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Macroinvertebrados bentónicos
sudamericanos

Sistemática y biología
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Eduardo Domínguez
Hugo R. Fernández
(Eds.)

Macroinvertebrados bentónicos
sudamericanos
Sistemática y biología

Fundación Miguel Lillo

Tucumán – Argentina
2 0 0 9
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Domínguez, Eduardo
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos : sistemática y biología / Eduardo Domínguez
y Hugo R. Fernández. - 1a ed. - Tucumán : Fund. Miguel Lillo, 2009.
656 p. : il. ; 25 x 18 cm.

ISBN 978-950-668-015-2

1. Zoología. 2. Macroinver tebrados. 3. Taxonomía. I. Fernández, Hugo R.

CDD 591

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología

ISBN 9 7 8 - 9 5 0 - 6 6 8 - 0 1 5 - 2

© 2009, Fundación Miguel Lillo. Todos los derechos reservados.

Fundación Miguel Lillo

Miguel Lillo 251
(T4000JFE) San Miguel de Tucumán
Argentina
Telefax +54 381 433 0868
www.lillo.org.ar

Editores: Eduardo Domínguez, Hugo R. Fernández

Correo electrónico: mayfly@unt.edu.ar, hrfe@csnat.unt.edu.ar
Editor gráfico: Gustavo Sánchez
Imagen de tapa: Corydalus peruvianus Davis (Megaloptera). Fotografía: M. G. Cuezzo
Imagen de contratapa: Mujeres lavando ropa, Campamento Versailles, Río Iténez, Bolivia. Fotogra-
fía: C. Molina Arzabé

Venta y canje:
Centro de Información Geo-Biológico del Noroeste Argentino,
Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (T4000JFE) San Miguel de Tucumán, Argentina.
Correo electrónico: biblioteca@lillo.org.ar

Ref. bibliográfica: Domínguez, E. & H. R. Fernández (Eds.). 2009. Macroinvertebrados bentónicos

sudamericanos. Sistemática y biología. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina. 656 pp.

Prohibida su reproducción total o parcial.

Impreso en la Argentina.
Printed in Argentina.
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Contenido

Preface / Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ix
RICHARD W. M ERRITT

Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xi
H. R. FERNÁNDEZ Y E. DOMÍNGUEZ

1. Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

K. M. WANTZEN Y G. RUEDA-DELGADO

2. Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

A. O. BACHMANN Y S. A. MAZZUCCONI

3. Ephemeroptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
E. DOMÍNGUEZ , C. MOLINERI Y C. NIETO

4. Odonata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
N. VON E LLENRIEDER Y R. W. GARRISON

5. Plecoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
C. G. FROEHLICH

6. Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

S. A. MAZZUCCONI, M. L. LÓPEZ RUF Y A. O. BACHMANN

7. Megaloptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
A. CONTRERAS -RAMOS

8. Neuroptera y Mecoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

W. D. SHEPARD Y A. CONTRERAS -RAMOS

9. Trichoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
E. B. ANGRISANO Y J. V. SGANGA
vi

10. Lepidoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309

F. ROMERO Y F. NAVARRO

11. Diptera: generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341

M. L IZARRALDE DE GROSSO

12. Diptera Simuliidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365

C. L. COSCARÓN -A RIAS

13. Diptera Chironomidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383

A. C. PAGGI

14. Coleoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411

M. ARCHANGELSKY, V. MANZO, M. C. M ICHAT Y P. L. M. TORRES

15. Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

M. PERALTA Y L. E. GROSSO

16. Acari, Parasitengona, Hydrachnidia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

B. ROSSO DE FERRADÁS Y H. R. FERNÁNDEZ

17. Annelida Oligochaeta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 551

M. R. MARCHESE

18. Mollusca Bivalvia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 567

C. ITUARTE

19. Mollusca Gastropoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 595

M. G. CUEZZO

20. Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas . . . . . . . . . . . 631

N. PRAT , B. RÍOS, R. ACOSTA Y M. RIERADEVALL

Lista de autores
Acosta, Raúl
Grupo de Investigación F.E.M. (Freshwater Ecology
and Management). Departament d’Ecologia. Uni-
versitat de Barcelona. Diagonal 645. 08028. Bar-
celona, España.
Angrisano, Elisa B.
Departamento de Biodiversidad y Biología Experi-
mental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires (C1428EHA) Buenos
Aires, Argentina.
Archangelsky, Miguel
CONICET-LIESA, Laboratorio de Investigaciones en
Ecología y Sistemática Animal, Universidad Nacio-
nal de La Patagonia, San Juan Bosco, Sarmiento
849, (9200) Esquel, Chubut, Argentina.
Bachmann, Axel O.
Laboratorio de Entomología, Departamento de
Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Bue-
nos Aires, (C1428EHA) Buenos Aires, Argentina.
Contreras-Ramos, Atilano
Instituto de Biología, UNAM, Depto. de Zoología,
Apdo. Postal 70-153, 04510 México, DF, México.
Coscarón-Arias, Cecilia L.
National Museum of Natural History, Smithsonian
Institution, 4210 Silver Hill Road, MSC, Suitland,
Maryland 20746-2863, EE.UU.
Cuezzo, María Gabriela
CONICET – Facultad de Ciencias Naturales e Insti-
tuto Miguel Lillo, M. Lillo 205, (4000) Tucumán,
Argentina.
Domínguez, Eduardo
CONICET – Facultad de Ciencias Naturales e Insti-
tuto Miguel Lillo, M. Lillo 205, (4000) Tucumán,
Argentina.
vii
Fernández, Hugo R.
CONICET – Facultad de Ciencias Naturales e Insti-
tuto Miguel Lillo, M. Lillo 205, (4000) Tucumán,
Argentina.
Froehlich, Claudio G.
Depto de Biologia, Faculdade de Filosofia de Ri-
beirão Preto, Universidade de São Paulo, 14040-
901 Ribeirão Preto, SP, Brasil.
Garrison, Rosser W.
California Department of Food & Agriculture, 3294
Meadowview Road, Sacramento, CA 95832-1448,
EE.UU.
Grosso, Luis E.
CONICET – Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo
251, (4000) Tucumán, Argentina.
Ituarte, Cristián
CONICET – Museo Argentino de Ciencias Natura-
les. Av. Ángel Gallardo 470, (C1405DJR) Ciudad
de Buenos Aires, Argentina.
Lizarralde de Grosso, Mercedes
CONICET – INSUE. Instituto Superior De Entomo-
logía, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Tucuman. Miguel Lillo 205, (4000)
Tucumán, Argentina.
López Ruf, Mónica L.
División Entomología, Museo de La Plata, Paseo
del Bosque, (B1900FWA) La Plata, Buenos Aires,
Argentina.
Manzo, Verónica
CONICET – Facultad de Ciencias Naturales, Uni-
versidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205,
(4000) Tucumán, Argentina.
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Marchese Mercedes R.
CONICET- INALI. Instituto Nacional de Limnolo-
gía, Facultad de Humanidades y Ciencias, Ciudad
Universitaria, Universidad Nacional del Litoral.
(3000) Santa Fe, Argentina.
Mazzucconi, Silvia A.
Laboratorio de Entomología, Departamento de
Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Bue-
nos Aires, (C1428EHA) Buenos Aires, Argentina.
Michat, Mariano Cruz
CONICET – Laboratorio de Entomología, Dpto. de
Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Bue-
nos Aires, Av. Int. Güiraldes s/n, Ciudad Universi-
taria, (1428) Buenos Aires, Argentina.
Molineri, Carlos
CONICET – INSUE. Facultad de Ciencias Natura-
les e Instituto Miguel Lillo, Miguel Lillo 205,
(4000) Tucumán, Argentina.
Navarro, Fernando
CONICET – INSUE. Facultad de Ciencias Natura-
les, UNT. Miguel Lillo 205, (4000) Tucumán, Ar-
gentina.
Nieto, Carolina
CONICET – INSUE. Facultad de Ciencias Natura-
les e Instituto Miguel Lillo, Miguel Lillo 205,
(4000) Tucumán, Argentina.
Paggi, Analía C.
CONICET – ILPLA. Instituto de Limnología “Raúl
A. Ringuelet”, UNLP, C.C. 712, (1900) La Plata,
Argentina.
Peralta, Marcela A.
Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000)
Tucumán, Argentina.
Prat, Narcís
Grupo de Investigación F.E.M. (Freshwater Ecology
and Management). Departament d’Ecologia. Uni-
versitat de Barcelona. Diagonal 645. 08028. Bar-
celona, España.
Ríos, Blanca
Laboratorio de Ecología Acuática. Universidad San
Francisco de Quito. Círculo Cumbayá Quito, Ecuador.
Dirección actual: Grupo de Investigación F.E.M.
(Freshwater Ecology and Management). Departa-
ment d’Ecologia. Universitat de Barcelona. Diagonal
645. 08028. Barcelona, España.
Rieradevall, María
Grupo de Investigación F.E.M. (Freshwater Ecology
and Management). Departament d’Ecologia. Uni-
versitat de Barcelona. Diagonal 645. 08028. Bar-
celona, España.
Romero, Fátima
Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000)
Tucumán, Argentina.
Rosso de Ferradas, Beatriz
CONICET – Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y
Naturales, Av. Velez Sarsfield, (5000) Córdoba,
Argentina.
Rueda-Delgado, Guillermo
Laboratorio de Limnología, Universidad Jorge Ta-
deo Lozano, Carrera 4 No 22-61 Módulo 5 Piso 8,
Bogotá D.C., Colombia.
Sganga, Julieta V.
CONICET – Departamento de Biodiversidad y Bio-
logía Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales, Universidad de Buenos Aires (C1428
EHA) Buenos Aires, Argentina.
Shepard, William D.
Essig Museum of Entomology, 201 Wellman Hall
#3112. University of California, Berkeley, CA
94720-3112, EE.UU.
Torres, Patricia María Laura
CONICET – Laboratorio de Entomología, Dpto. de
Biodiversidad y Biología Experimental Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Bue-
nos Aires, Av. Int. Güiraldes s/n, Ciudad Universi-
taria, (1428) Buenos Aires, Argentina.
von Ellenrieder, Natalia
Instituto de Bio y Geociencias, Museo de Ciencias
Naturales de Salta. Mendoza 2, (4400) Salta, Ar-
gentina.
Wantzen, Karl Matthias
Aquatic-Terrestrial Interaction Group, Limnology
Institute, University of Konstanz, POB M 659,
78457 Konstanz, Alemania.
 ix

Preface / Prefacio

T his book edited by Eduardo Dominguez and Hugo R. Fernandez represents a tremen-
dous contribution to the field of freshwater invertebrate taxonomy, ecology and biomonitor-
ing in South America. Students, researchers, and other interested parties will find this book
of great help in filling a large void that has been vacant for many years and is badly need-
ed in this age of discovery. The editors have brought together a group of outstanding taxon-
omists and biologists from throughout South America and neighboring countries to compile
keys, excellent figures, and selected references to the benthic invertebrates of South America.
Chapters on sampling techniques and macroinvertebrates as indicators of water quality also
are included. As we found out in writing our book, An Introduction to the Aquatic Insects
of North America, for the first time, this first edition will serve as a starting point and
continually improve and expand with subsequent editions as more species are discovered and
described. Any scientists that take on such a task to produce a compendium such as this are
to be complimented on a great achievement.

***

E ste libro editado por Eduardo Domínguez y Hugo R. Fernández representa una enor-
me contribución al campo de la taxonomía de invertebrados de agua dulce, la ecología y
el biomonitoreo en América del Sur. Estudiantes, investigadores y otras partes interesadas
encontrarán este libro de gran ayuda para llenar un gran vacío que ha estado vacante du-
rante muchos años y es muy necesario en esta época de descubrimiento. Los editores han
reunido a un grupo de destacados taxónomos y biólogos de América del Sur y países ve-
cinos para compilar claves, excelentes figuras, y referencias seleccionadas de los inverte-
brados bentónicos de la América del Sur. También se han incluido capítulos sobre técnicas
de muestreo y macroinvertebrados como indicadores de la calidad del agua. Como noso-
tros descubrimos escribiendo nuestro libro An Introduction to the Aquatic Insects of North
America por primera vez, esta primera edición servirá como punto de partida para mejo-
rar y ser expandida continuamente en ediciones subsecuentes, a medida que más especies
sean descubiertas y descritas. Cualquier científico que tome la tarea de elaborar un com-
pendio de este tipo debe ser felicitado por un gran logro.

RICHARD W. MERRITT
Professor, Department of Entomology
Michigan State University
East Lansing, Michigan 48824
x
 xi

Prólogo

Los inicios

Cuando en el año 1999 organizamos el primer Curso “Artrópodos Bentónicos Sudame-

ricanos” en el marco de un proyecto financiado por la Agencia Nacional de Promoción
Científica y Tecnológica, solicitamos a los docentes que prepararan los apuntes de clase
que debían incluir, además de generalidades y metodologías sobre el taxon a tratar, una
clave para determinar el material disponible. Cumplido aquel objetivo, nos quedaba otro
casi tan ambicioso que era publicar ese material como una “guía de laboratorio” que
facilitara el estudio de estos artrópodos acuáticos. Todos los participantes demostraron un
gran entusiasmo en su elaboración, y nos proveyeron de lo que sería la materia prima
para la “Guía para la determinación de los Artrópodos Bentónicos Sudamericanos” (Fer-
nández y Domínguez, 2001). Creemos que los primeros sorprendidos de la gran aceptación
que tuvo este libro fuimos nosotros, ya que la edición se agotó rápidamente, y hace varios
años que seguimos recibiendo pedidos de compra que no podemos complacer. A pesar de
esto, tuvimos la satisfacción de encontrar el libro o sus fotocopias, en muchos lugares que
no esperábamos, y en los que era asiduamente usado.
Durante el período de disponibilidad del libro, solicitamos a los interesados que nos
enviaran sus comentarios acerca de cómo mejorar una posible nueva edición, con lo que
recibimos una serie de excelentes sugerencias.
En el año 2006, continuando con los objetivos enunciados en un nuevo proyecto de la
Agencia (PICT 12529), dictamos un segundo curso de identificación taxonómica con enfo-
que sudamericano, con el auspicio de la Fundación Miguel Lillo y el CONICET. Esta vez,
y siguiendo algunas de las sugerencias, incluimos algunos de los grupos de macroinverte-
brados bentónicos más importantes, además de los artrópodos. Los docentes e investigado-
res convocados nos apoyaron nuevamente y juntos elaboramos nuevos capítulos para el
futuro libro. Esta vez pensamos en una obra un poco más ambiciosa en cuanto a su con-
tenido, por lo que también invitamos a otros autores, que no habían participado previa-
mente. Nuevamente quedamos sorprendidos por la amplitud y generosidad de las respues-
tas recibidas.
Lo que considerábamos casi una utopía, finalmente se concretó. Esperamos que esta
obra cumpla con los objetivos para los que fue pensada: reunir información dispersa de
distintos grupos taxonómicos en un único volumen que sirva como inicio para estudiar
alguno de los grupos tratados, que como guía de laboratorio y campo, facilite las deter-
minaciones hasta un nivel adecuado a los no especialistas en determinados grupos. Pero
sobre todo, que despierte el interés de las nuevas generaciones en el estudio de los grupos
acuáticos sudamericanos, en los que hay tanto que hacer todavía.
xii

Ampliando la perspectiva

Hoy ya no se discute la relación entre biodiversidad y servicios ecosistémicos (Diaz et

al., 2006). Entender esto lleva a justificar una serie de acciones tales como proteger la
integridad biótica, restaurar ecosistemas e incluir la biodiversidad en el diseño de ecosis-
temas bajo manejo (Diaz et al., 2006).
La perspectiva que nos permite situarnos entre dos obras terminadas, induce a otras
reflexiones, por ejemplo centrándonos solamente en lo que a la ciencia se refiere, percibi-
mos importantes cambios. El primer libro veía la luz en 2001, en medio de una crisis
generalizada en Argentina. Hoy, luego de un auge económico de cinco años reflejado tam-
bién en una mayor inversión en ciencia (Smaglik, 2008), no podemos dejar de observar
algunos de los efectos negativos del crecimiento económico tales como la destrucción del
hábitat con el avance de la frontera agrícola o la descomunal expansión minera, por citar
dos ejemplos cercanos. Ese auge “productivo” interno en un contexto de crisis global, pa-
rece llevarnos a un “ahora o nunca” sin reflexionar sobre la necesidad de abandonar el
concepto de “recurso” por el de “manejo de ecosistemas y desarrollo sustentable”. En ese
sentido, una mirada al “Recurso Agua” debería invitarnos a la prudencia. Ya no quedan
fronteras que colonizar, tampoco áreas de las que extraer nuevos recursos, o a las que
enviar nuestros deshechos y efluentes. De hecho, los países “periféricos” como Argentina se
han transformando en “esa” frontera, de las que se extraen los últimos recursos (soja,
biocombustibles, madera, minerales, etc.) o donde se instalan las industrias contaminan-
tes. Es innegable que el AGUA es uno de los recursos más estratégicos. Es un hecho con-
creto que su control, utilización y disponibilidad serán causantes de muchos conflictos, a
escalas locales e internacionales (Falkenmark, 1989; Ashton, 2002). Tomemos por ejemplo
los conflictos interprovinciales, como la contaminación de la cuenca Salí-Dulce por las
industrias de la Provincia de Tucumán y su impacto en el embalse de Río Hondo en la
Provincia de Santiago del Estero; o los ejemplos internacionales, como la instalación de
una fábrica de pasta de papel finlandesa en Uruguay (Federovisky, 2007), sobre un río
compartido, y con impacto en las costas argentinas (además de, por supuesto, en las
mismas costas uruguayas). Las explotaciones mineras, con sus efectos de uso extensivo y
contaminación del agua es otro ejemplo extremo.
Por todo esto consideramos prioritario conocer mejor la estructura y función de los
ecosistemas acuáticos y su biodiversidad, como un medio para estar preparados y poder
defendernos de los problemas cada vez más acuciantes a los que nos enfrentamos.
Debemos utilizar el conocimiento generado para decidir qué tipo de desarrollo es el
que queremos: explotación rápida con destrucción de ecosistemas —generalmente con
transferencia de las riquezas al exterior— o manejo sustentable, con mejor calidad de vida
a largo plazo.

Una reflexión con respecto a la sistemática

Este libro es el resultado del esfuerzo no sólo de los autores de los capítulos, que cre-
yeron en un proyecto como éste, sino también de todos aquellos taxónomos que contribu-
yeron con su trabajo cotidiano en una disciplina muchas veces desvalorizada como la sis-
temática.
Vivimos un momento muy particular de la sistemática como ciencia. La problemática
en relación a la biodiversidad que ha llevado a considerar la época actual como la de la
“sexta gran extinción”, a puesto sobre el tapete a la taxonomía (Scotland et al., 2003;
 xiii

Valdecasas y Camacho, 2003; Strayer, 2006). Sin embargo, la taxonomía tradicional es

considerada por algunos como un campo perimido: es muy difícil publicar un trabajo en
el que únicamente se describan especies (Zhang, 2006), y aún peor, cada vez es más fre-
cuente que las revistas periódicas exijan análisis moleculares para publicar la filogenia de
un taxón o una revisión, aunque no se han mostrado resultados concluyentes y definitorios
capaces de reemplazar las técnicas y métodos más antiguos (Scotland et al., 2003). Esto
nos lleva a percibir un tiempo de crisis en sistemática (Wortley et al., 2002). Se ha dicho
que cuando una ciencia se detiene, tiende a acumular tecnología cada vez más sofisticada
sin proponer realmente saltos cualitativos de valor heurístico.
Y esta es la sombría realidad de una taxonomía clásica demandada por la urgencia de
la biodiversidad, que pierde en la competencia por los fondos para realizar relevamientos
básicos o para mantener colecciones (Scotland et al., 2003).
La necesidad de una sistemática ágil y a la vez práctica nos pone ante retos enormes.
Encararlos supone un proyecto casi utópico en la globalizada realidad de hoy, con el pro-
ceso de “la gran aceleración” alterando dramáticamente la relación entre el hombre y el
resto de la naturaleza (Steffen, 2008).
Podemos también ser optimistas y encontrar apoyo en la idea de que existe un rejuve-
necimiento de la sistemática, evidenciada con creces en la explosión de publicaciones en
ese sentido (Zhang, 2006) y nuevas formas de publicación (Penev et al., 2008).
Podemos sustentar el optimismo de sistemáticos en la urgencia de las organizaciones y
gobiernos ante la pérdida de biodiversidad en ecosistemas acuáticos, sea modelada (Sala
et al., 2000) o empíricamente conocida (Lévêque, et al., 2005, Balian et al., 2008).
Podemos proponer la importancia del desarrollo de un sistema de biomonitoreo eficien-
te y generalizado para el continente, atendiendo a la naturaleza multinacional de los ríos
(Resh, 2007). Sin embargo, para ello debemos resolver antes el sexto de los problemas
identificados por Resh (2007) que es: “incomplete knowledge of taxonomy”.
Todos estos argumentos han sido dramáticamente expuestos por Wheeler (2008): “So-
mos la última generación con la oportunidad de explorar la diversidad biológica en este
poco conocido planeta”.
Fundamentalmente, como científicos, a 10 años de la propuesta de Lubchenco (1998),
necesitamos un nuevo contrato social entre ciencia y sociedad. No podemos pretender se-
guir en este siglo con las perspectivas de la ciencia ante un mundo como era en el siglo
XX con dos guerras mundiales, guerra fría y carrera espacial como motores. Los roles de
la ciencia no han cambiado, pero las necesidades de la sociedad se han alterado dramá-
ticamente (Lubchenco, 1998). Un ejemplo es el cambio climático generado por el hombre
en un modo sin precedentes en la historia de la tierra (Steffen 2008). No podemos hacer-
nos los desentendidos ante esta realidad y debemos, (aún hoy!), seguir abogando por una
mayor interacción entre la comunidad científica y la sociedad, defendiendo la importan-
cia de la investigación básica en la esfera pública, aún hoy (Brändström, 2008).

Ciencia y Sociedad

Quizás en este punto, el lector se podría preguntar: ¿Qué tiene que ver todo esto con
un libro sobre biología y determinación de macroinvertebrados acuáticos?
La respuesta es muy clara, y puede ser hecha desde distintos puntos de vista.
Uno de esos aspectos es que en muchos países latinoamericanos prácticamente todo el
sistema científico es solventado por el Estado. O sea, son recursos que se destinan a ese
objetivo en lugar de otros que pueden parecer más urgentes. Es por lo tanto importante
xiv

que se revaloricen en su justa medida las actividades científicas que son desarrolladas día
a día. Como dijimos antes, la biodiversidad es una de las riquezas de los países. El desa-
rrollo y popularización del conocimiento de la biodiversidad lleva a la correcta valoración
de la misma. Por lo tanto, una de nuestras tareas como biólogos e investigadores es lograr
que el pueblo, quien sostiene con su esfuerzo nuestras tareas, conozca su valor y la influen-
cia que puede tener en nuestra calidad de vida. Por ejemplo, muchas veces se dice que la
“utilidad” de los macroinvertebrados es su potencial como “indicadores de calidad de
agua”. Esto es una simplificación, ya que en realidad son, junto con los otros organismos
acuáticos, los responsables del mantenimiento de la salud del ecosistema.
Otro aspecto es que no se hace ciencia en el vacío. Siempre hay un contexto social y
político. En este momento se impone una fuerte presión, quizás la mayor en la historia,
para el “desarrollo”, sobre los recursos y los Ecosistemas. Solo a través del conocimiento
podremos encontrar las maneras de remediar los desequilibrios biológicos ocasionados por
nuestro sistema económico. Los conflictos locales y regionales por la utilización de los
recursos son cada vez más evidentes, y en el futuro casi inmediato ya no se relacionarán
con el petróleo, sino más bien con la biodiversidad, es decir recursos genéticos, medicina-
les, forestales, etc. Es por ello que la biología tiene la muy importante tarea de concien-
tizar tanto al pueblo, como al gobierno para proteger nuestras fuentes de agua: tanto
nuestros ríos y lagos, como glaciares y acuíferos subterráneos.
Y finalmente, pero no menos importante, como decía Bernardo Houssay: “La ciencia no
tiene patria, pero los científicos si”, por lo que debemos participar activamente, de la
forma en la cual cada uno está más capacitado, para proteger nuestros recursos para el
bienestar de las futuras generaciones.
Por ello consideramos que el conocimiento de los diferentes aspectos de la biodiversi-
dad, desde su composición, hasta estructura y funcionamiento, debería ser efectivamente
(no solo en los papeles) una prioridad nacional, dado que sobre ella descansa nuestro
futuro.

H UGO R. FERNÁNDEZ EDUARDO D OMÍNGUEZ

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Bibliografía

Ashton P. J. 2002. Avoiding Conflicts over Africa's Water Resources. Ambio 31: 236-242.
Balian E. V., H. Segers, C. Lévèque & K. Martens. 2008. The Freshwater Animal Diversity Asses-
sment: an overview of the results. Hydrobiologia 595: 627-637.
Brändström, D. 2008. The 2007 Royal Colloquium, Narsaq, Greenland: In Summary. Ambio special
report 14, 37: 517–520.
Diaz, S.; J. Fangione; F. Stuart Chapin III and D. Tilman. Biodiversity Loss Threatens Human well
Being. Plos Biol. 4: e277.Doi: 10.1371/journal.
Falkenmark, M. 1989. Middle East hydropolitics: Water scarcity and conflicts in the Middle East.
Ambio 18: 350-352.
Federovisky, S. 2007. El médio ambiente no le importa a nadie. Planeta.
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xvi
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos
Capítulo 1
Técnicas de muestreo de
macroinvertebrados bentónicos
Karl M. Wantzen y Guillermo Rueda-Delgado
INTRODUCCIÓN
Los hábitats acuáticos y sus asociaciones
específicas de invertebrados son muy diver-
sos, por consiguiente la variedad de métodos
aplicables para su estudio es muy amplia. La
presencia de especies de invertebrados en el
bentos en un lugar determinado está contro-
lada por un gran número de factores, de
manera coherente al concepto de escalas je-
rárquicas (O’Neill, et al., 1989). Estos facto-
res van desde su distribución biogeográfica
[ver la serie de libros ABLA para las revisio-
nes actuales, por ejemplo en Ephemeroptera
(Domínguez et al, 2006), Simuliidae (Cosca-
rón y Coscarón-Arias, 2007), Ceratopogoni-
dae (Borkent y Spinelli, 2007) y Plecoptera
(Stark et al., 2008)], condiciones físicas (en
especial corriente y sustrato en los arroyos y
ríos), la calidad físico-química del agua, la
disponibilidad de hábitat adecuado y de
fuentes de alimentación y la presencia de
predadores, competidores, y parásitos (ver
los libros de texto, por ejemplo Wetzel
(2001), Allan y Castillo (2007), Dudgeon
(2008), o Tundisi y Matsamura-Tundisi,
(2008) y capítulos específicos de este libro).
Hay un gran número de estudios específicos
sobre la relación entre el ambiente físico y
la distribución de organismos del bentos
(por ejemplo Minshall, 1984; Ward, 1992;
Wantzen y Junk, 2000; Melo y Froehlich,
2001a; Marchese et al., 2002, 2005; Goulart
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 17-45. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
17
et al., 2003; Ezcurra de Drago et al., 2004).
En particular, los ríos son sistemas diná-
micos cuyas comunidades responden espacial
y temporalmente a la interacción entre los
factores externos, determinados por su cuen-
ca de drenaje; e internos, definidos por las
características del cauce y su valle. Debido
a esto se ha considerado al río como un ele-
mento conector de la dinámica acuática y
terrestre, en especial de sus zonas inundables
(Junk y Wantzen, 2004). De acuerdo al ta-
maño y tipo de ambiente lótico en estudio,
los factores externos e internos generan a
nivel espacial y temporal un mosaico no con-
tinuo de condiciones bióticas y abióticas
(Resh et al., 1988; Ward, 1989; Junk, 1999;
Wantzen et al., 2006), determinando la dis-
tribución de sus poblaciones, en especial las
relacionadas con el fondo (Rosenberg y
Resh, 1983; Wetzel y Likens, 2000; Allan y
Castillo, 2007). Este hecho es aun más noto-
rio en los arroyos neotropicales sometidos a
una estacionalidad pluviométrica y efectos
locales de lluvias puntuales de diferentes in-
tensidades (Dudgeon, 2008).
Referente a los métodos de colecta, existe
una amplia gama de referentes bibliográfi-
cos. Algunos textos clásicos son: Merritt et
al. (1996) que proporciona una amplia lista
de equipos para muestreos biológicos y cría
de insectos, Norris et al. (1992) presenta
18 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
una gama de métodos (con estudios de caso)
adecuados para aspectos específicos del estu-
dio de ríos, Hauer y Resh (1996) para los
arroyos templados, y Brandimarte et al.
(2004) quien provee una excelente revisión
de los métodos para el muestreo de inverte-
brados bentónicos, analizando en detalle la
literatura disponible hasta el 2004. La diver-
sidad de métodos es inmensa, sin embargo
para seleccionar el método de muestreo
ideal para un determinado estudios de inver-
tebrado bentónicos, se pueden hacer las si-
guientes consideraciones generales:
Pregunta 1: ¿Cuál es el propósito del
muestreo? El estudio de invertebrados bentó-
nicos se centra mayoritariamente en cantida-
des (biomasa), transporte/deriva, produc-
ción, riqueza taxonómica, diversidad estruc-
tural/funcional, ciclado de nutrientes, patro-
nes de historia de vida, espectros de tamaño,
interacciones bióticas e impacto humano.
La mayoría de los estudios del neotropi-
co apuntan a evaluar la biodiversidad como
una línea básica de análisis a partir de la
cual se formulan hipótesis. En este sentido es
importante considerar las limitaciones en las
aproximaciones a la biodiversidad. La pri-
mera es que la riqueza de especies reporta-
da para un determinado cuerpo de agua es
realmente una referencia al esfuerzo de
muestreo realizado, más que la composición
real de la comunidad (Wantzen y Junk,
2000). En uno de los arroyos más estudiados
a nivel mundial, el Breitenbach en Alema-
nia, se ha reportado más de 1.000 especies
después de 50 años de muestreo intensivo,
incluyendo docenas de métodos de muestreo
(Wagner y Schmidt, 2004). A pesar de este
significativo esfuerzo, éste no es ciertamente
el arroyo con mayor número de especies en
el mundo. Para casos como estos, las curvas
de saturación de especie brindan informa-
ción confiable cuando el número de especies
llega a un tope constante en muestras repeti-
tivas (Wetzel y Likens, 2000). Sin embargo
las variaciones interanuales de poblaciones
(por ejemplo, derivados de los efectos hidro-
climáticos (Wagner y Schmidt, 2004) y efec-
tos de especies invasores o especies alieníge-
nas (Haas et al., 2002) pueden interferir con
este «proceso de saturación». Otra limitación
es la afinidad de los organismos a ser captu-
rados por los dispositivos usados. Algunas
especies son particularmente “trampa-atraí-
dos», otros “trampa-repelidos”, es decir, ellos
están sobrestimados o subestimados, res-
pectivamente, en muestras tomadas con dife-
rentes dispositivos (Peckarsky, 1984). Por
ejemplo, ninfas de efemeróptera veloces na-
dadoras de la familia Baetidae a menudo
escapan en el mismo instante en el que el
marco de la red surber se coloca en el fon-
do. Por consiguiente una combinación de
diferentes métodos e instrumentos de mues-
treo podría dar un cuadro más realista de la
comunidad de invertebrados del bentos.
Si el estudio pretende analizar el desa-
rrollo poblacional de algunas especies en
particular, el diseño de muestreo debe adap-
tarse a sus ciclos de vida. En la planicie de
inundación de cuerpos de agua tropical, pue-
de encontrarse un gran número de larvas de
quironómidos en un día, y apenas unos po-
cos individuos el día siguiente, ya que sus
ciclos de vida pueden ser extremadamente
cortos (Nolte, 1995). Este tipo de estudio es
sumamente valioso, pues aun hay enormes
lagunas de conocimiento sobre el voltinismo
y número de estados larvales en invertebra-
dos bentónicos neotropicales (Masteller y
Buzby, 1993; Wantzen y Junk, 2000; Stark et
al., 2008). Mas aún, la distribución de la
biota está controlada por la agregación y
momentos de concentración biogénica (hot
spots o hot moments en su definición origi-
nal en Inglés). Es decir, hay una mayor acti-
vidad por inundación o por viabilidad de
recursos en un momento dado que llevan las
poblaciones de las especies a abundancias
superiores a la «normal» (Wantzen y Junk,
2006).
Muchos estudios del bentos tienen un pro-
pósito aplicado, es decir evalúan los efectos
de actividades humanas sobre la integridad
ecológica de hábitats acuáticos (ver el capí-
tulo sobre bioindicación por Prat et al. en
este volumen). Estos estudios no requieren
una “radiografía” completa de la biodiversi-
dad del bentos, pues están mediados por su
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos
eficiencia en términos de costos/beneficios,
prontitud y direccionalidad del muestreo
hacia un análisis cuantitativo de bioindica-
dores medibles. Aquí una red gruesa de 500
µm (Buss y Borges, 2008), substratos artifi-
ciales parcialmente selectivos (Wantzen y
Pinto-Silva, 2006) o las piedras naturales
(Melo y Froehlich, 2001b) pueden ser sufi-
ciente.
Pregunta 2: ¿Cuál es el Ecosistema o tipo
del hábitat a ser muestreado? Los hábitats
acuáticos varían en el tamaño, condiciones
abióticas y características aportadas por la
biota (por ejemplo, microcosmos creados en
abrevaderos de capibaras). Por ello se re-
quiere usar los materiales adecuados en
cada circunstancia, por ejemplo las redes
Surber (que requieren aguas corrientes) no
deberían ser usados en el estudio de sistemas
leníticos a menos que una corriente artificial
sea creada, por ejemplo usando los tanques
de buceo (Baumgaertner et al., 2008). La
velocidad del agua y la vegetación riparia
(terrestre) y acuática definen la composición
del sustrato en el que nosotros podemos en-
contrar los invertebrado del bentos (Fig. 1).
Cada clase de substrato (por ejemplo arena,
grava, piedra, raíces flotantes o leños de ár-
bol) requieren métodos de muestreo específi-
Fig 1. Representación de los hábitat típicos que se forman en un tramo de un rio de bajo orden
y que deberían ser muestreados para un estudió básico del bentos. C= Centro, RD= Ribera
derecha, RI= Ribera izquierda.
19
cos, sin embargo un juego de dos a tres téc-
nicas estándar generalmente ayudan a con-
testar la mayoría de las preguntas. Más ade-
lante mencionaremos los métodos más útiles
de acuerdo al tipo de hábitat.
Pregunta 3: ¿Cuán representativo debe ser
el estudio y cuánto esfuerzo es posible? Todo
bentólogo se esfuerza en conseguir represen-
tatividad (es decir muchas diferentes subuni-
dades de muestreo) y precisión (es decir va-
rias réplicas en una misma subunidad) en su
muestreo. La dificultad en acceder al sitio de
muestreo y tiempo invertido en obtener las
muestras hacen difícil esta optimización en
su trabajo. Este problema lamentablemente
hace que se deba escoger en la mayoría de
los casos entre el tamaño de la muestra (el
área que cubrió) y la representatividad de la
muestra individual. Especialmente en los
arroyos, los invertebrados acuáticos se en-
cuentran en un modelo agregado o en par-
ches (Pringle et al., 1988; Townsend 1989).
En la práctica, un tamaño de muestra peque-
ño puede permitir un número más alto de
replicas y por consiguiente puede mejorar la
velocidad del tratamiento y lograr un poder
estadístico más alto, pero puede sesgar la
oportunidad de «capturar» las especies raras,
distribuidas en parches en áreas más gran-
20 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
des. Es muy importante establecer la rutina
de muestreo para reducir los errores posi-
bles, por ello las muestras deberían compa-
rarse entre un mismo sustrato, mediante un
diseño aleatorio estratificado calculando el
tamaño adecuado de la muestra a partir de
un premuestreo (Krebs, 1999). Basado en la
estructura del hábitat y la información geo-
gráfico-climática, un ecólogo experimentado
puede formular las predicciones sobre las
comunidades de un cuerpo de agua a ser
muestreado.
Otra discusión recurrente se refiere al ta-
maño para las redes Surber y la abertura de
mallas para filtrar las muestras provenientes
de dragas y “corazonadores”. Mientras una
red de 500 µm puede ser suficiente para cap-
turar las familias más comunes de inverte-
brados (Buss y Borges, 2008), éste no es
ciertamente el tamaño adecuado si deben
analizarse las larvas de Chironomidae. Los
estadios tempranos y las especies más peque-
ñas de invertebrados del bentos pasan inclu-
so a través de poros de 125 µm. Sin embar-
go usar redes con poros menores a este ta-
maño hace que el esfuerzo de separación de
las muestras sea sumamente alto. Así, 125
µm de abertura de poro podría ser el tama-
ño aconsejable para el estudio de la comuni-
dad del bentos de America del Sur, y deben
aplicarse los tamaños de malla más peque-
ños si especies o estadios inmaduros son el
objeto de estudio.
Finalmente, existen varias publicaciones
referentes al área mínima adecuada para el
estudio del bentos neotropical, por ejemplo,
para los arroyos (Rueda-Delgado, 2002; Fe-
noglio et al., 2004) y ríos (Flotemersch et
al., 2006; Bartsch et al., 1998). La escala a
la cual se realice el estudio es muy impor-
tante a la hora de comparar entre sectores
del río y cuencas (Melo y Froehlich, 2001a)
y entre biomas (Boyero, 2001). Sin embargo,
es importante recordar que las áreas efecti-
vas de muestreo casi nunca son las mismas
ya que las áreas delimitadas por cuadrantes,
dragas o corazonadores pueden incluir volú-
menes muy diferentes de colonización por lo
que en general se acepta un amplio error de
muestreo en el estudio de la comunidad del
bentos (Klemm et al., 1990; Rosenberg y
Resh, 1993).
Pregunta 4: ¿Qué datos adicionales re-
quieren ser registrados? Un estudio que sólo
informa sobre un determinado número de
especies del bentos en un cierto sitio y tiem-
po es interesante para el biogeógrafo y
taxónomo, sin embargo cualquier informa-
ción ecológica adicional resulta muy valiosa
combinada con los datos biogeográficos. El
rango de datos medioambientales adiciona-
les que pueden registrarse es valioso. Noso-
tros recomendamos como un conjunto míni-
mo de información (además de la posición
de GPS, fecha, hora, y tiempo atmosférico):
(a) la estructura física del hábitat (la profun-
didad del agua, velocidad, composición del
substrato y la exposición solar), (b) la des-
cripción de la zona riparia (tipo de cobertu-
ra vegetal, uso humano y vertimientos), (c)
la calidad de agua (el pH, oxígeno, conduc-
tividad, temperatura, turbiedad y contami-
nantes visibles), (d) fauna y flora asociada.
Para un estudio ecológico o fisiológico (in-
cluido el ecotoxicológico) hay requisitos es-
pecíficos, por ejemplo para estudiar la ero-
sión (Wantzen et al., 2006). Un ejemplo de
formato básico de registro de datos en cam-
po puede verse en la tabla 1.
Pregunta 5: ¿Una vez se toma la muestra,
cómo debe tratarse? La información biblio-
gráfica al respecto es tan amplia como el
muestreo en sí. Dado que la separación e
identificación de los especímenes implica
una gran dedicación de tiempo, es funda-
mental hacer una valoración de la relación
esfuerzo-beneficio respecto al número de
muestras. Una regla de oro es que teniendo
en cuenta el tiempo y el valor de las mues-
tras, la última muestra debe estar completa-
mente tratada antes que se tome la próxima
muestra, sin embargo esto es difícil de seguir
cuando los lugares de muestreo son de difícil
acceso.
Debe considerarse prioritario tener el
número adecuado de réplicas para los análi-
sis previstos (vea pregunta 4), y si el tiempo
lo permite, deben observarse muestras vivas
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos 21

Tabla 1. Formato tipo para la captura rápida de información de campo en cada estación de
muestreo (Rueda-Delgado, G., R. Sanabria & A. J. Calvo, inédito).
22 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
adicionales en el campo. Muchos resultados
interesantes derivan de estas observaciones,
por ejemplo la relativa tolerancia a la muda
en sequedad de las efimeras (Nolte et al.,
1996), y pueden criarse adultos de Chirono-
midae y Ephemeroptera de pupas y últimos
estadios que se colocan en acuarios en el
campo (Oliveira y Froehlich, 1997). Es más,
muchos organismos no pueden ser identifi-
cados a nivel de especie después de la fija-
ción en el alcohol o formol (por ejemplo los
Trematoda, acaros e Hirudinios), estos pue-
de separarse de muestras vivas, guardarse
vivos en los recipientes adecuados (teniendo
cuidado para evitar el canibalismo) o alma-
cenarse en líquidos especiales (Thorp y Co-
vich, 2001). Si se planea efectuar análisis de
isótopos estables, o pruebas similares, los
ejemplares deben guardarse en hielo en lu-
gar de alcohol para evitar la fuerte señal C4
de las plantas (Wantzen et al., 2002), sin
embargo grandes artrópodos pueden ser lim-
piados de alcohol y ser analizados para su
composición isotópica (Adis y Victoria,
2001).
Para el análisis genético posterior deben
almacenarse individuos limpios en etanol
altamente concentrado (preferiblemente
puro). Para el tratamiento en el laboratorio,
diferentes tinturas y métodos de flotación
pueden ser usados (Thorp y Covich, 2001).
Preguntas 6 y 7: ¿Cómo deben guardarse
los especímenes y que datos deben acompa-
ñarlos? Teniendo en cuenta el esfuerzo de
trabajo y el número de animales sacrifica-
dos, es fundamental evitar que las muestras
identificadas se pierdan al final del estudio.
Las muestras inadecuadamente guardadas se
secan, descomponen, o son comidas por los
insectos, y sus etiquetas pueden dañarse al
exponerse inadecuadamente a la luz. Por
consiguiente, el destino de las muestras debe
tenerse claro antes del inicio del muestreo.
Deben hacerse contactos con los museos y
expertos taxónomos para garantizar el alma-
cenamiento de holotipos de nuevas especies.
Según el tipo de material, deben preferirse
instituciones nacionales o regionales que
garanticen el buen manejo y accesibilidad de
las colecciones sobre aquellas colecciones
institucionales o locales. Para la exportación
de material biológico debe recordarse consi-
derar la legislación nacional pertinente y
por ende deben obtenerse los permisos nece-
sarios antes de iniciar los muestreos.
Hay una gran necesidad de especímenes
para los proyectos de genoma regional.
Cuando se han clarificado los derechos de
autor, estos programas proporcionan una
oportunidad excelente para crear los bancos
de datos regionales y para cotejar las des-
cripciones de invertebrado inmaduros (los
insectos especialmente acuáticos) a la de sus
adultos (ya descritos). El material identifica-
do que no se usa para los museos puede
usarse para generar colecciones de referen-
cia local, y algún material puede aun usarse
con propósitos de entrenamiento o docencia.
En estos momentos en los que la biodiversi-
dad está amenazada y la distribución biogeo-
gráfica se modifica rápidamente en razón al
cambio climático e introducción de especies
invasoras, es muy importante documentar
con datos georeferenciados la ubicación de
especies correctamente identificados y prefe-
riblemente con sus datos ecológicos. Igual-
mente ayuda a las acciones de manejo y ges-
tión encaminadas a la conservación de la
biota acuática y sus hábitats.
Las revistas científicas «de alto rango»
que publican resultados de estudios del ben-
tos dan preferencia a las investigaciones que
resuelven hipótesis, y a menudo rechazan los
listados de especies o los estudios sobre pre-
ferencia de hábitat. Sin embargo hay mu-
chos esfuerzos nacionales e internacionales
por registrar la biodiversidad. Estos bancos
de datos deben usarse cada vez más, aún
cuando los invertebrados acuáticos no son a
menudo suficientemente considerados. Si es-
tos datos se publican en libros y revistas lo-
cales, debe considerarse que ellos también se
pueden poner a disponibilidad general a tra-
vés de Internet.
En nuestro capítulo, nosotros incluimos
todos los tipos de substratos potencialmente
habitables por lo macroinvertebrados del
bentos, incluyendo a las macrófitas acuáti-
cas. Sobre todo en los lagos, ellos forman
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos 23

un substrato importante, y su sistema radi- de muestreo del bentos en las condiciones de

cular (el «interrhizon» de Heckman, 1998)
proporciona condiciones de hábitat que son
comparables a la zona intersticial de sedi-
mentos inorgánicos. Considerando la amplia
literatura de muestreo existente, nosotros
nos enfocaremos en los problemas frecuentes
América Latina. Daremos énfasis a las pecu-
liaridades del muestreo de ecosistemas acuá-
ticos particulares y sus hábitats. La estructu-
ra del capítulo sigue la estructura de los ti-
pos del substrato que pueden ser muestrea-
dos, y se completa con un apéndice de mate-

Tabla 2. Substratos típicos que deberían ser muestreados en los ecosistemas acuáticos para
obtener una muestra representativa de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos. La X
mayúscula señala en qué ecosistema un determinado tipo de sustrato es más aconsejable de
muestrear.
24 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
riales, el cálculo de esfuerzo, soluciones quí-
micas, métodos estadísticos, y sugerencias
de la literatura.
TIPOS DE ECOSISTEMAS, UNIDADES
D E M U E S T R E O Y M AT E R I A L E S
Por razones prácticas, presentamos los
métodos de muestreo para los diferentes ti-
pos de substrato con otras técnicas de mues-
treo (por ejemplo, deriva o emergencia).
Para evitar la redundancia, cada substrato
se menciona sólo una vez en el texto, aun-
que puede ocurrir en varios tipos de ecosiste-
mas. En cambio, nosotros damos sugeren-
cias específicas para muestrear ciertos eco-
sistemas. En la tabla 2 se relacionan los há-
bitats mas comunes en los diferentes ecosiste-
mas que generalmente se muestrean en los
estudios de la comunidad del bentos. Los
hábitats especiales (zona higropétrica, fito-
telmata, cavernas, etc.) se mencionan a lo
largo del texto.
ARROYOS VADEABLES
Y HÁBITATS ESPECÍFICOS
Los climas estacionales y las lluvias loca-
les causan fuertes cambios en el caudal de los
arroyos de América del Sur, con diferencias
entre el nivel máximo y mínimo del agua
menos marcadas en regiones de lluvias cons-
tantes que en la zona de los llanos del norte de
América del Sur en las que pueden ser dos ve-
ces mayores (Lewis et al., 1995). Estos cam-
bios de nivel se traducen en planicies inunda-
bles activos, con humedales temporales y per-
manentes y una amplia variedad de arroyos
que albergan una fauna acuática neotropical
específica altamente dependiente de la diná-
mica de estas crecientes (Wantzen y Junk,
2000; Wantzen y Wagner, 2006; Wantzen et
al., 2008b). Las crecientes encauzadas por
ejemplo (Bunn y Arthington, 2002) pueden
“arrastrar» la materia orgánica depositada y
los artrópodos terrestres del lecho seco del
arroyo y reemplazar la fauna acuática de há-
bitats leníticos en los arroyos estacionales
(Wantzen y Junk, 2006). En las cuencas ero-
sionadas los chaparrones pueden tener efec-
tos desbastadores en la fauna del bentos debi-
do a la acción corrosiva y envolvente de la
arena (Wantzen, 2006). Represamientos de
tributarios de grandes ríos como el Amazo-
nas tienen un efecto significativo en la fauna
del bentos y en su estructura trófica (Rueda-
Delgado et al., 2006).
Por consiguiente, el muestreo del bentos
en arroyos debe tener en cuenta el comporta-
miento hidrológico reciente, por ejemplo
usando el índice de crecientes (Wantzen,
2006) u otro indicador de perturbación (Ma-
tthaei y Townsend, 2000). El mismo hábitat
puede albergar una fauna muy diferente de-
pendiendo de si ha ocurrido una reciente
perturbación o si se ha mantenido una larga
estabilidad del substrato. Estudios que inclu-
yen comparaciones entre sustratos naturales
y artificiales estandarizados (Figs. 6a, b)
mostraron que después de 2-4 semanas las
asociaciones de especies del bentos se han
recuperado totalmente después de un evento
de perturbación (Matthaei et al., 2000; Wan-
tzen y Pinto-Silva, 2006). Medidores fijos en
el fondo del arroyo que miden la velocidad
del agua usando el efecto acústico Doppler
han ayudado a evaluar el «clima» hidrológi-
co en los arroyos a largo plazo (Wagner y
Schmidt, 2004). Una medida útil para eva-
luar la estabilidad hidrológica reciente en el
arroyo es usar el color de la grava como el
indicador para eventos de perturbación pre-
vios: Piedras que han permanecido durante
un largo tiempo sumergidas en el agua y sin
crecientes fuertes presentan manchas oscuras
de biopelículas marrones que las hacen li-
sas, mientras que perturbaciones fuertes re-
cientes hacen que las piedras no tengan este
“manchado”.
Más aun, los substratos pueden ser dividi-
dos por su tiempo de permanencia en hábi-
tat selectivos r o K (Melo et al., 2003). Así,
se puede esperar que especies grandes y uni-
voltinas, con bajas tasas reproductivas, colo-
nicen el substrato estable (por ejemplo los
coridálidos y grandes larvas de plecópteros
habitan sobre piedras grandes y leños de
madera), mientras que especies pequeñas,
multivoltinas y de alta fecundidad (por ejem-
plo la mayoría de los quironómidos) esta-
rían en substratos más móviles, como hojas.
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos
Aparte de las influencias hidrológicas, los
invertebrados del arroyo tienen un comporta-
miento diferencial entre día y noche. Como
la mayoría de especies se esconden durante
día para escapar de los predadores visuales,
una visita nocturna a un arroyo puede por lo
tanto dar resultados completamente diferen-
tes. La estructura reflectiva de los ojos de
muchos animales (tapetum) revela su posi-
ción, por ejemplo de camarones de agua
dulce. Pocos estudios existen de los cambios
día noche y/o empleado las técnicas de la
observación directas (por ejemplo Sattler,
1963).
La regla más importante para las colec-
tas en arroyos es evitar caminar sobre el le-
cho a ser muestreado, debido al fuerte im-
pacto negativo que esto tiene sobre la biota.
Si esto es imposible, uno debe moverse río
arriba para evitar las perturbaciones en las
muestras. Aparte de los datos adicionales a
ser tomados mencionados anteriormente, la
microhidrología del arroyo es a menudo fun-
damental para la ocurrencia de invertebra-
dos del bentos (Statzner y Higler, 1986). Por
consiguiente, la velocidad de agua en perfil
superficie-fondo debería medirse (usando
micromolinete), así como el substrato super-
ficial, composición y su granulometría. Las
substancias orgánicas (restos de leños, hoja-
rasca, frutas, algas etc.) actúan como comi-
da y substrato para los invertebrados del
bentos, y por ello deben registrarse según la
clasificación dada por ejemplo en Dudgeon y
Wu (1999); Wantzen et al. (2008a).
La oxigenación de los sedimentos es
igualmente importante y puede evaluarse del
color y estructura de los sedimentos. En las
zonas con oxígeno deficientes, los sedimen-
tos se oscurecen por la ocurrencia de sulfitos
negro de metal, por ejemplo sulfitos de hie-
rro y manganeso que pueden evaluarse fácil-
mente con ramitas de madera expuestas en
los sedimentos (Marmonier et al., 2004). En
sedimentos de grava y arena gruesa ricos en
calcio y/o orgánicamente contaminados, las
piedras superficiales se adhieren a menudo
al fondo del arroyo o río, también indicando
falta de intercambio entre el agua superficial
e intersticial.
25
El lecho de lajas de roca.— Presente a menu-
do en los arroyos del Cerrado del escudo
brasileño (Wantzen, 2003). Su superficie des-
igual hace necesario un equipo de menor
tamaño que la red Surber o una red D requi-
riendo un empaque de caucho adicional. En
los ríos más grandes, un muestreador de
Hess modificado con una terminación en for-
ma de cruz con dispositivo adicional de fija-
ción ha sido bastante útil. Los animales que
colonizan este substrato son excelentes trepa-
dores (por ejemplo el género de Odonata
Mnesarete) o constructores de refugios de
seda (Hydropsychidae, etc.) por consiguiente
deben usarse los cepillos adicionales para
retirarlos. En las aguas claras, la observa-
ción bajo el agua con mascaras o SCUBA
son métodos viables para hallar estos orga-
nismos. La colonización del lecho de rocas
está sumamente agregada en parches y gene-
ralmente es baja; se encuentran las densida-
des más altas en los bordes de mayor veloci-
dad, sobre las cascadas y en los rápidos. En
los parches de arroyos del Cerrado sobre el
lecho de rocas de la cascada, con la corrien-
te rápida (60-120 cm/s), nosotros encontra-
mos los embudos de tejidos de Trichoptera
(géneros Leptonema y Smicridea) con densi-
dades de 800 - 1300 ind/m2. Diferentes tipos
de redes frecuentemente usadas para el
muestreo de este y los siguientes tipos de
hábitat se presentan en la figura 2.
Las macrófitas rígidas (por ejemplo Podoste-
maceae).— Son las verdaderas “zonas calien-
tes” de estos arroyos, especialmente cuando
crecen sobre las cascadas y los pocos sectores
con alta velocidad al borde superior de las
cascada. Wantzen y Junk (2006) estimaron
que estas plantas ocupan menos del 1% de la
superficie del hábitat pero aportan más del
50% de la biomasa y el número de organis-
mos del bentos de arroyos del Cerrado abier-
tos. En las raíces de las macrófitas Wantzen
(2003) colectó 111.128 ± 23.148 ind / m2,
principalmente Chironomidae que representó
48% de la abundancia de invertebrados, se-
guidos por Oligochaeta (25%), Coleoptera
(11%), Ephemeroptera y Trichoptera con
aproximadamente 5% cada uno.
26 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

En el muestreo, debe tenerse cuidado es-
pecial para evitar accidentes debido a la
corriente rápida y los fondos resbaladizos.
Para el análisis cuantitativo, redes «Mini-
Hess» con área reducida (15x15 centímetro)
y afilada en el borde inferior (para cortar
las plantas) ha demostrado ser útil (Fig. 2);
con ellas se cortan los trozos de plantas que
flotan y se capturan los organismos aferra-
dos a ellas. Para el análisis cualitativo, solo
es necesario remover las plantas, sin embar-
go estas plantas crecen lentamente por lo
que debe tomarse el mínimo necesario.
Cuando se exponen las partes de la planta a
la luz del sol y se coloca una malla gruesa
bajo el agua, los animales (los depredadores
especialmente grandes, Odonata y larvas del
Corydalidae) caen rápidamente por si solos
(debe tenerse cuidado del canibalismo) y
deben guardarse separadamente del resto de
la muestra para evitar se manche con la clo-
rofila que es extraída por el alcohol. La
masa seca de macrofitas debe evaluarse para
los cálculos de densidad (ver: Invertebrados
asociados a macrófitas).
Las raíces flotantes de árboles.— Sobresalen
en las riberas del arroyo tienen la misma es-
tructura que las macrófitas, sin embargo es-
tas son menos densamente colonizadas. Los
métodos a aplicar son similares, sin embargo
estas deben lavarse cuidadosamente dentro de
una red D y evitar dañarlas debido a su lento
crecimiento. Las raíces, acúmulos de hojas y
piedras pueden convertirse en unidades de
sustratos artificiales usando tela de mosquite-

Fig. 2. Tipos de redes usados para el muestreo de invertebrados del bentos. a) Red Surber, b)
Hess, c) cuadrangular con mango largo, d) manuales de mango corto para coriotipos, e) bandeja
blanca para separación en campo.
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos 27

ro (Wantzen y Pinto-Silva, 2006; Wantzen, radas y lavadas en un balde o cubo lleno de

2006). Observaciones adicionales bajo el
agua (especialmente en la noche) revela la
importancia de las raíces como refugio para
los invertebrados predadores.
Cantos rodados.— Son el hábitat principal
seleccionado por las especies K. Para evitar
pérdidas de la muestra, las piedras son reti-
agua sumergido en tanto una segunda perso-
na coloca una red-D aguas abajo de donde
se retiran las muestras para capturar los or-
ganismos que derivan al retirar las piedras.
Las piedras colocadas en el cubo se lavan
con la mano y luego se cepillan suavemente
en su superficie para retirar los trichopteros
de refugios fijos. Para los cálculos de densi-

Fig. 3. Tipo de dragas usadas para el muestreo del bentos a) Petersen , b) Van Veen, c) Ponar
y d) Ekman. a y d Modificadas de Roldan (1986).
28 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Muestreador Ventaja Desventaja

Dragas
– Ponar Brida mayor penetración que otras
dragas (considerando su tamaño), la
protección lateral evita la pérdida de
material del fondo como resultado de
la onda de choque al llegar al sedimen-
to, se considera el mejor muestrea-
dor cuantitativo.
Estas dragas pueden resultar bastante pesadas, por lo que
normalmente requiere de botes con polea mecánica o ma-
nual para operarla. Las palas pueden fácilmente quedar
abiertas en fondos con piedras y por ello lavarse el mate-
rial al subirla. Las dragas pequeñas son ineficientes en
ríos.

– Petersen Puede elaborarse en varios tamaños. El modelo estándar es bastante pesado por lo que normal-
mente requiere de botes con polea mecánica o manual
para operarla. Debido a su peso y forma causa una fuerte
onda de choque en sedimentos blandos cuando se baja rá-
pidamente. No penetra demasiado por lo que se limita a or-
ganismos superficiales. Las palas pueden fácilmente que-
dar abiertas por detritus y por ello lavarse el material al
subirla. De valor cuestionable como muestreador cuantita-
tivo.

– Van Veen El mecanismo de cierre de las palas la
hace mas eficiente que las Petersen,
igualmente elaborable en varios tama-
ños. Útil en diferentes sustratos y sis-
temas.
Bastante pesada por lo que normalmente requiere de botes
con polea mecánica o manual para operarla. Las palas
pueden ser bloqueadas y no cerrar bien por lo que el mate-
rial se lava al sacarla del agua. Baja penetración por lo que
no es útil para organismos excavadores.

– Ekman Es muy útil en aguas someras pudien-
do ayudar a su penetración empuján-
dola, sus puertas superiores reducen
el efecto de choque disminuyendo la
dispersión de materiales finos, elabo-
rada en varios tamaños.
Poca penetración por ser liviana reduciendo su eficiencia,
especialmente en sustratos duros. Puede ser difícil acti-
var el mecanismo de cierre con el mensajero pues fre-
cuentemente queda volteada en el fondo. No es útil en sis-
temas con mucha corriente.

– Tamura Ideal para muestreo en ríos profun- En substratos duros o irregulares la draga cae volteada y
dos, con fondo arenoso (vea texto). su cierre es obstruido por rocas, perdiendo material co-
lectado.

– Corazonadores * Al ser pequeños permite obtener alto
número de replicas en corto tiempo,
fácilmente operables en sistemas so-
meros*, baja perturbación de los sedi-
mentos. Muy eficientes en sistemas
de fondo blando.
Su pequeña unidad de muestreo hace poco eficiente su
uso cuando los organismos son escasos. Dependientes
del efecto de gravedad, baja penetración en sistemas pro-
fundos, no referibles a área, pueden perderse organismos
epibentónicos por efecto de onda de choque.

– Tubos de succión Las mismas ventajas de los corazona- Las mismas desventajas del anterior, su costo es elevado
dores siendo además útiles en dife- pues requiere el uso de compresores o bombas de vacío.
rentes sustratos.

– Redes Económicas, livianas, fácil de trans- La mayoría está limitada a sistemas someros, hay perdida
portar, útiles en varios tipos de sustra- de material lateralmente, su eficiencia depende del tamaño
tos y sistemas. de poro de la red. Puede obstruirse y causar efecto de
balde o dejar pasar organismos en poros muy grandes.

– Surber Delimita el área de muestreo**, fácil
de construir y transportar.
A pesar del marco límite el área efectiva de muestreo varia
considerablemente dependiendo del tamaño y forma del
sustrato (rocas pequeñas e irregulares contenidas en el
área del marco suman más área de colonización que rocas
grandes y regulares). Las mismas posibilidades de pérdi-
da de materia, baja eficiencia en corrientes lentas. Limita-
do a sistemas de más o menos 50 cm de profundidad.

