Professional Documents
Culture Documents
discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/259822509
CITATION READS
1 99
3 authors, including:
Elizabeth Franklin
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
90 PUBLICATIONS 560 CITATIONS
SEE PROFILE
Some of the authors of this publication are also working on these related projects:
Seasonal disturbance and ecological divergence in the soil mite Rostrozetes ovulum (Berlese, 1908) in
Central Amazonia View project
All content following this page was uploaded by Elizabeth Franklin on 22 January 2014.
The user has requested enhancement of the downloaded file. All in-text references underlined in blue are added to the original document
and are linked to publications on ResearchGate, letting you access and read them immediately.
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 371
Capítulo 12
Mesofauna do Solo na
Amazônia Central
I N T RO D U Ç Ã O
Editora UFLA 2008. Biodiversidade do Solo em Ecossistemas Brasileiros (eds F.M.S. Moreira et al.)
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 372
[ 372 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
Em muitos hábitats na Amazônia Central, tais como floresta primária, floresta se-
cundária e floresta inundável, a mesofauna é o grupo mais abundante e freqüente,
principalmente Acari e Collembola (Franklin et al., 1997a; Franklin et al., 2001a).
Os dados básicos para biodiversidade e conservação são as informações sobre a
taxonomia de um grupo (Valdecasas & Camacho, 2003). Entretanto, um dos inú-
meros impedimentos ao estudo de biodiversidade é que alguns grupos incluem
tantas espécies, que a maioria ainda é totalmente desconhecida e requer profissio-
nais qualificados e experientes para identificá-las. Devido à falta desses especialis-
tas, os indivíduos são freqüentemente identificados em níveis taxonômicos supe-
riores (que englobam muitos grupos como Classe, Ordem ou Família) ou em
morfoespécies (Noti et al., 2003). Principalmente nos trópicos, a proporção de
morfoespécies que não pode ser descrita e o número de cientista-horas necessário
para identificação desses organismos, aumenta drasticamente para invertebrados
menores que 2 mm (Lawton et al., 1998). Por outro lado, os resultados com áca-
ros identificados em dois grupos zoológicos (subordem Oribatida ou não-Oribati-
da) demonstraram ser também de uso limitado, uma vez que esses dois grupos
estão presentes em grande número em todas as amostras, o que mascara a presen-
ça de outros grupos de artrópodos (Nakamura et al., 2003).
Uma considerável quantidade de pesquisa sobre mesofauna do solo foi feita na
região da Amazônia Central. A ocorrência em ambientes naturais (floresta primá-
ria, floresta secundária, floresta inundável e campinarana) e ambientes antropogê-
nicos (plantações e sistemas de policultivos) tem sido registrada. Essas investigações
utilizaram vários procedimentos de amostragem e métodos de extração. Sendo
assim, propomo-nos a fazer não um levantamento completo, mas uma retrospec-
tiva da maioria das pesquisas efetuadas com a mesofauna do solo nessa região,
assim como elaborar sugestões embasadas nas lacunas encontradas. Reportamos os
principais grupos taxonômicos (exceto Oligochaeta), a sua importância e função,
os ambientes estudados, os procedimentos de coleta usados e os principais resultados.
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 373
| MESOFAUNA DO SOLO | 3 7 3 ]
A r a c h n i d a ( Ac a ri , Pa l p i g r a d i e Ps e u d o s c o r p i o n e s )
Estudos sobre a biodiversidade de Arachnida, representantes da mesofauna do
solo, foram feitos por: Morais (1985); Ribeiro (1986); Morais et al. (1997); Adis
et al. (1997a); Franklin (1994), Franklin et al. (1997), Franklin et al. (1998),
Hayek (2000); Santos (2001) e Adis (2002), entre outros.
Os ácaros compreendem artrópodos pequenos a microscópicos cujas caracterís-
ticas básicas são cabeça, tórax e abdome fundidos e não segmentados. Desde 1967,
os ácaros da subordem Oribatida (Figura 12.1), um dos grupos de Arthropoda nu-
mericamente dominante em quase todos os tipos de solos do mundo, têm sido es-
tudados na Amazônia (Beck, 1967; 1968; 1971). O número de espécies de Acari
Oribatida é estimado em torno de 50.000 a 100.000, com somente 9.357 descri-
tas (Schatz, 2002). Uma quantidade considerável de pesquisas vem sendo feita,
classificando-os em espécies (Franklin, 1994; Franklin et al., 1997a, b; Franklin et
al., 1998; Hayek, 2000; Franklin et al., 2004; Santos, 2005; Franklin et al., 2006,
2007 a,b). Um total de 260 espécies de ácaros oribatídeos foi registrado para a
região Amazônica (Woas, 2002), sendo o número de morfoespécies extremamen-
te alto (43%), o que mostra o atual problema taxonômico desse grupo megadiver-
so. Em revisão mais recente sobre o estado do conhecimento da diversidade e da
distribuição de Acari Oribatida em 26 ambientes do norte do Brasil e de uma flo-
resta tropical do Peru, Franklin, et al. (2006a)
relatam que os estudos foram concentrados prin-
cipalmente na Amazônia Central. Desses, a
maioria foi efetuada em ambientes florestais, e
apenas um foi resultado de investigação em sis-
tema de policultivos (Hayek, 2000; Franklin et
al., 2004). De um total de 444 táxons (188 gê-
Figura 12.1. - R. faveolatus
neros) registrados, apenas 146 espécies estão de-
(Acari:Oribatida), uma das mais finitivamente identificadas e 298 são ainda des-
abundantes e freqüentes espécies na
Amazônia Central. Dorso SEM x 123.
conhecidas para a ciência. O percentual de
Fonte: Franklin et al. (1997b) morfoespécies (67%) é ainda mais alto que o re-
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 374
[ 374 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
gistro anterior efetuado por Woas (2002). Segundo os autores, no solo de florestas
primárias foram registradas as mais altas diversidades de espécies e morfoespécies
(54 – 155, respectivamente). Oitenta e nove espécies foram nativas de florestas pri-
márias, seguidas por 34 de savanas, 32 de árvores, 10 de “igapó”, 4 de caatinga, 3
de florestas secundárias, duas de “várzea”, e somente uma de policultivo. Vinte gê-
neros tiveram o maior número de espécies. As espécies com maior distribuição nos
ambientes foram Rostrozetes foveolatus, (Figura 12.1) Scheloribates sp. e Galumna
sp. Apesar do alto número de quase 300 espécies ainda desconhecidas registradas
nas coletas já efetuadas na Amazônia, apenas 15 espécies novas foram descritas ta-
xonomicamente nos últimos 15 anos na região (Franklin & Woas, 1992a, b), o que
significa uma média de apenas uma espécie descrita por ano. Numa comparação
pouco otimista, serão necessários cerca de 300 anos para descrever apenas essas es-
pécies já coletadas.
