Foto: Ana Noza 2016).

III. METODOLOGÍA

3.1 Localización

El presente trabajo de investigación se realizó en un cuerpo lagunar artificial ubicado al

noreste de la ciudad de Trinidad en el departamento del Beni, conocido como “Las
 31

Palquitas” (Fig. 12). Este ecosistema se encuentra sobre el anillo de Circunvalación que
rodea a la ciudad de Trinidad ubicado en las coordenadas -14.841140° y -64.886768°, con
una altura de 154 m.s.n.m., precipitación fluvial promedio de 1800 a 1900 mm/m 2,
humedad relativa del ambiente del 87% y temperatura promedio de 27.6°C (SNHN 2007).

Figura 12. “Las Palquitas”, ubicado al este del anillo de la Circunvalación

en la ciudad de Trinidad (Foto: Dennis Lizarro 2016).

3.2 Método de trabajo

3.2.1 Muestreos

La colecta de muestras se realizó durante los meses de febrero a junio del 2016, donde se
realizaron muestreos mensuales en la laguna de inundación urbana “Las Palquitas”. Se
seleccionaron diferentes lugares de pesca en esta laguna (Fig. 13) y se utilizaron mallas de
diferentes rombos de manera que permitieron capturar diferentes tamaños de ejemplares de
la especie en estudio.
 32

Figura 13. Selección de sitios de muestreo en "Las Palquitas"

(Foto: Dennis Lizarro 2016).

3.2.2 Técnicas de pesca

Para la pesca, con la finalidad de garantizar el mayor número de ejemplares a capturar se

utilizó el método de captura con mallas agalleras, en total se utilizaron 10 mallas de
diferentes rombos con un diámetro distinto de nudo a nudo. Las medidas de las mallas
fueron de 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 50, 60 y 70 mm de 25 m de largo por 2.5 de alto (Fig.
14). En cada muestreo las 10 mallas fueron colocadas y/o tendidas en este cuerpo de agua
durante un tiempo de cuatro horas por día, divididas en dos turnos, en las mañanas de 6:00
a 8:00 am y por las tardes de 6:00 a 8:00 pm aproximadamente (Fig. 15).

Figura 14. Batería de malla agalleras utilizadas en "Las Palquitas"

(Foto: Ana Noza 2016).
 33

Todas las mallas fueron colocadas perpendicularmente a la orilla, sujetadas un extremo a

una rama o tronco de la vegetación circundante y por el otro extremo con un peso y un
flotador para mantenerla extendida en la superficie del agua.

Figura 15. Muestreos realizados en "Las Palquitas": A) muestreo diurno y B) muestreo

nocturno (Fotos: Dennis Lizarro; Ana Noza 2016).

3.2.3 Recolección de datos

Una vez realizado el proceso de captura de peces, se sacaron las diferentes mallas del agua
para posteriormente retirar cuidadosamente los peces, atrapados en cada malla, para no
dañarlos. Seguidamente fueron separados por sus tamaños.

Inmediatamente después de la captura y para tener un registro de la coloración de los

ejemplares, se procedió a fotografiar a un ejemplar de cada tamaño. Se procuró que todas
las aletas de los peces queden extendidas y siempre estar ubicados sobre su costado
izquierdo. Las observaciones, mediciones y recolección de datos fueron realizadas en
instalaciones del Centro de Investigación de Recursos Acuáticos (CIRA-UABJB) debido a
que reunía las condiciones adecuadas y cuenta con los distintos materiales y equipos para
tales fines (Fig. 16).
 34

Figura 16. Procesamiento de los ejemplares capturados

(Foto: Dennis Lizarro 2016).

3.3 Materiales

3.3.1 Material de campo

 Mallas agalleras de 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 50, 60 y 70 mm de diámetro entre
nudos.
 Bote y/o deslizador
 Motor fuera de borda
 Chalecos salvavidas
 Remos
 Bolsas de yute
 Cubetas o baldes plásticos
 Cámara fotográfica
 Linternas
 Botas de goma

3.3.2 Material de escritorio

 Computadora
 Papel bond
 Lapiceros
 35

 Impresora
 Modem de internet
 Planilla
 Cuaderno

3.3.3 Material de laboratorio

 Claves de identificación
 Ictiómetro
 Etiquetas de papel (papel cebolla) para la identificación de las muestras
 Balanza digital de 30 Kg. con una precisión de 0,5.
 Estereoscopio
 Formol
 Alcohol
 Resina epoxy
 Lijas de agua
 Polvo de alumina de 1 y 3 μm.
 EDTA (Ácido etileno di-amina tetra-acético).
 Agua destilada.
 Azul de toluidina al 1%.

3.4 Análisis de Datos

3.4.1 Longitud y peso de los individuos

Se registraron las siguientes medidas y pesos:

3.4.1.1 Longitud Estándar (LS)

Se refiere al largo del pez medido desde la punta de la boca hasta el límite posterior de la
articulación del pedúnculo caudal (ultima vertebra) o la porción mediolateral de la lámina
hipural; se utilizó un ictiómetro graduado en milímetros (cm).