Tabla 3. Ventajas y desventajas de los diferentes instrumentos clásicos usados para el muestreo
del bentos en ríos, arroyos y lagos.(Modificado de Rosenberg & Resh, 1982; Merrit & Cummins,
1989; Klem et al., 1990; Rueda-Delgado, 2002). (*) Se pueden construir modelos artesanales
usando tubos de PVC u otros materiales. Un modelo de corazonadores para ambiente someros
(tubos Ruemmer) puede verse en la figura 4 (tubos Ruemmer diseñados por D. Emmerich y G.
Rueda-Delgado). (**) Versiones de 15x15 cm pueden ser útiles para muestreo de coriotopos
particulares.
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos
dad debe registrarse la posición de la piedra
en el arroyo al igual que el área cubierta
por la piedra. Esto también puede evaluarse
por fotografías y análisis de la imagen digi-
tal posterior, colocando al tomar la fotogra-
fía una escala de referencia.
La superficie de una piedra puede ser cal-
culada de la siguiente fórmula:
S = π/3 * (LA + LE + AE)
donde L = Largo (longitud mayor), A = An-
cho (longitud menor) y E = Altura o espesor
de la piedra.
Gravas, guijarros y arenas gruesas.— Son el
substrato más densamente colonizado en to-
dos los ecosistemas acuáticos (Hynes, 1970).
En los arroyos vadeables, ellos pueden ser
fácilmente muestreables con redes D (de
mango largo vertical), Surber y muestreado-
res tipo Hess. Los sedimentos son removidos
con la mano o pie (muestreo de patada) y la
corriente lleva organismos y partículas finas
hacia la red. En los arroyos rápidos, el mues-
treo de patada puede ser desarrollado me-
diante dos personas, una de las cuales usa
una red de pantalla larga (de un metro) que
se fija al fondo con mangos (Hauer y Resh,
1996). Este es un muestreo cualitativo, sin
embargo, pueden evitarse los sesgos en el
muestreo si este se efectúa siempre con un
mismo esquema comparativo del lugar de
muestreo (por ejemplo solo los sectores supe-
rior, medio o bajo del rápido del arroyo), y
se estandariza tiempo y profundidad para
remover los sedimentos. Para las valoracio-
nes adicionales de producción/disponibilidad
de alimento/biomasa algal, deben tomarse
piedras y guijarros adicionales representati-
vos (Zah et al., 2001) y la composición de
materia orgánica de material intersticial
puede analizarse de Surber y “corazones de
sedimento” paralelos.
En los ríos más grandes, puede requerirse
una draga para tomar arena gruesa y pie-
dras, preferiblemente una draga profesional
(grande) debe usarse dependiendo del tipo
de lecho del río. Si estas dragas cierran
completamente (son preferibles las grandes
29
de cierre hidráulico de doble pala estilo al-
meja sobre las simples palas de forma cás-
cara de naranja), proporcionan resultados
excelentes, es decir las muestras pueden to-
mar fácilmente 1 m² de área y 30-60 cm de
profundidad, incluso permite muestras de la
zona hiporreica (Jones y Mulholland, 2000).
Las dragas más frecuentemente usadas en el
muestreo de sustratos blandos en ríos, lagos
y embalse se presentan en la figura 3. Las
ventajas y desventajas de estos muestreadores
en comparación con corazonadores y la típi-
ca red Surber se presentan en la tabla 3.
Los bancos de hojarasca.— Son el hábitat
más importante para los invertebrados del
bentos en los arroyos de tierras bajas neotro-
picales, especialmente en la Amazonia
(Walker, 1992, 1994). Ellos pueden mues-
trearse con los mismos métodos menciona-
dos para gravas, sin embargo los métodos de
flotación no son eficientes. Por consiguiente,
acúmulos de hojarasca pueden ser tomados y
colocados en cubos con agua a partir de los
cuales pueden fácilmente ser capturados los
organismos de la lamina foliar o capturar a
los organismos que requieren oxigeno que
comienzan a ir a la superficie a medida que
el fondo del cubo se desoxigena. Muestras
adicionales de hojas (sobre todo de hojas
verdes) debe verificarse en el laboratorio
para la ocurrencia de Quironomidos mina-
dores (Wantzen y Wagner, 2006). El mismo
procedimiento se aplica a las acumulaciones
de frutas en arroyos que son hábitat y fuente
de alimento (Roque et al., 2005).
La zona intersticial.— Es un ecotono especí-
fico entre la zona bentónica superficial y el
agua subterránea. Originalmente descrito
para los arroyos pequeños (Schwoerbel,
1961; Jones y Mulholland, 2000), ahora es
conocido que los sedimentos de la arena
gruesa de ríos grandes (Uehlinger et al.
2008) y sitios erosionados en los lagos
(Wantzen et al., 2005b) también son coloni-
zados por los invertebrados epibentónicos e
intersticiales específicos (Williams, 1989),
aunque se extienden tan profundo y a lo an-
cho como se lo permite la porosidad del es-
30 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

pacio intersticial. En América del Sur, los
estudios en las zonas intersticiales son esca-
sos. El método más simple es excavar un
agujero en los sedimentos de la arena gruesa
al lado del arroyo y filtrar el agua que pau-
latinamente irá llenando el hoyo (técnica de
Chappuis, por ejemplo: Schwoerbel, 1961).
El muestreo de la fauna de la zona intersti-
cial superior en el sedimento de arroyos del
piedemonte de Mato Grosso con esta técnica
(KMW, resultados inéditos) mostro una colo-
nización densa por larvas de diferentes in-
sectos bentónicos, pero sólo algunas especies
están específicamente adaptadas a este am-
biente. Sin embargo, la diversa y poco estu-
diada fauna de copepodos harpacticoideos
(Reid, 1984) y ácaros acuáticos crea gran-
des expectativas sobre resultados futuros
(Rosso de Ferradás y Fernández. en este volu-
men). Las técnicas más sofisticadas para
analizar este hábitat incluyen bombeado por
tubos de piezométricos con aperturas grue-

Fig. 4. Corazonadores caseros tipo Ruemmer para aguas superficiales especificando piezas
necesarias, acoples y forma de uso. Para uso normal, una unidad es suficiente; en sedimentos
muy profundos, dos unidades pueden ser acopladas. a) corazonador, b) protector del corazonador
para golpear sin deformarlo, c) acople, d) unidad de corazonador armado para sedimento poco
profundo, e) unidad de corazonador con acople, f) dos unidades acopladas para sedimento pro-
fundo. Modificado de Rueda-Delgado (2002).
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos
sas (1cm de diámetro) la técnica de Bou-
Rouche, (por ejemplo: Dole-Olivier y Mar-
monier, 1992) y la técnica de congelamiento
de “cores” (congelando sedimentos extraídos
de la superficie con un muestreador de cora-
zones que es llenado con nitrógeno líquido,
por ejemplo: Humpesch y Niederreiter,
1993), que sólo se aplica a las aguas frías.
Según nuestro conocimiento, este método no
se ha probado todavía en América Latina.
S UBSTRATOSARTIFICIALES
VERSUS SUBSTRATOS NATURALES
Diferentes tipos de substrato artificial fa-
vorecen distintas especies, cuyos requisitos
relativos a los factores físicos del hábitat,
coinciden con los ofrecidos. Para la discusión
del uso de sustratos artificiales versus mues-
treo directo de los sustratos naturales, remi-
tirse a Rosenberg y Resh (1982) y Wantzen y
Pinto-Silva (2006) (Fig. 5). Mackay (1992)
en su revisión sobre cuales factores influyen
sobre los procesos de colonización de los
macroinvertebrados bentónicos, menciona la
importancia de las capacidades de moviliza-
ción de las especies, la textura superficial
del sustrato, la disponibilidad de alimento
adherida a la superficie, además de la com-
petencia y la depredación. Tomando esto en
consideración, los muestreadores se deben
instalar en un lugar en donde los animales
del bentos tienen mejor acceso. Por ejemplo,
un muestreador colocado en el centro de la
columna de agua va a favorecer a las espe-
cies que estén derivando.
Clifford et al. (1989) estudiaron la textu-
ra de la superficie de los substratos y proba-
ron que la rugosidad y el color pueden in-
fluir en la colonización. En general, los subs-
tratos rugosos atraían más animales que los
lisos, y los substratos oscuros fueron más
densamente colonizados que los claros. Wan-
tzen y Pinto-Silva (2006) observaron que en
las estaciones situadas en las nacientes de
arroyos colmatados, en los substratos artifi-
ciales había más animales que en los subs-
tratos naturales. Este fenómeno se debe al
hecho de ser los únicos substratos sólidos
disponibles para fijarse en este tramo de la
corriente o al hecho de que los substratos
31
funcionan como colectores del material ali-
menticio, tales como hojas y sustancia orgá-
nica particulada que favorecen su coloniza-
ción. Este mecanismo proporcionado por los
substratos artificiales, que facilita el estable-
cimiento de la comunidad de macroinverte-
brados, puede ser útil cuando su densidad
en los substratos naturales no se encuentra
en número suficiente para un tratamiento
estadístico. Los substratos artificiales dismi-
nuyen la variación de los factores físicos re-
lacionados al substrato (características abió-
ticas del hábitat), que tienen una alta in-
fluencia en la colonización. Por lo tanto, los
animales tienen siempre las mismas condi-
ciones de colonización en substratos artifi-
ciales. Este hecho crea condiciones para que
el tratamiento estadístico de los datos, con
respecto a las variables “calidad del agua”,
excluyendo la variable “calidad física del
hábitat”, sea estandarizada y comparable.
De acuerdo a esto, los estudios de calidad
del agua deberían incluir el uso de sustratos
artificiales paralelamente a una evaluación
de la calidad del hábitat, que determinen el
grado de degradación del substrato a través
de un “check-list”, semejante a la ficha usa-
da para el índice de integridad biológica de
Karr et al. (1986). Sin embargo, los substra-
tos artificiales no reflejan la biodiversidad
verdadera del ambiente acuático, sino el
“potencial de colonización” de los inverte-
brados.
Deriva.— El cambio día-noche causa un mo-
vimiento activo entre microhábitats, que va
acompañado de un incremento en el número
de animales que derivan en la columna de
agua. Este comportamiento de deriva ocurre
en arroyos y ríos (Allan y Castillo, 2007),
pero también en el litoral de lagos expuesto
al oleaje (Wantzen et al., 2005b). Este com-
portamiento está claramente asociado con la
presencia de peces predadores en arroyos de
Puerto Rico, es decir la deriva ocurre menos
en arroyos carentes de peces (Ramirez y Prin-
gle, 1998; 2001). Típicamente, la deriva tiene
dos picos alrededor del ocaso y salida del sol,
sin embargo deben evaluarse las proporcio-
nes máximas de este comportamiento en un
32 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

pre-muestreo día-noche evaluando los mo-
mentos de máximas de derivas. Para ello re-
des de apertura de área definida se instalan en
el arroyos, y se mide la velocidad del agua
que pasa a través de la red y la descarga del
arroyo para evaluar la tendencia del arroyo
entero (se dan los resultados como individuos
o biomasa por litro). Redes finas tienden a
taponarse rápidamente, sobre todo durante
los días ventosos o durante los chaparrones,
cuando las cantidades grandes de hojas deri-
van en la superficie. Nosotros tuvimos una
buena experiencia con redes de 10x40 cm de
marco de metal y 1,5 m de largo y 125 µm de
abertura de poro. Estos no llegaron a obturar-
se durante una exposición de una hora en un
arroyo del Cerrado, con un caudal de 600 l/s.
Dependiendo de la profundidad del arroyo

Fig. 5. Ejemplos de sustratos artificiales usables para estudios de colonización de invertebrados

bentónicos. a) Bolsas de hojarasca, b) cajas con secciones removibles, c) discos duros en torre,
d) canastas de rocas u otros sustratos, e) ladrillos (semejando rocas sólidas y poros intersticiales)
y tela mosquitera de nylon de 100 X 10 cm (semejando raíces flotantes). d) Modificado de Roldan
(1986), e) modificado de Wantzen & Pinto-Silva (2006).
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos
pueden instalarse dos redes, una sobre la otra
en varillas verticales metálicas clavadas en el
arroyo aseguradas a estas con tornillos de
mariposa (o bajo de un puente del arroyo). La
red superficial que sale sobre el agua toma
exuvias flotante de insectos emergentes y efi-
pios flotantes de cladoceros, mientras que la
red sumergida hacia el fondo permite obtener
una muestra cuantitativa de la deriva. Para
lapsos más largos, se recomienda usar redes
más largas con aperturas más pequeñas que
están provistas con un embudo de Hensen
para reducir la turbulencia (como en las re-
des de plancton cuantitativas).
La emergencia.— Los adultos de muchos ór-
denes de insectos acuáticos surgen de los
arroyos, ríos, y lagos. Esta emergencia gene-
ralmente ocurre durante la noche para evitar
la predación. En el Orinoco, o el Amazonas,
efémeras (Polymitarcyidae) surgen y emigran
en tales cantidades que sus vuelos nupciales
movilizan aproximadamente 1,5 toneladas
de carbono en una hora (Wantzen y Junk,
2006). Algunos taxa requieren de estructuras
sólidas para la emergencia (por ejemplo
Odonata, Plecoptera, Megaloptera, etc.),
otros tienen pupas o subimagos que flotan a
la superficie de agua para emerger finalmen-
te de la exuvia (por ejemplo Trichoptera,
Ephemeroptera, Diptera, etc.). Las trampas
de emergencia, como una estructura en for-
ma de cono que se coloca sobre el cuerpo de
agua, usa el comportamiento fototáctico
positivo de estos animales, usando recipien-
tes de colecta en el punto más alto y más
claro de la construcción. Freitag (2004) pu-
blicó un modelo que se ha usado con éxito
durante años en los estudios de Breitenbach,
que consiste en una estructura de madera
sólida que puede abrirse para quitar las ara-
ñas (qué rápidamente colonizan estas tram-
pas y baja la representatividad de las mues-
tras), y tiene un cajón muestreador en el que
se coloca un contenedor que está lleno con
una solución de formalina y algunas gotas
de detergente para facilitar el empapado de
los insectos. Nosotros agregamos a esta
construcción una falda plástica con pesos
que llegan más abajo del margen de los ríos
33
que tienen grandes fluctuaciones de nivel evi-
tando así perdidas de organismos cuando
cambia el nivel hidrológico (Fig. 6). En los
lagos, se recomienda usar boyas que man-
tengan flotando la trampa, anclándolas en el
lugar. Muestreadores circulares para pozos
fueron desarrolladas por Joachim Adis
(Adis, 1997) y está disponible a través de la
firma Ecotech (http://www.ecotech-bonn.de/
de/produkte/oekologie/eklektorkopfdose.
html). Estas trampas pueden encajarse en
los tubos de PVC blancos disponibles a lo
largo de América Latina. Los tubos están
unidos a la parte superior de la “tienda”, los
cuales se lijan generando abrasión en su su-
perficie interna, con esmaltes no tóxicos o
incluso arenas gruesas, para facilitar la
emergencia de los organismos. Sin embargo
adultos de algún taxón como los efemeróp-
tera Polymitarcyidae que carecen de tarsos,
no pueden arrastrarse y deben coleccionarse
con las trampas de luz, trampas de Malaise
o redes de pozo (vea la literatura en la ento-
mología terrestre para esto). Una revisión
de la interpretación de los datos con estadís-
tica multivariada se encuentra en Siqueira et
al. (2008).
LOS RÍOS Y CANALES
DE LA PLANICIE INUNDABLE
Los estudios de bentos de ríos requieren
una planificación logística mucho más in-
tensiva que el muestreo de los arroyos, como
barcos, canoas o remolques. Ello requiere
mantener medidas de seguridad y equipa-
miento para todos los participantes (los cha-
lecos salvavidas son obligatorios). Toda la
investigación puede fracasar debido al uso
inadecuado de los materiales de muestreo.
La corriente es un gran problema y por ende
la posibilidad de usar los muestreadores
usados en los arroyos es muy limitada. Sólo
en pocos ríos el bentos puede ser estudiado
con recámaras sumergibles o dragas profe-
sionales con más de 1 m³ de volumen (como
el río Rin: Uehlinger et al., 2008). Para
acercarse al estudio del bentos en un río,
son útiles un mapa detallado (preferiblemen-
te que incluya batimetría reciente), fotogra-
fías aéreas y/o imágenes satelitales para
34 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

pre-identificar las unidades funcionales ma-
yores (Amoros et al., 1986).
Varios trabajos proporcionan una lista de
los hábitats acuáticos encontrados en un río
neotropical típico con planicie inundable
(Wantzen et al., 2005a, Drago et al. 2008a,
b), y Ezcurra de Drago et al. (2004) y Mar-
chese et al. (2005) describen los ensambles
de fauna característicos en correlación con
las condiciones limnológicas de los hábitats.
Una excelente revisión del Río Paraná Medio
referida al bentos se encuentra en Marchese
et al. (2002).
Antes de iniciar el estudio resulta necesa-
rio efectuar una lista de los hábitats, su ubi-
cación y el número de réplicas que se toma-
rán para efectuar el cálculo del esfuerzo de
muestreo. El rotulado de frascos etc. debe
prepararse debidamente y el almacenamien-
to de los materiales y equipos de muestreo a

Fig. 6. Trampa en madera para captura de insectos emergentes en arroyos pequeños. a) esque-
ma general del armazón cubierto con velo o tela de tul de 1 mm de poro y paredes laterales en
lona o material fuerte que se mantiene firme en la superficie del arroyo. b) detalle de la caja
removible para sacar los organismos emergidos. Modificado de Freitag (2004).
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos
bordo debe considerar la secuencia de su
uso. Lápices y marcadores de repuesto, cin-
tas de marcado, alcohol y otros preservantes
para las muestras deben exceder los requeri-
mientos previstos. Deberían tomarse durante
las campañas de campo muestras adiciona-
les y mediciones de calidad de agua, etc.,
con su nombre y ubicación geográfica. Los
costos de logística y el alto número de mues-
tras a obtener hacen necesario ser eficientes
y desarrollar un rápido trabajo a bordo de
los botes.
Frecuencia de muestreo.— Como en los arro-
yos, los hábitats funcionales de ríos son for-
mados también por la hidrología, y el pulso
de inundación (Junk et al., 1989; Junk y
Wantzen, 2004) el cual controla los procesos
ecológicos, incluyendo las características
del ensamble de invertebrados bentónicos.
Contrariamente a los arroyos, estos cambios
hidrológicos son (generalmente) más lentos,
y pueden predecirse en los ríos muy grandes.
Los diseños de muestreo deben considerar las
fases de llenado, vaciado y transiciones del
ciclo hidrológico. Un sedimento reciente-
mente inundado apenas será representativo
de la fauna acuática reciente, por consi-
guiente deben planearse estudios que eva-
lúen los márgenes y las zonas que fueron
inundadas y quedan libres en aguas bajas y
que representan hábitats colonizados a largo
plazo (literalmente), siempre y cuando esté
al alcance del investigador. Las dificultades
para el muestreo del bentos en los sedimen-
tos naturales de grandes ríos (Humpesch y
Elliott, 1990) es la causa de su bajo número
de estudios comparados con los arroyos, y
hace atractivo el uso de substratos artificia-
les como estrategia de muestreo (Rosenberg
y Resh, 1982).
Un estudio que pretenda caracterizar la
comunidad bentónica de un río debería efec-
tuarse durante los cuatro momentos caracte-
rísticos del ciclo hidrológico de un río:
1. Aguas bajas: Período de sequía en el
que solo los cauces más profundos mantienen
el flujo de agua y por ende en las planicies
de inundación los ambientes fluviolacustres
se desconectan del río.
35
2. Aguas en ascenso (ascenso del nivel
del río). Inicio del período de lluvias en el
que el caudal se incrementa. En la cuenca
baja, el agua ahora fluye además por los
cauces secundarios y menores del río y por
los caños hacia las lagunas (ascenso encau-
zado). Al final de este período el río ha supe-
rado el límite encauzado y se desborda, ini-
ciando el período de inundación.
3. Aguas altas: Período de altas lluvias
durante el cual se obtienen los máximos
caudales. En los ríos con llanura aluvial es
superado el limite más alto del cauce (al-
bardón), generándose la inundación de eco-
sistemas hasta el momento terrestres y de los
ambientes fluviolacustres cercanos al cauce
del río, en períodos ordinarios de inundación
y de lagunas lejanas en crecientes extraordi-
narias (períodos de retorno). En este período
la planicie inundable se aprecia en toda su
magnitud.
4. Aguas en descenso: Finales del período
de lluvias. Este ocurre inicialmente en condi-
ciones aún de inundación (descenso en des-
borde) y finalmente por los caños de co-
nexión desde las lagunas hacia el río (des-
censo encauzado); llegando nuevamente al
mínimo nivel del río, lo que en algunos ca-
sos genera la desconexión con el cauce de
los ambientes fluviolacustres de la planicie
de inundación.
Debe tenerse en cuenta que las variacio-
nes de nivel de un gran río no dependen de
las lluvias locales sino del comportamiento
de las lluvias en toda la cuenca previa. La
intensidad del muestreo por su parte, depen-
de, como ya se comentó, de los objetivos del
estudio, la capacidad de trabajo, posibilida-
des logísticas y el presupuesto.
Los sedimentos arenosos.— Son muy comu-
nes en ríos de tierras bajas. Ellos forman
grandes dunas de arena que migran en el
fondo de los ríos aguas abajo (Carling et al.,
2000). En el neotropico, estas dunas móviles
están habitadas por la misma fauna, incluso
por varios miles de kilómetros (Marchese et
al., 2002; Ezcurra de Drago et al., 2004;
Drago et al., 2008a, b). La especie más co-
mún es el diminuto oligoqueto Narapa bo-
36 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
nettoi (Marchese, 1987; 1994; Takeda et al.,
2001). En la unión de los ríos, se forman
áreas profundas con una fauna íctica muy
particular (Wantzen et al., 2005a). Mues-
treos de estos hábitats requiere intuición y
experiencia. Se obtuvieron los mejores resul-
tados con un método del INALI, Sto. Tomé,
Argentina (Drago, 1977), usando un bote
pequeño o lancha que puede flotar con la
velocidad del río mientras se mide la pro-
fundidad usando un batígrafo acústico. Desde
el bote una draga tipo “Tamura” se baja a
2/3 - 3/4 de la profundidad del río mientras
se deriva, y se deja caer totalmente cuando
se llega a la posición deseada, momento en
el cual la lancha reinicia su marcha contra
corriente. Las palas de esta draga se activan
por el contacto con la superficie del sedi-
mento, haciéndola especialmente útil para
este tipo de muestreo. La draga “Tamura”
penetra la arena aproximadamente 10 cm
profundidad, y cierra herméticamente du-
rante el arrastre. Este procedimiento no es
sencillo y en varias oportunidades los inten-
tos son fallidos por la mala posición de la
draga al caer en el sedimento. En la lancha
la muestra es pasada a una malla de ojo de
poro de 200µm la cual se sumerge en el
agua del rio moviéndola lateralmente hasta
lograr retirar la mayor cantidad de sedimen-
tos finos de esta muestra. En hábitats poco
profundos, pueden muestrearse los sedimen-
tos arenosos cuantitativamente con las dife-
rentes clases de draga tipo Ekman (Fig. 3d).
Bancos de arcilla sólidas.— Son característi-
cos de las riberas erosionadas a lo largo de
la llanura inundable del río. Las dragas no
penetran en ella y sus superficies son pobre-
mente colonizadas de manera superficial.
Sin embargo, muchos invertebrados que ex-
cavan (efemerópteros de la familia Polymi-
tarcyidae, oligoquetos y cangrejos de agua
dulce) y vertebrados convierten este sustrato
en una estructura porosa a manera de es-
ponja que es colonizada secundariamente
por un gran número de invertebrados del
bentos (Wantzen et al., 2005a; Ezcurra de
Drago et al., 2004). Es muy difícil (y peli-
groso) muestrear este hábitat, ya que la arci-
lla humedecida es muy resbaladiza, y la co-
rriente del agua es alta. Los resultados más
prometedores fueron obtenidos al acercarse
a los bancos de arcilla desde fuera (usando
una soga de seguridad y chaleco salvavidas)
y recortando bloques cuadrangulares (10 x
10 x 10 cm) con un machete, que luego se
disgrega en agua sobre una bandeja blanca
usando una navaja de campo.
Troncos grandes caídos.— Los trozos de ma-
dera o leños son a menudo los únicos subs-
tratos sólidos en los ríos de la tierra baja,
arroyos arenosos y lagos de planicie de
inundación “ciénagas”, o embalses. Las dife-
rentes especies de invertebrados se han espe-
cializado en taladrar la madera (por ejem-
plo Asthenopus en Amazonia, Junk y Rober-
tson, 1997) y crear hábitats para otros orga-
nismos (incluso para la almeja invasora Lim-
noperla fortunei (Ezcurra de Drago et al.,
2004). Los leños flotantes pueden considerar-
se como “hot spots” de biomasa y diversi-
dad de invertebrados bentónicos en ríos sub-
tropicales (Benke y Jacobi 1994) y neotropi-
cales (Wantzen y Junk, 2006). Ellos pueden
muestrearse envolviéndolos con una red
grande de 125 µm y cepillando los organis-
mos superficiales dentro de la red, cortándo-
los entonces bajo el agua con una sierra, y
poniendo los trozos en una bandeja blanca
con poca agua. Los organismos móviles in-
tentan escapar por la sequedad y pueden ser
entonces capturados de la bandeja. Métodos
similares pueden aplicarse a arbustos y ca-
ñas en algunos sistemas (por ejemplo, Poi de
Neiff y Bruquetas, 1989).
LOS LAGOS
En el neotropico, pocos lagos se parecen
a la estructura propuesta en los textos de
Limnología europeos, con una zonación de-
finida por una franja de macrófitas litorales
debido a esa histórica regulación de sus ni-
veles. Más bien, muchos lagos naturales tie-
nen un hidrograma muy parecido al de los
grandes ríos (Wantzen, et al. 2008c), lo que
interfiere con su zonación (Wantzen et al.,
2005a; Thomaz et al., 2007). Buena parte
de los fondos de los lagos son en general lo-
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos
dosos, aunque este hábitat no es exclusivo de
los ambientes leníticos.
Los lodos.— Están compuestos por fragmen-
tos de partículas finas inorgánicas (arcilla y
limo) y las partículas orgánicas, general-
mente con abundante agua de saturación.
Ellos aparecen en condiciones leniticas de
diferentes ecosistemas (por ejemplo los la-
gos de inundación inconexos, o descargas de
arroyos urbanos) y son a menudo anóxicos.
En los ambientes naturales los lodos pueden
muestrearse con conos de arrastre o dragas
(Fig. 3), sin embargo partículas gruesas,
ramas o piedras evitan el cierre de la draga
o el arrastre y por ende la muestra es fácil-
mente lavada. Para la colecta de los sedi-
mentos finos los corazonadores también son
muy útiles ya que permiten el estudio de la
distribución vertical de los animales (Fig.
4). Estudiar lodos en ambientes urbanos sin
embargo es una labor que requiere medidas
especiales de seguridad por sus probables
riesgos en algunos tipos de ambientes (arro-
yos urbanos, cauces debajo de los hospitales)
requiriendo extremo cuidado para la salud
de los operadores (guantes largos, resisten-
tes, trajes de fontanero, en algunos casos
mascarillas anti-gases y gafas), que necesita
ser esterilizado después del uso. Aparte de los
problemas de higiene, los métodos de flota-
ción no son útiles con estas muestras pues al
ser las partículas extremadamente finas estas
flotan con los organismos. Otro problema
adicional es que al preservar estas muestras
con alcohol este disuelve substancias orgáni-
cas del lodo tiñendo los organismos hacién-
dolos aun mas difícil de separarlos. Nosotros
recomendamos separar en campo, ya que los
organismos tienden a moverse rápidamente
cuando las muestras son colocadas sobre una
bandeja blanca con poca agua, que los hace
fácilmente identificables y separables con
pinzas o manualmente. Los Chironomidae
rojos y grandes se “pegan” a menudo a la
superficie de agua después de revolver la
muestra cuando ellos tienen una superficie
hidrófoba. Los caracoles pesados y los oligo-
quetos más grandes permanecen a menudo
en el recipiente cuando el barro se revuelve
37
y se filtra. Lo mismo se aplica para los sedi-
mentos de los pantanos permanentes y para
las algas filamentosas.
ANÁLISIS DE GRANULOMETRÍA
Y MATERIA ORGÁNICA EN SEDIMENTOS
Estos análisis son fundamentales para la
interpretación de los resultados biológicos y
posteriormente como indicadores del estado
de los hábitats acuáticos. Para ello se obtie-
nen con draga, tubos o cualquier equipo
muestras de los sedimentos de cada estación
en los que se efectuaron los demás muestreos
limnológicos, integrando una muestra de
unos 500 a 1.000 g para un rango que abar-
ca desde sedimentos gruesos a finos. El sedi-
mento no se filtra y se coloca en frascos o
bolsas con la menor cantidad de agua posi-
ble (lo mejor son los bidones plásticos de
boca ancha). Las muestras deben permane-
cer refrigeradas hasta su análisis en labora-
torio, sin embargo si se dificulta este proce-
dimiento resulta viable rociar la muestra con
formol y así reducir la acción de microorga-
nismos sobre la materia orgánica allí acu-
mulada. El análisis granulométrico y de con-
tenido de materia orgánica pueden efectuar-
lo laboratorios de suelos siguiendo los pro-
cedimientos típicos para este tipo de análi-
sis. El tamaño de las muestras para granulo-
metría depende del tamaño promedio del
grano, cuanto mayor es el tamaño del gra-
no, mayor será el tamaño de la muestra
(Poole y Steward, 1976). En general, se usan
tamices estandarizados según la escala a
aplicarse. Generalmente se utiliza la escala
de Wentworth, que comprende las siguientes
fracciones granulométricas: arcilla, inferior
a 0,0019 mm; limo, hasta 0,0312 mm; are-
na, entre 0,0625 mm y 1 mm; gránulos, 2
mm; guijarros, entre 4 y 32 mm; guijones,
64 a 256 mm; bloques, superiores a 256
mm.
Para análisis de sedimentos gruesos se
utilizan fotografías tomadas in situ (photo-
sieving, Ibbeken y Schleyer, 1986). Para aná-
lisis más detallados de la fraccion fina, se
usan técnicas de densimetría y de rayos X
(Irion et al., 1997).Un método simple para
la separación de limos y arcillas (o finos) es
38 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
el sifonado, cuyos fundamentos teóricos se
hallan expresados en la ley de Stokes.
El contenido de materia orgánica se expresa
como porcentaje de materia orgánica en gra-
mos por gramos de sedimento (% MO) por
calcinación de la muestra durante 2 horas a
550ºC (Allen, 1989). El aspecto más impor-
tante en la determinación del contenido de
materia orgánica es que la muestra sea pre-
viamente secada a 105°C hasta peso seco
constante (el cual se verifica por secuenciales
pesados a lapsos específicos). Las muestras
deben ser previamente colocadas en un dese-
cador antes del análisis. No se requiere mas
que 1 g en peso seco para un análisis de
materia orgánica, evitando colocar en la
mufla grandes cantidades de muestra que
pueden explotar al incinerarlas disminuyen-
do la precisión) El porcentaje de materia
orgánica se calcula como
(peso seco – peso calcinado) 100
% MO =
peso seco
Las calcinaciones deben efectuarse en
cápsulas de porcelana previamente taradas
en balanza de precisión, y cuyo peso se resta
del peso total. Esta “pérdida por calcinación”
(en inglés: loss on ignition, ash-free dry
mass) aporta una estimación de la materia
orgánica. Métodos para la medición del car-
bono directo por combustión y determina-
ción por IRGA (Infra Red Gas Absorption)
son más exactos.
MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LA
COMUNIDAD DE MACROINVERTEBRADOS
ASOCIADOS A MACRÓFITOS
La comunidad de macrófitos acuáticos
alberga una variada y numerosa fauna de
organismos asociados a sus partes sumergi-
das y emergentes, que desempeña un impor-
tante rol ecológico en los sistemas lénticos.
Esta comunidad está compuesta principal-
mente de invertebrados acuáticos como ané-
lidos, insectos, moluscos, crustáceos y arác-
nidos, los cuales forman parte de una estruc-
tura trófica compleja que incluye peces, anfi-
bios, reptiles y aves (McCafferty, 1981). Esta
biota, al igual que la de cualquier ecosiste-
ma, está compuesta por unidades funcionales
de especies con interdependencia nutricional
(Cole, 1988), constituyendo una red trófica,
que puede ser definida como un conjunto de
poblaciones que subsisten utilizando un mis-
mo conjunto de recursos (Margalef, 1983;
Esteves, 1988). Así, el reconocimiento de las
rutas tróficas puede basarse principalmente
en el tipo de dieta presentado por los taxa y,
en algunos casos, el hábito alimenticio aso-
ciado al sustrato en el cual el alimento está
disponible (Callisto y Esteves, 1998).
Sin embargo, los aportes en biomasa y
la estructura trófica de la comunidad de
macroinvertebrados asociados a macrófitos,
han sido temas poco estudiados en regiones
neotropicales. La mayoría de los estudios
han sido de carácter general o exclusivamen-
te taxonómicos (Junk, 1973, Junk y Robert-
son 1997; Reiss, 1977; Poi de Neiff, 1990;
Wais, 1990; Callisto y Esteves, 1998). A con-
tinuación se presenta una metodología ajus-
tada a las particulares características del
hábitat de esta comunidad, sugiriendo una
vía de interpretación de los datos obtenidos
para su estudio con base en la estimación de
biomasa.
Debe efectuarse de manera preliminar la
caracterización de los tapetes o praderas de
macrófitos en los que se realizará el mues-
treo partiendo de su tipificación general con
base en biotipos y fisiotipos (Schmidt-
Mumm, 1988). Esta caracterización debe,
preferiblemente, ir acompañada de la identi-
ficación taxonómica de la comunidad de
macrófitos acuáticos, medición de sus di-
mensiones, organización de las especies y de
su estado de desarrollo.
Igualmente es conveniente acompañar el
muestreo con una caracterización física y
físico-química del sistemas en estudio, regis-
trando datos de: profundidad, ancho, veloci-
dad de la corriente, caudal, pH, transparen-
cia, temperatura, conductividad, oxígeno
disuelto, porcentaje de saturación de oxíge-
no, DQO (demanda química de oxígeno) y
DBO (demanda biológica de oxígeno). Las
mediciones físicas-químicas del agua deben
ser preferiblemente obtenidas bajo la zona
Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos
Fig. 7. Representación del uso de la red de mango largo para la toma de muestras de macroin-
ver tebrados asociados a macrófitas flotantes. Tomada de Bolivar y Rueda-Delgado (2002).
litoral y limnética de cada tapete. Aun
cuando en general la metodología de estu-
dio se ha referido al uso de cuadrantes, resul-
ta inconveniente seguir usando como unida-
des de muestreo de invertebrados asociados
a macrófitas, el área. Esto se debe a que las
raíces contenidas en, por ejemplo, un metro
cuadrado superficial son en realidad dentro
del medio acuático un sustrato tridimensio-
nal que puede implicar enormes diferencias
en cantidad y disponibilidad de hábitats en-
tre una unidad y otra de superficie. Por ello
proponemos usar como unidad de muestreo
expresiones de biomasa de las raíces o del
Material Vegetal Sumergido (MVS) como se
expresa mas adelante.
Una vez caracterizados los tapete, las
muestras se obtienen a lo largo de transectas
que abarquen diferentes sectores dentro de
éste. Es recomendable, en el caso de los ta-
pones de macrófitos enraizados con tallos y
hojas flotantes, realizar la colecta entre la
zona litoral (parte interna) y limnética (par-
te externa) de cada tapete de macrófitos. En
el caso de “praderas” flotantes las muestras
deben, en lo posible y dependiendo de sus
dimensiones, obtenerse del centro a los lími-
tes del tapete. Se utiliza como herramienta
de muestreo una red cuadrangular con una
malla de 125 µm, unida a un mango rígido
de aproximadamente un metro de largo. La
39
red se sumerge y desplaza lentamente un
metro aproximadamente desde fuera hacia
dentro del punto en el que se obtendrá la
muestra; una vez allí se sube rápidamente
evitando la huida de muchos organismos
(Figura 7). La muestra así obtenida se pre-
serva con alcohol al 96 %, o en su defecto
con formol al 5%, en una cantidad propor-
cional a su tamaño. Métodos de preserva-
ción especiales para los diferentes grupos de
la comunidad pueden ser consultados en Kle-
mm et. al. (1990).
Las muestras pueden ser divididas o cuar-
teadas en submuestras con el fin de utilizar
estas para diferentes propósitos como: medi-
ciones de Biomasa, definición de la estructu-
ra trófica, riqueza, diversidad, etc. Métodos
de cuarteo pueden ser consultados en Wetzel
y Likens (2000).
Se propone como estrategia alternativa
de presentación de los resultados la expre-
sión de densidad y/o biomasa de cada grupo
taxonómico por unidades de peso o volumen
Material Vegetal Sumergido (número ind./
Kg MVS, gC/Kg MVS, y/o individuos/m3
MVS respectivamente), obtenido en la unidad
de muestreo.
El peso seco se obtiene secando en horno
de 80 a 105 ºC hasta la obtención de una
masa constante. Si se pone la muestra seca
en una mufla a 550 ºC, se obtiene el peso de
40 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
las cenizas (vea: Análisis de granulometría y
materia orgánica en sedimentos). En este
método se libera CO2 del MgCO 3 y del
CaCO3, dejando MgO y CaO, también puede
perderse algo de sodio y de potasio, redu-
ciendo la precisión del análisis (Cole, 1988).
ANÁLISIS ESTADÍSTICO
DE LOS RESULTADOS
En general se espera que los datos prove-
nientes de muestras de la comunidad bénti-
ca no tengan distribución normal ya que las
poblaciones de las especies tienen general-
mente distribución en parches. Por ello las
diferencias estadísticas entre sitios de mues-
treo no deberían efectuarse a través de aná-
lisis paramétricos univariados (ANOVA, AN-
COVA O MANOVA) o multivariados (PCA)
que exigen distribución normal y homoge-
neidad de varianza. A veces estos métodos
pueden ser aplicados con una transforma-
ción log (x+1), lo que ayuda a obtener una
distribución normal.
En general es recomendable el uso de mé-
todos no paramétricos de comparación como
Kruskal-Wallis u ordenación Multivariada
como los análisis no dimensionales (NMDS)
(Clarke y Warwick, 1994; Clarke y Gorley,
2001). Métodos generales pueden consultar-
se en Legendre y Legendre (1998), Krebs
(1999) y textos generales de estadística y los
libros de Underwood (1997) y Bicudo y Bi-
cudo (2004).
Para establecer variaciones a nivel espa-
cial y temporal de los resultados, estos pue-
den compararse mediante análisis de clasifi-
cación basados en la aplicación del Índice
de disimilaridad generando un dendrograma
de asociación jerárquica, mediante el méto-
do de agrupación UPGMA, para roles trófi-
cos, taxa y estaciones en cada caso. Igual-
mente se pueden utilizar métodos de análisis
multivariado como los de Correspondencia
Canónico (ACC) o sin Tendencia (DCA). Ven-
tajas y desventajas de estas y otras herra-
mientas de interpretación de resultados, así
como sus fundamentos numéricos, requeri-
mientos y limitaciones pueden ser consulta-
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Ludwig y Reynolds (1988).
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Capítulo 2: Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos
Capítulo 2
Clave de órdenes de Insecta
con representantes acuáticos
Axel O. Bachmann y Silvia A. Mazzucconi
C L AV E
Clave para determinar Collembola y órdenes
de Insecta (estadios inmaduros y adultos).1
Modificada de Bachmann (1995).
4 (3)
1 Sin alas (Figs 1, 12, 16); con (Figs 2, 5, 8,
11, 21, 26, 32, 35) o sin (Figs 17, 19, 25,
28, 30, 34, 39, 42) pterotecas (= esbozos
alares en estadios inmaduros) .................. 2
Con alas (Figs 3, 7, 10, 13, 23, 27, 29, 33,
36, 43-45), a veces reducidas, o rígidas,
pero reconocibles como tales, las posteriores
a veces ausentes (imagines = adultos) ... 27
2 (1) Patas torácicas ausentes (Figs 17, 39, 42), o
presentes y funcionales (Figs 1, 2, 4, 8, 12,
16, 19, 25, 28, 30, 34) (estadios inmaduros
y adultos ápteros) ................................... 3
Patas torácicas bien visibles pero no funcio-
nales, se llevan más o menos adosadas a los 5 (3)
lados y cara ventral del cuerpo (Figs 21, 26,
32, 35) (pupas de holometábolos) ......... 22
3 (2) Patas torácicas ausentes (Figs 17, 37, 39,
42), cuerpo vermiforme, subcilíndrico o
aguzado delante; a veces hay tubérculos,
pseudopodos, verrugas, o rodetes (Figs 39-
40), lisos o espinosos, en uno o más segmen-
tos del abdomen …......………………...… 4
1 Esta clave incluye a los Collembola por tratarse
de un grupo frecuente en ambientes acuáticos.
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 47-54. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
47
Patas torácicas presentes (Figs 1-2, 4, 8, 12,
16, 19, 25, 28, 30, 34), bien desarrolladas
o reducidas .............................................. 5
Cabeza bien desarrollada (Fig. 37), o no
(Figs 39, 42), en este caso hay un par de
espiráculos posteriores (Figs 38-40), rara-
mente hundidos en un repliegue, o el extre-
mo posterior se prolonga en un sifón, o tubo
respiratorio más o menos largo (Fig. 40), o
hay un par de espiráculos protorácicos y
mandíbulas no distinguibles (Fig. 42) ......
....................... larvas y puparios de Diptera
Cabeza poco o nada desarrollada, sólo se
ven las mandíbulas; sin un par de notables
espiráculos posteriores, ni sifón o tubo respi-
ratorio; generalmente en tallos u otros ór-
ganos vegetales (larvas de Curculionidae)
(Fig. 17) ... larvas de Coleoptera (en parte)
Nunca más de 6 segmentos abdominales, el
IV con un órgano bífido de salto (furca),
que engancha en un órgano ventral del III
(tenáculo) (Fig. 1), a veces ambos reduci-
dos; aparato bucal no visible, retraído en un
atrio; pequeños a diminutos; sobre plantas,
detritos o sobre el agua ...….……………..…
................... larvas y adultos de Collembola
Siempre más de 6 segmentos abdominales,
aunque los primeros y los últimos pueden
estar ocultos y aparentar ser menos; sin
furca ni tenáculo …………............……… 6
48 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
6 (5) Labio muy desarrollado, se repliega contra
la cara ventral del tórax y de la cabeza, a
veces cubre también la parte anterior de la
cabeza (“máscara”) (Fig. 6); a veces el ab-
domen lleva atrás 3 prolongaciones planas,
como paletas alargadas (Fig. 4) ..............…
..................................... ninfas de Odonata
Labio no en “máscara”; sin prolongaciones
abdominales como arriba ........................ 7
7 (6) Último segmento del abdomen con 2 ó 3 fi-
lamentos largos y delgados, que pueden lle-
var hileras de setas (Figs 2, 8) ................. 8
Último segmento del abdomen diverso, pero
no con 2 ó 3 filamentos ......................... 10
8 (7) Con 3 filamentos caudales (Fig. 2), a veces
el central más corto, o casi ausente; patas
con una sola uña; segmentos abdominales
casi siempre con hojuelas o penachos (tra-
queobranquias) (Fig. 2), generalmente late-
rales, a veces dorsales, a veces sólo en los
segmentos anteriores, cubiertos por los del
primer par, que parecen élitros ..................
........................... ninfas de Ephemeroptera
Con 2 filamentos caudales (Figs 8, 19); pa-
tas con 2 uñas; traqueobranquias, si pre-
sentes, no como arriba ............................. 9
9 (8) Antenas casi siempre largas (Fig. 8); tra-
queobranquias presentes por lo menos en
algunos segmentos del tórax o del abdo-
men, como penachos (Fig. 9); a veces sólo
un penacho en el último segmento; en
aguas lóticas (reobiontes) ..........................
................................... ninfas de Plecoptera
Antenas cortas o muy cortas, raramente
largas; sin traqueobranquias; en aguas lén-
ticas (larvas de Dytiscidae) (Fig. 19) ..........
................... larvas de Coleoptera (en parte)
10 (7) Sin ojos compuestos; generalmente 1-7 ojos
“simples” (stemmata) en cada lado de la
cabeza (larvas de holometábolos) .......... 11
Con ojos compuestos laterales, bien recono-
cibles ..................................................... 19
11 (10) Aspecto de “oruga”, con “apéndices” loco-
motores por lo menos en un segmento del
abdomen (Fig. 30), a veces reducidos a
ganchos póstero-laterales (Fig. 31); patas
torácicas a veces cortas; a veces con traque-
obranquias abdominales (Figs 30, 34); li-
bres o, más frecuentemente, en una red o un
capullo de seda, con o sin elementos extra-
ños: granos de arena, piedritas, trozos de
hojas, palitos, etc. (Fig. 31) .................... 12
Aspecto diverso; si parecen “orugas”, sin
“apéndices” locomotores abdominales .... 13
12 (11) Con “apéndices” ventrales en varios segmen-
tos abdominales (III a VI y último, a veces
menos); si forman capullos, tienen trozos de
hojas o lentejas de agua (Fig. 34) ...............
.................................. larvas de Lepidoptera
Con no más de un par de “apéndices” abdo-
minales, sólo los posteriores (Fig. 30), a ve-
ces reducidos a pequeños ganchos (Fig.
31); antenas muy reducidas o ausentes; for-
man redes, y frecuentemente capullos (Fig.
31) ............................ larvas de Trichoptera
13 (11) Con aspecto de “oruga”; cabeza bien reco-
nocible o no; a veces sólo se ven los apéndi-
ces bucales; patas torácicas cortas o muy
cortas; muy frecuentemente dentro de ta-
llos u otros órganos vegetales (larvas de
Curculionidae) ............................................
.................. larvas de Coleoptera (en parte)
Aspecto diverso, pero no de “oruga” ........ 14
14 (13) Apéndices bucales muy largos, el triple o
más de la cabeza, dirigidos hacia delante
(Fig. 28); a veces con prolongaciones late-
rales en el abdomen (traqueobranquias); a
veces con un par de tubérculos espinosos en
el último segmento abdominal (larvas de
Sisyridae y de Osmylidae) .........................
.................................. larvas de Neuroptera
Apéndices bucales no muy largos, como
máximo tan largos como la cabeza …..... 15
15 (14) Tórax y abdomen muy anchos y deprimidos
(Fig. 18); a veces con penachos (traque-
obranquias) de posición ventral (Fig. 18);
en aguas lóticas (reobiontes) (larvas de
Eubriidae y Psephenidae) ...........................
................... larvas de Coleoptera (en parte)
Cuerpo subcilíndrico o algo deprimido, no
muy aplanado ........................................ 16
16 (15) Sin prolongaciones simples, o en penachos
(traqueobranquias) en varios segmentos
abdominales ..............................................
.................. larvas de Coleoptera (en parte)
Con prolongaciones simples, o en penachos
(traqueobranquias) en varios segmentos
abdominales ........................................... 17
Capítulo 2: Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos 49

Figs 1-15. 1, Collembola, adulto, v.l. 2-3, Ephemeroptera: 2, larva, v.d.; 3, adulto, v.l. 4-7, Odonata:
4, larva de Zygoptera, v.d.; 5, larva de Anisoptera, v.d.; 6, larva de Anisoptera, labio; 7, adulto, v.d.
8-10, Plecoptera: 8, lar va, v.d.; 9, tórax de lar va, v.v.; 10, adulto, v.d. 11-15, Hemiptera-
Heteroptera: 11, lar va de Nepomorpha, v.d.; 12, adulto de Gerromorpha, v.d.; 13, adulto de
Nepomorpha, v.d.; 14, cabeza de adulto de Nepomorpha (Corixidae), v.f.; 15, adulto de Nepomorpha
(Corixidae), tarso y tibia anteriores. FC: filamentos caudales; FU: furca; PA: paletas; PT: pterotecas;
RO: rostro; TA: tarso; TE: tenáculo; TR: traqueobranquias. v.d.: vista dorsal; v.f.: vista frontal; v.l.:
vista lateral; v.v.: vista ventral.
50 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
17 (16) Traqueobranquias en penachos cortos, ven-
trolaterales, acompañados por un tubérculo
cónico alargado; un par de robustos gan-
chos posteriores (urogonfos) (Fig. 25); en
aguas veloces (reobiontes) (larvas de Cory-
dalidae) .. larvas de Megaloptera (en parte)
Traqueobranquias simples, más o menos
largas (a veces muy largas) en varios seg-
mentos abdominales (Figs 20, 24) ......... 18
18 (17) Abdomen prolongado en una punta subcilín-
drica muy larga; traqueobranquias de as-
pecto articulado (larvas de Sialidae) (Fig.
24) .......... larvas de Megaloptera (en parte)
Abdomen no prolongado en una punta lar-
ga; traqueobranquias simples o de aspecto
plumoso; a veces dos pares de ganchos pos-
teriores (urogonfos) (larvas de Gyrinidae,
de Haliplidae y de algunos Hydrophiloidea)
(Fig. 20) ... larvas de Coleoptera (en parte)
19 (10) Aparato bucal en forma de un rostro cilín-
drico-cónico más o menos largo, dirigido
atrás por lo menos en reposo (suctor, o chu-
pador); si el rostro es muy corto, casi au-
sente (en Corixidae, Fig. 14), los tarsos I
tienen forma de cuchara, o paleta (Fig. 15),
y las patas III tienen flecos de largos pelos
natatorios .............................................. 20
Aparato bucal no en forma de rostro (es
cortador o masticador) ........................... 21
20 (19) Con un par de cornículos abdominales (Fig.
16); tamaño diminuto (menos de 3 mm);
tegumentos muy blandos, poco esclerotiza-
dos; cabeza, tórax y abdomen dificilmente
distinguibles entre sí; patas simples, no na-
dadoras; sobre plantas, muy raramente en
el agua (Homoptera: pulgones) .................
.... ninfas y adultos de Hemiptera (en parte)
Sin cornículos abdominales; tamaño dimi-
nuto a mediano; cabeza, tórax y abdomen
distinguibles entre sí; generalmente con pa-
tas adaptadas para la locomoción dentro
(Fig. 11) o sobre el agua (Fig. 12); acuáti-
cos (dentro o sobre el agua) o en la arena o
barro de la orilla (Heteroptera) ..................
.... ninfas y adultos de Hemiptera (en parte)
21 (19) Cabeza oculta por el pronoto, que es muy
amplio; patas caminadoras, similares entre
sí (cucarachas) ..........................................
................... ninfas y adultos de Dictyoptera
Cabeza no oculta por el pronoto; patas I y
II caminadoras; patas III saltadoras; dentro
o sobre el agua, en la arena de las orillas, o
sobre plantas (Orthoptera s. str.) ................
..................... ninfas y adultos de Saltatoria
22 (2) Con un par de prolongaciones en el prono-
to, cilíndricas, cónicas, en forma de trom-
peta, más o menos ramificadas (Fig. 41), o
plumosas; en el agua, a veces en capullos
no totalmente cerrados (Fig. 41); a veces en
tierra (pupas de Nematocera) ....................
......................................... pupas de Diptera
Sin tales prolongaciones pronotales ....... 23
23 (22) Aspecto de cartucho, o cigarro, con pterote-
cas, patas y apéndices cefálicos intimamente
adosados al cuerpo, formando una superfi-
cie continua; generalmente en un capullo,
o en una cavidad de una planta (Fig. 35)
................................. pupas de Lepidoptera
Pterotecas y patas inmóviles o casi, pero no
forman una superficie continua con el cuer-
po (Figs 21, 26, 32); libres o en capullos ....
............................................................... 24
24 (23) Pronoto más o menos amplio, a veces ocul-
ta parte de la cabeza; antenas de no más de
11 segmentos, cortas; pterotecas diferencia-
das, las anteriores con muy pocas nervadu-
ras; mandíbulas bien separadas, no cruza-
das entre sí; libres, o en capullos o cavida-
des en la tierra, alejadas del agua (Fig. 21)
................................... pupas de Coleoptera
Pronoto pequeño; antenas casi siempre lar-
gas, de más de 12 segmentos; pterotecas si-
milares entre sí (Figs 26, 32); mandíbulas
cruzadas o no cruzadas entre sí ............. 25
25 (24) Mandíbulas robustas, cruzadas entre sí; en
capullos de seda, con o sin elementos extra-
ños: granos de arena, piedritas, trozos de
palitos, etc., siempre en el agua (Fig. 32)
................................. pupas de Trichoptera
Mandíbulas no cruzadas entre sí; en capu-
llos de seda o en cavidades en el suelo, aleja-
das del agua ........................................... 26
26 (25) Tamaño grande (más de 2 cm) (Fig. 26) ......
................................. pupas de Megaloptera
Tamaño pequeño (menos de 1 cm) .............
.................................. pupas de Neuroptera
27 (1) Abdomen prolongado en 2 (Fig. 10) ó 3
(Fig. 3) filamentos largos y delgados, a ve-
ces pilosos ............................................. 28
Capítulo 2: Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos 51

Figs 16-27. 16, Hemiptera-Homoptera, adulto (pulgón), v.d. 17-23, Coleoptera: 17, larva de
Curculionidae, v.l.; 18, larva de Psephenidae, v.v.; 19, larva de Dytiscidae, v.d.; 20, larva de Gyrinidae,
v.d.; 21, pupa, v.l.; 22, adulto de Adephaga, v.d.; 23, adulto de Polyphaga, v.d. 24-27, Megaloptera:
24, larva de Sialidae, v.d.; 25, larva de Corydalidae, v.d.; 26, pupa, v.l.; 27, adulto, v.d. CO: cornículo;
FC: filamentos caudales; PT: pterotecas; TR: traqueobranquias; UR: urogonfos. v.d.: vista dorsal; v.l.:
vista lateral; v.v.: vista ventral.
52 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Abdomen sin tales filamentos posteriores ....
............................................................... 29
28 (27) Con 3 filamentos caudales, a veces el cen-
tral más corto, o casi ausente (Fig. 3); alas
transparentes (adultos), manchadas o no, o
lechosas (subimagines), las anteriores más
amplias que las posteriores, que pueden ser
diminutas o faltar; antenas cortas; aparato
bucal atrofiado; aéreos ..............................
.... subimagines y adultos de Ephemeroptera
Con 2 filamentos caudales, a veces cortos
(Fig. 10); alas posteriores más amplias que
las anteriores; antenas generalmente lar-
gas; aéreos ............... adultos de Plecoptera
29 (27) Aparato bucal en forma de un rostro cilín-
drico-cónico más o menos largo, dirigido
atrás por lo menos en reposo (suctor, o chu-
pador); si el rostro es muy corto, casi au-
sente (en Corixidae, Fig. 14), los tarsos I
tienen forma de cuchara, o paleta (Fig. 15),
y las patas III tienen flecos de largos pelos
natatorios .............................................. 30
Aparato bucal no en forma de rostro (es
cortador o masticador) .......................... 31
30 (29) Con un par de cornículos abdominales
(como en Fig. 16); tamaño diminuto (me-
nos de 3 mm); tegumentos muy blandos,
poco esclerotizados; cabeza, tórax y abdo-
men dificilmente distinguibles entre sí; pa-
tas simples, no nadadoras; alas membrano-
sas; sobre plantas, muy raramente en el
agua (Homoptera: pulgones) .....................
................ adultos de Hemiptera (en parte)
Sin cornículos abdominales; tamaño muy
variado; cabeza, tórax y abdomen distingui-
bles entre sí; generalmente con patas adapta-
das para la locomoción dentro o sobre el
agua; alas anteriores casi siempre con por-
ción proximal más esclerotizada que porción
distal; dentro o sobre el agua, o en la arena o
barro de la orilla (Heteroptera) (Fig. 13) ...
.................. adultos de Hemiptera (en parte)
31 (29) Alas anteriores intransparentes y rígidas
(élitros), siempre adosados entre sí a lo lar-
go de la línea media por sus bordes sutura-
les; pueden ser cortas y dejar descubierta
una parte del abdomen; si los élitros son
poco rígidos, el pronoto es muy amplio y
oculta la cabeza, hay órganos luminosos
ventrales abdominales, y las alas posteriores
no se pliegan en abanico; acuáticos, en la
arena o barro de las orillas, o sobre plantas
(Figs 22-23) ............ adultos de Coleoptera
Alas anteriores más o menos flexibles, trans-
parentes o no ........................................ 32
32 (31) Alas anteriores (tégmenes) más rígidas que
las posteriores, a las que cubren totalmen-
te, o casi, en reposo; alas posteriores, si es-
tán bien desarrolladas, muy amplias, y ple-
gadas en abanico ................................... 33
Alas anteriores membranosas, similares a las
posteriores en rigidez ............................. 34
33 (32) Cabeza oculta por el pronoto, que es muy
amplio; patas caminadoras, similares entre
sí (cucarachas) ....... adultos de Dictyoptera
Cabeza no oculta por el pronoto; patas I y
II caminadoras; patas III saltadoras; dentro
o sobre el agua, en la arena de las orillas, o
sobre plantas (grillos y tucuras o langostas)
(Orthoptera s. str.) .... adultos de Saltatoria
34 (32) Sólo las alas anteriores desarrolladas, las
posteriores transformadas en balancines, a
veces ocultas bajo un repliegue del ala ante-
rior (Figs 43-44); aéreos ...........................
..................................... adultos de Diptera
Ambos pares de alas desarrolladas ......... 35
35 (34) Alas intransparentes, densamente cubiertas
de escamas o pelos ................................. 36
Alas transparentes o casi; si intransparen-
tes, no densamente escamosas o pilosas; con
o sin cubierta de pelos; raramente muy an-
gostas y con fleco marginal de pelos largos
............................................................... 37
36 (35) Alas, cuerpo y patas totalmente cubiertas de
escamas, o casi; alas muy raramente reduci-
das; aparato bucal en forma de larga trom-
pa, en espiral en reposo, raramente reduci-
do; aéreos, raramente entre plantas sumer-
gidas (Fig. 36) ........ adultos de Lepidoptera
Alas cubiertas de pelos, a veces aplanados
(como escamas); nunca escamas en el cuer-
po; alas raramente reducidas; aparato bu-
cal corto, no en forma de trompa en espi-
ral; aéreos, cerca del agua (Fig. 33) ..........
...........................… adultos de Trichoptera
37 (35) Diminutos (menos de 3 mm); alas angos-
tas, sin nervaduras, con fleco marginal de
pelos largos (Fig. 45); abdomen pedicela-
do; anfibios ......... adultos de Hymenoptera
Tamaño muy variado; si diminutos, las alas son
anchas y el abdomen no es pedicelado ....... 38
Capítulo 2: Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos 53

Figs 28-45. 28-29, Neuroptera: 28, larva, v.d.; 29, adulto, v.d. 30-33, Trichoptera: 30, larva, v.l.;
31, larva y su capullo, v.l.; 32, pupa y su capullo, v.l.; 33, adulto, v.l. 34-36, Lepidoptera: 34, larva,
v.d.; 35, pupa en su capullo, v.l.; 36, adulto, v.d. 37-44, Diptera: 37, larva de Nematocera, v.d.; 38,
larva de Brachycera, disco espiracular; 39, larva de Brachycera, v.l.; 40, larva de Brachycera, v.l.; 41,
pupa de Nematocera, v.l.; 42, pupario de Brachycera, v.d.; 43, adulto de Nematocera, v.d.; 44,
adulto de Brachycera, v.l. 45, Hymenoptera, adulto, v.d. AB: apéndices bucales; AP: “apéndices”
posteriores; CA: capullo; ES: espiráculos; PP: prolongaciones protorácicas; PT: pterotecas; RD:
rodetes; TB: tubo respiratorio; TR: traqueobranquias. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
54 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
38 (37) Antenas muy cortas; las alas, en reposo, se
llevan extendidas a los lados, o adosadas
entre sí, verticales; abdomen largo y muy
delgado, subcilíndrico; aéreos, algunos en-
tran al agua para desovar (alguaciles) (Fig.
7) ................................ adultos de Odonata
Antenas largas; las alas se llevan sobre el
abdomen en reposo, como techo a dos
aguas; abdomen de forma variada, nunca
muy delgado .......................................... 39
39 (38) Tamaño grande a muy grande (más de 2
cm); alas a veces oscurecidas o manchadas;
mandíbulas muy robustas, a veces hipertro-
fiadas en los machos; aéreos (Fig. 27)
............................. adultos de Megaloptera
Tamaño pequeño o diminuto (menos de 1
cm); alas transparentes, a veces manchadas,
más o menos pilosas; mandíbulas no como
arriba; aéreos (Fig. 29) ...............................
................................ adultos de Neuroptera
Las figuras fueron modificadas de: Bach-
mann, 1981; Fernández y Domínguez, 2001;
Grassé, 1951; Lopretto y Tell, 1995; Menke,
1979; Morrone y Coscarón, 1998; Roldán
Pérez, 1988; Wesenberg-Lund, 1943.
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Lopretto, E.C. & G. Tell (Dir.) Ecosistemas
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su estudio 3, Ediciones Sur, La Plata.
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Guía para la determinación de los artrópo-
dos bentónicos sudamericanos. Editorial
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supérieurs et Hémipteroïdes, X (2). Masson
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Lopretto, E.C. & G. Tell (Dir.). 1995. Ecosistemas
de aguas continentales. Metodologías para
su estudio, 3. Ediciones Sur, La Plata, 897-
1401 p.
Menke, A. S. (Ed.). 1979. The semiaquatic and
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roptera: Hemiptera). Bull. California Ins. Sur-
vey 21: 166 pp.
Morrone, J. J. & S. Coscarón (Dir.). 1998. Biodi-
versidad de Artrópodos argentinos. Una
perspectiva biotaxonómica. Ediciones Sur,
La Plata, 599 pp.
Roldán Pérez, G. 1988. Guía para el estudio de
los macroinvertebrados acuáticos del de-
partamento de Antioquia. Editorial Presen-
cia Ltda., Bogotá, 217 pp.
Wesenberg-Lund, C. 1943. Biologie der Süsswas-
serinsekten. Gyldendalske Boghandel, Nord-
isk Forlag (Kopenhagen) & Verlag J. Spring-
er (Berlin, Wien), 682 pp.
Capítulo 16: Ephemeroptera
Capítulo 3
Ephemeroptera
Eduardo Domínguez, Carlos Molineri y Carolina Nieto
INTRODUCCIÓN
El Orden Ephemeroptera es un grupo re-
lativamente pequeño de insectos, conocido
vulgarmente como “moscas de mayo” (del
inglés mayfly) por el mes en el que se produ-
cen los vuelos nupciales en el hemisferio
norte o “efímeras” debido a la brevedad de
su vida adulta. Todos los estadios ninfales
son acuáticos, mientras que los adultos sólo
viven de unas pocas horas hasta unos pocos
días. Como una característica única entre
los insectos, mudan después de haber llega-
do a un primer estadio alado (subimago),
para llegar al adulto final o imago, que es
el encargado de la reproducción.
Este orden cuenta con aproximadamente
300 géneros y 4000 especies descriptas en
todo el mundo. En América del Sur continen-
tal, el número de taxones está creciendo de
manera constante debido al desarrollo acele-
rado de su estudio. Así, Pescador et al.
(2001), reconocían 13 familias, con 91 géne-
ros y 375 especies para esta región, mientras
que en la actualidad son 14 familias, con
105 géneros y 452 especies, y el número con-
tinúa creciendo. Las familias con mayor nú-
mero de especies son Baetidae y Leptophle-
biidae, seguidas por Leptohyphidae. La ma-
yoría de los taxones (alrededor de 60% de
los géneros y 80% de las especies) son endé-
micas de esta región, siendo Brasil y Argen-
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 55-93. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
55
tina los países con el mayor número de taxo-
nes registrados, seguidos por Perú y Chile.
Más de la mitad de las especies sudamerica-
nas son conocidas sólo de adultos, alrededor
del 35% sólo de ninfas, y apenas un 11 % de
ambos estadios.
En los últimos años se han publicado
una serie de claves para familias y géneros
sudamericanos (Domínguez et al., 1992;
Domínguez et al., 2001). Más recientemente
se publicó un libro con claves actualizadas
para todas las familias, géneros y especies
de América del Sur continental (Domínguez
et al., 2006), además de discusiones de cada
uno de los taxones y sinonimias actualiza-
das. Este libro es una continuación de avan-
ces parciales incluidos en varios capítulos y
libros anteriores (Domínguez, et al., 1994;
Domínguez et al., 1995; Domínguez, 1998)
e incluye en un único lugar la información
que antes se encontraba dispersa. Es de des-
tacar el avance que se ha producido en el
último lustro en varias de las familias en las
que el conocimiento era bastante pobre y los
géneros y especies muy difíciles de identifi-
car por la falta de estudios de conjunto y/o
claves accesibles, como era el caso de Baeti-
dae y Caenidae. En la actualidad, la familia
que se mantiene como más problemática en
cuanto a la determinación de sus especies es
56 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
sin duda Polymitarcyidae, que en este mo-
mento se encuentra en revisión. Lo antes
mencionado no significa que no sea difícil la
determinación de algunos taxones, y menos
aún que no existan todavía un gran número
de géneros y especies por describir. Sin em-
bargo, el panorama en la sistemática del
orden en América del Sur ha mejorado sus-
tancialmente gracias al esfuerzo realizado
por los especialistas en los últimos años.
Las claves incluidas en este trabajo han sido
realizadas específicamente para ser usadas
con taxones sudamericanos continentales y
es probable que no funcionen correctamente
si se las usa para una fauna no perteneciente
a esta área.
Una fuente de datos actualizada sobre la
fauna de Ephemeroptera en general se en-
cuentra en el sitio Ephemeroptera Galáctica
(http://www.famu.org/mayfly/) donde tam-
bién hay catálogos actualizados periódica-
mente, entre ellos uno de géneros y especies
sudamericanas (http:// www.famu.org/ma-
yfly/cats.html). También, “The Mayfly News-
letter” provee una lista de los últimos traba-
jos publicados e información general sobre
diferentes aspectos relacionados con Ephe-
meroptera (biología, sistemática, ecología,
etc.), y es de distribución gratuita. Puede ser
solicitado al editor, Peter Grant, Southwes-
tern Oklahoma State University, Weather-
ford, Oklahoma, 73096-3098, USA, grant@
swosu.edu.
MODOS DE VIDA
Y M É T O D O S D E C O L E C TA
Los estadios inmaduros tienen un apara-
to bucal masticador, que se reduce a vesti-
gios no esclerotizados en los adultos, no
siendo ya funcional en el último estadio nin-
fal. El estado de subimago es de duración
variable, pudiendo extenderse entre 15 minu-
tos y 24 hs. En algunos casos este estadio se
ha suprimido en las hembras, y la muda se
restringe al cuerpo en los machos, sin afec-
tar las alas. Los adultos siempre presentan
alas, ya que el vuelo nupcial es fundamental
para la reproducción. Existe un único caso
reportado de una especie de Madagascar en
la que las alas se encuentran reducidas, y
los adultos “patinan” sobre el agua (Ruffieux
et al., 1998). El vuelo nupcial o “enjambre”
es generalmente característico de las espe-
cies, produciéndose dentro de patrones pre-
establecidos, con respecto a horarios, ubica-
ción, número de individuos participantes y
patrones de vuelo. Una vez establecido el
enjambre, las hembras son atraídas a la
zona y tomadas por los machos para reali-
zar la cópula. Ésta generalmente comienza
en el aire, pudiendo ser completada en vue-
lo, o sobre la vegetación. En general todo el
proceso es muy corto, en algunos casos tar-
da solo segundos, y luego el macho puede o
no retornar al enjambre. Luego de la cópula,
las hembras pueden proceder casi inmedia-
tamente a oviponer, o puede pasar un tiem-
po variable hasta la oviposición, desde algu-
nos minutos hasta varios días en las especies
ovovivíparas, pero en general depositan los
huevos entre 12 y 24 horas después de la có-
pula. La puesta de los huevos puede llevarse
a cabo de diferentes formas. Algunas hem-
bras entran en el agua y adhieren los huevos
a un sustrato directamente, pueden expulsar
los huevos en vuelo para formar una única
esfera que es liberada sobre la superficie del
agua, o pueden liberar los huevos de a uno
por vez en el agua, con muchas variaciones
intermedias.
El número de estadios ninfales y su dura-
ción es variable entre los grupos, y también
dentro de las mismas especies, dependiendo
de factores como alimentación, iluminación
y temperatura (Brittain, 1982).
Todos los estadios inmaduros viven en
ambientes dulceacuícolas, desde aguas co-
rrientes hasta estancadas, en prácticamente
todos los microambientes disponibles: bajo
rocas, enterrados en los fondos lodosos o
arenosos, entre paquetes de hojas, minando
en tejidos vegetales vivos o muertos, o en
túneles en el fondo de lagos y ríos. La mayo-
ría de las especies son herbívoras, con modi-
ficaciones particulares según su forma de
alimentación, especialmente en el aparato
bucal y patas anteriores. En América del Sur
hay muy pocas especies carnívoras, como
Harpagobaetis gulosus (Baetidae), Chaqui-
Capítulo 16: Ephemeroptera
hua penai y Chiloporter eatoni (Ameletopsi-
dae).
Los ciclos biológicos varían según las dis-
tintas especies y regiones en las que viven.
Hay especies que tienen ciclos muy cortos,
que se desarrollan rápidamente durante las
cortas estaciones favorables a altas latitudes,
mientras que hay otras que son mucho más
largas en lugares tropicales, con generacio-
nes no estacionales en los trópicos, con la
presencia de adultos volando durante todo el
año. La mayoría de los estudios se han reali-
zado en el hemisferio norte mientras que en
la región Neotropical los estudios sobre el
tema son muy escasos.
Las ninfas y los adultos presentan dife-
rentes modos de vida, y ambos poseen carac-
teres sistemáticos importantes. Durante la
recolección de material no debe ahorrarse
esfuerzo en la búsqueda y asociación (cría)
de ambos estadíos.
En los ríos, las redes que se utilizan
aprovechan la corriente y la tendencia de los
organismos a dejarse arrastrar cuando el
ambiente es perturbado. En general las más
utilizadas para colectas cualitativas son las
redes de pantalla o “pateo” (por el nombre
en inglés “kicknet”) (Edmunds et al., 1976;
Domínguez et al., 2006). Otras redes muy
eficientes son también las llamadas de “deri-
va”, que se dejan flotando o ancladas con su
abertura en contra de la corriente, y que co-
lectan todos aquellos organismos que se de-
jan arrastrar por la corriente en algún mo-
mento del día. Todas estas redes menciona-
das pueden ser utilizadas para muestreos
cuantitativos, aplicando tiempo de muestreo
o esfuerzo de búsqueda. Las redes con man-
go son también muy útiles cuando los am-
bientes son muy profundos, tienen mucha
vegetación o no son de fácil acceso. Hay de
distintas formas, que se adecuan a los am-
bientes o a los objetivos del colector. En ge-
neral, conviene que tengan un lado plano,
para poder raspar el sustrato (redes D, o
triangulares). Las redes Surber, tradicionales
para muestreos cuantitativos, también pue-
den ser utilizadas, aunque hay que ser cuida-
dosos porque las ninfas de efímeras son muy
frágiles, y se pueden deteriorar entre el va-
57
riado material que se obtiene con estas re-
des. Las redes con mangos mencionadas an-
teriormente, junto con las dragas, son las
más utilizadas en los ambientes lénticos, es-
tas últimas especialmente para aquellas nin-
fas que son minadoras de fondo. Otro recur-
so, no muy explotado para ambientes difíci-
les de muestrear, pero con gran potencial
son los sustratos artificiales, que pueden
consistir desde atados de hojas o rocas, has-
ta elementos sintéticos. De todas maneras,
además de todos los tipos de redes mencio-
nados aquí, o incluso de la gran variedad
que se encuentra en la literatura, siempre
hay posibilidades de encontrar o inventar un
modelo diferente que se adecue mejor a nues-
tros objetivos, por lo que no hay que ceñirse
a algún modelo preexistente si éste no fun-
ciona.
Los adultos pueden ser colectados en sus
diferentes estadios (subimagos e imagos).
Los primeros pueden ser capturados en el
momento de emerger de los cuerpos de
agua, con redes entomológicas tradiciona-
les, por medio de trampas de luz, o por cría
de ninfas maduras. Sin embargo, se debe
tratar de lograr que el subimago mude a
imago, ya que en este estadío es donde se
encuentran los caracteres completamente
desarrollados. Para ello se los debe manipu-
lar lo menos posible, ya que son muy sensi-
bles y frágiles. Nunca se debe tomar a los
subimagos de las alas, ya que esto les aplas-
ta las venas y luego no podrán mudar a par-
tir del lugar donde fueron tomados. Por otro
lado, es importante protegerlos de la luz y el
calor, ya que se deshidratan fácilmente y
mueren.
Los imagos pueden ser colectados de la
misma manera que los subimagos, pero en
estos últimos también existe la posibilidad de
capturarlos durante el vuelo nupcial. Mu-
chas veces en esta última instancia, también
se pueden capturar hembras que están cerca
del enjambre.
La cría de ninfas maduras es un recurso
muy importante, ya que además de permitir
la obtención de adultos, asegura la correcta
asociación ninfa-adulto. Para lograr las
crías, la manera más segura es conseguir
58 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ninfas del último estadio, ya que se encuen-
tran próximas a mudar a subimago y no se
alimentan, simplificando el mantenimiento.
La cría se puede llevar a cabo en el mismo
cuerpo de agua, o en acuarios. En ambos
casos es necesario mantener separadas las
ninfas entre sí, y asegurar un lugar donde se
pueda mantener el subimago emergente. En
el río se pueden construir contenedores indi-
viduales, que permitan la circulación del
agua y una cámara de aire donde quedará
atrapado el subimago. En general se recurre
a vasos de plásticos con tapa, a los que se le
hacen aberturas en la parte inferior, que se
cubren con una red que permita la circula-
ción del agua y alimento, pero no la salida
de la ninfa. Este vaso se pone en la orilla,
cubierto hasta aproximadamente la mitad de
agua y con una única ninfa madura. En caso
de emerger el subimago, este quedará reteni-
do en la mitad superior del vaso, del que
podrá ser retirado para su cría a imago,
mientras que la exuvia ninfal estará flotando
en el agua. Esta exuvia debe ser guardada
en un frasco numerado, en el cual se pondrá
el imago correspondiente una vez obtenido,
asegurando de esa forma la asociación.
CARACTERES DE INTERÉS
SISTEMÁTICO
Las estructuras de interés sistemático más
importantes en la ninfa y en el adulto se ilus-
tran en las figuras 1-3.
ADULTO (Fig. 1)
Cabeza.— En la cabeza se encuentran los
ojos compuestos, los ocelos y las antenas. De
estos, los más importantes son los ojos com-
puestos, que varían en la forma, el número
de facetas, la coloración, y en algunos ca-
sos, presentan dimorfismo sexual, con ma-
yor desarrollo en los machos.
Tórax.— También constituido por tres seg-
mentos, cada uno de ellos porta un par de
patas, y los dos últimos un par de alas (ex-
cepto en las especies dípteras, en las que fal-
ta el segundo par). En la mayoría de las es-
pecies, las patas anteriores de los machos
son mucho más largas que las medias y pos-
teriores y presentan un dimorfismo sexual,
asociado con la sujeción de la hembra du-
rante la cópula. La relación entre los seg-
mentos, así como la forma de las uñas tar-
sales aportan caracteres para la sistemática.
Es importante notar que en el caso de los
adultos, los tarsos son tetra o pentasegmen-
tados, mientras que en las ninfas son uniseg-
mentados, y que las uñas tarsales son do-
bles, mientras que en las ninfas son únicas.
En las especies actuales, las alas anteriores
son siempre más grandes que las posteriores,
las que incluso pueden faltar. La venación
básica se encuentra graficada en la Fig. 1.
Las venas longitudinales principales son nu-
meradas de adelante hacia atrás, y entre
ellas se encuentran las venas intercalares,
que no se incluyen en este gráfico. El área
estigmática es la zona apical entre las venas
C y Sc. En el ala posterior se encuentran
muchas menos venas, y en algunos casos se
presenta la proyección costal, de ubicación y
forma variable, sobre el margen anterior del
ala.
Abdomen.— Está formado por 10 segmen-
tos, con 10 escleritos dorsales y 9 ventrales.
El noveno esternito masculino constituye la
placa subgenital. En la placa subgenital se
encuentran 2 apéndices generalmente seg-
mentados llamados “fórceps” y los penes,
generalmente pares. Los penes pueden o no
fusionarse en distinto grado; a veces a cada
pene se le llama “lóbulo de los penes”. El
noveno esternito femenino se denomina pla-
ca subanal. Los filamentos caudales son va-
riados en longitud y en algunos el filamento
medio terminal puede estar reducido o fal-
tar. Generalmente los filamentos laterales
son llamados cercos.
NINFA (Fig. 2)
Cabeza.— En el aparato bucal se encuentran
el mayor número de caracteres, así como los
más importantes (Fig. 3). La importancia de
algunas de las piezas bucales varía según
los grupos en estudio, y el nivel taxonómico
de análisis. Sin embargo, en general se de-
ben tener en cuenta la forma de las piezas,
Capítulo 16: Ephemeroptera 59

Fig. 1. Macho adulto, vista lateral.

