Introducción a la Botánica

Fotomorfogénesis: Interacción de las

plantas con el ambiente lumínico
¿Cómo saben las plantas…

… qué hora del día es?

… en qué estación del año
están?
… si al germinar ya llegaron
a la superficie?
… si están solas o rodeadas
de “vecinos” que les
hacen sombra?
… si pasó una nube?
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 Desarrollo post-embrionario
Las plantas crecen y se
desarrollan respondiendo a
estímulos del ambiente en el
que están inmersas

El patrón de desarrollo

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resultante está determinado
por la continua interacción
de factores ambientales plántula
con factores internos de la

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planta

factores ambientales  estímulo o señal ambiental

planta adulta
La luz como efector del desarrollo vegetal
El desarrollo normal de las plantas es fotomorfogénico: la planta crece
respondiendo continuamente al ambiente lumínico

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Introducción a la Botánica
Kami et al. Current Topics in Developmental Biology (2010) 91: 29-66
 Ritmos circadianos
Circadiano diurno (circa= aproximadamente; dies = día)
Sincronización de la actividad biológica con los ritmos diurnos de
luz y temperatura
En todos los organismos
Procesos con ritmo diurno en las plantas:
• Actividad fotosintética y metabolismo
• Transcripción de genes
• División celular
• Producción de hormonas
• Flores/hojas que se abren o cierran
Aproximadamente 1/3 de los genes de las plantas están regulados
de manera circadiana

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 El reloj circadiano
¿Qué determina que exista un ritmo circadiano?
Simple acción del ambiente vs. un “reloj” interno (= endógeno)
Observaciones experimentales:
• Los ritmos persisten aún cuando el ambiente deja de variar diariamente
• Las actividades rítmicas se anticipan al estímulo diario luminoso o de
temperatura
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[ARNm] de
proteínas
de la En condiciones de libre curso el
antena ritmo se sigue observando por
un tiempo

Taiz y Zeiger Plant Physiology

 El reloj circadiano
El reloj endógeno consiste de varias proteínas reguladoras cuya
transcripción está asimismo regulada por mecanismos
interconectados de retroalimentación (“feedback”)
La acción del ambiente se limita a “poner en hora” el reloj

[TOC]
Inductor =
input Atardecer
(luz o T)  baja
[TOC]

[LHY]
[TOC] y
[CCA]
Un ejemplo de retroalimentación (feedback loop)
negativa: la transcripción del gen C está regulada por LHY y CCA son [CAB]
la [A] que a su vez está regulada por un factor externo activados por TOC. Su
CAB = proteínas
acumulación inhibe a
y por la [D] (a más D menos transcripción de A). D se de la antena
TOC fotosintética
va acumulando, por ejemplo, durante la noche
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 El reloj circadiano
Cámara acelerada de 7 días de crecimiento de Arabidopsis expresando
la enzima luciferasa (que produce fluorescencia) bajo el control de un
gen del reloj circadiano

https://www.youtube.com/watch?v=hOlO1Cu6E9I

¿Un método para buscar mutantes del reloj?

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La luz como efector del desarrollo vegetal
El desarrollo normal de las plantas es fotomorfogénico: la planta
crece respondiendo continuamente al ambiente lumínico

Procesos del desarrollo regulados por la luz:

• Germinación de la semilla, desarrollo de las yemas
• Dirección del crecimiento: fototropismo

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• Crecimiento en respuesta a presencia de plantas vecinas
• Transición de desarrollo vegetativo a reproductivo
Procesos de la vida diaria regulados por la luz:

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• Apertura y cierre de los estomas
• Movimiento de los cloroplastos para captación de luz
• Modulación del tamaño de la antena fotosintética
La luz como efector del desarrollo vegetal
Características de la luz que la planta “ve”:
• Duración relativa del día y de la noche 
fotoperíodo
• Calidad del la luz: color = longitud de onda
• Dirección de la luz incidente

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• Intensidad de la luz
Varían con:
latitud, estación del año, clima, hora del día,

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posición de la planta en la comunidad vegetal

¿Cómo perciben las plantas las características de la luz?

