Capítulo 30

Biomas, ecosistemas y ecología global

El clima es el principal factor determinante del tipo de productores primarios de un lugar

particular, los cuales a su vez determinan la presencia de los heterótrofos. La unión de los
productores y los consumidores de un sitio dado lleva a la formación de asociaciones naturales
que forman grandes tipos de ensamblajes de comunidades, originando así los biomas. Éstos
pueden ser entendidos como el máximo nivel organizacional de la biota en nuestro planeta, cuya
estabilidad está estrechamente relacionada con los cambios climáticos globales del planeta. En
este apartado se estudiarán los diferentes tipos de biomas hallados en la biosfera de la tierra,
siempre tratando de transmitir la importancia de considerar la gran complejidad de las
interacciones a nivel global que afectan a todo el sistema terrestre.
30.1. El clima es el último determinante de la ecología global.

Los seres vivos no están distribuidos de una manera aleatoria en el planeta. Los organismos
heterótrofos, por ejemplo, dependen de la disponibilidad de alimento para existir, por lo que su
distribución está determinada por la presencia de los seres autótrofos. Un buen ejemplo de esto
son los movimientos de los grandes depredadores que siguen a las migraciones de los herbívoros,
los cuales se movilizan en respuesta a la disponibilidad de la vegetación que los alimenta. Las
plantas, a su vez, cambian su disponibilidad anual con base en las condiciones climáticas, como la
intensidad de los vientos, los valores extremos de la temperatura, la riqueza mineral de los suelos
y, muy particularmente, con la cantidad de agua líquida disponible. Como puede verse, es el
clima el que en última instancia determina qué tipo de plantas y animales puede haber en un sitio
dado:

CLIMA → VEGETACIÓN → FAUNA.

Es por ello que los lugares que tienen condiciones climáticas similares permitirán también
el establecimiento de comunidades de seres vivos parecidas entre sí, las cuales están
principalmente determinadas por los productores primarios, es decir, por los organismos
autótrofos. Es importante entender que las formaciones vegetales naturales que se establecen en
un sitio dado, representan el factor biótico clave que da origen a los diferentes tipos de biomas,
entendidos como los lugares del planeta que comparten clima, fauna y flora y que serán revisados
en la sección 30.2.

30.1.1. Los vientos son un elemento clave del clima del planeta.

Los patrones climáticos globales están íntimamente relacionados con la circulación atmosférica,
la que a su vez es muy influenciada por la energía que llega del sol. Este es un concepto
importante que siempre debe tenerse presente, ya que la última fuente de energía de la biósfera de
nuestro planeta es la estrella alrededor de la cual éste se mueve, en la característica órbita elíptica
descrita por J. Kepler. Esta particular órbita y la inclinación del eje de rotación de la tierra con
respecto a dicho plano, que es de 23.5˚, hacen que la cantidad de radiación solar que llega a la
tierra no sea igual en toda su superficie durante el año (Figura 30.1). En efecto, las zonas
ecuatoriales, denominadas también tropicales, reciben más luz solar y de una manera más
constante que las zonas polares, ya que los trópicos (Cáncer y Capricornio), son los paralelos al
norte y al sur más alejados del ecuador donde el sol alcanza a iluminar verticalmente. Por esta
razón es que existen estaciones climáticas marcadas por fuera de la región intertropical (el
espacio entre Cáncer y Capricornio), en la parte del planeta conocida como la zona templada.

Una consecuencia importante de la radiación solar desigual es que la atmósfera no se

calienta de manera uniforme, por lo que la región tropical tiene la mayor temperatura promedio
anual del planeta. Esto hace que el aire tropical cargado de humedad se caliente y eleve, tras lo
cual se enfría condensando su humedad y dando lugar a las copiosas precipitaciones tropicales,
que pueden llegar a ser de 11,000 mm anuales en zonas como el Chocó biogeográfico. El aire frío
a elevada altitud se mueve hacia los polos y desciende en una zona cercana a los 30˚ de latitud sur
y norte, donde tiene muy poca carga de agua y por lo tanto extrae la humedad del ambiente,
creando las características zonas desérticas que están a esa latitud en ambos hemisferios. Cuando
este aire llega a la superficie parte de él vuelve al ecuador formando un sistema cíclico llamado la
celda de Hadley, mientras que la otra parte se mueve en dirección de los polos. Esta celda es un
cinturón atmosférico que actúa como un transportador de aire y humedad desde latitudes
templadas hacia el ecuador, el cual, junto al cinturón de Ferrel y al cinturón Polar, forman el
sistema que determina los patrones globales de vientos y lluvias (Figura 30.2).
Figura 30.1. La luz solar y la tierra. La cantidad de energía solar que llega a la atmósfera es de
unos 1,367 W/m2, de la cual sólo el 40 % alcanza la superficie terrestre. A) La radiación solar por
unidad de área es menor cerca de los polos (1), que en el ecuador (2), B) la órbita elíptica de la
tierra hace que ella esté más cerca al sol en ciertas épocas del año (perihelio), a la vez que en
otras épocas está en su máximo punto de alejamiento (afelio). El plano de inclinación de la tierra
con respecto al sol varía durante el año y genera cambios en la duración del día con respecto de la
noche: 1) Solsticio de verano en el hemisferio sur y de invierno en el hemisferio norte (21 de
diciembre), 2) equinoccio de primavera en el hemisferio norte ya que se pasa de invierno a
primavera, mientras que en el hemisferio sur es el equinoccio otoñal porque se pasa de verano a
otoño (20 de marzo), 3) solsticio de invierno en el hemisferio sur y de verano en el hemisferio
norte (21 de junio), 4) equinoccio autumnal en el hemisferio norte, se pasa del verano al otoño y
equinoccio vernal en el hemisferio sur, se pasa de invierno a primavera (23 de septiembre). Las
fechas son aproximadas.

Si bien los vientos se mueven en patrones fijos, las masas continentales no son planas y
uniformes, sino que están surcadas por montañas que alteran el flujo del viento y su efecto en el
clima. Los vientos que vienen del mar cargados de humedad y se encuentran con cordilleras altas,
ascienden y se enfrían a una tasa de 1˚C por cada 100 m, por lo que el agua se condensa y la
precipitan en la ladera con la que chocan. Al pasar por la cima de la montaña a la otra ladera están
secos y se calientan reteniendo la humedad del ambiente, por lo que contribuyen a formar
ecosistemas más secos de lo que su latitud permitiría predecir. Un buen ejemplo es la parte
tropical de la cordillera de Los Andes, cuya ladera occidental es golpeada por vientos que hacen
de este sitio uno de los más lluviosos del mundo, mientras que su ladera oriental forma parte de
ecosistemas más secos, como el valle geográfico del río Cauca. Ahora bien, las grandes masas
continentales también afectan el flujo de vientos y el clima, ya que las partes más internas son
más secas de lo previsto, debido a que están alejadas del mar y no hay vientos que transporten
humedad hacia allá.
Figura 30.2. Flujo del aire y la humedad sobre la superficie de la tierra. El movimiento del aire se
debe básicamente a las diferencias en temperatura causadas por una insolación diferencial en las
masas de aire, la cual es muy afectada por la rotación y traslación terrestres. Arriba se ve el
sistema de celdas o cinturones atmosféricos transportadores de aire y humedad en el planeta. Se
notan los vientos Alisios soplando hacia el ecuador y desviándose hacia el oeste por la rotación
terrestre, formando la Zona de Convergencia Intertropical (ZCI), cuando se unen cerca del
ecuador. Por su parte, los vientos Céfiros soplan desde el oeste y también se denominan
ponientes. En la imagen de satélite de abajo se muestra la ZCI en forma de una banda de nubes
que se ubica cerca al ecuador geográfico pero cuya ubicación exacta cambia con la temperatura
(Foto cortesía de la N.A.S.A).