Palpigradi são aracnídeos de 1-3 mm de comprimento. Atualmente compreen-
dem 2 famílias, 6 gêneros e cerca de 80 espécies em todo o mundo. Na Amazônia,
ocorrem 2 famílias, 2 gêneros e 3 espécies descritas. Até o momento somente Eu-
koenenia janetscheki Condé, 1997 é conhecida na Amazônia Central (Adis et al.,
1997a; Condé & Adis, 2002). Essa espécie vive preferencialmente no subsolo mi-
neral, até 7cm de profundidade e nenhuma espécie foi capturada na superfície do
solo (Adis et al., 1997a).
Pseudoescorpiones lembram escorpiões em miniatura e se alimentam de peque-
nos insetos. Existem no mundo aproximadamente 3.000 espécies, distribuídas em
450 gêneros e 24 famílias. Na Amazônia foram registradas 12 famílias, 31 gêneros
e 75 espécies descritas. Na Reserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD), um frag-
mento florestal de 10.000 ha próximo da cidade de Manaus, Amazonas, foram re-
gistradas 6 famílias, 11 gêneros e 18 espécies (Morais, 1985; Adis et al., 1988; Mo-
rais et al., 1997; Mahnert & Adis, 2002). Em coleta manual, na serrapilheira, em
uma escala mesoespacial de 64 km2, que abrangeu todas as variações do solo, topo-
grafia e tipos de vegetação da Reserva Ducke, Gualberto (2003) registrou 4 famí-
lias, 6 gêneros e 7 espécies, todas já registradas por Morais (1985). Os resultados
desse trabalho, que foram adicionados aos provenientes da coleta com Berlese-Tull-
gren efetuada por Guimarães (2003), registraram pela primeira vez mais duas es-
pécies na reserva, aumentando a diversidade para 18 ( Aguiar et al., 2006). Ainda
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 375
| MESOFAUNA DO SOLO | 3 7 5 ]
My ri a p o d a ( Pa u ro p o d a e Sy m p h y l a )
Pauropoda são miriápodos de 0,1-1,5 mm de comprimento, cegos, com 11 seg-
mentos no corpo e são encontrados principalmente embaixo de troncos, pedras ou
folhas no solo. Existem poucas informações sobre Pauropoda na Amazônia. Em
floresta secundária de terra firme na Amazônia Central, aproximadamente metade
dos paurópodos foi coletada na camada orgânica do solo (0-3,5cm de profundida-
de) em comparação à camada mais inferior de 3,5-7cm de profundidade (Adis et
al., 1999). Existem no mundo 5 famílias, 30 gêneros e 708 espécies de Pauropoda
e na Amazônia duas famílias, 8 gêneros e 55 espécies. Na Reserva Florestal Adolpho
Ducke em Manaus (AM) são conhecidas 2 famílias, 7 gêneros e 31 espécies
(Scheller, 2002).
Symphyla são semelhantes a pourópodos e atingem até 8 mm de comprimento.
Existem atualmente 2 famílias (Scutigerellidae e Scolopendrellidae),13 gêneros e 200
espécies em todo o mundo. Ambas as famílias, 4 gêneros e 5 espécies descritas ocor-
rem na Amazônia: Scolopendrellopsis tropicus Scheller, 1992; Symphylella adisi Scheller,
1992; Ribautiella amazonica Scheller, 1984 (Scolopendrellidae); Hanseniella arborea,
Scheller, 1979 e Hanseniella orientalis (Hansen, 1903) (Scutigerellidae) (Morais,
1995; Adis et al., 1996; Adis et al., 1997b; Scheller & Adis, 2002).
In s e c t a ( C o l l e m b o l a , Pro t u r a e Di p l u r a )
Muitos autores classificam os Collembola em uma classe separada, mas são comu-
mente classificados na classe Insecta, subclasse Apterygota (Hopkin, 1997). Eles são
pequenos artrópodos hexápodos, medem de 0,25 a 3 mm de comprimento, chegan-
do a até 5 mm (Arlé, 1959a; Lawrence, 1969), alimentam-se principalmente de hifas
de fungos ou de matéria vegetal em decomposição (Hopkin, 1997). Depois dos áca-
ros, é o segundo grupo de invertebrados numericamente dominantes no solo
(Fittkau & Klinge, 1973). Janssens (2000) estimou aproximadamente 7.500 espé-
cies, no mundo e na classificação tradicional de Mari Mutt & Bellinger (1996) e
Hopkin (1997) os colêmbolos são distribuídos em quatro subordens e 23 famílias.
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 376
[ 376 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
| MESOFAUNA DO SOLO | 3 7 7 ]
[ 378 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
M É TO D O S D E A M O S T R A G E M E E X T R A Ç Ã O D A M E S O FAU N A
DO SOLO USADOS NA AMAZÔNIA CENTRAL.
| MESOFAUNA DO SOLO | 3 7 9 ]
[ 380 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
| MESOFAUNA DO SOLO | 3 8 1 ]
[ 382 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 383
| MESOFAUNA DO SOLO | 3 8 3 ]
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 384
[ 384 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 385
| MESOFAUNA DO SOLO | 3 8 5 ]
MODELOS D E D I S T R I B U I Ç Ã O E S PA C I A L D A M E S O FAU N A
E M A M B I E N T E S N AT U R A I S E A N T R O P O G Ê N I C O S
In ve n t á ri o s d a f a u n a d e s o l o
Fl o re s t a s i n u n d á ve i s d e v á r z e a e i g a p ó
Beck (1967; 1968; 1971) efetuou os primeiros inventários em áreas inundáveis
de várzea e igapó na Amazonia Central (Tabela 12.1). A partir daí, uma conside-
rável quantidade de pesquisas vem sendo desenvolvida, identificando os inverte-
brados por espécies: Pseudoscorpiones (Morais, 1985; 1995; Morais et al. 1997,
Gualberto, 2003; Aguiar et al., 2006), Symphyla, (Morais, 1995; Adis et al., 1996;
Adis et al., 1997b), Pauropoda (Adis et al.,1999), Palpigradi (Adis et al., 1997a) e
ácaros (Franklin, 1994; Franklin et al., 1997a; b; Franklin et al., 1998; Franklin et
al., 2001b; Franklin et al., 2004; Franklin et al., 2006, 2007).
Em uma floresta de várzea (Ilha da Marchantaria), cerca de 73% do total de in-
vertebrados no solo foi constituído por Acari Oribatida. A densidade média foi em
torno de 6.300 ind. m-2 na estação seca e chuvosa. O número médio do total das
espécies registrado por mês foi de 7,1±2, 1, sendo Galumna sp. A e Paralamelloba-
tes sp. as dominantes. Em floresta de igapó (Rio Tarumã Mirim), aproximadamen-
te 89% do total capturado foi de ácaros oribatídeos. A densidade média foi 10.700
ind. m-2 (estação seca) e 11.500 ind. m-2 (estação chuvosa). O número médio men-
sal do total de espécies de ácaros oribatídeos foi de 14,6±6,3. Rostrozetes foveolatus
e Eremobelba sp. foram as espécies dominantes. Ao contrário de muitos invertebra-
dos terrestres que passam a fase aquática na região de tronco/copa, os ácaros oriba-
tídeos terrestres não realizam essas migrações como principal estratégia de sobrevi-
vência às inundações (Franklin, 1994; Franklin et al., 1997 a, b; 1998).