 Fotorreceptores
apoproteína
cromoproteína
cromóforo

Ejemplo: Fitocromo

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absorción de luz  cambio conformacional del fotorreceptor


cadena de señalización  RESPUESTA

 Fotorreceptores
Existen varias familias de fotorreceptores vegetales con
diferentes propiedades, los mejor estudiados son:
Fitocromos: absorben en el rojo y rojo lejano
Fototropinas
absorben en el azul
Criptocromos
Cada familia de fotorreceptor tiene varios miembros

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Ej. en Arabidopsis Fitocromos: PHY-A, PHY-B, PHY-C, PHY-D, PHY-E
Fototropinas: PHOT-1, PHOT-2
Criptocromos: CRY-1, CRY-2

Introducción a la Botánica
• con diferentes propiedades bioquímicas, de estabilidad,
concentración, actividad, respuesta a intensidad de luz
• con diferentes patrones de expresión: condiciones de luz,
temporal, tisular
 El ambiente lumínico de la planta
Intensidad de luz para cada longitud de onda

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Fundamentos de Fisiología Vegetal-Azcón Bieto 2ed
 Fitocromos
Absorben en el rojo-rojo lejano

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La estructura contiene

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•una parte fotosensora que porta el cromóforo
•una parte regulatoria que transduce la señal lumínica
Absorción de luz roja (680nm): apertura de la región bisagra
Absorción de luz en el rojo lejano (730nm): replegamiento
 REACCIÓN FOTO-REVERSIBLE
 Fitocromos: foto-reversibilidad
Algunas semillas germinan respondiendo al tipo de luz R/RL de manera
reversible. Ej: lechuga (Lactuca sativa)

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H. Borthwick , 1952

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Semillas embebidas
durante unas horas,
mantenidas en
oscuridad
con o sin pulsos de luz
en rojo o rojo lejano
Fitocromos: foto-reversibilidad
•La foto-reversibilidad de un proceso en el R/RL o
•la dependencia de un proceso de la proporción R/RL
 indica que ese proceso está controlado por un fitocromo

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Pr: forma inactiva Pfr: forma activa
vida media: 1 semana vida media: 2 h

La foto-conversión (por absorción en el R) de Pr a Pfr expone la

zona bisagra  Pfr listo para interactuar con otras proteínas,
como los factores PIF (phytochrome-interacting factors)
 Fitocromos: foto-reversibilidad
Según la proporción de luz incidente en R y en RL se
establecen distintas proporciones de Pr y Pfr

medio acuático

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mediodía =1,2

atardecer = 0,8

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R :RL
sombra del dosel vegetal = 0,1- 0,8

(forma inactiva) (forma activa)

1 2 3 4
fitocromo
activo
Procesos controlados por fitocromos
•Germinación √
•Desetiolación = crecimiento normal de la plántula
•Respuesta a la sombra de plantas vecinas
•Detección del fotoperíodo  floración
•Ritmos circadianos

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Fotoconversión  fitocromo activo Pfr  interacción

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con PIFs  cambios en expresión de genes blanco
Los genes blanco son específicos para cada proceso
Algunos PIFs controlan respuestas a hormonas
 Emergencia de la plántula y etiolación
Luz Oscuridad Plántula expuesta a la luz
(fotomorfogénesis):
hojas
verdaderas
•Hipocotilo (y entrenudos) corto (dicot.),
coleoptilo corto (monocot.)
maíz (monocot.) •Cotiledones y hojas verdaderas expandidos
•Parte aérea verde  síntesis de clorofila y
coleoptilo coleoptilo proteínas asociadas (centros de reacción,
antena)  cloroplastos funcionales

•Plántula no expuesta a la luz

(escotomorfogénesis):
•Etiolación
•Hipocotilo o coleoptilo elongado,
entrenudos largos
hipocotilo
hipocotilo

poroto (dicot.) •Cotiledones y hojas verdaderas no

expandidos
•Parte aérea amarillenta  síntesis de
clorofila inhibida  etioplastos
•Ápice del vástago formando un gancho
apical (dicotiledóneas)
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 Migración de Pfr al núcleo
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plántula de Arabidopsis cultivada en plántula de Arabidopsis cultivada bajo