30.1.2. Las corrientes marinas también determinan aspectos importantes del clima y de la
distribución de los seres vivos.

Los vientos y la rotación terrestre crean las corrientes marinas, otro factor muy importante en la
regulación del clima y por tanto en la distribución de los organismos en la tierra. Dichas
corrientes se mueven en patrones circulares en la dirección de las manecillas del reloj en el
hemisferio Norte y en sentido contrario en el hemisferio Sur (Figura 30.3), debido a la fuerza de
Coriolis. Su papel regulador del clima se puede mostrar con la corriente fría de Humboldt, que
viene de la Antártida y refresca el clima de las zonas costeras tropicales de Ecuador y Colombia,
aunque también hay corrientes cálidas que aumentan la temperatura en lugares fríos, como la
corriente del Golfo que va desde el Caribe hacia Europa. De otra parte, el movimiento de estas
masas de agua facilita también la migración y dispersión de los seres vivos, tanto heterótrofos
como autótrofos, así como de las sustancias que pueda haber disueltas en el agua. Es pertinente
anotar que en los océanos también hay movimiento en forma vertical, aspecto que es determinado
en gran parte por los gradientes de temperatura a diferentes profundidades.

Figura 30.3. Flujo de las principales corrientes marinas del planeta. De particular importancia
para el trópico americano es la corriente fría del Perú o de Humboldt, que corre en sentido sur –
norte en la costa occidental de Suramérica. Figura cortesía del Gobierno Federal de E.U.A.

30.1.3. Los ciclos biogeoquímicos son procesos naturales fundamentales para el

mantenimiento del equilibrio dinámico de la biósfera.

La materia se mueve entre los organismos vivos y el ambiente en ciclos biogeoquímicos que
tienen efectos importantes a varias escalas, tanto locales como regionales y globales. Los
elementos o moléculas que forman la materia se mueven a través de los mencionados ciclos
conectando los ecosistemas entre sí. Los más importantes para la vida son los ciclos del agua, el
nitrógeno y el dióxido de carbono, pero debe tenerse presente que todos los elementos, hasta los
encontrados en cantidades muy pequeñas, experimentan estos ciclos. Algunos fenómenos físicos
comunes que se dan durante estos ciclajes son la disolución, la precipitación, la fijación y la
volatilización, así como también hay fenómenos bioquímicos como la síntesis, la degradación y
las transformaciones óxidorreductoras.

Es importante comprender que todos los seres vivos participan en los ciclos
biogeoquímicos, si bien los que ejercen los papeles más relevantes por su versatilidad metabólica
y por estar presentes en casi todos los ambientes, son los microorganismos. Algunas
características son comunes a todos los ciclos, como el hecho que siempre existe alguna forma
química que sirve de reservorio a cada elemento, si bien cada uno de ellos posee su propia tasa de
recambio. A continuación se revisan los ciclos de algunas sustancias y elementos muy
importantes para las plantas.

Figura 30.4. El ciclo del nitrógeno es clave para el mantenimiento de la vida en el planeta. El
nitrógeno atmosférico sólo puede ser fijado por bacterias asociadas a las raíces de las plantas,
luego de lo cual se oxida a nitritos y nitratos que son formas utilizables por los seres vivos.
Cuando éstos mueren o producen excretas, el nitrógeno fijado a moléculas orgánicas se amonifica
o es desnitrificado también por bacterias.

El ciclo del agua es el más conocido por afectar en gran medida la vida humana de
manera directa. El agua fluye a través de los océanos, los cuerpos de agua dulce, la atmósfera, la
tierra y los organismos vivos, pasando por los tres estados en que puede permanecer, sólido,
líquido y gaseoso. Para que este proceso se verifique el agua líquida debe evaporarse a la
atmósfera y luego condensarse para caer en forma de precipitación, lo que permite que fluya por
los ríos y aguas subterráneas de donde es tomada por los organismos vivos. Estos la devuelven en
forma de transpiración y excretas o cuando sus órganos se descomponen tras la muerte. A todo el
conjunto de reservorios de agua que hay en el planeta, tales como océanos, ríos, lagunas, hielo
glacial, etc., se le denomina en conjunto la hidrósfera.

En cuanto al carbono se puede decir que está en la atmósfera en forma de CO2 en una
proporción menor al 1%. También hay carbono en la forma de carbonato (CO32-) y bicarbonato
(HCO3-) en los cuerpos de agua, pero la mayoría de dicho elemento está almacenada en rocas en
forma no disponible para la biota. Los organismos fotosintéticos fijan el dióxido de carbono de la
atmósfera y lo retornan en forma de CO2 cuando respiran, formando la fase corta del ciclo de este
elemento. La fase larga, por así decirlo, se da por los largos periodos que el carbono está
almacenado en rocas o incluso en estructuras de seres vivos como troncos o conchas, de donde es
difícil que se exponga al ambiente y pase nuevamente a la atmósfera. De hecho, los combustibles
fósiles que la humanidad ha estado quemando a gran escala en la historia reciente, son depósitos
de carbono que fue fijado de la atmósfera por fotosíntesis hace millones de años. El aumento del
CO2 atmosférico, que en poco más de un siglo pasó de 270 ppm a 340 ppm, debido a la actividad
industrial, es considerado el primer responsable del calentamiento global que está
experimentando la tierra, dado que este gas puede absorber radiación roja (calor) y generar un
efecto de invernadero.

El ciclo del nitrógeno, de otra parte, está muy influenciado por los organismos fijadores
de dicho elemento. En la atmósfera casi un 78% es nitrógeno gaseoso (N2), el cual no es utilizable
por los seres vivos. Para poder incorporarlo en las proteínas y otras moléculas orgánicas, debe
estar en la forma de nitritos (NO2-), nitratos (NO3-) o amonio (NH3). La conversión del nitrógeno
gaseoso a estas formas asimilables sólo la pueden hacer algunas bacterias y cianobacterias (Tabla
30.1), lo cual se realiza en ambientes anaerobios y a causa de una enzima fijadora de nitrógeno
llamada nitrogenasa. Esta proteína es muy compleja, posee dos coproteínas que contienen Fe y
Mo y es muy sensible al oxígeno. El ciclo del nitrógeno se puede dividir en cinco partes: fijación,
nitrificación, asimilación, amonificación y denitrificación (Figura 30.4). La forma en que el
nitrógeno vuelve al ambiente abiótico es a través de las excretas de los animales y a través de la
descomposición de sus cuerpos al morir.

Microorganismo fijador de nitrógeno Características

Rhizobium, Bradyrhizobium Simbiontes con leguminosas
Frankia Simbionte con árboles (Casuarina)
Azospirillum Simbionte con pastos tropicales
Anabaena Simbionte con helechos acuáticos (Azolla)
Nostoc, Anabaena, Calothrix, Gloeotrichia Cianobacterias no simbióticas
Azotobacter Fijadores no simbióticos aerobios
Bacillus, Klebsiella Fijadores no simbióticos, aerobios facultativos
Clostridium, Methanococcus Fijadores anaerobios
Rhodospirilum, Chromatium Fijadores anaerobios fotosintéticos
Tabla 30.1. Algunas características notables de algunos microorganismos fijadores de nitrógeno.

