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Producción de energía

Microbiología

1
Catabolismo de nutrientes
• Proporciona:

– Energía
– Electrones
– Átomos

Prescott, 5th ed 2
Prescott, Harley and Klein 3
Trabajo Químico
reacciones reacciones
exergónicas endergónicas
A+B C+D
A+B C+D Keq < 1
Keq >1 Go positiva
Go negativa (reacción no espontánea)

(reacción espontánea)

4
Trabajo Químico

Prescott, Harley and Klein

5
Trabajo Químico

6
Transporte a través de
membrana

7
Trabajo Mecánico

8
Almacenamiento de la energía

• Monedas energéticas
– Moléculas de alta energía y potencial de
transferencia de grupo

Prescott, Harley and Klein

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Clase Ejemplo ΔG (pH 7,
Kcal/mol)

Trifosfatos de ATP + H2O ADP + Pi -8.0


nucleósidos ATP+ H2O AMP + PPi -8.0
PPi+ H2O 2Pi -8.0

Fosfatos de acilo - 11.8

Agentes reductores NADH+ O2 NAD+ +H2O -53.0


fuertes al ser oxidados FADH2 + O2 FAD++H2O -46.0
por O2

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Uso de los electrones y C
• Anabolismo

Prescott, Harley and Klein

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Fuentes de C:
Autótrofos CO2
Heterótrofos Compuestos orgánicos

Fuentes de energía:
Fotótrofos Luz
Quimiótrofos Oxidación compuestos
orgánicos e inorgánicos
Fuentes de e-:
Litótrofos Compuestos inorgánicos
reducidos
Compuentos orgánicos
Organótrofos reducidos
12
13
Prescott, Harley and Klein
Prescott, Harley and Klein

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Respiración
• Membrana
• Cadena de transporte de electrones
• Aeróbica o anaeróbica
• Aceptor de electrones exógeno
• Síntesis de ATP por fosforilación
oxidativa

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Transportadores de electrones móviles

• Procesos metabólicos→ transferencia


de electrones
• Transportadores de electrones:
– compuestos encargados de transferir
electrones de un donador de electrones a
un aceptor de electrones
Transportadores móviles

• NAD
– “Nicotinamide
adenine dinucleotido”

• NADP
– “Nicotinamide
adenine dinucleotido
phosphate”

Figure 8.9a, Prescott


Figure 8.9b, Prescott
Transportadores móviles

• FAD
– “flavin adenine
dinucleotido”
• FMN
– “flavin
mononucleotido “
– Fosfato de
riboflavina
riboflavina

Figure 8.10, Prescott


Reacciones Redox
• Pareja redox:

– Aceptor + ne -→ donor - ne-


• Constante de equilibrio:
– Eo
• “Medida de la tendencia del donor a perder
electrones”
• (-) Eo fácilmente pierde
• (+) Eo fácilmente gana

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Potencial de reducción estandar (E0)

• Estándar de referencia:
• 2H + + 2e- ↔H 2

• Eo electrodo hidrógeno estándar (25oC, pH 7,


concentración del donador y aceptor 1M)= -0.42 v o
420 mv
Mayor diferencia
entre E0 del donor
y la E0 del aceptor


Go más negativa

Figure 8.7
Diferencia grande
entre E0 de NADH
y E0 de O2

Paso directo conduce


a liberación de grandes
cantidades de energía

Figure 9.13, Prescott


Figure 9.14 Transferencia de e- se acompaña con
el movimiento de protones a través de
la membrana
Transportadores de electrones
estructurales

• Flavoproteínas
• Proteínas Fe/S o FeS
• Citocromos
Quinonas

Proteínas Lípidos
Proteínas transportadoras de e-

• Oxidoreductasas
• Constituidas por una parte proteica y una
no proteica (grupo prostético)
• El grupo prostético transporta electrones
• El grupo prostético puede o no, transportar
hidrógeno
Flavoproteínas

• FMN, FAD son los grupos prostéticos.


• Dos e- y dos H+
Proteínas FeS
• Contienen varias agrupaciones FeS
• Cada agrupación tiene diferentes valores de
potencial, por lo tanto el electrón viaja de uno a
otro.
• FeS, independientemente del número de
agrupaciones, transportan un electrón.
• Catalizan redox en membrana y citoplasma.