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oscuridad 8 uE de luz roja

fitocromo localiza en el citoplasma, fuera fitocromo localiza en el núcleo
del núcleo
Escotomorfogénesis Fotomorfogénesis
 ¿Cómo se transduce la señal R/RL?
Percepción de luz roja   cambios morfogenéticos
• El tipo de desarrollo (escoto- vs.
fotomorfogénesis) depende del
balance entre reguladores (+) y (-)
de la transcripción
• La fotoconversión Pr → Pfr ocurre en
el citoplasma

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• Pfr se transloca al núcleo
• Pfr en el núcleo:
•interactúa con PIFs y los marca para

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ej: HY5
su degradación
•anula la función de COP
Pfr controla el balance entre
reguladores (+) y (-) de la
fotomorfogénesis
La función del gen COP1 en la fotomorfogénesis
COP1 participa en la degradación de factores de transcripción que
responden positivamente a la luz
La actividad de COP1 en el núcleo está regulada por factores
ambientales y por hormonas  COP1 está activo en la oscuridad y a
bajo R:RL

activo
inactivo

proteasoma

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¿Cómo se trabaja experimentalmente
en fotomorfogénesis?
Descubrimiento de los fotorreceptores  Esquemas de mutagénesis usando
Arabidopsis  fenotipo en diferentes condiciones de iluminación

luz azul
Plantas mutantes para la fotomorfogénesis
oscuridad
¿Cómo se explica el fenotipo de las
mutantes de fitocromos?
luz blanca

Planta “wild type” en luz blanca alto R/RL bajo R/RL

luz RL

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luz R

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luz azul
Plantas mutantes para la fotomorfogénesis
¿Cómo se explica el fenotipo de la mutante cop1?

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 Respuesta a la sombra de plantas vecinas
Escape al sombreado: otra respuesta controlada por Pfr
Alargamiento de entrenudos Cambio del ángulo de las hojas
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alto R/RL bajo R/RL alto R/RL bajo R/RL

R/RL (Pfr:Pr)
Pasaje de estado vegetativo a reproductivo
El meristema apical del vástago o las ramificaciones deja de producir estructuras
vegetativas (hojas) y pasa a producir estructuras reproductivas

condiciones
condiciones ambientales endógenas
Jones et al. The molecular life of plants 2012

inflorescencia
Ejemplo: Arabidopsis
thaliana
genes

Introducción a la Botánica 2016

maestros
hojas en roseta
entrenudos cortos
hojas tallo de la
transición floral inflorescencia
caulinares
(pedúnculo)

floración

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estado vegetativo: estado reproductivo:
crecim. indeterminado IRREVERSIBILIDAD crecim. determinado
 Fotoperiodismo en las plantas
Transición desarrollo vegetativo des. reproductivo
• Plantas que florecen en días largos (primavera), PDL
• Plantas que florecen en día corto (otoño), PDC
• Plantas neutrales para duración del día, PN
La duración del día depende de la latitud
(invertir los meses para el hemisferio sur)

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Introducción a la Botánica
Hs de luz por día medido el 20 de cada mes
En PDLs y PDCs el fotoperíodo es un factor
determinante del momento de floración
 ¿Qué factores inducen la floración?
Garner WW, Allard HA (1920). Effect of the relative length of
day and night and other factors of the environment on
growth and reproduction in plants. J. Agric. Res. 18, 553–
606.
Garner WW, Allard HA (1931). Effects of abnormally long and
short alternations of light and darkness on growth and
reproduction in plants. J. Agric. Res. 42, 629–651.