Otro elemento muy importante es el fósforo, el cual se toma en la raíz para ser
incorporado en compuestos como las azúcares fosfatos, los fosfolípidos y los nucleótidos. El
fósforo es esencial para todos los sistemas vivos pero no es un elemento abundante en la tierra.
Además, su disponibilidad está restringida porque tiende a precipitar en presencia de Ca2+, Mg2+ y
Fe3+. En los sedimentos de los grandes cuerpos de agua es común encontrar un gran reservorio de
fósforo de reciclado lento. Algunos microorganismos como Nitrosomonas y Thiobacillus
producen ácidos orgánicos que ayudan a solubilizar fosfato que no está disponible para las
plantas. El principal punto de entrada del fosfato al metabolismo vegetal es en la formación de
ATP a partir de ADP y fósforo inorgánico, reacción que es alimentada por la energía del NADH
en la fosforilación oxidativa de la mitocondria o por la fotofosforilación del cloroplasto.
Adicionalmente, el fosfato es asimilado en el citoplasma cuando se incorpora en el ácido1,3-
bisfosfoglicérico, donde forma un grupo acil fosfato de alta energía, útil en la formación de ATP
a nivel de sustrato. Dado que hay una gran pérdida del fosfato en los sedimentos marinos, hay ya
alguna preocupación acerca de la disponibilidad de este elemento en un futuro cercano.

30.1.4. Los estudios a nivel de ecosistemas se concentran en la estructura trófica y el flujo de

energía.

Los ecosistemas se pueden considerar la sumatoria de la biota y los componentes abióticos de un

lugar dado. Es esta otra de las difusas definiciones halladas en la biología, la ciencia de los límites
poco claros. Los seres vivos en los ecosistemas son asignados a tres categorías básicas,
productores, consumidores y descomponedores. Esto hace evidente que los aspectos más
importantes de los organismos en los ecosistemas son su forma de alimentarse y su lugar en la
cadena transductora de energía. Los productores son los organismos que crean su propio
alimento, siendo las plantas y los microorganismos fotosintéticos los principales productores
primarios en este planeta. Sin embargo, hay un tipo particular de organismo autótrofo en las
profundidades de los océanos, donde la energía geotérmica es la fuente que reemplaza a la luz
solar. Los organismos consumidores se alimentan de los productores primarios, algunos
consumiéndolos directamente y otros consumiendo a consumidores. Se crean así las cadenas o,
mejor decir, redes tróficas, las cuales describen el flujo de energía entre los seres vivos. La última
categoría es la de los descomponedores, microorganismos que rompen la materia orgánica para
obtener energía, produciendo moléculas de muy bajo peso molecular o elementos minerales que
retornan al medio abiótico.

La distribución de las especies en las mencionadas categorías no es aleatoria, sino que

por el contrario la naturaleza mantiene un fino balance de ella. Esto es necesario porque la
sobrecarga en uno de dichos roles podría alterar el flujo de energía en las redes tróficas. Tal flujo
es lineal y su fuente primaria es la luz solar, que es usada por los productores para fabricar
alimento, el cual es consumido por los varios niveles de organismos heterótrofos de los siguientes
niveles tróficos. Como en todos los niveles hay pérdida de calor, que es irrecuperable, el flujo
energético es lineal, lo que crea una limitante para la complejidad de las cadenas tróficas, al
menos en lo que a su longitud se refiere. Además existe el problema del bajo aprovechamiento de
la energía, que se estima es inferior al 10% en cada nivel trófico. En teoría esto significaría que
podría haber cadenas tróficas de hasta 10 niveles, pero en realidad en la naturaleza rara vez se
observan consumidores de 4˚ ó 5˚ nivel. Probablemente no es energéticamente viable ser un
depredador a tal nivel, porque eso implicaría tener que cazar animales muy fieros. Piénsese en un
animal que pudiera cazar águilas arpías, leones o cocodrilos, que ocupan el tercer o cuarto nivel
en sus respectivas redes tróficas.

Un último concepto importante para discutir en este apartado es el de las especies claves
y las cascadas tróficas. Las primeras hacen referencia a especies que poseen una gran importancia
en los ecosistemas, razón por la cual una alteración en su número de individuos tendrá grandes
consecuencias en toda la red trófica. Puede tratarse de un depredador de alto nivel cuyo número
disminuya considerablemente, produciendo el aumento de otro heterótrofo que consumirá en gran
medida a los productores primarios, provocando así un efecto en cascada que puede alterar todo
el ecosistema. O puede tratarse de un productor primario clave, cuya ausencia lleve a la hambruna
a los organismos heterótrofos basales de la cadena trófica pudiendo llevarlos a la extinción.

30.1.5. El cambio climático global y la hipótesis de GAIA.

La temperatura ambiental es un factor que altera las funciones fisiológicas de los seres vivos, ya
que las muy bajas pueden inducir congelamiento del agua en las células y romperlas, mientras
que las muy altas desnaturalizan las proteínas. Por ello hay un rango de temperatura en el que
puede existir la vida en la tierra y esto ha sido uno de los principales factores que ha determinado
la distribución geográfica de las especies. Esto ha llevado a pensar que un cambio global de la
temperatura podría alterar considerablemente la localización geográfica de especies particulares o
de ecosistemas enteros o incluso de los centros agrícolas y forestales. Una de las principales
preocupaciones es el calentamiento producido por la emisión de gases a la atmósfera como
consecuencia de la actividad humana, los cuales tienen la capacidad de absorber calor y por lo
tanto aumentarían considerablemente la temperatura de la atmósfera. Estos son los denominados
gases del efecto invernadero y entre ellos están los clorofluorocarbonos, el metano, los óxidos de
nitrógeno y, el más importante, el CO2. Si bien el cambio en temperatura del planeta ha sido bajo,
de unos 0.5˚C, según las mediciones tomadas desde finales del siglo XIX, se piensa que lo
preocupante del asunto es que sucedió en un corto tiempo. Además, los modelos predicen que de
continuar con la tendencia actual podría haber un aumento de hasta 4.5˚C en el futuro cercano, lo
que cambiaría el patrón de precipitaciones en todo el planeta y produciría un incremento en el
nivel del mar por el deshielo de los glaciares (Figura 30.5).

Figura 30.5. Glaciares. El derretimiento de las capas permanentes de hielo es un fenómeno

global, cuya causa no se conoce plenamente y es muy evidente en los nevados colombianos (A)
que muestran un retroceso continuo. En las zonas templadas también se observa este fenómeno
(B, Foto cortesía PDPhoto.org.).

Esta situación ha llevado a que la preocupación por el futuro del planeta se incremente,
dado que la actividad humana no sólo afecta la temperatura, sino que también ha producido una
creciente contaminación en casi todos los ambientes naturales. Por ello aumentó el interés por el
estudio del funcionamiento de la tierra, particularmente por tratar de entender cómo se mantiene
la vida en ella. Este interés llevó a la creación de la hipótesis GAIA, cuyo nombre está inspirado
en la divinidad griega de la tierra. Esta hipótesis plantea que la biota y los componentes físicos
del planeta (como el suelo, el agua, la atmósfera, etc.), interactúan en un sistema complejo que
mantiene estables las condiciones climáticas y biogeoquímicas prolongando así el mantenimiento
de la vida. GAIA ha sido entendida como una propuesta a favor de la existencia de una
homeostasis planetaria, lo que fue interpretado (erróneamente, hay que decirlo), por algunos
ambientalistas entusiastas como la postulación que la tierra es en realidad un ser vivo.