Fl o re s t a p r i m á r i a e s e c u n d á r i a
Na floresta primária da Reserva Ducke, a maior abundância de invertebrados
registrada, exceto Acari e Collembola, foi de Pseudoscorpionida (Morais, 1985; Ta-
bela 12.1). As espécies mais abundantes foram Microblothrus tridens (Siaridae, 54% do
total dos indivíduos), Tyrannochthonius minor (Chthoniidae, 17,5%) e Brazilatemnus
browni (Miratemnidae, 11,6%). Essas espécies foram mais abundantes
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 386
[ 386 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
Fl o re s t a d e Ca m p i n a r a n a
Em uma floresta de Campinarana, na Amazônia, sob solo arenoso, um total de
58.000 e 74.000 ind. m-2 foi registrado na estação seca e na chuvosa, respectiva-
mente (Adis et al. 1989a; b; Tabela 12.1). A dominância de Acari e de Collembola
sobre a comunidade total de invertebrados variou entre 75-80%. Excluindo-se
Acari e Collembola, os grupos de Formicidae, Pauropoda, Diplura e Protura soma-
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 387
| MESOFAUNA DO SOLO | 3 8 7 ]
ram mais de 50% do total capturado em ambas as estações. Não houve indicação
de que os artrópodes migram para as camadas abaixo da serrapilheira como uma
resposta aos fatores abióticos nas camadas orgânicas como registrado em uma flo-
resta secundária por Adis et al. (1987b).
Im p a c t o d o d e s m a t a m e n t o
Oliveira (1983) investigou a estrutura das comunidades de Collembola epigêi-
cos em seis hábitats (Tabela 12.1). A diversidade da comunidade de Collembola di-
minuiu nos hábitats de acordo com o aumento no grau de distúrbio humano. As
maiores densidades de todas as espécies foram encontradas durante a estação seca.
A densidade de Collembola dependeu do microclima próximo ao solo e foi corre-
lacionada significativamente com a temperatura e a taxa de serrapilheira na flores-
ta secundária. Os índices do Shannon-Weaver (bits/ind.) e de equitabilidade
(e = S’/S) foram altamente correlacionados com o nível do distúrbio, partindo gra-
dativamente de uma pastagem, para uma floresta secundária, até uma floresta
primária (índices de Shannon-Weaver/Eqüitabilidade: pastagem = 1,7/0,6; flores-
ta secundária = 2,4/0,5 – 2,6/0,6; floresta primária de solo argiloso = 3,9/0,7; flo-
resta primária de solo arenoso = 3,4/0,8). A análise de similaridade (índice de
Mountford) identificou também quatro grupos: 1) pastagem; 2) floresta secundá-
ria; 3) floresta de solo argiloso e 4) floresta de solo arenoso. O autor concluiu que
a análise da estrutura de comunidades de Collembola da serrapilheira forneceu
uma ferramenta útil para a avaliação objetiva do efeito de práticas de manejo em
ambientes florestais.
Câmara (2002) estudou alguns aspectos da comunidade dos Collembola no solo
de um fragmento da floresta situada no campus da Universidade do Amazonas, Ma-
naus (Tabela 12.1). Os dados obtidos foram sobre densidade populacional, riqueza
de espécies e conteúdo intestinal relacionados à precipitação, temperatura do solo e
umidade das amostras do solo. Não houve padrão definido de flutuação na abundân-
cia com relação aos períodos seco e chuvoso. O conteúdo estomacal das espécies epi-
gêicas continha principalmente hifas de fungos, ao contrário das espécies hemiedáfi-
cas que parecem se alimentar principalmente de algas e de detritos amorfos.
Os invertebrados do solo de uma floresta inundável foram avaliados em com-
paração com os de outra área transformada em plantação (Adis & Ribeiro 1989,
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 388
[ 388 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
Tabela 12.1). As áreas estão situadas na Ilha do Careiro, localizada no rio Ama-
zonas abaixo da confluência com o Rio Negro, sendo inundadas periodicamen-
te durante 5 a 6 meses/ano. Aproximadamente 42.300 ind. m-2 foram obtidos no
solo da floresta inundável, e 13.550 ind. m-2 em uma área próxima à que foi des-
matada há 15 anos e desde então destinada à agricultura (milho e mandioca).
Aproximadamente 71% de todos os artrópodos foram encontrados nos primei-
ros 3,5 cm do solo. Acari e Collembola representaram 83 a 89% do número total
dos artrópodos, mas somente 1,6 a 8,5% do total da biomassa seca. A abundân-
cia, a biomassa e a dominância de grupos dos artrópodos variaram com as esta-
ções seca e chuvosa.
A recuperação de áreas degradadas para o uso sustentável foi o foco de diversos
projetos no programa SHIFT Brasil-Alemanha (Studies of Human Impact on
Forest and Floodplains in the Tropics) na Amazônia Central. As comunidades da
mesofauna foram avaliadas, de junho/1997 a março/1999, em duas parcelas de um
sistema do policultivo (parcelas A e C) com 4 espécies arbóreas (Hevea spp.,
Schizolobium amazonicus, Swietenia macrophylla e Carapa guianensis) e em uma
parcela de floresta primária e em outra de floresta secundária (Höfer et al., 2001;
Franklin et al., 2001a; Tabela 12.1). Nas duas parcelas do sistema de policultivo,
foi introduzida vegetação secundária (principalmente Vismia spp.) entre as fileiras
das árvores. As amostras foram separadas em serrapilheira e nos primeiros 5 cm de
profundidade. A abundância média da macrofauna (ind. m-2) e o desvio padrão
(%) da média foram os seguintes: nos sistemas do policultivos A e C = 3.745 (37%)
e 4.266 (41%); na floresta secundária = 3.769 (31%); na floresta primária = 4.866
(31%). Para a mesofauna foram registrados os seguintes valores: sistemas de poli-
cultivos A e C = 25.033 (28%) e 32.890 (62%); na floresta secundária = 24.703
(40%); na floresta primária = 24.450 (21%). A biomassa seca da mesofauna (mg
m-2) oscilou em torno de 655 - 937 nos sistemas de policultivo, 679 na floresta se-
cundária e 609 na floresta primária. Em todos os locais, a mesofauna foi fortemen-
te dominada por ácaros oribatídeos (42 - 59% de dominância), por ácaros preda-
dores (7 - 22%) e por Collembola (4 - 13%). O grau de cobertura do dossel
determinou fortemente a temperatura da serrapilheira nos locais e a biomassa
da macrofauna do solo foi também fortemente correlacionada com esse fator
(Martius, 2004a).