60 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 2-3. Ninfa: 2, vista general, vista dorsal; 3, piezas bucales.

Capítulo 16: Ephemeroptera
el número de segmentos de los palpos, y la
presencia y ubicación de dentículos y setas.
Otros caracteres importantes están dados por
la orientación de la cabeza misma, que pue-
de ser hipognata o prognata y por la presen-
cia de tubérculos dorsales o branquias aso-
ciadas a las piezas bucales.
Tórax (Fig. 2).— Está formado por tres seg-
mentos, cada uno con un par de patas. Los
estuches alares o pterotecas se encuentran en
el meso y metatórax (aunque este último
puede faltar en las especies dipteras). Las
patas están formadas por 5 segmentos: coxa,
trocánter, fémur, tibia y tarso. El tarso lleva
una uña que generalmente presenta dentícu-
los. Las patas son más cortas y fuertes que en
el adulto.
Abdomen (Fig. 2).— Está formado por 10
segmentos. Los tergos pueden presentar dife-
rentes espinas y/o tubérculos; y la forma de
los ángulos posterolaterales, llamados espi-
nas o proyecciones posterolaterales, son ca-
racteres valiosos para la determinación. Las
branquias abdominales, generalmente pre-
sentes, tienen formas, posición y ubicación
muy variadas, ya que pueden ser ventrales,
laterales o dorsales, y encontrarse en los seg-
mentos 1-7, o ausentes en algunos de estos.
Pueden estar formadas por una a varias lá-
minas, aunque más comúnmente por dos
láminas, una dorsal y otra ventral, las que
pueden ser iguales o diferentes, alguna o
ambas reducidas, etc. Los filamentos cauda-
les, en número de dos o tres, son como los
de los adultos aunque más robustos.
C L AV E PA R A L A S FA M I L I A S D E
EPHEMEROPTERA DE SUDAMÉRICA
Las claves aquí provistas son una actuali-
zación de la primera versión propuesta para
esta región (Domínguez et al., 1992). Otras
versiones con correcciones y numerosas aden-
das fueron publicadas posteriormente (Do-
mínguez et al., 2001 y Domínguez et al.,
2006). En la clave de familias se incluyen
géneros cuando son únicos para la región.
61
NINFAS
l Branquias abdominales ausentes, con eva-
ginaciones respiratorias en los esternitos
torácicos; fémures y tibias de las patas ante-
riores con una densa hilera de setas sobre el
borde anterior (Fig. 4) (sólo en sur de Ar-
gentina y Chile) ......................................
........................ Coloburiscidae, Murphyella
Branquias abdominales presentes, evagina-
ciones respiratorias en los esternitos toráci-
cos presentes o ausentes; fémures y tibias de
las patas anteriores variables .................. 2
2 (1) Branquias abdominales en los segmentos
II-VII formadas por dos láminas y con los
márgenes con flecos (Fig. 15), branquias en
el segmento I variables, vestigiales o ausen-
tes; colmillo mandibular proyectándose por
el frente de la cabeza (Figs 8-10, 23-24) ...
................................................................ 3
Branquias abdominales variables, márgenes
de las branquias con o sin flecos; colmillos
mandibulares ausentes ............................ 5
3 (2) Branquias abdominales laterales; las patas
no adaptadas para cavar (tibias cilíndri-
cas); colmillos mandibulares con numerosas
setas largas (Fig. 8) ........... Euthyplociidae
Branquias abdominales dorsales; las patas
posteriores fosoriales (tibias aplanadas)
(Figs 5-6); colmillos mandibulares no como
arriba (Figs 9-10) ................................... 4
4 (3) Ápice ventral de las tibias posteriores termi-
nado en punta (flecha en Fig. 5); en vista
lateral los colmillos mandibulares curvados
hacia arriba (Fig. 9) ..................................
.. Ephemeridae, Hexagenia (Pseudeatonica)
Ápice ventral de las tibias posteriores re-
dondeado (Fig. 6); en vista lateral los col-
millos mandibulares casi rectos, curvados
hacia abajo apicalmente, o sólo el ápice
curvado hacia arriba (Fig.10) ....................
......................................... Polymitarcyidae
5 (2) Branquias abdominales en el segmento I ó
II operculares, cubriendo las restantes (Figs
11-14) .................................................... 6
Branquias abdominales variables, pero las
del segmento I ó II nunca operculares ..... 7
6 (5) Branquias abdominales del segmento I
operculares, cubriendo las restantes (Fig.
11); branquias en los segmentos abdomina-
62 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
les I-IV; abdomen con una hilera mediana
de proyecciones sobre los tergos anteriores..
........................ Oniscigastridae, Siphlonella
Branquias abdominales del segmento II
operculares (Figs 12-14), branquias presen-
tes en los segmentos I-VII, II-V ó II-VI; ab-
domen con o sin proyecciones sobre los ter-
gos ....................................................... 11
7 (5) Cabeza prognata, de contorno circular,
muy desarrollada; branquias laminares
grandes; palpos maxilares y labiales multi-
segmentados y filiformes; mandíbulas y
maxilas modificadas para depredar (Figs
17-18) (sólo en sur de Argentina y Chile) ...
........................................... Ameletopsidae
Si la cabeza es circular en contorno enton-
ces branquias poco desarrolladas; palpos
maxilares y labiales como máximo 3-seg-
mentados, mandíbulas y maxilas no fuerte-
mente modificadas para depredar (Figs 19-
20) .......................................................... 8
8 (7) Fémures anteriores con una doble hilera de
largas setas sobre el lado interno (Fig. 7);
palpos maxilares y labiales bisegmentados,
un penacho de branquias unido a la base de
las maxilas ........................ Oligoneuriidae
Fémures anteriores sin tales setas, palpos
maxilares y labiales trisegmentados, sin
branquias en la base de las maxilas ......... 9
9 (8) Clípeo fusionado a la frente y cabeza usual-
mente prognata (Figs 182-183), (excepto
hipognata en Terpides, Fittkaulus y Tiku-
na); branquias abdominales variables pero
generalmente compuestas de una lámina
ventral y una dorsal (excepto Magallane-
lla) (Figs 153-177) ......... Leptophlebiidae
Clípeo no fusionado a la frente (Fig. 22),
cabeza hipognata; branquias abdominales
usualmente ovales, compuestas de una úni-
ca lámina (Fig. 80) excepcionalmente ple-
gada sobre sí misma en la base (Fig. 79) ...
.............................................................. 10
10 (9) Ocelos laterales ubicados posteriormente a
la sutura epicranial (Fig. 21); antenas lar-
gas, dos o más veces el ancho de la cabeza;
branquias en los segmentos abdominales
I-V, I-VII, o II-VII; ángulos posterolaterales
de los segmentos abdominales no expandi-
dos en proyecciones laterales planas, o si
están presentes, poco desarrolladas ............
.................................................... Baetidae
Ocelos laterales ubicados en el extremo de
la sutura epicranial (Fig. 22); antenas rela-
tivamente cortas (Fig. 22); branquias en los
segmentos abdominales I-VII; ángulos pos-
terolaterales de los segmentos abdominales
expandidos en proyecciones laterales planas
(sólo en sur de Argentina y Chile) ............
........................ Nesameletidae, Metamonius
11 (6) Branquias abdominales en los segmentos I-
VII, las del segmento I reducidas, filiformes
(casi sobre coxas posteriores); branquias
del segmento II grandes, subcuadrangula-
res, con dos costillas unidas formando una
figura en forma de Y (Fig. 12); branquias
III-VII con los márgenes con flecos, lamelas
únicas (Fig. 16) .......................... Caenidae
Branquias abdominales en los segmentos II-
V o II-VI; branquias del segmento II varia-
das pero nunca como arriba (Figs 13-14);
branquias con varias lamelas, enteras o con
pequeños lóbulos imbricados ................. 12
12 (11) Tubérculos submedianos pares presentes en
los tergos abdominales I-IX .......................
............... Melanemerellidae, Melanemerella
Generalmente sin tubérculos abdominales,
si están presentes son únicos y de posición
media .................................................... 13
13 (12) Branquias operculares cuadrangulares (Fig.
13); con tubérculos en cabeza, pronoto y
tergos abdominales I-III y VII-IX (Fig.
120); branquias encerradas en una cámara
branquial (Fig. 120) ................................
........................... Coryphoridae, Coryphorus
Branquias operculares subcuadrangulares,
triangulares, subtriangulares u ovales (Figs
121-128); tubérculos generalmente ausen-
tes, si presentes nunca en los tres tagmas si-
multáneamente; sin cámara branquial ........
........................................... Leptohyphidae
ADULTOS
l Venación alar muy reducida, sólo 3 ó 4 ve-
nas longitudinales presentes detrás de R1
(eg, Fig. 235) .................... Oligoneuriidae
Venación alar completa o sólo moderada-
mente reducida, numerosas venas longitudi-
nales presentes detrás de R1 (eg, Figs 82,
245) ....................................................... 2
2 (1) Ala anterior con base de las venas MP2 y
CuA fuertemente divergentes de la base de
MP 1 (Figs 245-248); alas posteriores con
Capítulo 16: Ephemeroptera 63

Figs 4-24. Ninfas: 4, Murphyella (Coloburiscidae), pata I; 5, Hexagenia (Ephemeridae), pata III;
6, Tortopus (Polymitarcyidae: Campsurinae), pata III; 7, Lachlania (Oligoneuriidae), pata I; 8,
Euthyplocia (Euthyplociidae), cabeza v.v.; 9, Hexagenia (Ephemeridae), cabeza, v.l.; 10, Tortopus
(Polymitarcyidae: Campsurinae) cabeza, v.l.; 11, Siphlonella (Oniscigastridae), segmentos abdominales
I-V, v.d.; 12, Caenis (Caenidae), abdomen v.d.; 13, Coryphorus (Coryphoridae), abdomen v.d.; 14,
Tricorythodes (Leptohyphidae), abdomen, v.d.; 15, Euthyplocia (Euthyplociidae), branquia II; 16,
Caenis (Caenidae), branquia III; 17-18, Chaquihua (Ameletopsidae): 17, mandíbula; 18, maxila; 19-
20, Metamonius (Nesameletidae): 19, mandíbula; 20, maxila; 21-24, cabeza, v.d.: 21, Baetidae;
22, Nesameletidae; 23, Tortopus (Polymitarcyidae: Campsurinae); 24, Asthenopus (Polymitarcyidae:
Asthenopodinae). (C = caninos; SE = sutura epicranial; BO = branquia opercular; P = palpo maxilar;
CM = colmillo mandibular). v.d., vista dorsal; v.l., vista lateral; v.v.: vista ventral.
64 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
numerosas venas longitudinales y transver-
sales (Figs 245-248); vena MA del ala pos-
terior no bifurcada (Figs 245-248) ........ 3
Ala anterior con base de las venas MP2 y
CuA levemente divergentes de la vena MP1
(puede divergir solamente la vena MP2 de
MP1) (Figs 1, 26, 82, 199); alas posteriores
variables, pudiendo estar reducidas o ausen-
tes; vena MA del ala posterior bifurcada o
no bifurcada ............................................ 5
3 (2) Patas medias y posteriores del macho y to-
das las patas de la hembra débiles, no fun-
cionales ........................... Polymitarcyidae
Todas las patas en ambos sexos bien desa-
rrolladas, funcionales ............................ 4
4 (3) Horquilla de la vena MA de las alas ante-
riores ubicada en el tercio basal del ala (Fig.
247-248); fórceps genitales del macho con
un largo segmento basal y un corto segmen-
to terminal o ninguno ........ Euthyplociidae
Horquilla de la vena MA del ala anterior
ubicada en la mitad del ala (Fig. 245); fór-
ceps genitales del macho con dos largos seg-
mentos basales y un corto segmento apical
.. Ephemeridae, Hexagenia (Pseudeatonica)
5 (2) Venas MA 2 y MP2 separadas basalmente de
sus troncos respectivos (Figs 26-29); una o
dos (Fig. 26) intercalares marginales suel-
tas entre las venas longitudinales; penes no
visibles externamente (Figs 33-41) ............
.................................................... Baetidae
Venas MA2 y a menudo MP2 unidas basal-
mente a sus troncos respectivos (Figs 82-85,
199-213, 250-252); intercalares marginales
si presentes, son triples (Melanemerella, Fig.
252) o están unidas a venas longitudinales
(Figs 199, 250-251); penes usualmente bien
desarrollados y visibles externamente, aun-
que a veces pueden estar cubiertos por la
placa estilígera (Figs 91-92, 98-109, 216-
232) ........................................................ 6
6 (5) Alas posteriores pequeñas o ausentes, si es-
tán presentes, con dos o tres venas simples y
la proyección costal larga (al menos tan
larga como el ancho alar) (Fig. 83b); alas
anteriores generalmente sin venas transver-
sas cercanas al margen posterior (Figs 82-
85) ......................................................... 7
Alas posteriores generalmente presentes y
relativamente grandes con una o más venas
bifurcadas; proyección costal más corta
que el ancho alar (Figs 201b-213b); si las
alas posteriores están ausentes, ojos del
macho con una gran porción dorsal con fa-
cetas cuadrangulares (Fig. 1) ................. 9
7 (6) Zona media del mesonoto con una estructu-
ra circular u ovalada notoria, generalmente
mucho más clara que el resto (membrana
medionotal, Fig. 90); alas posteriores au-
sentes; alas anteriores con las venas IMP,
MP 2 y MP1 similares en longitud (Fig. 85);
fórceps del macho unisegmentados (Figs
91-92) ........................................ Caenidae
Mesonoto no como en el caso anterior
(Figs 88-89); ala posterior ausente o pre-
sente; ala anterior con las venas IMP y MP2
con una longitud menor a ¾ de la longitud
de MP1 (Figs 82-84); fórceps del macho bi-
o trisegmentados (Figs 98-109) ............. 8
8 (7) Intercalares cubitales del ala anterior au-
sentes; uñas tarsales de la pata anterior del
imago macho desiguales, una roma y la
otra aguda; genitalia masculina con fórceps
cortos no esclerosados, segmentos parcial-
mente fusionados .....................................
.......................... Coryphoridae, Coryphorus
Intercalares cubitales del ala anterior pre-
sentes (Figs 82-84); uñas tarsales de la pata
anterior del imago macho iguales, ambas
romas; fórceps al menos con dos segmentos
evidentes (Figs 98-109) ..........................
........................................... Leptohyphidae
9 (6) Las intercalares cubitales del ala anterior
consisten en una serie de venillas, a menudo
bifurcadas o sinuosas, que unen la vena CuA
al margen posterior (Figs 250-251) (sólo
en sur de Argentina y Chile) .................. 10
Intercalares cubitales del ala anterior varia-
bles pero no como en el dilema anterior, al-
gunas veces ausentes ............................. 13
10 (9) Vena CuP del ala anterior fuertemente re-
curvada (Fig. 250) .....................................
......................... Coloburiscidae, Murphyella
Vena CuP del ala anterior recta o levemente
recurvada (Fig. 251) ............................. 11
11 (10) Basitarso (segmento I del tarso parcialmen-
te fusionado a la tibia) de las patas poste-
riores subigual o más largo que las tibias;
fórceps de la genitalia masculina tetra-seg-
mentados; alas anteriores con manchas os-
curas en la membrana costal (Fig. 251) ......
...................... Oniscigrastridae, Siphlonella
Capítulo 16: Ephemeroptera
Basitarso de las patas posteriores más corto
que las tibias; fórceps de la genitalia mas-
culina tri-segmentados, o si tetra-segmenta-
dos, las alas anteriores no poseen marcas
oscuras tan notorias como en el dilema an-
terior ..................................................... 12
l2 (11) Uñas tarsales del par similares, ambas api-
calmente aguzadas ....................................
........................ Nesameletidae, Metamonius
Uñas tarsales del par diferentes entre sí, una
aguzada apicalmente, la otra roma ............
........................................... Ameletopsidae
13 (9) Tres (raramente dos) intercalares margina-
les cortas, sueltas basalmente, presentes a
lo largo de todo el margen externo del ala
(Fig. 252) ................................................
............... Melanemerellidae, Melanemerella
Marginales intercalares generalmente uni-
das basalmente (Figs 199, 205); fórceps
genitales del macho con 2 cortos segmentos
terminales (Figs 216, 218-232; excepto
Fittkaulus, Fig. 217) ........ Leptophlebiidae
C L AV E S PA R A G É N E R O S
FAMILIA AMELETOPSIDAE
Esta familia incluye dos subfamilias,
Ameletopsinae y Chiloporterinae, ambas re-
gistradas en América del Sur. En el mundo
se conocen 5 géneros, dos de Australia, uno
de Nueva Zelanda y 2 del sur de América del
Sur (monoespecíficos). Los adultos presentan
numerosas venas en las alas, y las alas pos-
teriores son grandes. Las ninfas poseen una
cabeza muy grande con aparato bucal de-
predador, los tarsos son bi- o trisegmentados
y los filamentos caudales son cortos.
Adultos
1 Filamento terminal mucho más corto que
los cercos; fórceps genitales tri-segmenta-
dos ................... Ameletopsinae, Chaquihua
Filamento terminal subigual en longitud
que los cercos; fórceps genitales tetra-seg-
mentados ...... Chiloporterinae, Chiloporter
Ninfas
1 Branquias abdominales consistiendo de lá-
minas dorsal y ventral, lámina ventral con
los márgenes con flecos, lámina dorsal cir-
65
cular, pigmentada, cubriendo el tergo .......
...................... Chiloporterinae, Chiloporter
Branquias abdominales consistiendo de una
única lámina, ovaladas, no pigmentadas,
de posición lateral, no cubriendo el abdo-
men ................. Ameletopsinae, Chaquihua
FAMILIA BAETIDAE
La Familia Baetidae fue establecida en 1815
por W. E. Leach. El primer registro fósil corres-
ponde al Cretácico Superior. Actualmente se
conocen alrededor de 100 géneros para esta
Familia que se distribuyen en casi todo el pla-
neta, exceptuando Nueva Zelanda y Antártida.
América del Sur presenta cerca de 130 especies
distribuidas en 27 géneros, constituyendo el
30% de los géneros de Baetidae, y es después de
Leptophlebiidae la segunda familia más diversa
para esta región.
A diferencia de otras familias dentro del
orden, Baetidae presenta la mayor parte de
los caracteres de valor sistemático en las nin-
fas, en gran parte esto se debe a que los
machos adultos poseen penes membranosos
no visibles exteriormente.
Aunque esta familia es factible de colec-
tar en casi todos los ambientes, en general
los géneros ocupan hábitats específicos den-
tro de un río. Es así como algunos sólo son
encontrados en zonas de mucha corriente
con sustrato pedregoso (ej. Baetodes, Ande-
siops y Camelobaetidius), otros asociados a
la vegetación marginal (ej. Americabaetis),
algunos se ubican en cascadas (ej. Mayobae-
tis), e incluso otros en lagunas temporales
sin corriente (ej. Callibaetis).
Adultos
1 Ojos compuestos del macho no turbinados;
fórceps con el segmento I más largo que el
segmento II (Fig. 33) .................. Aturbina
Ojos del macho turbinados (Figs 25); fór-
ceps con el segmento I más corto que el seg-
mento II (Fig. 34) ................................... 2
2 (1) Cuerpo con pequeñas manchas castaño-roji-
zas ........................................... Callibaetis
Cuerpo sin tales manchas ........................ 3
3 (2) Alas anteriores con manchas .... Moribaetis
66 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 25-41. Baetidae, adultos. 25, Baetodes, cabeza y tórax, v.l. 26-29, alas anteriores: 26,
Cloeodes; 27, Mayobaetis; 28, Camelobaetidius; 29, Tupiara. 30-32, alas posteriores: 30, An-
desiops; 31, Cloeodes; 32, Paracloeodes. 33-41, genitalia: 33, Aturbina; 34, Baetodes; 35,
Andesiops; 36, Varipes; 37, Guajirolus; 38, Chane; 39, Apobaetis; 40, Cloeodes; 41, America-
baetis. v.l., vista lateral.
Capítulo 16: Ephemeroptera
Alas anteriores sin manchas (Fig. 26) ...... 4
4 (3) Alas posteriores ausentes ......................... 5
Alas posteriores presentes ...................... 11
5 (4) Segmento I de los fórceps con una proyec-
ción lateral (Fig. 34) .............................. 6
Segmento I de los fórceps sin proyección
(Fig. 40) ................................................. 7
6 (5) Margen postero-lateral de la placa estilíge-
ra con una pequeña proyección (Fig. 36) ....
....................................................... Varipes
Margen postero-lateral de la placa estilíge-
ra sin proyección (Fig. 34 ) .......... Baetodes
7 (5) Segmento II de los fórceps con una proyec-
ción distomedial (Fig. 37) ....................... 8
Segmento II de los fórceps sin proyección ....
................................................................ 9
8 (7) Margen apical de la placa estilígera con
una pequeña proyección distomedial (Fig.
37); individuos grandes (5 a 5,5 mm) ......
.................................................. Guajirolus
Margen apical de la placa estilígera sin
proyección (Fig. 38); individuos pequeños
(3,5 a 4 mm) .................................. Chane
9 (7) Margen apical de la placa estilígera con
una fuerte proyección subcuadrangular
(Fig. 39) .................................... Apobaetis
Margen apical de la placa estilígera sin
proyección (Figs 40-41) ........................ 10
10 (9) Fórceps con segmento III corto y redondea-
do (Fig. 40) ................ Cloeodes (en parte)
Fórceps con segmento III alargado (Fig.
41) ...................................... Americabaetis
11 (4) Alas posteriores con 3 venas longitudinales,
la segunda bifurcada (Fig. 30) ... Andesiops
Alas posteriores con 2 o 3 venas longitudi-
nales, la segunda nunca bifurcada (Fig. 31)
.............................................................. 12
12 (11) Fórceps aparentemente tetra-segmentados
...................................................... Fallceon
Fórceps tri-segmentados (Fig. 40) ......... 13
67
13 (12) Proyección costal del ala posterior subcua-
drangular (Fig. 32) .............. Paracloeodes
Proyección costal del ala posterior aguda
(Fig. 31) ............................................... 14
14 (13) Fórceps con el segmento III corto y redon-
deado (Fig. 40) ..................................... 15
Fórceps con el segmento III alargado (simi-
lar Fig. 35) ........................................... 16
15 (14) Base de los fórceps muy próximas entre sí,
segmento I sin proyección (Fig. 40); ala
anterior con vena CuP no fuertemente cur-
vada (Fig. 26) .............. Cloeodes (en parte)
Base de los fórceps separadas entre sí, seg-
mento I con una pequeña proyección disto-
medial; ala anterior con vena CuP fuerte-
mente curvada (Fig. 27) .......... Mayobaetis
16 (14) Ala anterior con el margen anal redondea-
da (Fig. 28) .................... Camelobaetidius
Ala anterior con el margen anal relativa-
mente recta (Fig. 29) .................... Tupiara
NINFAS
1 Uñas tarsales espatuladas (Fig. 70) ........ 2
Uñas tarsales aguzadas hacia el ápice (Figs
71-77) .................................................... 3
2 (1) Uñas tarsales con 5 a 40 dentículos (Fig.
70); mandíbula derecha con dentículos
molares subiguales; palpos maxilares gene-
ralmente simples ............. Camelobaetidius
Uñas tarsales con 3 a 4 dentículos; mandí-
bula derecha con 1 dentículo muy desarro-
llado en la región molar; palpos maxilares
bífidos ....................................... Corinnella
3 (1) Branquias en los segmentos I-V solamente ..
.................................................... Baetodes
Branquias en los segmentos abdominales I-
VI, I-VII ó II-VII ...................................... 4
4 (3) Branquias abdominales plegadas en la base
(Fig. 79); uñas tarsales con 2 hileras de den-
tículos cilíndricos (Fig. 71) ...... Callibaetis
Branquias abdominales con una lámina
simple (Fig. 80); uñas tarsales, si presenta 2
hileras de dentículos, no cilíndricos ......... 5
68 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 42-60. Baetidae, ninfa: 42, Mayobaetis, antena. 43-47, labro: 43, Tomedontus y detalle
de setas subapicales; 44, Aturbina y detalle de setas subapicales; 45, Adebrotus; 46, Apobaetis
y detalles setas apicales; 47, Paracloeodes y detalles setas apicales. Figs 48-55, mandíbulas (I=
izquierda, D= derecha): 48, Guajirolus (I); 49, Americabaetis (D); 50, Waltzohyphius (D) y detalle
prosteca; 51, Rivudiva (I); 52, Varipes (I); 53, Harpagobaetis (I); 54, Adebrotus (D); 55, Crypton-
ympha (D) y detalle prosteca. Figs 56-58, maxilas. 56, Harpagobaetis (detalle porción apical galea-
lacinia); 57, Aturbina; 58, Andesiops. 59-60, labios (izquierda, v.d., derecha, v.v.): 59, Chane; 60,
Guajirolus. v.d., vista dorsal; v.v.: vista ventral.
Capítulo 16: Ephemeroptera
5 (4) Tibias con un arco de setas largas (Fig. 68)
.................................................... Cloeodes
Tibias sin un arco de setas (Fig. 69) ........ 6
6 (5) Dentículo subapical de las uñas tarsales
más grande que los restantes (Fig. 72);
prosteca mandibular insertada en una con-
cavidad (Fig. 48) .................................... 7
Dentículo subapical de las uñas tarsales su-
bigual a los otros (Fig. 73); prosteca man-
dibular no insertada en una concavidad
(Fig. 49) ................................................. 8
7 (6) Segmento I del palpo labial transversal a las
glosas y paraglosas, segmento II y III con
dos hileras de setas largas (Fig. 59); glosas
sin hilera transversal de setas (Fig. 59) .......
........................................................ Chane
Segmento I del palpo labial nunca transver-
sal a las glosas y paraglosas, segmento II y
III sin hilera de setas largas (Fig. 60); glo-
sas dorsalmente con una hilera transversal
de setas fuertes (Fig. 60) ........... Guajirolus
8 (6) Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales II-VII .......................................... 9
Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I-VI-o I-VII ............................... 10
9 (8) Segmento II del palpo labial con una pro-
yección digitiforme distomedial (Fig. 62);
mandíbulas con setas simples entre la pros-
teca y la mola (Fig. 49) ...... Americabaetis
Segmento II del palpo labial no como arri-
ba (Fig. 65); mandíbulas sin setas entre la
prosteca y la mola .......................... Zelusia
10 (8) Uñas tarsales con 1 ó 2 setas fuertes en la
base del dentículo subapical del margen ex-
terno (Fig. 74) ....................................... 11
Uñas tarsales sin tales setas (Fig. 73) o bien
con un par de setas débiles apicales (Fig.
76) ........................................................ 14
11 (10) Uñas tarsales con 2 hileras de dentículos
(Fig. 75) .................................... Spiritiops
Uñas tarsales con 1 hilera de dentículos
(Fig. 74) ................................................ 12
12 (11) Escapo y pedicelo aplanados dorsoventral-
mente; escapo 3 veces la longitud del pedi-
celo (Fig. 42); cercos con una hilera de espi-
69
nas en el margen externo (Fig. 81) ..........
................................................. Mayobaetis
Escapo y pedicelo cilíndricos o subcilíndri-
cos; escapo 1 a 1,5 veces la longitud del pe-
dicelo; cercos sin espinas en el margen ex-
terno ..................................................... 13
13 (12) Pterotecas posteriores si presentes rudimen-
tarias; filamento terminal ¼ o menos que la
longitud de los cercos; paraproctos con sus
márgenes posteriores lisos ....... Prebaetodes
Pterotecas posteriores bien desarrolladas;
filamento terminal ½ o más que la longitud
de los cercos; paraproctos con sus márgenes
posteriores terminados en puntas .............
.................................................. Moribaetis
14 (10) Mandíbulas largas y angostas con región
molar muy angosta y protuyente (Fig. 53);
caninos maxilares fuertemente desarrolla-
dos, el segundo la mitad de tamaño que los
restantes (tipo carnívoro) (Fig. 56) ..........
............................................ Harpagobaetis
Mandíbulas más bien triangulares, con re-
gión molar ancha y no protuyente (Fig.
51); caninos maxilares normales y de igual
longitud (tipo herbívoro) (Fig. 58) ....... 15
15 (14) Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I-VI; labro trapezoidal (Fig. 43)
con márgenes laterales divergentes desde la
base ........................................ Tomedontus
Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I-VII; labro variado, pero no como
arriba .................................................... 16
16 (15) Uñas tarsales con un par de setas débiles
(Fig. 76) ................................................ 17
Uñas tarsales sin tales setas (Fig. 73) .... 18
17 (16) Setas simples entre la prosteca y la mola
mandibular (similar Fig. 49); uñas tarsales
con 1 sola hilera de dentículos ....................
..................................... Fallceon (en parte)
Sin setas entre la prosteca y la mola mandi-
bular; uñas tarsales con 2 hileras de dentí-
culos aunque la segunda hilera puede estar
reducida (Fig. 76) ....................... Andesiops
18 (16) Fémures con abundantes setas largas y ro-
bustas en los márgenes dorsal y ventral
(Fig. 69) ............................................... 19
70 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 61-67. Baetidae, ninfas, labios (izquierda, v.d., derecha, v.v.): 59, Chane; 60, Guajirolus; 61,
Varipes; 62, Americabaetis; 63, Rivudiva; 64, Paracloeodes, 65, Zelusia; 66, Apobaetis; 67,
Tupiara. Figs 68-69, patas: 68, Cloeodes; 69, Varipes. Figs 70-77, uñas tarsales: 70, Came-
lobaetidius; 71, Callibaetis; 72, Guajirolus; 73, Nanomis; 74, Baetodes; 75, Spiritiops; 76, An-
desiops; 77, Paracloeodes. Fig. 78, Waltzohyphius, tórax v.v. Figs 79-80, branquias: 79, Calli-
baetis; 80, Mayobaetis. Fig. 81, Mayobaetis, cerco. v.d., vista dorsal; v.v.: vista ventral.
Capítulo 16: Ephemeroptera
Fémures con o sin setas largas, pero si están
presentes no abundantes ni situadas en los
márgenes dorsal y ventral ....................... 20
19 (18) Fémures II y III con una hilera transversa de
setas fuertes largas en el tercio proximal
(Fig. 69); incisivos de la mandíbula izquier-
da completamente fusionados (Fig. 52);
segmento III del palpo labial redondeado
(Fig. 61) ........................................ Varipes
Fémures II y III sin hilera transversal de se-
tas fuertes; incisivos de la mandíbula iz-
quierda parcialmente divididos (Fig. 51);
segmento III del palpo labial agudo (Fig.
63) .............................................. Rivudiva
20 (18) Pterotecas posteriores presentes .............. 21
Pterotecas posteriores ausentes .............. 25
21 (20) Labro dorsalmente con una hilera de setas
subapicales aplanadas, anchas basalmente
y agudas apicalmente (Fig. 44); palpos
maxilares tri-segmentados (Fig. 57) ...........
.................................................... Aturbina
Labro dorsalmente sin setas aplanadas; pal-
pos maxilares bi-segmentados (Fig. 58) .....
.............................................................. 22
22 (21) Uñas tarsales con 2 hileras de dentículos
aunque pueden ser pequeños (Fig. 77) ... 23
Uñas tarsales con 1 hilera de dentículos
(Fig. 73) ............................................... 24
23 (22) Labio con paraglosas rectangulares con hi-
lera de setas pectinadas (Fig. 67) ... Tupiara
Labio con paraglosas redondeadas con hile-
ra de setas no pectinadas (Fig. 64) .........
............................. Paracloeodes (en parte)
24 (22) Mandíbulas con setas entre la prosteca y la
mola (similar Fig. 49) ... Fallceon (en parte)
Mandíbulas sin setas entre la prosteca y la
mola ............................................ Nanomis
25 (20) Uñas tarsales con 1 hilera de dentículos .....
.............................................................. 26
Uñas tarsales sin dentículos o con 2 hileras
de dentículos aunque pueden ser pequeños ..
.............................................................. 28
26 (25) Mesosterno torácico con una proyección
(Fig. 78); prosteca de la mandíbula derecha
bífida (Fig. 50) .................... Waltzoyphius
71
Mesosterno torácico sin proyección; proste-
ca de la mandíbula derecha robusta, con
dentículos apicalmente y con una seta trans-
versa (Fig. 55) ...................................... 27
27 (26) Mandíbulas con incisivos fusionados basal-
mente (Fig. 55); labro con un pequeño ló-
bulo central en el margen anterior (similar
Fig. 47) .............................. Cryptonympha
Mandíbula con incisivos divididos en dos
grupos, incisivos internos ubicados en ángu-
lo recto con respecto a los externos (Fig.
54); labro con un pequeño lóbulo central
sobre el margen anterior y un lóbulo grande
y uno pequeño a ambos lados (Fig. 45) ....
.................................................. Adebrotus
28 (25) Labro, margen anterior con una hilera de
setas fuertes largas (Fig. 46); segmento III
del palpo labial con espinas largas en el
margen interno (Fig. 66) .......... Apobaetis
Labro, margen anterior con una hilera de
setas bífidas (Fig. 47); segmento III del pal-
po labial sin espinas largas en el margen in-
terno (Fig. 64) ..... Paracloeodes (en parte)
FAMILIA CAENIDAE
Esta familia cosmopolita está representa-
da en América del Sur por 4 géneros y 20
especies. Los adultos son pequeños y general-
mente negruzcos, con sólo un par de alas,
los penes se encuentran completamente fu-
sionados y los fórceps son pequeños y uni-
segmentados. Las ninfas tienen un par de
branquias filiformes en el primer segmento
abdominal, un par de grandes branquias
operculares cuadradas en el segundo seg-
mento, que cubren a las restantes branquias
membranosas, que poseen los márgenes con
flecos. Las ninfas pueden ser encontradas en
cualquier tipo de ambiente léntico o lótico,
generalmente asociadas a sedimento muy
fino en zonas con corriente de agua lenta a
moderada.
Adultos
1 Presterno más largo que ancho, con carinas
longitudinales formando una estructura
triangular o trapezoidal (triángulo prester-
nal) (Fig. 95) .......................................... 2
Presterno más ancho que largo, no como
arriba ...................................................... 3
72 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 82-95. Imago macho. Figs 82-85, ala anterior: 82, Tricorythodes; 83a, Leptohyphes (b, ala
posterior); 84, Amanahyphes; 85, Caenis. Figs 86-87, Cabeza: 86, Leptohyphodes, v.l.; 87,
Leptohyphes, v.d. Figs 88-90, Mesonoto, v.d.: 88, Haplohyphes; 89, Leptohyphes; 90, Caenis.
Figs 91-92, Genitalia, v.v.: 91, Brasilocaenis; 92, Caenis. Figs 93-94, Cercobrachys: 93, cabeza
y protorax, v.l.; 94, segmentos abdominales V-VI, v.l.; Fig. 95, Caenis, preesternum; Figs 96-97,
Brasilocaenis ninfa: 96, coxa posterior, v.d.; 97, branquia opercular, v.d. F = fórceps; P = penes.
v.d., vista dorsal; v.l., vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 16: Ephemeroptera
2 (1) Placa estilígera elongada posteriormente;
fórceps cercanos a los márgenes laterales de
la placa estilígera o fusionados con ella
(Fig. 91) ............................... Brasilocaenis
Placa estilígera de diferente forma, con una
incisión entre su margen lateral y los fórceps
(Fig. 92) ......................................... Caenis
3 (1) Presterno con margen anterior no marca-
damente proyectado ventralmente; espinas
posterolaterales del segmento abdominal
VI dirigidas posteriormente .... Brachycercus
Presterno con margen anterior prominente
(Fig. 93); espinas posterolaterales del seg-
mento abdominal VI curvadas medialmen-
te, casi tocándose en el dorso (Fig. 94) ....
.............................................. Cercobrachys
Ninfas
1 Cabeza con 3 tubérculos ocelares (Fig.
119); palpos labiales y maxilares bi-seg-
mentados; cámara branquial presente (es-
pacio formado a cada lado del abdomen y
que junto con las branquias operculares
contiene a las restantes branquias) .......... 2
Cabeza sin tubérculos ocelares (Fig. 118);
palpos labiales y maxilares tri-segmentados;
cámara branquial ausente ....................... 3
2 (1) Pre- y mesosterno con margen anterior pro-
minente, cubierto por gruesas setas; patas
con setas tan largas como la tibia (Fig.
144); espinas posterolaterales del segmento
abdominal VI curvadas medialmente, casi
tocándose en el dorso ............ Cercobrachys
Pre- y mesosterno con margen anterior no
marcadamente proyectado; patas con setas
más cortas que la tibia (Fig. 143); espinas
posterolaterales del segmento abdominal
VI dirigidas posteriormente .... Brachycercus
3 (1) Coxas medias y posteriores con una larga
proyección dorsal (Fig. 96); superficie dor-
sal de la branquia opercular con espinas ro-
mas cortas y fuertes (Fig. 97) ...................
.............................................. Brasilocaenis
Coxas en forma de hoz o con proyecciones
redondeadas de longitud media (branquia
abdominal I puede ser confundida con una
proyección de la coxa posterior); branquia
opercular generalmente sin espinas cortas, a
veces con largas setas ...................... Caenis
73
FAMILIA E UTHYPLOCIIDAE
Esta familia comprende dos subfamilias,
Euthyplociinae y Exeuthyplociinae. Euthyplo-
ciinae se distribuye en América del Sur
(Campylocia, Euthyplocia y Mesoplocia),
Madagascar (Proboscidoplocia) y Asia (Po-
lyplocia). Exeuthyplociinae se encuentra en
Africa (Afroplocia y Exeuthyplocia). Estas
efímeras son las más grandes del orden, las
ninfas presentan grandes colmillos mandibu-
lares que utilizan para cavar túneles debajo
de piedras sumergidas en ríos y arroyos.
Adultos
1 Area cubital de las alas anteriores con una a
tres intercalares paralelas a CuA (Fig.
247a); vena CuA no conectada al margen
posterior por mas de 10 sigmoidales inter-
calares; fórceps unisegmentados ..............
................................................ Campylocia
Area cubital de las alas anteriores sin inter-
calares paralelas a CuA (Fig. 248a); vena
CuA conectada al margen posterior por
más de 10 intercalares sigmoidales; fórceps
bisegmentados ......................................... 2
2 (1) Ala posterior triangular, casi la mitad de la
longitud del ala anterior (Fig. 248b) .......
................................................ Euthyplocia
Ala posterior alargada, de aproximada-
mente 1/4 de la longitud del ala anterior
(Figs 249) ............................... Mesoplocia
Ninfas
1 Antenas más cortas que los colmillos man-
dibulares; espina de la tibia anterior aproxi-
madamente 1/4 de la longitud del tarso
(Fig. 152) ............................... Campylocia
Antenas tres veces más largas que los colmi-
llos mandibulares, o más; espina de la tibia
anterior aproximadamente 1/3 a 1/2 de la
longitud del tarso .................................... 2
2 (1) Espina de la tibia anterior aproximadamen-
te 1/3 de la longitud del tarso ... Mesoplocia
Espina de la tibia anterior más de 1/2 de la
longitud del tarso (Fig. 151) ... Euthyplocia
FAMILIA LEPTOHYPHIDAE
Este grupo exclusivo de América fue tra-
tado como una subfamilia de Tricorythidae
74 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

hasta 1973 (Landa, 1973). La mayor parte
de los géneros fueron registrados en América
del Sur: Allenhyphes, Amanahyphes, Haplo-
hyphes, Leptohyphes, Leptohyphodes, Luma-
hyphes, Macunahyphes, Traverhyphes, Tri-
corythodes, Tricorythopsis, Yaurina y Vacu-
pernius. Los géneros Allenhyphes, Tricorytho-
des, Leptohyphes y Vacupernius se extienden
hasta América del Norte.
Los Leptohyphidae son efímeras pequeñas
a medianas (2-10 mm) que generalmente no
presentan dimorfismo sexual en los ojos (ex-
cepto Leptohyphodes, Amanahyphes, y unas
pocas especies de Tricorythodes y Lepto-
hyphes). El tórax es muy robusto, y las alas
posteriores cuando están presentes poseen
una larga proyección costal. Los fórceps pue-
den poseer dos o tres segmentos y los penes
generalmente se encuentran fusionados. Las
ninfas son robustas y de patas cortas, poseen
branquias operculares en el segmento abdo-
minal II, que cubren y protegen a las restan-
tes branquias (presentes en los segmentos
abdominales II-V o III-VI). No poseen bran-
quias en el primer segmento abdominal.
Cada branquia puede estar formada por va-
rios lóbulos, su número y forma es de impor-
tancia diagnóstica, por lo que suele expre-
sarse como una fórmula branquial, por
ejemplo «3/3/3/3/2», lo que significa que
los primeros cuatro pares de branquias
(branquias en los segmentos abdominales II-
V) poseen tres lóbulos cada uno, mientras
que el último par posee sólo 2.

Figs 98-109. Leptohyphidae, genitalia imago macho, v.v.: 98, Tricorythopsis; 99, Leptohyphodes;
100, Amanahyphes; 101, Haplohyphes; 102, Macunahyphes; 103, Tricorythodes; 104, Lepto-
hyphes; 105, Yaurina; 106, Vacupernius; 107, Lumahyphes; 108, Traverhyphes (Traverhyphes);
109, Traverhyphes (Mocoihyphes). v.v.: vista ventral.
Capítulo 16: Ephemeroptera
Adultos
1 Ala anterior con no más de 20 venas trans-
versas (Fig. 82); alas posteriores ausentes
en ambos sexos; hembras con filamentos
caudales reducidos en longitud, más cortos
que el cuerpo ........................................... 2
Ala anterior con más de 40 venas transver-
sas (Fig. 83a); alas posteriores presentes o
ausentes; hembras con filamentos caudales
más largos que el cuerpo ......................... 5
2 (1) Ojos compuestos dimórficos, muy grandes y
dorsales en los machos (similar Fig. 86),
pequeños y laterales en las hembras; ala
anterior del macho con lóbulo cubito-anal
no marcadamente desarrollado (Figs 84);
genitalia como en Fig. 100 ... Amanahyphes
Ojos compuestos similares en ambos sexos,
pequeños y laterales; ala anterior del macho
con lóbulo cubito-anal bien desarrollado
(Figs 82) ................................................. 3
3 (2) Fórceps bisegmentados y cortos, el segmen-
to II está dirigido hacia afuera (Fig. 98);
los tres filamentos caudales de la hembra
muy cortos, menos de la mitad de la longi-
tud del abdomen .................. Tricorythopsis
Fórceps trisegmentados, largos y delgados,
con segmento distal globular (Figs 102-
103); cercos de las hembras de una longitud
similar a la del abdomen (el filamento ter-
minal puede ser más largo) ....................... 4
4 (3) Penes sin proyecciones ventrales, segmento
II de los fórceps con base globosa (Figs
103) ...................................... Tricorythodes
Penes con proyección ventral cubierta por
setas, segmento II de los fórceps sin base
globosa (Fig. 102) ............. Macunahyphes
5 (1) Ojos del macho grandes y dorsales (Fig. 86);
alas posteriores ausentes en ambos sexos;
fórceps bisegmentados (Figs 99) ............
........................................... Leptohyphodes
Ojos del macho pequeños y negruzcos, no
divididos, laterales (Fig. 87); alas posterio-
res presentes al menos en los machos; fór-
ceps bisegmentados (Fig. 101) o trisegmen-
tados (Figs 104-109) .............................. 6
6 (4) Filamentos membranosos del mesoscutelo
ausentes o no sobresalen de este esclerito
(Fig. 88); fórceps bisegmentados (Fig.
101); alas posteriores presentes en ambos
sexos ..................................... Haplohyphes
75
Filamentos membranosos del mesoscutelo
presentes y relativamente largos (Fig. 89);
fórceps trisegmentados (Figs 104-109);
alas posteriores de la hembra ausentes o
presentes ................................................. 7
7 (6) Penes divididos en su mitad apical, en forma
de Y o T, el ápice de cada pene con un lóbu-
lo romo y una extensión aguda (Figs 104);
ala posterior de la hembra ausente o pre-
sente ...................................... Leptohyphes
Penes completamente fusionados, si presen-
tan ranura apical entonces con los extremos
no fuertemente divergentes (Figs 105-109);
ala posterior de la hembra ausente ......... 8
8 (7) Filamento terminal del macho con una es-
pina ventral fuerte en la base; penes con
una profunda escotadura media y sin gran-
des espinas .............................. Allenhyphes
Filamento terminal del macho sin espina
ventral, puede tener setas delgadas; penes
con o sin espinas ...................................... 9
9 (8) Penes con un par de largos filamentos escle-
rosados laterales insertados en su base (Fig.
105) ............................................. Yaurina
Penes con o sin espinas esclerosadas (pue-
den ser hialinas), de longitud variada, pero
nunca insertadas en la base de los penes
(Figs 106-109) .................................... 10
10 (9) Segmento I de los fórceps genitales masculi-
nos casi tan largo como el segmento II
(Fig. 107); penes con un par de espinas late-
rales largas, ventralmente visibles (no cu-
biertas por los penes) y ligeramente curva-
das medialmente (Fig. 107); gonoporo de
la hembra (zona media entre esternos ab-
dominales VII y VIII) generalmente con
mácula negruzca .................... Lumahyphes
Segmento I de los fórceps de una longitud
menor a 1/2 del segmento II (Figs 106,
108-109); penes con o sin espinas esclero-
sadas (pueden ser hialinas), pueden estar
curvadas ventralmente, generalmente cu-
biertas por los penes en vista ventral ...... 11
11 (10) Penes anchos (mitad distal marcadamente
más ancha que la mitad basal) y sin espi-
nas fuertes (Fig. 106); sin fuertes proyec-
ciones posterolaterales en la placa estilígera
(Fig. 106) ............................... Vacupernius
Penes delgados, apenas más anchos distal-
mente o con un ancho similar en toda su
76 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

longitud; con espinas esclerosadas (a veces
hialinas) de formas variadas, con (Fig.
108) o sin (Fig. 109) fuertes proyecciones
posterolaterales en la placa estilígera ........
.............................................. Traverhyphes
Ninfas
1 Branquias operculares casi tocándose en la
línea media del cuerpo (Fig. 110); bran-
quias presentes en los segmentos abdomina-
les II-V; ojos del macho (Fig. 116) mucho
más grandes que los de la hembra ............ 2
Branquias operculares de cada lado separa-
das en el dorso por una distancia similar a
1/2 del ancho de una de ellas (Figs 111-
115); branquias presentes en los segmentos
abdominales II-VI; ojos del macho peque-
ños (Fig. 117), similares a los de la hembra
................................................................ 3
2 (1) Branquias operculares subtriangulares, la-
melas ventrales de las branquias II-IV con
una hilera marginal de pequeños lóbulos
imbricados (Fig. 121); fórmula branquial:
2/3/3/1; ojos del macho divididos en una
porción blanquecina y otra negruzca (Fig.
116) ................................... Leptohyphodes
Branquias operculares subovales (Fig. 122),
lamelas ventrales de las branquias sin hilera
marginal de pequeños lóbulos imbricados
(Fig. 122); fórmula branquial: 5/4/3/2;
ojos del macho con coloración oscura rela-
tivamente uniforme .............. Amanahyphes

Figs 110-120. Leptohyphidae. Figs 110-115, abdomen ninfas v.d: 110, Leptohyphodes; 111,
Leptohyphes; 112, Haplohyphes; 113, Traverhyphes; 114, Yaurina; 115, Tricorythodes. Figs 116-
117, Cabeza, v.d.: 116, Leptohyphodes; 117, Lumahyphes. Figs 118-119, Caenidae, cabeza y
pronoto, v.d.: 118, Caenis; 119, Cercobrachys. Fig. 120, Coryphoridae: Coryphorus, abdomen, v.l.
v.d., vista dorsal; v.l., vista lateral.
Capítulo 16: Ephemeroptera 77

Figs 121-140, Leptohyphidae, ninfas. Figs 121-128, branquias operculares: 121, Leptohyphodes,
v.v.; 122, Amanahyphes, v.v.; 123, Leptohyphes, v.v.; 124 Tricorythopsis, v.v.; 125, Tricorythodes,
v.d.; 126, Tricorythodes santarita, v.d.; 127, Haplohyphes, v.d.; 128, Yaurina, v.d. Figs 129-130,
Labio: 129, Tricorythodes, izquierda, v.v., derecha, v.d.; 130, Macunahyphes. v.v. Figs 131-132,
Leptohyphes: 131, mesotorax v.l.; 132, filamentos caudales. Figs 133-134, Allenhyphes: 133,
uña tarsal I; 134, branquia abdominal VI; Figs 135-136, Taurina: 135, uña tarsal I; 136, branquia
abdominal VI. Figs 137-140, maxilas: 137, Allenhyphes asperulus; 138, Traverhyphes (Traver-
hyphes); 139, Traverhyphes (Mocoihyphes); 140, Traverhyphes (Byrsahyphes). v.d., vista dorsal; v.l.,
vista lateral; v.v.: vista ventral.
78 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 141-152, Patas ninfas. Figs 141-150, Leptohyphidae (141-147, 150, pata I, 148-149,
pata III): 141, Lumahyphes; 142, Vacupernius; 143, Brachycercus; 144, Cercobrachys; 145, Tri-
corythodes arequita; 146, Tricorythodes santarita; 147, Macunahyphes; 148, Leptohyphes; 149,
Traverhyphes; 150, Haplohyphes y detalle margen interno. Figs 151-152, Euthyplociidae, pata I:
151, Euthyplocia; 152, Campylocia.

3 (1) Tamaño del cuerpo pequeño (ninfa madura
1-3 mm), cuerpo compacto y robusto; pte-
rotecas posteriores ausentes en ambos sexos;
branquia opercular ovalada con una línea
transversa más clara en la zona media o
subapical (Fig. 124); fórmula branquial 5/
4/4/2/1 ............................... Tricorythopsis
Cuerpo relativamente más grande (ninfa
madura > 3 mm); pterotecas posteriores
presentes o ausentes; branquias operculares
sin línea transversa (Figs 123, 125-128);
fórmula branquial nunca como en el caso
anterior .................................................... 4
4 (3) Branquias operculares triangulares o sub-
triangulares (Figs125, 127), si ovales o sub-
cuadradas (Fig. 126) entonces fémures an-
chos (casi tan anchos como largos, Fig.
146); fémures anteriores con hilera trans-
versa de setas largas (Figs 145, 150) o me-
dianas (Fig. 147) .................................... 5
Branquias operculares ovales o subovales
(Figs 123, 128), fémures anteriores con hile-
ra transversa de espinas de longitud variada
pero nunca con setas largas (Figs 141-142)
................................................................ 7
5 (4) Cuerpo elongado, base del abdomen apenas
más ancha que el ápice (Fig. 112); fémures
anteriores con largas setas y con cortas espi-
nas en el margen anterior (Fig. 150); pte-
rotecas posteriores presentes (similar a Fig.
Capítulo 16: Ephemeroptera
131); fórmula branquial 4/5-4/4/4/2 .......
............................................... Haplohyphes
Cuerpo robusto, base del abdomen clara-
mente más ancha que el ápice (Fig. 115);
fémures anteriores en general con largas se-
tas y sin cortas espinas en el margen ante-
rior (Fig. 145, excepto Macunahyphes con
espinas: Fig. 147); pterotecas posteriores
ausentes; fórmula branquial 3/3/3/3/2 o
reducciones de esta ................................. 6
6 (5) Labio con glosas y paraglosas completa-
mente fusionadas (Fig. 130); fémures con
numerosas espinas romas y relativamente
cortas en el dorso (Fig. 147) ......................
............................................ Macunahyphes
Labio con glosas y paraglosas nunca com-
pletamente fusionadas (Fig. 129); fémures
con pocas o muchas espinas largas y delga-
das en el dorso (Fig. 145) ..... Tricorythodes
7(4) Fémures medios y posteriores relativamente
anchos, dorso con una costilla longitudinal
y una hilera transversal de espinas cortas en
la base (Fig. 148); branquia opercular su-
boval, con pequeña “espina basal” (Fig.
123), láminas ventrales paralelas a la lámi-
na opercular; filamentos caudales con una
línea transversal muy esclerosada en la base
(hembras) o en la zona media (machos)
(Fig. 132) .............................. Leptohyphes
Fémures medios y posteriores relativamente
angostos, sin costilla longitudinal ni hilera
transversa de espinas en el dorso (Fig. 149);
branquia opercular sin “espina basal” (Figs
128), una de las láminas ventrales (la infe-
rior) es perpendicular a la lámina opercular;
filamentos caudales no como en el dilema
anterior .................................................. 8
8 (7) Hilera transversal dorsal de setas espatula-
das en la mitad del fémur (Fig. 142) ..........
................................................ Vacupernius
Hilera transversal dorsal de setas espatula-
das en el 1/3 distal del fémur (Figs 141) ....
................................................................ 9
9 (8) Cuerpo relativamente robusto; palpo maxi-
lar bisegmentado; branquias operculares
ovoides y relativamente pequeñas, no al-
canzando la mitad posterior del segmento
abdominal VII (Fig. 114); fórmula bran-
quial: 3/3/3/3/1-2 ............................... 10
Cuerpo relativamente elongado; palpo
maxilar bi- o trisegmentado (Figs 137-
79
140); branquias operculares ovoides a sub-
cuadradas y relativamente grandes, al me-
nos llegando a la mitad posterior del seg-
mento abdominal VII (Fig. 113); fórmula
branquial: 3/3-4/3-4/3/1-2 .................. 11
10 (9) Branquia abdominal VI con 2 lamelas (Fig.
134); uña tarsal anterior con una sola hile-
ra subapical de 4 dentículos (Fig. 133); dis-
tribución: América del Norte a Venezuela y
Caribe .................... Allenhyphes (en parte)
Branquia abdominal VI con 1 lamela (Fig.
136); uña tarsal anterior con una sola hile-
ra subapical de 6-7 dentículos (Fig.135);
distribución: selvas de montaña de Ecuador
hasta el Norte de Argentina ........... Yaurina
11 (9) Palpo maxilar bisegmentado y relativamen-
te pequeño (Figs 138-139) ........................
............................. Traverhyphes (en parte)
Palpo maxilar trisegmentado y relativamen-
te grande (Figs 137, 140) .................... 12
12 (11) Setas espatuladas en el dorso de los fému-
res bífidas o serradas (Fig. 141); ninfa
hembra madura generalmente con una má-
cula media negruzca entre los esternos ab-
dominales VII y VIII ................ Lumahyphes
Setas espatuladas en el dorso de los fému-
res con ápice liso; esterno de la ninfa hem-
bra madura no como arriba .................. 13
13 (12) Palpo maxilar con una pequeña seta apical
(Fig. 140) ............ Traverhyphes (en parte)
Palpo maxilar sin seta apical (Figs 137) ....
............................... Allenhyphes (en parte)
FAMILIA LEPTOPHLEBIIDAE
Es probablemente la familia más diversa
en América del Sur, con aproximadamente
40 géneros y 150 especies, todos pertene-
cientes a la Subfamilia Atalophlebiinae. Es
una de las familias mejor conocidas, pero
hay muchas regiones pobremente colectadas
y estudiadas, por lo que es de esperar la apa-
rición de numerosos taxa nuevos. Las ninfas
son muy comunes en casi todos los ríos y
arroyos, desde el nivel del mar hasta aproxi-
madamente los 4500 m de altura. Las ninfas
tienen aparato bucal herbívoro generalizado,
y se consideran detritivoros o recolectores-
filtradores.
80 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Ninfas
1 Pterotecas posteriores ausentes ............... 2
Pterotecas posteriores presentes .............. 5
2 (1) Branquias anchas, mitad apical con proce-
sos digitiformes (Fig. 153) ............. Askola
Branquias delgadas, afinándose progresiva-
mente hacia el ápice (semejante a Fig. 177)
................................................................ 3
3 (2) Una hilera de dentículos en las uñas tarsa-
les, dentículo apical mucho mas grande que
el resto (Fig. 181); mandíbulas suavemente
curvadas ............................... Hagenulopsis
Dos hileras de dentículos en las uñas tarsa-
les (Figs 178-179), mandíbulas fuertemente
curvadas (Figs 191-192) ......................... 4
4 (3) Uña tarsal con 3 dentículos grandes ubica-
dos en la zona media (Fig. 178); área me-
dia de la mandíbula con una protuberancia
redondeada (Fig. 191) .... Perissophlebiodes
Uña tarsal con 1 dentículo cerca de la zona
media (179); área media de la mandíbula
sin protuberancias marcadas (Fig. 192) ....
.................................................... Bessierus
5 (1) Cuerpo hidrodinámico; cabeza hipognata;
filamentos caudales con setas natatorias
(2/5 a 3/5 basales de los filamentos con
largas setas sobre los márgenes internos de
los cercos y los márgenes laterales del fila-
mento terminal); lingua de la hipofaringe
sin proyecciones laterales ........................ 6
Cuerpo más bien aplanado; cabeza progna-
ta; filamentos caudales con espinas o setas,
pero no formando setas natatorias; lingua
de la hipofaringe con proyecciones laterales
................................................................ 8
6 (5) Branquias laminares, afinándose gradual-
mente hacia el ápice y terminando en un
único filamento (Fig. 154) ........... Terpides
Branquias laminares, porciones dorsales de
las branquias II a VI terminadas en un fila-
mento y 1 ó 2 lóbulos laterales (Fig. 155-
156) ........................................................ 7
7 (6) Porción ventral de las branquias II–VI sin
lóbulos desarrollados (Fig. 155) ...............
.................................................. Fittkaulus
Porción ventral de las branquias II–VI con
un lóbulo apical interno y otro externo
marcado (Fig. 156) ....................... Tikuna
8 (5) Ancho del labro igual o mayor que el an-
cho de la cabeza (Fig. 182); segmento ba-
sal del palpo maxilar redondeado, en for-
ma de taza, articulado basalmente a la
maxila (Figs 193, 195) ........................... 9
Ancho del labro menor que el ancho de la
cabeza (Fig. 183); segmento basal del pal-
po maxilar sin forma de taza en la base de
la maxila (Fig. 194) ............................. 15
9 (8) Branquias con 6 o más terminaciones fila-
mentosas (Figs 157-158) ..................... 10
Branquias con 3 o menos (puede no presen-
tar) terminaciones filamentosas (Figs 159-
160) ...................................................... 11
10 (9) Branquias ovaladas, orladas de filamentos
(Fig. 158); dentículos de las uñas tarsales
de tamaño similar (semejante a Fig. 180) ...
................................................... Traverella
Branquias más bien cuadrangulares, trun-
cadas apicalmente con 6 a 10 proyecciones
apicales filamentosas (Fig. 157); dentículos
de las uñas tarsales de tamaño semejante,
excepto el apical que es mucho mayor (se-
mejante a Fig. 181) ...................... Hylister
11 (9) Segmento II del palpo labial elongado,
aproximadamente 6 veces más largo que el
segmento III (Fig. 197) .......... Leentvaaria
Segmento II del palpo labial no más de 3
veces la longitud del segmento III (Fig. 198)
.............................................................. 12
12 (11) Branquias terminadas en lóbulos laterales y
proceso mediano más largo (Fig. 159) ......
................................................ Hermanella
Un único proceso digitiforme presente en al-
guna o todas las branquias (Fig. 161) ..... 13
13 (12) Colmillo maxilar grande (aproximadamen-
te ½ del ancho del ápice de la maxila) (Fig.
195) .................................. Hydrosmilodon
Colmillo maxilar pequeño (aproximada-
mente 0,25 o menos del ancho del ápice de
la maxila) (Fig. 193) ............................ 14
14 (13) Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I–VI, branquia en el segmento VII
vestigial; proceso apical variable (Fig. 162),
Capítulo 16: Ephemeroptera 81

pequeño o ausente en algunas otras bran- abruptamente en un proceso filamentoso

quias ......................................... Paramaka grueso (Fig. 163) .................. Magallanella

Branquias presentes y similares en forma en Branquias en los segmentos abdominales

los segmentos abdominales I–VII, porciones II–VI compuestas de dos láminas angosta a
dorsal and ventral con proceso digitiforme anchas (una porción ventral y otra dorsal)
(Fig. 161) .............................. Needhamella .............................................................. 16

15 (8) Cada branquia abdominal compuesta de 16 (15) Márgenes de las branquias con 5 o más fila-
una única lámina ovoide, terminando mentos (Figs 164-166) .......................... 17

Figs 153-177, Leptophlebiidae, branquias ninfas: 153, Askola; 154, Terpides; 155, Fittkaulus;
156, Tikuna; 157, Hylister; 158, Traverella; 159, Hermanella; 160, Leentvaaria; 161, Needha-
mella; 162, Paramaka; 163, Magallanella; 164, Atopophlebia; 165, Dactylophlebia; 166, Ulmeritus;
167, Massartella; 168, Rhigotopus; 169, Choroterpes; 170, Hapsiphlebia; 171, Microphlebia;
172, Miroculis; 173, Penaphlebia; 174, Massartellopsis; 175, Meridialaris; 176, Homothraulus;
177, Farrodes.
82 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Márgenes de las branquias sin o no más de
3 filamentos (Figs 167-168) ................. 20
17 (16) Todo el margen de las branquias rodeados
de procesos filamentosos (Fig. 166) ...... 18
Procesos filamentosos solo presentes en la
porción distal de la branquia (Figs 164-
165) ..................................................... 19
18 (17) Hilera de setas dorsales largas del labro di-
vidida, sin setas medialmente (Fig. 184); 5
dentículos aplanados en la emarginación
anteromediana del labro ............ Ulmeritus
Hilera de setas dorsales largas del labro en-
tera, formando una hilera sinusoidal conti-
nua (Fig. 185); 5 dentículos en la emargi-
nación anteromediana del labro, el medio
algunas veces más desarrollado ...............
.............................................. Ulmeritoides
19 (17) Branquias I–VI con procesos filamentosos
delgados en el margen apical (Fig. 164)
branquia VII reducida a un par de filamen-
tos; márgenes de las mandíbulas orlado de
largas setas, más densas en su ½ apical .....
............................................. Atopophlebia
Branquias I–VII iguales, con procesos fila-
mentosos con base ancha en su margen
apical (Fig. 165); márgenes de las mandí-
bulas con un penacho mediano de setas, y
algunas setas en su mitad basal ...............
........................................... Dactylophlebia
20 (16) Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I–VI, branquias anchas con un fila-
mento terminal (Fig. 167) o sin éste ........
................................................ Massartella
Branquias presentes en los segmentos I–VII,
branquias variables, pero no como arriba ...
............................................................... 21
21 (20) Branquias en el segmento abdominal I re-
ducido a un único filamento, branquias en
los segmentos II–VII con 3 proyecciones, fi-
lamento mediano de la porción dorsal lar-
go y expandido (Fig. 169) ..... Choroterpes
Branquias en el segmento abdominal I de la
misma forma que las otras branquias .... 22
22 (21) Branquias en los segmentos abdominales
VII o VI–VII vestigiales, reducida casi a un
filamento; porción ventral de la branquia
más pequeña que la dorsal (Figs 168, 170)
.............................................................. 23
Branquias en los segmentos abdominales VI
y VII de la misma forma que las II a V ... 24
23 (22) Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I–VI, branquia con 3 filamentos
distales (Fig. 168), proyección mediana a
veces un poco más larga, porcion ventral
más pequeña, con proyecciones similares,
branquia VII reducida casi a un único fila-
mento ...................................... Rhigotopus
Porción dorsal de las branquias de los seg-
mentos abdominales I–V anchas con un fi-
lamento distal delgado; porción ventral pe-
queña, sin filamento terminal (Fig. 170) ....
.............................................. Hapsiphlebia
24 (22) Branquias en los segmentos abdominales I–
VII ovales, con la porción dorsal ¾ de la
longitud y ½ del ancho de la parte ventral
(Fig. 171) ............................. Microphlebia
Branquias en los segmentos abdominales I–
VII variables, porción dorsal de la branquia
de igual o mayor tamaño que la porción
ventral (Figs 172) ................................. 25
25 (24) Branquias con un largo y delgado filamen-
to terminal, 4/5 a 1/2 de la longitud de la
parte basal; parte basal más ancha, usual-
mente con lóbulos laterales (Fig. 172) ......
.................................................... Miroculis
Filamento distal de las branquias, si está
presente, igual o menos de 1/3 de la por-
ción basal de la branquia (Fig. 173); por-
ción basal no como arriba .................... 26
26 (25) Proyecciones posterolaterales presentes en
los segmentos abdominales II o III–IX;
márgenes del clipeo divergentes apicalmen-
te (Figs 186-187) .................................. 27
Proyecciones posterolaterales presentes en
los segmentos abdominales VI o VII o VIII–
IX; márgenes laterales del clipeo paralelos o
convergentes apicalmente (Figs 188) ...... 31
27 (26) Márgenes laterales del labro divergentes,
formando un ángulo con el margen poste-
rior (Fig. 186) ........................ Thraulodes1
1 Las ninfas del grupo de géneros Thraulodes, Me-
ridialaris, Massartellopsis y Secochella son muy simila-
res y presentan algunas variaciones dentro de cada
género. Los adultos son necesarios para la confirma-
ción de nuevos registros.
Capítulo 16: Ephemeroptera 83

Figs 178-198. Leptophlebiidae, ninfas. Figs 178-181, uñas tarsales. 178, Perissophlebioides;
179, Bessierus; 180, Massartellopsis; 181, Hagenulopsis. Figs 182-183, cabeza, v.d. 182,
Needhamella; 183, Ecuaphlebia. Figs 184-190, labro, v.d. 184, Ulmeritus; 185, Ulmeritoides;
186, Thraulodes; 187, Meridialaris; 188, Homothraulus; 189, Demoulinellus; 190, Nousia. Figs
191-192, mandíbulas. 191, Perissophlebioides; 192, Bessierus. Figs 193-196, maxilas. 193,
Needhamella; 194, Thraulodes; 195, Hydrosmilodon; 196, Gonserellus. Figs 197-198, labio,
mitad derecha, v.l.: 197, Leentvaaria; 198, Hermanella. D: dentículo; L: labro; C: Colmillo man-
dibular; Números romanos = número de segmento.
84 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Bordes laterales del labro redondeados
(Fig. 187) ............................................. 28
28 (27) Margen externo de las mandíbulas glabro,
excepto por un delgado penacho submedia-
no; dentículos basales de las uñas tarsales
de tamaño desigual, resto progresivamente
mayores hacia el ápice ............... Secochela
Margen externo de las mandíbulas con se-
tas en por lo menos la mitad de su exten-
sión; dentículos de las uñas tarsales crecien-
do progresivamente desde la base hacia el
ápice (Fig. 180) .................................... 29
29 (28) Palpos maxilares y labiales muy desarrolla-
dos; segmento III del palpo maxilar 2 veces
la longitud del segmento II y segmento II
del palpo labial 2 veces la longitud del seg-
mento I .......................................... Segesta
Palpos maxilares y labiales no muy desarro-
llados; segmento III del palpo maxilar más
corto que el segmento II y segmentos I y II
del palpo labial subiguales .................... 30
30 (29) Branquias con la tráquea principal y sus ra-
mificaciones pigmentadas (Fig. 174) .......
........................................... Massartellopsis
Branquias con la tráquea principal pigmen-
tada, sus ramificaciones mucho menos pig-
mentadas (Fig. 175) .............. Meridialaris
31 (26) Branquias abdominales anchas y ovales
(ancho aproximadamente 1/3 de la longi-
tud total de la branquia) con filamento
apical afinado desde la base (Fig. 173); la-
bio con glossa ventral a la paraglossa ........
............................................... Penaphlebia
Branquias abdominales de ancho variable,
lanceoladas (Fig. 176) a angostas (Fig.
174), filamento apical no como en dilema
anterior; labio con glosa en el mismo plano,
o dorsal a la paraglosa ......................... 32
32 (31) Proyecciones posterolaterales presentes en
los segmentos abdominales VIII–IX ....... 33
Proyecciones posterolaterales presentes en
los segmentos abdominales VI o VII–IX .. 36
33 (32) Palpo maxilar muy desarrollado, segmentos
I y II cada uno aproximadamente 4 veces la
longitud del segmento III ............... Lisetta
Palpo maxilar no tan desarrollado, segmen-
tos I y II cada uno aproximadamente 2 ve-
ces la longitud del segmento III ............. 34
34 (33) Branquias muy angostas (ancho máximo
aproximadamente 1/10 del largo), Fig. 177
..................................................... Farrodes
Branquias más anchas (ancho máximo en-
tre 1/5 y 1/3 del largo) como en la Fig. 176
.............................................................. 35
35 (34) Ancho máximo de las branquias aproxima-
damente 1/5 de la longitud ......................
......................................... Simothraulopsis
Ancho máximo de las branquias aproxima-
damente 1/3 de la longitud (Fig. 176) .....
............................................ Homothraulus
36 (32) Antenas 2,5 veces la longitud de la cabeza
(Norte de América del Sur) .... Ecuaphlebia
Antenas hasta 1,5 veces la longitud de la
cabeza (Andes del centro y sur de Argentina
y Chile) ................................................. 37
37 (36) Maxila con un colmillo en el ápice de la
galea-lacinia (Fig. 196) .......... Gonserellus
Maxila sin colmillo en el ápice de la galea-
lacinia .................................................. 38
38 (37) Labro con los márgenes laterales muy re-
dondeados, con una emarginación anterio-
mediana ancha y profunda (Fig. 189) ....
............................................ Demoulinellus
Labro con los márgenes laterales suavemen-
te redondeados, emarginación anterome-
diana poco profunda (Fig. 190) ..... Nousia
Adultos 2
l Alas posteriores ausentes ........................ 23
Alas posteriores presentes ........................ 3
2 (1) Vena ICu 1 de las alas anteriores unida a
CuA en la base (Fig. 199); placa estilígera
del macho casi tan larga como ancha (Fig.
216); lóbulos de los penes sin espinas ven-
trales; guía de huevos de la hembra redon-
deado apicalmente, no alcanzando la mitad
del esternito IX ............................... Askola
Vena ICu1 de las alas anteriores unida a la
vena CuP en la base (Fig. 200); placa estilí-
2 Aunque la clave está orientada a machos, puede
ayudar también en la determinación de hembras.
3 Los adultos de Bessierus y Perissophlebiodes no
se conocen, pero las ninfas no poseen pterotecas pos-
teriores, por lo que deberían separarse aquí.
Capítulo 16: Ephemeroptera 85