La idea tiene seguidores asiduos así como grandes detractores, por lo que se ha generado
un gran debate en torno a ella, pero lo que es quizá más importante es el hecho de que tal
hipótesis se desarrolló como consecuencia de pensar críticamente en la estrecha interrelación de
los seres vivos con su entorno, en el delicado equilibrio que existe en la tierra y en lo dañina que
puede resultar la actividad humana descontrolada. Independientemente que esta idea sea correcta
o no, es sin duda una muestra del aumento en la toma de conciencia respecto a nuestra realidad
ambiental.

30.2. Los biomas representan el máximo nivel organizacional al interior de la biósfera.

El nivel de organización más básico de la vida está conformado por las células, las cuales se
asocian formando tejidos, éstos constituyen órganos y sistemas, que a su vez conforman los
individuos. Éstos se asocian en poblaciones, varias de las cuales constituyen las comunidades, las
cuales se asocian a gran escala formando los biomas. Cada uno de estos niveles es más que la
suma de los elementos del nivel anterior, dado que poseen propiedades que no están presentes en
los anteriores, razón por la cual se les denomina propiedades emergentes. El bioma, es necesario
tenerlo presente, no es un lugar geográfico sino que es una agrupación de especies particulares
que depende completamente de las condiciones climáticas, es decir, es un nivel de organización
que sólo acepta las especies que se adapten a un ambiente dado. Esto conlleva a que su ubicación
geográfica no sea fija, ya que en teoría ésta podría cambiar de lugar si el clima se modifica.

Los biomas son identificables por el tipo de formaciones vegetales naturales que hay en
ellos, es decir, por el tipo de productor primario. Esto llevó a que los biomas hayan sido
asimilados a tipos de plantas terrestres (selvas, bosques de coníferas, cactus y xerófitas, etc.), pero
es necesario tener en cuenta que los organismos heterótrofos son también una parte fundamental
de ellos y que, además, en los ambientes acuáticos los productores primarios no son plantas
terrestres sino algas verdes y protistas fotosintéticos.

Por todo lo anterior es que los biomas deben ser entendidos como asociaciones a gran
escala de comunidades similares, cuyas especies constituyentes pueden ser diferentes pero que se
estructuran de una forma similar formando asociaciones naturales equivalentes. Por ejemplo, la
selva tropical del Amazonas posee especies distintas de la selva del Borneo, aunque ambas
representan el bioma bosque húmedo tropical. Los biomas terrestres más distintivos son el bosque
tropical, el bosque templado, el desierto, la pradera, la tundra y la taiga, pero hay otros
ensamblajes de comunidades que no se ajustan precisamente a estas categorías y también serán
revisados donde se considere más apropiado. Ellos son el chaparral, el bosque de coníferas, el
páramo, las comunidades marinas, los glaciares y los ambientes acuáticos continentales.

30.2.1. El bosque tropical es el bioma terrestre más rico en especies.

La región tropical es la más abundante en especies en todo el planeta. Su ubicación geográfica

está limitada por el trópico de Cáncer y el trópico de Capricornio, a los 23.4˚ de latitud norte y
sur, respectivamente. Los trópicos comprenden la zona del planeta donde al menos una vez al año
el sol está justo sobre el punto más alto (cenit), ya que en las zonas templadas nunca sucede esto.
El bosque tropical no es homogéneo, pues los accidentes geográficos crean gradientes
altitudinales que afectan su diversidad. En general, se observa un descenso de la biodiversidad
desde el nivel del mar hacia las cimas de las montañas tropicales, al igual que sucede desde el
ecuador hacia los polos. Debido a las montañas, los bosques tropicales se pueden dividir en dos
clases, el bosque de tierras bajas que también es conocido como bosque lluvioso tropical
(comúnmente llamado selva o jungla), y el bosque tropical montano.

El bosque lluvioso tropical ocupa alrededor del 5-7% de la superficie terrestre (Figura
30.6), pero contiene más del 50% de toda la biodiversidad conocida. Desafortunadamente, ha sido
un bioma altamente intervenido y se estima que más de la mitad ya fue destruido. Las
condiciones climáticas en que se da son altas temperaturas (25˚C-32˚C), así como elevadas
precipitaciones, normalmente mayores de 2,000 mm al año y elevada humedad relativa (>80%).
También es notable la ausencia de estaciones muy marcadas, por lo que no hay restricciones para
el crecimiento y la reproducción durante todo el año. Otras características muy particulares de los
bosques tropicales son el poseer muchas especies representadas por pocos individuos esparcidos y
presentar una gran cantidad de complejas relaciones entre los seres vivos.
Figura 30.6. Distribución del bosque lluvioso tropical, también conocido como selva húmeda
tropical o jungla. Es el bioma más biodiverso del planeta y uno de los que más ha sufrido
deforestación. El situado en la costa pacífica colombiana, concretamente en el departamento del
Chocó, es probablemente el sitio más lluvioso del planeta, donde se han registrado más de 10,000
mm de lluvia anual.

Los bosques tropicales son estratificados verticalmente, lo que hace que presenten niveles
con diferente composición de especies, unas forman la parte alta del dosel a más de 30 m de
altura, mientras que otras forman capas intermedias del sotobosque hasta las plantas herbáceas del
suelo que a menudo presentan hojas anchas u otras adaptaciones a la penumbra. Las formas
vegetales del bosque lluvioso tropical son únicas, pues además de los árboles grandes hay lianas
muy largas, hierbas gigantes y numerosas epífitas. Una característica notable de este bioma, es
que los suelos donde crecen tantas especies son muy pobres en nutrientes, pues las continuas
lluvias los arrastran y lixivian. Es por ello que la agricultura intensiva, como se practica en otros
lugares, no es sostenible allí. Otro aspecto notable de la vida de las plantas de la selva, es la ardua
competencia por la luz solar, la cual es más escasa y menos rica en luz fotosintéticamente activa a
medida que avanza hacia el suelo. Por ello muchas especies poseen hojas anchas u otras
adaptaciones que aumentan su capacidad para interceptar la luz solar, ya que por su posición
sombreada dependen en algunos casos de periodos cortos de radiación solar directa (PeCRaS, en
inglés sunflecks), durante los cuales puede verificarse hasta el 90% de la ganancia del carbono de
la planta.

En términos de la ecología global, las selvas tropicales tienen varios roles claves, como el
ser sumideros de carbono muy importantes, lo que sucede porque la biomasa acumulada es
grande, pues gran parte de ella está en los masivos cuerpos de los árboles. Otro rol clave de este
bioma está en el ciclo del agua, ya que la vegetación boscosa evapotranspira una gran cantidad de
agua que va a la atmósfera donde eventualmente se condensa y cae en forma de lluvia. De otra
parte, el bosque tropical de montaña (Portada del capítulo y figura 30.7), posee también gran
diversidad a causa de los microhábitats que crea la irregularidad del relieve y se puede dividir en
categorías más o menos formales, como el bosque montano bajo, el bosque altoandino o bosque
de niebla y el páramo (Figura 30.8), que bien podría considerarse un bioma independiente.
Figura 30.7. Bosque tropical montano bajo en la zona de amortiguación del Parque Nacional
Natural Los Farallones de Cali. En estos bosque la presencia de yarumos (copas claras en el
centro de la foto, Cecropia spp.), implica algún grado de intervención reciente, pues se trata de
especies pioneras de rápido crecimiento.