3.4.1.2 Longitud Total (LT)

 36

Se refiere al largo de la punta de la boca hasta la punta del lóbulo más largo de la aleta
caudal, generalmente medido con los dos lóbulos comprimidos a lo largo de la línea media.
Es una medición recta, no medida sobre la curvatura del cuerpo; se utilizó un ictiómetro
graduado en milímetros (cm).

3.4.1.3 Peso Total (PT)

Registrado con una balanza electrónica (Mettler) de 15000 g de capacidad (precisión 1 g).

3.4.2 Determinación de la Edad

3.4.2.1 Extracción y selección de los otolitos

Los otolitos puede ser extraídos inmediatamente después de la muerte del pez, cuando esto
no es posible, los peces deben congelarse o fijarse debidamente, para evitar la pérdida de
las estructuras de crecimiento presentes en los otolitos. Las larvas y juveniles deben
manipularse con mayor precaución, dado que la mayor proporción entre la superficie y el
volumen de sus otolitos los hace más susceptibles a la degradación (Morales 1992).

El par de otolitos de cada pez, derecho e izquierdo, deben recolectarse y mantenerse

separados hasta que sea posible diferenciarlos por su morfología. Los anillos de
crecimiento suelen ser idénticos en ambos otolitos, por tanto cuando un otolito resulta
dañado durante la manipulación o es cristalino, puede emplearse la pareja (Morales 1992).
Al extraer los otolitos debe seccionarse el cráneo para acceder a las cámaras óticas, la
técnica de extracción debe modificarse según la especie a estudiar. En peces redondos suele
utilizarse un corte transversal en la cabeza, un poco detrás de los ojos. El corte debe ser lo
suficiente profundo para abrir el cráneo, pero sin dañar los otolitos. Cuando el sáculo está
expuesto se extraen los otolitos con ayuda de unas pinzas, tomando la precaución de no
romperlos. Si los otolitos son pequeños, es mejor extraer los canales semicirculares y
separar los otolitos bajo la lupa binocular. Los otolitos pueden limpiarse de los tejidos
adheridos frotándolos suavemente entre los dedos, o con la ayuda de las pinzas bajo la lupa.
 37

La inmersión en una solución al 5% de hipoclorito de sodio facilita la limpieza (Soruco

2014).

A B

Figura 17. A) Otolitos en peces: Descripción anatómica de la ubicación de los otolitos

sagita, B) Corte y extracción de los otolitos (Foto: Soruco 2014).

3.4.2.2 Almacenamiento y conservación de los otolitos

Los otolitos deben almacenarse de manera que se asegure su conservación e identificación

y optimice el costo y el espacio de almacenamiento. Los sistemas de conservación deben
reunir las condiciones siguientes:

(a) Ocupar el mínimo espacio.

(b) No necesitar mantenimiento, como el llenado continuo de los tubos en que están los
otolitos en un líquido volátil.
(c) Permitir fácil acceso y referencia.

Como los otolitos son cuerpos a celulares con una proporción pequeña de materia orgánica,
el riesgo de descomposición es mínimo. Los otolitos pueden almacenarse en viales o tubos
de prueba, en seco o con un líquido aclarante cuando se va a proceder a su lectura
inmediata. Otro de los métodos empleados es adherirlos con barniz de uñas transparente en
un porta muestras o con cinta adhesiva de dos caras a una lámina de acetato. Los otolitos
 38

poco frágiles suelen guardarse en seco dentro de sobres de papel con la debida referencia
(Morales 1992).

Dado que son cuerpos calcáreos, los otolitos son degradados por los fijadores ácidos como
el formol, este puede variar de pH con el tiempo, por tanto su uso se limitará a períodos
cortos. El fijador que ofrece mejores resultados es el etanol, que debe emplearse
concentrado (85%) para compensar la dilución producida por el paso de los fluidos
corporales al medio de preservación. El alcohol debe renovarse periódicamente para
asegurar una mejor preservación. Añadir astillitas de mármol al fijador, es una precaución
que estabiliza el pH y asegura la preservación de los otolitos (Soruco 2014).

La congelación es un buen método de preservación cuando no existe riesgo de

descongelación parcial por variaciones de la temperatura, lo que causaría la pérdida de la
calidad del otolito (FAO 2009).

3.4.2.3 Preparación de otolitos y estimación de la edad

Para cada pez capturado fueron removidos los otolitos (sagitta), limpiados y clasificados.
Para determinar la edad de cada individuo se sometieron los otolitos a técnicas de
esclerocronología (Panfili 1992). Cada otolito fue incluido en resina epoxy, gastado con
lijas de agua y pulidos con polvo de alumina de 1 y 3 μm. Posteriormente se los sometió a
un ataque ácido superficial con EDTA (Ácido etileno di-amina tetra-acético), a un lavado
con agua destilada y teñidos con azul de toluidina al 1% durante 10 minutos.