Figs 199-215. Leptophlebiidae, adultos. Figs 199-213, Alas (a, ala anterior; b, ala posterior).
199, Askola; 200, Hagenulopsis; 201, Fittkaulus; 202, Nousia; 203, Hapsiphlebia; 204, Rhigoto-
pus; 205, Massartellopsis; 206, Massartella; 207, Hermanella; 208, Thraulodes; 209, Simothrau-
lopsis; 210, Hermanellopsis; 211; Hagenulus; 212, Ulmeritus; 213, Demoulinellus. Figs 214- 215,
uña I, macho: 214, Homothraulus; 215, Massartellopsis. PC: Proyección Costal; va: venas anasto-
mosadas; vti: vena transversa inclinada.
86 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
gera del macho dos veces más ancha que
larga; lóbulos de los penes con una espina
ventral; guía de los huevos de la hembra
agudos apicalmente, extendiéndose mas
allá de la mitad del esternito IX ...............
.............................................. Hagenulopsis
3 (1) Uñas tarsales de un par iguales entre sí,
ambas agudas (Fig. 215) ........................ 4
Uñas tarsales de un par diferentes entre sí,
una aguda y la otra roma (Fig. 214) ..... 13
4 (3) Vena Sc de las alas posteriores termina dis-
talmente cerca de la proyección costal (Figs
201b); penes cortos, triangulares, lóbulos
cercanos apicalmente y fusionados basal-
mente (Fig. 217); rama basal de la vena
MA combada, por lo que la horquilla es a
menudo levemente asimétrica (Fig. 201a)
............................................................... 5
Vena Sc de las alas posteriores se extiende
claramente mas allá de la débil proyección
costal (Figs 202b); penes largos o anchos
(nunca triangulares), divididos parcial o to-
talmente (Fig. 218); horquilla de MA simé-
trica (Figs 202a) .................................... 7
5 (4) Proyección costal del ala posterior redon-
deada, apenas sobresaliendo del margen
costal ........................................... Terpides
Proyección costal del ala posterior más lar-
ga, en forma de dedo pulgar (Figs 201b) ...
................................................................ 6
6 (5) Porción dorsal de los ojos compuestos del
macho sobre un pedúnculo largo; fórceps de
los machos bi-segmentados (Fig. 217) .......
.................................................. Fittkaulus
Porción dorsal de los ojos compuestos del
macho sobre un pedúnculo corto y ancho,
fórceps de los machos tri-segmentados ......
...................................................... Tikuna4
7 (4) Venas transversas en el 1/3 apical del área
costal del ala anterior anastomosadas (Fig.
203a) ................................... Hapsiphlebia
Venas transversas del área costal del ala
anterior no anastomosadas (Fig. 202a) ... 8
4 No han sido descriptas especies de este género
de América del Sur todavía, pero hay registros no pu-
blicados aún de Colombia y Ecuador.
8 (7) Vena ICu1 unida directamente a la vena
CuA (Fig. 204a) ...................................... 9
Base de la vena ICu1 no como arriba; en-
contrándose libre en la membrana (Fig.
202a), o uniéndose a las venas CuA y CuP
por venas transversas (Fig. 205a), o apa-
rentemente uniéndose directamente a CuP
(Fig. 206a) ............................................ 10
9 (8) Vena MP 2 del ala anterior fuertemente re-
curvada, base de MP2 mas cercana a la vena
CuA que a la vena MP1, ocasionalmente
uniéndose a la vena CuA; alas anteriores sin
manchas en la horquilla de MA; cada lóbu-
lo de los penes con una espina apical (Fig.
219) ....................................... Penaphlebia
Vena MP 2 del ala anterior moderadamente
recurvada, base de la vena MP2 entre las
venas CuA y MP 1; ala anterior del macho
con pequeñas manchas en la horquilla de
MA (a veces presentes también en las hem-
bras); cada lóbulo de los penes con una es-
pina lateral (Fig. 220) .............. Rhigotopus
10 (8) En el ala anterior vena MP 2 fuertemente re-
curvada; la vena ICu1 unida en la base a las
venas CuP y CuA por una vena transversa;
(Fig. 206a) .............................. Massartella
En el ala anterior la vena MP2 moderada-
mente recurvada; vena ICu 1 unida en la
base a las venas CuA y CuP por medio de
venas transversas (Fig. 205a), o base de la
vena ICu1 libre en la membrana (Fig. 202a)
............................................................... 11
11 (10) Penes divididos en toda su extensión, tubu-
lares, con una proyección apical en cada
uno de ellos (Fig. 221); Sc del ala posterior
9/10 de la longitud total del ala (Fig.
205b) ................................ Massartellopsis
Penes fusionados en ½ o 2/3 basales (Fig.
222), Sc de las alas posteriores ¾ a 4/5 de
la longitud total del ala (Fig. 202b) ..... 12
12 (11) Penes fusionados en ½ basal, cada lóbulo
con una espina subapical larga y gruesa di-
rigida hacia la línea media (Fig. 222) ........
......................................... Archethraulodes
Penes fusionados en sus 2/3 basales, cada
lóbulo con un corto proceso esclerotizado en
el margen interno, nunca en forma de espi-
na (Fig. 218) ................................. Nousia
13 (3) Horquilla de la vena MA del ala anterior
claramente asimétrica (Fig. 207a) ........ 14
Capítulo 16: Ephemeroptera 87

Figs 216-232. Leptophlebiidae, adultos, genitalia v.v. 216, Askola; 217, Fittkaulus; 218, Nousia;
219, Penaphlebia; 220, Rhigotopus; 221, Massartellopsis; 222, Archethraulodes; 223, Farrodes;
224, Homothraulus; 225, Traverella; 226, Hylister; 227, Paramaka; 228, Meridialaris; 229,
Ulmeritus; 230, Demoulinellus; 231, Thraulodes; 232, Atopophlebia. PE: Placa Estilígera; Ppe:
Proyección Placa Estilígera; Pp: Proyección Penes; e: espina; Números romanos = número de
segmento. v.v.: vista ventral.
88 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Horquilla de la vena MA del ala anterior si-
métrica (Fig. 208a), o rama basal de MA
combada, por lo que la horquilla parece le-
vemente asimétrica ............................... 26
14 (13) La proyección costal bien desarrollada en el
ala posterior, su borde distal formando un
ángulo casi recto con este; la vena Sc termi-
na en una vena transversa o en la proyec-
ción costal (Figs 207b) ........................ 15
La proyección costal en el ala posterior
aguzada, sobresaliendo del margen costal
basalmente en el punto donde la vena Sc se
une a la vena C ..................................... 24
15 (14) Segundo segmento de los fórceps genitales
corto, longitud no mas de 1,5 veces el an-
cho (Fig. 223); ojos del macho frecuente-
mente agrandados pero no sobre pedúnculo
.............................................................. 16
Segundo segmento de los fórceps genitales lar-
go, longitud por lo menos 3 veces el ancho; ojos
del macho sobre pedúnculo; especies peque-
ñas (cuerpo aproximadamente 5 mm) ....... 25
16 (15) Ángulos posterolaterales de la placa estilí-
gera del macho proyectados posteriormen-
te; cada lóbulo de los penes con un apéndi-
ce ventral, generalmente dirigido lateral-
mente (Fig. 223, Pp) ................... Farrodes
Ángulos posterolaterales de la placa estilí-
gera del macho no proyectados como en el
caso anterior; cada lóbulo de los penes con
proyecciones ventrales no dirigidas lateral-
mente (Figs 224) ................................. 17
17 (16) Placa estilígera del macho sin proyecciones
sobre su margen ventro-posterior (Figs 224)
.............................................................. 18
Placa estilígera del macho con una o dos
proyecciones sobre su margen ventro-poste-
rior (Fig. 225, Ppe) ............................... 20
18 (17) Penes divididos en su 1/4 apical, cada lóbu-
lo con una proyección ventral en forma de
espina curva, divergentes apicalmente (Fig.
226, Pp) ........................................ Hylister
Penes divididos en su 1/2 o 2/3 apicales,
proyecciones ventrales de cada lóbulo no
como se menciona arriba (Figs 227) ..... 19
19 (18) Proyección costal de las alas posteriores
fuertemente desarrollada; parte del área
costal muy teñida (Fig. 209b) ..................
......................................... Simothraulopsis
Proyección costal de las alas posteriores no
tan desarrollada; ala posterior sin fuerte
pigmentación ...................... Homothraulus
20 (17) Placa estilígera del macho con una proyec-
ción media única, que se proyecta dorsal-
mente entre los penes (Fig. 227, Ppe); cada
lóbulo de los penes con una proyección en
forma de espina, dirigida anteromedial-
mente ........................................ Paramaka
Placa estilígera del macho con proyecciones
pares (Fig. 225); proyecciones de los lóbulos
de los penes no como arriba ................... 21
21 (20) Penes con proyecciones ventrales en forma
de espinas rectas, dirigidas hacia el eje del
cuerpo, con proyecciones romas en la placa
estilígera del macho (Fig. 225) ............. 22
Penes con proyecciones en forma de espinas
curvadas, o en forma de lóbulos; proyeccio-
nes de la placa estilígera del macho varia-
das ........................................................ 23
22 (21) Proyecciones de la placa estilígera del ma-
cho con base ancha (especies sudamerica-
nas) (Fig. 225) ............. Traverella (Zonda)
Proyecciones de la placa estilígera del ma-
cho con base angosta (especies sudamerica-
nas) ................................... Hydrosmilodon
23 (21) Proyecciones ventrales de los penes delga-
das, en forma de espinas y divergentes api-
calmente; proyecciones de la placa estilíge-
ra del macho en forma de espinas agudas
cercanas a la base de los fórceps .............
.............................................. Needhamella
Proyecciones de los penes y la placa estilíge-
ra variadas pero no en la combinación arri-
ba mencionada ........................ Hermanella
24 (14) Par de uñas tarsales de la pata anterior del
macho de forma diferente a las de las patas
medias y posteriores, una de las uñas ante-
riores roma, la otra aguzada en forma de
espinas ......................................... Miroculis
Par de uñas tarsales de cada pata anterior
de igual forma que las de las patas medias y
posteriores; en todas las patas una uña
roma, la otra aguzada ............. Miroculitus
25 (15) Placa estilígera del macho con dos peque-
ñas proyecciones medianas; proyección cos-
tal del ala posterior aguda (Figs 210b) ....
........................................... Hermanellopsis
Capítulo 16: Ephemeroptera
Placa estilígera de los machos redondeada;
proyección costal de las alas posteriores re-
dondeada .............................. Microphlebia
26 (13) Ala posterior muy pequeña, menos de 1/10
de la longitud del ala anterior, con una pro-
yección costal fuerte que se extiende más
allá del ápice del ala posterior; porción pos-
terior del ala posterior reducida (Fig. 211b)
........... ............................. Hagenulus
Ala posterior variable, 1/10 a 1/4 de la lon-
gitud del ala anterior, proyección costal va-
riable pero nunca extendiéndose mas allá
del ápice del ala .................................... 27
27 (26) Lóbulos de los penes de los machos fusiona-
dos excepto por una fisura apical, a menu-
do con una espina apical pequeña (Figs
228) ....................................... Meridialaris
Penes de los machos totalmente divididos o
fusionados en su 1/2 o 1/3 basal (Fig. 229)
............................................................... 28
28 (27) Segmento I de los fórceps del macho largo y
delgado, con el 1/6 basal formando un fuer-
te ángulo sobre el margen interno (Figs
229); ala anterior con una vena transversa
formando un ángulo de aproximadamente
45° entre las venas MA 1 y R4+5 distal a la
horquilla de la vena MA (Figs 212a) .... 29
Segmento I de los fórceps del macho no
como arriba (Fig. 230); vena transversa
entre las venas MA1 y R4+5 del ala anterior
variable, si está presente, ángulo usualmen-
te mayor de 45° (Figs 213a) ................. 30
29 (28) Vena Sc de las alas posteriores 9/10 de la
longitud total del ala (Fig. 212b); membra-
na de las alas con manchas oscuras en las
venas transversas (Fig. 212a); ápice de los
penes redondeados, cada lóbulo con una
proyección digitiforme ventral (Fig. 229) ...
................................................... Ulmeritus
Vena Sc de las alas posteriores 8/10 o me-
nos de la longitud total del ala; alas sin
patrón de coloración, excepto en la mem-
brana costal; ápice de los penes más bien
rectos, con una ó más espinas .....................
............................................... Ulmeritoides
30 (28) Penes sin proyecciones ventrales o ventrola-
terales (Figs 230) .................................. 31
Penes con pronunciadas proyecciones ven-
trales o ventrolaterales (Fig. 231) ......... 33
89
31 (30) Penes aguzados; alas anteriores con 3 ó 4
intercalares en el área cubital (Colombia) ..
............................................... Choroterpes
Penes largos, redondeados o algo cuadran-
gulares apicalmente (Fig. 230); alas ante-
riores con 2 largas intercalares en el área
cubital (Figs 213a) .............................. 32
32 (31) Ápice de los penes sin espinas, redondeados,
con un semicírculo de setas dorsales subapi-
cales (Fig. 230) ................... Demoulinellus
Ápice de los penes con cortas espinas, setas
apicales e indentaciones sobre el margen
subapical interno ........................ Secochela
33 (30) Lóbulos de los penes con una proyección
apical o subapical espiniforme dirigida ha-
cia el centro (Fig. 231); placa estilígera del
macho aguzada apicalmente, con cavidades
donde articulan los fórceps unidas, forman-
do una única cavidad (Fig. 231) ............
................................................. Thraulodes
Lóbulos de los penes con una proyección
subapical dirigida ventrolateralmente (Fig.
232) placa estilígera del macho redondeada
apicalmente, cavidades donde se alojan los
fórceps separadas (Fig. 232) ................. 34
34 (33) Lóbulos de los penes divididos hasta la base,
lóbulos con proyecciones aguzadas; alas
con manchas y coloración más pronunciada
en la bulla .............................. Ecuaphlebia
Lóbulos de los penes fusionados en su 1/3
basal, formando una única unidad redon-
deada, con una proyección ventral roma
(Figs 232); alas con manchas en la porción
basal del área costal o sin manchas ..........
............................................. Atopophlebia
FAMILIA O LIGONEURIIDAE
Esta es una familia relativamente peque-
ña, 6 géneros en América del Sur, todos per-
tenecientes a la subfamilia Oligoneuriinae.
Esta familia necesita revisión, y es necesario
describir y asociar las ninfas de varios géne-
ros. Las ninfas habitan desde sustratos pedre-
gosos, troncos y vegetación de las orillas,
hasta fondos arenosos. Los adultos son muy
buenos voladores, presentando generalmente
un vuelo rasante sobre áreas de rompiente.
Adultos
1 Dos filamentos caudales presentes .......... 2
90 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Tres filamentos caudales presentes .......... 3
2 (1) Venas IRs/R 3 (pareadas) alejándose de la
vena R1 cerca de la base de ésta (Fig.
235a); ápice de la placa estilígera del ma-
cho convexa (Fig. 236) ....... Spaniophlebia
Venas IRs/R 3 (pareadas) alejándose de la
vena R1 a partir del centro del ala (Fig.
237a); ápice de la placa estilígera del ma-
cho con una depresión (Fig. 238) .............
................................................... Lachlania
3 (1) Venas transversas ausentes en alas anterio-
res y posteriores (Figs 239a,b); fórceps ge-
nitales del macho ausentes (Fig. 240) .......
........................ Homoeoneuria (Notochora)
Venas transversas presentes en alas anterio-
res y posteriores (Figs 241a,b, 244); fórceps
genitales del macho presentes o ausentes
................................................................ 4
4 (3) Machos ................................................... 5
Hembras ................................................. 6
5 (4) Fórceps genitales del macho ausentes (Fig.
243); tibias posteriores más de 2 veces la
longitud del fémur posterior; tergos VIII-IX
ampliamente expandidos ...... Fittkauneuria
Fórceps genitales del macho presentes (Fig.
242); tibias posteriores más cortas que los
fémures posteriores; tergos VIII-IX pueden
tener extensiones posterolaterales, pero no
muy expandidas ................ Oligoneurioides
6(4) Venas transversas presentes en el campo cos-
tal y entre las venas R1 y las venas IRs/R3
(pareadas) solamente (Fig. 241a) ...........
.......................................... Oligoneurioides
Venas transversas presentes en el campo cos-
tal y entre las venas R1 y las venas pareadas
R4+5/Ma1 y trazas de venas transversas en el
campo MP (Fig. 244) ............. Oligoneuria
Ninfas
1 Dos filamentos caudales presentes ............
................................................... Lachlania
Tres filamentos caudales presentes ........... 2
2 (1) Porción laminar de las branquias de los seg-
mentos abdominales II-VII lanceoladas, tres
veces más largas que anchas (Fig. 233) .....
........................ Homoeoneuria (Notochora)
Porción laminar de las branquias en los seg-
mentos abdominales II-VII redondeadas
(Fig. 234) ........................... Fittkauneuria
FAMILIA POLYMITARCYIDAE
Esta familia casi cosmopolita (no se en-
cuentra en la región Australiana) comprende
tres subfamilias: Polymitarcyinae (Ephoron,
Holártico), Asthenopodinae (Povilla, Etiópi-
co-Oriental, y Asthenopus, Neotropical), y
Campsurinae (Campsurus y Tortopus, Neo-
tropical y Neártico). Los adultos presentan
las patas débiles o vestigiales, exceptuando
el primer par de patas de los machos, utili-
zadas en la cópula. El estado alado es de
muy corta duración (solo algunas horas),
pero las ninfas viven desde varios meses a
casi un año, generalmente dentro de túneles
que excavan con sus colmillos mandibulares
en distintos sustratos sumergidos (madera,
arcilla, lodo).
Adultos
1 Patas medias y posteriores reducidas, anchas
y en forma de aleta; tibias y tarsos ausentes
................................................. Campsurus
Patas medias y posteriores no tan reducidas,
todos los segmentos presentes ................. 2
2 (1) Alas anteriores con numerosas venas trans-
versas conectando todas las venas longitu-
dinales e intercalares; alas posteriores con
venas cercanas al margen anal no reticula-
das; fórceps robustos sin parastilo proyecta-
do posteriormente ................... Asthenopus
Alas anteriores con numerosas venas trans-
versas conectando todas las venas longitu-
dinales e intercalares excepto entre las ve-
nas CuA y A (Figs 246a); alas posteriores
con venas cercanas al margen anal reticu-
ladas (Figs 246b); fórceps largos y delga-
dos, generalmente con parastilo fuertemente
proyectado .................................. Tortopus
Ninfas
1 Colmillos mandibulares cortos, anchos y ro-
bustos (Figs 24) ...................... Asthenopus
Colmillos mandibulares relativamente alar-
gados y delgados (Fig. 23) ..................... 2
2 (1) Colmillos mandibulares con un prominente
tubérculo basal o subbasal en el margen
mediano (a veces puede estar ausente), y de
Capítulo 16: Ephemeroptera 91

Figs 233-244. Oligoneuriidae. Figs 233-234, ninfa: 233. Homoeoneuria, branquia II; 234,
Fittkauneuria, branquia IV. Figs 235-244, adultos. Figs 235- 236, Spaniophlebia: 235a, ala
anterior, 235b, ala posterior; 236, genitalia, v.v. Figs 237-238, Lachlania: 237a, ala anterior;
237b, ala posterior; 238, genitalia, v.v. Figs 239-240, Homoeoneuria: 239a, ala anterior; 239b,
ala posterior; 240, genitalia, v.v. Figs 241-242, Oligoneurioides. 241a, ala anterior; 241b, ala
posterior; 242, genitalia, v.v. Fig. 243, Fittkauneuria, genitalia, v.v. Fig. 244, Oligoneuria, ala
anterior. Figs 245-250, Alas, anterior (a) y posterior (b): 245, Hexagenia (Ephemeridae); 246,
Tortopus (Polymitarcyidae); 247, Campylocia (Euthyplociidae); 248, Euthyplocia (Euthyplociidae); 249,
Mesoplocia (ala posterior, Euthyplociidae); 250, Murphyella (Coloburiscidae); 251, Siphlonella (Onis-
cigastridae); 252, Melanemerella (Melanemerellidae). v.v.: vista ventral.
92 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
algunas a muchas crenaciones apicales, nu-
merosas setas en el margen lateral de las
mandíbulas; branquia abdominal I bifurca-
da ............................................ Campsurus
Colmillos mandibulares con un único tubér-
culo subapical prominente en el margen
mediano, pocas setas largas en el margen
lateral de las mandíbulas; branquia abdo-
minal I simple ............................. Tortopus
Parte de las figuras fueron tomadas y en
muchos casos modificadas de: Day (1955);
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al. (2006); Flowers (1985, 1987); Lugo-Otiz
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94 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 4: Odonata
Capítulo 4
Odonata
Natalia von Ellenrieder y Rosser W. Garrison
INTRODUCCIÓN
Odonata es un orden relativamente pe-
queño de insectos que reúne mundialmente a
unas 5700 especies, aproximadamente un
tercio de las cuales se hallan en la región
Neotropical. El nombre del orden (del grie-
go, odon = diente) alude al gran desarrollo
de las mandíbulas, tanto en las larvas acuá-
ticas como en los adultos aéreos. Conocidos
vulgarmente como ‘libélulas’, ‘alguaciles’,
‘caballitos del diablo’ o ‘helicópteros’, en
Sudamérica continental los odonatos se en-
cuentran representados por dos subórdenes:
Anisoptera, con 6 familias, 88 géneros y 637
especies, y Zygoptera, con 11 familias, 92
géneros y 682 especies. Todas las especies de
odonatos se han descripto de su estado adul-
to, aunque algunas se conocen aun de un
solo sexo. El estado larval de aproximada-
mente un tercio de las especies es aun desco-
nocido. Las familias más ricas en especies
son Libellulidae y Coenagrionidae, y las fa-
milias Neopetaliidae y Dicteriadidae son en-
démicas de esta región, al igual que
aproximadamente el 60% del total de los
géneros y el 80% del de las especies. El país
con el mayor número de especies conocidas
es Brasil, seguido por Venezuela y Perú (ver
Apéndice). Sin embargo hay grandes áreas
donde la fauna de odonatos es aun poco co-
nocida, como por ejemplo gran parte de Co-
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 95-143. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
95
lombia y Bolivia, por lo que las cifras cono-
cidas en la actualidad probablemente no re-
presenten la distribución real de su biodiver-
sidad.
El conocimiento de este orden en Suda-
mérica es aun muy incompleto; nuevas espe-
cies continúan hallándose y describiéndose
día a día, la sistemática de algunas familias,
especialmente dentro de Zygoptera, no se
encuentra establecida sólidamente aun, y el
estado larval de un número considerable de
especies y géneros es todavía desconocido. A
pesar de su atractivo para estudios de biolo-
gía (gran tamaño, colores llamativos, relati-
vamente fáciles de observar) y su potencial
utilidad en la conservación de humedales,
no existen tratados que permitan identificar
a la totalidad de los odonatos de esta región,
aunque recientemente se han publicado cla-
ves genéricas para Brasil (para adultos de
Zygoptera: Lencioni, 2005; 2006, y para lar-
vas de Odonata: Costa et al., 2004), y para
Anisoptera (de América: Garrison et al.,
2006, y de Sudamérica: Heckman, 2006;
esta última debería usarse con precaución ya
que incluye numerosos errores).
Las claves que proporcionamos aquí se
han diseñado especialmente para Sudamérica
continental, y en el caso de las claves para
géneros no deben considerarse equivalentes a
96 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
diagnosis genéricas, ya que pueden no incluir
la variabilidad observada en la totalidad del
taxón (por extenderse este fuera de Sudaméri-
ca) o los géneros como compuestos a la fecha
pueden requerir de revisión y redefinición. Las
claves para adultos de Anisoptera se basan en
gran medida en las publicadas por Garrison
et al. (2006). Para el estado larval proporcio-
namos solo claves para familias y referencias
para claves genéricas en la literatura en el
caso de que estas existan (en el Apéndice). En
el sitio http://www.odonatacentral.org/
index.php/TaxaAction.browse/new_world/1
existe una lista sinonímica actualizada perió-
dicamente para todas las especies Americanas
de odonatos.
MODOS DE VIDA
Y M É T O D O S D E C O L E C TA
Las larvas viven por regla general en
ambientes dulceacuícolas, que pueden ser
lagos, lagunas, charcas, ríos, arroyos, ver-
tientes y vegas. La mayoría de los odonatos
se limitan ya sea a ambientes lóticos o lénti-
cos. Así los Lestidae crían solo en charcos y
lagunas o áreas de remansos en arroyos;
Calopterygidae, Megapodagrionidae, Proto-
neuridae y casi todos los Gomphidae en arro-
yos y ríos. Las restantes familias tienen algu-
nos géneros adaptados a cada uno de los dos
tipos de ambientes, y solo algunas especies
pueden criar en ambos (por ejemplo algunas
especies halladas generalmente en aguas
quietas pueden criar también en remansos de
ríos). Muchas especies son intolerantes a la
desecación del hábitat o a los cambios de
temperatura asociados con fluctuaciones en
el nivel del agua y pueden subsistir solo en
ambientes permanentes, pero hay algunas,
por ejemplo en los géneros Pantala (Libellu-
lidae), Gynacantha y Anax (Aeshnidae), y
Lestes (Lestidae), que se encuentran adapta-
das a ambientes temporarios criando exito-
samente en ellos. En Sudamérica las únicas
larvas conocidas especializadas a vivir en
fitotelmata (agua colectada en huecos de
árboles, internodos de cañas, axilas de ho-
jas) son las de Pseudostigmatidae, algunas
de Coenagrionidae (Diceratobasis, Brome-
liagrion, Leptagrion, Oreiallagma), Proto-
neuridae (Roppaneoura) y Aeshnidae (Gy-
nacantha, Triacanthagyna), y en ambientes
semiacuáticos (bajo corteza y mantillo en
suelos húmedos del bosque o la selva) las de
Phenes (Petaluridae) y Gomphomacromia
(Corduliinae). Las larvas crecen a través de
varios estadios larvales, y el número exacto
de mudas así como la longitud total del es-
tado larval dependen de la temperatura del
agua y la disponibilidad de alimento. Sus
presas constituyen invertebrados acuáticos e
insectos, incluyendo a otros odonatos, e in-
cluso renacuajos y pequeños peces cuando la
larva es lo suficientemente grande.
Los adultos frecuentan la cercanía de los
cuerpos de agua ya que allí tiene lugar la
reproducción. Algunos Gomphidae, que en
general son difíciles de ver en los cuerpos de
agua, pueden hallarse en números conside-
rables en arbustos alejados del agua, y se
han registrado algunas especies crepuscula-
res de Gyancantha (Aeshnidae) atraídas por
luces de mercurio a la noche. La mayoría de
los odonatos son territoriales, y los machos
defienden una sección del cuerpo de agua
apropiada para la oviposición de otros ma-
chos. Son únicos entre todos los insectos por
su inseminación indirecta; el macho debe
cargar su genitalia secundaria en el vientre
de los segmentos abdominales 2 y 3 con es-
perma producido en las gónadas que abren
en el segmento abdominal 9 antes de inse-
minar a la hembra. Macho y hembra forman
un ‘tandem’, en el cual el macho toma a la
hembra de la región posterior de su cabeza
(Anisoptera) o anterior del tórax (Zygopte-
ra) con cercos y epiprocto (Anisoptera) o
cercos y paraproctos (Zygoptera) presentes
en el extremo caudal del abdomen (Fig. 1).
Si la hembra está dispuesta a copular curva
su abdomen de manera que su gonoporo
queda en contacto con la genitalia secunda-
ria del macho, formando así la ‘cópula’. Las
hembras insertan sus huevos dentro del teji-
do de plantas acuáticas, los entierran en el
barro del lecho del cuerpo de agua, o sim-
plemente los liberan en el agua al tocar la
superficie de la misma con su abdomen o
dejarlos caer desde el aire. Para información
Capítulo 4: Odonata 97

detallada sobre los distintos aspectos de la
biología y ecología de este orden se reco-
mienda consultar el excelente tratado de
Corbet (1999).
Para colectar adultos puede usarse una
red de abertura amplia, lo suficientemente
larga como para permitir que se repliegue
sobre si misma atrapando así al ejemplar en
su extremo. Para mejor preservación de la
coloración, los odonatos pueden ser inyecta-
dos con acetona empleando una jeringa
para insulina a través del vientre del tórax
entre las patas, y luego colocándolos en so-
bres de papel vegetal y sumergiéndolos por

Figs 1-3. Vista general: 1, Adulto (Anisoptera, Gomphidae), v. l.; 2, Larva Anisoptera (Aeshnidae),
v. d.; 3, Larva Zygoptera (Coenagrionidae), v. d. v.d.: vista dorsal, v.l.: vista lateral.
98 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
24-48 horas en acetona. Luego de ese tiempo
deben retirarse y dejarse secar antes de colo-
carlos permanentemente en sobres de plásti-
co transparente con tarjetas incluyendo toda
la información posible sobre localidad de
colecta, fecha, colector, e identificación es-
pecífica. Los odonatos suelen así conservarse
en un sistema de fichero dentro de recipien-
tes herméticos. Para colectar las larvas pue-
den emplearse redes de pantalla, redes D o
triangulares, redes Surber, dragas, etc. La
cría de larvas hasta la eclosión del adulto es
muy recomendable, ya que además de per-
mitir la descripción de larvas aun desconoci-
das, permite asegurar la correcta asociación
específica entre ambos estados. Lo más sen-
cillo es colectar larvas del último estadio, ya
que se encuentran próximas a mudar a adul-
to y no se alimentan, simplificando su man-
tenimiento. Pueden criarse en el mismo cuer-
po de agua o en acuarios u otros recipientes
con agua, siempre individualmente para evi-
tar canibalismo.
MORFOLOGÍA
Los odonatos son voraces depredadores
tanto en su estado larval como adulto, y su
morfología refleja su especialización como
cazadores; ambos tienen grandes ojos com-
puestos para detectar visualmente a su presa.
Las antenas son pequeñas y setáceas. En el
adulto (Fig. 1) la cabeza se une al tórax a tra-
vés de un cuello estrecho y membranoso. Este
incluye un protórax pequeño, dividido en tres
lóbulos, seguido por meso y metatórax, los
que se encuentran fusionados en un pterotó-
rax. Este es único por el gran desarrollo de las
áreas pleurales, que están inclinadas oblicua-
mente desplazando a los dos pares de alas
membranosas hacia atrás y a los tres pares de
patas espinosas hacia delante. Las patas for-
man así una canastilla funcional de caza en
la cual atrapan a otros insectos durante el
vuelo. El abdomen es generalmente cilíndri-
co, con los tergos cubriendo el dorso y los la-
dos de los segmentos, los esternos ventrales
estrechos, y las pleuras membranosas y gene-
ralmente no visibles externamente. Los ma-
chos tienen una genitalia secundaria situada
en una fosa genital en los esternos 2-3 (Fig. 1)
compuesta por el órgano copulador (llamado
vesícula espermática en Anisoptera y lígula
genital en Zygoptera) y otras estructuras ac-
cesorias, incluyendo hámulos anteriores y
posteriores pares; los márgenes de la fosa ge-
nital pueden proyectarse a modo de lóbulos
genitales (Figs 185-224). En el extremo cau-
dal del abdomen se encuentran cercos y para-
proctos pares, y epiprocto impar (Figs 267-
338); en las hembras solo los cercos adquie-
ren gran desarrollo, en los machos cercos y
paraproctos en Zygoptera, y cercos y epiproc-
to en Anisoptera. La base del abdomen de la
hembra es ventralmente lisa, y en los esternos
8-9 se encuentran las gonapófisis (Figs 244-
254, 261-263), ya sea en forma de ovipositor
con valvas aserradas, en taxa con posturas en-
dofíticas (Aeshnidae, Austropetaliidae, Peta-
luridae y todos los Zygoptera), o de placa (lá-
mina vulvar) en taxa con posturas exofíticas.
Las larvas (Figs 2-3) son únicas entre los
insectos por la modificación de su labio, que
es largo y se encuentra plegado en dos bajo
la cabeza; su porción basal está constituida
por el postmentón y la distal por el premen-
tón que termina en dos palpos labiales pro-
vistos de espinas y setas (Figs 10-17). El la-
bio es extendido hacia adelante a gran velo-
cidad para capturar a la presa entre los pal-
pos, y luego se retrae permitiendo que la lar-
va mastique a la presa con sus mandíbulas.
En el pterotórax se observan los dos pares
de esbozos alares, conocidos como pterote-
cas, y los tres pares de patas locomotoras. El
abdomen es cilíndrico, y finaliza en cercos,
paraproctos y epiprocto como en los adultos.
En Anisoptera estos son relativamente cortos
y forman una pirámide anal, mientras que
en Zygoptera epiprocto y paraproctos se en-
cuentran muy alargados y aplanados for-
mando laminillas caudales (Figs 23-30) de
tegumento fino y densa traqueación, em-
pleadas tanto en al respiración como en la
locomoción. La respiración en Anisoptera
tiene lugar principalmente a nivel del recto,
en una zona de paredes muy replegadas y
con densa traqueación conocida como ca-
nastilla rectal.
Capítulo 4: Odonata 99

C L AV E PA R A F A M I L I A S de sus respectivos subórdenes. Abreviaturas

En la clave de familias se incluyen géne-
ros cuando son los únicos para la región. Las
claves para géneros se proporcionan con las
familias ordenadas alfabéticamente dentro
empleadas en las claves: AA= ala anterior;
AP= ala posterior; LT= largo total; abd=
abdomen; S= segmento abdominal. La ter-
minología para venación alar (Figs 120-184)
es la de Riek y Kukalová-Peck (1984) corre-

Figs 4-17. Larvas: 4-5, antena, v.d.; 4, Rhionaeschna (Aeshnidae); 5, Phyllogomphoides (Gom-
phidae). Figs 6-9, cabeza, v.d.: 6, Macrothemis (Libellulidae, Libellulinae); 7, Gomphomacromia (Li-
bellulidae, Corduliinae); 8, Hetaerina (Calopterygidae); 9, Heliocharis (Dicteriadidae). Figs 10-17,
prementón, v.d.: 10, Rhionaeschna (Aeshnidae); 11, Brechmorhoga (Libellulidae); 12, Neopetalia
(Neopetaliidae); 13, Lestes (Lestidae); 14, Palaemnema (Platystictidae); 15, Teinopodagrion
(Megapodagrionidae); 16, Perilestes (Perilestidae); 17, Mecistogaster (Pseudostigmatidae).
100 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
gida por Bechly (1996). Todas las medidas se
proporcionan en milímetros.
LARVAS
1 Abdomen robusto, terminando en una pirá-
mide anal (Fig. 2) ............ ANISOPTERA 2
Abdomen estrecho, terminando en 3 lamini-
llas caudales (Fig. 3) .......... ZYGOPTERA 8
2 (1) Prementón plano (Fig. 10), no cubre labro
y clípeo ................................................... 3
Prementón cóncavo (Figs 11-12), cubre la-
bro y clípeo ............................................. 6
3 (2) Antena de 3-4 segmentos, con segmento 3
más largo que la mitad de la longitud de la
antena (Fig. 5) ....................... Gomphidae
Antena de 6-8 segmentos, con segmento 3
más corto que la mitad de la longitud de la
antena (Fig. 4) ........................................ 4
4 (3) Tibia con espolón distal (Fig. 18); S3-9 con
promontorios dorso-laterales pares con me-
chones de pelos (Fig. 19) ...........................
.................................... Petaluridae, Phenes
[Representado por 1 especie en la región
Austral de Sudamérica, la familia se en-
cuentra además en Norteamérica y Japón]
Tibia sin espolón distal (Fig. 2); S3-9 sin
promontorios dorso-laterales con mechones
de pelos (Fig. 20) .................................... 5
5 (4) S1-10 expandidos lateralmente como lóbu-
los foliáceos (Fig. 20); tegumento granulo-
so .................................... Austropetaliidae
S1-10 no expandidos lateralmente como
lóbulos foliaceos, a veces S3-9 con espina
lateral (Fig. 2); tegumento liso .. Aeshnidae
6 (2) Palpo premental con dientes irregulares a lo
largo del margen distal; lígula con lóbulos
glosales y paraglosales separados (Fig. 12)
.......................... Neopetaliidae, Neopetalia
[Familia constituida por 1 especie endémica
de la región Austral de Sudamérica]
Palpo premental con dientes regulares a lo
largo del margen distal; lígula entera (Fig.
11) ....................................... Libellulidae 7
7 (6) Dorso de cabeza sin cresta transversa entre
las antenas (Fig. 6) ................ Libellulinae
Dorso de cabeza con una cresta transversa
entre las antenas (Fig. 7) ....... Corduliinae
8 (1) Abdomen con mechones de branquias cau-
dales (Fig. 21) ............... Amphipterygidae
Abdomen sin mechones de branquias cau-
dales (Fig. 3) .......................................... 9
9 (8) Abdomen con branquias laterales (Fig. 22)
.............................................. Polythoridae
Abdomen sin branquias laterales ........... 10
10 (9) Prementón peciolado y cóncavo, su porción
proximal estrecha y tan larga como o más
larga que su porción distal expandida (Fig.
13) .............................................. Lestidae
Prementón no peciolado, aproximadamen-
te triangular o sub-cuadrado (Figs 14-17)
.............................................................. 11
11 (10) Segmento antenal 1 tan largo como o más
largo que la longitud combinada de los res-
tantes segmentos (Fig. 8) .. Calopterygidae
Segmento antenal 1 más corto que la longi-
tud combinada de los restantes segmentos
(Figs 3, 9) ............................................. 12
12 (11) Cabeza con 2 tubérculos medio-dorsales
prominentes (Fig. 9); patas extremadamen-
te largas, con tibia posterior más larga que
largo medio-dorsal del abdomen .............
............................................. Dicteriadidae
Cabeza sin 2 tubérculos medio-dorsales pro-
minentes (como en Fig. 8); patas variables,
pero tibia posterior nunca más larga que
largo medio-dorsal del abdomen ........... 13
13 (12) Lígula con una hendidura media (Figs 14-
16) ....................................................... 14
Lígula entera (Fig. 17) ......................... 16
14 (13) Prementón aproximadamente tan ancho en
su base como en su extremo distal, con la-
dos marcadamente convexos, y palpo con 1
diente bífido terminal (Fig. 14) ..............
....................... Platystictidae, Palaemnema
[Familia representada por 20 especies en la
región Neotropical; presente también en
Australasia]
Prementón claramente más ancho en su ex-
tremo distal, con lados ligeramente con-
vexos, rectos o ligeramente cóncavos, y pal-
po con 3 dientes terminales (Figs 15-16) ...
.............................................................. 15
Capítulo 4: Odonata 101

15 (14) Diente terminal interno del palpo premen-
tal con punta aguda (Fig. 16); laminillas
caudales laminares y foliaceas (Fig. 26) ....
................................................ Perilestidae
Diente terminal interno del palpo premen-
tal truncado (Fig. 15); laminillas caudales
(Figs 23-24) sacoides o tricarenadas y
triangulares en sección transversal ............
................................... Megapodagrionidae
16 (13) Laminillas caudales abruptamente ensan-
chadas en su mitad distal (Fig. 25), con
punto más ancho tan ancho como dos veces
su ancho en el nodo; sin setas prementales
(Fig. 17) ...................... Pseudostigmatidae

Figs 18-30. Larvas: 18, tibia, v.d., Phenes (Petaluridae); 19-20, abdomen, v.d. mitad izquierda:
19, Phenes (Petaluridae); 20, Phyllopetalia (Austropetaliidae); 21, S10, v.v.: Amphipteryx (Amphip-
terygidae); 22, S1-8, v.v.: Polythore (Polythoridae); 23-30: laminilla caudal, v.l.; 23, Teinopodagrion,
24, Heteragrion (Megapodagrionidae); 25, Perilestes (Perilestidae); 26, Mecistogaster (Pseudostig-
matidae); 27, Neoneura, 28, Peristicta (Protoneuridae); 29, Enallagma, 30, Ischnura (Coenagrio-
nidae). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
102 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Laminillas caudales ensanchadas gradual-
mente (Figs 26-30), con punto más ancho
menos ancho que dos veces su ancho en el
nodo; generalmente con setas prementales
(como en Fig. 13; excepto en Argia) ..... 17
17 (16) Si el nodo de laminillas caudales se encuen-
tra bien definido entonces la porción ante-
nodal enteramente engrosada y más oscura
que la postnodal (Fig. 27); si el nodo no se
encuentra bien definido entonces laminilla
caudal con ápice redondeado (Peristicta,
Fig. 28) .............................. Protoneuridae
Si el nodo de laminillas caudales se encuen-
tra bien definido entonces la porción ante-
nodal no enteramente engrosada (Fig. 29);
si el nodo no se encuentra bien definido en-
tonces laminilla caudal con ápice agudo
(Fig. 30) .......................... Coenagrionidae
ADULTOS
1 Cabeza hemisférica, con ojos compuestos
en contacto o muy próximos (distancia que
los separa menor al ancho de un ojo) (Figs
1, 31-38); AA y AP de distinta forma y ve-
nación (base de AP más ancha que la de
AA) (Fig. 120); machos con cercos pares y
epiprocto impar generalmente bien desarro-
llados en extremo caudal del abdomen
(Figs 279-290) ................ ANISOPTERA 2
Cabeza con forma de huso transversal, con
ojos compuestos muy separados (distancia
que los separa mayor al ancho de un ojo)
(Figs 45-54); AA y AP de similar forma y
venación (Figs 146-147); machos con cer-
cos y paraproctos pares generalmente bien
desarrollados en extremo caudal del abdo-
men (Figs 291-337) ........... ZYGOPTERA 8
2 (1) Ojos en el dorso de la cabeza separados por
un espacio igual a la distancia entre los oce-
los laterales (Figs 33-35) ........................ 4
2 Ojos en el dorso de la cabeza en contacto o
separados por un espacio mucho más corto
que la distancia entre los ocelos laterales
(Figs 31-32, 36-37) [con la excepción de
Diastatops (Fig. 38), género fácilmente re-
conocible por su costa ondulada y alas ma-
rrones] .................................................... 3
3 (2) Ojos en el dorso de la cabeza tocándose en
un único punto (Figs 32, 36); alas con una
serie de 5–8 manchas rojas o rojo-castañas
a lo largo del espacio costal (Fig. 121-122)
................................................................ 5
Ojos en el dorso de la cabeza en contacto
por una distancia considerable (Figs 31,
37); alas sin serie de 5–8 manchas rojas o
rojo-castañas a lo largo del espacio costal
(Figs 123-145) ........................................ 6
4 (2) Prementón entero (Fig. 56); pterostigma
de AP iniciándose en el tercio distal de la
porción postnodal del ala o distal a ella
(Figs 128-132); hembra con ovipositor mo-
dificado a modo de lámina vulvar (Figs
272-276) ................................ Gomphidae
Prementón hendido (Fig. 55); pterostigma
de AP iniciándose a nivel de la mitad de la
porción postnodal del ala (Fig. 123); hem-
bra con ovipositor ensiforme para oviposi-
ción endofítica (Fig. 247) ........................
.................................... Petaluridae, Phenes
5 (3) Tergos S5–8 en el macho y S2–8 en la hem-
bra con mechones ventro-apicales de pelos
negros (Fig. 246); lámina anterior del ma-
cho sin hendidura media alargada; extremo
apical del hámulo posterior del macho bilo-
bulado (Fig. 187); vértex formando un tu-
bérculo prominente entre los ocelos (Fig.
36) ................... Neopetaliidae, Neopetalia
Tergos S5–8 en el macho y S2–8 en la hem-
bra sin mechones ventro-apicales de pelos
negros; lámina anterior del macho con hen-
didura media alargada; extremo apical del
hámulo posterior del macho entero (Figs
185-186); vértex casi plano entre los ocelos
(Fig. 32) .......................... Austropetaliidae
6 (3) Triángulo del AP a casi la misma distancia
del árculo que el triángulo del AA; triángulo
del AA alargado longitudinalmente (Fig.
120); lámina anterior del macho con una
hendidura media alargada (como en Fig.
185); hembra con ovipositor ensiforme
para oviposición endofítica (como en Fig.
247) .......................................... Aeshnidae
Triángulo del AP más cerca del árculo que el
triángulo del AA; triángulo del AA alargado
transversalmente (Figs 134, 137); lámina
anterior del macho sin hendidura media
alargada; hembra con ovipositor modifica-
do a modo de lámina vulvar (Figs 250-253)
............................................. Libellulidae 7
7 (6) Segunda nervadura transversa entre RP1 y
RP 2 oblicua (Fig. 137); sin carenas tibiales
en machos; S2 del macho sin aurículas (Fig.
225) ....................................... Libellulinae
Capítulo 4: Odonata 103

Segunda nervadura transversa entre RP1 y
RP2 no oblicua (Fig. 133); con carenas ti-
biales en el macho (Fig. 18), más cortas en
la pata anterior; S2 del macho con aurículas
(Figs 204-205) ....................... Corduliinae
8 (1) Cinco o más nervaduras transversas anteno-
dales en espacio Sc-R; cuadrángulo cruza-
do (Figs 146-154) .................................. 9
Menos de cinco nervaduras transversas ante-

Figs 31-58. Adultos, cabeza: 31, v.d., Allopetalia reticulosa (Aeshnidae); 32-33, vertex y occi-
pucio, v.d., 32, Phyllopetalia altarensis (Austropetaliidae); 33, Ophiogomphus purepecha (Gom-
phidae); 34-38 v.d., 39 v.f., 34, Zonophora calippus; 35, 39: Diaphlebia angustipennis (Gom-
phidae); 36, Neopetalia puncata (Neopetaliidae); 37, Rialla villosa (Libellulidae, Corduliinae); 38:
Diastatops pullata (Libellulidae, Libelluliinae); 40-42, occipucio, v.p.: Agriogomphus tumens; 41,
Ebegomphus minutus; 42, Anomalophlebia nitida (Gomphidae); 43, vertex, v.d.; 44, v.f., Uracis
ovipositrix (Libellulidae, Libellulinae); 45-47, v.l-d.: 45, Telebasis willinki; 46, Oxyagrion ablutum;
47, Schistolobos boliviensis (Coenagrionidae); 48-49, 52-54, v.d.: 48, Acanthagrion peruvianum;
49, Skiallagma baueri; 52, Tigriagrion aurantinigrum (Coenagrionidae); 53, Roppaneura beckeri;
54, Drepanoneura loutoni (Protoneuridae); 50-51, v.p.: 50, Cyanallagma interruptum; 51, Me-
samphiagrion laterale (Coenagrionidae); 55-58, prementón, v.v.: 55, Phenes raptor (Petaluridae);
56, Peruviogomphus moyomambus (Gomphidae); 57, Dicterias atrosanguinea (Dicteriadidae); 58,
Telagrion longum (Coenagrionidae). v.d.: vista dorsal; v.f.: vista frontal; v.l-d.: vista latero-dorsal;
v.p.: vista posterior.
104 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
nodales en espacio Sc-R; cuadrángulo gene-
ralmente libre (Figs 155-184) ............... 11
9 (8) Patas muy largas (fémur posterior sobrepa-
sando el límite posterior del S2) y con espi-
nas muy cortas (Fig. 91); diente móvil del
palpo labial largo (Fig. 57) ... Dicteriadidae
Patas cortas o largas, pero siempre con espi-
nas largas (Figs 92-93); diente móvil del
palpo labial corto (Fig. 58) .................. 10
10 (9) Lado proximal del cuadrángulo más estrecho
que dos veces su ancho distal; AA no peciola-
da (Figs 152-154) .............. Calopterygidae
Lado proximal del cuadrángulo tan ancho
como al menos dos veces su ancho distal;
AA ligeramente peciolada (Figs 146-149)
.............................................. Polythoridae
11 (8) Cuadrángulo alcanza el margen posterior
del ala (Fig. 155) .................... Perilestidae
Cuadrángulo no alcanza el margen poste-
rior del ala (Figs 156-184) .................... 12
12 (11) RP3 e IR2 iniciándose más cerca del árculo
que del nodo (Figs 156-158) ................. 13
RP3 e IR 2 iniciándose más cerca del nodo
que del árculo (Figs 159-184) ............... 14
13 (12) Nervaduras postnodales en espacios C-RA y
RA-RP alineadas (Fig. 156) .......... Lestidae
Nervaduras postnodales en espacios C-RA y
RA-RP no alineadas (Figs 157-158) .........
........................................ Amphipterygidae
14 (12) Pterostigma reemplazado por una red de
celdas de variado tamaño, paredes engrosa-
das y membrana opaca, que forman un
‘pseudostigma’; nodo en el 1/4 basal del ala
(Figs 161-163) ............. Pseudostigmatidae
Pterostigma presente, nunca subdividido;
nodo distal al 1/4 basal del ala (Figs 164-
184) ...................................................... 15
15 (14) Vena anal (CuP&AA o CuP&AA+CuA) redu-
cida (de 1-2 celdas; Figs 164-168) o ausen-
te (Fig. 169); cuadrángulo del AP rectangu-
lar (Figs 164-169) ................................ 16
Vena anal (CuP&AA+CuA) de más de 2
celdas (Fig. 172); cuadrángulo del AP tra-
pezoidal (Figs 170-184) ........................ 17
16 (15) RP2 iniciándose a nivel de postnodal 6 o
proximalmente a ella en AA; sin venas
transversas accesorias en el espacio CuA de
la base del ala proximal a CuP; vena anal
(CuP&AA o CuP&AA+CuA) termina en la
nervadura cruzada descendente del margen
posterior del cuadrángulo (Figs 165-168) o
está ausente (Fig. 169) ....... Protoneuridae
RP 2 iniciándose distalmente a postnodal 7
en AA; 1 vena transversa accesoria en el es-
pacio CuA de la base del ala proximal a
CuP; vena anal (CuP&AA) termina contra
el margen posterior del cuadrángulo (Fig.
164) ................ Platystictidae, Palaemnema
17 (15) Sin sectores suplementarios entre IR1 y RP2;
pterostigma extendido sobre 1 celda (Figs
177-184) .......................... Coenagrionidae
Con al menos 1 sector suplementario entre
IR 1 y RP2 (Figs 170-171, 173-176), si no
(solo ausente en Archaeopodagrion) enton-
ces pterostigma extendido sobre 2 o más
celdas (Fig. 172) ....... Megapodagrionidae
C L AV E S PA R A G É N E R O S
SUBORDEN ANISOPTERA
Familia Aeshnidae
Familia cosmopolita representada en las
regiones Austral y Neotropical de Sudaméri-
ca por 107 especies en 13 géneros. Grado de
conocimiento aceptable. Considerada como
el grupo hermano de Austropetaliidae, con
los que comparte en machos lámina anterior
con hendidura medio-longitudinal, hámulo
anterior dirigido medialmente y lígula geni-
tal con superficie antero-ventral carenada,
abdomen con carenas dorso-longitudinales
en ambos sexos, y lóbulos proventriculares
de molleja larval pequeños y con forma de
montículos, con dientes en grupos de ocho o
menos (Garrison et al., 2006). Incluye ani-
sópteros de tamaño grande a muy grande,
voladores vigorosos con alto poder de disper-
sión. Las hembras presentan un ovipositor
aserrado, y sus larvas, de cuerpo alargado y
prementón aplanado, crían en todo tipo de
ambientes dulceacuícolas.
1 Vena IR2 no bifurcada (Fig. 125); triángulo
occipital proyectado anteriormente por una
distancia mayor a la mitad de la sutura en-
tre los ojos compuestos (Fig. 31); aurícula
Capítulo 4: Odonata 105

Figs 59-93. Adultos, tórax: 59-69, pterotórax, v.l.; 59, Hypopetalia pestilens; 60, Phyllopetalia
apicalis (Austropetaliidae); 61, Nephepeltia phryne (Libellulidae, Libellulinae); 62, Cacoides latro;
63, Gomphoides perdita (Gomphidae); 64, Hetaerina mendezi; 65, Mnesarete pruinosa (Calop-
terygidae); 66, Acanthagrion lancea; 67, Aeolagrion dorsale; 68, Oxyallagma dissidens; 69, Pro-
tallagma titicacae (Coenagrionidae); 70-75, pronoto; 70-73, v.d.; 74-75, v.l. 70-72, Erythrodiplax
basalis; 74, Erythrodiplax castanea; 73, 75, Sympetrum gilvum (Libellulidae, Libellulinae); 76,
pterotórax, v.l., Phoenicagrion paulsoni (Coenagrionidae); 77-81, pronoto, v.d.; 77, Mesamphia-
grion occultum; 78, Oxyallagma dissidens (Coenagrionidae); 79, Junix elumbis (Protoneuridae); 80-
81, pronoto y porción anterior de mesepisterno, v.l.d.; 80, hembra de Schistolobos boliviensis; 81,
hembra de Telebasis carminita (Coenagrionidae); 82-83; pronoto, v.l.d., Archaeopodagrion bicorne
(Megapodagrionidae); 82, macho; 83, hembra; 84-85; láminas mesostigmales de la hembra, v.d.;
84, Oxyagrion ablutum; 85, Acanthagrion peruvianum (Coenagrionidae; 86-88, lóbulo protorácico
posterior, v.p.; 86, Enallagma novaehispaniae; 87, Oxyallagma dissidens; 88, Andinagrion garrisoni
(Coenagrionidae); 89-90, pronoto y porción anterior de mesepisterno, v.l.-d.; 89, Metaleptobasis
bicornis; 90, Telagrion longum (Coenagrionidae); 91-93, cabeza, tórax y S1-3, v.l.; 91, Heliocharis
amazona (Dicteriadidae); 92, Teinopodagrion meridionale; 93, Heteropodagrion sanguinipes (Mega-
podagrionidae); l.a., lóbulo anterior; l.m., lóbulo medio; l.p., lóbulo posterior.
106 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
del macho con una banda de más de 20 pe-
queños dentículos (Fig. 203) .... Allopetalia
Vena IR 2 bifurcada (Fig. 126); triángulo
occipital aproximadamente equilátero y no
proyectado anteriormente (como en Fig.
37); aurícula del macho con una hilera sim-
ple de 15 o menos dentículos ................... 2
2 (1) Espacio entre CuA y MP en el AP ensan-
chándose hacia el margen del ala, o tan
ancho en el margen como en su base; Mspl
transcurriendo en una curva suave (paralela
a MA); transcurso de Rspl y IR2 aproxima-
damente paralelo (Fig. 126) ..... Limnetron
Espacio entre CuA y MP en el AP estrechán-
dose hacia el margen del ala; Mspl con una
curvatura pronunciada en su porción distal;
transcurso de Rspl y IR2 no paralelo (Fig.
127) ........................................................ 3
3 (2) Subcosta prolongada distalmente al nodo
(Fig. 124) ............................................... 4
Subcosta no prolongada distalmente al
nodo (Fig. 127) ...................................... 5
4 (3) Espacio mediano con nervaduras cruzadas
(Fig. 124); lados del tórax con bandas cla-
ras o manchas oscuras ........... Neuraeschna
Espacio mediano libre (como en Figs 125-
127); lados del tórax sin bandas o manchas
............................................ Staurophlebia
5 (3) Esterno S1 con un tubérculo cónico más
bajo que su ancho máximo (Figs 190, 197)
............................................. Rhionaeschna
Esterno S1 sin tubérculo (Fig. 192) o con
tubérculo cilíndrico más alto que su ancho
máximo (Figs 191, 198) ......................... 6
6 (5) Margen anal de AP del macho redondeado
(Fig. 127); esterno S10 de la hembra no
proyectado distalmente y con pequeños den-
tículos (como en Fig. 261) ....................... 7
Margen anal de AP del macho anguloso
(Figs 125-126); esterno S10 de la hembra
proyectado distalmente y con 2-5 espinas
apicales (Figs 264-266) o con una barra
posterior esclerotizada (Figs 262-263) ... 8
7 (6) Sectores del árculo naciendo de su porción
superior; RP2 con una curvatura convexa
marcada al nivel distal del pterostigma;
vena posterior del triángulo anal del AP del
macho no engrosada (Fig. 127); macho sin
aurículas en S2; cerco de la hembra más
largo que S10 .................................... Anax
Sectores del árculo naciendo cerca de su
centro; RP2 curvada uniformemente; vena
posterior del triángulo anal del AP del ma-
cho engrosada (como en Figs 125-126);
macho con aurículas en S2; cerco de la
hembra tan largo como S10 o más corto .....
................................................ Andaeschna
8 (6) Membránula del AP del macho tan larga
como 1/3-1/2 del margen anal; triángulo
anal del AP del macho de 2 celdas (Fig.
120); esterno S10 de la hembra no proyec-
tado distalmente y con una barra posterior
esclerotizada (Figs 262-263) ................ 11
Membránula del AP del macho más corta
que 1/4 del margen anal (lado costal más
largo que el anal); triángulo anal del AP
del macho de 3 o más celdas (como en Figs
124-126); esterno S10 de la hembra proyec-
tado distalmente y con 2-5 espinas apicales
(Figs 264-266) ........................................ 9
9 (8) Bifurcación de IR2 asimétrica (como en Fig.
127); esterno S10 de la hembra proyectado
distalmente con 4-5 espinas apicales (Fig.
264) [macho aun desconocido] ................
............................................. Racenaeschna
Bifurcación de IR2 simétrica (como en Fig.
126); esterno S10 de la hembra proyectado
distalmente con 2-3 espinas apicales largas
(Figs 265-266) ...................................... 10
10 (9) Proceso anterior de hámulos anteriores del
macho aproximadamente horizontal, no
separado de la base por un surco profundo
(Fig. 189); esterno S10 de la hembra con 3
procesos apicales (Fig. 265) ....................
........................................... Triacanthagyna
Proceso anterior de hámulos anteriores del
macho vertical o curvado dorsalmente, la-
minar y separado de la base por un surco
profundo (Fig. 188); esterno S10 de la
hembra con 2 espinas apicales (Fig. 266) ...
................................................ Gynacantha
11 (8) Esterno S1 con un tubérculo cilíndrico más
alto que su ancho máximo; ángulos poste-
ro-ventrales del tergo S1 del macho proyec-
tados medialmente (Figs 192, 198); barra
posterior esclerotizada del esterno S10 de
la hembra adelgazada en su centro de ma-
nera que los dentículos quedan dispuestos en
dos grupos laterales (Fig. 263) .................
............................................ Castoraeschna
Capítulo 4: Odonata 107

Esterno S1 sin tubérculo; ángulos postero-
ventrales del tergo S1 del macho no proyec-
tados (Fig. 192); barra posterior escleroti-
zada del esterno S10 de la hembra de an-
cho uniforme, con dentículos dispuestos en
una banda continua (Fig. 262) ............. 12
12 (11) Margen externo del hámulo anterior del
macho en vista ventral con una escotadura
media (Fig. 194); cerco de la hembra tan
largo como el S10 o más corto ...............
................................................. Remartinia

Figs 94-120. Adultos, tórax: 94-104, femur posterior, v.l.; 94, Aphylla molossus; 95, Phyllocycla
argentina; 96, Cacoides latro; 97, Melanocacus mungo (Gomphidae); 98, Erythemis attala; 99,
Paltothemis lineatipes; 100, Idiataphe cubensis; 101, Edonis helena; 102, Macrothemis calliste;
103-104: Brechmorhoga nubecula; 103, macho; 104, hembra (Libellulidae, Libellulinae); 105, v.l.-
m., Neoerythromma cultellatum (Coenagrionidae); 106-112, tibia, v.l.; 106, Tibiagomphus uncatus;
107, Cyanogomphus waltheri (Gomphidae); 108, Argia jujuya; 109, Oxyagrion ablutum;110, Phoe-
nicagrion flammeum (Coenagrionidae); 111, Idioneura ancilla (Protoneuridae); 112, Gomphomac-
romia fallax (Libellulidae, Libellulinae); 113-119, pretarso, v.l.; 113, Brechmorhoga praecox; 114,
Macrothemis calliste; 115, Fylgia amazonica (Libellulidae, Libellulinae); 116, Aceratobasis corni-
cauda; 117, Leptobasis mammilaris (Coenagrionidae); 118, Junix elumbis; 119, Drepanoneura
loutoni (Protoneuridae); 120, par derecho de alas, Castoraeschna januaria (Aeshnidae).
108 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Margen externo del hámulo anterior del
macho en vista ventral con una curvatura
suave (Fig. 193); cerco de la hembra más
largo que el S10 ................. Coryphaeschna
Familia Austropetaliidae
Familia con representantes en Sudaméri-
ca, Australia y Tasmania; en Sudamérica
solo 2 especies en 2 géneros presentes en la
región Austral. Grado de conocimiento taxo-
nómico aceptable, pero muy poco conocido
sobre su ecología. Los adultos son de tama-
ño grande y vuelan a lo largo de senderos y
arroyos en los bosques subantárticos. Debi-
do a los lóbulos laterales del abdomen, las
larvas pueden confundirse con hojas de No-
thofagus en el lecho de los mallines, vertien-
tes y pequeños arroyitos de aguas claras en
los que habitan.
1 Área costal del AA con 7 manchas rojizas;
subtriángulo con 2-3 celdas (Fig. 121);
pterotórax con tubérculos en el dorso y 3
manchas blancas laterales (Fig. 59); aurí-
cula del macho casi tan ancha como larga
(Fig. 185); esterno S10 de la hembra liso
............................................... Hypopetalia
Área costal del AA con 5-6 manchas rojizas;
subtriángulo con 1 celda (Fig. 122); ptero-
tórax liso dorsalmente, con bandas amari-
llentas dorsal y lateralmente (Fig. 60); au-
rícula del macho 1.5-2 veces tan ancha
como larga (Fig. 186); esterno S10 de la
hembra con dentículos .......... Phyllopetalia
Familia Gomphidae
Cosmopolita; en Sudamérica hay 24 gé-
neros y 181 especies distribuidas en las re-
giones Austral y Neotropical. Grado de cono-
cimiento aceptable. Son anisópteros de tama-
ño pequeño a muy grande, segundos en di-
versidad en el suborden luego de Libelluli-
dae. Los adultos comparten los ojos separa-
dos por una distancia considerable en el dor-
so de la cabeza con Petaluridae, y a menudo
presentan los segmentos distales del abdo-
men ensanchados en forma de clava. Al
igual que en Libellulidae, el ovipositor de la
hembra esta representado por una lámina
impar. Se limitan a ambientes de aguas co-
rrientes, con la excepción de Cacoides que
habita lagunas y otros ambientes lénticos.
Las larvas son fácilmente reconocibles por
las antenas cortas, y en varios géneros viven
enterradas en grados variados en los lechos
de arroyos o ríos.
1 AP con 1 nervadura cruzada en el espacio
entre los sectores del árculo y el punto de
bifurcación de RP (Fig. 129) ................... 2
AP con 2 o más nervaduras cruzadas en el
espacio entre los sectores del árculo y el pun-
to de bifurcación de RP (Figs 128, 130-
132) ....................................................... 4
2 (1) Margen posterior del occipucio redondeado
(como en Fig. 35) ................... Neogomphus
Margen posterior del occipucio con una ca-
rena transversa a lo largo de todo su ancho
(como en Fig. 34) ................................... 3
3 (2) Hembra sin aurícula; lámina vulvar de la
hembra casi tan larga como el esterno S9
[macho aun desconocido] .......................
.......................................... Praeviogomphus
Hembra con aurícula rudimentaria (como
en Fig. 217); lámina vulvar de la hembra
tan larga como 1/2 o menos del esterno S9
(como en Fig. 276); aurícula del macho
con dentículos dispuestos en una hilera
marginal (Fig. 202) .......... Erpetogomphus
4 (1) Subtriángulo del AA libre ........................ 6
Subtriángulo del AA con 1 o más nervadu-
ras cruzadas (Fig. 128) ........................... 5
5 (4) Subtriángulo del AA con 1 nervadura cru-
zada ...................................................... 34
Subtriángulo del AA con 2 o más nervadu-
ras cruzadas (Fig. 128) ......................... 37
6 (4) Machos ................................................... 7
Hembras ............................................... 17
7 (6) Triángulo anal del AP definido (Fig. 129)
................................................................ 8
Triángulo anal del AP no definido (Fig.
130) ...................................................... 16
8 (7) Cerco ramificado (como en Fig. 282) ..... 9
Cerco no ramificado (Figs 279-281) ..... 13
Capítulo 4: Odonata 109

9 (8) Carena subalar del pterotórax proyectada triángulo anal con una serie de dentículos
en una espina robusta (como en Fig. 62) .... espaciados regularmente formando un ‘pei-
.................................................. Zonophora ne’ (Fig. 131) ... Peruviogomphus (en parte)

Carena subalar del pterotórax obtusa
(como en Fig. 63) ................................... 10
10 (9) Triángulo anal del AP extendido hasta el
ángulo anal del ala; margen interno del
Triángulo anal del AP no extendido hasta el
ángulo anal del ala (como en Figs 128-129,
132); margen interno del triángulo anal sin
dentículos o con dentículos dispuestos irre-
gularmente ........................................... 11

Figs 121-133. Adultos, alas de Anisoptera, macho: 121, AA Hypopetalia pestilens; 122, AA
Phyllopetalia altarensis (Austropetaliidae); 123, AP Phenes raptor (Petaluridae); 124, Neuraeschna
calverti; 125, Allopetalia pustulosa; 126, Limnetron antarcticum; 127, Anax amazili (AP Aesh-
nidae); 128, AA y AP Melanocacus interioris; 129, AP Neogomphus bidens; 130, AP Epigomphus
paludosus; 131, AP Peruviogomphus moyomambus; 132, AP Cacoides latro (Gomphidae); 133, AP
Gomphomacromia nodisticta (Libellulidae, Corduliinae).
110 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

11 (10) Hámulo posterior sin dentículos en su mar-
gen anterior y sin una carena quitinosa en
su base (Fig. 195) ................................. 12
17 (6)
Hámulo posterior con dentículos en una hi-
lera en su margen anterior o con una carena
quitinosa en su base (Fig. 196) ...............
................................ Progomphus (en parte)
Epiprocto bien desarrollado; S10 entero
(Fig. 284) ............................... Epigomphus
Epiprocto claramente visible en vista dorsal
(Figs 256-257) ...................................... 18
Epiprocto rudimentario, no visible o apenas
visible en vista dorsal (Fig. 255) ............ 33

12 (11) Carena postocelar sin proyecciones (como
en Fig. 33); IR 1 separada por 1 hilera de
celdas de RP1 al nivel distal del pterostig-
ma (como en Fig. 131) ..... Desmogomphus
Carena postocelar con proyecciones (Figs
35, 39); IR 1 separada por 2 o más hileras
de celdas de RP1 al nivel distal del pteros-
tigma (como en Fig. 131) ......... Diaphlebia
13 (8) Rama del cerco no dirigida ventralmente;
triángulo anal del AP extendido hasta el án-
gulo anal del ala; margen interno del trián-
gulo anal con una serie de dentículos espacia-
dos regularmente formando un ‘peine’; su-
pratriángulo con nervaduras cruzadas (Fig.
131) ................. Peruviogomphus (en parte)
Rama del cerco dirigida ventralmente (Fig.
282); triángulo anal del AP no extendido
hasta el ángulo anal del ala; margen inter-
no del triángulo anal sin dentículos o con
dentículos dispuestos irregularmente; supra-
triángulo libre (como en Fig. 129) ........ 14
14 (13) Margen posterior del occipucio redondeado
(como en Fig. 35) o con una carena trans-
versa interrumpida medialmente .............
............................................... Ebegomphus
Margen posterior del occipucio con una ca-
rena transversa a lo largo de todo su ancho
(como en Fig. 34) ................................. 15
15 (14) Espinas de tibias posteriores adelgazándose
gradualmente, y si están ensanchadas ba-
salmente entonces el extremo distal está
proyectado considerablemente (Fig. 107) ...
........................................... Cyanogomphus
Espinas de tibias posteriores cuadrangula-
res, con extremo distal proyectado por una
corta distancia (Fig. 106) ... Tibiagomphus
16 (7) Epiprocto rudimentario, no visible en vista
lateral; margen anterior del S10 proyectado
en un par de ganchos latero-dorsales, y
margen posterior proyectado medio-dorsal-
mente en una estructura triangular aplana-
da (Fig. 283) .................. Archaeogomphus
18 (17) AA con 1 nervadura cruzada basal subcos-
tal (como en Fig. 131) .......................... 19
AA sin nervadura cruzada basal subcostal
(Fig. 128) ............................................. 28
19 (18) S10 más largo que el S9 ............................
......................... Peruviogomphus (en parte)
S10 más corto que el S9 ........................ 20
20 (19) Lámina vulvar tan larga como 1/2 del es-
terno S9 o más corta (Fig. 276) ............. 21
Lámina vulvar más larga que 1/2 del ester-
no S9 (Fig. 275) ................................... 27
21 (20) Lámina vulvar más larga que 1/4 del ester-
no S9 .................................................... 22
Lámina vulvar tan larga como 1/4 del es-
terno S9 ................................................ 23
22 (21) Lámina vulvar tan larga como 1/3 del es-
terno S9 (Fig. 276) ........... Cyanogomphus
Lámina vulvar tan larga como 1/2 del es-
terno S9 ................................................ 24
23 (21) Occipucio glabro o con pelos dispersos
(como en Fig. 35); superficie posterior de
la cabeza con un par de espinas cortas a los
lados del foramen occipital (Fig. 40); fé-
mur posterior generalmente más largo que
o tan largo como el ancho de la cabeza ....
........................... Agriogomphus (en parte)
Occipucio con un flequillo de pelos a lo lar-
go de su cima (como en Fig. 33); superficie
posterior de la cabeza lisa (como en Fig.
41); fémur posterior más corto que el ancho
de la cabeza ........... Progomphus (en parte)
24 (22) Superficie dorsal del pterotórax clara a los
lados de la carena media [macho aun des-
conocido] ........................ Brasiliogomphus
Superficie dorsal del pterotórax con áreas
oscuras a los lados de la carena media
(como en Fig. 63) ................................. 25
Capítulo 4: Odonata 111

25 (24) Epiprocto pulido y casi tan largo como los (como en Fig. 256); vena puente del pteros-
cercos (Fig. 257); vena puente del pteros- tigma presente (como en Fig. 129); fémur
tigma ausente (Fig. 130); fémur posterior posterior generalmente más largo que o tan
más corto que el ancho de la cabeza ....... largo como el ancho de la cabeza ......... 26
............................... Epigomphus (en parte)
26 (25) Superficie posterior de la cabeza lisa (Fig.
Epiprocto no pulido, recubierto con pelos, y 41) ....................... Ebegomphus (en parte)
generalmente más corto que los cercos

Figs 134-145. Adultos, alas de Anisoptera, Libellulidae, macho; 134, base del ala AA y AP Rialla
villosa; 135, AA Aeschnosoma forcipula; 136, AP Navicordulia longistyla (Corduliinae); 137, AA y
AP Tramea calver ti; 138, AA Nephepeltia sp.; 139, AA Zenithoptera viola; 140, AA Tauriphila
australis; 141, AP Argyrothemis argentea; 142, AP Pantala flavescens; 143, AP Fylgia amazonica;
144, AP Uracis imbuta; 145, AP Tholymis citrina (Libellulinae).
112 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Superficie posterior de la cabeza con un par
de espinas cortas a los lados del foramen
occipital (Fig. 40) ....................................
........................... Agriogomphus (en parte)
27 (20) Occipucio glabro o con pelos dispersos
(como en Fig. 35) ... Ebegomphus (en parte)
Occipucio con un flequillo de pelos a lo lar-
go de su cima (como en Fig. 33) ................
............................................ Tibiagomphus
28 (18) Lámina vulvar hendida en dos lóbulos de la-
dos paralelos (Fig. 272) ... Archaeogomphus
Lámina vulvar bífida (como en Figs 273,
275-276) ............................................. 29
29 (28) Epiprocto pulido y casi tan largo como los
cercos (Fig. 257) ... Epigomphus (en parte)
Epiprocto no pulido, cubierto por pelos, y
generalmente más corto que los cercos (Fig.
256) ...................................................... 30
30 (29) Lámina vulvar más larga que 1/2 del ester-
no S9 (como en Fig. 275) ......................
......................... Desmogomphus (en parte)
Lámina vulvar tan larga como 1/2 del ester-
no S9 o más corta (como en Fig. 276) ..... 31
31 (30) Lámina vulvar tan larga como 1/4 del es-
terno S9 ................ Progomphus (en parte)
Lámina vulvar más larga que 1/3 del ester-
no S9 .................................................... 32
32 (31) Margen dorsal de la cresta occipital linear
(como en Figs 40-41); antenodal engrosa-
da 2 en el AP ligeramente más cercana a la
antenodal primaria 1 que al nodo (como en
Fig. 129) ........................... Desmogomphus
Margen dorsal de la cresta occipital con
una prominencia media (Fig. 42); anteno-
dal engrosada 2 en el AP más cercana al
nodo que a la antenodal primaria 1 (como
en Fig. 132) [macho aun desconocido] ...
........................................ Anomalophlebia
33 (17) Carena postocelar completa (Fig. 34); care-
na subalar del pterotórax proyectada en
una espina robusta (como en Fig. 62) ...
................................................. Zonophora
Carena postocelar ausente o incompleta
(Fig. 35); carena subalar del pterotórax ob-
tusa (como en Fig. 63) ............. Diaphlebia
34 (5) Porción postero-dorsal del S10 diferenciada
de la parte anterior del segmento por tener
una superficie pulida, estación menos den-
sa, diferente color, y/o un surco o carena
basal (Fig. 279) .................................... 35
Porción postero-dorsal del S10 no diferen-
ciada de la parte anterior del segmento
(Fig. 280) .............................................. 36
35 (34) Espinas distales externas del fémur poste-
rior tan largas como 1/4 del diámetro del
fémur (Fig. 95); segmento distal de la vesí-
cula espermática del macho con 2 flagelos o
cornua largos y aserrados (Fig. 232); ester-
nos S9-10 de la hembra generalmente ma-
rrones ....................................... Phyllocycla
Espinas distales externas del fémur poste-
rior tan largas como 1/6 del diámetro del
fémur (Fig. 94); segmento distal de la vesí-
cula espermática del macho con 2 flagelos o
cornua cortos y lisos (Fig. 230); esternos
S9-10 de la hembra generalmente rojizos ...
..................................... Aphylla (en parte)
36 (34) Triángulo anal del AP del macho alcanza el
ángulo anal del ala (como en Fig. 129); lá-
mina anterior del macho entera; hámulo
posterior del macho sin dentículos en el
margen anterior ni una carena quitinosa en
su base (como en Fig. 195); epiprocto de la
hembra rudimentario, no visible en vista
dorsal ........... Phyllogomphoides (en parte)
Triángulo anal del AP del macho no alcanza
el ángulo anal del ala (como en Fig. 131);
lámina anterior del macho en forma de ‘v’;
hámulo posterior del macho con una hilera
de dentículos en el margen anterior o una ca-
rena quitinosa en su base (Fig. 196); epiproc-
to de la hembra bien desarrollado, visible en
vista dorsal ............. Progomphus (en parte)
37 (5) Carena subalar del pterotórax proyectada
en una espina robusta (Fig. 62); 2 o más
nervaduras cubito-anales en el AP; triángulo
anal del AP del macho no extendido hasta el
ángulo anal del ala (Fig. 132); segmento
basal de la vesícula espermática del macho
con una carena antero-transversa completa
(Fig. 233) ............................................. 38
Carena subalar del pterotórax obtusa (Fig.
63); 1 nervadura cubito-anal en el AP;
triángulo anal del AP del macho extendido
hasta el ángulo anal del ala (como en Fig.
131); segmento basal de la vesícula esper-
mática del macho bífido ....................... 40
Capítulo 4: Odonata 113

38 (37) Nervadura puente del pterostigma ausente;
AA sin rama discoidal suplementaria; anillo
anal de AP no definido (como en Fig. 131)
[hembra aun desconocida] ..........................
............................................ Mitragomphus
Nervadura puente del pterostigma presen-
te; AA con rama discoidal suplementaria;
anillo anal de AP definido (Fig. 128) .... 39
39 (38) Base de las alas con mancha oscura; RP2 sin
curvatura marcada proximal al pterostig-
ma (Fig. 128); espinas de 1/2 distal del fé-
mur posterior tan largas como 1/4 del an-
cho del fémur (Fig. 97); lámina vulvar más
larga que 1/2 del esterno S9 (Fig. 273) ...
............................................... Melanocacus
Base de las alas hialina; RP2 con curvatura
marcada proximal al pterostigma (Fig.