Los bosques montanos también poseen estratificación marcada y alta diversidad, pero la
altura del dosel se va haciendo menor a medida que se asciende y el piso se va cubriendo cada
vez más de hierbas y briófitas. El bosque de niebla posee una gran cantidad de epífitas que cubren
casi todas las superficies y en algunas partes es característicamente bajo, por lo que se le
denomina bosque enano. Los límites altitudinales varían de acuerdo con las condiciones
ambientales locales, pero puede establecerse que el bosque montano bajo inicia alrededor de los
1,000 m y llega hasta casi los 2,000 m, donde empieza a aparecer el bosque de niebla que puede
alcanzar alrededor de los 3,000 m, a partir de donde empieza a aparecer el páramo. El descenso
de la temperatura con la altitud, que es de entre 6˚C y 10˚C por cada 1,000 m de ascenso, es quizá
el principal condicionador climático de la biota en estos ecosistemas.

30.2.2. Los páramos son ecosistemas muy importantes para la regulación del recurso
hídrico.

Por arriba de los 3,000 m y casi hasta la aparición de las nieves perpetuas de los glaciares
tropicales, existe un ecosistema muy particular, cuya temperatura anual está alrededor de los 5˚C
y que se caracteriza por pastizales y arbustos bajos. Se trata del Páramo (Figura 30.8), un
silencioso bioma en el que las plantas están muy adaptadas a las bajas temperaturas y a los fuertes
vientos. Con base en la estructura del suelo se puede hablar de dos clases informales, el páramo
seco y el húmedo. Los páramos húmedos están completamente cubierto por briófitas,
comúnmente Sphagnum, las cuales sirven como retenedoras y reguladoras del agua. En varios de
ellos se originan ríos importantes, comúnmente en lagunas, las cuales son resagos de la retirada
de los glaciares. Un buen ejemplo de estos páramos se da en el Macizo Colombiano, donde nacen
los dos ríos más importantes de los valles interandinos. En los páramos neotropicales las plantas
más conspicuas son los frailejones del género Espeletia, mientras que en África las plantas
dominantes en estos ecosistemas son del género Senecio, pero es asombrosa la similitud
fenotípica de ambos grupos, por lo que es este un buen ejemplo de convergencia mediada por los
factores ambientales.

Figura 30.8. Los páramos son ecosistemas de alta montaña en los ecosistemas tropicales,
generalmente situados arriba de los 3000 m, en los cuales es notable el frailejón (Espeletia), así
como también son comunes las lagunas glaciares, que son restos del retroceso natural de los
glaciares. Foto cortesía de C. Arango.

30.2.3. Los desiertos y ecosistemas áridos son abundantes y están en expansión.

Un gran porcentaje de la superficie terrestre, quizá hasta un tercio de ella, está cubierta por
desiertos y ecosistemas áridos (Figura 30.9), los cuales se cree son de reciente aparición, pues se
estima que tienen apenas unos 20,000 años. Su aparición coincide con la culminación de la más
reciente glaciación, por lo que se pueden entender como consecuencia del calentamiento del
planeta. Los desiertos y ambientes xerofíticos están en lugares que reciben menos de 600 mm de
agua al año, pero como puede haber variantes en la distribución anual de la lluvia, la cantidad y
calidad de la vegetación varía de un sitio a otro. La alta temperatura es el otro factor característico
de estos ecosistemas, pues al menos unos 32˚C se alcanzan durante el día, si bien se ha llegado a
registrar hasta 45˚C en algunos desiertos.
Figura 30.9. Distribución de los desiertos calientes en el planeta. Si bien estos son los desiertos
más notorios, en términos de la poca disponibilidad de agua líquida y la baja biodiversidad, la
Antártida y el ártico son técnicamente también ecosistemas desiertos.

Figura 30.10. Los ecosistemas áridos son muy abundantes y el elemento vegetal característico de
ellos en América es el cactus. En Colombia las zonas desérticas más notables están en la Guajira
y en el desierto de la Tatacoa, que se muestra en la figura. Estas zonas son generalmente muy
ricas en fósiles, ya que la poca humedad permite la conservación de los materiales que quedan
enterrados.

Algo muy curioso de los desiertos es que en la noche la temperatura puede bajar mucho,
lo cual sucede por la ausencia de vapor de agua ya que no hay muchas plantas que transpiren. Por
ello en un solo día la fluctuación de la temperatura puede ser de varias decenas de grados. Las
plantas de los desiertos están adaptadas al estrés ambiental causado por la escasez de agua y las
altas temperaturas, para lo cual desarrollaron adaptaciones como la fotosíntesis MAC (Sección
11.7), las raíces muy profundas, la presencia de una gruesa cutícula y pocos estomas, la reducción
notable del número de hojas y la alta capacidad de almacenar agua (suculencia). Algunos
sostienen vegetación herbácea, si bien el elemento vegetal típico del desierto americano son los
cactus (Figura 30.10).

Los fenómenos responsables por la formación de los desiertos son varios, como las zonas
subtropicales de alta presión, donde los vientos secos extraen agua del ambiente y las llevan hacia
el ecuador, generando regiones muy secas alrededor de los 30˚ de latitud norte y sur. Otro
fenómeno que favorece la desertificación es la presencia de grandes masas continentales, ya que
las tierras en su interior que están lejos del mar no reciben humedad. Las corrientes frías también
aumentan la aridez de las zonas costeras ya que las aguas frías se evaporan menos que las cálidas.
El desierto de Atacama, en la costa occidental de Suramérica, paralela a la cual fluye la corriente
fría de Humboldt, es considerado el desierto más seco del planeta. Un último factor ambiental que
favorece la aparición de desiertos son las altas montañas, ya que del lado que sopla el viento se
condensa el agua y hay altas precipitaciones, mientras que en lado opuesto el aire está seco y
caliente, lo que extrae la humedad del ambiente generando zonas áridas.

Figura 30.11. Monocultivo de caña. El valle geográfico del río Cauca ha sido sometido durante
muchos años al sobreuso por el monocultivo de la caña de azúcar, lo cual ha saturado el suelo con
agroquímicos y sales. Si a esto se agrega el hecho que su vegetación nativa fue prácticamente
destruida, es viable pensar que el destino de estos suelos sea el convertirse en un desierto.

Los desiertos también son formados por la actividad humana, pues el crecimiento
poblacional ha llevado a presionar ambientes subxerofíticos u otros ecosistemas,
transformándolos en ambientes áridos. La ganadería y agricultura extensivas, así como la
sobreexplotación de los suelos y subsuelos transforman el paisaje ya que destruyen la cobertura
vegetal y agotan el agua y los nutrientes. El resultado es que tras los asentamientos humanos el
paisaje queda desolado, lo cual ha aumentado las zonas desérticas en el planeta. El norte de
África representa quizá el ejemplo más patético, pues toda la vegetación boscosa fue eliminada
por la actividad humana y hoy día el desierto del Sahara, el más grande del mundo, cubre
completamente esta zona. En Colombia, los suelos del valle geográfico del río Cauca están
sufriendo una permanente salinización por el sobreuso de fertilizantes en tierras cultivadas con
caña de azúcar, las cuales estaban cubiertas por bosques inundables y por bosques subxerofíticos.
Esto ha llevado a pensar que está gestándose un proceso de desertificación de dicha región
(Figura 30.11).