Los otolitos fueron observados en estereomicroscópio con un aumento de 25x para poder
distinguir las bandas opacas que se forman en toda la circunferencia de cada otolito, estás
fueron consideradas como anillos y el total de bandas fueron registradas. La edad de los
otolitos fue establecida a partir de la media de tres lecturas diferentes y así disminuir el
coeficiente de variación. Las edades fueron asignadas basándose en el número de anillos
para los años y meses respecto al mes de captura y al mes supuesto de nacimiento (Loubens
& Panfili 1995, 2001; Tserpes & Tsimenides 2001).
 39

3.4.3 Determinación del sexo

Normalmente la determinación del sexo no representa ninguna dificultad grave, en algunas

especies se puede hacer algunas observaciones que permiten determinar el sexo por las
características externas, sin abrir el pescado para exponer sus órganos reproductivos
(dimorfismo sexual), pero normalmente en la mayoría de las especies es necesario abrir la
cavidad visceral y exponer las gónadas para determinar el sexo, a través de un examen
superficial de reconocimiento, en ocasiones la diferenciación de individuos pequeños y
vírgenes puede ser difícil o imposible. Entre los individuos que han pasado la fase
inmadura virgen, la distinción entre sexo puede hacerse normalmente a simple vista.
Debido a que el color de las gónadas de los machos y de las hembras es de color y formas
diferentes, en general los ovarios son tubulares, rosados y granulares, en tanto que los
testículos son planos, blancos y sus bordes ventrales presentan con frecuencia una línea
ondulada. Además los testículos tienen una forma más aplanada semejante el filo de un
cuchillo a diferencia de los ovarios (FAO 2009).

3.4.4 Relación Longitud-Peso

Para determinar la relación peso-longitud, se usó el peso total y las longitudes estándar
(Soruco 2014). Está relación fue calculada separadamente para los dos sexos aplicando la
relación matemática:
Pt = aLb

Dónde:
Pt = Peso total en gramos
L = Longitud estándar (mm)
a y b = Coeficientes

Debido a que la talla es una magnitud lineal y el peso proporcional al cubo de la talla, si el
pez al crecer mantiene la misma forma, se dice que el crecimiento es isométrico y b es igual
 40

a 3. Cuando esto no ocurre, es decir, no se mantiene la proporcionalidad, se dice que el

crecimiento es alométrico y el valor de b es distinto de 3 (Granado 1996).

3.4.5 Crecimiento

La estimación teórica del crecimiento en longitud fue obtenida por observación de longitud
estándar (mm) y la edad (años), estos datos fueron modelizados usando el programa FISAT,
y el modelo de Von Bertalanffy para estimar la curva de crecimiento (Bagenal & Tesch
1978).

La expresión está dada por:

Lt = L∞ (1 – e ( - K ( t – t o) ) )
Dónde:
Lt =Longitud teórica a la edad t
L∞ =Longitud asintótica a edad infinita
K =Coeficiente de crecimiento
t = Edad del individuo en años
t0 = Edad teórica del individuo a la longitud cero

IV. RESULTADOS

4.1 Ejemplares Analizados

Durante todo el muestreo realizado en la laguna “Las Palquitas”, correspondiente a la época

de lluvias (febrero-junio) se capturaron y analizaron un total de 41 individuos. Los
resultados sobre sexo se detallaran más adelante pero ya se utilizaron previamente para
analizar y presentar los resultados sobre longitud y peso.
 41

IV.2 Longitud para la especie

El número de ejemplares analizados fue de 41 individuos. La Longitud Estándar (LS), tiene

un rango que va de 7 cm a 40 cm, encontrándose las longitudes estándar más
representativas en el intervalo de 26 a 30 cm, presenta una media de 25.6 cm, y una
desviación estándar (SD) de 6.13. Los individuos estudiados presentaron un rango de
Longitud Total (LT), de 9 cm a 44 cm, encontrándose las longitudes totales más
representativas en el intervalo de 31 a 35 cm, con una media de 30.58 cm y una desviación
estándar (SD) de 7.44 cm (Fig. 18).

Figura 18. Longitud Estándar y Longitud Total de todos los individuos de Bentón
evaluados.

IV.2.1 Longitud para machos

El número de ejemplares machos analizados para las longitudes fueron 14 los cuales
presentaron un rango de Longitud Estándar (LS) con un mínimo de 13 cm y un máximo de
30 cm, encontrando las longitudes más representativas en los intervalos de 26 a 30 cm, se
obtuvo una media de 23.46 cm, y una desviación estándar (SD) de 5,89. Dichos ejemplares
presentaron un rango de Longitud Total (LT) con un mínimo de 16 cm y un máximo de 37
 42

cm, encontrando las longitudes más representativas en los intervalos de 31 a 35 cm, se

obtuvo una media de 28.64 cm, y una desviación estándar (SD) de 7.26 (Fig. 19).