Figs 146-158. Adultos, alas de Zygoptera; 146, AA y AP Cora terminale; 147, AA y AP Chal-
copteryx rutilans; 148, AA Polythore boliviana; 149, Stenocora percornuta (Polythoridae); 150, AP
Heliocharis amazona; 151, AP Dicterias atrosanguinea (Dicteriadidae); 152, base del ala AA Iri-
dictyon myersi; 153, base del ala AA Hetaerina auripennis; 154, AA Mnesarete grisea (Calop-
terygidae); 155, AA Perilestes fragilis (Perilestidae); 156, AA Lestes spatula (Lestidae); 157, AA
Amphipteryx longicaudata; 158, AA Rimanella arcana (Amphipterygidae). S: Sector suplementario.
114 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
132); espinas de 1/2 distal del fémur poste-
rior tan largas como 1/2 del ancho del fé-
mur (Fig. 96); lámina vulvar tan larga
como 1/2 del esterno S9 o más corta .......
..................................................... Cacoides
40 (37) Una nervadura CuP en AA; triángulo anal
del AP del macho con 4 o menos celdas
(como en Fig. 129) ................................ 41
Dos o más nervaduras CuP en AA (como en
Fig. 128); triángulo anal del AP del macho
con 5-6 celdas ................... Idiogomphoides
41 (40) S10 más largo que S9; segmento distal de la
vesícula espermática del macho con 2 flage-
los o cornua largos (Fig. 231) ... Gomphoides
S10 más largo que S9; segmento distal de la
vesícula espermática del macho con 2 flage-
los o cornua cortos (Fig. 230) ............... 42
42 (41) Porción postero-dorsal del S10 diferenciada
de la parte anterior del segmento por tener
una superficie pulida, estación menos den-
sa, diferente color, y/o un surco o carena
basal (Fig. 279) ............ Aphylla (en parte)
Porción postero-dorsal del S10 no diferen-
ciada de la parte anterior del segmento
(como en Fig. 280) .................................
...................... Phyllogomphoides (en parte)
Familia Libellulidae
Subfamilia Corduliinae
Ocho géneros y 37 especies de esta
subfamilia cosmopolita se encuentran en las
regiones Austral y Neotropical de Sudaméri-
ca. Aunque se considera que se trata de un
grupo parafilético, aun no hay consenso en
cuanto a su clasificación natural. Son ani-
sópteros de tamaño pequeño a medio, gene-
ralmente sus ojos tienen colores metálicos,
los machos presentan aurículas y alas poste-
riores de base angulosa, y son raramente
encontrados debido a sus hábitos esquivos a
menudo en el interior de selvas —Gompho-
macromia es una excepción, hallándose en
relativa abundancia en algunos ambientes de
mallines, donde sus larvas viven en condicio-
nes semiterrestres. En los otros géneros las
larvas viven tanto en ambientes lóticos (Aes-
chnosoma, Lauromacromia, Neocordulia,
Paracordulia, Cordulisantosia) como lénticos
(Navicordulia, Rialla).
1 Anillo anal de AP poligonal, sin vena media-
na (Cuspl) engrosada (Fig. 133) ............ 2
Anillo anal de AP alargado, con vena me-
diana (Cuspl) engrosada (Fig. 134) ........ 3
2 (1) S10 del macho con una espina o carena dor-
sal prominente (Fig. 285); lóbulo genital
del macho presente (Fig. 207); epiprocto
del macho en vista ventral más largo que
ancho; lámina vulvar de la hembra no al-
canza extremo de cercos, más corta que 1/3
de la longitud del esterno S9, con mitad dis-
tal entera y bífida solo en su ápice ..........
.......................................... Lauromacromia
S10 del macho liso o con carena dorsal me-
dio-longitudinal baja (Fig. 288); lóbulo
genital del macho ausente (Fig. 205); epi-
procto del macho en vista ventral aproxi-
madamente tan largo como ancho; lámina
vulvar de la hembra sobrepasando extremo
de cercos, más larga que 1/3 de la longitud
del esterno S9, con mitad distal dividida en
dos lóbulos paralelos (Fig. 271) ..............
...................................... Gomphomacromia
3 (1) Una nervadura CuP en AA (Fig. 134) ...... 4
Dos o más nervaduras CuP en AA (Fig.
135) ....................................................... 8
4 (3) Margen anal del AP del macho excavado
distalmente al extremo distal del triángulo
anal (Fig. 136); esterno S9 de la hembra
proyectado sobrepasando distalmente el
extremo de los cercos (Fig. 248) .................
.............................................. Navicordulia
Margen anal del AP del macho aproxima-
damente linear (Fig. 134); esterno S9 de la
hembra no sobrepasando distalmente el ex-
tremo de los cercos (Fig. 249) ................. 5
5 (4) Anillo anal de AP no ensanchado distalmen-
te (como en Fig. 133) ............ Neocordulia
Anillo anal de AP ensanchado distalmente
(Figs 134, 136) ....................................... 6
6 (5) Vertex liso (Fig. 37); cerco del macho con
diente sub-basal (Fig. 286) ........................
........................................ Rialla (en parte)
Vertex con tubérculos prominentes (como
en Figs 43-44); cerco del macho sin diente
sub-basal (Fig. 287) ............................... 7
7 (6) Base del triángulo del AP opuesta al árculo;
membránula del AP del macho no alcanza el
Capítulo 4: Odonata 115

extremo distal del triángulo anal (como en
Fig. 136); S10 del macho con espina o care-
na dorsal prominente; esterno de S9 de la
hembra proyectado distalmente casi hasta
el margen posterior de S10 (Fig. 249) ...
.............................................. Paracordulia
Base del triángulo del AP ligeramente proxi-
mal al árculo; membránula del AP del macho
sobrepasa el extremo distal del triángulo anal
(como en Fig. 134); S10 del macho liso o con
carena dorsal medio-longitudinal baja [hem-
bra aun desconocida] ......... Cordulisantosia

Figs 159-171. Adultos, alas de Zygoptera; 159, base de AA Anomisma abnorme; 160, base de
AA Megaloprepus caerulatus; 161, AA Microstigma anomalum; 162, AA Mecistogaster lucretia;
163, AA Pseudostigma accedens (Pseudostigmatidae); 164, Palaemnema desiderata (Platystic-
tidae); 165, base de AA, Proneura prolongata; 166, AP Junix elumbis; 167, AP Lamproneura
lucerna; 168, base de AA Peristicta aenoviridis; 169, base de AA Protoneura tenuis; 170, AP
Megapodagrion megalopus; 171, AP Teinopodagrion meridionale (Megapodagrionidae). S: Sector
suplementario.
116 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
8 (3) Sectores del árculo del AA peciolados (Fig.
135); membránula del AP del macho no al-
canza el extremo distal del triángulo anal
(como en Fig. 136); hámulo posterior del
macho aproximadamente cuadrangular
(Fig. 204) ............................ Aeschnosoma
Sectores del árculo del AA separados; mem-
bránula del AP del macho sobrepasa el ex-
tremo distal del triángulo anal (Fig. 134);
hámulo posterior del macho arqueado cau-
dalmente (Fig. 206) ........ Rialla (en parte)
Familia Libellulidae
Subfamilia Libellulinae
Esta familia cosmopolita es la más diver-
sa entre los anisópteros. En Sudamérica se
encuentran 39 géneros y 306 especies en las
regiones Neotropical y Austral. Grado de
conocimiento aceptable. De tamaño pequeño
a grande, constituyen un componente ubicuo
en todo tipo de ambientes dulceacuícolas.
Los adultos tienen generalmente ojos amplia-
mente confluentes, los machos carecen de
aurículas y tienen alas posteriores de base
redondeada, y las hembras comparten un
ovipositor laminar con Corduliinae y Gom-
phidae. El prementón de las larvas es cónca-
vo como en Corduliinae.
1 Sectores del árculo en AA peciolados (como
en Fig. 135) ............................................ 2
Sectores del árculo en AA separados (como
en Fig. 134) ........................................... 12
2 (1) Costa de AA ondulada (Fig. 139) ............ 3
Costa de AA no ondulada (Figs 137-138,
140-141) ................................................ 4
3 (2) Ojos dorsalmente separados (Fig. 38); su-
pratriángulo del AA con 1 o más nervadu-
ras cruzadas (como en Fig. 135) .............
................................................. Diastatops
Ojos dorsalmente en contacto (como en Fig.
37); supratriángulo del AA sin nervaduras
cruzadas (Figs 139) .............. Zenithoptera
4 (2) Dos o más nervaduras cruzadas en el puen-
te (Fig. 143) ........................................... 5
Una nervadura cruzada en el puente (Fig.
141) ........................................................ 7
5 (4) Cuspl del AP curvada en ángulo obtuso a
nivel del ‘talón’ (como en Fig. 144); lóbulo
posterior del protórax dirigido posterior-
mente en vista lateral (como en Fig. 74) y
con ancho máximo en su base en vista dor-
sal (como en Fig. 70) ... Libellula (en parte)
Cuspl del AP aproximadamente linear
(como en Fig. 143); lóbulo posterior del
protórax erecto en vista lateral (como en
Fig. 75) y adelgazado en su base en vista
dorsal (como en Figs 72-73) ................... 6
6 (5) Vertex redondeado (como en Fig. 37) ...
................................... Planiplax (en parte)
Vertex con tubérculos (como en Figs 43-44)
.................................................. Perithemis
7 (4) Lóbulo posterior del protórax curvado cau-
dalmente en vista lateral (como en Fig. 74)
y con ancho máximo en su base en vista
dorsal (como en Fig. 70) ........................ 8
Lóbulo posterior del protórax erecto en vis-
ta lateral (como en Fig. 75) y adelgazado
en su base en vista dorsal (como en Figs 72-
73) ........................................................ 10
8 (7) Fémur posterior largo y delgado con espi-
nas microscópicas o ausentes excepto por la
última distal (Fig. 100); lámina anterior
del macho bífida con un mechón de cerdas
rígidas a cada lado (Fig. 201) ... Idiataphe
Fémur posterior no largo y delgado y con
espinas aumentando en longitud distalmen-
te o cortas y largas, pero nunca microscópi-
cas o ausentes (Figs 98-99, 101-104); lámi-
na anterior del macho entera o ligeramente
bífida sin mechones de cerdas rígidas (Figs
199-200) ................................................. 9
9 (8) AP no muy ensanchada en su base (como
en Figs 143-145); lámina anterior del ma-
cho no más larga que ancha (como en Fig.
200) ............................ Libellula (en parte)
AP muy ensanchada en su base (como en
Figs 137, 142); lámina anterior del macho
más larga que ancha (como en Fig. 199) ...
............................................... Macrodiplax
10 (7) Mspl en AA no definido (como en Fig. 141);
planalto radial (entre RP3-4 y Rspl) con una
hilera de celdas (como en Fig. 140) ...........
.................................................. Oligoclada
Mspl en AA definido (como en Fig. 140);
planalto radial (entre RP3-4 y Rspl) con dos
Capítulo 4: Odonata 117

o más hileras de celdas (como en Fig. 137) macho ligeramente bífida ........................
............................................................... 11 ................................... Planiplax (en parte)

11 (10) Cuspl en AP curvada a nivel del anillo anal
en un ángulo obtuso (como en Fig. 144);
lámina anterior del macho fuertemente bífi-
da .......................................... Brachymesia
Cuspl en AP aproximadamente linear
(como en Fig. 143); lámina anterior del
12 (1) Lóbulo posterior del protórax con ancho
máximo en su base en vista dorsal (Fig. 70)
.............................................................. 13
Lóbulo posterior del protórax adelgazado
en su base o de lados paralelos en vista dor-
sal (Figs 71-73) ................................... 50

Figs 172-184. Adultos, alas de Zygoptera; 172, AP Archaeopodagrion bicorne; 173, AP Het-
eragrion flavovittatum; 174, AP Oxystigma cyanofrons; 175, AP Mesagrion leucorrhinum; 176,
AP Sciotropis cyclanthorum (Megapodagrionidae); 177, AA Argia translata; 178, AA Calvertagrion
minutissimum; 179 AA; 181 AP, Anisagrion inornatum; 180, AA Enallagma novaehispaniae; 182,
AA Andinagrion garrisoni; 183, AA Chrysobasis buchholzi; 184, AA Ischnura hastata (Coenagri-
onidae). S: Sector suplementario.
118 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
13 (12) Fémur posterior con una serie de 5-9 espi-
nas fuertes y largas en su mitad distal, y
una serie de pequeñas espinas cortas en su
mitad proximal (como en Fig. 98) ...........
.................................................. Garrisonia
Fémur posterior sin espinas fuertes y largas
en su mitad distal y pequeñas en su mitad
proximal (Figs 99, 101-104) ................. 14
14 (13) S3-4 con una carena transversa suplementa-
ria (Fig. 215) ................................ Pantala
S3-4 sin una carena transversa suplementa-
ria ......................................................... 15
15 (14) Anillo anal de AP abierto posteriormente
(Fig. 145); esterno S9 de la hembra cónca-
vo con una carena media, rectangular, con
pelos latero-marginales dirigidos medial-
mente (Fig. 270) ......................... Tholymis
Anillo anal de AP cerrado posteriormente
(Fig. 144); esterno S9 de la hembra suave-
mente convexo, de forma variable, sin pelos
latero-marginales dirigidos medialmente
(Fig. 267-269) ...................................... 16
16 (15) Cuspl en AP curvada a nivel del talón del
anillo anal en un ángulo recto a agudo
(como en Fig. 137) ............... Antidythemis
Cuspl en AP aproximadamente linear o cur-
vada a nivel del talón del anillo anal en un
ángulo obtuso (Figs 143-144) .............. 17
17 (16) Última nervadura antenodal completa (Fig.
138) ...................................................... 18
Última nervadura antenodal incompleta
(Fig. 140) ............................................. 25
18 (17) Árculo del AP ligeramente proximal o distal
a la tercera nervadura antenodal (como en
Fig. 144) ...................................... Misagria
Árculo del AP proximal a la segunda nerva-
dura antenodal a proximal a la mitad de la
distancia entre segunda y tercera nervadu-
ras antenodales (como en Fig. 145) ...... 19
19 (18) MP en AP claramente separada del extremo
posterior del triángulo (Figs 143,145) ..... 20
MP en AP opuesta al extremo posterior del
triángulo o muy próxima al mismo (Figs
142, 144) .............................................. 22
20 (19) Segmento distal de vesícula espermática del
macho cilíndrico, tan largo como tres veces
su ancho (Fig. 229); lámina vulvar de la
hembra proyectada ventralmente y cóncava
(Fig. 250) ........... Erythrodiplax (en parte)
Segmento distal de vesícula espermática del
macho trapezoidal, unas dos veces tan lar-
go como ancho (como en Fig. 228); lámina
vulvar de la hembra no proyectada ventral-
mente (Fig. 253) ................................... 21
21 (20) Rama externa del hámulo del macho mas
pequeña que rama interna (Fig. 210) o há-
mulo no bífido; en la hembra S8 sin solapas
laterales, esterno de S9 rectangular con
margen distal bordeado de pelos largos, y
lado ventral de S10 prolongado hasta el
extremo distal de los cercos (Fig. 253) ...
................................................ Dasythemis
Rama externa del hámulo del macho más
grande que rama interna (Fig. 209); en la
hembra S8 con solapas laterales, esterno de
S9 semicircular o triangular con margen
distal sin pelos marginales largos, y lado
ventral de S10 no prolongado distalmente
(Fig. 254) ............................... Cannaphila
22 (20) Rama externa del hámulo del macho más
pequeña que rama interna (Fig. 210) o há-
mulo no bífido (Figs 212-213); lámina vul-
var de la hembra no proyectada ventral-
mente (como en Fig. 253) ..................... 23
Rama externa del hámulo del macho más
grande que rama interna (Figs 211, 214);
lámina vulvar de la hembra proyectada ven-
tralmente (Fig. 250) ............................. 24
23 (22) Lámina anterior del macho en vista lateral
más corta que 4/5 del hámulo (Fig. 212);
en la hembra carena ventral longitudinal de
S4-5 bien desarrollada (Fig. 227) ..............
................................... Dythemis (en parte)
Lámina anterior del macho en vista lateral
tan alta como 4/5 del hámulo o más alta
(Fig. 213); en la hembra carena ventral lon-
gitudinal de S4-5 ausente o vestigial (Fig.
226) ................... Elasmothemis (en parte)
24 (22) Pterostigma extendido sobre 5-6 celdas
(como en Fig. 139); segmento distal de ve-
sícula espermática del macho trapezoidal,
unas dos veces tan largo como ancho (como
en Fig. 228); en la hembra S8 con solapas
laterales (como en Fig. 254) y lámina vul-
var generalmente bífida .............. Orthemis
Pterostigma extendido sobre 2-3 celdas
(como en Fig. 137); segmento distal de ve-
Capítulo 4: Odonata 119

Figs 185-224. Adultos, abdomen, 185-187, fosa genital del macho, v.v.; 185, Hypopetalia
pestilens; 186, Phyllopetalia pudu (Austropetaliidae); 187, Neopetalia punctata (Neopetaliidae);
188-189, 193-194, hámulos, v.v; 188, Gynacantha adela; 189, Triacanthagyna caribbea; 193,
Coryphaeschna perrensi; 194, Remartinia luteipennis (Aeshnidae); 190-192, esterno S1, v.v; 197-
198, v.l.; 190, 197: Rhionaeschna demarmelsi; 191, 198, Castoraeschna decur vata; 192,
Cor yphaeschna adnexa (Aeshnidae); 195-196, fosa genital, v.v.; 195, Diaphlebia angustipennis;
196, Progomphus gracilis (Gomphidae); 199-201, fosa genital, v.v.; 199, Tauriphila risi; 200,
Nothodiplax dendrophila; 201, Idiataphe cubensis (Libellulidae, Libelluliinae); 202-203, aurícula,
v.p.; 202, Erpetogomphus eutainia (Gomphidae); 203, Allopetalia reticulosa (Aeshnidae); 204-217,
S2 del macho, v.l.; 204, Aeschnosoma forcipula; 205, Gomphomacromia paradoxa; 206, Rialla vil-
losa; 207, Lauromacromia dubitalis (Libellulidae, Corduliinae); 208, Argyrothemis argentea; 209,
Cannaphila vibex; 210, Dasythemis mincki; 211, Erythrodiplax juliana; 212, Dythemis multipunctata;
213, Elasmothemis williamsoni; 214, Orthemis attenuata; 215, Erythrodiplax castanea; 216, Uracis
ovipositrix (Libellulidae, Libelluliinae); Neogomphus bidens (Gomphidae); 218-219: S2, hámulo
posterior, v.l.; 218, Archilestes neblina; 219, Lestes pictus (Lestidae); 220-224: S1-2, v.l.; 220,
Anomisma abnorme (Pseudostigmatidae); 221, Bryoplathanon globifer; 222, Ormenophlebia imper-
atrix; 223, Mnesarete hyalina (Calopterygidae); 224, Minagrion ribeiroi (Coenagrionidae).
120 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
sícula espermática del macho cilíndrico, tan
largo como tres veces su ancho (Fig. 229);
en la hembra S8 sin solapas laterales y lámi-
na vulvar con margen distal entero (Fig.
250) .................... Erythrodiplax (en parte)
25 (17) Subtriángulo del AA no definido (Fig. 137)
...................................................... Tramea
Subtriángulo del AA bien definido (como en
Fig. 139) ............................................... 26
26 (25) Machos ................................................. 27
Hembras ............................................... 38
27 (26) Hámulo bífido, con rama externa más
grande que rama interna (Fig. 211); seg-
mento distal de vesícula espermática cilín-
drico, tan largo como tres veces su ancho
(Fig. 229) ............................................. 28
Hámulo no bífido (Figs 212-213), o si es
bífido, con rama externa más pequeña que
la rama interna (Fig. 210); segmento distal
de vesícula espermática trapezoidal, unas
dos veces tan largo como ancho (Fig. 228)
.............................................................. 30
28 (27) Vertex con tubérculos (Figs 43-44) ....... 29
Vertex liso (como en Fig. 37) ...................
.......................................... Ypirangathemis
29 (28) Carena transversa de S2 formando un ángu-
lo recto (Fig. 216), y rama de la carena la-
teral dirigida anteriormente formando un
ángulo cóncavo cuando presente; lóbulo
posterior del protórax con ancho máximo
en su base (como en Fig. 70); 3 o más ner-
vaduras en el espacio CuA del AP (Fig. 144)
......................................................... Uracis
Carena transversa de S2 suavemente curva-
da, si forma un ángulo redondeado (en E.
amazonica y E. castanea (Fig. 215), enton-
ces la carena lateral dirigida anteriormente
forma un ángulo convexo, el lóbulo poste-
rior del protórax es estrechado en su base
(Fig. 72), y hay solo 1-2 nervaduras en el
espacio CuA del AP (como en Fig. 134) ...
............................ Erythrodiplax (en parte)
30 (27) Lámina anterior en vista lateral tan alta
como 4/5 del hámulo o más alta (Fig. 213)
............................. Elasmothemis (en parte)
Lámina anterior en vista lateral más corta
que 4/5 del hámulo (Fig. 212) .............. 31
31 (30) Espinas del fémur posterior incluyendo al
menos una serie proximal de espinas cortas
y de base ancha, cuadrangulares a triangu-
lares (Fig. 99, 102-103) ........................ 32
Espinas del fémur posterior esbeltas, sin in-
cluir espinas cortas y de base ancha (Fig.
101, 104) .............................................. 35
32 (31) Todas las espinas del fémur posterior cortas
y de base ancha, con ápices dirigidos proxi-
malmente (Figs 102-103) ..................... 33
Espinas del fémur posterior cortas y de base
ancha, excepto por 1-3 distales esbeltas y
largas (Fig. 99) ..................................... 34
33 (32) Mspl en AA indiferenciado (como en Fig.
141), Rspl diferenciado con 1 hilera de cel-
das en planalto radial (entre RP3-4 y Rspl)
(como en Fig. 140), campo discoidal de AA
más estrecho (distancia entre MA y MP en
el margen posterior del ala/ distancia en
porción proximal < 1,0-1,3); diente inter-
no del pretarso generalmente largo, alcan-
zando o sobrepasando el ápice del pretarso
(Fig. 114; excepto en el grupo de especies de
M. inequiunguis) .................... Macrothemis
Mspl en AA generalmente bien diferenciado
(excepto en B. nubecula) (como en Fig.
140), Rspl diferenciado con 1-2 hileras de
celdas en planalto radial (entre RP 3-4 y
Rspl) (como en Fig. 137), campo discoidal
de AA más ancho (distancia entre MA y MP
en el margen posterior del ala/ distancia en
porción proximal = 1,4-1,8); diente inter-
no del pretarso corto, nunca alcanzando el
ápice del pretarso (Fig. 113) ...................
............................................ Brechmorhoga
34 (32) Una hilera de celdas en planalto medial
(entre MA y Mspl) (como en Fig. 140) ...
.................................... Dythemis (en parte)
Dos hileras de celdas en planalto medial
(como en Fig. 139) ................. Paltothemis
35 (31) Triángulo de AA sin nervaduras cruzadas
(como en Fig. 138) ............................... 36
Triángulo de AA con nervaduras cruzadas
(como en Fig. 139) ................................ 37
36 (35) AP muy ensanchada en su base, con una
mancha basal oscura (como en Fig. 137) ...
................................................... Miathyria
Capítulo 4: Odonata 121

Figs 225-260. Adultos, abdomen, 225-227, S1-5; 225, v.l., Pantala hymenaea; 226-227, S4-
5, v.l.-v; 226, Elasmothemis cannacrioides; 227, Dythemis sterilis (Libellulidae, Libelluliinae); 228-
233, vesícula espermática, v.l., 228, Sympetrum gilvum; 229, Erythrodiplax melanorubra (Libel-
lulidae, Libelluliinae); 230, Aphylla protractra; 231, Gomphoides praevia; 232, Phyllocycla volsella;
233, Cacoides latro (Gomphidae); 234-237, lígula genital, v.l.; 234, Microstigma rotundatum; 235,
Megaloprepus caerulatus (Pseudostigmatidae); 236, Megapodagrion megalopus; 237, Teinopoda-
grion meridionale (Megapodagrionidae); 238, 240-243: lígula genital, v.d.; 238, Protallagma
titicacae; 242, Oxyallagma dissidens; 243, Andinagrion garrisoni (Coenagrionidae); 240, Heliocharis
amazona; 241, Dicterias atrosanguinea (Dicteriadidae); 239, 244-254, S9-10 de hembra, v.l.;
239, Antiagrion gayi; 244, Andinagrion peterseni; 245, Leptobasis vacillans (Coenagrionidae);
246, Neopetalia punctata (Neopetaliidae); 247, Phenes raptor (Petaluridae); 248, Navicordulia
errans; 249, Paracordulia sp. (Libellulidae, Corduliinae); 250, Erythrodiplax sp.; 251, Argyrothemis
argentea; 252, Ypirangathemis calverti; 253, Dasythemis mincki; 254, Cannaphila vibex (Libellul-
idae, Libelluliinae); 255-257, S10 de hembra, v.d.; 255, Zonophora campanulata; 256, Desmo-
gomphus tigrivensis; 257, Epigomphus amatus (Gomphidae); 258, Brechmorhoga nubecula (Libel-
lulidae, Libelluliinae); 259-260, S10 de hembra, v.m-d.; 259, Drepanoneura muzoni; 260, Epip-
leoneura manauensis (Protoneuridae).
122 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
AP no muy ensanchada en su base, sin
mancha basal oscura (como en Fig. 145) ...
................................................ Gynothemis
37 (35) Lámina anterior más ancha que larga
(como en Fig. 200); Rspl bien diferenciado,
y 2 hileras de celdas en planalto radial
(como en Fig. 137) .... Dythemis (en parte)
Lámina anterior más larga que ancha (Fig.
199); cuando Rspl bien diferenciado, solo 1
hilera de celdas en planalto radial (Fig.
140) .......................................... Tauriphila
38 (26) Esterno de S9 y lámina vulvar proyectadas
distalmente sobrepasando ápice de cercos
(Fig. 252) ............................................. 39
Esterno de S9 y lámina vulvar nunca alcan-
zando ápice de cercos ( (Fig. 250) ........ 40
39 (38) Vertex con tubérculos (Figs 43-44) ...........
......................................................... Uracis
Vertex liso (como en Fig. 37) ....................
.......................................... Ypirangathemis
40 (38) Lámina vulvar proyectada ventralmente y
cóncava (Fig. 250) ....................................
............................. Erythrodiplax (en parte)
Lámina vulvar no proyectada ventralmente
(como en Fig. 253) ................................ 41
41 (40) Dos hileras de celdas en la base del campo
anal (entre MA y MP) del AA ................. 42
Tres o más hileras de celdas en la base del
campo anal (entre MA y MP) del AA (como
en Fig. 140) ............................................ 44
42 (41) AP con nervaduras rojizas, muy ensanchada
en su base (como en Figs 137, 142) y con
una amplia mancha basal marrón-naranja
................................................... Miathyria
AP con nervaduras negras, de ancho basal
variable y sin mancha basal marrón-naranja
o con una pequeña ................................ 43
43 (42) Mspl en AA generalmente bien diferenciado
(como en Fig. 140) (excepto en B. flavo-
punctata y B. travasossi, y algunas B. nube-
cula), en las cuales el epiprocto es tan lar-
go como o más largo que cercos, pulido y
dilatado (Fig. 258); diente interno del pre-
tarso corto, nunca alcanzando el ápice del
pretarso (Fig. 113) ...................................
............................ Brechmorhoga (en parte)
Mspl en AA generalmente indiferenciado
(como en Fig. 141) (excepto en M. gri-
seofrons); epiprocto más corto que cercos,
nunca pulido o dilatado (como en Fig.
256); diente interno del pretarso general-
mente largo, alcanzando o sobrepasando el
ápice del pretarso (Fig. 114, excepto en el
grupo de especies de M. inequiunguis, y en
G. uniseta y G. venipunctata) ...................
.......................... Macrothemis/ Gynothemis
44 (41) Planalto mediano (entre MA y Mspl) en AA
con 2 o más hileras de celdas (como en Figs
137, 139) .............................................. 45
Planalto mediano en AA (entre MA y Mspl)
con 1 hilera de celdas (Fig. 140) ........... 47
45 (44) AP muy ensanchada en su base (como en
Fig. 142) ................................ Paltothemis
AP no muy ensanchada en su base (como
en Figs 143-145) ................................... 46
46 (45) Esterno de S9 liso, si hay una carena (B. nu-
becula) entonces el epiprocto es tan largo
como o más largo que cercos, pulido y dila-
tado (Fig. 258) ... Brechmorhoga (en parte)
Esterno de S9 con una carena, y epiprocto
más corto que cercos, nunca pulido y dila-
tado (como en Fig. 256) ..........................
............................ Elasmothemis (en parte)
47 (44) Planalto apical de alas bien desarrollado y
con 3-4 celdas grandes en su base (Fig.
140) .......................................... Tauriphila
Planalto apical de alas débilmente desarro-
llado y nunca acompañado por celdas gran-
des en su base (como en Fig. 142) ........ 48
48 (47) Esterno de S9 liso, y cuando hay una carena
(B. nubecula) el epiprocto es tan largo como
o más largo que cercos, pulido y dilatado
(Fig. 258) .......... Brechmorhoga (en parte)
Esterno de S9 con una carena, y epiprocto
más corto que cercos, nunca pulido y dila-
tado (como en Fig. 256) ....................... 49
49 (48) Carena ventral de S4-5 bien desarrollada
(Fig. 227) .................. Dythemis (en parte)
Carena ventral de S4-5 ausente o vestigial
(Fig. 226) ............ Elasmothemis (en parte)
50 (12) Fémur posterior con una serie de 3-5 espi-
nas fuertes y largas en su mitad distal, y
Capítulo 4: Odonata 123

Figs 261-302. Adultos, abdomen, 261-263, S8-10 de hembra, v.v.; 261, Rhionaeschna absoluta;
262, Coryphaeschna adnexa; 263, Castoraeschna longfieldae; 264-266: proceso esternal posterior
de S10, v.v.; 264, Racenaeschna angustistrigis; 265, Triacanthagyna caribbea; 266, Gynacantha
francesca (Aeshnidae); 267-271, S8-10 de hembra, v.v.; 267, Nothodiplax dendrophila; 268,
Dasythemis mincki; 269, Fylgia amazonica; 270, Tholymis citrina (Libellulidae, Libelluliinae); 271,
Gomphomacromia paradoxa (Libellulidae, Corduliinae); 272-276, lámina vulvar de hembra, v.v.;
272, Archaeogomphus furcatus; 273, Melanocacus mungo; 274, Zonophora batesi; 275, Tibiag-
omphus uncatus; 276, Cyanogomphus waltheri (Gomphidae); 277-278, S9-10 de la hembra, v.v-
l.; 277, Leptagrion perlongum; 278, Telebasis willinki (Coenagrionidae); 279-302, S10 de macho,
279-283, 285-292, 294-299, 301-302, v.l., 284, 293, 300, v. d.-l.; 279, Aphylla dentata;
280, Peruviogomphus moyomambus; 281, Progomphus complicatus; 282, Cyanogomphus waltheri;
283, Archaeogomphus hamatus; 284, Epigomphus paludosus (Gomphidae); 285, Lauromacromia
dubitalis; 286, Rialla villosa; 287, Aeschnosoma forcipula; 288, Gomphomacromia fallax (Libellul-
idae, Corduliinae); 289, Anatya guttata; 290, Elga leptostyla (Libellulidae, Libelluliinae); 291, Iri-
dyction myersi; 292, Ormenophlebia saltuum; 293, Hetaerina sanguinea (Calopterygidae); 294, Al-
lopodagrion brachyurum; 295, Teinopodagrion meridionale; 296, Mesagrion leucorrhinum; 297,
Heteropodagrion sanguinipes (Megapodagrionidae); 298, Stenocora percornuta; 299, Miocora
peraltica; 300, Euthore fasciata (Polythoridae); 301, Mecistogaster amalia; 302, Microstigma ro-
tundatum (Pseudostigmatidae).
124 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
una serie de pequeñas espinas cortas en su
mitad proximal (Fig. 98) ........... Erythemis
Fémur posterior sin espinas fuertes y largas
en su mitad distal y pequeñas en su mitad
proximal (Fig. 101) ............................... 51
51 (50) RP 1 cóncava (Fig. 143); diente interno del
pretarso casi apical, alcanzando el ápice del
pretarso (Fig. 115); lámina vulvar de la
hembra dividida en dos estructuras triangu-
lares completamente separadas (Fig. 269)
......................................................... Fylgia
RP1 convexa o linear (como en Fig. 145);
diente interno del pretarso nunca alcanzan-
do el ápice del pretarso (Fig. 113); lámina
vulvar de la hembra no dividida en dos es-
tructuras triangulares completamente sepa-
radas (Fig. 267-268) ............................ 52
52 (51) Con dos o más nervaduras cruzadas en el
puente (como en Fig. 143) .................... 53
Con una nervadura cruzada en el puente
(como en Fig. 141) ............................... 56
53 (52) AP muy ensanchada en su base (como en
Fig. 142); base del triángulo de AP proxi-
mal al árculo .................................. Edonis
AP no muy ensanchada en su base, base del
triángulo de AP distal u opuesta al árculo
(Figs 141-145) ..................................... 54
54 (53) Segmento distal de vesícula espermática del
macho cilíndrico, tan largo como tres veces
su ancho (Fig. 229); lámina vulvar de la
hembra proyectada ventralmente y cóncava
(Fig. 250) ........... Erythrodiplax (en parte)
Segmento distal de vesícula espermática del
macho trapezoidal, unas dos veces tan lar-
go como ancho (como en Fig. 228); lámina
vulvar de la hembra no proyectada ventral-
mente (como en Fig. 253) ..................... 55
55 (54) Última antenodal en AA incompleta (como
en Fig. 140); vientre del tórax del macho
liso .......................................... Micrathyria
Última antenodal en AA completa (como
en Fig. 138); vientre del tórax del macho
con una espina o tubérculo (Fig. 61; au-
sente en N. aequisetis y N. leonardina) .....
................................................ Nephepeltia
56 (52) Mspl bien diferenciada en AA (como en Fig.
140); inicio de MP opuesto al ángulo pos-
terior del triángulo de AP o muy próximo al
mismo (Fig. 140) .................................. 57
Mspl no diferenciada en AA (Fig. 141); ini-
cio de MP claramente separado del ángulo
posterior del triángulo del AP (Fig. 141) ...
............................................................... 60
57 (56) Árculo de AP proximal a nervadura anteno-
dal 2 (como en Fig. 145); lado costal del
triángulo del AA al menos tan largo como
la mitad del largo del lado proximal (como
en Fig. 138) .......................................... 58
Árculo de AP opuesto o distal a nervadura
antenodal 2 (como en Fig. 144); lado cos-
tal del triángulo del AA menos de la mitad
del largo del lado proximal (como en Fig.
140) ...................................................... 59
58 (57) Lóbulo protorácico posterior dirigido cau-
dalmente en vista lateral (Fig. 74) y más
angosto que los restantes lóbulos protoráci-
cos en vista dorsal (Figs 70-72) ................
............................ Erythrodiplax (en parte)
Lóbulo protorácico posterior erecto en vista
lateral (Fig. 75) y más ancho que los res-
tantes lóbulos protorácicos en vista dorsal
(Fig. 73) ................................. Sympetrum
59 (57) Segmento distal de vesícula espermática del
macho cilíndrico, tan largo como tres veces
su ancho (Fig. 229); lámina vulvar de la
hembra proyectada ventralmente y cóncava
(Fig. 250) ............ Erythrodiplax (en parte)
Segmento distal de vesícula espermática del
macho trapezoidal, unas dos veces tan lar-
go como ancho (como en Fig. 228); lámina
vulvar de la hembra no proyectada ventral-
mente (como en Fig. 253) ...... Rhodopygia
60 (56) AP sin anillo anal diferenciado (Fig. 141);
hámulo posterior del macho dirigido cau-
dalmente desde su base, largo y cilíndrico
(Fig. 208); lámina vulvar de la hembra pro-
yectada distalmente sobrepasando el ápice
de los cercos (Fig. 251) ......... Argyrothemis
AP con anillo anal bien diferenciado (como
en Figs 142-145); hámulo posterior del
macho no dirigido caudalmente desde su
base, largo y cilíndrico (Fig. 211); lámina
vulvar de la hembra nunca sobrepasando el
margen posterior del S9 (Figs 250, 253-
254) ...................................................... 61
61 (60) Vertex con tubérculos (como en Figs 43-
44); segmento distal de vesícula espermáti-
Capítulo 4: Odonata 125