30.2.4. El bosque deciduo es uno de los principales biomas de las zonas templadas.

En las zonas templadas, principalmente del hemisferio norte, hay grandes extensiones que
naturalmente deberían estar cubiertas por bosques. Se trata del bosque templado deciduo, el cual
se caracteriza porque las hojas de los árboles caen periódicamente. Esto se debe a la presencia de
estaciones bien marcadas, ya que en el invierno la disponibilidad de agua líquida es casi nula. En
primavera muchas plantas herbáceas aparecen en el suelo del bosque, las cuales liberan sus
semillas antes que los árboles produzcan nuevamente hojas. La diversidad de este bioma es
considerablemente menor que la del bosque tropical y tiene la particularidad de ser dominado por
pocas especies que presentan muchos individuos. Los suelos son ricos por la abundante hojarasca,
la cual se tarda bastante en descomponer debido a las bajas temperaturas estacionales. La fauna se
caracteriza por aves migratorias, mamíferos hibernantes e insectos que entran en diapausa. Las
condiciones climáticas ideales para que se dé son un verano cálido, una precipitación anual no
mayor a los 2,500 mm y un invierno en el que se alcanza el punto de congelación. Este bioma se
distribuye en el oriente de Norteamérica, el norte de Europa y parte de Rusia por debajo de la
Taiga así como la parte este de China y Japón. En el hemisferio sur hay pequeñas áreas en
Australia y Suramérica.

En la costa oeste de Norteamérica también debería existir este tipo de bosque, pero las
condiciones ambientales que redujeron la disponibilidad de agua en el verano llevaron a que en su
lugar crecieran los bosques de coníferas con las gigantescas secuoyas y otras plantas
emparentadas. Su equivalente en el hemisferio sur son las coníferas de la costa chilena, pero este
tipo de bioma existe también en los países nórdicos, el Himalaya, los Pirineos, el Cáucaso, los
montes Urales y las grandes elevaciones en África. Este bosque de coníferas se parece a la Taiga
en el tipo de especies que hospeda, pero no hay congelamiento permanente del suelo y no está
restringido al hemisferio norte.

Otra comunidad muy particular de la zona templada, que se puede considerar el resultado
de la mezcla de bosques deciduos y perennes en zonas con inviernos húmedos y frescos y veranos
secos y calientes, es el bosque mediterráneo. Su nombre es derivado de la región geográfica
mediterránea, entre el sur de Europa y el norte de África, si bien se le encuentra también en la
costa oeste de Norteamérica, la costa central de Chile, la parte suroccidental de África y la parte
sur y del suroccidente de Australia. Todas estas regiones están muy separadas unas de otras, por
lo que cada una desarrolló su propio ensamblaje de especies, las cuales son fenotípicamente muy
similares entre sí pero no están cercanamente emparentadas, constituyendo as otro ejemplo de
convergencia biológica. Este bioma tiene la particularidad de recibir varios nombres: en el oeste
de E.U.A. se denomina chaparral, en Chile matorral y en el Mediterráneo maquis. Su vegetación
es herbácea, arbustiva y de árboles pequeños y las especies están adaptadas al fuego, ya que de
forma natural ocurren incendios periódicamente. Es común que las plantas de estos biomas
posean rizomas o raíces gruesas que sobreviven bajo la tierra y que rebrotan luego de los
incendios para renovar los individuos.

30.2.5. La pradera y la sabana son biomas dominados por pastos.

La pradera se distingue de la sabana básicamente por su posición geográfica, pues la primera se

asocia a las regiones templadas mientras que la segunda es tropical. La verdad es que se trata de
un solo ecosistema de grandes extensiones de vegetación herbácea y arbustiva, dominado por
gramíneas, en la cual puede haber árboles o pequeños bosques aislados (Figura 30.12). En
condiciones naturales es común la presencia de incendios en estos biomas, así como la existencia
de mamíferos herbívoros, algunas veces muy grandes, los cuales siempre están acompañados de
sus depredadores. Las gramíneas dominantes tienen rizomas subterráneos que resisten las
condiciones adversas como el pastoreo y el fuego, además de un sistema radicular extensivo que
les permite colonizar nuevos ambientes rápidamente. Los suelos de estos ecosistemas son ricos en
materia orgánica por lo que han sido muy usados para la agricultura y la ganadería, lo que los
amenaza en gran medida. La pradera se ubica en la franja situada entre los desiertos y los bosques
templados, donde las precipitaciones están entre unos 250 y 1,000 mm anuales. De otra parte, las
sabanas tropicales abarcan un 20% de la superficie terrestre y casi la mitad de ellas son
suramericanas, distribuidas entre los llanos colombovenezolanos, el cerrado brasilero y las
sabanas bolivianas y de la Guyana. Estos ecosistemas reciben diversos nombres según la región,
como por ejemplo estepas rusas, pampas argentinas y llanos colombianos.

Figura 30.12. Biomas planos. A) Pradera en regiones templadas, caracterizadas por abundantes
gramíneas y escasa vegetación arbustiva, B) distribución de las sabanas tropicales en el planeta.
En Colombia dicho bioma está representado por las extensiones de los llanos orientales que se
continúan con los de Venezuela, así como también los hay en la región Caribe y aun en la
Amazonia.

30.2.6. Una gran extensión de tierra está dominada por coníferas y nieve: la taiga.

La taiga es un bosque de coníferas del hemisferio norte, también conocido como bosque boreal, el
cual está ampliamente distribuido en Norteamérica y Eurasia ya que en el hemisferio sur no hay
masas de tierra a la latitud apropiada para la existencia de este bioma (Figura 30.13). Los límites
de la taiga son al sur las praderas y los bosques montanos templados, mientras que al norte se
extiende hasta donde las duras condiciones climáticas del ártico lo permitan, para dar paso a la
tundra. Sin embargo, la taiga puede existir en zonas templadas en las partes más altas de las
montañas. La precipitación anual está entre 400-500 mm y la mayor parte de ella ocurre en el
verano, lo que no evita que en la taiga haya lagos y pantanos ya que la evaporación es poca y no
hay buen drenaje. El aire frío del invierno es muy seco y el relieve es poco accidentado por los
glaciares que aplanaron el suelo, el cual es de tendencia ácida y pobre en nutrientes. Además de
las dominantes coníferas, este bioma posee una capa arbustiva, una herbácea y una al nivel del
suelo formada por líquenes y musgos. Todas estas plantas están adaptadas a las particulares
condiciones ambientales de la taiga: una estación de crecimiento corta (90-120 días), bajas
temperaturas, baja humedad y nieve abundante.

30.2.7. Otro de los biomas terrestres más extensivos es la tundra.

Se estima que la tundra ocupa un 25% de la superficie terrestre y la mayor parte está en el Círculo
Ártico. Este bioma se caracteriza por la ausencia total de árboles y la presencia de una capa de
congelamiento permanente en el suelo, denominada permafrost. En las partes altas de las
montañas de zonas templadas puede existir este bioma, justo antes de la zona de nieves perpetuas.
También puede haber tundra en pequeñas áreas de los montes tropicales más altos, donde luego
del páramo y antes de las cimas congeladas de las montañas aparece un paisaje desolado y muy
frío (Figura 30.14). La precipitación anual es menor de 250 mm pero los depósitos de agua como
lagunas y charcos son comunes porque el suelo no drena y porque hay baja evaporación; el suelo
es pobre en nutrientes y de baja profundidad; los vientos son fríos y muy fuertes. La escasa
vegetación consta de algunos pastos y arbustos, musgos y líquenes, siendo estos últimos capaces
de fotosintetizar a temperaturas bajo cero. Las pocas angiospermas de este ecosistema se
reproducen sexualmente rara vez, ya que la reproducción vegetativa es la más usada. Otra notable
característica observada en las plantas de la tundra es la producción de pigmentos del tipo
antocianinas, los cuales ayudan a aumentar la temperatura de la planta hasta en 15˚C.