Figura 19. Longitud Estándar y Longitud Total de los individuos machos de Bentón
evaluados.

4.2.2 Longitud para hembras

El número de ejemplares hembras analizadas fueron 27. Presentaron un rango de Longitud

Estándar (LS) con un mínimo de 7 cm y un máximo de 36 cm encontrando a las longitudes
más frecuentes en los intervalos de 26 a 30 cm, se obtuvo una media de 25.89 cm, y una
desviación estándar (SD) de 6.19. Dichos ejemplares presentaron un rango de Longitud
Total (LT) con un mínimo de 9 cm y un máximo de 44 cm encontrando a las longitudes más
frecuentes en los intervalos de 31 a 35 cm, con una media de 31.59 cm, y una desviación
estándar (SD) de 7.46 (Fig. 20).
 43

Figura 20. Longitud Estándar y Longitud Total de los individuos hembras de Bentón
evaluados.

4.3 Peso para la especie

Con respecto al Peso Total (PT) para la especie, el número de ejemplares analizados fue de
41 individuos, presentaron un rango de peso con un mínimo de 5 gr y un máximo de 875 gr,
encontrando los pesos más representativos en el intervalo de 401 a 500 gr, se encontró una
media de 335.98 gr, una desviación estándar (SD) de 201.58 (Fig. 21).

Figura 21. Peso Total de todos los individuos de Bentón evaluados.

 44

4.3.1 Peso para machos de Hoplias malabaricus

Con respecto a los pesos los ejemplares machos analizados fueron 14, presentando un rango
de Peso Total (PT) con un mínimo de 35 gr y un máximo de 550 gr, encontrándose los
pesos más representativos en los intervalos de 1 a 100 gr y de 301 a 500 gr. Se obtuvo una
media de 272.86 gr, y una desviación estándar (SD) de 169.23 (Fig. 22).

Figura 22. Peso de los individuos machos de Bentón evaluados.

4.3.2 Peso para hembras de Hoplias malabaricus

Con respecto al peso los ejemplares hembras analizados fueron 27, presentaron un rango de
Peso Total (PT) con un mínimo de 5 gr y un máximo de 875 gr, encontrando los pesos más
representativos en el intervalo de 401 a 500 gr. Se obtuvo una media de 368.7 gr, y una
desviación estándar (SD) de 211.99 (Fig. 23).
 45

Figura 23. Peso de los individuos hembras de Bentón evaluados.

A continuación se muestra un resumen de todos los datos de tamaño y peso representativos

para los 41 ejemplares analizados y que fueron obtenidos en la laguna “Las Palquitas”
(Tabla 2).

Tabla 2. Resumen de las medidas realizadas a los individuos de Hoplias malabaricus en

“Las Palquitas”.
Machos Hembras Total
N 14 27 41
Talla Máxima (mm) 37 44 44
Talla Mínima (mm) 16 9 9
LS rango (cm) 13 - 30 7 - 36 7 - 36
LT rango (cm) 16 - 37 9 - 44 9 - 44
LS promedio 23,46 25,89 25,06
LT promedio 28,64 31,59 30,58
LS (SD) 5,89 6,19 6,13
LT (SD) 7,26 7,46 7,44
Peso Máximo (gr) 550 875 875
Peso mínimo (gr) 35 5 5
Peso rango 35 - 550 5 - 875 5 - 875
Peso Promedio 272,86 368,7 335,98
Peso (SD) 169,23 211,99 201,58
4.4 Determinación de la edad
 46

4.4.1 Descripción

Se extrajeron un total de 22 pares de otolitos, todos correspondientes al par sagitta de la

misma cantidad de especímenes o individuos de H. malabaricus, para el análisis de edad.

En el presente estudio no fue sencillo distinguir los anillos de crecimiento cíclicos de los
otolitos sagitta de Bentón (Hoplias malabaricus), que parten desde el núcleo hacia los
márgenes externos o bordes (Fig. 24). La mayor parte de las lecturas se realizaron en el
rostrum y postrostum, debido a que en estas sesiones las marcas de los anillos fueron más
notorias, buscando secciones donde las líneas fueron más claras.

Figura 24. Anillos de crecimiento observados en otolitos de H. malabaricus

(Fotos: Ana Noza 2017).
 47

En los otolitos de mayor tamaño, las marcas de crecimiento cíclicos, en algunas secciones
se encontraron tan cercanas que fue complicado realizar la lectura, esto podría explicar la
razón de la subestimación de la edad en organismos de mayor tamaño, otra posible
explicación para la subestimación de la edad es la posibilidad que exista un sobre pulido o
destrucción de los otolitos durante la preparación de las piezas.

4.4.2 Lectura y estructura de la población

La lectura de los incrementos cíclicos, fue posible en los otolitos de 22 individuos de

Bentón (H. malabaricus). De estos, 13 fueron hembras y 9 machos (Tabla 3).