Figs 303-338. Adultos, abdomen, 303-340, S10 de macho, 341-344, S10 de hembra, v.l., 303,
306-307, 310, 316, 320-321, 335, 338, 341; v.d.-l., 304-305, 308-309, 311-312, 314-
315, 317-319, 322-334, 336-337, 339-340, 342; v.d., 313, 343-344; 303, Lamproneura
lucerna; 304, Junix elumbis; 305, Peristicta aenoviridis; 306, Idioneura ancilla; 307, Neoneura
bilinearis; 308, Epipleoneura solitaria; 309, Drepanoneura peruviensis; 310, Psaironeura bifurcata;
311, Forcepsioneura sancta (Protoneuridae); 312, Tepuibasis neblinae; 313, Argia yungensis; 314,
Acanthallagma caeruleum; 315, Anisagrion inornatum; 316, Neoerythromma cultellatum; 317,
Acanthagrion lancea; 318, Cyanallagma interruptum; 319, Leptobasis mammilaris; 320, Protal-
lagma titicacae; 321, Oxyallagma dissidens; 322, Mesamphiagrion dunklei; 323, Homeoura che-
lifera; 324, Enallagma novaehispaniae; 325, Ischnura fluviatile; 326, Chrysobasis buchholzi; 327,
Bromeliagrion fernandezianum; 328, Skiallagma baueri; 329, Antiagrion gayi; 330, Calvertagrion
minutissimum; 331, Andinagrion garrisoni; 332, Inpabasis rosea; 333, Metaleptobasis manicaria;
334, Telagrion longum; 335, Leptagrion auriceps; 336, Aeolagrion dorsale; 337, Telebasis limon-
cocha; 338, Argentagrion ambiguum; 339, Oreiallagma acutum; 340-341, Dolonagrion fulvellum;
342, Telebasis willinki; 343, Leptagrion perlongum; 344, Leptobasis vacillans (Coenagrionidae).
126 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ca del macho cilíndrico, tan largo como tres
veces su ancho (Fig. 229); lámina vulvar de
la hembra proyectada ventralmente y cón-
cava (Fig. 250) .... Erythrodiplax (en parte)
Vertex liso (como en Fig. 37); segmento dis-
tal de vesícula espermática del macho trape-
zoidal, unas dos veces tan largo como ancho
(Fig. 228); lámina vulvar de la hembra no
proyectada ventralmente (Fig. 253) ........ 62
62 (61) Cercos del macho estrechos y cilíndricos en
toda su longitud (Fig. 290); esterno S9 de
la hembra proyectado distalmente hasta el
margen posterior de S10, semicircular o
triangular y suavemente redondeado (como
en Fig. 269) ........................................ Elga
Cercos del macho no estrechos y cilíndricos
en toda su longitud (Fig. 289); esterno S9
de la hembra no proyectado distalmente o
solo ligeramente (Fig. 267) ................... 63
63 (62) Árculo de AP opuesto o distal a nervadura
antenodal 2 (como en Fig. 144); lóbulo
protorácico posterior dirigido caudalmente
en vista lateral (como en Fig. 74); mitad
distal del cerco del macho dirigida hacia
arriba en vista lateral (Fig. 289); hámulo
posterior del macho entero ............ Anatya
Árculo de AP proximal a nervadura anteno-
dal 2 (como en Fig. 145); lóbulo protoráci-
co posterior erecto en vista lateral (Fig.
75); mitad distal del cerco del macho no di-
rigida hacia arriba en vista lateral; hámulo
posterior del macho bífido (Fig. 200) .....
.............................................. Nothodiplax
Suborden Zygoptera
Familia Amphipterygidae
Familia de linaje antiguo datando a lo
días previos a la división de Gondwana, con
representantes vivientes en África, Asia y 2
especies en 2 géneros en el norte de la región
Neotropical. Zygópteros de tamaño medio,
con alas largas, estrechas y pecioladas. Ca-
racterizada por la presencia, única en odo-
natos, de branquias caudales en las larvas.
Su estado de conocimiento es pobre, requi-
riendo de revisiones sistemáticas y estudios
de biología. Las larvas viven bajo rocas en
arroyos de aguas torrenciales.
1 Cinco o más nervaduras antenodales (Fig.
157) ...................................... Amphipteryx
Dos o 3 nervaduras antenodales (Fig. 158)
.................................................. Rimanella
Familia Calopterygidae
Distribución casi cosmopolita, ausentes
solo de Australia y Nueva Zelanda; su ma-
yor riqueza de especies (56 especies en 5
géneros) se observa en la región Neotropi-
cal. Zygópteros de tamaño medio a grande,
caracterizados por alas de base ancha (no
pecioladas) con venación densa y al menos 5
nervaduras antenodales, y a menudo colores
metálicos. Restringidos a ambientes lóticos,
donde las larvas, de antenas y patas largas,
se encuentran aferradas a la vegetación su-
mergida.
1 Espacio mediano libre, margen anterior del
cuadrángulo recto (Fig. 152); cerco del
macho sin fosa distal (Fig. 291) ...............
.................................................... Iridictyon
Espacio mediano cruzado, margen anterior
del cuadrángulo convexo (Figs 153-154);
cerco del macho con fosa distal (Figs 292-
293) ........................................................ 2
2 (1) Esterno S1 con un tubérculo prominente cu-
bierto de pelos (Fig. 221) ... Bryoplathanon
Esterno S1 liso o con una carena transversa
baja (Fig. 222) ....................................... 3
3 (2) Cerco del macho curvo en vista lateral (Fig.
292); lóbulo genital del macho prominente,
claramente diferenciado de la parte ante-
rior del S2, y hámulo anterior formando una
lámina semi-hialina (Fig. 222); alas de
hembras dimórficas, sin pterostigmas en AA
y con pterostigmas pequeños y cuadrangu-
lares en AP ........................ Ormenophlebia
Cerco del macho linear en vista lateral (Fig.
293); lóbulo genital del macho no promi-
nente, no claramente diferenciado de la
parte anterior del S2 (Fig. 223), y hámulo
anterior estrecho; alas de hembras no di-
mórficas respecto a sus pterostigmas (pre-
sentes o ausentes en ambos pares) ........... 4
4 (3) Pterotórax con áreas metálicas rojas o ver-
des no muy extensas y con áreas interme-
dias castaño-pálidas amplias (Fig. 64); ve-
nación del macho posterior al área CuA ge-
neralmente fuertemente reticulada (Fig.
153), y base de AP con manchas rojas de
extensión variable (puede estar confinada a
Capítulo 4: Odonata
un tinte rojizo entre las venas; H. titia pue-
de ser ocasionalmente una excepción) o
con venación basal rojiza ........... Hetaerina
Áreas metálicas rojas, verdes o grises ocu-
pando la mayor parte del pterotórax, resul-
tando en áreas intermedias castaño-pálidas
representadas por finas líneas intermedias a
lo largo de las suturas torácicas (Fig. 65);
venación del macho posterior al área CuA
generalmente no fuertemente reticulada
(Fig. 154; M. smaragdina y M. williamsoni
pueden ser excepciones), y base de AP hiali-
na, blanca lechosa o, si roja, entonces rojo-
oscuro extendida distalmente al nodo ......
.................................................. Mnesarete
Familia Coenagrionidae
Familia cosmopolita, y la más diversa
entre los zygópteros, con representantes de
muy variados tamaños y colores en virtual-
mente todo tipo de ambientes acuáticos. Pre-
sente tanto en región Neotropical como Aus-
tral de Sudamérica, con 40 géneros y 294 es-
pecies descriptas a la fecha. Grado de cono-
cimiento regular; varios conceptos genéricos
fueron revisados recientemente. Debido a la
elevada probabilidad de hallar nuevos taxa,
tanto géneros como especies, la confección
de una clave de identificación eficaz es difí-
cil. Aunque hemos examinado casi todos los
representantes de todos los géneros descrip-
tos, debe tenerse mucho cuidado cuando se
identifican ejemplares aislados, especial-
mente hembras, más allá del punto 36. La
ausencia o presencia de manchas claras pos-
toculares puede variar en individuos de
acuerdo a la edad, sexo, y a polimorfismo;
hembras de géneros que normalmente tienen
manchas postoculares (Cyanallagma, Me-
samphiagrion, Homeoura) ocasionalmente
no las presentan. Hemos sido incapaces de
distinguir adecuadamente entre algunos gé-
neros (Helveciagrion y Telebasis) y entre
hembras de otros (Homeoura e Ischnura,
Chrysobasis y Leptobasis). Recomendamos
tratar ítems alternativos y confirmar las
identificaciones con ilustraciones diagnosti-
cas antes de considerar a las determinacio-
nes como definitivas.
1 Frente angulosa (Fig. 45) ....................... 2
127
Frente redondeada (Fig. 46) ................. 14
2 (1) Uña pretarsal sin diente suplementario, o
rudimentario y formando una pequeña pro-
tuberancia (Fig. 116) ............................. 3
Uña pretarsal con diente suplementario bien
desarrollado (Fig. 117) ........................... 5
3 (2) Con vena cruzada sdv entre CuP&AA y CuA
(como en Fig. 183); S10 del macho proyec-
tado postero-ventralmente en un proceso
bífido decumbente entre la base de los cer-
cos (Fig. 332) ............................. Inpabasis
Sin vena cruzada sdv entre CuP&AA y CuA
(como en Fig. 178); S10 del macho no pro-
yectado postero-ventralmente o proyectado
pero sin alcanzar la base de los cercos (Fig.
333) ........................................................ 4
4(3) Con un tubérculo o cuerno definido dirigi-
do postero-lateralmente en la porción ante-
rior del mesepisterno (Fig. 89); cerco del
macho sin espolón ventral (Fig. 333) .......
........................................... Metaleptobasis
Sin tubérculo o cuerno dirigido postero-la-
teralmente en la porción anterior del mese-
pisterno (similar a Fig. 90); cerco del ma-
cho con un espolón ventro-basal en superfi-
cie interna del cerco (similar a Figs 312,
327) ...................................... Aceratobasis
5 (2) Esterno S1 con un tubérculo (Fig. 224) ...
................................................... Minagrion
Esterno S1 sin tubérculo .......................... 6
6 (5) Ángulo de la frente con una carena trans-
versa marcada completa; peciolación del
ala termina proximal a CuP, de manera que
la distancia entre ambas es al menos tan
larga como el largo de CuP (como en Fig.
180); margen postero-dorsal de S10 del
macho con una hilera latero-dorsal de den-
tículos robustos a cada lado .... Nehalennia
Ángulo de la frente sin carena transversa
marcada completa; peciolación del ala ter-
mina al nivel de CuP, y si es proximal la dis-
tancia entre ambas es menor que el largo de
CuP (como en Fig. 182); margen postero-
dorsal de S10 del macho sin hileras latero-
dorsales de dentículos robustos (Figs 336-
337) ........................................................ 7
7 (6) Abdomen muy largo (> 40) .................... 8
128 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Abdomen no muy largo (< 35) ............... 9
8 (7) Paraprocto del macho rudimentario, no visi-
ble en vista lateral (Fig. 335); valvas del
ovipositor de la hembra con varias hileras
de dentículos (Fig. 277) ............ Leptagrion
Paraprocto del macho visible en vista lateral
(Fig. 327); valvas del ovipositor de la hem-
bra con una hilera de dentículos (como en
Fig. 278) ............................. Bromeliagrion
9 (7) Pterotórax naranja con un par de franjas
oblicuas verde oliva claro a celeste: una
postero-ventralmente entre el margen pos-
terior de la sutura humeral en mesepimeron
hasta la metacoxa, y la otra atravesando
oblicuamente el metepimeron (Fig. 76) ...
.............................................................. 10
Pterotórax de color uniforme o con un pa-
trón de manchas o franjas, en el último caso
corriendo paralelas a las suturas torácicas
(Figs 66-67) 11
10 (9) Peciolación del ala termina muy proximal a
CuP, de manera que la distancia entre ambas
es mayor al doble del largo de CuP (Fig.
177) ................... Hylaeonympha (en parte)
Peciolación del ala termina al nivel de CuP, y
si es proximal la distancia entre ambas es
menor al doble del largo de CuP (Fig. 178)
............................ Phoenicagrion (en parte)
11 (9) Lóbulos postoculares prominentes, sobrepa-
sando posteriormente una línea recta traza-
da sobre el margen posterior de los ojos
(como en Fig. 52) .... Antiagrion (en parte)
Lóbulos postoculares no prominentes, no
sobrepasando posteriormente una línea rec-
ta trazada sobre el margen posterior de los
ojos (como en Fig. 49) .......................... 12
12 (11) Cerco del macho con espolón ventro-basal
articulado (Fig. 312); placa basal del ovi-
positor de la hembra grande, fácilmente vi-
sible, aproximadamente cuadrangular (co-
mo en Fig. 277) ........ Tepuibasis (en parte)
Cerco del macho sin espolón ventro-basal
articulado (Figs 336-337); placa basal del
ovipositor de la hembra pequeña, a veces
completamente escondida, y aguda (Fig.
278) ...................................................... 13
13 (12) Cerco del macho expandido latero-distal-
mente (Fig. 336); hembra sin procesos acin-
tados dirigidos anteriormente en el lóbulo
posterior del protórax y sutura mesanapleu-
ral generalmente con convexidad marcada
dorsalmente (Fig. 67) (excepto por A. axine
con sutura mesanapleural linear) .............
................................................. Aeolagrion
Cerco del macho no expandido latero-dis-
talmente (Fig. 337); hembra de la mayoría
de las especies con un par de procesos acin-
tados en el margen anterior del lóbulo pos-
terior del protórax dirigidos anteriormente
(Fig. 81) (vestigial o ausente en T. willinki)
y sutura mesanapleural linear o ligeramente
convexa .....................................................
............ Helveciagrion / Telebasis (en parte)
14 (1) Peciolación del ala termina muy proximal a
CuP, de manera que la distancia entre ambas
es mayor al doble del largo de CuP (Fig.
177) ...................................................... 15
Peciolación del ala termina al nivel de CuP, y
si es proximal la distancia entre ambas es
menor al doble del largo de CuP (Fig. 178)
.............................................................. 18
15 (14) Espinas tibiales más cortas que dos veces el
espacio entre ellas (como en Fig. 109); S8
de la hembra generalmente con espina vul-
var (como en Fig. 244) ......................... 16
Espinas tibiales al menos tan largas como
dos veces el espacio entre ellas (Fig. 108);
S8 de la hembra sin espina vulvar (como en
Fig. 239) .............................................. 17
16 (15) Mitad basal de alas con una banda ancha
marrón; cuadrángulo rectangular con lado
anterior aproximadamente tan largo como
posterior ............................ Acanthallagma
Alas hialinas; cuadrángulo trapezoidal con
lado anterior mucho más corto que el pos-
terior (Fig. 184) .......... Ischnura (en parte)
17 (15) Pterotórax de color uniforme o con patrón
de manchas y franjas, las cuales cuando
presentes corren paralelas a las suturas to-
rácicas (como en Figs 66-67); área poste-
ro-dorsal de S10 del macho con tori (Fig.
313) ................................................. Argia
Pterotórax naranja con franjas medio-dor-
sal y humeral negras, y dos franjas verde
oliva claro: una postero-ventralmente entre
el margen posterior de la sutura humeral en
mesepimeron hasta la metacoxa, y la otra
atravesando oblicuamente el metepimeron
(como en Fig. 76); área postero-dorsal de
Capítulo 4: Odonata
S10 del macho sin tori (como en Fig. 314)
........................... Hylaeonympha (en parte)
18 (14) Sin vena cruzada sdv entre CuP&AA y CuA
(Fig. 178) .............................................. 19
Con vena cruzada sdv entre CuP&AA y CuA
(como en Fig. 183) ............................... 20
19 (17) Uña pretarsal con diente suplementario bien
desarrollado (como en Fig. 119); dos cel-
das entre cuadrángulo y vena descendente
del subnodo en AA (Fig. 178); cerco del
macho en forma de gajo; paraprocto del
macho más corto que S10 y que cerco (Fig.
330); ovipositor alcanzando pero no sobre-
pasando el ápice de los cercos .................
............................................. Calvertagrion
Uña pretarsal sin diente suplementario, o
rudimentario y formando una pequeña pro-
tuberancia (como en Fig. 116); tres celdas
entre cuadrángulo y vena descendente del
subnodo en AA (como en Fig. 182); cerco
del macho sin forma de gajo; paraprocto
del macho más largo que S10 y que cerco;
ovipositor largo, sobrepasando el ápice de
los cercos (como en Fig. 245) ....................
........................................... Mesoleptobasis
20 (18) Pterotórax naranja con un par de franjas
verde oliva claro a celestes: una postero-
ventralmente entre el margen posterior de la
sutura humeral en mesepimeron hasta la
metacoxa, y la otra atravesando oblicua-
mente el metepimeron (Fig. 76) ................
............................ Phoenicagrion (en parte)
Pterotórax de color uniforme o con un pa-
trón de manchas o franjas, en el último caso
corriendo paralelas a las suturas torácicas
(Figs 66-67) ......................................... 21
21 (20) Uña pretarsal con diente vestigial o muy pe-
queño y formando un ángulo recto con la
uña (como en Figs 116-117) ................ 22
Uña pretarsal con diente suplementario bien
desarrollado formando un ángulo agudo
con la uña (como en Fig. 119) .............. 28
22 (21) S2-6 mayormente blancos; vena CuA exten-
diéndose por 8 o más celdas distalmente a
la vena descendente del subnodo (como en
Fig. 181) ................................... Leucobasis
S2-6 no mayormente blancos; vena CuA re-
lativamente corta, extendiéndose por 7 cel-
das o menos distalmente a la vena descen-
129
dente del subnodo (Fig. 183) o finalizando
proximalmente a la misma .................... 23
23 (22) Pterostigma en AA del macho separado del
margen del ala (Fig. 184); ovipositor no
sobrepasando el ápice de los cercos (como
en Fig. 244) .................. Ischnura (en parte)
Pterostigma en AA del macho no separado
del margen del ala (Figs 179, 183); oviposi-
tor largo, sobrepasando el ápice de los cer-
cos (Figs 245, 341) ............................... 24
24 (23) Cerco del macho con una depresión mem-
branosa transversal (340); ovipositor sobre-
pasando el ápice de los cercos por una dis-
tancia mayor a la longitud de S10 (Fig.
341) ....................................... Dolonagrion
Cerco del macho sin depresión membranosa
transversal (Figs 319, 326, 334); ovipositor
sobrepasando el ápice de los cercos por una
distancia menor a la longitud de S10 (Fig.
245) ...................................................... 25
25 (24) Cerco del macho tan largo como el doble
del paraprocto, ensanchado en su ápice en
vista lateral (Fig. 334); lóbulo posterior del
pronoto de la hembra proyectado caudal-
mente (Fig. 90); cerco de la hembra en vis-
ta dorsal largo, agudo, con margen medial
cóncavo (Fig. 343) ...................... Telagrion
Cerco del macho ligeramente más largo,
subigual o más corto que el paraprocto, no
ensanchado en su ápice (Fig. 319); lóbulo
posterior del pronoto de la hembra proyec-
tado caudalmente o no; cerco de la hembra
en vista dorsal corto, romo, con margen
medial convexo (Fig. 344) .................... 26
26 (25) Cerco del macho con placa cribiforme en
superficie posterior (Fig. 319); lóbulo pos-
terior del pronoto de la hembra proyectado
caudalmente (similar a Fig. 90); con cuer-
nos o tubérculos mesanepisternales (similar
a Fig. 89) ................. Leptobasis (en parte)
Cerco del macho sin placa cribiforme (Fig.
326); lóbulo posterior del pronoto de la hem-
bra no proyectado caudalmente; sin cuernos
o tubérculos mesanepisternales .............. 27
27 (26) S10 del macho sin lóbulos a los lados de la
hendidura media del margen postero-dorsal
(como en Fig. 319) ... Leptobasis (en parte)
S10 del macho con un lóbulo a cada lado
de la hendidura media del margen postero-
dorsal (Fig. 326) ..................... Chrysobasis
130 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
28 (22) Margen posterior de cabeza entre ojo com-
puesto y barra occipital aproximadamente
recto (Fig. 47); lóbulo posterior del prono-
to de la hembra con profunda hendidura en
‘v’ y lámina mesostigmal tocando anterior-
mente a la del lado opuesto (Fig. 80) ......
............................................... Schistolobos
Margen posterior de cabeza entre ojo com-
puesto y barra occipital convexo (Figs 45-
46, 48-49, 52); lóbulo posterior del prono-
to de la hembra sin hendidura profunda en
‘v’ y lámina mesostigmal separada anterior-
mente de la del lado opuesto (Figs 84-85)
............................................................... 29
29 (28) CuP de AA extendida hasta el margen pos-
terior del ala (como en Fig. 183; excepto en
A. minutum, con caracteres como en 27) ...
............................................................... 30
CuP de AA extendida hasta CuP&AA, sin
alcanzar el margen posterior del ala (como
en Figs 180, 182) .................................. 34
30 (29) Dorso de la cabeza completamente negro
(Fig. 49); paraprocto del macho trífido
(Fig. 328) [hembra desconocida] ..............
................................................. Skiallagma
Dorso de la cabeza no completamente ne-
gro (Fig. 48); paraprocto del macho ente-
ro (Figs 312, 317, 337) ......................... 31
31 (30) Cerco del macho no decumbente desde su
base, con su eje principal horizontal, y sin
un tubérculo dorso-basal (Figs 312, 337);
mitad posterior de dorso de S10 de la hem-
bra con hendidura medio-longitudinal (Fig.
342), y S8 sin espina vulvar (como en Fig.
239) ...................................................... 32
Cerco del macho decumbente desde su base
en ángulo de 45 grados y generalmente con
un tubérculo en su extremo dorso-basal
(Fig. 317); mitad posterior de dorso de S10
de la hembra no hendida, y S8 generalmen-
te con espina vulvar (como en Figs 244-
245) ...................................................... 33
32 (31) Cerco del macho con espolón ventro-basal
articulado (Fig. 312); hembra sin procesos
acintados en el margen anterior del lóbulo
posterior del protórax; placa basal del ovi-
positor de la hembra grande, fácilmente vi-
sible, aproximadamente cuadrangular (co-
mo en Fig. 277) ........ Tepuibasis (en parte)
Cerco del macho sin espolón ventro-basal
articulado (Fig. 337); hembra generalmen-
te con un par de procesos acintados en el
margen anterior del lóbulo posterior del
protórax dirigidos anteriormente (Fig. 81;
vestigiales o ausentes en T. willinki); placa
basal del ovipositor de la hembra pequeña,
a veces completamente escondida, y aguda
(Fig. 278) .................... Telebasis (en parte)
33 (31) Pterotórax con franjas oscuras medio-dorsal
y humeral (Fig. 66) y dorso del abdomen
oscuro con solo algunos segmentos apicales
claros (S7 o S8 a S9 o S10; generalmente
celestes, rojos en A. egleri); hembra sin ca-
renas bien definidas entre fosas mesepister-
nales y láminas mesostigmales (Fig. 85) ...
.............................................. Acanthagrion
Pterotórax sin franjas oscuras en la hembra,
solo con una franja oscura medio-dorsal o
enteramente oscuro en el macho, si franja
humeral presente (solo en O. imeriense) en-
tonces S3-6 con rojo; hembra con carenas
bien definidas entre fosas mesepisternales y
láminas mesostigmales (Fig. 84), si ausen-
tes (en O. chapadense y O. rubidum) enton-
ces dorso de S3-6 rojo ................ Oxyagrion
34 (29) Dorso de cabeza con patrón de manchas
‘atigradas’ negras y naranjas (Fig. 52) ...
................................................. Tigriagrion
Dorso de cabeza sin patrón de manchas ‘ati-
gradas’ negras y naranjas (como en Figs
48-49) ................................................... 35
35 (34) Superficie ventral del tórax con un tubércu-
lo prominente (Fig. 69) ......... Protallagma
Superficie ventral del tórax plana o con un
tubérculo bajo (como en Figs 66-68) .... 36
36 (35) Cabeza sin manchas claras postoculares
(como en Fig. 49) ................................. 37
Cabeza con manchas claras postoculares
(como en Fig. 48) [precaución: pueden es-
tar oscurecidas por cambios postmortem o
pruinescencia], que pueden confluir con
banda clara postoccipital y color claro de
superficie posterior de la cabeza (en hem-
bras heteromórficas) ............................. 39
37 (36) Tamaño mayor (abdomen > 27, AP = 20);
pterotórax celeste a amarillo con franjas
negras medio-dorsal y humeral (como en
Fig. 66); margen posterior de S10 del ma-
cho sin lóbulos a los lados de la hendidura
medio-dorsal (Fig. 329); esterno S8 de la
hembra sin espina vulvar (Fig. 239) .........
.................................................. Antiagrion
Capítulo 4: Odonata
Tamaño menor (abdomen < 25, AP < 19);
pterotórax rojo a negro sin franjas negras
definidas (Fig. 68); margen posterior de
S10 del macho con un lóbulo a cada lado
de la hendidura medio-dorsal (Figs 321,
331); esterno S8 de la hembra con espina
vulvar (Fig. 244) ................................... 38
38 (37) Extremo del cerco del macho curvado ven-
tralmente (Fig. 331); lígula genital con dos
pares de lóbulos laterales (Fig. 243); lóbulo
protorácico posterior de la hembra no diri-
gido dorsalmente en su porción media,
aproximadamente linear en vista posterior
(Fig. 88) ................................. Andinagrion
Extremo del cerco del macho linear, no cur-
vado ventralmente (Fig. 321); lígula geni-
tal con un par de lóbulos laterales (Fig.
242); lóbulo protorácico posterior de la
hembra dirigido dorsalmente en su porción
media, con dos convexidades medias en vis-
ta posterior (Fig. 87) .............. Oxyallagma
39 (36) Ápice de AP del macho con venación muy
densa (Fig. 181); S8 de hembra sin espina
vulvar (como en Fig. 239) ..................... 40
Ápice de AP del macho sin venación muy
densa (como en Fig. 183); S8 de hembra
generalmente con espina vulvar (como en
Fig. 244) ............................................... 41
40 (39) Superficie flexora de fémures sin banda
subapical negra, espinas medias de serie
metafemoral externa más largas que ancho
del fémur; cerco del macho ovalado y con
superficie dorsal formando una concavidad
membranosa, paraprocto más largo que
cerco (Fig. 315) ........................ Anisagrion
Superficie flexora de fémures clara con una
banda subapical negra, espinas medias de
serie metafemoral externa más cortas que
ancho del fémur (Fig. 105); cerco del ma-
cho no ovalado ni cóncavo dorsalmente,
más largo que el doble de S10, paraprocto
más corto que cerco (Fig. 316) ............
......................................... Neoerythromma
41 (39) Lóbulos postoculares prominentes, sobrepa-
sando posteriormente una línea recta traza-
da sobre el margen posterior de los ojos
(como en Fig. 52) ................................. 42
Lóbulos postoculares no prominentes, no
sobrepasando posteriormente una línea rec-
ta trazada sobre el margen posterior de los
ojos (como en Fig. 49) .......................... 45
131
42 (41) Peciolación del ala termina proximal a CuP
por una distancia mayor al largo de CuP
(como en Figs 178, 180) ....................... 43
Peciolación del ala termina proximal a CuP
por una distancia menor que el largo de
CuP (como en Figs 179, 182) ............... 44
43 (42) Lóbulo posterior del protórax suavemente
convexo en machos y hembras (Fig. 86);
cerco del macho con proceso ventro-basal
(Fig. 324); lígula genital con extremos api-
cales no proyectados en forma de flagelos
................................. Enallagma (en parte)
Lóbulo posterior del protórax bilobulado o
trilobulado en machos y hembras (Fig. 77);
cerco del macho con proceso ventro-apical
(Fig. 325); lígula genital con extremos api-
cales proyectados en forma de flagelos .....
..................................... Ischnura (en parte)
44 (42) Superficie posterior de la cabeza con por lo
menos el área alrededor del foramen occipi-
tal negra (Fig. 50); cerco del macho con
uno o dos procesos: uno ventro-basal y a
veces uno ventro-apical (Fig. 318) ...........
.............................................. Cyanallagma
Superficie posterior de la cabeza clara, con
área alrededor del foramen occipital nunca
negra (Fig. 51); cerco del macho con cua-
tro procesos: uno ventro-basal, dos ventro-
apicales y uno dorsal (Fig. 322) ...............
......................................... Mesamphiagrion
45 (41) Lóbulo posterior de protórax trilobulado
con lóbulo medio proyectado caudalmente
(como en Figs 77, 79) .......................... 46
Lóbulo posterior de protórax no trilobulado
ni con lóbulo medio proyectado caudalmen-
te ........................................................... 48
46 (45) RP2 iniciándose cerca de postnodal 6 en AA
y de 5 en AP; cerco del macho bifurcado
con proceso dorso-apical corto a largo y
proceso ventro-apical largo (Fig. 339); se-
gundo segmento de ligula genital con plie-
gue latero-apical de márgenes esclerotiza-
dos (Fig. 238) ........................ Oreiallagma
RP2 iniciándose cerca de postnodal 5 en AA
y de 4 en AP o más proximalmente; cerco
del macho entero o bifurcado pero sin pro-
ceso dorso-apical (Figs 323, 325); segundo
segmento de ligula genital sin pliegue late-
ro-apical con márgenes esclerotizados ... 47
132 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
47 (46) Lóbulo medio del lóbulo posterior del pro-
tórax romboidal o rectangular en macho
(similar a Fig. 79), variable en hembra; cer-
co en macho y hembra tan largo como o
más largo que el largo medio-dorsal de
S10; cerco del macho aproximadamente
rectangular en vista lateral, con un proceso
ventro-basal (Fig. 323); lígula genital con
un par de procesos internos esclerotizados,
laminares y triangulares proximales a la
flexura, y extremos apicales no proyectados
en forma de flagelos ..................................
.................................. Homeoura (en parte)
Lóbulo medio del lóbulo posterior del pro-
tórax nunca romboidal o rectangular; cer-
co en macho y hembra más corto que el lar-
go medio-dorsal de S10; cerco del macho
entero o con un proceso ventro-apical (Fig.
325); lígula sin procesos internos escleroti-
zados proximales a la flexura, y con extre-
mos apicales proyectados en forma de fla-
gelos ............................. Ischnura (en parte)
48 (45) Machos .................................................. 49
Hembras ................................................. 51
49 (48) Cerco con proceso ventro-basal (Fig. 324)
.................................. Enallagma (en parte)
Cerco con proceso ventro-apical (Figs 325,
338) ...................................................... 50
50 (49) Manchas claras postoculares alargadas
transversalmente, más anchas que largas, y
con margen anterior cóncavo; margen pos-
terior de S10 con una pequeña proyección
triangular medio-dorsal (Fig. 338); lígula
genital con un proceso interno distal a la
flexura, esclerotizado, laminar y triangular,
y extremos apicales no proyectados como
flagelos .................................. Argentagrion
Manchas claras postoculares pequeñas y re-
dondeadas, no más anchas que largas; mar-
gen de S10 con una hendidura mediodorsal
en forma de ‘u’ (Fig. 325); lígula sin proce-
so interno esclerotizado distal a la flexura, y
con extremos apicales proyectados como
flagelos ....................... Ischnura (en parte)
51 (48) Cerco tan largo como o más largo que el
largo medio-dorsal de S10 .................... 52
Cerco más corto que el largo medio-dorsal
de S10 ................................................... 53
52 (51) En hembras andromórficas manchas claras
postoculares alargadas transversalmente,
más anchas que largas, y con margen ante-
rior cóncavo; lóbulo posterior del protórax
bilobulado ............................ Argentagrion
En hembras andromórficas manchas claras
postoculares redondeadas o triangulares, no
más anchas que largas; lóbulo posterior del
protórax con un proceso medio triangular,
rectangular o bilobulado ..........................
.................................. Homeoura (en parte)
53 (51) Barra occipital clara y postclípeo al menos
parcialmente claro (como en Fig. 48); color
claro violáceo o celeste .............................
.................................. Enallagma (en parte)
Barra occipital negra (como en Fig. 49), si
clara entonces postclípeo completamente
negro (hembras andromórficas de Ischnura
capreolus) o manchas postoculares amplias,
confluentes con barra occipital y superficie
posterior de la cabeza claras (hembras he-
teromórficas de algunas especies); color
claro anaranjado, verde o celeste ...............
.................................... Ischnura (en parte)
Familia Dicteriadidae
Dos especies en 2 géneros endémicos de
la región Neotropical. De tamaño medio,
los adultos se reconocen fácilmente por sus
largas patas desprovistas de espinas conspi-
cuas y sus dientes móviles del labio inusual-
mente largos; se cree que utilizan estos últi-
mos para sujetar a sus presas ya que las pa-
tas no pueden formar la típica ‘canastilla’ de
caza de los odonatos. Grado de conocimien-
to aceptable. Las larvas semejan a las de
Calopterygidae por sus antenas, patas y la-
minillas caudales muy largas. Habitan arro-
yos y ríos de la selva amazónica y son rara-
mente hallados.
1 Mayor tamaño (LT 45-58); RP 1,2 paralela a
RA por 2-3 celdas distalmente al cuadrán-
gulo; 2 sectores suplementarios entre RP2 e
IR 2 (Fig. 150); abdomen del macho mayor-
mente azul; lígula genital del macho con
proyecciones ventro-apicales espatuladas
(Fig. 240) ................................ Heliocharis
Menor tamaño (LT 34-39); RP 1,2 conver-
giendo con RA por 2-3 celdas distalmente al
cuadrángulo; sin sectores suplementarios
entre RP2 e IR2 o con solo 1 (Fig. 151); ab-
domen del macho mayormente rojo brillan-
te; lígula genital del macho con proyeccio-
Capítulo 4: Odonata
nes ventro-apicales terminadas en un gan-
cho (Fig. 241) .............................. Dicterias
Familia Lestidae
Cosmopolita, representada por 27 espe-
cies en 2 géneros en la región Neotropical
de Sudamérica. Estado de conocimiento
aceptable. De tamaño medio a grande, los
adultos son gráciles, de colores oscuros a
metálicos, y se posan con las alas abiertas.
Lestes cría en ambientes lénticos y Archilestes
en remansos de arroyos, y las larvas son ca-
racterísticas por su máscara labial peciolada
extremadamente larga y delgada.
1 Mayor tamaño (AP = 30; abdomen = 39);
lado proximal del cuadrángulo de AA
aproximadamente 1/2 del lado posterior;
hámulo posterior del macho generalmente
con forma de ‘L’, ensanchado apicalmente
(Fig. 218), con punta redondeada solo en
A. exoletus ................................ Archilestes
Menor tamaño (AP = 25; abdomen = 38);
lado proximal del cuadrángulo de AA
aproximadamente 1/3 del lado posterior o
menos (Fig. 156); hámulo posterior del ma-
cho espatulado o con punta redondeada
(Fig. 219) ........................................ Lestes
Familia Megapodagrionidae
Áreas tropicales de todo el mundo; fami-
lia probablemente polifilética, incluyendo a
un conjunto heterogéneo de zygópteros de
tamaño medio. Estado de conocimiento regu-
lar. En la región Neotropical de Sudamérica
se encuentran 107 especies en 11 géneros
clasificadas en esta familia. Los adultos ge-
neralmente se posan con las alas extendidas
a los lados del cuerpo, y las larvas se en-
cuentran agarradas a raíces y vegetación
sumergida de arroyos.
1 Patas largas, con fémur posterior alcanzan-
do el margen anterior del S3 o más largo
(Fig. 92) ................................................. 2
Patas cortas, con fémur posterior alcanzan-
do la porción media de S2 o más corto (Fig.
93) .......................................................... 4
2 (1) Pterostigma cubriendo 2 o más celdas; 2
celdas entre cuadrángulo y vena descenden-
te del subnodo en AP (Fig. 170); segmento
133
distal de lígula genital del macho sin flage-
los ni pliegue terminal, con extremo de plie-
gue interno muy dilatado terminado en un
proceso en forma de espina (Fig. 236) ...
.......................................... Megapodagrion
Pterostigma cubriendo 1 celda o ligeramen-
te más largo; 3-5 celdas entre cuadrángulo
y vena descendente del subnodo en AP (Fig.
171); segmento distal de lígula genital del
macho con dos flagelos y pliegues terminal
e interno bien desarrollados, el último sin
proceso espiniforme distal (Fig. 237) ...... 3
3 (2) Dos sectores suplementarios entre IR1 y
RP2; ángulos posteriores del pronoto redon-
deados; dorso de S10 del macho con un tu-
bérculo; cercos del macho con una espina o
tubérculo sub-basal ventral, y sin cresta
dorso-basal (Fig. 294) ........ Allopodagrion
Un sector suplementario entre IR1 y RP2
(Fig. 171); ángulos posteriores del pronoto
generalmente prolongados lateralmente en
un proceso triangular o digitiforme; dorso
de S10 del macho aproximadamente liso;
cercos del macho sin procesos ventrales sub-
basales y con una cresta dorso-basal denti-
culada (Fig. 295) .............. Teinopodagrion
4 (1) Sin sectores suplementarios entre IR2 y RP3
(Figs 172-174) ........................................ 5
Dos sectores suplementarios entre IR2 y RP 3
(Figs 175-176) ....................................... 7
5 (4) Lóbulo posterior del protórax profunda-
mente hendido medialmente (Figs 82-83);
RP3 nace proximal al subnodo por una dis-
tancia de al menos 1 celda; sin sectores su-
plementarios entre IR1 y RP2 (Fig. 172) ...
...................................... Archaeopodagrion
Lóbulo posterior del protórax no profunda-
mente hendido medialmente; RP3 nace en el
subnodo, o solo ligeramente proximal; 2
sectores suplementarios entre IR1 y RP 2
(Figs 173-174) ........................................ 6
6 (5) Dos celdas entre cuadrángulo y vena des-
cendente del subnodo en AP; CuP más cerca
de antenodal 2 que de 1 (Fig. 173) ...........
................................................ Heteragrion
Menos de 2 celdas entre cuadrángulo y vena
descendente del subnodo en AP; CuP a la
misma distancia de antenodal 1 que de 2 o
más cerca de 1 (Fig. 174) ......... Oxystigma
134 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
7 (4) Margen anterior del pterostigma tan largo
como aproximadamente 1/2 del margen
posterior (Fig. 175) ................................. 8
Margen anterior del pterostigma tan largo
como o ligeramente más corto que el mar-
gen posterior (Fig. 176) ......................... 10
8 (7) CuP más cercana a antenodal 2 que a 1
(como en Fig. 173) ................. Dimeragrion
CuP más cercana a antenodal 1 que a 2
(Fig. 176) ............................................... 9
9 (8) RP3 nace a nivel del subnodo; IR2 nace dis-
talmente al subnodo (Fig. 175); paraprocto
del macho casi tan largo como cerco (Fig.
296) [hembra aun desconocida] ..............
................................................... Mesagrion
RP3 nace proximalmente al subnodo por
una distancia de 1 celda; IR2 nace a nivel
del subnodo o ligeramente proximal (como
en Figs 172, 176); paraprocto del macho
rudimentario o más corto que 1/2 del cerco
(Fig. 297) ....................... Heteropodagrion
10 (7) Sin nervaduras accesorias basales a CuP
(como en Figs 172-175) ........... Philogenia
Dos o más nervaduras accesorias basales a
CuP (Fig. 176) ........................... Sciotropis
Familia Perilestidae
Dos géneros reúnen a 18 especies en
áreas tropicales de Sudamérica y América
Central, y hay además un solo género mono-
típico en África. Estado de conocimiento
aceptable. Los adultos son de tamaño me-
dio, con alas cortas en relación al abdomen
extremadamente largo, y de colores oscuros
y opacos, lo que los hace muy inconspicuos
al posarse con las alas semiabiertas pendien-
do verticalmente en la vegetación baja de la
selva en áreas sombreadas. El ovipositor de
la hembra es robusto, y es probablemente
empleado para poner los huevos en sustratos
duros, como corteza de ramas. Las larvas
viven entre las hojas acumuladas en el fondo
de arroyos selváticos.
1 IR1 iniciándose al nivel del extremo proxi-
mal del pterostigma o más distalmente
(Fig. 155) .................................... Perilestes
IR1 iniciándose 1 celda proximal al pteros-
tigma o más proximalmente ... Perissolestes
Familia Polythoridae
Familia endémica de las selvas tropicales
de la región Neotropical, con 7 géneros y 53
especies en América del Sur. Estado de cono-
cimiento problemático, con especies defini-
das a menudo sobre la base de patrón de co-
loración y venación alar. Adultos robustos,
de tamaño medio a grande, con alas de
base ancha y generalmente con conspicuas
bandas oscuras, que son iridiscentes en luz
solar directa. Las larvas se caracterizan por
la presencia de branquias abdominales late-
rales, y se encuentran agarradas de rocas y
otros soportes en áreas de corriente rápida
de arroyos y ríos sombreados, o en mallines
con agua corriente en la espesura de la selva.
1 Alas estrechas, aproximadamente tan largas
como 4.4 o más veces su ancho; CuA de AA
ramificada o no (Fig. 149) ..................... 2
Alas anchas, aproximadamente tan largas
como 4 o menos veces su ancho; CuA de AA
con 2 o 3 ramas (Figs 146-148) .............. 4
2 (1) CuA de AA ramificada (Fig. 147) .........
............................. Chalcopteryx (en parte)
CuA de AA no ramificada (Fig. 149) ....... 3
3 (2) Dos sectores suplementarios entre IR1 y RP2
y entre RP3 y MA; pterostigma tan ancho
como 5.5 veces o más su largo posterior
(Fig. 149); S10 del macho con un cuerno
dorsal vertical conspicuo (Fig. 298) .........
................................................... Stenocora
Tres o 4 sectores suplementarios entre IR1 y
RP 2, y 4 a 6 entre RP3 y MA; pterostigma
tan ancho como 4.2 veces o menos su largo
posterior; S10 del macho sin cuerno dorsal
(Fig. 299) ..................................... Miocora
4 (1) AA hialina, AP generalmente iridiscente,
más corta y ancha que AA (Fig. 147) ....
............................. Chalcopteryx (en parte)
AA y AP de aproximadamente misma forma
y tamaño (Fig. 146) o AP ligeramente más
ancha que AA .......................................... 5
5 (4) Tres a 6 sectores suplementarios entre RP3 y
MA (Figs 146, 148) ................................ 6
Capítulo 4: Odonata
Dos sectores suplementarios entre RP3 y MA
................................................................ 7
6 (5) Hilera delimitada por CuA y margen poste-
rior del ala conteniendo 27 o más celdas; 4-
6 sectores suplementarios entre CuA y MP
(Fig. 148) .................................. Polythore
Hilera delimitada por CuA y margen poste-
rior del ala conteniendo 25 o menos celdas;
0-2 sectores suplementarios entre CuA y MP
(Fig. 146) .......................................... Cora
7 (5) Mayor tamaño (AP = 21); MP y rama su-
perior de CuA en AA divergiendo apical-
mente y con 2-4 sectores suplementarios;
RP2 y RP3 no ramificadas apicalmente; cer-
co del macho con un diente ventral interno
en su longitud media (Fig. 300) ... Euthore
Menor tamaño (AP = 19); MP y rama su-
perior de CuA en AA paralelas y separadas
por 1 hilera de celdas; RP3 y a veces RP2 ra-
mificadas apicalmente; cerco del macho
con una carena ventral interna en su longi-
tud media ............................................... 8
8 (7) Cuadrángulo de AP relativamente corto,
apenas más largo que 2 veces su altura ba-
sal; AA y AP de forma similar y con 1/3
apical hialino; paraprocto del macho con
una rama digitiforme ............. Chalcothore
Cuadrángulo de AP relativamente largo,
aproximadamente tan largo como 2.5 veces
su altura basal; AP más corta que AA y li-
geramente más ancha o no, ambas casi
completamente oscuras o enteramente hia-
linas; paraprocto del macho vestigial o re-
dondeado ............. Chalcopteryx (en parte)
Familia Protoneuridae
Distribuida en áreas tropicales del mun-
do, en África, Australasia y la región Neotro-
pical, con 14 géneros y 91 especies en Suda-
mérica. Aunque se cree que sus componen-
tes neotropicales constituyen un grupo mo-
nofilético, la familia podría ser parafilética
o polifilética a nivel mundial. Debido a sus
hábitos esquivos, volando en la penumbra
cerca de la superficie del agua en áreas den-
samente vegetadas, probablemente numero-
sas especies queden aun por descubrir. Son
zygópteros de tamaño pequeño a medio, con
abdomen extremadamente delgado en la
mayoría de los géneros. Algunos adultos ca-
135
zan dípteros y otros insectos que se encuen-
tran posados en hojas. Las larvas crían en
ambientes lóticos, desde mallines a ríos,
aunque hay algunas especies que viven en
lagunas y charcas.
1 Vena anal (CuP&AA o CuP&AA+ CuA) pre-
sente (Figs 165-168) .............................. 2
Vena anal ausente (fusionada al margen
posterior del ala) (Fig. 169) ................... 7
2 (1) Vena anal de 2 celdas de longitud, formada
por CuP&AA + CuA (Fig. 165) [hembra
desconocida] .............................. Proneura
Vena anal de 1 celda de longitud o más cor-
ta, formada por CuP&AA (CuA ausente)
(Figs 166-168) ....................................... 3
3 (2) Vena anal (CuP&AA) tan larga como 1/2
de la celda sobre ella (Figs 166-167) ...... 4
Vena anal (CuP&AA) tan larga como la
celda sobre ella (Fig. 168) ...................... 5
4 (3) MP termina distalmente a la vena cruzada
descendente del subnodo; pterostigma tan
largo como la celda subyacente o ligera-
mente más largo (Fig. 167); diente suple-
mentario de uña pretarsal bien desarrollado
(como en Fig. 119); lóbulo posterior del
protórax de machos con proyecciones late-
ro-posteriores; cercos del macho bien desa-
rrollados, más largos que S10, y paraproctos
vestigiales (Fig. 303) ............ Lamproneura
MP termina proximalmente a la vena cruza-
da descendente del subnodo; pterostigma
aproximadamente tan largo como 1/2 de la
celda subyacente o más corto (Fig. 166);
diente suplementario de uña pretarsal vesti-
gial (Fig. 118); lóbulo posterior del protó-
rax de machos con una proyección media
posterior (Fig. 79); cercos reducidos, más
cortos que S10; paraproctos bien desarrolla-
dos (Fig. 304) .................................. Junix
5 (3) MP extendida por 2-4 celdas distalmente a
la vena cruzada descendente del subnodo
(Fig. 168); tamaño pequeño (AP < 20);
rama ventral del cerco del macho forcipada
y cilíndrica, curvada medialmente siguiendo
el contorno ventral del S10 (Fig. 305) ......
.................................................... Peristicta
MP extendida por menos de 2 celdas distal-
mente a la vena cruzada descendente del
136 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
subnodo, si MP extendida por más de 2 cel-
das (Neoneura jurzitzai) entonces más
grandes (AP = 23); rama ventral del cerco
del macho no forcipada y cilíndrica, ni cur-
vada medialmente siguiendo el contorno
ventral del S10 (Figs 306-307) ............... 6
6 (5) Dorso de cabeza y mesepisterno verde metá-
lico oscuro; espinas tibiales más largas que
5 veces el ancho de la tibia (Fig. 111); pa-
raprocto del macho rudimentario (Fig. 306)
................................................... Idioneura
Sin colores metálicos, dorso de cabeza y
mesepisterno oscuro o con manchas y líneas
claras; espinas tibiales tan largas como 3
veces o menos el ancho de la tibia; para-
procto del macho bien desarrollado (Fig.
307) ........................................... Neoneura
7 (1) Frente redondeada (como en Fig. 46); dien-
te suplementario de uña pretarsal vestigial
o ausente (como en Fig. 118) .................
............................................. Phasmoneura
Frente angulosa (como en Fig. 45); diente
suplementario de uña pretarsal bien desa-
rrollado (como en Fig. 119) .................... 8
8 (7) Alas relativamente estrechas, aproximada-
mente tan anchas como 1/7 de su largo;
primer espacio antenodal costal más largo
que el tercero, y el doble o más largo que el
segundo (Fig. 169) ................... Protoneura
Alas más anchas, aproximadamente tan
anchas como 1/6 o más de su largo; primer
espacio antenodal costal aproximadamente
tan largo como el tercero, y menos del do-
ble que el segundo ................................... 9
9 (8) Epiprocto naciendo del margen posterior de
S10 y modificado en una placa supra-anal
esclerotizada, decumbente o dirigida poste-
riormente, tan larga como aproximadamen-
te 1/4 o más del cerco en el macho (Fig.
308), en la hembra más larga que ancha y
similar en morfología a la del macho (Fig.
260) ..................................... Epipleoneura
Epiprocto no naciendo del margen posterior
de S10, redondeado, simple o bífido, y cla-
ramente más corto que 1/4 del largo del
cerco en el macho, en la hembra no más lar-
go que ancho (Figs 259, 309) ............... 10
10 (9) Cabeza en vista dorsal relativamente larga,
margen postero-medial del lóbulo postocu-
lar casi alineado con margen occipital; con
una franja postoccipital clara continua
(Fig. 50); S1-7 mayormente amarillo claros
............................................... Roppaneura
Cabeza en vista dorsal relativamente corta,
margen postero-medial del lóbulo postocu-
lar uniéndose al margen occipital en un
ángulo obtuso; sin franja postoccipital cla-
ra (Fig. 51); S1-7 mayormente oscuros .....
.............................................................. 11
11 (10) Coloración metálica del dorso del tórax
confinada a la mitad media del mesepister-
no, resto del tórax claro; paraprocto del
macho vestigial (Fig. 310) ...... Psaironeura
Coloración metálica del dorso del tórax cu-
briendo la totalidad del mesepisterno, y ge-
neralmente extendiéndose lateralmente so-
bre el mesepimeron; paraprocto del macho
variable ................................................. 12
12 (11) Superficie posterior de la cabeza oscura,
vientre del tórax claro; cerco del macho en-
tero o con rama ventro-apical; paraprocto
del macho bien desarrollado (Fig. 309) .....
.............................................................. 13
Superficie posterior de la cabeza clara, si
oscura entonces con una banda transversa
negra en tórax posterior a la coxa poste-
rior; cerco del macho con rama ventro-ba-
sal; paraprocto del macho vestigial (Fig.
311) .................................. Forcepsioneura
13 (12) Epiprocto redondeado (Fig. 259); cerco del
macho más corto que S10, con rama ven-
tro-apical; paraprocto del macho tan largo
como cerco (Fig. 309) ........ Drepanoneura
Epiprocto bífido; cerco del macho más lar-
go que S10, entero; paraprocto del macho
no más largo que 1/4 del cerco (Fig. 311)
.............................................. Epipotoneura
Familia Pseudostigmatidae
Endémica de las selvas nubladas de la
región Neotropical, con 5 géneros y 16 espe-
cies en Sudamérica. La familia es general-
mente considerada monofilética, y su estado
de conocimiento es regular, requiriendo de
una revisión sistemática completa. Son los
zygópteros de mayor tamaño, provistos de
un abdomen extremadamente largo, que es
empleado por las hembras para oviponer en
fitotelmata, ya sea en huecos de árboles, in-
ternodos de cañas, o axilas de bromeliaceas.
Presentan además un ‘pseudostigma’, com-
Capítulo 4: Odonata
puesto por varias celdas de membrana en-
grosada y coloreada en el ápice del ala, re-
emplazando o acompañando al verdadero
pterostigma unicelular. Los adultos se espe-
cializan en depredar sobre arañas y sus pre-
sas que toman de sus redes. Las larvas tienen
patas cortas, laminillas caudales foliaceas y
cuerpo liso.
1 Cuadrángulo y subcuadrángulo con nerva-
duras cruzadas (Fig. 159); S2 del macho
con una protuberancia lateral a nivel de la
fosa genital (Fig. 220) .............. Anomisma
Cuadrángulo y subcuadrángulo sin nerva-
duras cruzadas (Figs 160-163); S2 del ma-
cho sin protuberancia lateral a nivel de la
fosa genital ............................................. 2
2 (1) AA y AP con una banda negra bien definida
proximal al pseudostigma, RP3 bifurcada en
el extremo proximal de la región pseudos-
tigmática, a unas 15 celdas del margen del
ala; segmento distal de la lígula genital del
macho con un proceso digitiforme ancho en
su base dirigido ventralmente (Fig. 235) ...
............................................. Megaloprepus
AA y AP hialinas o con tinte difuso alrede-
dor del área pseudostigmática, RP3 bifurca-
da en el extremo distal de la región pseu-
dostigmática, a unas 5 celdas del margen
del ala o no bifurcada (Figs 161-163); seg-
mento distal de la lígula genital del macho
sin proceso basal ancho dirigido ventral-
mente, o con una ligera expansión basal
(Fig. 234) ............................................... 3
3 (2) Alas relativamente anchas, con más de dos
hileras de celdas entre CuA y el margen del
ala; CuA corta, terminando a menos de 1/2
de la distancia entre el inicio de RP2 y el
ápice del ala; RP2 se inicia a más de 1/2 de
la distancia entre nodo y ápice del ala; 2 o
más hileras de celdas entre IR1 y RP2 por 6-
7 celdas (Fig. 161); paraprocto del macho
bien desarrollado, tan largo como o más
largo que el cerco (Fig. 302) ... Microstigma
Alas relativamente estrechas, con una o dos
hileras de celdas entre CuA y el margen del
ala; CuA larga, terminando a 1/2 de la dis-
tancia entre la bifurcación de RP2 y el ápice
del ala; 1 hilera de celdas entre IR1 y RP2, o
si hay 2, solo por una corta distancia; RP2
se inicia a 1/2 de la distancia entre nodo y
ápice del ala o más proximalmente (Fig.
162-163); paraprocto del macho vestigial o
137
mucho más corto que el cerco (Fig. 301) ...
................................................................ 4
4 (3) Dos hileras de celdas entre CuA y el margen
del ala (Fig. 163) ................. Pseudostigma
Una hilera de celdas entre CuA y el margen
del ala (Fig. 162) ................ Mecistogaster
Parte de las figuras fueron modificadas
de Garrison et al., 2006.
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Cyanallagma Kennedy, 1920 and Mesam-
phiagrion Kennedy, 1920, and the descrip-
Capítulo 4: Odonata
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APÉNDICE
DISTRIBUCIÓN DE ODONATOS DE AMÉRICA
DEL SUR Y REFERENCIAS PARA
IDENTIFICACIÓN DE LARVAS
TR: Trinidad/Tobago, VE: Venezuela, CO:
Colombia, EC: Ecuador, PE: Perú, BO: Boli-
via, GY: Guyana, SU: Surinam, FR: Guyana
Francesa, BR: Brasil, PY: Paraguay, UR: Uru-
guay, AR: Argentina, CH: Chile. En parénte-
sis: número de especies conocidas para el
taxon en América del Sur. [L] Referencias
para claves o descripciones larvales; cuando
una referencia se repite se identifica con un
superíndice en el encabezado de la familia.
ANISOPTERA (6 fam., 88 gen., 637 spp.)
AESHNIDAE (13 gen., 107 spp.) [L: von
Ellenrieder, 20011; Costa et al., 20042]
Allopetalia Selys, 1873: VE, CO, EC, PE,
CH [N] (2) [L De Marmels, 2000]
Anax Leach, 1815: TR, VE, CO, EC, PE,
BO, GY, SU, FR, BR, PY, UR, AR [N] (2)
[L1,2]
Andaeschna De Marmels, 1994: VE, CO,
PE, BO, AR [N] (2) [L1]
Castoraeschna Calvert, 1952: VE, PE, BO,
SU, BR, PY, AR [N] (8) [L1,2]
Coryphaeschna Williamson, 1903: TR,
VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR,
UR [N] (6) [L1,2]
Gynacantha Rambur, 1842: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (19)
[L1,2]
Limnetron Förster, 1907: PE, BR, PY, AR
[N] (2) [L1]
Neuraeschna Hagen, 1867: VE, CO, EC,
PE, GY, SU, FR, BR [N] (16) [L2]
Racenaeschna Calvert, 1958: VE [N] (1)
[L De Marmels, 1990]
139
Remartinia Navás,1911: VE, CO, EC, PE,
BO, BR, PY, AR [N] (3) [L1,2]
Rhionaeschna Förster, 1909: VE, CO, EC,
PE, BO, BR, PY, AR, UR, CH [A, N] (32)
[L1,2 (como Aeshna)]
Staurophlebia Brauer, 1865: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N]
(5) [L1,2]
Triacanthagyna Selys, 1883: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N]
(9) [L1,2]
AUSTROPETALIIDAE (2 gen., 2 spp.) [L:
Schmidt, 19411]
Hypopetalia McLachlan, 1870: CH [A]
(1) [L1]
Phyllopetalia Selys, 1858: AR, CH [A] (6)
[L1]
GOMPHIDAE (24 gen., 181 spp.) [L: Be-
lle, 19921]
Agriogomphus Selys, 1869: VE, CO, EC,
PE, SU, BR [N] (3) [L1]
Anomalophlebia Belle, 1995: VE [N] (1)
Aphylla Selys, 1854: TR, VE, CO, EC, PE,
BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (17) [L1]
Archaeogomphus Williamson, 1919: VE,
CO, PE, GY, SU, BR, AR [N] (7) [L1]
Brasiliogomphus Belle,1995: BR [N] (1)
Cacoides Cowley, 1934: VE, GY, SU, FR,
BR [N] (1) [L1]
Cyanogomphus Selys, 1873: VE, CO, PE,
GY, SU, BR, AR [N] (2)
Desmogomphus Williamson, 1920: VE,
CO, GY, SU [N] (2) [L1]
Diaphlebia Selys, 1854: VE, BR [N] (2)
Ebegomphus Needham, 1944: VE, CO,
GY, SU, BR [N] (5) [L1 (como Cyanogomphus)]
Epigomphus Hagen in Selys, 1854: CO,
EC, PE, BO, SU, FR, BR, PY, AR [N] (8) [L1]
Erpetogomphus Hagen in Selys, 1858: VE,
CO [N] (1) [L1]
Gomphoides Selys, 1854: BR, PY, AR [N]
(3) [L1]
Idiogomphoides Belle, 1984: SU, FR, BR
[N] (3) [L1]
Melanocacus Belle, 1986: SU, FR, BR [N]
(2) [L1]
Mitragomphus Needham, 1944: VE, CO
[N] (1)
140 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Neogomphus Selys, 1858: AR, CH [A] (4)
[L1]
Peruviogomphus Klots, 1944: EC, PE, BR
[N] (3) [L1]
Phyllocycla Calvert, 1948: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N]
(27) [L1]
Phyllogomphoides Belle, 1970: TR, VE,
CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N]
(26) [L1]
Praeviogomphus Belle, 1995: BR [N] (1)
[L Carvalho, 2000]
Progomphus Selys, 1854: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH [N]
(49) [L1]
Tibiagomphus Belle, 1992: BR, PY, AR,
UR [N] (2) [L1]
Zonophora Selys, 1854: VE, CO, EC, PE,
BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (10) [L1]
LIBELLULIDAE – CORDULIINAE (8 gen.,
38 spp.) [L: Costa et al., 20041]
Aeschnosoma Selys, 1870: VE, PE, SU,
FR, BR [N] (5) [L1]
Cordulisantosia Fleck & Costa, 2007: BR
[N] (3) [L1]
Gomphomacromia Brauer, 1864: EC, PE,
BO, AR, CH [A, N] (4) [L Theischinger & Watson,
1984]
Lauromacromia Geijskes, 1970: VE, FR,
BR [N] (5) [L Fleck, 2002]
Navicordulia Machado & Costa, 1995:
VE, BR, PY [N] (10) [L1]
Neocordulia Selys, 1882: VE, CO, EC, PE,
BR, PY, AR [N] (9) [L1]
Paracordulia Martin, 1907: VE, PE, SU,
FR, BR [N] (1)
Rialla Navás, 1915: AR, CH [A] (1)
[L Needham & Bullock, 1943]
LIBELLULIDAE – LIBELLULINAE] (39
gen., 308 spp.) [L: Costa et al., 20041]
Anatya Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC, PE,
BO, GY, SU, FR, BR, PY [N] (2) [L1]
Antidythemis Kirby, 1889: VE, BR [N] (2)
Argyrothemis Ris, 1909: VE, PE, GY, SU,
FR, BR [N] (1) [L Fleck, 2003]
Brachymesia Kirby, 1889: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, CH [N]
(3) [L1]
Brechmorhoga Kirby, 1894: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, SU, BR, PY, AR [N] (13) [L1]
Cannaphila Kirby, 1889: VE, CO, EC, PE,
BO, BR, AR [N] (1) [L1]
Dasythemis Karsch, 1889: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N]
(4) [L1]
Diastatops Rambur, 1842: VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (8)
[L1]
Dythemis Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, CH [N] (2)
[L1]
Edonis Needham, 1905: BR, AR [N] (1)
Elasmothemis Westfall, 1988: TR, VE,
CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N]
(7) [L1]
Elga Ris, 1909: TR, VE, CO, EC, PE, GY,
SU, FR, BR [N] (2) [L1]
Erythemis Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (10)
[L1]
Erythrodiplax Brauer, 1868: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH
[A, N] (53) [L1]
Fylgia Kirby, 1889: VE, EC, PE, GY, SU,
FR, BR [N] (1) [L1]
Garrisonia Penalva & Costa, 2007: BR
[N] (1)
Gynothemis Calvert in Ris, 1909: TR, VE,
CO, PE, GY, SU, FR, BR [N] (4) [L Fleck, 2004]
Idiataphe Cowley, 1934: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (4) [L1]
Libellula Linnaeus, 1758: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, BR, PY, AR [N] (2) [L1]
Macrodiplax Brauer, 1868: TR, VE [N]
(1) [L Needham et al., 2000]
Macrothemis Hagen, 1868: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, BR, PY, AR, UR [N] (38)
[L1]
Miathyria Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, BR, PY, AR, UR [N] (2) [L1]
Micrathyria Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (45)
[L1]
Misagria Kirby, 1889: VE, EC, PE, BO, GY,
SU, FR, BR [N] (4)
Nephepeltia Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (5) [L1]
Nothodiplax Belle, 1984: SU [N] (1)
Capítulo 4: Odonata
Oligoclada Karsch, 1890: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (22)
[L1]
Orthemis Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH [N]
(16) [L1]
Pantala Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH [N]
(2) [L1]
Perithemis Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (12)
[L1]
Planiplax Muttkowski, 1910: TR, VE, CO,
PE, BO, GY, SU, BR, AR, UR, CH [N] (4) [L1]
Rhodopygia Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR [N] (5) [L1]
Sympetrum Newman, 1833: VE, CO, EC,
PE, BO, AR, CH [A, N] (6) [LLimongi, 1991; Mu-
zón & von Ellenrieder, 1997]
Tauriphila Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (4)
[L1]
Tholymis Hagen, 1867: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, CH [N] (1)
[LFleck et al., 2004]
Tramea Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (7)
[L1]
Uracis Rambur, 1842: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, AR [N] (7)
Ypirangathemis Santos, 1945: VE, GY, BR
[N] (1)
Zenithoptera Selys, 1869: TR, VE, CO,
EC, PE, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (4) [L1]
NEOPETALIIDAE (1 gen., 1 sp.) [L: Carle
& Louton, 19941]
Neopetalia Cowley, 1934: AR, CH [A] (1)
[L1]
PETALURIDAE (1 gen., 1 sp.) [L: Need-
ham & Bullock, 19431]
Phenes Rambur, 1842: AR, CH [A] (1)
[L1]
ZYGOPTERA (11 fam., 92 gen., 682 spp.)
AMPHIPTERYGIDAE (2 gen., 2 spp.) [L
Novelo Gutiérrez, 19951]
Amphipteryx Selys, 1853: CO? [N] (1)
[L1]
141
Rimanella Needham, 1934: VE, GY, SU,
BR [N] (1) [L1]
CALOPTERYGIDAE (5 gen., 56 spp.) [L:
von Ellenrieder, 20071]
Bryoplathanon Garrison, 2006: BR [N]
(1)
Hetaerina Hagen in Selys, 1853: TR, VE,
CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N]
(26) [L1]
Iridictyon Needham & Fisher, 1940: VE,
GY [N] (2) [LDe Marmels, 1992]
Mnesarete Cowley, 1934: VE, CO, EC, PE,
BO, GY, FR, BR, PY, AR [N] (24) [L1]
Ormenophlebia Garrison, 2006: VE, CO,
EC, PE, BO [N] (3) [L1]
COENAGRIONIDAE (40 gen., 294 spp.)
[L: Costa et al., 20041]
Acanthagrion Selys, 1876: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N]
(40) [L1]
Acanthallagma Williamson & William-
son, 1924: EC, BR [N] (3)
Aceratobasis Kennedy, 1920: BR [N] (4)
[L1]
Aeolagrion Williamson, 1917: TR, VE,
EC, PE, BO, GY, SU, BR, AR [N] (3)
Andinagrion Bulla, 1973: AR [N] (3)
[Lvon Ellenrieder & Muzón, 2006]
Anisagrion Selys, 1876: VE [N] (1)
Antiagrion Ris, 1904: AR, CH [A] (4)
Argentagrion Fraser, 1947: BO, BR, PY,
AR, UR [N] (2) [L1, von Ellenrieder, 2008]
Argia Rambur, 1842: TR, VE, CO, EC, PE,
BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (59)
[L1]
Bromeliagrion De Marmels in De Mar-
mels & Garrison, 2005: VE, EC, GY [N] (3)
[LDe Marmels, 1985 (como Leptagrion)]
Calvertagrion St. Quentin, 1960: PE, BR
[N] (1)
Chrysobasis Rácenis, 1959: CO, VE [N]
(1)
Cyanallagma Kennedy, 1920: BR, AR, UR,
CH [A, N] (6) [L1, von Ellenrieder & Garrison, 2008]
Enallagma Charpentier, 1840: TR, VE,
CO, EC, PE, BR, AR [N] (2) [L1]
Dolonagrion Garrison & von Ellenrieder,
2008: PE, BR [N] (1)
142 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Helveciagrion Machado, 1980: EC, PE,
BO, BR, AR [N] (3)
Homeoura Kennedy, 1920: VE, PE, BO,
FR, BR, PY, AR, UR [N] (5) [L1]
Hylaeonympha Rácenis, 1968: VE [N] (1)
Inpabasis Santos, 1961: VE, PE, SU, FR,
BR [N] (3)
Ischnura Charpentier, 1840: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH
[N] (9) [L1]
Leptagrion Selys, 1876: VE, SU, FR, BR,
AR [N] (15) [L1]
Leptobasis Selys, 1877: TR, VE, EC, SU,
FR, BR [N] (7) [L1]
Leucobasis Rácenis, 1959: VE [N] (1)
Mesamphiagrion Kennedy, 1920: VE, CO,
EC [N] (10) [LDe Marmels, 2007(como Cyanallagma);
von Ellenrieder & Garrison, 2008]
Mesoleptobasis Sjöstedt, 1918: VE, PE,
BR [N] (3)
Metaleptobasis Calvert, 1907: TR, VE,
CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR [N] (17)
Minagrion Santos, 1965: BR [N] (5)
Nehalennia Selys, 1850: TR, VE, SU, FR,
BR [N] (1) [L1]
Neoerythromma Kennedy, 1920: VE [N]
(1) [LWestfall & May, 1996]
Oreiallagma von Ellenrieder & Garrison,
2008: VE, CO, EC, PE, BO [N] (5) [Lvon Ell-
enrieder & Garrison, 2008]
Oxyagrion Selys, 1876: VE, CO, EC, PE,
BO, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (25) [L1]
Oxyallagma Kennedy, 1920: EC, PE [N] (1)
Phoenicagrion von Ellenrieder, 2008: VE,
CO, PE, GY, BR [N] (2)
Protallagma Kennedy, 1920: PE, BO, AR
[N] (1) [L Bulla, 1972]
Schistolobos von Ellenrieder & Garrison,
2008: BO, BR [N] (1)
Skiallagma Förster, 1906: BR [N] (1)
Telagrion Selys, 1876: BR [N] (1)
Telebasis Selys, 1865: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (35)
[L1]
Tepuibasis De Marmels, 2007: VE [N] (7)
Tigriagrion Calvert, 1909: BO, BR, PY, AR
[N] (1)
DICTERIADIDAE (2 gen., 2 spp.) [L: Cos-
ta et al., 20041]
Dicterias Selys, 1853: BR [N] (1) [L1]
Heliocharis Selys, 1853: VE, CO, EC, PE,
GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (1) [L1]
LESTIDAE (2 gen., 27 spp.) [L: Brasil:
Costa et al., 20041]
Archilestes Selys, 1862: VE, CO, EC, PE,
BR, AR [N] (4) [L1]
Lestes Leach, 1815: TR, VE, CO, EC, PE,
BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH [N]
(23) [L1]
MEGAPODAGRIONIDAE (11 gen., 107
spp.) [L: Novelo Gutiérrez, 19871]
Allopodagrion Förster, 1910: BR, AR [N]
(3)
Archaeopodagrion Kennedy, 1939: EC [N]
(2)
Dimeragrion Calvert, 1913: VE, GY [N]
(5)
Heteragrion Selys, 1862: VE, CO, EC, PE,
BO, GY, FR, BR, PY, AR [N] (37) [L1]
Heteropodagrion Selys, 1885: CO, EC [N]
(2)
Megapodagrion Selys, 1885: VE, PE, GY,
BR [N] (1)
Mesagrion Selys, 1885: CO [N] (1)
Oxystigma Selys, 1862: VE, GY, SU, FR,
BR [N] (4) [L1]
Philogenia Selys, 1862: VE, CO, EC, PE,
BO, BR [N] (25) [L1]
Sciotropis Rácenis, 1959: VE [N] (2)
Teinopodagrion De Marmels, 2001: VE,
CO, EC, PE, BO, AR [N] (25) [L1 (como Hete-
ragrion venale)]
PERILESTIDAE (2 gen., 18 spp.) [L: Cos-
ta et al., 20041]
Perilestes Hagen in Selys, 1862: VE, EC,
PE, BR, BO [N] (7) [L1]
Perissolestes Kennedy, 1941: VE, CO, EC,
PE, SU, FR, BR [N] (11)
PLATYSTICTIDAE (1 gen., 20 spp.) [L:
De Marmels, 20071]
Palaemnema Selys, 1860: VE, CO, EC,
PE, FR [N] (20) [L1]
POLYTHORIDAE (7 gen., 53 spp.) [L:
Etscher et al., 20061]
Capítulo 4: Odonata
Chalcopteryx Selys, 1853: VE, PE, FR,
BR, AR [N] (5) [L1]
Chalcothore De Marmels, 1988: VE [N]
(1) [L1]
Cora Selys, 1853: VE, CO, EC, PE, BO,
BR [N] (18) [L1]
Euthore Selys, 1869: VE, CO, EC, PE, BR
[N] (7) [L1]
Miocora Calvert, 1917: CO, EC, PE [N] (2)
Polythore Calvert, 1917: CO, EC, PE, BO,
GY, FR, BR [N] (19) [L1]
Stenocora Kennedy, 1940: EC, PE [N] (1)
PROTONEURIDAE (14 gen., 91 spp.) [L:
Costa et al., 20041]
Epipleoneura Williamson, 1915: VE, EC,
PE, GY, SU, FR, BR, AR [N] (25) [L De Mar-
mels, 2007]
Epipotoneura Williamson, 1915: GY, BR
[N] (2)
Drepanoneura von Ellenrieder & Garri-
son, 2008: CO, EC, PE, BO, BR [N] (7)
Forcepsioneura Lencioni, 1999: CO, EC,
PE, FR, BR [N] (9) [L1]
Idioneura Selys, 1860: BR [N] (1) [L1]
Junix Rácenis, 1968: VE [N] (1)
Lamproneura De Marmels, 2003: VE [N]
(1)
143
Neoneura Selys, 1860: TR, VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (23)
[L1]
Peristicta Hagen in Selys, 1860: BR, PY,
AR [N] (7) [L1]
Phasmoneura Williamson, 1916: PE, GY,
FR, BR [N] (2)
Proneura Selys, 1889: PE [N] (1)
Protoneura Selys in Sagra, 1857: TR, VE,
EC, PE, BO, GY, FR, BR, BO [N] (8) [L1]
Psaironeura Williamson, 1915: VE, CO,
EC, PE, BO, GY, BR [N] (3)
Roppaneura Santos, 1966: BR [N] (1)
PSEUDOSTIGMATIDAE (5 gen., 16 spp.)
[L: Hedstrom & Sahlen, 20021]
Anomisma McLachlan, 1877: VE, CO,
EC, PE, BR [N] (1)
Mecistogaster Rambur, 1842: TR, VE, CO,
EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (10)
[L1]
Megaloprepus Rambur, 1842: VE, CO, EC,
PE, BO, GY [N] (1) [L1]
Microstigma Rambur, 1842: VE, CO, EC,
PE, BO, GY, SU, FR, BR [N] [LDe Marmels, 2007]
(3)
Pseudostigma Selys, 1860: CO? [N] (1)
[L1]
144 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 5: Plecoptera
Capítulo 5
Plecoptera
Claudio G. Froehlich
INTRODUÇÃO
A ordem Plecoptera é um grupo relativa-
mente pequeno de insetos, sem nome popu-
lar em português. Tem cerca de 3000 espé-
cies descritas no mundo, em 16 famílias e
286 gêneros. Informações gerais sobre a or-
dem encontram-se em Zwick (1980). Na
América do Sul existem 6 famílias, 47 gêne-
ros e aproximadamente 460 espécies, núme-
ro esse que está crescendo pelos estudos re-
centes. Quatro famílias restringem-se ao sul
do continente e duas, Gripopterygidae e Per-
lidae, têm distribuição mais ampla. A famí-
lia Gripopterygidae distribui-se desde o sul
do continente até, ao longo dos Andes, a
Colômbia. A leste dos Andes, até o Paraguai
e as regiões altas do Brasil Central e Nordes-
te. A família Perlidae ocorre em toda a Amé-
rica do Sul. Uma família, Diamphipnoidae,
é endêmica do sul do continente, outras 3
(Austroperlidae, Gripopterygidae, Eusthenii-
dae) apresentam ligação América do Sul-
Região Australiana; os Notonemouridae,
além do Sul da América do Sul e Região
Australiana, ocorrem também no Sul da
África e Madagascar. Os Perlidae estão am-
plamente distribuídos, estando ausentes ape-
nas na Região Australiana. Com uma ex-
ceção, todos os gêneros sul-americanos são
endêmicos. A exceção é o gênero Anacrone-
uria (Perlidae), que avança pela América
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 145-165. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
145
Central e atinge o sul da Região Neártica.
Illies, desde 1958 até 1968, publicou
uma série de trabalhos fundamentais para o
conhecimento da ordem, principalmente do
Sul da América do Sul. Seu catálogo (1966)
lista o que era conhecido no mundo. Zwick
(1973) apresenta novo catálogo. Perla, news-
letter anual, lista os trabalhos publicados no
ano e dá outras informações; é publicada por
Boris Kondratieff, Colorado State University,
Estados Unidos. Uma lista das espécies bra-
sileiras e links para outros sites de Plecopte-
ra encontra-se em <http://sites.ffclrp.usp.
br/aguadoce>.
A primeira chave para os Plecoptera sul-
americanos é a de Benedetto (1974) que,
como era inevitável, baseou-se grandemente
nos trabalhos de Illies (principalmente 1960a
e b, 1961, 1963, 1964a e b, 1969). Chaves
mais recentes, para ninfas, encontram-se em
Bachmann (1995) e Romero (2001). O co-
nhecimento da ordem na América do Sul
tem aumentado nas últimas décadas mas,
mesmo assim, é no total deficiente e há
grandes áreas do continente ainda não
amostradas ou pobremente amostradas.
146 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
MODOS DE VIDA
E M É T O D O S D E C O L E TA
Dados gerais sobre a biologia de Plecop-
tera podem ser encontrados em Hynes
(1976).
As formas imaturas (ninfas, também cha-
madas de larvas) são quase exclusivamente
aquáticas e de águas correntes limpas. Algu-
mas podem ser encontradas nas margens
pedregosas de lagos frios e raras (Andiperla,
Megandiperla) adaptaram-se ao ambiente
terrestre em áreas muito frias e úmidas.
Nos rios, encontram-se mais comumente
associadas a pedras, troncos ou galhos caí-
dos ou a pacotes de folhas caídas, nestes tan-
to em corredeiras quanto em remansos;
plantas ou partes subaquáticas de plantas
também servem de substrato às ninfas.
Os adultos encontram-se mais frequente-
mente pousados na vegetação ripária, al-
guns também sob pedras junto ao rio.
Quanto aos hábitos alimentares, as cate-
gorias tróficas devem ser vistas com alguma
reserva, pois, por um lado, muitos animais
são oportunistas e não se restringem a uma
única categoria e, por outro, especialistas
monófagos não são conhecidos entre os Ple-
coptera (Zwick, 1980); as categorias indica-
das devem ser vistas como as principais. As
ninfas de Eustheniidae e de Perlidae são car-
nívoras, predando outros insetos e macroin-
vertebrados. Dos dois gêneros de Diamphip-
noidae, as ninfas de Diamphipnoa são ras-
padoras, alimentando-se de detritos e algas e
as de Diamphipnopsis são fragmentadoras
(Illies, 1960a). Entre os Austroperlidae, as
ninfas de Klapopteryx são fragmentadoras.
As ninfas da maioria dos gêneros de Gripop-
terygidae é raspadora, algumas são frag-
mentadoras ou coletoras-catadoras. As nin-
fas de Notonemouridae são raspadoras/detri-
tívoras.
Adultos de Perlidae (Systellognatha) não
se alimentam, quando muito tomam líqui-
dos. Adultos de Antarctoperlaria normal-
mente alimentam-se. O alimento de alguns é
a microflora epífita, epilítica ou detritos.
Quanto aos adultos de Notonemouridae, não
há dados.
Informações sobre os ciclos de vida são
escassos. Jackson & Sweeney (1995) verifi-
caram que 2 espécies de Anacroneuria da
Costa Rica necessitaram de, aproximada-
mente, 120 a 240 dias para o desenvolvi-
mento desde a postura de ovos até a emer-
gência do adulto. Froehlich (1969) estimou
a duração da vida ninfal de uma espécie de
Paragripopteryx em 150 dias. Isso indica se-
rem pelo menos bivoltinas, ou até multivol-
tinas. A longevidade dos adultos é curta, em
especial a dos Perlidae, que não se alimen-
tam; em condições de laboratório, não mais
que 1 semana (obs. pess.). Antarctoperlaria,
que podem se alimentar, podem viver mais.
Benedetto (1970), para uma espécie de Pa-
ragripopteryx, observou longevidade de 2
dias para adultos não alimentados e de 13 e
20 dias, respectivamente, para machos e fê-
meas alimentadas.
A cópula dá-se sobre um substrato, vege-
tação ripária ou pedras. O macho posiciona-
se sobre a fêmea e alonga o abdome para
baixo para encontrar a placa subgenital da
fêmea. Machos de Perlidae percutem o subs-
trato, normalmente ramos de plantas, com o
abdome em um padrão específico. As fê-
meas respondem de maneira semelhante,
permitindo aos machos localizá-las. Nos
Antarctoperlaria não há a percussão do subs-
trato. A respeito dos Notonemouridae, não
há informações.
Em Perlidae os ovos já estão maduros
quando a fêmea emerge. Para a postura, os
ovos são colados uns aos outros para formar
um cordão, reto em Anacroneuria e forte-
mente encurvado nos outros Anacroneuriini.
O cordão não se desfaz na água e é preso
em pedras. Em alguns Antarctoperlaria os
ovos não estão maduros na emergência e as
fêmeas necessitam alimentar-se antes da
postura. Em Paragripopteryx, e talvez nos
outros Gripopterygidae, os ovos são postos
separadamente.
Para a coleta de ninfas, em águas corren-
tes usam-se diversos tipos de redes que retêm
as ninfas deslocadas por perturbações feitas
com os pés (“kicknets”) ou com as mãos. Um
tipo comum de rede é a em D ou triangular,
que pode ser arrastada sobre o substrato, in-
Capítulo 5: Plecoptera 147

Figs 1-5, habitus. 1, Neuroperla schedingi, v. d.; 2, Neuroperlopsis patris, v. d.; 3, Diamphipnoa
helgae,v. v.: restos de brânquias; 4, Andiperla willinki, v. d.; 5, Andiperlodes holdgatei, v. d. Figs
6-8, asas. 6, Gripopteryx reticulata; 7, Diamphipnoa annulata; 8, Andesobius barilochensis. Sc:
subcosta, RA: radial anterior (R 1), RP: radial posterior (R S ), M: média, CuA: cubital anterior, CuP:
cubital posterior, AA 1: anal anterior 1, AA 2 : anal anterior 2.
148 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
clusive para coletar pacotes de folhas em re-
mansos. Avaliação quantitativa pode ser feita
com essas redes padronizando um esforço de
coleta. Redes que delimitam uma área do
fundo, facilitando amostragem quantitativa,
são as de Surber e de Hess. Outro tipo são as
redes de deriva, que ficam presas em diferen-
tes alturas na coluna da água e retêm os ani-
mais em deriva. Outro modo de coleta consis-
te na colocação de substratos naturais, como
pacotes de pedras ou folhas amarrados ao
fundo, ou artificiais como tijolos, blocos de
concreto, etc. para colonização pelos inverte-
brados. Em climas frios, ninfas podem ser
procuradas em pedras na margem de lagos
ou, ainda, em ambientes terrestres em locais
muito frios e úmidos. Uma apresentação geral
sobre os métodos de coleta encontra-se em
Merritt & Cummins 2008.
Para a coleta de adultos, a rede entomo-
lógica comum é usada na varredura da vege-
tação ripária e na captura de insetos em
vôo. O “guarda-chuva” entomológico é tam-
bém útil. Alguns adultos são encontrados
entre pedras emersas ou sob folhas caídas
junto da água. Outro método é o uso de ar-
madilhas de emergência ou de Malaise. O
fato de muitos insetos, inclusive Plecoptera,
serem atraídos pela luz, é usado para a cap-
tura com diferentes equipamentos. Um dos
mais comuns é o do lençol branco, com uma
lâmpada na frente; a lâmpada pode ser uma
lâmpada incandescente, preferivelmente
uma de luz mista, ou fluorescentes, destas
comumente usam-se duas, uma de luz do
dia e outra de luz ultra-violeta. Bandejas de
plástico contendo álcool e com 1-2 lâmpa-
das fluorescentes sobre elas são eficientes
(Calor & Mariano, no prelo). Armadilhas do
tipo “Pennsylvania” ou semelhantes também
podem ser usadas.
Ninfas e adultos são normalmente con-
servados em etanol 70 a 80%. Adultos recém
mudados devem ser mantidos vivos por pelo
menos um dia para permitir que a cutícula
endureça e adquira a cor final. Machos adul-
tos, nomeadamente os de Perlidae, podem
ser suavemente comprimidos com os dedos,
antes ou pouco tempo depois de colocados
no álcool, para a eversão do pênis, o que
facilita sua identificação. A associação nin-
fa-adulto pode ser feita pela criação de nin-
fas adiantadas em pequenas gaiolas coloca-
das no rio. Ninfas pré-emergentes já têm a
genitália diferenciada, permitindo frequente-
mente a associação.
CARACTERES DE INTERESSE
SISTEMÁTICO
NINFA
O aspecto externo geral fornece indi-
cações para a separação de algumas famílias
ou gêneros. A cor geral, a pilosidade e a pre-
sença de tubérculos, espinhos, pontuações ou
outras diferenciações devem ser observados.
Em alguns casos, as proporções entre as par-
tes do corpo são usadas. Na cabeça, devem
ser observados a presença de ocelos e seu nú-
mero, o tamanho e outras características dos
olhos compostos, caracteres das antenas
como comprimento relativo e pilosidade e,
nos Perlidae, o percurso da linha pós-frontal.
Caracteres das peças bucais não têm sido
muito usados, mas potencialmente oferecem
bons caracteres para distinção de táxons em
vários níveis. Têm sido usadas características
das maxilas como número de artículos e for-
ma dos palpos e particularidades da lacínia
ou gálea. No tórax, ornamentações, espi-
nhos, pilosidade, expansões laterais, forma
das pterotecas (ou sua ausência) são usual-
mente considerados; em alguns casos, a for-
ma do limite posterior dos tergos entre as pte-
rotecas. Entre os caracteres das pernas estão a
robustez, a presença de franjas de pelos ou
outra pilosidade particular, a presença e nú-
mero de esporões apicais na tíbia e alguns
outros caracteres. Em Perlidae, as brânquias
torácicas variam quanto ao número e forma,
oferecendo bons caracteres. No abdome, são
usadas a presença de espinhos dorsais e de
pilosidade especial. Posição e forma das brân-
quias abdominais são importantes em algu-
mas famílias. Em várias famílias os cercos
oferecem caracteres úteis.
ADULTO
Caracteres como tamanho e cor podem
sem usados. Na cabeça, presença e número
Capítulo 5: Plecoptera 149

Figs 9-15, asas. 9, Neuroperla schedingi; 10, Penturoperla barbata; 11, Klapopteryx armillata;
12, Neopentura semifusca; 13, Claudioperla tigrina; 14, Udamocercia arumifera; 15, Neonemura
barrosi. Fig. 16, terminalia dorsal macho, cerco 1-segmentado: Austronemoura auberti. AA 1: anal
anterior 1, AA 2 : anal anterior 2, CuA: cubital anterior.
150 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
de ocelos, tamanho dos olhos, a forma da
linha pós-frontal devem ser observados.
Peças bucais reduzidas, não funcionais, ca-
racterizam os Perlidae. Em outras famílias,
pormenores das peças bucais são considera-
dos. No tórax, têm importância grande as
asas. Redução das asas até a perda total
ocorre em diversos gêneros. Quando ma-
crópteros, a venação é muito usada, com
caracteres como presença e número de veias
transversais na área costal, na pterostigmáti-
ca e na anal, ramificação das veias RP e
CuA e, às vezes, outras. Nas pernas, a pre-
sença e número de esporões apicais das tí-
bias são usadas na distinção de subfamílias
de Gripopterygidae. A presença de uma es-
treita faixa membranosa ao longo do lado
ventral dos segmentos basais do tarso carac-
teriza a família Austroperlidae. No abdome,
restos de brânquias nos segmentos basais dos
Eusthenioidea (Eustheniidae + Diamphipnoi-
dae) auxiliam na distinção das famílias ou
gêneros. Muitos dos caracteres importantes
para a identificação dos táxons são dados
pela terminália. No macho, o tergo X, o epi-
procto, os paraproctos, a placa subgenital e
os cercos, bem como o órgão copulador,
apresentam caracteres distintivos decisivos.
Na fêmea, são considerados principalmente
a placa subgenital, os paraproctos e os cer-
cos e, em Perlidae, o esterno IX.
C H AV E S PA R A FA M Í L I A S
Adaptadas de várias fontes, entre elas
Benedetto (1974), Romero (2001), McLellan
& Zwick (2007) e Stark et al. (2009).
ADULTOS
1 Restos de brânquias presentes nos segmen-
tos basais do abdome (Fig. 3). Asas com
numerosas veias transversais, nomeadamen-
te no lobo anal da asa posterior (Fig. 7) .. 2
Abdome na base sem restos de brânquias.
Asa posterior com poucas veias transversais
no lobo anal ou estas ausentes ................ 3
2 (1) Restos de brânquias abdominais nos seg-
mentos I-V ou I-VI. Tíbias com esporão api-
cal único. Asas posteriores com contorno
inteiro, sem reentrância na margem poste-
rior (Fig. 9) .......................... Eustheniidae
Restos de brânquias abdominais nos seg-
mentos I-IV. Tíbias com dois esporões api-
cais. Asa posterior com reentrância onde
chegam as veias CuP e AA1 (Fig. 7) ..........
........................................ Diamphipnoidae
3 (1) Cerco 1-segmentado (Fig. 16) ..................
........................................ Notonemouridae
Cerco multissegmentado ......................... 4
4 (3) Peças bucais reduzidas, membranosas (Fig.
64). Restos de brânquias comumente visíveis
no tórax, junto às coxas ................ Perlidae
Peças bucais funcionais. Restos de brânquias
ausentes .................................................. 5
5 (4) Tarsômeros I e II com estreita faixa mem-
branosa ventral longitudinal (Fig. 69). Se
macrópteros, asa posterior com AA2 ramifi-
cada e asa anterior com muitas veias trans-
versais entre C e Sc (Fig. 8). Cerco curto,
em geral robusto (Figs 17, 18) ................
........................................... Austroperlidae
Tarsômeros I e II esclerotizados em toda a
volta. Na asa posterior, AA2 simples. Na asa
anterior, quando ocorrem, 1-2 veias trans-
versais entre C e Sc, raramente mais (Fig.
6). Cerco variável ............ Gripopterygidae
NINFAS CRESCIDAS
1 Sem brânquias ......................................... 2
Brânquias presentes ................................. 3
2 (1) Ninfas com, no máximo, 13 mm de compri-
mento .............................. Notonemouridae
Ninfas com mais de 15 mm de comprimen-
to.................. (Notoperla) Gripopterygidae
3 (1) Brânquias torácicas presentes ....... Perlidae
Brânquias torácicas ausentes, abdominais
presentes ................................................. 4
4 (3) Brânquias nos 4-6 segmentos basais do ab-
dome ....................................................... 5
Brânquias no fim do abdome .................. 6
5 (4) Brânquias compostas de um tronco basal e
de um pincel de filamentos nos 4 segmentos
abdominais basais (Fig. 72) ...................
........................................ Diamphipnoidae
Capítulo 5: Plecoptera 151