Tabaco y soja transferidos a un galpón

La variedad de tabaco Maryland Mammoth
oscuro todas las tardes de verano 
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA floración en la soja (PDC)
 Fotoperiodismo en las plantas
1915-1950’s
Experimentos con fotoperíodo artificial:
Era posible modificar el momento
de floración independientemente de la
estación del año  el estímulo lumínico es
suficiente
Azcón Bieto Fundamentos de Fisiología Vegetal

Experimentos con luz de diferentes colores:

Existe reversibilidad con R/RL 
actúa algún fitocromo

Experimentos iluminando hojas y ápice de

manera diferencial, injertos:
El estímulo lumínico lo perciben las
hojas y migra al ápice  “florígeno”

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 Fotoperiodismo en las plantas
PDC y PDL responden de manera opuesta a la duración del
día/noche con respecto a un período crítico

(*)

(**)

(*)= noche corta y día corto

(**)= noche larga y día largo

Las plantas “miden” la duración de la noche

Para distinguir PDL de PDC lo importante no es el valor del período crítico
(que puede ser el mismo) sino la forma de la curva:
Las PDC florecen cuando la noche es más larga que el período crítico
Las PDL florecen cuando la noche es más corta que el período crítico
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 Fotoperiodismo en las plantas
PDC y PDL responden de manera opuesta a la duración de la noche
con respecto a un período crítico

Taiz y Zeiger Plant Physiology 2006

PDC florecen cuando la duración de la PDL florecen cuando la duración de la
noche es mayor que el período crítico noche es menor que el período crítico

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¿Quién ve la luz en el fotoperiodismo?
El fotorreceptor involucrado es el fitocromo: reversibilidad
R/RL

Taiz y Zeiger Plant Physiology 2006

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 El mediador químico de la floración
Una señal de fotoperíodp percibida en las hojas que viaja por el floema
y se transmite en injertos = florígeno
La proteína FT (flowering locus T) está involucrada o es la señal de
inducción de la floración, actúa independientemente del estímulo

MM no florece MM MM injertado con tomate transgénico

en DL transgénico que con exceso de FT florece en DL
tiene exceso de Lifschitz et al. Proc Natl Acad Sci U S A. 2006 Apr 18; 103(16): 6398–
FT florece en DL 6403.
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA Corbesier et al. Science, 316 (2007), pp. 1030–1033
 ¿Qué regula al florígeno?
La expresión de la proteína FT está regulada por el factor de transcripción CO
(Constans), a su vez regulado por el reloj circadiano y los fotorreceptores PHY y CRY

EL reloj PHY y CRY

controla la controlan la

Jones et al. The Molecular life of plants

transcripción degradación
del gen CO de la proteína
CO

Migración de FT al
meristema apical

FLORACIÓN

La [Constans] está regulada por la duración de la

noche mediante acción del reloj, PHY y CRY
Durante una noche larga la proteína CO es degradada
Baja [CO]  no hay FT  no florece
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 ¿Qué regula al florígeno?
Floración dependiente del fotoperíodo  Modelo de coincidencia externa
Coincidencia del ritmo de expresión de CO (abundancia de mARN bajo control del reloj) con la
cantidad de proteína CO, cuya degradación está controlada por los fotorreceptores

Oscuridad 
proteína CO
degradada
Luz  proteína
CO estabilizada

http://www.cbgp.upm.es/archivos/varios/noticias/investigacion_y_ciencia_2011.pdf
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 Fotorreceptores
Existen varias familias de fotorreceptores vegetales con
diferentes propiedades, los mejor estudiados son:
Fitocromos: absorben en el rojo y rojo lejano
Fototropinas
Criptocromos absorben en el azul
Cada familia de fotorreceptor tiene varios miembros

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Ej. en Arabidopsis Fitocromos: PHY-A, PHY-B, PHY-C, PHY-D, PHY-E
Fototropinas: PHOT-1, PHOT-2
Criptocromos: CRY-1, CRY-2

Introducción a la Botánica
• con diferentes propiedades bioquímicas, de estabilidad,
concentración, actividad, respuesta a intensidad de luz
• con diferentes patrones de expresión: condiciones de luz,
temporal, tisular
 Fototropinas
Los fotorreceptores que contribuyen a optimizar la fotosíntesis

fototropismo apertura migración de los expansión de movimientos de las

estomática cloroplastos coltiledones y hojas hojas

Varias respuestas de las plantas a la luz con espectro de accion en el azul

Uno o varios receptores diferentes?

luz azul unidireccional

FOTOTROPISMO:
crecimiento asimétrico
de la zona no iluminada
que permite a la planta
orientarse hacia la fuente
de luz