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 389
| MESOFAUNA DO SOLO | 3 8 9 ]
[ 390 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
Im p a c t o d o f o g o
Oliveira & Franklin (1993) trabalharam em uma parcela de 4 ha, onde a flores-
ta foi derrubada e queimada para ser transformada em pastagem. A queimada não
foi homogênea, deixando fragmentos de áreas bem queimadas e de áreas não quei-
madas. A fauna do solo desses dois tipos de áreas foi comparada (Tabela 12.1). A
perturbação no ambiente resultou no desaparecimento de diversos grupos taxonô-
micos, principalmente durante o primeiro período, com diversidade mais elevada
nas áreas não queimadas (Figura 12.6). O número de aparecimento de novos gru-
pos estabilizou-se 200 dias após o fogo.
Os grupos dominantes nas áreas queimadas e não queimadas foram respectiva-
mente Acari Oribatida adultos (10,4/ 26,0%) e imaturos (9,8/ 29,0%), Acari não-
Oribatida (64,3/ 23,9%), Collembola (3,7/12,1%) e Coleoptera adultos (4,8/
3,9%) e imaturos (3,9/ 2,2%). Nas áreas queimadas o número de Oribatida foi
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 391
| MESOFAUNA DO SOLO | 3 9 1 ]
Fa u n a d o s o l o e d e c o m p o s i ç ã o d a s e r r a p i l h e i r a
Estudos sobre a sucessão da fauna de oribatídeos usando a técnica do saco de
malha (“litterbag”) (Ribeiro, 1986; Ribeiro & Schubart,1989) foram desenvolvi-
dos para verificar a decomposição de Clitoria racemosa Benth (Leguminosae) sobre
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 392
[ 392 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
| MESOFAUNA DO SOLO | 3 9 3 ]
[ 394 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
A I N F L U Ê N C I A D A D I V E R S I D A D E D A S E S P É C I E S V E G E TA I S N A
TA X A D E C O L O N I Z A Ç Ã O D E A N I M A I S D A S E R R A P I L H E I R A .
| MESOFAUNA DO SOLO | 3 9 5 ]
Ma n i p u l a ç ã o d a s e r r a p i l h e i r a
As diferença entre espécies vegetais relacionadas à qualidade e quantidade da
serrapilheira exercem algum efeito nas comunidades de invertebrados do solo.
Santos (2001) e Franklin et al. (2001a) estudaram os processos de decomposição
em uma floresta secundária (Tabela 12.1). Foram usados quatro diferentes substra-
tos: 1) Hevea brasiliensis (“seringueira”), 2) Carapa guianensis (“andiroba”), 3) uma
mistura de Hevea, Carapa e Vismia spp. (essa última chamada de “lacre”, é predo-
minante no solo de florestas secundárias) e 4) uma camada da serrapilheira origi-
nal, mais diversificada. Mantendo os outros fatores estáveis (umidade, temperatu-
ra, precipitação, etc.), foram estudados os efeitos da qualidade da serrapilheira
sobre o desenvolvimento das comunidades de invertebrados do solo. Os animais
foram classificados em grupos zoológicos (principalmente ordens ou famílias) e
classificados em guildas de “decompositores”, “herbívoros”, “predadores”, “grupos
sociais (formigas e cupins)” e “outros”. A densidade dos grupos da mesofauna do
solo na camada da serrapilheira não diferiu significativamente entre os quatro subs-
tratos. A análise de ordenação multivariada (MDS-SSH), usando o programa
PATN, mostrou que não houve diferença na composição da fauna do solo do ser-
rapilheira e do solo mineral entre os quatro tratamentos. Os autores concluíram
que: 1) a redução na diversidade vegetal não afetou a comunidade do solo, princi-
palmente Acari e Collembola que possuem um grande espectro alimentar, 2) pos-
sivelmente, a classificação dos animais em categoria taxonômica superior (classe,
ordem ou família) ou em grupos funcionais, como efetuada no trabalho, obscure-
ceu a complexa partição de hábitats que ocorre por espécie, e que poderia ter regis-
trado maiores diferenças. Martius (2004b) estudou as condições biológicas em dois
policultivos arbóreos (parcelas A e C), de 5 anos de idade comparados a uma flo-
resta secundária e uma floresta primária (Höfer et al., 2001, Tabela 12.1), como
parte do programa SHIFT, já citado neste capítulo. Apesar dos organismos decom-
positores terem sido mais ativos na floresta primária, os coeficientes de decompo-
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 396
[ 396 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
PA D R Ã O D E E S T R U T U R A D E C O M U N I D A D E S EM ESCALA
M E S O - E S PA C I A L N A A M A Z Ô N I A C E N T R A L .
Como as reservas ecológicas são desenhadas para atingir grandes áreas geográfi-
cas, a compreensão do funcionamento do ambiente deve ser feita por meio de es-
tudos em escala espacial e temporal, que represente os padrões da área a ser preser-
vada. Áreas destinadas às reservas florestais formam um mosaico composto por
vários tipos de solo, vegetação, relevo, altitude e declividade do terreno, mas as re-
lações desses fatores com os invertebrados do solo não têm sido intensivamente es-
tudadas na Amazônia.
Desde 1996, o foco de alguns estudos da mesofauna são grandes inventários em
ambientes florestais e fragmentados em uma savana na Amazônia Oriental (Alter
do Chão, Pará, Brasil) (Tabela 12.1, Franklin & Morais, em desenvolvimento). Le-
vando-se em consideração que coleta de ácaros oribatídeos em grandes áreas usan-
do métodos convencionais é dispendiosa e demorada, limitando o uso desses ani-
mais em programas de monitoramento ambiental, foram coletados ácaros em 38
parcelas de 4 ha distribuídas sobre 30.000 ha em uma savana amazônica (Santos
2005, Santos et al., 2007). O objetivo foi o de elaborar protocolos simples e efi-
cientes, sendo avaliada a redução de custos e de tempo para a coleta e a triagem des-
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 397
| MESOFAUNA DO SOLO | 3 9 7 ]
[ 398 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
| MESOFAUNA DO SOLO | 3 9 9 ]
Dez espécies foram registradas (sendo dois registros inéditos para a reserva: um
macho adulto de Tyrannochthonius amazonicus Mahnert, 1979 e dois adultos,
macho e fêmea, de T. irmler Mahnert, 1979). Com esse registro, houve aumento
de 16 para 18 espécies conhecidas na área. Não foram detectadas relações fortes
desses animais com as variáveis ambientais analisadas. Uma grande similaridade foi
registrada entre as populações de pseudoescorpiões coletadas nas duas bacias de
drenagem, Leste-Oeste, separadas por um platô central que divide a reserva nas
duas bacias de drenagem mencionadas.