Figs 17-32, terminalia macho. 17, Penturoperla barbata, v. d.; 18, Andesobius barilochensis, v.d.;
19, Klapopteryx kuscheli, v.d.; 20, Diamphipnoa virescentipennis, v. l.: epiprocto; 21, Diamphip-
nopsis samali, v. l.: epiprocto; 22, Neopentura semifusca, cercos e paraproctos; 23, Antarctoperla
michaelseni, v.d.: tergo X; 24, Araucanioperla brincki, v.d.: tergo X; 25, Chilenoperla beschi, v.l.;
26, Ceratoperla fazi, v.l. (a) e detalhe (b); 27, Tupiperla gracilis, v.d.; 28, Guaranyperla becke-
ri, v.d.; 29, Paragripopteryx guardae, v.d.; 30, Gripopteryx maculosa, v.l.; 31, Uncicauda pirata,
v. l; 32, Potamoperla myrmidon, v. vl. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.vl.: vista ventro-lateral.
152 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Brânquias simples, filiformes ou monilifor-
mes, nos 5-6 segmentos abdominais basais
(Fig. 73) ............................... Eustheniidae
6 (4) Cercos e paraproctos prolongando-se como
filamentos branquiais, mais um filamento
mediano de aspecto semelhante (Fig. 74) ...
........................................... Austroperlidae
Brânquias formando tufo de numerosos fi-
lamentos situado entre o limite
posterior do tergo X e o ânus, perto dos cer-
cos e paraproctos (Fig. 112) ....................
.......................................... Gripopterygidae
C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S
FAMILIA AUSTROPERLIDAE
Adultos
1 Palpômero IV do palpo maxilar mais curto
que o III. Asa anterior com pequeno lobo
na margem posterior, perto de CuA (Fig.
10). No macho, tergo X inteiro (Fig. 17).
Na fêmea, margem posterior da placa sub-
genital situada aproximadamente no meio
do esterno VIII (Fig. 48) ....... Penturoperla
Palpômero IV do palpo maxilar tão longo
quanto o III. Asa anterior com a margem
posterior desprovida de projeções (Fig. 8).
Macho com o tergo X dividido (Fig. 18).
Fêmea com placa subgenital estendendo-se
ao longo do esterno VIII ......................... 2
2 (1) Na asa anterior, entre AA1 e AA2, uma veia
transversal basal normal seguida de uma
veia transversal espessada (Fig. 11). No
macho, espinho posterior do epiprocto divi-
dido (Fig. 19); paraproctos curtos, espessos.
Na fêmea, placa subgenital com incisão
mediana (Fig. 50) .................. Klapopteryx
Na asa anterior, entre AA1 e AA2, apenas
veias transversais normais (Fig. 8). No ma-
cho, epiprocto sem espinho posterior; para-
proctos alongados, regularmente encurva-
dos. Na fêmea, placa subgenital sem incisão
mediana (Fig. 49) ................... Andesobius
Ninfas crescidas
1 Palpômero IV do palpo maxilar mais curto
que o III (Fig. 95). Filamentos branquiais
mais cilíndricos, sem constrições marcadas
entre os segmentos; finos, especialmente o
mediano (Fig. 111). Setas longas, usual-
mente com detritos finos aderidos, nos la-
dos do tórax e na margem posterior dos
segmentos abdominais .......... Penturoperla
Palpômero IV do palpo maxilar de compri-
mento igual ao III (Fig. 96). Filamentos
branquiais com constrições marcadas entre
os segmentos (Fig. 110). Setas curtas espa-
tuladas cobrem a maior parte do corpo, em
particular ao longo da margem posterior
dos segmentos abdominais ...................... 2
2 (1) Margem anterior da fronte em V aberto, li-
mitada por faixa escura que tem mediana-
mente uma projeção posterior triangular
(Fig. 90) .................................. Andesobius
Margem anterior da fronte quase reta e
uniformemente pigmentada (Fig. 74) ........
............................................... Klapopteryx
C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S
FAMILIA DIAMPHIPNOIDAE
Adultos
1 Veia M de ambos pares de asas com 3-4 ra-
mos (Fig. 7). No macho, epiprocto esten-
dendo-se diretamente para trás, sinuoso
(Fig. 20) .............................. Diamphipnoa
Veia M de ambos pares de asas bifurcada.
No macho, epiprocto com a metade distal
encurvada para o ventre (Fig. 21) .........
.......................................... Diamphipnopsis
Ninfas crescidas
1 Pernas longas, as posteriores ultrapassando
o abdome. Pernas e cercos com forte franja
de pêlos (Fig. 72). Gálea muito dilatada,
com estrutura raspadora no ápice (Fig. 97)
............................................. Diamphipnoa
Pernas posteriores apenas atingindo o ápice
do abdome. Pernas e cercos sem forte franja
de pêlos. Gálea um pouco dilatada na base,
ápice afilado (Fig. 98) ..... Diamphipnopsis
C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S
FAMILIA EUSTHENIIDAE
Adultos
1 Corpo alongado, cabeça tão longa quanto
larga (Fig. 1). Macrópteros. Restos de
brânquias presentes nos segmentos abdomi-
nais I-V (Stenoperlinae) .......... Neuroperla
Corpo mais robusto, cabeça mais larga do
que longa (Fig. 2). Braquípteros. Restos de
brânquias presentes nos segmentos abdomi-
nais I-VI (Eustheniinae) ..... Neuroperlopsis
Capítulo 5: Plecoptera 153

Figs 33-42, terminalia macho. 33, Teutoperla rothi, v. l.: paraproctos largos; 34, Teutoperla
auberti, v. l.: paraproctos bífidos; 35, Claudioperla tigrina, v.d.; 36, Rhithroperla rossi, v.l.; 37,
Alfonsoperla flinti, v.l.; 38, Udamocercia arumifera, v.l.: cercos bífidos; 39, Neofulla biloba, v. d.
(a) e detalhe (b); 40, Anacroneuria sp., v.v. : martelo; 41, Inconeuria porteri, v.v.: martelo; 42,
I. porteri, macho, pênis v.v. (a) e v.d. (b); 43, Pictetoperla gayi, macho, terminalia v.v.: martelo;
44, P.a gayi, macho, penis v.v. (a) e v.d. (b); 45, Kempnyella genualis, macho, penis v.v. (a) e
v.d. (b). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
154 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Ninfas crescidas
1 Brânquias presentes nos segmentos abdo-
minais I-V; brânquias distintamente mais
longas que os segmentos abdominais, moni-
liformes (Fig. 73) (Stenoperlinae) ...........
................................................. Neuroperla
Brânquias presentes nos segmentos abdo-
minais I-VI; brânquias não ultrapassando
muito o comprimento dos segmentos abdo-
minais, submoniliformes (Eustheniinae) .....
........................................... Neuroperlopsis
C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S
FAMILIA GRIPOPTERYGIDAE
Adultos
Adultos de Gen. nov. Vera desconhecidos.
1 Ápteros ................................................... 2
Alados, podem ser braquípteros .............. 6
2 (1) Ocelos presentes ...................................... 3
Ocelos ausentes ....................................... 4
3 (2) Grandes, comprimento do corpo de pelo
menos 14 mm ............... (parte) Notoperla
Menores, corpo com menos de 10 mm de
comprimento ...................... Falklandoperla
4 (2) Cercos muito curtos (5-9 cercômeros) [An-
tarctoperlinae] ..................... Megandiperla
Cercos com mais de 10 cercômeros [Gripop-
teryginae] ............................................... 5
5 (4) Olhos grandes, salientes (Fig. 4) .............
................................................... Andiperla
Olhos relativamente pequenos (Fig. 5) .......
.............................................. Andiperlodes
6 (1) Nas asas anteriores, CuA simples [Antarcto-
perlinae, Zelandoperlinae, Leptoperlinae]
................................................................ 7
Nas asas anteriores, CuA com longa bifur-
cação (Fig. 6) [Gripopteryginae] .......... 15
7 (6) Tíbias com esporões disto-ventrais (Fig. 70)
[Leptoperlinae] ....................................... 8
Tíbias sem esporões disto-ventrais [Zelando-
perlinae, Antarctoperlinae] ..................... 9
8 (7) Grandes, corpo com mais de 14 mm; mi-
crópteros a macrópteros ............................
....................................... (parte) Notoperla
Corpo com menos de 13 mm .... Senzilloides
9 (7) Cercos longos, com mais de 20 cercômeros;
RP com bifurcação longa, com 2-3 veias
transversais [Zelandoperlinae] ..................
............................................. Notoperlopsis
Cercos com, no máximo, 10 cercômeros; RP
variável [Antarctoperlinae] ................... 10
10 (9) Pronoto fortemente pontuado (Fig. 63);
asas amareladas ........................ Plegoperla
Pronoto não pontuado. asas enfuscadas,
frequentemente com padrão .................. 11
11 (10) RP com bifurcação longa e 2-4 veias trans-
versais (Fig. 12). No macho, cercos com-
plexos com um lobo ventral (Fig. 22); na
fêmea, placa subgenital ausente, gonóporo
exposto (Fig. 51) .................... Neopentura
RP simples ou com bifurcação curta, em
geral sem veias transversais ................... 12
12 (11) No macho, esclerito central do tergo X dis-
tinto dos escleritos anteriores, estes separa-
dos ou ligados medianamente por ponte es-
treita; um esclerito posterior (tergo XI de
Illies) separado presente (Fig. 23) ou não ..
.............................................................. 13
No macho, escleritos anteriores largamente
fundidos no meio; esclerito posterior au-
sente (Fig. 24) .................. Araucanioperla
13 (12) No macho, esclerito posterior grande, glo-
boso, apical, (Fig. 23) ......... Antarctoperla
No macho, esclerito posterior menor, geral-
mente situado sob projeção do esclerito
central; se terminal, reduzido (Figs 25-26)
.............................................................. 14
14 (13) No macho, epiprocto apenas com dentículos
pequenos; paraproctos com ápice arre-
dondado (Fig. 26) .................... Ceratoperla
No macho, epiprocto com alguns dentículos
maiores e dentículo apical grande; para-
proctos com ápice em ponta (Fig. 25) ......
.............................................. Chilenoperla
15 (6) América do Sul Oriental (metade Sul do
Brasil, Paraguai, Uruguai e Nordeste da Ar-
gentina) ................................................ 16
Capítulo 5: Plecoptera 155

Figs 46-47, macho. 46, Kempnyia vanini, terminalia v.v: martelo; 47, Enderleina yano, esterno
X: martelo. Figs 48-56, terminalia fêmea. 48, Penturoperla barbata, v.v.; 49, Andesobius bari-
lochensis, v. v.; 50, Klapopteryx kuscheli, v.v.; 51, Neopentura semifusca, v.v.; 52, Teutoperla
rothi, v.v.; 53, Teutoperla auberti, v.v.; 54, Neonemura barrosi, v.l.: ovipositor; 55, Neofulla
areolata, v.v.: ovipositor; 56, Udamocercia arumifera, v.l.: ovipositor. Fig. 57, Onychoplax limbatella,
fêmea, segmentos VIII-IX, v.vl. Figs 58-60, fêmea, esternos VIII-IX. 58, Klapalekia augustibraueri;
59, Anacroneuria subcostalis; 60, Inconeuria porteri. v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral; v.vl.: vista
ventrolateral.
156 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Sul e Ocidente da América do Sul (região
Chileno-Patagônica e Andes até a Colômbia
[e Venezuela?]) .................................... 19
16 (15) Fêmures com um espinho disto-ventral (Fig.
71), algumas vezes pequeno; no macho,
epiprocto sempre ausente ....................... 17
Fêmures inermes; no macho, epiprocto
quase sempre presente ........................... 18
17 (16) No macho, tergo X estendendo-se para trás,
terminando em duas pontas separadas (Fig.
27); veias transversais costais ou pterostig-
máticas ausentes ........................ Tupiperla
No macho, tergo X pouco estendido para
trás, terminado em duas pontas próximas
entre si (Fig. 28); veias transversais costais
ou pterostigmáticas presentes ou ausentes ..
............................................. Guaranyperla
18 (16) Asa anterior quase sempre com uma veia
transversal pterostigmática. No macho, ex-
tensão posterior do tergo X em geral peque-
na, poucas vezes maior, terminado sempre
em duas pontas (Fig. 29); epiprocto fre-
quentemente achatado lateralmente, rara-
mente ausente .................. Paragripopteryx
Veias transversais costais e pterostigmáticas
variáveis. No macho, tergo X sem pontas
posteriores pares, às vezes uma ponta pe-
quena ou verruga; epiprocto comumente
em forma de colher, com dentículos na mar-
gem (Fig. 30), raramente ausente ...........
................................................ Gripopteryx
19 (15) No macho, epiprocto ausente ................ 20
No macho, epiprocto presente ............... 21
20 (19) No macho, tergo X terminado em ponta
única voltada ventralmente (Fig. 31) .........
.................................................. Uncicauda
No macho, tergo X terminado em processo
truncado com duas pontas pequenas (Fig.
32) ........................................ Potamoperla
21 (19) Cercos curtos, com cerca de sete cercômeros
............................................. Aubertoperla
Cercos com pelo menos dez cercômeros ......
.............................................................. 22
22 (21) No macho, paraproctos com forte alarga-
mento apical (Fig. 33) ou mais finos porém
bífidos (Fig. 34). Na fêmea, placa subgeni-
tal com protuberância mediana (Fig. 52)
ou com longo prolongamento posterior
(Fig. 53) .................................. Teutoperla
Não como acima ................................... 23
23 (22) Asas anteriores com numerosas pintas escu-
ras (Fig. 13). No macho, tergo X com mar-
cada extensão posterior (Fig. 35) .............
.............................................. Claudioperla
Asas anteriores de cor uniforme ou mais es-
curas junto às veias transversais. No macho,
tergo X pouco estendido posteriormente .....
.............................................................. 24
24 (23) Veia RP nas asas anteriores simples; podem
ser braquípteros ....................... Limnoperla
Veia RP nas asas anteriores bifurcada .... 25
25 (24) No macho, epiprocto curto, menos de três
vezes tão longo quão largo, em vista late-
ral, obtuso (Fig. 36) .............. Rhithroperla
No macho, epiprocto longo, terminado em
gancho dirigido para trás (Fig. 37). [Di-
notoperlinae?] ...................... Alfonsoperla
Ninfas adiantadas
Ninfas de Andiperlodes, Pelurgoperla e
Plegoperla desconhecidas.
1 Ocelos ausentes ....................................... 2
Ocelos presentes, podem ser indistintos .... 3
2 (1) Cercos muito curtos, mais curtos que o ter-
go X; corpo com mais de 15 mm de com-
primento ................................ Megandiperla
Cercos mais longos que o tergo X; corpo
com menos de 12 mm de comprimento ......
................................................... Andiperla
3 (1) Pterotecas ausentes ................................. 4
Pterotecas presentes ................................ 5
4 (3) Tufo supra-anal de brânquias ausente .......
...................................... (parte) Notoperla
Tufo supra-anal de brânquias presente ......
........................................... Falklandoperla
5 (3) Tufo supra-anal de brânquias ausente;
coxas com projeção dorsal .........................
...................................... (parte) Notoperla
Tufo supra-anal de brânquias presente;
coxas simples ............................................ 6
Capítulo 5: Plecoptera 157

Figs 61-62, fêmea. 61, Pictetoperla gayi, terminalia v.v.; 62, Kempnyella genualis, esternos VIII-
IX. Fig. 63, Plegoperla punctata, cabeça e pronoto, v.d. Figs 64-65, cabeça. 64, Anacroneuria
sp., v.v.: peças bucais reduzidas; 65, Anacroneuria sp., v.d. Figs 66-68, cabeça e pronoto, v.d.
66, Kempnyia sp.; 67, Macrogynoplax veneranda; 68, Nigroperla costalis. Fig. 69, Klapopteryx
kuscheli, tarso, v.v.;. Fig. 70, Guaranyperla guapiara, tíbia distal e tarso: esporões distoventrais
da tíbia. Fig. 71, Tupiperla gracilis, fêmur; espinho femoral. Figs 72-73, habitus ninfa, v.d. 72,
Diamphipnoa annulata; 73, Neuroperla shedingi. v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
158 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
6 (5) Cercos curtos, com menos de 20 cercômeros
................................................................ 7
Cercos com mais de 20 cercômeros ......... 13
7 (6) Espinhos pares presentes no dorso do abdo-
me ........................................................... 8
Abdome desprovido de espinhos pares dor-
sais .......................................................... 9
8 (7) Pronoto com espinhos fortes nos cantos, par
anterior submarginal (Fig. 75); paraproc-
tos não terminando em ponta aguda (Fig.
113); cercos com aproximadamente duas
vezes o comprimento dos paraproctos (Fig.
113) ....................................... Ceratoperla
Pronoto com os cantos estendendo-se em
espinhos, menores que os acima; espinhos
anteriores marginais (Fig. 76); paraproctos
terminando em pontas agudas e encurva-
das; cercos mais curtos que os paraproctos
(Fig. 77) ................................. Neopentura
9 (7) Ninfas pálidas, em vida cobertas de lodo
que se prende a longos pêlos (Fig. 78) ....
.............................................. Chilenoperla
Ninfas acastanhadas ou ocráceas .......... 10
10 (9) Palpos maxilares distintamente 5-segmenta-
dos; tergo abdominal X arredondado poste-
riormente ou com ponta pequena .......... 11
Palpos maxilares 4-segmentados; tergo X
terminando em ponta evidente .............. 12
11 (10) Pronoto com cantos arredondados ou com
projeções pequenas (Fig. 91); paraproctos
terminando em ponta curta (Fig. 114) .....
............................................. Antarctoperla
Pronoto com os cantos estendendo-se em
espinhos (Fig. 92); paraproctos terminando
em longa ponta esclerotizada (Fig. 115) ....
........................................... Araucanioperla
12 (10) Fêmures com uma crista dorsal (Fig. 79);
pronoto mais largo que a cabeça; esporões
tibiais ausentes; pterotecas anteriores dor-
sais Fig. 79) ........................... Alfonsoperla
Fêmures simples; pronoto um pouco mais
estreito que a cabeça; esporões tibiais pre-
sentes; pterotecas anteriores laterais (Fig.
80) ............................................ Uncicauda
13 (6) Espinhos ou tubérculos medianos presentes
posteriormente pelo menos nos tergos abdo-
minais I-IX ............................................ 14
Tergos abdominais sem espinhos ou tubércu-
los ......................................................... 15
14 (13) Lacínias com franja de setas, porém sem
pente de cerdas fortes (Fig. 99); Sul da
América do Sul ....................... Senzilloides
Lacínias com pente distal de cerdas fortes
(Fig. 100); América do Sul oriental .........
................................................ Gripopteryx
15 (13) América do Sul oriental, dos planaltos do
Brasil central e nordeste até o Paraguai,
nordeste da Argentina e Uruguai ............ 16
Região Chileno-Patagônica e ao longo dos
Andes até a Colômbia ........................... 18
16 (15) Fêmures sem espinho disto-ventral, podem
ter algumas cerdas mais fortes ..................
.......................................... Paragripopteryx
Fêmures com espinho disto-ventral (Fig.
71), pequeno ou rudimentar em algumas
ninfas .................................................... 17
17 (16) Tórax com extensões laterais grandes (Fig.
81) ....................................... Guaranyperla
Segmentos torácicos normais ...... Tupiperla
18 (15) Palpos maxilares aparentemente 4-segmen-
tados (palpômeros 4 e 5 mais ou menos
fundidos (fig. 103) ............................... 19
Palpos maxilares distintamente 5-segmenta-
dos (Fig. 102) ....................................... 20
19 (18) Ninfas castanhas uniformes; antenas com
menos de metade do comprimento do cor-
po (Fig. 82) .......................... Claudioperla
Ninfas castanho-amareladas, pernas em
geral com faixas escuras; antenas com
aproximadamente dois terços do compri-
mento do corpo ..................... Rhithroperla
20 (18) Pernas e cercos fortemente pilosos (Fig. 83)
............................................................... 21
Pernas e cercos não fortemente pilosos (Fig.
84) ........................................................ 22
21 (20)– Flagelo da antena não piloso; ninfas com
mais de 12 mm de comprimento ..............
............................................. Notoperlopsis
Capítulo 5: Plecoptera 159

Figs 74-84, habitus ninfa, 74-76 y 78-84, v.d., 77, v.l. 74, Klapopteryx armillata; 75, Cerato-
perla fazi; 76, Neopentura semifusca; 77, Neopentura semifusca; 78, Chilenoperla sp.; 79, Al-
fonsoperla pirata: pterotecas e fêmures; 80, Uncicauda testacea: pterotecas; 81, Guaranyperla
guapiara; 82, Claudioperla tigrina; 83, Notoperlopsis femina; 84, Gen. nov. Vera. Fig 85, Lim-
noperla jaffueli, cabeça e tórax, v.d. Setas: margens posteriores dos tergos II e III torácicos com
incisão. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
160 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Flagelo da antena piloso; ninfas com menos
de 12 mm de comprimento .... Potamoperla
22 (20) Margens do pronoto e margens posteriores
dos segmentos abdominais com fileira de
cerdas curtas (Fig. 84); palpos maxilares
longos, pelo menos 2,5 vezes o comprimen-
to da lacínia (Fig. 101) ....... Gen. nov. Vera
Margens do pronoto não como acima; pal-
pos maxilares no máximo com 2 vezes o
comprimento da lacínia ........................ 23
23 (22) Ninfas castanhas, robustas; paraproctos
largos, cobrindo as bases dos cercos em vis-
ta ventral; antenas e cercos longos, ambos
com quase ¾ do comprimento do corpo .....
.............................................. Aubertoperla
Ninfas castanho-grisáceas ou claras; para-
proctos mais estreitos; antenas no máximo
com 2/3 do comprimento do corpo, cercos
até cerca da metade do comprimento do
corpo .................................................... 24
24 (23) Ninfas castanho-amareladas; margem pos-
terior do meso e do metanoto com uma in-
cisão junto à pteroteca, a parte mediana em
ângulo aberto (Fig. 85) ........... Limnoperla
Ninfas castanho-grisáceas; margem poste-
rior do meso e do metanoto reta (Fig. 86) ...
.................................................. Teutoperla
C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S
FAMILIA NOTONEUMORIDAE
Adultos
1 Veia transversal pterostigmática presente
(Fig. 15); macho com paraproctos invisí-
veis; fêmea com ovipositor longo, de lados
escuros, que ultrapassa um pouco o abdo-
me; ápice sem processo digitiforme dorsal
(Fig. 54) ................................. Neonemura
Veia transversal pterostigmática ausente
(Fig. 14); macho e fêmea não como acima
................................................................. 2
2 (1) Macho com cercos bilobados (Fig. 38); fê-
mea com ovipositor longo que ultrapassa
um pouco o abdome e apresenta um proces-
so digitiforme dorsal (Fig. 56) ..................
.............................................. Udamocercia
Cercos do macho simples; na fêmea, ovipo-
sitor presente ou ausente, se presente, sem
processo digitiforme dorsal apical ............ 3
3 (2) Relativamente grandes, corpo com 8-12 mm
de comprimento. Tergo X do macho com
um par de tubérculos póstero-laterais cer-
dosos (Fig. 39a) e com espinho ventral
(Fig. 39b); na fêmea, o longo ovipositor
ultrapassa muito o abdome, o ápice é bífido
(Fig. 55) ...................................... Neofulla
Pequenas, corpo com menos de 7 mm de
comprimento. Tergo X do macho variável,
porém nunca formando tubérculos póstero-
laterais; esterno VIII da fêmea não forma
longo ovipositor ................ Austronemoura
Ninfas crescidas
1 Setas longas presentes ao menos nas mar-
gens do pronoto e parte anterior do meso-
noto (Fig. 87) ......................................... 2
Setas longas ausentes nas margens do pro-
noto e parte anterior do mesonoto .......... 3
2 (1) Fileira de setas na região occipital presente
(Fig. 87); antenas e cercos curtos, com me-
nos da metade do comprimento do corpo
.............................................. Udamocercia
Fileira de setas na região occipital ausente;
antenas e cercos distintamente mais longos
que a metade do comprimento do corpo .....
........................................... Austronemoura
3 (1) Parte lateral do pronoto com cerdas curtas;
base das coxas anteriores aproximadas en-
tre si, ca. 1/10 da largura do pronoto (Fig.
106); tecas alares posteriores paralelas ao
eixo do corpo (Fig. 88) ........... Neonemura
Parte lateral do pronoto nua; base das
coxas anteriores separadas, ca. 1/5 da lar-
gura do pronoto; tecas alares posteriores
divergentes (Fig. 89) .................... Neofulla
C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S
FAMILIA P ERLIDAE
Adultos
1 Linha pós-frontal com forma de V aberto
(Figs 65, 68) ........................................... 2
Linha pós-frontal avançando medianamen-
te, com forma de W aberto (Fig. 66) ...... 9
2 (1) Dois ocelos .............................................. 3
Três ocelos .............................................. 7
Capítulo 5: Plecoptera 161

Fig. 86, Teutoperla maulina, cabeça e tórax, v.d.: margens posteriores dos tergos II e III torácicos
quase retos. Figs 87-89, habitus ninfa v.d. 87, Udamocercia; 88, Neonemura; 89, Neofulla. Fig.
90, Andesobius barilochensis, ninfa, cabeça. Figs 91-92, ninfa, cabeça e tórax, v.d. 91, Antarcto-
perla michaelseni; 92, Araucanioperla bullocki. Figs 93-94, ninfa, cabeça e pronoto. 93, Enderleina
flinti; 94, Nigroperla costalis. Figs 95-96, ninfa, maxila. 95, Penturoperla barbata; 96, Klapop-
teryx. Figs 97-100, ninfa, lacínia. 97, Diamphipnoa annulata; 98, Diamphipnopsis samali; 99,
Senzilloides panguipullii; 100, Gripopteryx sp. Figs 101-103, ninfa, maxila. 101, Gen. nov. Vera;
102, Aubertoperla illiesi; 103, Claudioperla tigrina. v.d.: vista dorsal.
162 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
3 (2) Fêmea com esterno IX formando placa sub-
genital estreita, pouco saliente ou até reen-
trante ...................................................... 4
Fêmea com placa subgenital larga, esten-
dendo-se mais ou menos sobre o esterno IX
................................................................ 5
4 (3) Placa subgenital estreita, projetando-se
pouco alem da margem posterior do esterno
VIII (Fig. 57) .......................... Onychoplax
Placa subgenital formando apenas uma re-
entrância no esterno IX (Fig. 58) .............
................................................. Klapalekia
5 (3) Placa subgenital do macho com a margem
posterior formando uma linha simples, an-
gulosa ou arredondada; martelo, se presen-
te, pequeno, com forma cônica ou cilíndri-
ca (Fig. 40). Placa subgenital da fêmea
com 2 ou 4 lobos, cobrindo mais ou menos
o esterno IX; esterno IX com pilosidade es-
pecial em forma de T ou V (Fig. 59) .........
............................................. Anacroneuria
Placa subgenital do macho diferenciada,
martelo pouco ou não elevado, circular, pi-
riforme ou triangular (Figs 43, 46). Placa
subgenital da fêmea com bordo posterior
inteiro ou apresentado incisão ou emargi-
nação mediana ....................................... 6
6 (5) Martelo do macho subtriangular a pirifor-
me (Fig. 41); pênis na base com áreas late-
rais de espinhos (Fig. 42). Placa subgenital
da fêmea estendendo-se pouco para trás,
margem quase reta com pequena incisão
mediana (Fig. 60) ..................... Inconeuria
Martelo do macho ovóide, pode ser um tan-
to truncado posteriormente (Fig. 43); pênis
com faixa basal de espinhos fortes, contí-
nua ou incompleta dorsalmente (Fig. 44).
Placa subgenital da fêmea largamente arre-
dondada, com incisão mediana (Fig. 61)
................................... (parte) Pictetoperla
7 (2) Cor predominante preta; ocelos pequenos
Fig. 68) .................................... Nigroperla
Cor marrom a amarelada; ao menos os
ocelos pares de tamanho usual ................ 8
8 (7) No macho, pênis com faixa basal de espi-
nhos fortes, pode ser incompleta dorsalmen-
te (Fig. 44). Na fêmea, placa subgenital de
contorno arredondado, com ou sem incisão
apical; membrana intersegmental do ester-
no IX com faixa contínua de microtríquios
.............................. (em parte) Pictetoperla
No macho, pênis com placas laterais escle-
rotizadas (Fig. 45). Na fêmea, placa s u b -
genital arredondada, com ou sem emargi-
nação apical; membrana intersegmental do
esterno IX com faixa de microtríquios in-
completa medianamente (Fig. 62) ............
................................................. Kempnyella
9 (1) Dois ocelos ............................................ 10
Três ocelos ............................................... 11
10 (9) Olhos compostos com omatídios mediais
não pigmentados (Fig. 67). Em vida, adul-
tos verde-claros .................. Macrogynoplax
Olhos compostos com todos omatídios pig-
mentados. Adultos de cor variável, porém
não verdes ..................... (parte) Kempnyia
11 (9) Linha coronal com lados elevados (Fig.
66); pronoto de cor variável, porém não
alaranjado. No macho, martelo alongado,
grande (Fig. 46) ............ (parte) Kempnyia
Linha coronal com lados planos; pronoto
alaranjado a marrom-alaranjado. No ma-
cho, martelo circular, muito pequeno (ca. 0,1
mm de diâmetro) (Fig. 47) ......... Enderleina
Ninfas crescidas
Klapalekia e Onychoplax desconhecidas.
1 Linha pós-frontal com forma de V aberto
(Fig. 65) ................................................. 2
Linha pós-frontal avançando medianamen-
te, com forma de W aberto (Fig. 66) ...... 7
2 (1) Dois ocelos .............................................. 3
Três ocelos ............................................... 5
3 (2) Brânquias PSC [2, 3] e anais ausentes (Fig.
107) ..................................... Anacroneuria
Brânquias PSC [2, 3] presentes (Fig. 108);
brânquias anais (brânquias dos paraproc-
tos) presentes ou ausentes ....................... 4
4 (3) Brânquias ASC [2, 3] e anais ausentes ........
................................... (parte) Pictetoperla
Brânquias ASC [2, 3] e anais presentes ......
.................................................. Inconeuria
Capítulo 5: Plecoptera 163

Figs 104-115, Ninfa. Figs 104-105, ninfa, maxila. 104, Macrogynoplax veneranda; 105, Kempn-
yia sp. Fig. 106, Neonemura barrosi, ninfa, protórax v. v.: coxas aproximadas entre si. Figs 107-
108, tórax v.v.: brânquias. 107, Anacroneuria sp.; 108, Kempnyia sp. Fig. 109, Macrogynoplax
veneranda, perna anterior; Fig. 110, Andesobius barilochensis, terminalia v.v.: brânquias. Fig. 111,
Penturoperla barbata, brânquias. Figs 112-113, terminalia v.v.: brânquias. 112, Gripopteryx sp.;
113, Ceratoperla fazi. Figs 114-115, terminalia v. v.: paraproctos. 114, Antarctoperla michaelseni;
115, Araucanioperla brincki. v.v.: vista ventral. ASC 1: brânquia supracoxal anterior do 1º. segmen-
to torácico; PSC 1 : brânquia supracoxal posterior do 1º. segmento torácico; AT 2: brânquia anterior
do 2º. segmento torácico; ASC 2 : brânquia supracoxal anterior do 2º. segmento torácico; PSC 2 :
brânquia supracoxal posterior do 2º. segmento torácico; AT 3 : brânquia anterior do 3º. segmento
torácico; ASC 3: brânquia supracoxal anterior do 3º. segmento torácico; PSC 3: brânquia supracoxal
posterior do 3º. segmento torácico; PT 3 : brânquia posterior do 3º. segmento torácico.
164 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
5 (2) Brânquias ASC [2, 3] presentes, brânquias
anais presentes ......................... Kempnyella
Brânquias ASC [2, 3] presentes, brânquias
anais ausentes ......................................... 6
6 (5) Na cabeça, atravessando as parietálias en-
tre os limites posteriores dos olhos compos-
tos, uma linha irregular de pequenas cerdas
(sensilas) (Fig. 94) .................... Nigroperla
Na cabeça, parietálias desprovidas de tal
linha ............................ (parte) Pictetoperla
7 (1) Dois ocelos .............................................. 8
Três ocelos .............................................. 9
8 (7) Pernas anteriores preênseis (Fig. 109); pal-
pos maxilares com cerca de duas vezes o
comprimento das lacínias (Fig. 104).........
........................................... Macrogynoplax
Pernas anteriores normais; palpos maxilares
de comprimento semelhante ao das lacínias
ou pouco mais longo (Fig. 105) ..............
....................................... (parte) Kempnyia
9 (7) Todos os ocelos pequenos (Fig. 93); todas as
brânquias torácicas com tronco único .......
.................................................. Enderleina
Ocelos posteriores normais; brânquias ASC
[1, 2, 3] e AT [2, 3] com tronco duplo
(Fig. 108) ...................... (parte) Kempnyia
As figuras foram tomadas ou modificadas
de: Aubert (1956, 1960); Froehlich (1960,
1984a, 1984b, 1993, 1994, 2001); Illies
(1960a, 1960b, 1961, 1963, 1964, 1965);
McLellan (2001); McLellan & Zwick (1996,
2007); Stark (1989, 2001); Vera (2005,
2006a, 2006b, 2006c, 2007, 2008, no prelo).
As figuras 6, 40, 64, 65 e 81 são originais de
R. Degani.
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166 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 167

Capítulo 6

Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha

y Nepomorpha
Silvia A. Mazzucconi, Mónica L. López Ruf, y Axel O. Bachmann

INTRODUCCIÓN

Los heterópteros de agua, conocidos vul- fáciles de observar en su medio ambiente.

garmente como chinches de agua, pertene-
cen al orden Hemiptera. Los hay de dos ti-
pos: (1) los semiacuáticos (Gerromorpha),
que viven sobre la superficie del agua, y (2)
los verdaderos heterópteros acuáticos (Nepo-
morpha), que viven por debajo de la superfi-
cie del agua; unos pocos Gerromorpha y
Nepomorpha viven fuera del agua. Los hete-
rópteros son insectos comunes en los cuerpos
de agua de todo el mundo, excepto en la
Antártida, y son más numerosos en las zonas
tropicales. Se los encuentra en una amplia
variedad de ambientes naturales, lénticos y
lóticos, costeros y oceánicos, fitotelmata, e
inclusive en ambientes terrestres húmedos.
Son predadores y carroñeros, que se alimen-
tan de cualquier presa que puedan dominar,
desde microcrustáceos e insectos, hasta pe-
queños peces y renacuajos; los coríxidos son,
además, detritívoros y comedores de algas.
Desempeñan un papel principal en los eco-
sistemas acuáticos y son indicadores poten-
ciales de la calidad biológica de hábitats
acuáticos. Son particularmente beneficiosos
para el hombre ya que muchas especies se
alimentan de larvas de mosquitos, y son, a
su vez, el alimento de peces. Son excelentes
modelos en estudios de biología evolutiva,
biogeografía, ecología y conservación, debi-
do a sus diversos estilos de vida, y a que son
Se consideran ocho familias, 161 géneros
y 2.120 especies mundiales descritas de Ge-
rromorpha, y 11 familias, 140 géneros y
2.309 especies mundiales descritas de Nepo-
morpha (Polhemus y Polhemus, 2008). Res-
pecto de estos grupos, la Neotropical es la re-
gión del mundo con mayor riqueza específica,
sobre la base de las especies descritas (Polhe-
mus y Polhemus, 2008). Estos autores estiman
que por lo menos hay 222 especies inéditas,
sobre la base del material depositado en las
colecciones. En particular, la fauna de hete-
rópteros de agua es numerosa y diversa en
América del Sur. Comprende seis familias, 43
géneros y cerca de 380 especies descritas de
Gerromorpha, y 10 familias, 39 géneros y
cerca de 510 especies descritas de Nepomor-
pha. La fauna sudamericana incluye actual-
mente representantes de 84% de las familias
mundiales, 27% de sus géneros, y cerca de
21% de sus especies; 31% de los géneros re-
presentados son exclusivos de América del
Sur. Las familias con mayor riqueza específi-
ca son las Naucoridae (29% de las especies
mundiales, aproximadamente), Veliidae
(21%), Corixidae (16%), y Gerridae (16%).
Es muy verosímil que la diversidad de hete-
rópteros de agua sudamericanos sea mucho
mayor que la conocida hasta el momento.
Esto se debe principalmente a que hay mu-

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2

E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 167-231. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
168 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
chas áreas pobremente colectadas y estudia-
das, y posiblemente, debido a las deficiencias
en los muetreos (por ej. individuos muy pe-
queños o crípticos muchas veces pasan inad-
vertidos, e individuos que viven en fitotelma-
ta, o en ambientes terrestres, o marinos coste-
ros, donde los especialistas en heterópteros de
agua no suelen buscar, no llegan a las colec-
ciones). Deseamos destacar la importancia de
formar colecciones en instituciones de Améri-
ca del Sur que reflejen la diversidad local, y
sobre las cuales desarrollar las investigacio-
nes. Las colecciones deben basarse sobre rele-
vamientos exhaustivos y periódicos, realiza-
dos por especialistas que contemplen todos
los ambientes posibles de ser habitados por
heterópteros de agua (incluidos ambientes
terrestres), y las distintas técnicas de muestreo
(incluidas trampas de luz).
Si bien hay trabajos referidos a las espe-
cies de heterópteros de agua sudamericanos,
la información se encuentra muchas veces
dispersa en la literatura. La mayor parte de
las claves está incluida en revisiones de fami-
lias, subfamilias o géneros (Andersen, 1990;
Bacon, 1956; De Carlo, 1964; Drake y Harris,
1932; Hungerford, 1934, 1935, 1948, 1954;
Hungerford y Evans, 1934; Keffer, 1997; Ke-
naga, 1941, 1942; Lansbury, 1972; Lauck,
1962-1964; Longo et al., 2005; Nieser, 1977;
Nieser y Chen, 2002; Nieser y López Ruf,
2001; Nieser y Melo, 1999; Pérez Goodwyn,
2006; Polhemus, 1997; Polhemus y Polhemus,
1984; Polhemus y Spangler, 1995; Schell,
1943; Shaw, 1933; Spangler, 1986, 1990;
Todd, 1955; Truxal, 1949, 1953), varias de
ellas no recientes, por lo que no incluyen a
todas las especies actualmente conocidas.
Para América del Sur hay varios trabajos
faunísticos regionales (Alvarez y Roldán,
1983; Aristizabal García, 2002; Bachmann,
1962, 1966b, 1971, 1977, 1981, 1998; Bach-
mann y López Ruf, 1994; Bachmann y Maz-
zucconi, 1995; Buzzetti, 2006; Estévez y Sch-
nack, 1978; Herrera Millán, 2005; López Ruf,
1991, 1994a,b, 2008; Manzano et al., 1995;
Mazzucconi, 1996, 2008; Mazzucconi y Bach-
mann, 2003; Molano-Rendón et al., 2005;
Nieser, 1970a,b,c, 1975, 1981, 1993; Nieser y
Alkins-Koo, 1991; Nieser y Melo, 1997; Padi-
lla-Gil, 2002, 2003; Padilla-Gil y Nieser,
1994, 2003; Pereira et al., 2007; Polhemus y
Manzano, 1992; Polhemus y Polhemus, 1995;
Ribeiro, 2005, 2007; Roback y Nieser, 1974,
1980; Roldán Pérez, 1988; Schnack, 1976;
Schnack y Estévez, 1979), pero aún hay mu-
chas áreas pobremente relevadas y estudia-
das, y muchas otras cuya fauna se desconoce.
Existen catálogos regionales, pero varios de
ellos solo conservan valor histórico. Los estu-
dios sobre fauna sudamericana se han centra-
do casi exclusivamente en la sistemática de
adultos. Descripciones de huevos y larvas es-
tán solo disponibles para unas pocas especies
sudamericanas (Angrisano, 1982; Cobben,
1968; Estévez y Schnack, 1980; Hungerford,
1920; López Ruf, 1989, 1992, 1993a,b, 1997;
López Ruf y Bachmann, 1994; Mazzucconi,
1996; Mazzucconi y Bachmann, 1997; Padi-
lla-Gil y Nieser, 1994). Es muy poco lo que se
conoce sobre la biología y ecología de sus es-
pecies, y casi siempre solo sobre preferencias
respecto del hábitat. Sin dudas, el grado de
conocimiento actual sobre heterópteros de
agua sudamericanos, constituye tan solo la
punta de un gran iceberg.
Este trabajo pretende contribuir con una
guía introductoria para aquellos interesados
en el estudio de los heterópteros de agua de
América del Sur. Trata todas las familias
allí presentes, incluidas aquellas con repre-
sentantes bentónicos (Nepidae, Belostomati-
dae, Corixidae, Naucoridae). Compila, por
primera vez, claves ilustradas para identifi-
car todas las familias (ejemplares adultos y
larvas) y géneros (ejemplares adultos) de
Gerromorpha y Nepomorpha sudamericanos.
Agradecemos a la Dra. Ana Lía Estévez la
confección de la figura 156, y a Paulina Her-
nández la de las figuras 150-152, 158 y 159.
MODOS DE VIDA
Y M É T O D O S D E C O L E C TA
Hábitat.— Los heterópteros de agua ocupan
una amplia variedad de hábitats, principal-
mente dulceacuícolas: lénticos y lóticos, pe-
queños y grandes, de aguas someras y pro-
fundas, vegetados y de aguas libres, solea-
dos y sombríos, naturales y artificiales, per-
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
manentes y temporarios. También hay espe-
cies que viven en hábitats terrestres húmedos
(próximos y alejados de cuerpos de agua),
en hábitats secos muy alejados del agua, en
fitotelmata (huecos en árboles, axilas de
hojas en Bromeliaceas, e internodos de ca-
ñas, que almacenan agua), e inclusive hay
especies costeras (habitan estuarios, man-
glares, lagunas, cavernas, y pozas de marea
en arrecifes de coral, cavernas y costas roco-
sas) y oceánicas (viven en mar abierto).
Los Gerromorpha y Nepomorpha se pue-
den agrupar según las preferencias ecológi-
cas en:
1) Acuáticos: viven dentro del agua y
salen de ella solo durante los vuelos de dis-
persión. Comprenden a los Nepomorpha (ex-
cepto las Gelastocoridae - algunas se sumer-
gen ocasionalmente - y las Ochteridae) y
unas pocas especies de Gerromorpha (ej.
Hebridae). Se los encuentra: (a) “colgando”
de la película superficial del agua (ej. Noto-
nectidae y Pleidae); (b) flotando a media
agua (ej. Notonectidae); (c) entre partes su-
mergidas de plantas acuáticas (ej. Nepidae,
Belostomatidae, Corixidae, Naucoridae, No-
tonectidae, Helotrephidae y Pleidae); (d) en
endicados formados por hojarasca flotante
acumulada (ej. Naucoridae); (e) entre las
rocas del fondo (ej. Nepidae y Naucoridae);
(f) entre la hojarasca del fondo (ej. Belosto-
matidae); (g) sobre el sustrato del fondo (ej.
Hebridae, Corixidae, Naucoridae y Helotre-
phidae), y (h) parcialmente enterrados en
fondos barrosos (ej. Nepidae) y arenosos (ej.
Naucoridae). Son frecuentes en ambientes
lénticos y en sectores de corriente lenta de
ambientes lóticos; incluyen especies que vi-
ven en aguas salobres (ej. Corixidae y Nau-
coridae).
2) Semiacuáticos: viven en relación con
la película superficial del agua y nunca se
sumergen (excepto algunas Hebridae, Velii-
dae y Gerridae). Comprenden a los Gerro-
morpha (excepto unas pocas especies de
Hebridae). Se los encuentra: (a) sobre la
superficie del agua (ej. todos los Gerromor-
pha, excepto las Macroveliidae); (b) sobre
sustratos en contacto con el agua (flotantes:
plantas, algas, palos, hojarasca, espuma;
169
emergentes: plantas, rocas; terrestres: tron-
cos, raíces y plantas de la orilla que cuelgan
y penetran dentro del agua, y sectores inme-
diatamente por arriba de la superficie del
agua en barrancas de la orilla) (ej. Mesove-
liidae, Hebridae, Hydrometridae y Veliidae),
y (c) sobre superficies cubiertas por una pelí-
cula de agua (sobre rocas y troncos, con
musgos y algas, en bosque de neblina y en
cascadas, sobre los que escurre agua) (ej.
Mesoveliidae, Hebridae, Veliidae, Gerridae y
Ochteridae). Ocupan una amplia variedad
de ambientes lénticos y lóticos; incluyen es-
pecies que viven en fitotelmata (ej. Veliidae),
en aguas salobres (ej. Mesoveliidae, Hebri-
dae y Gerridae), y especies marinas: costeras
(ej. Mesoveliidae, Hermatobatidae, Veliidae
y Gerridae) y oceánicas (ej. Gerridae).
3) Terrestres: viven fuera del agua, en
ambientes húmedos, próximos o alejados de
cuerpos de agua; algunas especies viven muy
alejadas del agua, en ambientes secos. Los
ambientes próximos a las orillas de los cuer-
pos de agua pueden salpicarse o inundarse.
Comprenden a algunos Nepomorpha y Ge-
rromorpha. Se los encuentra: (a) enterrados
u ocultos entre el barro, arena y rocas de las
orillas y de lugares muy alejados del agua
(ej. Gelastocoridae); (b) sobre orillas areno-
sas y barrosas (ej. Mesoveliidae, Hebridae,
Veliidae, Ochteridae y Gelastocoridae); (c)
en grietas (ej. Mesoveliidae y Macrovelii-
dae); (d) entre la hojarasca del suelo (ej.
Mesoveliidae, Hebridae, Macroveliidae,
Hydrometridae, Veliidae y Gelastocoridae);
(e) en la corteza de árboles (ej. Macrovelii-
dae); (f) sobre musgos y algas sobre el sue-
lo, rocas y troncos (ej. Mesoveliidae, Hebri-
dae, Macroveliidae, Hydrometridae y Velii-
dae); (g) sobre plantas (ej. Hebridae, Macro-
veliidae e Hydrometridae), y (h) debajo de
rocas (ej. Hebridae, Macroveliidae y Gelas-
tocoridae). Incluyen especies costeras que
viven en cavernas y acantilados (ej. Mesove-
liidae), cuevas de cangrejos (ej. Mesoveliidae
y Veliidae) y manglares (ej. Mesoveliidae,
Hebridae y Veliidae).
Ventilación.— Todos los heterópteros de
agua toman el oxígeno de la atmósfera, ex-
170 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
cepto las Aphelocheiridae (y verosimilmente
algunas Hebridae, Naucoridae y Helotrephi-
dae) que lo toman del agua. Los Gerromor-
pha presentan como única adaptación para
la ventilación, la presencia de un sistema
elaborado de capas de pelos hidrófugos (ma-
crotríquios y microtríquios), de aspecto ater-
ciopelado. Estos pelos les permiten vivir so-
bre el agua sin mojarse ni hundirse, y evitan
la entrada de agua al sistema traqueal. Al-
gunos se sumergen ocasionalmente (ej. Ge-
rridae, para oviponer, y Hebridae), rodea-
dos por una película de aire que les permite
permanecer dentro del agua. Los Nepomor-
pha acuáticos presentan capas de aire at-
mosférico retenidas en distintas partes del
cuerpo mediante pelos hidrófugos. Este aire
lo renuevan periódicamente (excepto las
Aphelocheiridae) asomando fuera del agua
la zona entre la cabeza y el pronoto (ej. Co-
rixidae), el extremo del abdomen (ej. Pota-
mocoridae, Naucoridae, Notonectidae y He-
lotrephidae), o procesos respiratorios del
extremo del abdomen (ej. Nepidae y Belos-
tomatidae). Gran parte del aire tomado en
la superficie se ubica dorsalmente entre los
hemiélitros y el abdomen, y otra parte queda
expuesta en la zona ventral. El aire almace-
nado cumple función hidrostática, además
de aportar oxígeno. Las capas de aire rete-
nidas por pelos hidrófugos funcionan como
una branquia física que intercambia gases
con el agua, y se van disolviendo gradual-
mente, excepto en las Aphelocheiridae y en
algunas Helotrephidae (y verosimilmente
algunas Naucoridae). En estos heterópteros
la capa de pelos hidrófugos (“plastrón”) tie-
ne la particularidad de retener el aire de
manera permanente, por lo que no necesitan
tomar aire atmosférico, permitiéndoles per-
manecer sumergidos indefinidamente, posi-
bilitándoles vivir aun en aguas profundas.
Las Hebridae subacuáticas también presen-
tan “plastrón”. Las larvas presentan, en ge-
neral, mecanismos ventilatorios diferentes
de los de los adultos.
Locomoción.— Los Gerromorpha se despla-
zan sobre la superficie del agua: (a) cami-
nando (mediante el movimiento sincrónico
de las patas anteriores y posteriores de un
lado y las medias del otro, alternado con el
movimiento sincrónico de las restantes patas;
ej. Mesoveliidae, Hebridae, Hydrometridae y
Veliidae); (b) “remando” (propulsados por el
movimiento sincrónico de las patas medias,
mientras resbalan al menos con las patas
posteriores; ej. Veliidae), o (c) “patinando”
(propulsados por el poderoso movimiento
sincrónico de las patas medias que los hacen
saltar del agua, para luego caer y resbalar
una larga distancia; ej. Veliidae: Strongylo-
velia y Gerridae). Las especies que caminan
sobre sustratos lo hacen de igual manera que
sobre la superficie del agua. Algunos Gerro-
morpha (ej. Veliidae y Gerridae) se despla-
zan dentro del agua, para oviponer o esca-
par de sus predadores. Los Nepomorpha se
propulsan dentro del agua mediante el mo-
vimiento sincrónico de las patas medias al-
ternado con el de las posteriores (ej. Belosto-
matidae y Nepidae; también con los 2 pares
al unísono en Belostomatidae, cuando la
natación es vigorosa), o mediante el movi-
miento sincrónico de las patas posteriores a
la manera de remos (ej. Corixidae, Naucori-
dae y Notonectidae). Las Corixidae, Noto-
nectidae y Belostomatidae son las mejores
nadadoras; presentan las tibias y tarsos pos-
teriores ensanchados y aplanados, bordeados
por pelos largos que maximizan la eficiencia
de la propulsión.
Alimentación.— Los heterópteros de agua
son predadores que se alimentan de los teji-
dos de animales de cuerpo blando, principal-
mente insectos y otros invertebrados acuáti-
cos. Solo las Corixidae se alimentan de ma-
teria vegetal (principalmente detritos; algas)
que toman del fondo de cuerpos de agua;
también aceptan alimento de origen animal
(ej. protozoos, microinvertebrados y larvas
de mosquitos), necesario para la reproduc-
ción, además de aumentar la longevidad.
Los Gerromorpha son predadores oportunis-
tas y carroñeros, que se alimentan principal-
mente de insectos muertos o moribundos que
quedan atrapados en la película superficial
del agua (ej. insectos terrestres e insectos
adultos emergentes con larvas acuáticas), e
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
inclusive de microcrustáceos (ej. ostrácodos
y cladóceros) y larvas de quironómidos y
culícidos. Estos heterópteros utilizan las es-
trategias predadoras de búsqueda (ej. Meso-
veliidae e Hydrometridae; buscan a la presa
con movimientos lentos, y probablemente la
detectan y localizan mediante señales tácti-
les y olfatorias más que visuales) y de espera
(ej. Veliidae y Gerridae; cuando localizan a
la presa, mediante señales visuales y vibra-
torias de la superficie del agua, se mueven
rapidamente hacia ella). El comportamiento
gregario que presentan varias especies puede
mejorar la eficiencia en la localización de la
presa. Los Nepomorpha acuáticos se alimen-
tan principalmente de insectos acuáticos y
crustáceos; los individuos más grandes, pue-
den alimentarse de caracoles, y de larvas y
adultos de peces y anfibios. Utilizan la estra-
tegia predadora de espera o emboscada, que
pueden alternar con búsqueda de presas (ej.
Nepidae, Belostomatidae y Naucoridae: espe-
ran entre la vegetación o en el barro del fon-
do, hasta que la presa está al alcance de las
patas anteriores raptoras; Notonectidae y
Pleidae: esperan entre la vegetación o flotan-
do contra la película superficial del agua
hasta que localizan una presa, y se dirigen
hacia ella; detectan y localizan a la presa
mediante señales visuales y vibratorias). Las
Corixidae, en parte detritivoras, utilizan las
patas anteriores para barrer el fango o los
detritos del fondo.
Oviposición y desarrollo.— Los hábitos de
oviposición son marcadamente diversos en
heterópteros de agua. En general, los huevos
(aislados o agrupados) son puestos dentro
del agua o apenas por encima de la superfi-
cie del agua, excepto en Hydrometra (Hydro-
metridae) y Lethocerinae (Belostomatidae),
que los colocan a una distancia considerable
por encima del agua, y Ochteridae y Gelas-
tocoridae, que los colocan sobre arena o
barro de las orillas, a veces lejos del agua.
Los huevos son depositados de tres maneras
diferentes: (1) en posición horizontal sobre
el sustrato: se da en la mayoría de los Ge-
rromorpha (los pegan rodeados de una sus-
tancia gelatinosa que los protege de la dese-
171
cación, parásitos y predadores), y en pocos
Nepomorpha (ej. Corixidae: Micronectinae,
Ochteridae, Gelastocoridae y Notonectidae);
(2) en posición perpendicular al sustrato: se
da en algunos Hydrometridae, Hermatobati-
dae, Belostomatidae y Corixidae: Corixinae
(pegados por un delgado pedicelo), y (3)
encastrados en el sustrato: se da en Gerro-
morpha (solo en unas pocas Mesoveliidae y
Gerridae; con el ovipositor aserrado hacen
orificios en tejidos vegetales, donde colocan
los huevos), y en varios grupos de Nepomor-
pha (ej. Nepidae, Notonectidae y Pleidae;
colocan los huevos en tejidos vegetales, o en
el barro y detritos del fondo). Cuidados de
los huevos hasta el momento de la eclosión,
solo los proporcionan los machos de Belos-
tomatidae; las hembras de Nerthra (Gelasto-
coridae), aparentemente, vigilan los huevos
hasta dicho momento.
La prolarva sale del huevo ayudada casi
siempre por un ruptor ovi. La cáscara del
huevo (corion) se rompe a lo largo de una
hendidura longitudinal, semicircular o circu-
lar; en pocos grupos, el extremo anterior
presenta un opérculo, o dehiscencia “en flor”
(ej. Corixidae: Corixinae). Los heterópteros
son insectos paurometábolos que se desarro-
llan gradualmente hasta alcanzar el estado
adulto. Presentan cinco estadios larvales
(rara vez cuatro, en algunas Mesoveliidae,
Veliidae y Nepidae). En general, las larvas
son similares a los adultos en aspecto y
modo de vida; suelen vivir entre vegetación
más densa y en aguas menos profundas que
los adultos.
Polimorfismo alar.— Casi todos los Gerro-
morpha presentan polimorfismo alar, con
dos o más formas diferentes: macróptera
(con alas largas, completamente desarrolla-
das, que se presume puede volar por lo me-
nos en algún momento de su vida, Figs 1-2),
braquíptera o micróptera (con alas cortas,
no voladora), y áptera (sin alas, Fig. 3). Los
Nepomorpha son casi siempre macrópteros,
con alas completamente desarrolladas. Algu-
nas especies (ej. Corixidae, Gelastocoridae,
Naucoridae y Notonectidae) presentan di-
morfismo alar dado por las formas macróp-
172 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
tera (con alas completamente desarrolladas,
Fig. 163), y braquíptera (con hemiélitros
poco más cortos que en macrópteros, y alas
posteriores reducidas o ausentes, Fig. 164).
La reducción alar en Gerromorpha afecta a
los dos pares de alas; en Nepomorpha afecta
de manera importante solo al par posterior,
ya que el anterior interviene en la ventila-
ción (conforma una cámara de aire), excep-
to algunas Naucoridae (Figs150-151) con
hemiélitros muy reducidos y que presentan
“plastrón”. El polimorfismo también se da al
nivel de los músculos de vuelo, ausentes en
ápteros, micrópteros y braquípteros, y gene-
ralmente bien desarrollados en macrópteros.
Estudios en Gerridae y Veliidae muestran que
las especies que viven en ambientes estables
son predominantemente ápteras, mientras
que las que toleran ambientes temporarios o
menos predecibles son dimórficas o macróp-
teras. El polimorfismo alar en Gerridae esta-
ría determinado por la interacción de facto-
res ambientales, genéticos y ontogenéticos
(Andersen, 2000); en Hydrometridae no es-
taría determinado por factores ambientales.
Estudios en Corixidae muestran que la forma
voladora está asociada a ambientes inesta-
bles, y la forma áptera a ambientes estables.
Importancia económica.— Los heterópteros
de agua son elementos frecuentes y abun-
dantes en casi todos los cuerpos de agua, y
constituyen una parte esencial de los ecosis-
temas acuáticos. Si bien no presentan im-
portancia económica directa, resultan poten-
cialmente beneficiosos para el hombre en
varios aspectos: (a) como control de pestes
de arrozales (ej. Veliidae y Gerridae), de
huevos, larvas y pupas de mosquitos (ej. va-
rias especies de Gerromorpha y Nepomor-
pha), y de caracoles de importancia sanita-
ria y veterinaria (ej. Belostomatidae); (b)
como alimento de peces de importancia eco-
nómica y mascotas (ej. Nepomorpha); (c)
como alimento humano (ej. Belostomatidae:
Lethocerus, en Asia, y huevos, larvas y adul-
tos de Corixidae, en México), y (d) como
indicadores de calidad de agua, principal-
mente de arroyos y ríos, junto con otros ma-
croinvertebrados (ej. Gerromorpha y Nepo-
morpha). Asimismo, su presencia y diversi-
dad en ambientes relacionados con la activi-
dad humana, puede proveer buenas indica-
ciones acerca de cómo las actividades antro-
pogénicas afectan estos ecosistemas en com-
paración con áreas menos alteradas por el
hombre. Por otro lado, pueden resultar po-
tencialmente perjudiciales para el hombre,
ya que algunas especies consumen huevos,
larvas y pequeños adultos de peces de impor-
tancia económica, en particular de criaderos
(ej. Nepidae, Belostomatidae y Notonecti-
dae). Asimismo, aunque no son agresivos,
pueden resultar molestos en piletas de nata-
ción, pudiendo infligir ocasionalmente pica-
duras dolorosas (ej. Belostomatidae, Nauco-
ridae y Notonectidae) pero sin consecuen-
cias.
Métodos de colecta.— La mayoría de los he-
terópteros acuáticos y semiacuáticos se co-
lectan mediante redes fuertes, adaptadas
para el agua, con aro circular o semicircu-
lar (que permite apoyar la parte recta de la
red contra el fondo, recomendable para hete-
rópteros bentónicos), de 40-50 cm de diáme-
tro, con mango largo (desarmable en dos
tramos de 75 cm, por ej., para facilitar su
transporte). El copo debe ser de tela resis-
tente a los enganches (ej. tela de nylon para
mosquiteros) o debe estar protegido externa-
mente por una lona (la zona del aro reforza-
da con lona de plástico o simil cuero), debe
presentar de hasta 50 cm de profundidad, y
abertura de malla de 0,5-1,0 mm (no menos,
para evitar que se colmate con sedimento y
restos orgánicos). Las redes de acuario y los
coladores de cocina pequeños (de alambre
tejido), son útiles cuando se trabaja en am-
bientes reducidos o poco profundos. Para
colectar especies bentónicas en ambientes
lóticos, la red se debe colocar en posición
vertical contra el fondo y se deben remover
las rocas y el sedimento próximos y anterio-
res a la abertura del copo, para que la co-
rriente arrastre a los heterópteros hacia su
interior. La red también se puede utilizar
para barrer el fondo de ambientes lénticos y
lóticos, y para ser arrastrada sobre plantas
sumergidas, emergentes y flotantes, o sobre
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
la superficie libre del agua. Cuando el copo
está lleno de restos de materia orgánica (ej.
plantas acuáticas, algas, hojarasca y detri-
tos) y sedimento, la mejor manera de traba-
jar es vaciando su contenido en una bandeja
blanca, con agua hasta un tercio de su pro-
fundidad. De esta manera, los heterópteros
serán claramente visibles por sus movimien-
tos y se atraparán mediante pinzas pequeñas
y pipetas de boca ancha (tener presente que
algunas especies pueden saltar, trepar o vo-
lar, y escapar de la bandeja). Muchas de las
especies que vuelan regularmente de noche,
son atraídas y capturadas mediante trampas
de luz artificial (debajo de una lámpara de
vapor de mercurio se coloca una superficie
horizontal, blanca y lisa - por ej. una sábana
-, de donde se colectan manualmente los he-
terópteros, o se coloca un embudo que des-
emboca en un recipiente con etanol, donde
caen los insectos). Las especies terrestres
(que viven entre la hojarasca de las orillas o
sobre carpetas de musgos) o las semiacuáti-
cas (que viven sobre plantas u hojarasca flo-
tantes o emergentes), se pueden capturar ta-
mizando el sustrato donde viven o colocán-
dolo en embudos de Berlese-Tullgren. Las
especies terrestres también se pueden captu-
rar con trampas de caída (con techo, en zo-
nas lluviosas; con etanol 70%), aspiradores
(para especies pequeñas), rociadores (con
etanol 70% o insecticidas suaves de piretroi-
des; útiles para heterópteros veloces o vola-
dores), o colocando la red sobre los indivi-
duos. Para encontrar especies crípticas se
recomienda salpicar las orillas, lo que las
obliga a moverse, y facilita su localización.
Las especies semiacuáticas (que no viven so-
bre la superficie del agua) y terrestres tam-
bién se pueden capturar facilmente salpican-
do o sumergiendo el sustrato donde viven,
obligándolas a permanecer en la superficie
del agua. Un cucharón de cocina pequeño
(enlozado blanco) es útil para capturar los
heterópteros que viven en fitotelmata (hue-
cos de árboles). Algunos métodos poco men-
cionados en la literatura son las trampas de
luz subacuáticas y las redes para peces, de
malla fina, arrastradas por dos personas
(para colectar belostomátidos y otros hete-
173
rópteros grandes). Se recomienda manipular
las muestras con cuidado, especialmente
aquellas que incluyen plantas acuáticas,
para evitar picaduras. Las especies oceáni-
cas de Halobates (Gerridae) se capturan con
redes para neuston (redes de plancton con
flotadores), remolcadas al costado del bote.
En áreas tropicales y subtropicales se pue-
den coleccionar adultos y larvas de heteróp-
teros de agua a lo largo de todo el año, pero
en áreas templadas, la mayoría de las espe-
cies se las encuentra solo desde la primave-
ra hasta el otoño, y las larvas casi siempre a
comienzos del verano. Las colectas mediante
redes pueden utilizarse en estudios cualita-
tivos y cuantitativos o semicuantitativos
(aplicando tiempo de muestreo o esfuerzo de
búsqueda).
Cría en el laboratorio.— Los adultos captu-
rados mediante trampas de luz son útiles
para iniciar crías de laboratorio, ya que ge-
neralmente son individuos jóvenes que se
encuentran realizando vuelos de dispersión.
Los ejemplares a ser transportados vivos al
laboratorio, se deben colocar en recipientes
amplios, con toallas de papel húmedas o
plantas acuáticas en su interior, para evitar
la desecación (nunca transportarlos con
agua libre). Las larvas de los últimos esta-
dios son más resistentes a ser transportadas
vivas que las larvas más jóvenes.
La mayoría de los heterópteros pueden
ser criados exitosamente en el laboratorio,
en contenedores con agua cubiertos con una
malla de nylon (para evitar que los adultos
voladores se escapen). Para que dispongan
de sustratos para reposar y oviponer, colo-
car en los contenedores objetos flotantes (ej.
plantas, corcho o poliestireno expandido) en
el caso de especies semiacuáticas, y sumer-
gidos (ej. plantas o pequeños palos) en el
caso de acuáticas. Es importante mantener
el agua en movimiento (mediante un airea-
dor de acuário) para oxigenarla, y para evi-
tar la acumulación de polvo y la formación
de una película de bacterias que alteran la
tensión superficial del agua, afectando prin-
cipalmente a las especies semiacuáticas. Los
heterópteros de agua se alimentan de artró-
174 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
podos de cuerpo blando; los coríxidos, ade-
más, de detrítos y algas. Las especies semia-
cuáticas pueden ser alimentadas con drosófi-
las y califóridos muertos (algunas aceptan
alimento para peces); las acuáticas, con mi-
crocrustáceos (ej. cladóceros y copépodos),
isópodos (bichos bolita), ninfas de efemeróp-
teros, larvas de dípteros (ej. culícidos y qui-
ronómidos), y oligoquetos tubifícidos. Los
individuos acuáticos más grandes pueden ser
alimentados con otros heterópteros de agua,
caracoles, renacuajos, larvas de peces, y
hasta peces y anfibios adultos. Es importante
evitar el canibalismo que se induce cuando
los contenedores están superpoblados y no
hay suficiente alimento. Cuando se estudia el
ciclo de vida de una especie, las larvas deben
ser criadas individualmente para poder
asociarlas con sus exuvias a lo largo de las
sucesivas mudas; las exuvias deben ser reti-
radas y conservadas en etanol 70%.
Preparación de especímenes.— Los heterópte-
ros de agua deben matarse en etanol 70-80%
(o con vapores de cloroformo, tetracloruro
de carbono o acetato de etilo —¡tóxicos!—,
en el caso de algunas Notonectidae que se
decoloran con el etanol). El etanol debe ser
renovado preferentemente antes de las 24 hs
de coleccionado el material. Se recomienda
conservar los ejemplares (adultos y larvas) en
etanol 70-80%, en tubos (con tapón de algo-
dón) ubicados boca abajo dentro de un fras-
co común conteniendo etanol 80-90% y unas
gotas de glicerina (para evitar la desecación
total, en caso de evaporarse el alcohol). Si
se les va a extraer el ADN, los heterópteros
deben matarse y conservarse en etanol 95-
96%. El material debe estar claramente ro-
tulado, colocando una etiqueta en el interior
de cada tubo, escrita con lápiz o tinta inde-
leble. La colección debe ser controlada pe-
riódicamente para asegurar que el alcohol
dentro de los frascos comunes cubra a los
tubos. Algunas estructuras se observan mejor
en seco, por lo que se recomienda conservar
algunos ejemplares en cajas entomológicas
herméticas y no en camas de algodón, don-
de es frecuente que se enganchen y rompan
los apéndices. Las larvas no deben ser conser-
vadas en seco, ya que colapsan. Se reco-
mienda, en el caso de insectos grandes (más
de 10 mm), montar los ejemplares mediante
alfileres entomológicos (tamaños 1-3). El
alfiler debe atravesar el costado del tórax
(por el clavo del hemiélitro) y no el medio,
para evitar destruir estructuras importantes.
En el caso de insectos pequeños, se reco-
mienda adherirlos (a la altura de las pleuras
torácicas, mediante pegamentos solubles en
agua) a la punta doblada de una pequeña
tarjeta triangular, la cual se atraviesa con
un alfiler entomológico (tamaño 3-5); no se
recomienda atravesar el ejemplar directa-
mente con minucias (alfileres extremada-
mente finos y muy cortos). Antes de montar
los ejemplares (o de realizar observaciones
con el Microscopio Electrónico de Barrido),
se recomienda limpiarlos mediante vibrado-
res de ultrasonido (controlar que no se des-
prendan pelos u otras estructuras). Los ejem-
plares montados deben estar bien secos (me-
diante estufas o con lámparas, durante una
semana a un mes, dependiendo de su tama-
ño) antes de incorporarlos a la colección.
Las cajas entomológicas deben ser ubicadas
en ambientes secos y deben ser controladas
periódicamente para asegurar que el mate-
rial no sea atacado por hongos o por insec-
tos que se alimentan de los ejemplares secos,
a ser combatidos mediante paradicloroben-
ceno o naftalina [¡tóxicos!].
Las estructuras para ser estudiadas pue-
den ser disecadas en etanol 70% o glicerina
(si el ejemplar está seco, previamente debe
ser ablandado en etanol 70%), y luego mace-
radas y clarificadas en ácido láctico 50%
solución acuosa o hidróxido de potasio 10%
(a temperatura ambiente, o caliente) duran-
te el tiempo necesario, dependiendo del ta-
maño y grado de esclerotización del mate-
rial. En la elaboración de preparados mi-
croscópicos, como medio de montaje pueden
ser utilizados glicerina o ácido láctico (para
preparados temporarios) o polivinil-lacto-
glicerol (para preparados temporarios y per-
manentes). Las estructuras disecadas pueden
ser conservadas en microtubos con glicerina
50% que deben ser colocados junto con el
ejemplar, en el mismo tubo con alcohol, o
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
atravesados en el mismo alfiler. Las disec-
ciones se pueden realizar mediante pinzas de
punta fina, alfileres entomológicos enman-
gados (finos, con la punta en gancho), o
minucias.
Información adicional sobre métodos de
colecta y preparación del material se pre-
senta en Merrit y Cummins (1984), Arnet
(1993) y Gooderham y Tsyrlin (2002).
CARACTERES DE INTERÉS
SISTEMÁTICO
Los siguientes caracteres son menciona-
dos en claves y descripciones referidas a he-
terópteros de agua.
Cabeza.— Generalmente alargada, variada
en forma, desde muy corta y ancha (ej. Co-
rixidae y Naucoridae) hasta muy larga y an-
gosta (ej. Hydrometridae). Ojos globosos, a
veces escotados; la sintlípsis es la distancia
mínima, dorsal, entre ellos, y presenta valor
taxonómico en algunos grupos (ej. Notonecti-
dae) (Fig. 163). Pueden presentar ocelos (ej.
Mesoveliidae, Hebridae, Ochteridae, Gelasto-
coridae y Corixidae: Diaprepocorinae) (Fig.
7). Frente no delimitada del clípeo; están de-
limitados el anteclípeo, postclípeo, placas
maxilares, y labro (Fig. 77). Las búculas son
lóbulos ventrales a los lados de la cabeza,
superpuestos sobre el segmento I del rostro
(Fig. 77); a menudo se continúan con la cara
ventral de la cabeza, que es la gula. Antenas:
Gerromorpha: largas y delgadas, de cuatro
segmentos, visibles en vista dorsal; Nepomor-
pha: cortas, de uno a cuatro segmentos, casi
siempre ocultas en cavidades de la cabeza
(Fig. 134), no visibles en vista dorsal, y a
menudo gruesas, con procesos o segmentos
fusionados. Rostro: Gerromorpha: largo y
delgado, de cuatro segmentos (Fig. 77); Nepo-
morpha (excepto Corixidae): corto y grueso
(excepto en Ochteridae y Aphelocheiridae),
de tres o cuatro segmentos; Corixidae: corto,
no segmentado, subtriangular, casi siempre
con estrías transversales (Fig. 117). Los Ge-
rromorpha presentan 3 pares (4 solo en Gerri-
dae) de tricobotrios cefálicos, dorsales, lar-
gos y delgados (Fig. 6).
175
Tórax.— El pronoto puede estar expandido
atrás, cubriendo el mesonoto y a veces el
metanoto (Fig. 57), y lateralmente cubriendo
las pleuras. El escudete es un lóbulo del me-
sonoto, casi siempre de forma triangular y
grande, presente en Nepomorpha (Fig. 108),
y en Gerromorpha, solo en Mesoveliidae:
Madeoveliinae (Fig. 8). En Hebridae es rudi-
mentario, formado por una placa transver-
sal angosta (Fig. 16), y en Corixidae (ex-
cepto en Micronectinae) esta oculto por el
pronoto o solo su ápice es visible (Fig. 109).
Las pleuras de cada segmento presentan un
par de lóbulos supracoxales (Fig. 10), los
que juntos foman el acetábulo, donde enca-
jan las coxas de las patas. Presentan dos
pares de espiráculos torácicos de posición
dorsal en las pleuras, en las membranas en-
tre pro- y mesotórax, y entre meso- y metató-
rax. Los esternos son relativamente amplios
en la mayoría de los Gerromorpha, y casi
siempre ocultos por las coxas en Nepomor-
pha. Pueden presentar glándulas odoríferas
que eliminan sus productos al exterior a tra-
vés de un orificio en el metasterno (Fig. 84);
algunas especies (ej. Veliidae y Gerridae)
presentan canales laterales desde el orificio
hasta la base de las patas (Fig. 81).
Patas.— Presentan una importante variedad
en relación con los hábitos de vida: (1) Ca-
minadoras (Fig. 2): fémures y tibias alarga-
dos y relativamente delgados; las patas son
más largas desde adelante hacia atrás (ej.
Gerromorpha: Mesoveliidae, Hebridae, algu-
nas Veliidae, y Nepomorpha: Ochteridae,
Gelastocoridae). (2) Raptoras: son las patas
anteriores adaptadas: para capturar presas
(ej. Belostomatidae, Nepidae y Naucoridae),
con fémures ensanchados y a menudo con
espinas, tibias modificadas de manera de
poder rebatir sobre el fémur, y uñas reduci-
das a una, o pueden ser dos, pero funcionan
como una (Fig. 142); para barrer el fango y
los detritos del fondo (ej. Corixidae), con
tarsos en forma de cuchara y con hileras de
pelos largos (Fig. 121); para tomarse de las
hembras durante la cópula (a menudo en los
machos). (3) Patinadoras: las patas medias
son más largas que las de los otros pares, y
176 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
sirven para la propulsión (ej. Gerridae y al-
gunas Veliidae: Haloveliinae, Microveliinae
y Rhagoveliinae) (Figs 33, 68); las uñas de
todas las patas son preapicales o subapica-
les; algunas Veliidae presentan estructuras
en los tarsos medios (abanico plumoso, ho-
juelas), que contribuyen para la propulsión
(Figs 47, 48). (4) Nadadoras: las patas me-
dias y posteriores (ej. Belostomatidae y Nau-
coridae) (Fig. 99) o solo las posteriores (ej.
Corixidae y Notonectidae) (Fig. 111) en ge-
neral aplanadas, con hileras de pelos natato-
rios, o las patas están poco modificadas
para la natación (ej. Nepidae y Pleidae)
(Fig. 94). Las coxas se insertan próximas a
la línea media ventral (ej. Nepomorpha), o
las medias y posteriores están desplazadas a
los lados (ej. en la mayoría de los Gerromor-
pha), o se desplazan, además, hacia atrás,
rotadas en un plano horizontal (ej. Gerridae)
(Fig. 81). Los fémures están moderadamente
engrosados pudiendo presentar espinas y
dientes (ej. Nepidae, Belostomatidae, Gelas-
tocoridae, Naucoridae y Notonectidae). Las
tibias en general son simples, rectas. Los tar-
sos presentan hasta tres segmentos en los
adultos y uno en las larvas (ej. en todos los
Gerromorpha y Nepomorpha, excepto Ochte-
ridae); en general el número de segmentos es
el mismo en todas las patas. Las uñas son
generalmente apicales, subapicales (insertas
muy próximas al ápice del tarso; en unas
pocas Veliidae) (Fig. 50) o claramente prea-
picales (ej. Veliidae, Gerridae, y unas pocas
Mesoveliidae e Hydrometridae) (Fig. 51).
Alas.— Las alas anteriores en Gerromorpha
son membranosas uniformes (solo la porción
proximal de las nervaduras longitudinales
está más esclerotizada), con nerviación redu-
cida, sin celdas o con hasta seis celdas (Fig.
87). Los Nepomorpha presentan, en general,
hemiélitros típicos (Fig. 129), con áreas
proximal coriácea y distal membranosa; en
general se distinguen embolio, corio, clavo,
pliegue nodal y membrana (sin nervaduras, o
con nervaduras y/o celdas; reducida en bra-
quípteros, Fig. 164). Las alas posteriores son
membranosas y presentan nerviación similar
a la de las anteriores, o está muy reducida; en
reposo se disponen plegadas debajo de las an-
teriores. En especies con polimorfismo alar,
los distintos morfos pueden presentar diferen-
cias externas marcadas respecto de otros ca-
racteres distintos de las alas, que dificulten la
identificación (Figs 2-3). En algunas especies
de Gerromorpha (ej. Mesoveliidae, Veliidae y
Gerridae) es habitual encontrar ejemplares
con las alas automutiladas (Fig. 2).
Abdomen.— Está formado por 10 segmen-
tos; el abdomen pregenital abarca los seg-
mentos I-VIII en machos y I-VII en hembras.
Los tergos están divididos en un mediotergi-
to y un par de laterotergitos dorsales y, a
veces, un par de laterotergitos ventrales (Fig.
98). El conexivo está formado por los latero-
tergitos (Fig. 56), pudiendo prolongarse pos-
teriormente (espinas conexivales de Gerri-
dae, Fig. 90). En Gerromorpha, las pleuras
de cada segmento están fusionadas al ester-
no. El segmento I, visible dorsalmente, no
está expuesto ventralmente (excepto en algu-
nas Gerridae, Fig. 82), de manera que el pri-
mer esterno visible es el II (Fig. 81). Presen-
tan ocho pares de espiráculos: primer par,
en el tergo I; segundo a octavo, en los seg-
mentos II-VIII, casi siempre ventrales, por
debajo del margen superior del conexivo.
Los Nepomorpha pueden presentar modifica-
ciones para ventilar: procesos respiratorios
(ej. Nepidae y Belostomatidae, Fig. 94) y
franjas longitudinales de largos pelos hidró-
fugos (ej. Notonectidae). Algunos presentan
glándulas odoríferas funcionales: una, que
desemboca en el tergo IV, en adultos de
Mesoveliidae, Hebridae, Hermatobatidae,
Naucoridae, Aphelocheiridae, Notonectidae y
Pleidae; tres, que desembocan en los márge-
nes anteriores de los tergos IV-VI, en larvas
de Corixidae, no funcionales en los adultos.
Genitales.— Los segmentos genitales son el
IX y el X en machos, y VIII y IX en hembras.
Los machos presentan una cápsula genital o
pigóforo (correspondiente al segmento IX),
en forma de bote, donde se ubica el órgano
copulador o edeago; a cada lado de la cáp-
sula genital articula un parámero o clásper,
muy diversos en forma y tamaño (Fig. 167).
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
La abertura de la cápsula genital está más o
menos cubierta por una placa dorsal, el pro-
ctíger (correspondiente al segmento X), que
presenta ventralmente una pequeña placa
semicircular, preapical (Fig. 90); entre estas
dos placas se encuentra el orificio anal. Los
genitales masculinos presentan valor diag-
nóstico en varios grupos. En Gerromorpha,
en posición de reposo, la cápsula genital y el
edeago se retraen dentro del segmento VIII,
que es cilíndrico (Fig. 91). Los segmentos
genitales de los machos son en general simé-
tricos, y externamente visibles en Gerromor-
pha. En Nepomorpha son asimétricos, ex-
cepto en Belostomatidae, Nepidae, algunas
Naucoridae, y en muchas Notonectidae; es-
tán retraidos en el abdomen pregenital. Los
segmentos genitales en hembras son más
uniformes en estructura que en machos. Es-
tán retraidos en el abdomen pregenital en
Nepomorpha, y son más o menos visibles
desde fuera en Gerromorpha. El ovipositor
está formado por dos pares de valvas a par-
tir de los segmentos VIII y IX. Cada uno de
estos segmentos presentan ventrolateralmen-
te dos placas (primeras y segundas gono-
coxas o valvíferos, respectivamente), cada
una de las cuales lleva ventro-posteriormente
las primeras y segundas valvas o gonapófi-
sis, respectivamente (Fig. 54). En Mesovelii-
dae, cada una de las segundas gonocoxas
está conectada con una gonoplaca (Fig. 14).
Las primeras gonocoxas cubren al resto de
los segmentos genitales en la mayoría de los
Gerromorpha. Las valvas pueden ser largas y
serradas (ej. Mesoveliidae y Gerridae: Rhaga-
dotarsinae) para encastrar los huevos en teji-
dos vegetales, o más o menos cortas y no
aserradas para depositar los huevos libre-
mente o pegarlos al sustrato. El proctíger en
general es subcónico (Fig. 54). En Nepomor-
pha, los segmentos genitales pueden estar
cubiertos por el opérculo o placa subgenital
(esternito VII en machos y hembras de Be-
lostomatidae y Nepidae (Fig. 97) y en hem-
bras de Naucoridae; VIII, en machos y hem-
bras de Pleidae).
Huevos.— Son extremadamente variados en
tamaño, estructura y en la manera en que
177
son depositados. El huevo más simple es ova-
lado, ligeramente aplanado en un lado (por
el cual se fija al sustrato) y con el extremo
anterior más obtuso que el posterior, con
uno o más micrópilos, y a veces con procesos
respiratorios (ej. Nepidae); el extremo poste-
rior puede presentar un pedicelo por donde
se fija al sustrato (ej. en algunas Hydrome-
tridae y Corixidae). Algunos huevos presen-
tan opérculo (ej. Nepidae, algunas Mesove-
liidae, Naucoridae y Notonectidae). La cás-
cara (corion) casi siempre presenta un reticu-
lado hexagonal y constituye un carácter de
valor taxonómico en algunos grupos (ej.
Naucoridae).
Larvas.— Se distinguen de los adultos por-
que son más pequeñas, más pálidas, de
cuerpo más blando, casi siempre con patro-
nes de coloración menos elaborados, con
tarsos no segmentados (excepto Ochteridae),
sin alas (con o sin pterotecas), y sin genitales
diferenciados (con esbozos). Los adultos áp-
teros de varias especies de Gerromorpha pue-
den confundirse con larvas; el número de
segmentos del tarso (por lo menos, de las
patas medias y posteriores) permite distin-
guirlos rapidamente. El sexo de las larvas se
reconoce casi siempre en los estadios IV y V.
Los distintos estadios se distinguen entre si
por el tamaño (se debe considerar el de las
patas y no el del cuerpo, porque la longitud
del abdomen varía con el estado fisiológico
del individuo), y el grado de desarrollo de
las pterotecas (cuando están presentes) y de
los genitales.
FAUNA DE GERROMORPHA Y
NEPOMORPHA DE AMÉRICA DEL SUR
Se presenta información general sobre
cada familia; se indica aquella referida a
géneros con representantes en América del
Sur, muchas veces correspondiente a especies
de otras partes del mundo, y que orienta el
estudio de las especies sudamericanas. Fue
compilada de Nieser (1975, 1981), Bach-
mann (1977, 1998), Menke (1979), Bennett
y Cook (1981), Andersen (1982), Nieser y
Alkins-Koo (1991), Schuh y Slater (1995),
178 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Nieser y Melo (1997), Andersen y Weir
(2004), y de los trabajos que figuran bajo el
título “Referencias”. La riqueza específica y
distribución genérica para América del Sur,
proceden de las bases de datos de los auto-
res, construidas a partir de bibliografía espe-
cífica. La información bajo los títulos “Bio-
logía” y “Métodos de colecta” incluye obser-
vaciones y experiencias de los autores. Bajo
el título “Referencias” se seleccionaron revi-
siones, listas de especies y aquellos trabajos
faunísticos que incluyen claves de especies.
Las claves fueron adaptadas de las de Nieser
(1975), Bachmann (1981), Andersen (1982),
Schuh y Slater (1995), Keffer (1997), Nieser
y Melo (1997) y Nieser y Chen (2002).
CLAVE PARA LAS FAMILIAS DE GERROMORPHA
Y NEPOMORPHA DE AMÉRICA DEL SUR
Para la identificación de las familias de
Gerromorpha y Nepomorpha de América del
Sur, la clave está basada sobre adultos, pero
la mayoría de las características son válidas
también para larvas (excepto el tamaño del
cuerpo, el grado de prolongación posterior
del pronoto, el número de segmentos de los
tarsos y antenas, la presencia o ausencia de
pelos asociados a uno de los dos sexos, el
tipo de ovipositor).
1 Antenas claramente visibles en vista dorsal,
más largas que la cabeza (Fig. 1). Heteróp-
teros semiacuáticos y terrestres (Gerromor-
pha) ………...................…………..…...… 2
Antenas no visibles en vista dorsal (Fig.
136) o solo sus extremos visibles (Figs 132,
145, 164), casi siempre más cortas que la
cabeza y ocultas en cavidades por debajo
de los ojos (Fig. 134). Heterópteros acuáti-
cos y terrestres (Nepomorpha) …..……... 9
2 (1) Uñas apicales (Fig. 27) ........................... 3
Uñas preapicales (bien visibles en las patas
anteriores) (Fig. 51) o subapicales (Fig.
50) .......................................................... 6
3 (2) Ojos muy distanciados del margen anterior
del tórax (Fig. 24). Cuerpo alargado, casi
siempre delgado, con antenas y patas lar-
gas y muy delgadas (Figs 24, 27) ...............
........................... Hydrometridae (en parte)
Ojos próximos (Figs 3, 15) o poco distan-
ciados (Fig. 21) del margen anterior del tó-
rax. Cuerpo no como en Hydrometridae
(Figs 3, 15, 21) ....................................... 4
4 (3) Cuerpo compacto, de aspecto robusto (Fig.
15). Cara ventral de la cabeza con un surco
profundo donde se ubica el rostro. Tarsos de
2 segmentos (segmento basal corto) ...........
.................................................... Hebridae
Cuerpo alargado, suboval, de aspecto grá-
cil (Figs 3, 21). Cara ventral de la cabeza
sin un surco profundo donde se ubica el ros-
tro. Tarsos de 3 segmentos ....................... 5
5 (4) Ojos poco distanciados del margen anterior
del tórax (Fig. 21). Pronoto prolongado
posteriormente, cubriendo todo el mesonoto
(Fig. 21). Lóbulos ventrales de la cabeza
(búculas) extendidos hacia adelante, cu-
briendo lateralmente la base del rostro
(como en Fig. 22). Ovipositor en placa, de
valvas cortas y anchas, no aserradas (como
en Fig. 23) ........ Macroveliidae: Chepuvelia
Ojos próximos al margen anterior del tórax
(Fig. 3). El pronoto no cubre el mesonoto
(Fig. 3) o solo parcialmente (Fig. 9). Lóbu-
los ventrales de la cabeza (búculas) no ex-
tendidos hacia adelante, sin cubrir la base
del rostro (Fig. 6). Ovipositor de valvas lar-
gas, el primer par aserrado (Fig. 14) ........
.............................. Mesoveliidae (en parte)
6 (2) Cabeza alargada (Fig. 26). Ojos distancia-
dos del margen anterior del tórax (Fig. 26)
........................... Hydrometridae (en parte)
Cabeza no alargada (Figs 1, 34, 58). Ojos
próximos al margen anterior del tórax (Figs
1, 34, 58) ................................................ 7
7 (6) Coxas medias muy próximas a las posterio-
res y muy distanciadas de las anteriores
(Fig. 57). Fémures posteriores largos, sobre-
pasan el ápice del abdomen, en general de
manera considerable (Fig. 68) ..... Gerridae
Coxas medias aproximadamente a igual
distancia de las coxas anteriores y posterio-
res (Figs 10, 38), o poco distanciadas de
las coxas anteriores (Figs 36, 42). Fémures
posteriores cortos, no sobrepasan (Figs 1,
38) o solo ligeramente (Fig. 36), el ápice
del abdomen (excepto en los machos de Ve-
liidae: Microvelia longipes) ...................... 8
8 (7) Las coxas de un mismo par muy separadas
entre sí, especialmente las medias y poste-
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
riores (Fig. 42). Dorso de la cabeza con
una línea deprimida longitudinal, y con un
par de pequeñas depresiones próximas a la
base (Fig. 41). Ovipositor en placa, de val-
vas cortas y anchas, no aserradas (como en
Fig. 54). Tibias anteriores en los machos
casi siempre con un peine longitudinal, dis-
tal, de cortas espinas (como en Fig. 52) ......
...................................................... Veliidae
Las coxas de un mismo par próximas entre
sí (Fig. 10). Dorso de la cabeza sin una lí-
nea deprimida longitudinal, y sin un par de
pequeñas depresiones próximas a la base (a
lo sumo con hileras de puntos en la línea
media) (Fig. 7). Ovipositor de valvas largas,
el primer par aserrado (Fig. 14). Tibias an-
teriores en los machos sin un peine longitu-
dinal, distal, de cortas espinas ....................
............................. Mesoveliidae (en parte)
9 (1) Rostro subtriangular, con estrías transversa-
les, no segmentado (Fig. 117). Tarsos ante-
riores en forma de cuchara (Fig. 122) .......
.................................................... Corixidae
Rostro subcilíndrico o cónico, con 3-4 seg-
mentos (Fig. 133). Tarsos anteriores no en
forma de cuchara .................................. 10
10 (9) Adultos: ápice del abdomen con procesos
respiratorios (si son retráctiles, a veces solo
los extremos visibles) (Figs 93, 105). Lar-
vas: pleuras del metatórax prolongadas
posterolateralmente alrededor de las coxas
posteriores, aplanadas, con hilera de pelos
en el margen externo, o apice del abdomen
con un proceso respiratorio, de forma tubu-
lar ......................................................... 11
Adultos: ápice del abdomen sin procesos
respiratorios. Larvas: pleuras del metatórax
normales, no prolongadas posterolateral-
mente alrededor de las coxas posteriores;
apice del abdomen sin un proceso respirato-
rio ......................................................... 12
11 (10) Forma ancha y aplanada (Fig. 105). Tibias
posteriores aplanadas (Fig. 105). Adultos:
procesos respiratorios pares, cortos y acin-
tados, no adosados entre sí, retráctiles, a
veces solo los extremos visibles (Fig. 105).
Larvas: sin proceso respiratorio; con pleuras
del metatórax prolongadas posterolateral-
mente alrededor de las coxas posteriores,
aplanadas, con hilera de pelos en el margen
externo ............................. Belostomatidae
Forma subcilíndrica (Fig. 93) o algo ensan-
chada y aplanada (Figs 94, 96). Tibias pos-
179
teriores cilíndricas (Fig. 93). Adultos: pro-
cesos respiratorios pares, alargados y delga-
dos (raramente cortos y acintados), adosa-
dos entre sí, formando un tubo cilíndrico en
vida (después de muertos, en seco, a veces
se separan), no retráctiles, bien visibles
(Fig. 93). Larvas: con un solo proceso respi-
ratorio, de forma tubular; pleuras del meta-
tórax no como arriba .................... Nepidae
12 (10) Patas medias y posteriores sin hileras de pe-
los largos, natatorios (Figs 132, 135) .... 13
Por lo menos las patas posteriores con hile-
ras de pelos largos, natatorios (Figs. 165,
169, 172) .............................................. 14
13 (12) Patas anteriores no raptoras, con fémures
no ensanchados (Fig. 132). Rostro largo,
alcanza las coxas posteriores (Fig. 133).
Extremo de las antenas generalmente visi-
bles en vista dorsal (Fig. 132) ... Ochteridae
Patas anteriores raptoras, con fémures muy
anchos (Figs 142-143). Rostro corto, no al-
canza las coxas posteriores (Fig. 134). An-
tenas no visibles en vista dorsal (Fig. 136) ...
........................................... Gelastocoridae
14 (12) Dorso plano o poco convexo, cuerpo apla-
nado (Figs 145, 152). Patas anteriores rap-
toras (fémures ensanchados; rara vez subci-
líndricos) (Figs 147, 157) ...................... 15
Dorso muy convexo, cuerpo de sección sub-
triangular o subcircular (Figs 165, 169,
172). Patas anteriores no raptoras (Figs
165, 169, 172) ...................................... 16
15 (14) Insectos muy pequeños (hasta 3,5 mm de
longitud) (Fig. 145). Rostro largo y delga-
do, aproximadamente tan largo como los
fémures anteriores (Fig. 146) ......................
........................................... Potamocoridae
Insectos medianos a grandes (5-20 mm de
longitud) (Fig. 154). Rostro mucho más
corto que los fémures anteriores y grueso en
la base (Fig. 148) .................... Naucoridae
16 (14) Forma alargada, navicular (Fig. 165). Patas
diferentes entre sí, las posteriores como re-
mos (con tibias aplanadas) (Fig. 165).
Ojos grandes, poco distantes entre sí en vista
dorsal (a veces en contacto entre sí) (Figs
164-165) .............................. Notonectidae
Forma aovada (Figs 169, 172). Patas simi-
lares entre sí, las posteriores no como remos
(con tibias subcilíndricas) (Figs 169, 172).
180 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Ojos pequeños a medianos, muy distantes
entre sí en vista dorsal (Figs 169, 172) .... 17
17 (16) Cabeza no fusionada con el pronoto (Fig.
169). Antenas de 3 segmentos ........ Pleidae
Cabeza fusionada con el pronoto (Fig.
172). Antenas de 1-2 segmentos .............
............................................ Helotrephidae
GERROMORPHA
Los Gerromorpha son casi siempre insec-
tos pequeños a medianos, raramente gran-
des. Habitan la superficie de una amplia
variedad de ambientes, tanto de agua dulce
como salada; algunas especies viven en am-
bientes terrestres húmedos. La siguiente
combinación de caracteres los distingue rá-
pidamente de los restantes heterópteros, te-
rrestres y acuáticos: con 3 pares de tricobo-
trios largos y delgados, insertos en hoyos
profundos en el dorso de la cabeza, próxi-
mos al margen interno de los ojos (las Gerri-
dae presentan un par adicional, no siempre
inserto en hoyos profundos); antenas largas,
claramente visibles en vista dorsal; alas an-
teriores, cuando presentes, membranosas
uniformes, sin corio, clavo y membrana dife-
renciados. Comprenden 2.120 especies mun-
diales descriptas, en 8 familias (Polhemus y
Polhemus, 2008). Todas ellas están represen-
tadas en América del Sur, excepto las Para-
phrynoveliidae (Africa) y Hermatobatidae
(Océanos Indico y Pacífico).
Familia Mesoveliidae
Identificación.— Son insectos muy pequeños
a medianos (1,2-6,0 mm), gráciles, de colo-
res pálidos (verdosos —en vida—, amari-
llentos o parduscos). La siguiente combina-
ción de caracteres los distingue de otros Ge-
rromorpha: ocelos presentes (macrópteros
de Mesovelia, Fig. 7) o ausentes (macrópte-
ros de Mesoveloidea; ápteros de todas las es-
pecies); cabeza sin indentaciones dorsales, ni
apodemas correspondientes (Fig. 7); base del
rostro no oculta por las búculas (Fig. 6);
pronoto no prolongado posteriormente (Fig.
8); escudete bien desarrollado y expuesto en
macrópteros (Fig. 8); patas insertas próxi-
mas a la línea media ventral (Fig. 10); tarsos
de tres segmentos; uñas apicales (Mesovelii-
nae) o preapicales (Madeoveliinae, Fig. 13);
alas anteriores con dos o tres celdas, con
nerviación reducida distalmente (Fig. 12);
parámeros simétricos; ovipositor aserrado.
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Se trata de una familia pequeña que
incluye dos subfamilias, 12 géneros y 46 es-
pecies mundiales (Andersen, 1982; Polhemus
y Polhemus, 2008); constituye la superfami-
lia Mesoveloidea. Desde el punto de vista fi-
logenético, se la considera el grupo herma-
no de las restantes familias de Gerromorpha
(Andersen y Weir, 2004). Mesovelia es el
único género cosmopolita y el más diversifi-
cado (cerca de 30 especies); los otros géne-
ros presentan distribución restringida e inclu-
yen muy pocas especies. Las Mesoveliidae de
América del Sur comprenden 12 especies, en
cuatro géneros y dos subfamilias: Madeove-
liinae (Mesoveloidea, con dos especies, dis-
tribuido desde Colombia y Brasil hasta el
norte de Argentina) y Mesoveliinae (Crypto-
velia, una especie en el norte del Brasil; Da-
rwinivelia, tres, en Colombia, norte de Bra-
sil e islas Galápagos; Mesovelia, seis, desde
Colombia y Brasil hasta el norte de la Pata-
gonia). Solo Darwinivelia es exclusivamente
sudamericano.
Biología.— Viven en las márgenes de ambien-
tes lénticos y lóticos (ej. Mesoveloidea y
Mesovelia), habitualmente en sectores densa-
mente cubiertos por hojas flotantes de plantas
flotantes y emergentes, y en presencia de al-
gas, y de hojarasca flotante, preferentemente
en aguas someras y soleadas. También viven
en ambientes terrestres húmedos, próximos o
alejados de cuerpos de agua dulce: sobre ro-
cas verticales cubiertas de algas por donde
escurre agua (ej. Mesovelia), sobre musgos
(ej. Mesoveloidea y Mesovelia), entre hojaras-
ca del suelo (ej. Cryptovelia), sobre rocas (ej.
Mesovelia), en grietas (ej. Mesovelia) y en
cavernas (ej. Mesovelia). Algunos viven sobre
aguas salobres (ej. Mesovelia), y en ambien-
tes costeros: en grietas y cavidades de rocas
volcánicas (ej. Darwinivelia), en cuevas de
cangrejos (ej. Mesovelia), sobre el agua en
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 181