Figura 30.13. La taiga es el bioma terrestre más extenso que hay. Se trata de un bosque de
coníferas con pocas especies vegetales (baja riqueza), pero que presentan poblaciones muy
numerosas.

Figura 30.14. La tundra ártica es la más extensa y conocida, si bien también la hay en zonas
templadas, la Antártida y aún en los trópicos justo antes de la zona de nieves perpetuas.

30.2.8. Parte de la superficie de la tierra está permanentemente cubierta de hielo.

Se trata de los glaciares y ecosistemas polares, los cuales incluyen los desiertos polares de la
Antártica y el Polo Norte, así como las nieves perpetuas de las altas montañas, que en regiones
tropicales están a más de 4,500 m (Figura 30.6A), mientras que en zonas templadas se ubican a
altitudes más bajas. Estos biomas constituyen cerca de un 10% de la superficie terrestre. El origen
de los biomas congelados está asociado con las glaciaciones, la más reciente de las cuales, la
glaciación Würm, estaba en su máximo punto hace unos 115,000 años, cuando la capa de hielo
del hemisferio norte podía alcanzar hasta 4 km de altura. Este glacial empezó a derretirse hace
unos 14,000 años, cuando el clima se hizo más cálido, permitiendo que la vegetación empezara a
ocupar su posición actual. El retroceso de estos hielos no ha concluido y las lagunas de las altas
montañas, así como los picos con nieves perpetuas y los casquetes polares son los resagos de la
edad del hielo.

La Antártida, el casquete polar continental del hemisferio sur, se estima que alberga
alrededor del 80% del agua dulce de la tierra, a pesar de lo cual debe considerarse un desierto
polar, ya que la disponibilidad de ella es casi nula. Si el hielo de este continente se derritiera, se
cree que el nivel del mar subiría al menos 45 m. En verano las temperaturas apenas si superan el
punto de congelamiento del agua y el continente alcanza su mínima superficie, que es de un poco
más de 14 millones de kilómetros cuadrados. En invierno, el agua cercana al continente se
congela y la superficie total puede alcanzar los 30 millones de kilómetros cuadrados. La
colonización de la vegetación está impedida por las duras condiciones ambientales y por su
aislamiento, ya que la parte continental más cercana es Suramérica, a unos 850 km. Se han
registrado líquenes, musgos, algas y hasta dos especies de plantas en este bioma, el cual es
extensivamente usado para realizar investigación científica, particularmente la dirigida a entender
la vida en ambientes extremos, que se considera fundamental para la búsqueda de vida en otros
planetas (exobiología).

30.2.9. Los cuerpos de agua dulce constituyen ecosistemas distintivos y muy parecidos entre
sí.

Los ecosistemas de agua dulce constituyen una pequeña fracción de la superficie terrestre pero
son muy biodiversos. Algunos aspectos que modulan esta biodiversidad son el movimiento del
agua, la profundidad, el contenido de oxígeno, las sustancias disueltas y el tamaño y la forma del
cuerpo de agua. Con base en el movimiento los sistemas acuáticos se dividen en lénticos y lóticos
(Figura 30.15), dependiendo si están quietos o tienen un flujo intenso, respectivamente. En la
primera categoría se ubican los lagos, lagunas y humedales, mientras que en la segunda están los
ríos y quebradas. Las zonas geológicas más jóvenes son las que se caracterizan por poseer lagos y
lagunas, sobre todo las que presentan cambios geológicos en los pasados 20,000 años. Los lagos
profundos poseen una capa superficial de agua llamada epilimnion, que es calentada directamente
por el sol y que se mezcla por acción de los vientos. Luego está la termoclina, que es una capa de
transición, bajo la cual se encuentra el hipolimnion, que recibe poca influencia directa de los
vientos y el sol (Figura 30.16).

Un concepto importante para entender la biología de los lagos es el que se basa en la

productividad, ya que hay una zona eufótica que recibe la luz y por lo tanto es donde se ubican
los autótrofos. Su profundidad depende de la disponibilidad de luz solar y la claridad del agua,
que a su vez depende de las partículas disueltas en ella. El límite inferior de la zona eufótica se da
en el punto en que la producción fotosintética es igual a la energía usada por la respiración y se
conoce como el nivel de compensación. El grado de productividad de un cuerpo de agua
estancado se puede clasificar como oligotrófico si es bajo, o eutrófico cuando es muy alto. Los
ecosistemas eutroficados poseen una alta carga de materia orgánica que aumenta la tasa
respiratoria y la turbidez del agua, factores que contribuyen a disminuir la cantidad de oxígeno
disuelto en ella.

Si bien la eutroficación se puede dar por procesos naturales, la actividad humana es

particularmente aceleradora de este fenómeno, ya que la descarga de aguas residuales y la
contaminación por materia orgánica aumenta notoriamente el deterioro de las aguas estancadas
(Figura 30.17). En los cuerpos de agua eutroficados a menudo proliferan malezas acuáticas como
algas, cianobacterias y aun plantas vasculares, pero la diversidad es baja porque pocas especies
dominan el escenario, contrario a lo que ocurre en sistemas oligotróficos. Para medir el nivel de
eutroficación de un ecosistema se usa el concepto de demanda bioquímica de oxígeno (DBO),
que es la diferencia entre el oxígeno producido por los autótrofos y el consumido por todos los
organismos del ecosistema dado.

Figura 30.15. Los ecosistemas acuáticos pueden clasificarse con base en el movimiento del agua.
Los lóticos hacen referencia a ríos y masas de agua con desplazamiento, donde la aireación es
generalmente alta, mientras que los lénticos se refieren a aguas lentas o estancadas, como las
lagunas y los humedales.

Figura 30.16. El perfil de un lago profundo muestra una capa superior denominada epilimnion
(E), cuyo movimiento está muy influenciado por el viento, luego está la termoclina (T) y en la
parte más profunda el hipolimnion (H).

Los lagos profundos de las zonas templadas están más estratificados que los de las zonas
tropicales por las mayores diferencias en la temperatura a diferentes niveles de profundidad. El
agua fría desciende y causa que haya mezclado de las capas a varios niveles, mientras que los
lagos tropicales son más isotermos, es decir, su temperatura es más parecida y estable, por lo que
esta dinámica no existe. Otro factor muy importante para las comunidades de los lagos y lagunas
es el pH, el cual afecta en gran medida el tipo de peces e invertebrados que allí habitan. Para
distinguir el sitio particular dentro de los cuerpos de agua donde viven los organismos, existen los
términos litoral, bentónico y pelágico.
Figura 30.17. Cuerpo de agua invadido por el buchón (Eichornia). Se puede apreciar que esta
planta cubre casi toda la superficie evitando que la luz penetre profundo en el agua e incluso
dificultando la navegación (Foto cortesía del N.O.A.A., gobierno de E.U.A.).

Figura 30.18. Los humedales son cuerpo de agua generalmente de baja profundidad, que pueden
cambiar su extensión de acuerdo con la temporada de lluvias. En ciertas ocasiones se cubren de
macrófitas, algas o helechos acuáticos y sirven de refugio a la fauna local.