Franklin et al. (2007b), apresenta resultados preliminares sobre as espécies de
ácaros oribatídeos no sistema de grade da Reserva Ducke, verificando como algu-
mas variáveis ambientais (altitude e inclinação do terreno, porcentagem de argila,
porcentagem de carbono e quantidade de serapilheira) influenciam o modo como
esses animais estão distribuídos na reserva. Identificando apenas 17% de 360
amostras coletadas, o total chegou a 405 indivíduos, distribuídos em 21 espécies e
36 morfoespécies. Comparando com os primeiros registros de Beck (1971) na re-
serva, que identificou 26 espécies e 25 morfoespécies (51 táxons), são fornecidos
36 novos registros. Análises preliminares já mostraram a correlação das espécies
mais freqüentes e abundantes com algumas das variáveis ambientais analisadas.
Demais exemplos são relatados no decorrer do trabalho, mostrando que o sistema
de grade em escala meso-espacial propiciou um avanço significante, principalmen-
te no conhecimento dos pseudoscorpiões e ácaros oribatídeos.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
[ 400 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
| MESOFAUNA DO SOLO | 4 0 1 ]
modo a serem utilizados por vários pesquisadores. Por outro lado, as antigas abor-
dagens têm sido mudadas para uma distribuição mais “democrática” de dados e ob-
jetivos entre taxônomos e ecólogos, tornando os resultados mais acessíveis (Sco-
tland et al., 2003). Os sistemas virtuais de acesso à biodiversidade vão acelerar a
acumulação e o compartilhamento da informação entre instituições (Oliver et al.,
2000) e a integridade dos dados é recomendada (Grove, 2003).
Para complementar os resultados dos estudos acima reportados, haveria neces-
sidade de intensificar: 1) os inventários, em maiores escalas, espacial e temporal,
com grande número de replicatas, considerando o padrão diversificado da região
Amazônica, para guiar na determinação da extensão da biodiversidade do solo e
seu relacionamento com os fatores bióticos e abióticos e tipos de uso da terra, 2) os
estudos sobre o papel das comunidades da mesofauna do solo na incorporação de
entradas de matéria orgânica às camadas mais profundas e de seu efeito nas trans-
formações da matéria orgânica, 3) as investigações sobre o efeito de diferentes tipos
de solo e também de diferentes substratos do solo (diversidade de vegetal) nas co-
munidades da mesofauna do solo e o processo de decomposição da serrapilheira,
4) os meios para transmitir os benefícios de tais informações aos agricultores e aos
usuários da terra com relação à manutenção do solo como um ambiente favorável
para os invertebrados do solo e 5) a formação de novos profissionais taxônomos
para a identificação dos invertebrados em gêneros e espécies, assim como localizar
os grupos que melhor satisfaçam os critérios para identificar bons indicadores am-
bientais e 6) o estabelecimento de bancos de dados virtuais para o compartilha-
mento das informações entre os projetos e entre diversas instituições.
Agradecimentos
Ao apoio logístico fornecido pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia-
INPA e à Coordenação de Pesquisas em Entomologia-CPEN; à equipe técnica do
INPA (M. I. C. Albuquerque; M. A. A. Pereira e E. D. L. Soares) pelo apoio na
elaboração deste trabalho, e ao Sr. Márcio Alexandre Silva pela leitura crítica do
texto.
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 402
[ 402 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Adis, J. (1987) Extraction of arthropods from neotropical soils with a mofified Kempson apparatus.
Journal of Tropical Ecology 3, 131-138.
Adis, J. (2002) Amazonian Arachnida and Myriapoda. Pensoft, Sofia-Moscow. P590.
Adis, J. & Ribeiro, M. O. A. (1989) Impacto de desmatamento em invertebrados de solo de florestas
inundáveis na Amazônia Central e suas estratégias de sobrevivência às inundações de longo
prazo. Boletin Museu Paraense Emilio Goeldi 5, 101-125.
Adis, J. & Schubart, H. O. R. (1984) Ecological research on Arthropods in Central Amazonian forest
ecosystems with recommendations for study procedures. In Cooley, J.H. & Golley,
F.B.(eds).Trends in Ecological Research for the 1980. NATO Conferences, Plenun Press, New
York/London, pp 111-44.
Adis, J., Morais, J. W. de & Ribeiro, E. F. (1987a) Vertical distribution and abundance of Arthropods
in the soil of a Neotropical Secondary Forest during the dry season. Tropical Ecology 28, 174-
81.
Adis, J., Morais, J. W. de & Ribeiro, E. F. (1987b) Vertical distribution and abundance of Arthropods
in the soil of a Neotropical Secondary Forest during the rainy season. Studies on Neotropical
Fauna and Environment 22, 189-197.
Adis, J., Morais, J.W. de. & Scheller, U (1996) On abundance, phenology and Natural History of
Symphyla from a Mixedwater Inundation Forest in Central Amazonia, Brazil. Acta
Myriapodologica 169, 607-616.
Adis, J., Scheller, U. & Morais, J.W. de (1999) Abundance, species composition and phenology of
Pauropoda (Myriapoda) from a secondary upland forest in Central Amazonia. Revue suisse de
Zoologie 106, 555-570.
Adis, J., Mahnert, V., Morais, J.W. de & Rodrigues, J.M.G. (1988) Adaptation of an Amazonian
Pseudoscorpion (Arachnida) from Dryland Forests to Inundation Forests. Ecology 69, 289-291.
Adis, J., Morais, J. W. de, Ribeiro, E. F. & Ribeiro, J. C. (1989a) Vertical distribution and abundance of
Arthropods from White Sand Soil of a Neotropical Campinarana Forest during the Rainy Season.
Studies on Neotropical Fauna and Environment 24, 193–200.
Adis, J., Ribeiro, E. F., Morais, J. W. de & Cavalcante, E.T.S. (1989b) Vertical distribution and abundance
of Arthropods from White Sand Soil of a Neotropical Campinarana Forest during the Dry Season.
Studies on Neotropical Fauna and Environment 24, 201-211.
Adis, J., Scheller, U., Morais, J.W.de, Condé, B. & Rodrigues, J.M.G. (1997a). On the abundance and
phenology of Palpigradi (Arachnida) from Central Amazonian upland forests. The journal of
Arachnology 25, 326-332.
Adis, J., Scheller, U., Morais, J.W. de., Rochus, C. & Rodrigues, J.M.G. (1997b) Symphyla from
Amazonia non-flooded upland forests and their adaptations to inundation forests.
Entomologica Scandinavica Supplement 51, 307-317.
Aguiar, N. O. (2000) Diversidade e história natural de Pseudo-escorpiões (Arachnida), em floresta
primária de terra firme, no Alto Rio Urucu, Coari, Amazonas. Tese de Doutorado, Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia/Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Amazonas,
Brasil.
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 403
| MESOFAUNA DO SOLO | 4 0 3 ]
Aguiar, N., Gualberto, T. L. & Franklin, E. (2006) A medium-spatial scale distribution pattern of
Pseudoscorpionida (Arachnida) in a gradient of topography (altitude and inclination), soil
factors, litter in central Amazonian forest reserve, Brazil. Brazilian Journal of Biology 66(2):
791-802.