Tabla 3. Clases de edades de H. malabaricus.

Cantidad de
Edad (años)
individuos
1 2
1,5 1
2 3
2,5 1
2,75 2
3 3
3,25 2
3,5 4
3,75 2
4 2

El porcentaje de otolitos leídos se debió a su forma muy robusta y al método de montaje en

resina que permitió un adecuado manejo, evitando ruptura o pérdidas. Se observaron que
entre las 10 clases de edades, la mayoría de los individuos evaluados (4 individuos)
presentaban edades de 3.5 años (Fig. 25).
 48

Figura 25. Edades de los individuos de Bentón evaluados.

Así mismo, el lijado y pulido fue realizado cuidadosamente para evitar un sobre desgaste de
las piezas que pudieran complicar la lectura. Se pudo encontrar secciones del otolito que
contuvieron todos los incrementos, la mayor parte de las lecturas se hicieron en el rostrum,
en algunos otolitos las lecturas fueron imposibles en esta zona, por lo que fue necesario
inicial el conteo desde el núcleo y continuar por otra zonas donde se apreciaban más
claramente las líneas de crecimiento. Por lo general la estimación de la edad en otolitos de
mayor tamaño se hizo dificultosa, por la distancia mínima que existía entre anillos hialinos
uno de otro, lo que puede indicar subestimación de la edad en estos especímenes, pudiendo
haber ocasionado errores en las lecturas.

4.5 Determinación del sexo de H. malabaricus

En el presente trabajo se observaron 41 individuos, de los cuales 14 fueron machos y 27

hembras. Se pudo determinar a través de la visualización directa de las gónadas de los
mismos una vez que se abrió la cavidad visceral de cada uno de los ejemplares capturados
(Fig. 26).
 49

Figura 26. Gónadas observadas en H. malabaricus

(Foto: Ana Noza 2017).

4.5.1 Fases de estado gonadal de H. malabaricus

Con respecto al estado gonadal (Tabla 4) de todos los 41 individuos de H. malabaricus

capturados se pudo determinar su respectivo estado reproductivo.

Tabla 4. Estados gonadales de los individuos de H. malabaricus.

Machos Cant. Hembras Cant.

M1 9 H1 9
M2 5 H2 12
H3 4
H3-4 1
H4 1

Se encontraron 9 individuos machos (Fig. 27) en estado gonadal 1 (M1) y 5 individuos en

estado gonadal 2 (M2).
 50

Figura 27. Gónadas M2 observadas en individuos machos de H. malabaricus

(Foto: Ana Noza 2017).

Con respecto a las hembras (Fig. 28) se encontraron 5 estados gonadales de los cuales el
estado gonadal 2 (H2) es el que presenta mayor cantidad de ejemplares (12 individuos)
seguido por el estado gonadal 1 (H1) con 9 ejemplares entre los más representativos.

Figura 28. Gónadas H3 observadas en individuos hembras de H. malabaricus

(Foto: Ana Noza 2017).

Los estados gonadales encontrados en los ejemplares de H. malabaricus se describen a

continuación:
 51

M1: Los testículos se observan como dos hilos bien delgados y translucidos pegados a la
pared dorsal de la cavidad abdominal.
M2: Los testículos observados son más gruesos, de coloración rosada, con presencia visible
de vesículas.
H1: Los ovarios son traslucidos sumamente delgados y pegados a la pared dorsal de la
cavidad abdominal.
H2: Se observa los ovarios de una coloración rosácea clara, ligeramente mas gruesos que
en el estado H1
H3: El ovario presenta una coloración amarillenta observándose también la formación de
los ovocitos de color opaco.

H3-4: Los ovarios presentan pequeños ovocitos transparentes cerca de las paredes de los
mismos.
H4: Se observa los ovarios más gruesos, ocupando una gran parte de la cavidad abdominal.
Los ovocitos son de tamaño más grande y uniforme.

4.6 Relación Longitud-Peso de H. malabaricus.

Para los ejemplares evaluados se muestra que tanto machos y hembras tienen la misma
tendencia de crecimiento pero la diferencia entre la Longitud Estándar (LS) y el Peso (gr)
no es igual para ambos sexos, presentando un mayor crecimiento para las hembras que para
los machos, observándose que el ejemplar hembra más grande presentó un tamaño de 36
cm y 875 gr de peso, mientras que el macho más grande presentó un tamaño de 30 cm y
550 gr de peso (Fig. 29).

A
 52

Figura 29. Relación longitud-peso de H. malabaricus: A) Machos y B) Hembras.

4.7 Crecimiento de H. malabaricus

El otolito presenta la alteración de bandas opacas y translucidas, de las cuales las bandas
opacas son teñidas por Azul de Toluidina. El margen exterior de otolito de todos los
individuos capturados presentó la banda traslucida, con algunas muestras que comienzan a
presentar la banda opaca.