Una respuesta a la luz (Darwin 1880)  Luz azul (Julius von Sachs 1887)
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 Fototropinas
Se buscaba una proteína que aparecía
fosforilada en tejido irradiado con luz azul
1997: se descubre el gen en Arabidopsis
estudiando mutantes no fototrópicos 
fototropina
2 genes en Arabidopsis: PHOT1 y PHOT2

PHOT1 y PHOT2
presentan cierta
redundancia funcional
En el doble mutante
phot1phot2 las cuatro
respuestas están
anuladas
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 Fototropinas
Son proteínas hidrofílicas pero asociadas a
la membrana plasmática oscuridad

Poseen dos dominios bien definidos en

proteínas de señalización:
• dominio fotosensor LOV (regulación por
Luz, Oxígeno o Voltaje) que une un
grupo FMN oscuridad

• Ser/Thr quinasa de proteína

La kinasa cambia su conformación cuando
el grupo FMN es activado por la luz azul
y se pone en contacto con el sustrato
(PHOT u otros)
Holland et al. J Exp Bot (2009) 60:1969–1978
Especificidad de respuesta  si la quinasa
activada interactúa con diferentes
efectores (aún desconocidos)

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 Las fototropinas y los estomas
•La fototropina localizada en la
membrana plasmática de las células
oclusivas de los estomas es la
responsable de la apertura estomática en
respuesta a la luz azul
•La fototropina activada genera una señal
que activa una bomba de H+ en la
membrana  hiperpolarización
apertura de canales K+  entra K+ a la
célula  entrada de agua por ósmosis 
apertura

Cotelle y Leonhardt ( 2015) Frontiers in Plant Science 6: 1210

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 La relocalización de los cloroplastos
baja intensidad alta intensidad de
t=0 oscuridad de azul: azul: migración al
acumulación exterior
wt

phot1phot2

 mutante deficiente en
la relocalización

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 Criptocromos
• Los criptocromos absorben luz en el azul
• Controlan: desetiolación
floración
ritmos circadianos
• Ahmad y Cashmore (1993) en Arabidopsis, luego en animales
• Contienen dos cromóforos: FAD (flavina adenina mononucleótido) y
pterina (MTHF)
• Arabidopsis tiene tres genes de criptocromo

DAS: secuencia
conservada en
plantas y animales

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 Criptocromos
• La absorción de luz lleva a cambios redox y fosforilación
• Probablemente migran del citosol al núcleo luego de su
fotoconversión  controlan la [factores de transcripción]
• El mecanismo de transducción está en estudio, se sabe que involucra
interacción física con fitocromos, PIFS, reloj circadiano  regulación
de la transcripción, marcado de proteínas para degradación por el
proteasoma

Interacción con el reloj

circadiano: Los mutantes de
CRY2 no florecen en día
largo

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 Criptocromos
Luz azul  CRY activo
 interactúa con
factores que controlan
la degradación de
factores de
Liu et al. Trends in Plant Science 2011, 16: 684-691

transcripción por el
protesoma 
regulación de la
transcripción
FT: flowering locus T

Inducción de la floración

Fotomorfogénesis
genes regulados por luz

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 Fotomorfogénesis: puntos importantes
• Además de activar la fotosíntesis, la luz actúa como señal que indica a
las plantas las condiciones ambientales (hora del día, época del año,
posición en el dosel, presencia de vecinos).
• Los fotorreceptores captan diferentes colores de luz y disparan
procesos de desarrollo (germinación, floración) o de optimización
momentánea de la fotosíntesis (fototropismo, apertura de estomas,
ubicación de los cloroplastos). También participan las fitohormonas.
• Los fitocromos y criptocromos regulan la morfogénesis. Al absorber
luz migran del citosol al núcleo donde modulan la expresión génica
mediante la alteración de la actividad de factores de transcripción
• Las fototropinas median respuestas de optimización de la fotosíntesis.
Son quinasas de proteína que migran de la membrana plasmática al
citoplasma al absorber luz azul. Participan en respuestas inmediatas.

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