El primero hace referencia a las orillas del cuerpo líquido, donde hay una transición entre
la tierra y el agua. Allí viven organismos como algas ancladas y plantas acuáticas enraizadas.
Estas plantas y las que viven flotando libres, se conocen colectivamente como macrófitas, a las
cuales hay siempre algas y otros microorganismos adheridos que se denominan el perifiton. De
otra parte, los organismos del bentos son los que ocupan el fondo y las paredes profundas del
lago, ambiente que es generalmente oscuro y en el que viven microorganismos descomponedores
y fauna especializada. En la zona pelágica, que en general se refiere a las aguas poco profundas
del cuerpo de agua, viven las plantas flotantes y los organismos que viven y nadan libre e
independientemente (necton), o los que flotan y son transportados por las corrientes (plancton).
Este último grupo posee muchos microorganismos fotosintetizadotes, a los cuales se les llama en
conjunto el fitoplancton, que son vitales para la productividad de los ecosistemas acuáticos.

Los ecosistemas lóticos, mejor conocidos como ríos y quebradas, poseen una flora y
fauna muy diferentes a las de las comunidades lénticas. Los organismos están adaptados a
permanecer en su sitio a pesar de las fuertes corrientes y también están acostumbrados a una alta
presencia de oxígeno en el agua dada por la mezcla continua que produce la corriente. En general,
puede decirse que en los ecosistemas de agua dulce los productores primarios más importantes
son las algas del fitoplancton, ya que las plantas vasculares ocupan el segundo lugar. El grueso de
la biomasa de heterótrofos la conforman los insectos, los crustáceos y los peces.

Un tipo muy particular de ecosistema acuático dulceacuícola es el humedal, categoría en

la que cabe básicamente cualquier espejo de agua temporal o permanente que no sea un lago o
laguna (Figura 30.18). Algunas características comúnmente asociadas a los humedales son su baja
profundidad, la presencia de macrófitas y una fauna aviar asociada. El humedal se da en lugares
donde la tasa de evaporación es superada por la precipitación, así que el suelo está saturado de
agua y generalmente está cubierto por el espejo de agua. Algunos humedales tienen una
productividad primaria muy alta por lo que son verdaderos sumideros de carbono. A vegetación
asociada a los humedales es generalmente herbácea o arbustiva, destacándose los pastos y otras
plantas de hojas lanceoladas y polinización anemófila, como las tifas.

30.2.10. Las comunidades marinas forman otro bioma muy importante en el planeta.

Los biomas recientemente revisados corresponden a la tierra firme, los cuales han sido más
explorados por estar en nuestro hábitat natural. Por ello el término bioma ha sido siempre
entendido como un tipo de formación vegetal, pero en realidad los biomas deben ser entendidos
como grandes asociaciones de comunidades similares. Esto hace necesario considerar a los
ambientes marinos como otro tipo de bioma muy importante, el cual es el más grande del planeta,
pues los mares cubren cerca del 70% de la superficie de la esfera terrestre. Las vastas
comunidades marinas pueden dividirse informalmente en dos categorías con base en su
ubicación, las costeras y las de mar abierto. Entre las costeras están los arrecifes coralinos, los
acantilados, las playas y zonas intermareales, los estuarios y los manglares, mientras que en mar
abierto habitan los grandes cardúmenes de peces y mamíferos acuáticos, así como una inmensa
masa de fito y zooplancton que forman la base de las redes tróficas oceánicas. En las
profundidades abisales existe una muy rica y casi completamente desconocida variedad de formas
de vida. Las aguas oceánicas presentan una gran variedad de temperaturas y disponibilidad de
oxígeno y luz de acuerdo con la profundidad, lo que podría llevar a una clasificación compleja de
los subtipos de biomas marítimos, la cual escapa a alcance de este libro.

Una vista de perfil del océano permite identificar una zona intermareal cerca de la playa,
la cual se continúa con la zona nerítica, que está sobre las placas continentales. Más externamente
está la zona oceánica o mar abierto, que alcanza las mayores profundidades en la zona pelágica,
donde la luz no llega y la productividad fotosintética es nula (Figura 30.19). A continuación se
revisará un poco en detalle algunos de los ecosistemas marinos más importantes, comenzando con
el arrecife coralino, uno de los biomas más bellos y frágiles del planeta, el cual es básicamente de
distribución tropical (Figura 30.20).

Los corales son colonias de microorganismos que producen un esqueleto externo de

carbonato de calcio en el que se refugian los pólipos de varias especies de celenterados. La
estructura de tipo rocoso que forman es el hogar de numerosas especies de animales marinos, por
lo que su destrucción traería consecuencias graves para la supervivencia de muchas especies. Los
corales sólo crecen en un restringido rango de condiciones ambientales, que incluyen una
temperatura de 18-36˚C, una profundidad máxima de 25-30 m, así como la presencia de
corrientes marinas constantes que remueven los sedimentos y renuevan los suministros de
nutrientes y oxígeno. Adicionalmente, los arrecifes requieren de agua cristalina y con pocas
fluctuaciones en el nivel de salinidad del agua, por lo que no se dan cerca a las desembocaduras
de los ríos. La disponibilidad de buena luz es muy importante para sostener las algas que viven
con los corales, los cuales constituyen un bioma muy productivo y uno de los más biodiversos
del océano.

Figura 30.19. Esquema del perfil del mar. La zona bentónica hace referencia a la región en que la
vida está sobre el sustrato, en contraposición a la zona pelágica donde los seres vivos flotan
libremente. La zona oceánica es el mar abierto y la nerítica se refiere a la parte más cercana a la
playa, generalmente limitada por la placa continental.

Otro ecosistema litoral muy importante se da en las desembocaduras de los ríos al mar,
donde se forman estuarios y manglares (Figura 30.21). Esta zona posee diversos niveles de
salinidad dependiendo de la distancia al mar y del grado de mezcla de las aguas. En este bioma
las plantas como los varios tipos de mangle se han adaptado a vivir en aguas saladas, por lo que
constituyen el elemento estructural más importante. Algunas especies descartan el exceso de sal
por sus hojas a través de glándulas especiales (Figura 30.21B). Asociadas a estos vegetales viven
plantas epífitas y una fauna de invertebrados y peces muy diversa. La mayoría de los restos
vegetales no son consumidos por los herbívoros, por lo que van al fondo de los manglares,
marismas y estuarios, donde son la base alimenticia de una comunidad muy grande de
microorganismos descomponedores. El elemento productor primario más importante del océano,
tanto en el litoral como en el mar abierto, es el fitoplancton. Se estima que al menos la mitad de la
actividad fotosintética de la tierra es llevada a cabo por estos microorganismos, por lo que
algunos autores postulan que al aumentar su eficiencia fijadora de CO2 se podría contribuir
significativamente a reducir el calentamiento global. Algunos experimentos muestran que el
principal factor limitante de la fotosíntesis planctónica es el hierro, por lo que han añadido dicho
elemento a ciertas zonas con resultados prometedores.
Figura 30.20. Distribución de los corales en el mundo. Estos ecosistemas son propios de los
trópicos y algunas regiones subtropicales, siendo ambientes altamente amenazados en la
actualidad por su fragilidad ante la contaminación ambiental.

Figura 30.21. Detalle de manglar. A) Perfil de un manglar cuando la marea está alta. Se nota la
utilidad de las raíces arqueadas que le proveen estabilidad a la planta en el suelo inundable en el
que crecen (Foto cortesía del N.O.A.A.), B) cristales de sal depositados sobre la superficie foliar
en Avicennia sp. (Foto cortesía de Peripitus a través de internet).

BIBLIOGRAFÍA

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