André, H. M., Ducarme, X. & Lebrun, P. H. (2002) Soil biodiversity: myth, reality or conning? Oikos
96, 3–24.
Arlé, R. (1959a) Collembola Arthropleona do Brasil Oriental e Central. Arq. Mus. Nac. Rio de Janeiro
49: 155-211.
Arlé, R. (1959b) Generalidades e importância ecológica da ordem Collembola (Apterygota). Atas da
Sociedade de Biologia do Rio de Janeiro 3, 1-7.
Arlé, R. (1960) Notas sobre a família Oncopoduridae, com descrição de duas espécies novas do
Brasil. Arquivos do Museu Nacional 50, 9-24.
Arlé, R. & Oliveira, M. M. (1977) O gênero Temeritas Delamare & Massoud, 1963 na Amazônia
(Collembola: Symphypleona). Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi: Zoologia, Nova Série
87, 1-23.
Arlé, R. & Rufino, E. O. (1976) Contribuição ao conhecimento dos Pseudachorutinae da Amazônia
(Collembola). Acta Amazonica 6, 99-107.
Barros, E.; Pashanasi, B.; Constantino, R. & Lavelle, P. (2002) Effects of land-use system on the soil
macrofauna in western Brazilian Amazonia. Biol.Fertil. Soils 35, 338-347
Barros, E., Grimaldi, M., Sarrazin, M., Chauvel, A., Mitja, D., Desjardins, T. & Lavelle, P. (2004) Soil
physical degradation and changes in macrofaunal communities in Central Amazon. Applied
Soil Ecology 26, 157-168.
Beck, L. (1967) Die Bodenfauna des Neotropischen Regenwaldes. Atlas do Simpósio sobre a Biota
Amazônica 5, 97-101.
Beck, L. (1968) Sobre a biologia de alguns aracnídeos na Floresta Tropical da Reserva Ducke (INPA,
Manaus/Brasil). Amazoniana 1, 247-250.
Beck, L. (1971) Bodenzoologische Gliederung und Charakterisierung des Amazonischen
Regenwaldes. Amazoniana 3, 69-123.
Borror, D.J.; D.M. DeLong & C.A. Triplehorn (1976) An introdution to the study of insects. Holt,
Hinehardt & Winston, New York. 852 p.
Bromham, S., Cardillo, M. & Bannet, A. (1999) Effects of stock grazing on the ground invertebrate
fauna of woodland remnants. Australian Journal of Ecology 24, 199-207.
Brydon, H.W. & R. G. Fuller (1966). A portable apparatus for separating fly larvae from poultry
dropping. J. Econ. Entomol. 59 448-452.
Câmara, V. A. (2002) Flutuação populacional, diversidade específica e alguns aspectos ecológicos
da comunidade de Collembola (Hexapoda) em um fragmento florestal urbano – Manaus-AM,
Brasil. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/ Universidade
Federal do Amazonas, Manaus, Amazonas, Brasil.
Cassagnau, P & Oliveira. (1990) Lês Collemboles Neanurinae d’Amerique du Sud. Bull. Soc. Hist. Nat.
(Toulouse) 126,19-16.
Condé, B & Adis, J. (2002) Palpigradi, p. 363-366. In: Adis J. (ed.): Amazonian Arachnida and
Myriapoda. Pensoft, Sofia-Moscow, 590p.
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 404
[ 404 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
Dathe, H.H. (2003) Lehrbuch der speziellen Zoologie. I.Wirbellose Tiere, 5. Insecta. Spektrum
Akademischer Verlag, Heidelberg. 961 p.
Deharveng, L. & Oliveira, E. (1990) Isotomiella (Collembola: Isotomidae) nouveau Collembole
d’Amazonie: les espèces du groupe delamarei. Annals. Soc. Ent.Fr. 2(26), 185-201.
Dindal, D.L. (1990) Soil biology guide. Wiley, New York. 1349 p.
Eisenbeis, G. & Wichard,W. (1987) Atlas on the biology of soil arthropods. London, Springer- Verlag,
437p
Fagundes, E. P. (2003) Efeitos de fatores do solo, altitude e inclinação do terreno sobre os
invertebrados da serrapilheira, com ênfase em Formicida (Insecta, Hymenoptera) da Reserva
Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia/Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Brasil.
Fittkau, E.J. & Klinge, H. (1973) On biomass and trophic structure of the Central Amazonian rain
forest ecosystem. Biotropica, 5(1), 2-14.
Franklin, E. N. (1994) Ecologia de oribatídeos (Acari: Oribatida) em florestas inundáveis da Amazônia
Central. Teses de Doutorado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/ Universidade
Federal do Amazonas, Manaus, Amazonas, Brasil.
Franklin, E. & Woas, S. (1992a). Some basic oppioid-like taxa (Acari: Oribatei) from Amazonia.
Andrias, 9: 56 - 74.
Franklin, E. & Woas, S. (1992b) Some oribatid mites of the family Oppiidae (Acari; Oribatei) from
Amazonia. Andrias, 9: 5 - 56.
Franklin, E. N., Schubart, H. O. R. & Adis, J. U. (1997a) Ácaros (Acari:Oribatida) Edáficos de duas
florestas inundáveis da Amazônia Central:Distribuição vertical, abundância e recolonização do
solo após a inundação. Revista Brasileira de Biologia 57, 501-520.
Franklin, E. N., Adis, J. & Woas, S. (1997b) The Oribatid Mites. In: Junk, W. J. (ed.), Central Amazonian
river floodplains: ecology of a pulsing system. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, Alemanha,
pp. 331-349.
Franklin, E. N., Woas, S., Schubart, H. O. R. & Adis, J. (1998) Ácaros oribatídeos (Acari: oribatida)
arborícolas de duas florestas inundáveis da Amazônia Central. Revista Brasileira de Biologia
58, 317 – 335.
Franklin, E. N., Morais, J. W. de & Santos, E. M. R. (2001a) Density and biomass of Acari and
Collembola in primary forest, secondary forest and polycultures in central Amazonia. Andrias
15, 141-153.
Franklin, E. N., Guimarães, R. L., Adis, J. & Schubart, H. O. R. (2001b) Resistência à submersão de
ácaros (Acari: Oribatida) terrestres de florestas inundáveis e de terra firme na Amazônia
Central em condições experimentais de laboratório. Acta Amazonica 31, 285-298.
Franklin, E. N.; Hayek, T. F.; Fagundes, E. P. & Silva, L. L. (2004) Oribatid Mites (Acari:Oribatida)
Contribution to decomposition dynamic of leaf litter in primary forest, second growth and
polyculture in the Central Amazon. Brazilian Journal of Biology 64(1), 59-72.
Franklin, E., Magnusson, W. & Luizão, F.J. (2005) Relative effects of biotic and abiotic factors on the
composition of soil invertebrates communities in an Amazonian savannah. Appl. Soil Ecol. 29,
259-273.