Fe+3 (hierro férrico) <=> Fe+2 (hierro ferroso)


Proteínas FeS
Citocromos
• Grupo heme
• Citocromos a, b, c, y d, r
• Distinguidos
espectrofotométricamente
• 1e-
Transportadores estructurales
lipídicos

Quinonas:
•Altamente movibles en la fase lipídica de la
membrana
•Cargan protones y electrones de una cara a
la otra cara de la membrana.
•Dos tipos en bacterias:
-ubiquinonas (respiración aérobica)
-menaquinonas (respiración anaeróbica)
Transportadores estructurales lipídicos

• Coenzima Q
(CoQ)
– quinona
– también
llamada
ubiquinona
• 2 e-, 2 H+

Figure 8.11
Fosforilación Oxidativa
• Hipótesis quimiosmótica
– “Energía liberada durante el transporte
de electrones es utilizada en el
establecimiento de un gradiente de pH y
una diferencia de carga a través de la
membrana”
– Fuerza protónica motriz {proton motive
force (PMF)}
movement of ATP synthase
protons uses proton
establishes flow down
PMF gradient to
make ATP

Figure 9.17
Transportadores no móviles o
estructurales

35
37
Figure 9.19a
Figure 9.19b
Inhibidores de la síntesis de ATP

• Bloqueadores
– Inhiben el flujo de electrones a través de la
cadena
• Desacopladores (uncouplers)
– permiten el flujo, pero lo deconectan de la
fosforilación oxidativa
– muchos permiten el movimiento de iones sin
activar la ATP sintetasa
• destruyen gradientes de pH y de iones
– algunos se unen a la ATP sintetasa y la inhiben
Remoción de oxigeno
Adición de Cianuro
Adición de Cianuro
Desacopladores
Desacopladores
Cadena transportadora de electrones en
procariotes

• Localizada en la membrana plasmática


– Se expresa en función de condiciones
ambientales
– Algunas se asemejan a la cadena
transportadora mitocondrial, muchas son
diferentes:
• transportadores de electrones diferentes
• pueden ramificarse
• pueden ser más cortas
• pueden tener ratas P/O menores
Organización de transportadores en
procariotes

O → O2

Dador e-→Dehidrogenasa→ Quinona→ bc1 →c →aa3 →O2

Dador e- →Dehidrogenasa→ Quinona→ bc1→c →aa3 →O2

O→ O2
Dehidrogenasas
• Dependiendo de la fuente de e-:
– NADH y succinato dehidrogenasas
– H2 dehidrogenasas
– Formato dehidrogensas
– Lactato dehidrogenasas
– Metanol dehidrogenasas
– Metilaminadehidrogenasas
Paracoccus denitrificans - aeróbica

Figure 9.16a
Cadena de transporte de e- en E. coli

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Rendimiento energético

• En procariotes, depende:
– Puntos de acople
– Tipo de citocromos empleados
– Aceptor final de e-
– Eficiencia de la ATP sintetasa

51
52
Los organismos que respiran
también pueden obtener
energía por fosforilación a
nivel de sustrato (SLP)

FAS

53
Prescott, Harley and Klein
Respiración anaeróbica

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ETC de P. denitrificans - anaeróbica

Nitrato reductasa (Nar)


Nitrito reductasa (Nir)
Óxido nítrico reductasa (Nor)
Prescott, Harley and Klein
Óxido nitroso reductasa (Nos)
Reductores de Sulfato

56
Prescott, Harley and Klein 57
Fermentación
• Quimioorganoheterótrofos
– Azúcares, aminoácidos, ácidos
orgánicos, nucleótidos

• Aceptores de e- endógenos:
– Oxaloacetato, piruvato, Acetil-CoA,
acetona, aldehidos, etc
Prescott, Harley and Klein 59
Fermentación
• Características de grupos microbianos:
– Bacterias, hongos, algas, protozoarios
• Utilidad:
– Identificación y clasificación
• No se necesita O2
• Citosol:
– No depende de membrana
• Obtención de energía
– Fosforilación a nivel de sustrato
Fosforilación a nivel de sustrato:

 Fosforilación del ADP en el citosol usando donadores


de fosfato con alta energía de hidrólisis

Síntesis de ATP se acopla


con la oxidación de moléculas
y la3 incorporación de P a los
productos oxidados

ADP ATP
NAD+ NADH
Gliceraldehído- 1,3-bifosfo-
3-fosfato 3-Fosfoglicerato
glicerato
fermentación
homoláctica alcohólica

heteroláctica

daño de la
comida

yogurt,
encurtidos, etc.