Probablemente con el progreso de la época seca el Bentón engorda y forma la banda opaca,
mientras con el progreso de la época lluviosa esta especie desova, enflaquece y forma la
banda traslucida. La modelización del crecimiento para los individuos de Bentón
capturados en “Las Palquitas” es representada en la Fig. 30.
 53

Figura 30. Comparación de las curvas de crecimiento de Von Bertalanffy y datos reales del
Bentón (Hoplias malabaricus) de “Las Palquitas”.

En la Fig. 28 se muestra la relación entre la edad y la longitud promedio de los individuos,

observándose que algunos individuos están por arriba de la curva de crecimiento mientras
que otros están por debajo de la misma, esto debido a factores como ser el ambiente donde
se desarrollaron, el tipo de alimentación o también la época en que se los capturó.

Con la base de datos de la edad y longitud promedio, se calculó los parámetros de la

ecuación de crecimiento de Von Bertalanffy tanto para hembras como machos (Fig. 31). El
análisis de progresión modal para cada sexo separadamente muestra que los machos
tuvieron un crecimiento ligeramente superior (K= 0,23>0,13) que las hembras (Tabla 5).

Tabla 5. Modelo de Von Bertalanffy aplicado al crecimiento del Bentón (Hoplias

malabaricus): Longitud (cm); edad (años).
Sexo Nº individuos L∞ k
Hembra 13 72.00 0,13
Macho 9 48,81 0,23
 54

Figura 31. Comparación de las curvas de crecimiento de Von Bertalanffy y datos reales del
Bentón (Hoplias malabaricus): A) Hembras y B) Machos.
 55

V. DISCUSIÓN

En el presente trabajo de investigación se pudo comprobar el estado reproductivo y la edad

del pez Bentón (Hoplias malabaricus), cuyos individuos fueron capturados en el cuerpo
lagunar de inundación urbano “Las Palquitas” en la ciudad de Trinidad del departamento
del Beni. Se capturaron pocos ejemplares de esta especie debido a que los muestreos se
realizaron en la época de lluvias (febrero-junio) lo cual genera mayor cantidad de agua y
por tanto, esta especie es más difícil de capturar porque sus características carnívoras-
acechadora y el tipo de hábitat que requiere (ambientes con escasa cantidad de agua)
dificultan su observación durante esta época concordando con lo observado por Maldonado
(2000) en individuos de esta especie en otros ambientes de la Amazonia.

5.1 Edad

Los |. Si se relacionan las bandas de los otolitos con el crecimiento del pez, se observa que
las zonas opacas están asociadas con períodos de crecimiento rápido (verano, otoño) y que
las zonas traslucidas corresponden a períodos de crecimiento lento (invierno, primavera). Si
 56

se establece que la formación de ambas zonas corresponde a un modelo de tiempo definido,

es posible entonces determinar la edad de un pez; por ejemplo, una zona opaca seguida de
una traslucida al cabo de un año significa un crecimiento anual (FAO 2009).

La edad de muchas especies de peces puede determinarse a partir de las discontinuidades

que ocurren en sus estructuras esqueléticas, que pueden deberse a cambios (como de
temperatura) en el ambiente en que vive el pez o a otros (como el desove) en su fisiología.
Por otro lado muchos peces viven en un ambiente tan uniforme, que no se forman
discontinuidades en sus estructuras esqueléticas, por lo que su edad se tiene que determinar
indirectamente por el marcado, lo que a veces puede ser imposible (FAO 2009).

En ambientes templados los peces son expuestos a la estacionalidad de factores externos

que sincronizan los ciclos biológicos anuales e inducen al depósito anual de marcas de
crecimiento. Sin embargo, en países tropicales como África y la región Amazónica en este
caso en particular en la Amazonía boliviana, no existen estaciones marcadas, donde las
épocas secas y húmedas juegan respectivamente el mismo rol que el invierno y primavera
(Panfili 1992).

En cuanto a Bentón (Hoplias malabaricus) el ciclo de formación de anillos fue anual,

formando la banda opaca durante la época seca, e inicia la formación de la banda traslucida
con el inicio de crecida de las aguas como lo observado por Loubens & Panfili (2001) y
Loubens (2003), quien logró registrar las edades en otras especies sin muchas
complicaciones. El ciclo de formación de anillos fue validado por la condición fisiológica,
los individuos engordan con el progreso de época seca, y desovan y enflaquecen con el
inicio de la época lluviosa.

Los cambios de ambiente en que vive el pez, sobre todo la disponibilidad de alimento
podría jugar un papel importante para el ciclo de formación de anillos. Los individuos
capturados en el presente estudio con un rango de tallas de 9 a 44 cm presentan
básicamente un régimen carnívoro, para los cuales en el progreso de la época seca cuentan
 57

con una alta concentración de presas, mientras en el inicio de la crecida de las aguas existe
la dispersión de presas, además de la inversión a desove.