Franklin, E., Santos, E.M.R. & Albuquerque, M.I.C. (2006) Diversity and distribution of oribatid mites
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 405
| MESOFAUNA DO SOLO | 4 0 5 ]
(Acari:Oribatida) in a lowland rain forest of Peru and in several environments of the Brazilians
states of Amazonas, Rondônia, Roraima and Pará. Braz. J. Biol. 67(3): 999-1020.
Franklin, E., Santos, E. M. R. & Soares, E. D. L. (2007a). Os invertebrados da serrapilheira e do solo
da Reserva Florestal Adolpho Ducke. In: Reserva Ducke. A Biodiversidade dentro da Grade.
PPBio, Manaus, Amazonas.
Franklin, E., Santos, E. M. R. & Albuquerque, M.I.C. (2007b) Edaphic and arboricolous oribatid mites
(Acari:Oribatida) in tropical environments: changes in the distribution of higher taxonomic
level in the community of species. Braz. J. Biol. 67(3), 631-637.
Gauer, U. (1995) Taxonomie und Ókologie der Collembolenzönosen der schwarz und wei‚wasser-
überschwemmungswälder (igapó und várzea) in Zentralamazonien. (Thesis Doctorat).
Christian-Albrechts-Universität zur Kiel.
Gotelli, N. J. (2004) A taxonomic wish-list for community ecology. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 35,
585-597.
Grassé, P.-P. (1949) Traité de Zoologie. 9. Insectes. Masson, Paris. 1025-1031p. Heather M. W. & D.M.
Martill 2001. A new japygid dipluran from the lower lower cretaceous of Brazil. Palaeontology
1117p
Grove , S. J. (2003) Maintaining data integrity in insect biodiversity assessment projects. J. Insect
Conserv. 7, 33-44.
Gualberto, T. L. (2003) Pseudo-escorpiões (Arachnida) da serrapilheira e suas relações com fatores
do solo, da Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil. Dissertação de
Mestrado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/Universidade Federal do Amazonas,
Manaus, Brasil.
Guimarães, R. L. (2003) Topografia, serrapilheira e nutrientes do solo: análise dos seus efeitos sobe
a mesofauna do solo na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus, Am, Brasil. Dissertação de
Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / Universidade Federal do Amazonas,
Manaus, Brasil.
Hilty, J. & Merenlender, A. (2000) Faunal indicator taxa selection for monitoring ecosystem health.
Biological Conservation 92, 185-197.
Hayek, T. F. (2000) Ácaros do solo: (Acari: Oribatida): Diversidade, abundância biomassa na
decomposição da serrapilheira em parcelas de florestas primárias, capoeira e policultivo da
Amazônia Central. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia/Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Brasil.
Höfer, H., Hanagarth, W., Garcia, M., Martius, C., Franklin, E., Römbke, J. & Beck, L.(2001) Structure
and function of soil fauna communities in Amazonian anthropogenic and natural ecosystems.
European Journal of Soil Biology 37, 229-235.
Hopkin, S. P. (1997) Biology of the Springtails (Insecta: Collembola). Osford University Press, New
York, 322p.
Janssens, F.(2000). Checklist of the Collembola: Supplement to the Catalog of the Neotropical
Collembola- May 1996 to 2000. Documento publicado na Internet:
http//www.geocities.com/fransjanssens/publicat/neotrcat.htm.
Kempson, D.; Lloyd, M. & Chelardi, R. (1963) A new extractor for woodland litter. Pedobiologia 3,
1-21.
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 406
[ 406 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
Lavelle, P.; Senapati, B. & Barros, E. (2003) Soil Macrofauna. In: Schroth, G. & Sinclair, F.L. (Eds.)
Trees, Crops and Soil Fertility: concepts and research methods. 16:303-323.
Lawrence, P.N. (1969) An introduction to the Collembola. Proc. Brit. Ent. Nat. Hist. Soc., 118-119.
Lawton, J.H., Bignell, D.E., Bolton, B., Bloerners, G.F., Eggleton, P., Hammond, P.M., Hodda, M., Holt, R.D.,
Larsen, T.B., Mawdsley, N.A., Stork, N.E., Srivastava, D.S. & Watt, A.D. (1998) Biodiversity
inventories, indicator taxa and effects of habitat modification in tropical forest. Nature 391, 72-75.
Luizão, F.J. (1995) Ecological studies in contrasting forest types in Central Amazonia. PhD. Thesis,
University of Stirling, U. K.
Magnusson, W. E., Lima, A. P., Luizão, R., Luizão, F., Costa, F. R. C., Castilho, C. V. & Kinupp V. F.
(2005) RAPELD: A modification of the Gentry method for biodiversity surveys in long-term
ecological research sites. Biota Neotropical 5(2), 1-6.
Mahnert, V. & Adis, J. (2002) Pseudoscorpiones, p. 267-280 In: Adis J. (ed.): Amazonian Arachnida
and Myriapoda. Pensoft, Sofia-Moscow, 590p.
Mari Mutt, J. A. & Bellinger, P.F. (1996) Supplement to the Catalog of the Neotropical Collembola –
August 1989 to April 1996. Caribbean Journal of Science 32 (2);166-175.
Martius, C. (2004a) Microclimate in agroforestry systems in central Amazonia: does canopy closure
matter to soil organisms? Agroforestry Systems 60, 291 – 304.
Martius, C. (2004b) Litter fall, litter stocks and decomposition rates in rainforest and agroforestry
sites in central Amazonia. Nutrient Cycling in Agroecosystems 68, 137– 154.
Morais, J.W.de (1985) Abundância e distribuição vertical de Arthropoda do solo numa floresta
primária não inundada. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia/Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Brasil.
Morais, J.W.de (1995) Abundância, distribuição vertical e fenologia da fauna de Arthropoda de uma
região de água mista, próxima de Manaus, AM. Tese de Doutorado, Escola Superior de
Agricultura “Luiz de Queiroz”/ Universidade de São Paulo, Piracicaba, SP, Brasil.
Morais, J.W. de & Adis, J. (2007) Arthropoda do solo: distribuição vertical e abundância, p.x-x. In:
Fonseca, C.RV.; C. Magalhães; J.A. Rafael & E. Franklin (eds). A fauna de artrópodos da Reserva
Florestal Adolpho Ducke. Estado atual do conhecimento taxonômico e biológico. 600 p. (aceito).
Morais, J.W.de, Adis, J. Mahnert, V. & Berti-Filho (1997) Abundance and phenology of
Pseudoscorpiones (Arachnida) from a mixedwater inundation forest in Central Amazonia,
Brazil. Revue Suisse de Zoologie 104, 475-483.
Nakamura, A., Proctor, H. & Catterall, C. (2003) Using soil and litter arthropods to asses the state of
rainforest restoration. Ecological Management & Restoration 4, 20–28.
Noti, M-I, André, H.W., Ducarme, X. & Lebrun, P. (2003) Diversity of soil oribatid mites
(Acari:Oribatida) from High katanga (Democratic Republic of Congo): a multiscale and
multifactor approach. Biodiversity and Conservation 12, 767-785.