Prescott, Harley and Klein


Test Rojo de Metilo– detecta cambios de pH causados por la fermentación
Bacterias entéricas: E coli, Salmonella, Proteus
Fermentación de amino ácidos

• Reacción de
Stickland
– Oxidación de un
amino ácido,
usando un
segundo
aminoácido como
aceptor de
electrones

Prescott, Harley and Klein


Fermentación butenodiólica

Test de Voges-Proskauer –
detección de acetoína

Tests:
Rojo de metilo y Voges-
Proskauer permiten distinguir
Enterobacteriaceae sp patógenas
Pueden células que no respiran generar
fuerza protónica motriz?

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Condiciones Tipo de ATP/ molécula
Proceso de crecimiento fosforilación de glucosa

Respiración Aeróbico Oxidativa y a nivel 36


aeróbica de sustrato 38

Respiración Anaeróbico Oxidativa y a nivel 2< X< 38


anaeróbica de sustrato

Fermentación Aeróbico o A nivel de sustrato 2


anaeróbico
Fototrofía
• Proceso reductivo NADPH

• Fotosíntesis:
– Oxigénica
– Anoxigénica
• Fototrofía basada en rodoxina
Organismos Fotosintéticos
Eucariotes Procariotes
Plantas Cianobacterias
Algas verde-azuladas
Algas multicelulares: Bacterias verdes
Verdes sulfurosas
Cafés Bacterias verdes no
Rojas sulfurosas
Algas unicelulares: Bacterias púrpuras
Euglenoides sulfurosas
Dinoflagelados
Fotosíntesis Bacterias púrpuras no
oxigénica – eucariotes y cianobacterias
Diatomeas sulfurosas
Prochloron
Fotosíntesis anoxigénica – las otras bacterias
“Sea squirts",

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http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Prochloron
Estadíos
Luz Oscuridad

Reacciones dependientes Reacciones


de luz independientes de la luz

ADP+P→ATP
Fijación de CO2
NADP+ →NADPH
Fotosíntesis oxigénica

Prescott
Pigmentos:
Pigmentos accesorios:

Absorven luz a longitudes de onda diferentes a las de clorofilas


Organización de los pigmentos
• Antenas
• Arreglos de pigmentos accesorios
• ≈300 moléculas de clorofila
Fotosíntesis oxigénica
6CO2+12H2O+Luz → C6H12O6+6H2O+6O2
ATP +
Plantas verdes y
cianobacterias

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Fotosíntesis anoxigénica

ATP

Luz
2e-

Materia orgánica, inorgánica reducida (H2,H2S, S)

6CO2+12H2S+Luz → C6H12O6+6H2O+12 S
Bacteria púrpura no sulfurosa
electron source for
generation of NADH
by reverse electron
flow
Bacteria verde sulfurosa
Bacterias fotosintéticas verdes y
púrpuras
• No hay producción directa de NADPH
• Se usan donores de e- con Eo más negativo
que el H2O
• Bacterioclorofilas
• Carecen del fotosistema II (anaerobios>)
• Cuatro grupos:
– Verdes sulfurosas, Chlorobium
– Verdes no sulfurosas, Chloroflexus
– Púrpuras sulfurosas, Chromatium
– Púrpuras no sulfurosas, Rhodospirillum
Propiedades Eucariotes Cianobacterias Bacterias púrpuras y
verdes, heliobacterias
Pigmento Clorofila a Clorofila a Bacterioclorofila
fotosintético
Fotosistema II Presente Presente Ausente
Donadores de e- H2O H2O H2, H2S, S, materia
orgánica
Patrón de Oxigénica Oxigénica Anoxigénica
producción de
O2
Productos ATP+NADHP ATP+NADHP ATP
Fuente de CO2 CO2 Orgánica/CO2
carbono

84
Rxs oscuridad

Peroxisomas
86
Fototrofía basada en rodopsina

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