V.2 Sexo

La proporción del sexo de Hoplias malabaricus para la laguna “Las Palquitas” no fue igual
presentando una proporción de 14 machos y 27 hembras, lo cual es frecuentemente
observado en diferentes trabajos realizados en la Amazonia boliviana con otras especies,
por ejemplo, para la 16 especies de peces en el río Mamoré se determinó que la proporción
de machos se disminuye al aumentar la talla de los individuos (Loubens & Aquim 1986).

Es probable que la proporción de sexos observada en este estudio esté realmente correcta en
el caso de las hembras, causada probablemente por la diferencia de tasas de crecimiento y
mortalidad entre sexos (hembras podrían alcanzar la mayor talla con mayor longevidad), y
además esté sesgada por el muestreo y la época hidrológica, debido a la falta de individuos
de tallas menores y la dificultad existente en la selección de hábitats con características
favorables para la presencia de esta especie.

Se logró determinar el sexo y el estadio gonadal encontrando solo el estado 1 y 2 para

ambos sexos. El estado H1 en hembras claramente mostraba como ovarios sin color y
cilíndricos y en el caso del estado gonadal H2 se observó los ovarios todavía sin desarrollar
pero con ovocitos mas grandes; en el caso de los machos, el estado gonadal M1 presentaba
testículos como dos hilos o cintas bastante delgadas de color rojo pálido y en el estado M2
los testículos se observan un poco más gruesos y de color rosáceo. Según Sarmiento et al.
(2014) el Bentón se reproduce durante la época de lluvias, pero en el presente trabajo la
mayoría de los individuos que encontramos para ésta misma época (lluvias) se encontraban
entre los estados 1 y 2 lo cual indica que todavía las gónadas se encontraban en proceso de
formación, ya que esta especie se caracteriza por depositar sus huevos en nidos (fosas)
circulares y son protegidos por los padres, entonces mencionamos que para la época de
lluvias no existen hábitats favorables para el desove por la presencia considerable de
volúmenes altos de agua en el ecosistema lagunar. Esta misma afirmación es observada en
 58

Brasil para la misma especie por Prado et al. (2006) que al realizar un estudio del
comportamiento reproductivo y el cuidado parental observaron que construye nidos sobre
terreno arenoso y en áreas pantanosas con bajos niveles de agua ya que el área preferida
para la reproducción y refugio de las crías en el medio natural son las zonas litorales con
abundante vegetación y tanto las larvas como juveniles se localizan en ambientes
semilóticos o lénticos. Estos datos brindan la oportunidad de profundizar aún más en el
tema de reproducción de esta especie en diferentes cuerpos de agua de la Amazonía
boliviana y así determinar correctamente su época reproductiva.

V.3 Crecimiento

En los peces, al igual que en todos los seres vivientes, el tamaño del cuerpo está
estrechamente relacionado con la edad, y a medida que pasa el tiempo los peces van
aumentando de tamaño al mismo tiempo que aumentan la edad (Ricker 1979).

El crecimiento en longitud describe normalmente una curva de tipo exponencial por lo

tanto el crecimiento suele ser muy rápido al principio, cuando el pez es muy joven, pero se
va haciendo más y más lento a medida que aumenta la edad y a medida que éste alcanza el
tamaño o la longitud máxima que cada individuo puede alcanzar (Tresierra & Culquichicón
1993). El crecimiento en peso sigue en cambio un patrón diferente, ya que describe una
curva del tipo sigmoideo donde en las etapas muy tempranas el incremento en peso es muy
lento, luego se va acelerando, hasta desarrollar una velocidad máxima cuando el pez ha
alcanzado un peso que es aproximadamente 1/3 de su peso máximo y finalmente se produce
una inflexión y el crecimiento se va haciendo más y más lento cada vez, con lo cual el pez
se va acercando asintóticamente a su peso máximo (Csirke 1980; Tresierra & Culquichicón
1993).

En el presente estudio, la prueba de la pendiente mostró una relación alométrica positiva en

los individuos capturados de Hoplias malabaricus, lo cual significa que los incrementos en
pesos fueron más rápidos que los incrementos en tallas, probablemente debido a que son
organismos depredadores que por su tipo de alimentación necesitan incrementar su peso en
 59

mayor proporción que su longitud para mantener ventaja en su medio concordando con lo
encontrado para otras especies según Tresierra & Culquichicón (1993).

Los cambios de ambiente en que vive el pez, sobre todo la disponibilidad de alimento
podría jugar un papel importante para el ciclo de formación de anillos. Según algunos
estudios (p.e. Maldonado 2000; Sarmiento et al. 2014) sobre la alimentación de Hoplias
malabaricus indican que en su etapa juvenil, esta especie se alimenta de insectos acuáticos,
invertebrados, crustáceos y en cierto grado de material vegetal. A medida que se incrementa
su tamaño, la dieta se varía adquiriendo regímenes carnívoros consumiendo básicamente de
alevines de otras especies y sardinas (Santos et al. 2006; Melo 2005). No existen reportes
sobre la determinación de edad y crecimiento en esta especie realizados en la Amazonia; en
ese sentido nuestros resultados son las primeras observaciones y registros divulgados con
respecto a los parámetros biológicos para esta especie.