Oliveira, E. P. (1983) Colêmbolos (Insecta: Collembola) epigéicos como indicadores ecológicos em
ambientes florestais. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia/Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Brasil.
Oliveira, E.P. (1994) Le Peuplement des Collemboles Édaphiques em Amazonie Brésillienne:
Systematique, Biogéographie et Écologie. Thèse de Doctorat. L’Université Paul Sabatier de
Toulouse. Toulouse. France.
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 407
| MESOFAUNA DO SOLO | 4 0 7 ]
Oliveira, E. P.(2004) Breve histórico sobre a fauna de solo com ênfase na diversidade de Collembola
na Amazônia Brasileira. p 99-105. In: Renato Cintra (ed) História Natural, Ecologia e
Conservação de Algumas Espécies de Plantas e Animais da Amazônia. Maqnaus: Ed. Da
Universidade Federal do Amazonas. p333.
Oliveira, E. P. & Deharveng, L. (1994) Deux Nouvelles Espèces de Pseudachorutes d’Amazonie
(Collemboles, Neanuridae). Bulletin de la Société Entomologique de France 99(4), 389-395.
Oliveira, E. P. & Thibaut, J. M. (1992) Notes sur lês collemboles de L’Amazonie, Brésil. 1.
Hypogastruridae et Onychiuridae, avec la description de deux espèces nouvelles
(Collembola). Opusc. Zool. Flumin. 95 (1-2),1-8.
Oliveira, E. P. & Franklin, E. N. (1993) Efeito do fogo sobre a mesofauna do solo: recomendações
em áreas queimadas. Pesquisa Agropecuária Brasileira 28, 357-369.
Oliver, I., Pik, A., Britton, D., Dangerfiled, M., Colwell, R.K. & Beattie, A.J. (2000) Virtual Biodiversity
Assessment Systems. BioScience 50(5), 441-450.
Overal, W.L. & Papavero (2000) Insecta-Protura. Fauna da Amazônia Brasileira, Belém, PA. 21: 1-5
Petersen, H. & Luxton, M. (1982) A survey of the main animal taxa of detritus food web. Oikos 39, 293-294.
Phillipson, J. (1971): Methods of Study in Quantitative Soil Ecology: population, production and energy
flow. Blackwell Scientific Publications Oxford and Edinburgh. London. U.K.
Ribeiro, E. F. (1986) Oribatídeos (Acari: Oribatida) colonizadores de folhas em decomposição sobre
o solo de três sítios florestais da Amazônia Central. Manaus. Tese de Doutorado, Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia/ Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Brasil.
Ribeiro, E. F. & Schubart, H. O. R. (1989) Oribatídeos (Acari; Oribatida) colonizadores de folhas em
decomposição de três sítios florestais da Amazônia Central. Boletim do Museu Paraense
Emílio Goeldi 5, 243-276.
Rodrigues, J. M. G. (1986) Abundância e distribuição vertical de Arthropoda do solo em Capoeira de
terra firme. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/
Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Brasil.
Samper, C. (2004) Taxonomy and environmental policy. Phil. Trans. R. Soc. Lond. 359, 721-728.
Santos, E. M. R. (2001) Densidade, diversidade e biomassa da fauna do solo em serrapilheira
manipulada numa floresta secundária na Amazônia Central. Dissertação de Mestrado, Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia/Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Brasil.
Santos, E. M. R. (2005) Diversidade, distribuição de ácaros oribatídeos em área de savana
amazônica e análise do esforço amostral no campo e em laboratório nos padrões vistos na
comunidade de Alter do Chão, no Pará. Tese de Doutorado. INPA/ Universidade Federal do
Amazonas, Manaus, AM.
Santos, E. M. R., Franklin E. & Magnusson, W. (2007). Cost-efficiency of Sub-sampling
Protocols to Evaluate Oribatid Mites Communities in an Amazonian Savanna.
Biotropica (no prelo).
Schatz, H. 2002. Die Oribatidenliteratur und beschriebenen Oribatidenarten (1758 - 2001) - Eine Analyse.
Abh. Ber. Naturkundemus.Gölitz 74(1), 37-47. Scheller, U. (2002) Pauropoda, p. 535-545 In: Adis
J. (ed.): Amazonian Arachnida and Myriapoda. Pensoft, Sofia-Moscow, 590p.
Scheller, U. & Adis, J. (2002) Symphyla, p. 547-554 In: Adis J. (ed.): Amazonian Arachnida and
Myriapoda. Pensoft, Sofia-Moscow, 590p.
04-BiodiversidadeAa(11-12-13a) 12/18/07 7:34 PM Page 408
[ 408 | J . W. D E M O R A E S & E . F R A N K L I N |
Scotland, R., Hughes, C., Bailey, D. & Wolley, A. (2003) The big machine and the much-maligned
taxonomists. Syst. Biod., 139 – 143.
Southwood, T.R.E. (1980) Ecological Methods: With particular reference to the study of insect
populations. Chapman and Hall. London, New York, USA.
Stork, N. E. & Gaston, K. (1990) Counting species one by one. New Scientist 127, 31-35.
Straalen, N. M. (1998) Evaluation of bioindicator systems derived from soil arthropod communities.
Applied Soil Ecology 9, 429-437.
Szeptycki, A. (2005) Check list of world Protura. Last update: 1 February 2006.
http://www.isez.pan.krakow.pl
Taylor, R. J. & Doran, D. (2001) Use of terrestrial invertebrates as indicators of the
ecologicalsustainability of forest management under the Montreal Process. Journal of Insect
Conservation 5, 221–231.
Tian, G., Adejuyigbe, C. O., Adeoye G. O. & Kang, B. T. (1998) Role of soil microarthropods in leaf
decomposition and N release under various land-use practices in the humid tropics.
Pedobiologia 42, 33-42.
Tuxen, S. L. (1976) The Protura (Insecta) of Brazil, especially Amazonas. Amazoniana, V (4)417-463.
Vargas, J. G. P. (1991) Manuales Y Guias para el Estudio de Microartropodos II. Introduccion a los
Insectos sin Alas (Protura, Diplura, Collembola, Thysanura). Proyecto IN-2078/91 UNAM,
Facultad de Ciencias, UNAM . México, DF., 23p
Valdecasas, A.G. & Camacho, A.I. (2003) Conservation to the rescue of taxonomy. Biodiversity and
Conservation 12, 1113-1117.
Wallwork, J.A. (1983) Oribatids in forest ecosystems. Annual Verain Entomology 28, 109-130.
Woas, S. (2002) Acari, p. 21-291. In: Adis J. (ed.): Amazonian Arachnida and Myriapoda. Pensoft,
Sofia-Moscow, 590 p.
Zicsi, A., Römbke, J. & Garcia, M. (2001) Regenwürner (Oligochaeta) aus der Umgebung von Manaus
(Amazonien). Regenwürmer aus Südamerika 32, Verhandlungen Suisse Zoologie 108, 1-12.