VI. CONCLUSIONES

En base a los resultados obtenidos en el presente estudio, llegamos a las siguientes

conclusiones:

Las edades máximas observadas fueron de 3.75 y 4 años, siendo más abundantes para la
época de lluvias en “Las Palquitas” individuos de Hoplias malabaricus con edades de 3.5
años.

La población de Hoplias malabaricus en “Las Palquitas” para la época de lluvias está

conformado en su mayor parte por individuos hembras.

Para la época de lluvias la especie no se encuentra en estado de desove ya que las gónadas
recién se andan formando para desovar en época de aguas bajas (seca) donde los hábitats
son favorables para formar los nidos y realizar el cuidado parental.
 60

La relación longitud – peso sin separar por sexos fue alométrica positiva, tanto para machos
y hembras, esto quiere decir que el Bentón (Hoplias malabaricus) incrementa más rápido
en peso que en tallas.

Los parámetros del modelo de Ludwing Von Bertalanffy para el Bentón (Hoplias

malabaricus) en la laguna de inundación “Las Palquitas” fue de: = 65,23, K= 0,15 para

la especie, = 72,00, K= 0,13 para las hembras y = 48,81, K= 0,23 para los machos.

VII. RECOMENDACIONES

En base a los resultados obtenidos, la discusión de los mismos y las conclusiones se

recomienda lo siguiente:

 Es una realidad innegable que la Amazonia es una región de inigualable riqueza

biológica en el mundo, importante para todas las naciones que comparten este gran
ecosistema. Es inherente recordar que nuestro país está constituido territorialmente
por una importante superficie amazónica, en estas regiones las actividades
económicas y de subsistencia principal está ligadas a la agricultura y a la ganadería.
Son regiones que cuentan con un sin fin de cuerpos de agua, grandes ríos,
precipitaciones fluviales suficientes, climas benignos, adecuados para la crianza y
explotación pesquera bajo distintos sistemas, de diferentes especies de peces, en
emprendimientos de tipo familiares, comunitarios y privados. Expresando esto en
un potencial enorme de diversificación y complementación de las principales
 61

actividades existen muchas especies que pueden remplazar a las especies

comerciales tradicionales, que permitan satisfacer la demanda, comercial y de
subsistencia a precios razonables como es el caso del Bentón (Hoplias
malabaricus).

 En el presente estudio se recomienda la continuidad de este tipo de estudio, en esta

misma especie y en esta subcuenca, donde se tome en cuenta las diferentes épocas
de un ciclo hidrológico anual completo, épocas de reproducción, y variables
fisiológicas a diferentes épocas. Así mismo, se emplearon técnicas descritas para
estudios de biología pesquera vigentes y utilizadas a nivel mundial, pero dada a la
dinámica tan cambiante de los métodos de investigación, existen actualizaciones
más recientes de dichas técnicas donde algunas de ellas en nuestro medio todavía se
encuentran limitadas o de difícil acceso; con esto no se quiere decir que nuestros
resultados estén sesgados, sino que si se lograra implementar tecnologías nuevas en
base a un equipamiento moderno, se lograrían resultados todavía más precisos.

 Se recomienda establecer un programa de monitoreo de las poblaciones de los

individuos del Bentón (Hoplias malabaricus) en este cuerpo lagunar y otros de la
ciudad de Trinidad y de esta manera poder contribuir al conocimiento actual de esta
especie en la región y posteriormente en Amazonia boliviana para poder brindar a
los pescadores y piscicultores una alternativa de pesca y así reducir la presión
existente sobre los alevines de otras especies de peces tradicionalmente comerciales
(p.e. Pacú y Tambaquí) que se ven afectadas por la presencia del Bentón en sus
pozas de cultivo.

 En la actualidad existen muy pocos investigadores dedicados al estudio de

características biológicas de éstas especies de peces no tradicionales. En ese
entendido es muy importante la promoción de estudios e investigaciones de ese tipo.
El Centro de Investigación de Recursos Acuáticos (CIRA-UABJB) es una
institución pionera y de referencia, no solo para la región sino para el país, pero está
aún limitada de recursos económicos, que pudieran hacerla más dinámica como
 62

institución científica, en ese sentido mis deseos y recomendaciones a las

Autoridades pertinentes, de dar mayor importancia y apoyo a este Centro de
Investigación, para aprovechar el material humano existente en nuestra universidad.

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ANEXO

Hoja de Campo: Datos Morfométricos

Nombre del Observador:

Fecha de colecta: Localidad:
Estación:
Coordenadas:
LONG. LONG.
No.
PESO (g) ESTANDAR TOTAL SEXO OBSERVACIONES
Organismo
(cm) (cm)
1
2
3
4
5
6
 76

7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18