manglares (ej. Mesovelia), sobre raíces y ba-
rro en manglares (ej. Darwinivelia y Mesove-
lia), en paredes y pozas de marea de caver-
nas, en grietas de acantilados, y en pozas de
marea en arrecifes de coral. Son insectos muy
veloces que caminan ágilmente sobre el agua
libre, sobre objetos flotantes y sobre ambien-
tes terrestres húmedos. Es habitual que las
especies que viven sobre objetos flotantes o
fuera del agua, solo pasen a ella cuando son
perturbadas. Las Mesovelia se alimentan de
microcrustáceos (ej. ostrácodos y cladóceros),
y de quironómidos (larvas) y culícidos (larvas
y pupas) muertos o moribundos, y también de
pequeños artrópodos, vivos o muertos, que
caen al agua, y a veces de hébridos; pueden
presentar canibalismo. Las hembras encas-
tran los huevos en tejidos vegetales mediante

Figs 1-5. Mesoveliidae. 1, Mesoveloidea, v.d. 2-3, Mesovelia, v.d.: 2, macróptero con las alas auto-
mutiladas; 3, áptero. 4, Cryptovelia, v.d. 5, Darwinivelia, v.d. Modificadas de: 1, Andersen (1982); 2,
Cobben (1960); 3, Bennett & Cook (1981); 4-5, Andersen & Polhemus (1980). (ME: mesonoto; PR:
pronoto). v.d.: vista dorsal.
182 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

sus valvas aserradas. Algunas Mesovelia pre-
sentan solo cuatro estadios larvales. Presen-
tan a menudo polimorfismo alar, con ejem-
plares ápteros (dominantes en Mesovelia) y
macrópteros (raros en Mesovelia), y excepcio-
nalmente presentan, además, ejemplares de
alas cortas (ej. Mesovelia); de algunas espe-
cies, no se conocen los macrópteros (ej. Cryp-
tovelia y Darwinivelia) o los ápteros (ej.
Mesoveloidea). En algunas especies de Meso-

Figs 6-14. Mesoveliidae. 6, Cryptovelia, cabeza, v.l. 7, Mesovelia, cabeza, v.d. 8, Mesoveloidea,
tórax, v.d. 9, Mesovelia, tórax, v.d. 10, Mesoveloidea, tórax, v.v. 11, Mesoveloidea, ala anterior. 12,
Mesovelia, ala anterior. 13, Mesoveloidea, pata media, último segmento tarsal. 14, Mesovelia, hem-
bra, extremo del abdomen, v.v. Modificadas de: 6, 8-9, Andersen & Polhemus (1980); 7, 10-14,
Andersen (1982). (BU: búcula; CA: celda apical; CB: celda basal; CO: constricción; E7: esterno del
segmento VII; ES: escudete; G1: primera gonocoxa; GP: gonoplaca; LM: lóbulo metanotal; LS: lóbulo
supracoxal; OC, ocelo; PR: pronoto; R1: segmento I del rostro; S9: segmento IX; TR: tricobotrio). v.d.:
vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
velia es habitual encontrar ejemplares con las
alas automutiladas (Fig. 2). Las Mesovelia
son a menudo atraídas a la luz.
Métodos de colecta.— Mediante redes, em-
budos de Berlese-Tullgren, tamices, trampas
de caída, aspiradores, rociadores, y trampas
de luz (solo las especies voladoras). Si se
utilizan bandejas blancas, tener en cuenta
que los mesovélidos suelen escaparse. Pue-
den resultar difíciles de localizar y coleccio-
nar ya que son rápidos, pequeños y a veces
crípticos, y algunos de ellos viven ocultos o
en lugares sombríos.
Referencias.— Andersen y Polhemus (1980):
lista y distribución de especies mundiales;
clave, filogenia y zoogeografía de géneros
mundiales. Andersen (1982): morfología,
adaptaciones; clave, filogenia y zoogeogra-
fía de géneros mundiales. Spangler (1990):
clave, lista y distribución de Mesovelia ame-
ricanas. Nieser y Alkins-Koo (1991): clave de
especies de Trinidad y Tobago. Nieser y
Melo (1997): clave de especies de Minas Ge-
rais (Brasil). Andersen (1999): filogenia y
zoogeografía de géneros mundiales. Ander-
sen y Polhemus (2003): zoogeografía de gé-
neros mundiales.
Clave para géneros
1 Macrópteros (Figs 1-2) ........................... 2
Ápteros (Figs 3-5). (Mesoveliinae) .......... 3
2 (1) Sin ocelos (Fig. 1). Pronoto trapezoidal
(Figs 1, 8). Escudete subtriangular (Figs 1,
8). Uñas preapicales (Fig. 13). Alas ante-
riores con 2 celdas basales y 1 apical (Figs
1, 11). (Madeoveliinae) ........ Mesoveloidea
Con ocelos (Fig. 7). Pronoto no trapezoi-
dal, con una constricción anterior (Figs 2,
9). Escudete redondeado, seguido por el ló-
bulo metanotal (Fig. 9). Uñas apicales. Alas
anteriores con 2-3 celdas basales y sin celda
apical (Fig. 12). (Mesoveliinae) .. Mesovelia
3 (1) Ojos vestigiales (omatidios muy reducidos
en número y/o tamaño) (Figs 4, 6) ............
.................................................. Cryptovelia
Ojos normales, globosos (Figs 3, 5) ......... 4
183
4 (3) Mesonoto prolongado posteriormente, cla-
ramente más largo que el pronoto (Fig. 3) ..
.................................................... Mesovelia
Mesonoto no prolongado posteriormente,
más corto o tan largo como el pronoto
(Fig. 5) ................................... Darwinivelia
Familia Hebridae
Identificación.— Son insectos muy pequeños
(1,3-3,7 mm), corpulentos, de colores apa-
gados, con el cuerpo cubierto por una densa
pilosidad aterciopelada. Son similares a vé-
lidos pequeños, de los que se distinguen ra-
pidamente por las uñas apicales. La siguien-
te combinación de caracteres los distingue
de otros Gerromorpha: ocelos presentes o
ausentes; base del rostro oculta por las búcu-
las; pronoto no prolongado posteriormente,
con margen posterior escotado o recto; escu-
dete expuesto, formado por una placa trans-
versal angosta (Fig. 16); con lóbulo sub-
triangular metanotal (llamado comúnmente
“escudete”); patas robustas; tarsos de dos
segmentos; uñas apicales; nerviación de las
alas anteriores reducida distalmente, con
una o dos celdas basales (Fig. 15); paráme-
ros simétricos (ej. Hebrus, Lipogomphus y
Merragata) o asimétricos; ovipositor en pla-
ca, con valvas cortas y no aserradas.
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Esta familia incluye dos subfamilias,
nueve géneros y 221 especies mundiales (An-
dersen, 1982; Polhemus y Polhemus, 2008);
constituyen la superfamilia Hebroidea. Des-
de el punto de vista filogenético, se las con-
sidera el grupo hermano de los Hydrometroi-
dea (Paraphrynoveliidae, Macroveliidae, e
Hydrometridae) y Gerroidea (Hermatobati-
dae, Veliidae, y Gerridae) (Andersen y Weir,
2004). Presentan distribución casi mundial,
con mayor diversidad genérica en Asia tropi-
cal. El género Hebrus, cosmopolita, es el
más diversificado de la familia (cerca de 120
especies). Las Hebridae de América del Sur
comprenden cerca de 20 especies, en tres
géneros y una subfamilia: Hebrinae: Hebrus,
distribuido desde Colombia y Brasil hasta el
centro de Argentina; Lipogomphus, desde
184 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Brasil hasta el centro de Argentina; Merra- Biología.— Viven habitualmente en ambien-

gata, desde Colombia y Brasil hasta el norte tes lénticos y en sectores lentos de ambientes
de Argentina. Ninguno de los géneros es ex- lóticos, sobre algas (ej. Merragata) y plantas
clusivamente sudamericano. flotantes (ej. Hebrus, Lipogomphus y Merra-
gata), a veces ocultos debajo de plantas terres-

Figs 15-24. 15-20, Hebridae. 15, Merragata, v.d. 16, Lipogomphus, v.d. 17, Hebrus, v.d. 18,
Hebrus, antena. 19, Lipogomphus, antena. 20, Merragata, antena. 21-23, Macroveliidae. 21, Che-
puvelia, v.d. 22, Macrovelia, cabeza, v.l. 23, Macrovelia, hembra, extremo del abdomen, v.v. 24,
Hydrometridae, Hydrometra, v.d. Modificadas de: 15, 17, Drake & Cobben (1960); 16, Estévez &
Schnack (1980); 18-20, Polhemus (1984); 21-23, Andersen (1982); 24, Menke (1979). (BU: búcula;
CO: constricción; E7: esterno del segmento VII; ES: escudete; G1: primera gonocoxa; PR: pronoto;
R2: segmento II del rostro). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
tres que cuelgan sobre el agua; con menor fre-
cuencia se los encuentra sobre la superficie
del agua en ambientes lénticos (ej. Hebrus, en
raras ocasiones, y Merragata). Los adultos y
las larvas de unas pocas especies viven sobre el
fondo de arroyos pequeños. También viven en
ambientes terrestres húmedos próximos a
cuerpos de agua: sobre musgos (ej. Hebrus y
Merragata); sobre hojarasca, plantas, suelo
barroso y arenoso (ej. Hebrus y Merragata);
debajo de rocas (ej. Hebrus y Lipogomphus).
Algunos Hebrus viven sobre rocas emergentes
en ambientes lóticos y sobre rocas salpicadas
por cascadas sobre las que escurre agua.
Unas pocas especies viven en ambientes salo-
bres (entre plantas emergentes, ej. Merragata
y Hebrus; sobre algas, ej. Merragata) y mari-
nos costeros (en manglares, ej. Hebrus; en
pozas de marea, ej. Merragata). Hebrus cami-
na lentamente sobre la superficie del agua, a
diferencia de Merragata, que puede hacerlo
rápidamente. Merragata puede encontrarse
sobre partes sumergidas de plantas flotantes.
Predan sobre pequeños insectos (colémbolos,
ej. Hebrus) y otros artrópodos; pueden presen-
tar canibalismo. Las hembras pegan los hue-
vos en posición horizontal sobre hojas de
plantas; Hebrus tiende a depositarlos en luga-
res protegidos, sobre musgos. Algunas Merra-
gata son gregarias. Las especies son habitual-
mente macrópteras, aunque algunas presen-
tan polimorfismo alar (con ejemplares ma-
crópteros y braquípteros, ej. Hebrus, Merraga-
ta); los ejemplares ápteros son raros (ej. He-
brus). De algunas especies de Hebrus solo se
conocen los ápteros o los braquípteros. Los
hébridos son a menudo atraidos por la luz.
Métodos de colecta.— Mediante redes, em-
budos de Berlese-Tullgren, tamices, aspirado-
res, rociadores, y trampas de luz (solo las
especies voladoras); en presencia de plantas
acuáticas, se recomienda trabajar con ban-
dejas blancas. Se las puede capturar fácil-
mente, salpicando vigorosamente sus hábi-
tats o sumergiendo el sustrato donde viven,
obligándolas así a permanecer en la superfi-
cie del agua. Las especies que viven sobre
rocas emergentes, al ser capturadas con la
red, tienden a escapar volando. Pueden re-
185
sultar difíciles de localizar ya que son muy
pequeñas, muchas de ellas crípticas, y de
movimientos lentos.
Referencias.— Drake y Harris (1943): taxo-
nomía de especies americanas. Drake y Cha-
pman (1958): lista y distribución de especies
americanas. Andersen (1981): clave, lista,
distribución y filogenia de géneros mundia-
les. Andersen (1982): morfología, adaptacio-
nes; filogenia, zoogeografía, clave de géne-
ros mundiales.
Clave para géneros
1 Antenas: más cortas que el ancho máximo
del pronoto (Fig. 15); segmentos gruesos
(Fig. 20); segmentos I y IV similares en lon-
gitud (Fig. 20) .......................... Merragata
Antenas: tan largas o más largas que el an-
cho máximo del pronoto (Figs 16-17); seg-
mentos delgados (Figs 18-19); segmento IV
más largo que el I (Figs 18-19) ............... 2
2 (1) Segmento antenal IV con una constricción
en el medio (falsa articulación membrano-
sa), por lo que la antena aparenta presentar
5 segmentos (Figs 17-18) ............... Hebrus
Segmento antenal IV sin constricción (Figs
16, 19) .................................. Lipogomphus
Familia Macroveliidae
Identificación.— Son insectos pequeños a
medianos (2,5-5,6 mm), gráciles, similares
a algunos mesovélidos, de los que se distin-
guen rápidamente por las búculas que ocul-
tan la base del rostro. La siguiente combina-
ción de caracteres los distingue de otros Ge-
rromorpha: cabeza alargada; ojos un poco
distanciados del margen anterior del tórax
(Fig. 21); ocelos presentes, reducidos, o au-
sentes (ej. Chepuvelia); base del rostro ocul-
ta por las búculas (como en Fig. 22); prono-
to prolongado, cubre el mesonoto, y a veces
parte del metanoto (Fig. 21); escudete rudi-
mentario; tarsos de 3 segmentos; uñas api-
cales; nerviación de las alas anteriores con 6
celdas; parámeros simétricos; ovipositor en
placa, con valvas cortas y no aserradas
(como en Fig. 23).
186 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Se trata de una familia muy pequeña
que incluye tres géneros y tres especies ame-
ricanas (Polhemus y Polhemus, 2008). Desde
el punto de vista filogenético, las Macrove-
liidae e Hydrometridae son consideradas
grupos hermanos (Andersen y Weir, 2004);
ambas familias, junto con las Paraphrynove-
liidae, conforman la superfamilia Hydrome-
troidea. Las Macroveliidae de América del
Sur incluyen una especie de Chepuvelia, ci-
tada de Chile. Este género es exclusivamente
sudamericano.
Biología.— Viven en ambientes terrestres hú-
medos: en hojarasca de bosques, ej. Chepuve-
lia; sobre plantas (musgos, berros), rocas y
tierra, próximos a manantiales en lugares
densamente vegetados; en grietas húmedas en
la base de peñascos escarpados, en cortezas,
musgos, y bajo rocas y hojas, próximos a
arroyos en cerros y montañas bajas. Prefieren
lugares muy sombríos (paredes verticales de
rocas; bajo rocas colgantes). Son insectos ca-
minadores; eventualmente, pueden despla-
zarse sobre el agua (lo hacen habitualmente
cuando son perturbados). También viven en
zonas invadidas por agua salobre. Las hem-
bras de Macrovelia pegan los huevos en posi-
ción horizontal sobre el sustrato (en musgos
sobre rocas). Pueden presentar polimorfismo
alar, con ejemplares macrópteros y braquíp-
teros; de algunas especies, no se conocen los
macrópteros (ej. Chepuvelia).
Métodos de colecta.— Se pueden colectar
mediante embudos de Berlese-Tullgren, ta-
mices, trampas de caída, aspiradores, y ro-
ciadores. Pueden resultar difíciles de locali-
zar ya que suelen ocultarse en lugares muy
sombríos, donde permanecen inmóviles (se
recomienda utilizar linternas).
Referencias.— China (1963): Chepuvelia n.
gen. Cobben (1968): huevo de Chepuvelia.
Andersen (1982): morfología, adaptaciones;
filogenia, zoogeografía, clave de géneros
mundiales.
Familia Hydrometridae
Identificación.— Son insectos pequeños a
grandes (2,7-22,0 mm), inconfundibles por
presentar el cuerpo y los apéndices, largos y
delgados. Además, la siguiente combinación
de caracteres los distingue de otros Gerro-
morpha: cabeza alargada y delgada, con los
ojos distanciados del margen anterior del tó-
rax (Fig. 24); ocelos presentes (ej. Veliome-
tra) o ausentes (ej. Bacillometra, Hydrometra
y Limnobatodes); par posterior de tricobo-
trios cefálicos insertos en tubérculos (excepto
en Hydrometra) (Fig. 28); rostro muy largo y
delgado, con la base oculta por las búculas;
pronoto prolongado posteriormente, cubre el
mesonoto, y a veces parte del metanoto; escu-
dete rudimentario; tarsos de tres segmentos;
uñas apicales (ej. Bacillometra, Hydrometra y
Veliometra) o preapicales (solo en Limnoba-
todes); alas anteriores con tres celdas, con
nerviación generalmente no reducida distal-
mente (ej. Bacillometra, Hydrometra y Lim-
nobatodes); parámeros simétricos; ovipositor
en placa, con valvas cortas y no aserradas.
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Esta familia incluye tres subfamilias,
siete géneros y cerca de 126 especies mun-
diales (Andersen, 1982; Polhemus y Polhe-
mus, 2008). Desde el punto de vista filogené-
tico, las Hydrometridae y Macroveliidae son
consideradas grupos hermanos (Andersen y
Weir, 2004); ambas familias, junto con las
Paraphrynoveliidae, conforman la superfa-
milia Hydrometroidea. Presentan distribu-
ción mundial, con mayor diversidad en las
zonas tropicales. Hydrometra es el único gé-
nero cosmopolita y el más diversificado (cer-
ca de 120 especies). Las Hydrometridae de
América del Sur comprenden cerca de 25
especies, en cuatro géneros y tres subfami-
lias: Heterocleptinae (Veliometra, monotípi-
co, citado del norte del Brasil), Hydrometri-
nae (Bacillometra, distribuido desde Guaya-
na Francesa y Perú, hasta Bolivia; Hydrome-
tra, desde Colombia y Brasil hasta la Pata-
gonia en Argentina) y Limnobatodinae (Lim-
nobatodes, monotípico, de Perú y Brasil).
Solo Bacillometra y Veliometra son exclusi-
vamente sudamericanos.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 187

Biología.— Viven en márgenes vegetados de costeros (pozas de marea).También se los

cuerpos de agua lénticos y lóticos, sobre la
superficie del agua (ej. Hydrometra), y sobre
plantas y algas (ej. Hydrometra); las Hydro-
metra solo se dirigen a sectores libres de
plantas cuando son perturbadas o para cap-
turar presas. Ocasionalmente, las Hydrome-
tra habitan ambientes salobres y marinos
encuentra en ambientes terrestres húmedos:
sobre rocas (ej. Hydrometra); entre hojaras-
ca; sobre musgos y helechos; entre piedras,
en pedregales naturales y cercos para el ga-
nado (ej. Bacillometra). Veliometra habita
la vegetación marginal de arroyos en la sel-
va amazónica. Bacillometra también vive

Figs 25-30. Hydrometridae. 25, Bacillometra, v.d. 26, Limnobatodes, v.d. 27, Veliometra, v.d. 28,
Veliometra, cabeza, v.l. 29, Limnobatodes, cabeza, v.l. 30, Veliometra, tórax, v.v. Modificadas de: 25-
30, Andersen (1982). (OC: ocelo; OO: orificio odorífero; TP: tricobotrio posterior). v.d.: vista dorsal;
v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
188 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

sobre el agua, próxima a rocas, en sectores vertidos, camuflados entre la vegetación. Se

quietos de ambientes lóticos. Limnobatodes
fue capturada a la luz, por lo que no se co-
nocen sus preferencias respecto del hábitat.
Son insectos caminadores, de movimientos
muy lentos, que habitualmente pasan inad-
alimentan de insectos y otros artrópodos,
muertos o moribundos, que flotan en la su-
perficie del agua (Hydrometra: larvas de qui-
ronómidos, efemerópteros adultos, moscas,
colémbolos); las Hydrometra además pre-

Figs 31-37. 31-32, Hydrometridae. 31, Bacillometra, tórax, v.v. 32, Limnobatodes, pata media,
último segmento tarsal. 33-37, Veliidae. 33, Rhagovelia, v.d. 34, Microvelia, v.d. 35, Euvelia, v.d. 36,
Husseyella, v.d. 37, Stridulivelia, v.d. Modificadas de: 31-32, 34, 36, Andersen (1982); 33, Roldán
Pérez (1988); 35, Polhemus & Polhemus (1984); 37, Polhemus & Spangler (1995). (SL: surco lon-
gitudinal). v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
dan sobre organismos vivos (ej. ostrácodos,
cladóceros, pupas de ceratopogónidos y lar-
vas y pupas de mosquitos), que atrapan con
el rostro a través de la superficie del agua.
Pueden presentar canibalismo sobre larvas.
Es frecuente en Hydrometra que varios indi-
viduos se alimenten de la misma presa. Las
hembras pegan los huevos (por el pedicelo,
en posición perpendicular al sustrato) sobre
hojas y tallos verticales, normalmente fuera
del agua, excepto Veliometra (las caracterís-
ticas del huevo sugieren que los pegarían en
posición horizontal, en asociación con el
agua). Presentan habitualmente polimorfis-
mo alar (ej. Bacillometra e Hydrometra),
con ejemplares macrópteros dominantes y
ápteros raros, o con macrópteros y braquíp-
teros y, excepcionalmente con macrópteros y
braquípteros dominantes y ápteros raros, o
con ejemplares braquípteros dominantes y
ápteros y macrópteros raros; de algunas es-
pecies, no se conocen los macrópteros (ej.
Veliometra) o los ápteros (ej. Limnobatodes).
Métodos de colecta.— Mediante redes, tami-
ces, trampas de caída, y rociadores; en pre-
sencia de plantas acuáticas se recomienda
trabajar con bandejas blancas. Limnobatodes
puede ser colectada mediante trampas de
luz; Hydrometra no es atraída por la luz.
Pueden resultar difíciles de localizar entre las
plantas acuáticas, debido a la forma delga-
da y alargada del cuerpo y los apéndices.
Referencias.— Hungerford y Evans (1934):
clave de Hydrometra americanas. Hungerford
(1935): clave de Bacillometra. Drake y Lauck
(1959): lista de especies americanas. Nieser
(1970a): fauna de Surinam y Amazonas. An-
dersen (1977): filogenia de géneros mundia-
les. Andersen (1982): morfología, adaptacio-
nes; filogenia, zoogeografía, clave de géneros
mundiales. Nieser y Alkins-Koo (1991): clave
de especies de Trinidad y Tobago. Nieser y
Melo (1997): clave de especies de Minas Ge-
rais (Brasil). Pérez Goodwyn (2001): clave de
Hydrometra de Argentina.
189
Clave para géneros
1 Segmento antenal I subigual o más corto
que el II, generalmente sobrepasa apenas el
ápice de la cabeza (Figs 24-25). Metasterno
sin orificio odorífero. Longitud total igual o
mayor que 6 mm. (Hydrometrinae) ......... 2
Segmento antenal I mucho más largo que el
II, sobrepasa en mucho el ápice de la cabe-
za (Figs 26-27). Metasterno con orificio
odorífero (Fig. 30). Longitud total 3-5 mm
................................................................ 3
2 (1) Mesosterno y metasterno sin surcos longitu-
dinales (Fig. 24) ..................... Hydrometra
Mesosterno y metasterno con surcos longi-
tudinales (Figs 25, 31) ........... Bacillometra
3 (1) Cabeza con 2 ocelos (Fig. 28). Par posterior
de tricobotrios cefálicos insertos en tubércu-
los prominentes (Fig. 28). Cabeza y prono-
to revestidos solo de pelos (Fig. 27). Uñas
apicales. (Heterocleptinae) ....... Veliometra
Cabeza sin ocelos (Fig. 29). Par posterior de
tricobotrios cefálicos insertos en tubérculos
pequeños (Fig. 29). Cabeza y pronoto re-
vestidos de robustas espínulas negras (Figs
26, 29). Uñas preapicales (Fig. 32). (Lim-
nobatodinae) ....................... Limnobatodes
Familia Veliidae
Identificación.— Son insectos muy pequeños
a medianos (1-10 mm), de aspecto variado,
con el cuerpo cubierto por una densa pilosi-
dad. La siguiente combinación de caracteres
los distingue de otros Gerromorpha: cabeza
corta y ancha, inclinada, con una línea de-
primida media y un par de depresiones pos-
teriores, dorsales (Fig. 41); ojos casi siempre
grandes, globosos; ocelos ausentes, excepto
en Ocellovelia; base del rostro no oculta por
las búculas; pronoto largo (cubre el mesono-
to y parte del metanoto) y subpentagonal en
macrópteros, y de longitud variada en ápte-
ros; escudete rudimentario; tibias anteriores
en machos casi siempre con peine longitudi-
nal, distal, de cortas espinas gruesas (Fig.
52); tibias medias casi siempre con hilera
longitudinal de pelos del tipo tricobotrio;
tarsos de uno a tres segmentos; uñas casi
siempre claramente preapicales (Fig. 51)
(pocas veces subapicales, Fig. 50); alas an-
190 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

teriores con celdas (una, dos y cuatro a seis)
o sin ellas, con nerviación reducida o no dis-
talmente; metasterno con canales laterales
odoríferos; parámeros simétricos, o asimétri-
cos (solo en algunas Microvelia); ovipositor
en placa, con valvas cortas y no aserradas
(Fig. 54).
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Constituyen la familia más numerosa

Figs 38-47. Veliidae. 38, Paravelia, v.d. 39, Platyvelia, v.d. 40, Steinovelia, v.d. 41, Microvelia, ca-
beza, v.d. 42, Rhagovelia, cabeza y tórax, v.v. 43, Paravelia, tórax, v.v. 44, Platyvelia, tórax, v.v. 45,
Steinovelia, tórax, v.v. 46, Stridulivelia, pata posterior, base del fémur. 47, Rhagovelia, pata media,
último segmento tarsal. Modificadas de: 39, Polhemus & Polhemus (1993); 40-42, 47, Andersen
(1982); 43-45, Nieser & Melo (1997); 46, Polhemus & Spangler (1995). (CX: coxa; DE: depresión;
EE: estructura estridulatoria; LD: línea deprimida; TC: tubérculo del mesoacetábulo; TM: tubérculo del
metaesterno; UN: uña). v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
dentro de los Gerromorpha, con seis subfa-
milias, 61 géneros y cerca de 962 especies
mundiales (Andersen, 1982; Polhemus y Pol-
hemus, 2008). Desde el punto de vista filoge-
nético, las Veliidae y las Gerridae son consi-
deradas grupos hermanos (Andersen y Weir,
2004); ambas familias, junto con las Her-
matobatidae, conforman la superfamilia
Gerroidea. Rhagovelia (con cerca de 250 es-
pecies) y Microvelia (con cerca de 170), cos-
mopolitas, son los géneros de Veliidae más
ricos en número de especies. Las Veliidae de
América del Sur comprenden poco más de
200 especies, en 10 géneros y tres subfami-
lias: Microveliinae (Euvelia, citado del Perú,
Brasil y Bolivia; Husseyella, del Brasil y Tri-
nidad; Microvelia, distribuido desde Colom-
bia y Brasil hasta la Patagonia en Argenti-
na), Rhagoveliinae (Rhagovelia, desde Co-
lombia y Brasil hasta el centro-este de Ar-
gentina), y Veliinae (Oiovelia, desde Vene-
zuela y Brasil hasta el centro-este de Argen-
tina; Paravelia, desde Colombia y Brasil has-
ta el centro de Argentina; Platyvelia y Stri-
dulivelia, desde Colombia y Brasil hasta el
centro-este de Argentina; Steinovelia, Trini-
dad y desde Brasil hasta el centro de Argen-
tina; Veloidea, citado de Colombia y Vene-
zuela). Solo Euvelia y Oiovelia son exclusi-
vamente sudamericanos.
Biología.— Habitan una amplia variedad de
cuerpos de agua dulce, permanentes y tem-
porarios, naturales y artificiales. Viven en
ambientes lénticos, casi siempre con márge-
nes vegetados, sobre la superficie del agua
(ej. Microvelia, Platyvelia y Steinovelia), so-
bre plantas y algas flotantes (ej. Microvelia y
Platyvelia), y sobre troncos, raíces y plantas
de las orillas que cuelgan y penetran dentro
del agua (ej. Microvelia, Paravelia y Platyve-
lia). Hay especies que permanecen ocultas
entre la vegetación; algunas viven en lugares
muy oscuros (ej. Microvelia, Paravelia y Stri-
dulivelia). También habitan ambientes lóti-
cos, en sectores quietos y de corriente lenta
(sobre la superficie del agua, ej. Microvelia,
Rhagovelia y Paravelia; sobre espuma y ho-
jarasca flotantes, ej. Microvelia y Oiovelia;
sobre plantas emergentes y sobre la superfi-
191
cie inferior de grandes rocas, ej. Microvelia y
Paravelia; entre plantas emergentes y debajo
de plantas colgantes de la orilla, ej. Parave-
lia, Platyvelia y Stridulivelia), y en sectores
de corriente rápida, sobre la superficie del
agua (ej. Rhagovelia). Euvelia habita los
márgenes de arroyos y ríos de montaña. Hay
especies que viven en ambientes terrestres
húmedos: en hojarasca, ej. Microvelia y Pa-
ravelia; sobre orillas arenosas y barrosas de
arroyos, ej. Microvelia y Paravelia; en ba-
rrancas de arroyos, ej. Microvelia, Paravelia
y Stridulivelia; sobre el suelo próximo a
cuerpos lénticos, ej. Platyvelia; debajo (ej.
Microvelia) y sobre rocas; en musgos sobre
rocas; en musgos sobre troncos de árboles en
las Yungas, sobre los que escurre agua, ej.
Paravelia. Algunas especies habitan fitotel-
mata (huecos en árboles, axilas de hojas de
Bromeliaceas, internodos de cañas: ej. Mi-
crovelia y Paravelia). También hay especies
que viven en aguas salobres (arroyos que
desembocan en el mar, ej. Husseyella) y en
ambientes marinos costeros (cuevas de can-
grejos, ej. Microvelia; estuarios, manglares,
y arrecifes de coral, ej. Husseyella y Rhago-
velia; costas rocosas). Algunos vélidos cami-
nan lentamente sobre la superficie del agua
(ej. Steinovelia), y otros lo hacen muy rápido
(ej. Microvelia); otros se desplazan rapida-
mente en aguas correntosas (ej. Rhagovelia),
propulsados por las patas medias con abani-
co plumoso tarsal, a la manera de remos.
Las especies terrestres y las que viven sobre
sustratos en contacto con el agua, suelen
desplazarse sobre la superficie del agua solo
cuando son perturbadas. Los vélidos son pre-
dadores y carroñeros, que se alimentan de
insectos muertos o moribundos que quedan
atrapados en la película superficial del agua
(insectos terrestres e insectos adultos emer-
gentes con larvas acuáticas); además, pue-
den alimentarse de insectos acuáticos y mi-
crocrustáceos (ej. Rhagovelia, Microveliinae:
ostrácodos, cladóceros, huevos y larvas de
mosquítos). Microvelia preda sobre colémbo-
los, y hasta ninfas y adultos de su misma
especie. Algunos vélidos capturan presas en
grupo. Las hembras pegan los huevos en po-
sición horizontal sobre plantas acuáticas flo-
192 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

tantes o emergentes, musgos, rocas, casi
siempre bajo el agua o en la superficie del
agua, y algunas especies (Microvelia) ligera-
mente por encima de la superficie del agua.
Algunas Microvelia y Rhagovelia presentan
solo cuatro estadios larvales. Casi todas las
Stridulivelia presentan estructuras estridula-
torias en los fémures posteriores y los conexi-
vos. Varias especies son gregarias (ej. Micro-
velia, Rhagovelia, Oiovelia, Paravelia y Stri-
dulivelia). En Filipinas, Microvelia douglasi
Scott es considerada uno de los enemigos
naturales más importantes de Nilaparvata
lugens Stål (Fulgoroidea), peste importante

Figs 48-57. 48-54, Veliidae. 48, Husseyella, pata media, último segmento tarsal. 49, Veloidea, pata
media, último segmento tarsal. 50, Platyvelia, pata media, último segmento tarsal. 51, Oiovelia, pata
media, último segmento tarsal, v.l. (arriba) y v.v. (abajo). 52, Angilia (Veliinae), pata anterior, ápice de
tibia. 53, Stridulivelia, abdomen, v.l. 54, Ocellovelia (Ocelloveliinae), hembra, extremo del abdomen, v.v.
55-57, Gerridae. 55, Eobates, v.d. 56, Charmatometra, v.d. 57, Brachymetra, v.d. Modificadas de: 48-
52, 54, 57 Andersen (1982); 53, Drake & Menke (1962); 55, Hungerford & Matsuda (1960); 56,
Matsuda (1960). (CN: conexivo; E7: esterno del segmento VII; EE: estructura estridulatoria; G1: primera
gonocoxa; PG: proctíger; SI: surco intrasegmental). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
de arrozales. Presentan frecuentemente poli-
morfismo alar, a menudo con ejemplares
ápteros dominantes y macrópteros raros (ej.
Microvelia, Rhagovelia, Oiovelia, Paravelia,
Platyvelia, Steinovelia y Stridulivelia); los
ejemplares de alas cortas son muy raros (ej.
Stridulivelia). De algunas especies, no se
conocen los macrópteros (ej. Rhagovelia y
Paravelia) o los ápteros (ej. Paravelia). En
algunas especies es común encontrar ejem-
plares con las alas automutiladas (ej. Rhago-
velia). Algunos vélidos son atraídos por la
luz (ej. Microvelia, Rhagovelia, Oiovelia, Pa-
ravelia y Steinovelia).
Métodos de colecta.— Mediante redes, em-
budos de Berlese-Tullgren, tamices, trampas
de caída, aspiradores, rociadores, y trampas
de luz (solo las especies voladoras); en pre-
sencia de hojarasca o plantas acuáticas, se
recomienda trabajar con bandejas blancas,
controlando que no escapen. Algunas espe-
cies caminan rápidamente dentro de la red
(ej. Microvelia y Oiovelia), y consiguen esca-
par si el copo no es profundo. Las especies
semiacuáticas (que viven sobre sustratos en
contacto con el agua) y terrestres (que viven
junto a cuerpos de agua) se pueden capturar
fácilmente salpicando el sustrato donde vi-
ven, obligándolas a permanecer en la super-
ficie del agua. Pueden resultar difíciles de
localizar ya que son pequeños, a veces críp-
ticos, y a menudo viven en lugares muy oscu-
ros (se recomienda utilizar linternas). Algu-
nas Rhagovelia pueden resultar difíciles de
localizar y coleccionar, ya que se desplazan
muy rápido en aguas muy turbulentas.
Referencias.— Drake y Hussey (1955): lista y
distribución de Microvelia americanas. Ba-
con (1956): revisión y claves de Rhagovelia
americanas. Matsuda (1956): revisión de
Rhagovelia americanas. Polhemus (1976): lis-
ta y distribución de especies de Paravelia.
Andersen (1982): morfología, adaptaciones;
filogenia, zoogeografía, clave de géneros
mundiales. Polhemus y Polhemus (1984): revi-
sión y clave de especies de Euvelia. Spangler
(1986): revisión y clave de especies de Oiove-
lia. Nieser y Alkins-Koo (1991): clave de espe-
193
cies de Trinidad y Tobago. Polhemus y Polhe-
mus (1991): clave de vélidos asociados a Bro-
meliaceas. Polhemus y Manzano (1992): cla-
ve de Rhagovelia (Trochopus) de la costa pa-
cífica. Polhemus y Polhemus (1993): Platyve-
lia n. gen.; Steinovelia n. gen.; lista y distribu-
ción de especies de ambos géneros. Polhemus
y Spangler (1995): clave de especies de Stri-
dulivelia. Mazzucconi y Bachmann (1997):
clave de larvas de Oiovelia. Nieser y Melo
(1997): clave de especies de Minas Gerais
(Brasil). Polhemus (1997): revisión, claves y
lista de Rhagovelia americanas (excepto com-
plejo angustipes). Nieser y Polhemus (1999):
clave de Rhagovelia (complejo angustipes) de
Minas Gerais (Brasil).
Clave para géneros
1 Tarsos medios profundamente hendidos, con
abanico plumoso y uñas en forma de hojue-
las insertos en la base de la hendidura (Figs
33, 47). (Rhagoveliinae) .......... Rhagovelia
Tarsos medios no profundamente hendidos,
y sin abanico plumoso (Figs 48, 51) ........ 2
2 (1) Tarsos anteriores de 1 segmento; tarsos me-
dios y posteriores de 2 segmentos. (Microve-
liinae) ..................................................... 3
Tarsos de todas las patas de 3 segmentos
(segmento basal a veces muy corto). (Velii-
nae) ......................................................... 5
3 (2) Tarsos medios sin hojuelas subapicales o con
3 (Fig. 34) .................................. Microvelia
Tarsos medios con 4 hojuelas subapicales
(Fig. 48) ................................................. 4
4 (3) Tarsos medios con segmento distal más lar-
go que el basal, ensanchado y fuertemente
hendido subapicalmente (Fig. 35) .. Euvelia
Tarsos medios con segmento distal más cor-
to que el basal, no modificado como en
Euvelia (Figs 36, 48) ................. Husseyella
5 (2) Tarsos medios y posteriores con 4 hojuelas
(uñas y arolios modificados) insertas en una
hendidura poco profunda en el medio del
último segmento (Fig. 49) ............. Veloidea
Tarsos medios y posteriores no como en Ve-
loidea, con uñas falcadas (en forma de
hoz) (Fig. 51) .......................................... 6
194 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
6 (5) Esternitos abdominales con surcos intraseg-
mentales laterales brillantes (Fig. 53). Fému-
res posteriores y márgenes conexivales casi
siempre con estructuras estridulatorias (hile-
ras de púas o dentículos, crestas estriadas) en
ambos sexos (Figs 46, 53). Cuerpo con mu-
chas pequeñas depresiones sin pelos, circula-
res o alargadas (Fig. 37) .......... Stridulivelia
Esternitos abdominales sin surcos intraseg-
mentales laterales brillantes. Fémures poste-
riores y márgenes conexivales sin estructu-
ras estridulatorias (hileras de púas o dentí-
culos, crestas estriadas) en ambos sexos.
Cuerpo sin pequeñas depresiones sin pelos,
circulares o alargadas ............................. 7
7 (6) Ultimo segmento tarsal de todas las patas
ensanchado lateralmente, suboval (Fig. 51).
Tarsos medios con el segmento II muy cor-
to, no mucho más largo que el I ... Oiovelia
Ultimo segmento tarsal de todas las patas
subcilíndrico. Tarsos medios con el segmen-
to II claramente más largo que el I .......... 8
8 (7) Metaesterno sin tubérculos ántero-laterales
(Figs 38, 43) ............................... Paravelia
Metaesterno con un tubérculo anterior a
cada lado, dirigido hacia delante (Figs 44-
45)…....................................................... 9
9 (8) Tubérculos ántero-laterales del metaesterno
enfrentados a sendos tubérculos de los
mesoacetábulos (Figs 39, 44) ..... Platyvelia
Tubérculos ántero-laterales del metaesterno
enfrentados a las coxas medias (Figs 40,
45) ........................................... Steinovelia
Familia Gerridae
Identificación.— Los gérridos incluyen insec-
tos desde muy pequeños hasta los Gerromor-
pha más grandes (1,6-36,0 mm). Son incon-
fundibles por presentar el mesotórax muy
prolongado, y las patas medias y posteriores
largas y delgadas, con las coxas próximas al
límite meso-metatórax y dirigidas hacia
atrás, alejadas de las patas anteriores (Fig.
68), como adaptaciones al tipo particular de
locomoción. Además, la siguiente combina-
ción de caracteres los distingue de otros Ge-
rromorpha: ojos grandes, globosos; ocelos
ausentes; pronoto largo (cubre mesonoto y
parte de metanoto) y pentagonal en macróp-
teros, y de largo variado en ápteros; escudete
rudimentario; tarsos de dos segmentos; uñas
preapicales, excepto en Eotrechus, en que
son apicales; alas anteriores con no más de
cuatro celdas, y nerviación reducida (ej.
Rheumatobates y Trepobatinae, Fig. 88) o
no (ej. Charmatometrinae, Gerrinae y Cylin-
drostethinae, Fig. 87) distalmente; segmen-
tos genitales a veces asimétricos en machos
(ej. Halobates y Cylindrostethinae); paráme-
ros simétricos, casi siempre presentes (ausen-
tes en Halobates y Rhagadotarsinae); ovipo-
sitor en placa, con valvas cortas y no aserra-
das, excepto en Rhagadotarsinae (con valvas
largas, aserradas).
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Constituyen la segunda familia más
numerosa dentro de los Gerromorpha, con
ocho subfamilias, 67 géneros y 751 especies
mundiales (Andersen, 1982; Polhemus y Pol-
hemus, 2008). Desde el punto de vista filoge-
nético, las Gerridae y Veliidae son conside-
radas grupos hermanos (Andersen y Weir,
2004); ambas familias, junto con las Her-
matobatidae, conforman la superfamilia
Gerroidea. Las Gerridae de América del Sur
comprenden cerca de 120 especies, en 21
géneros y seis subfamilias: Rhagadotarsinae
(Rheumatobates, distribuido desde Colombia
y Brasil hasta el centro-este de Argentina),
Trepobatinae (Metrobatini: Metrobates, des-
de Colombia y Brasil hasta el centro-este de
Argentina, y Trepobatini: Cryptobatoides,
monotípico, citado del Brasil; Halobatopsis,
distribuido desde el centro-este de Brasil
hasta el centro-este de Argentina; Ovatame-
tra, desde Guyanas hasta el centro-este de
Argentina; Telmatometra, desde Colombia y
Brasil hasta Bolivia; Telmatometroides, mo-
notípico, citado de Colombia y Ecuador; Tre-
pobates, distribuido desde Colombia y Brasil
hasta el norte de Argentina; Trepobatoides,
monotípico, citado de Perú y Bolivia), Char-
matometrinae (Brachymetra, distribuido des-
de Colombia y Brasil hasta el centro-este de
Argentina; Charmatometra, una especie cita-
da de Venezuela, Colombia y Ecuador;
Eobates, una especie del Perú), Gerrinae (Ge-
rrini: Aquarius, una especie de Venezuela
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 195

(?), Perú y Chile; Limnogonus y Neogerris, especie citada de Colombia; Potamobates,

distribuidos desde Colombia y Brasil hasta
el centro de Argentina; y Tachygerrini: Eury-
gerris, desde Colombia hasta el centro-oeste
de Argentina; Tachygerris, desde Colombia y
Brasil hasta Paraguay), Cylindrostethinae
(Cylindrostethus, desde Colombia y Brasil
hasta el norte de Argentina; Platygerris, una
distribuido desde Colombia hasta Perú), y
Halobatinae (Halobatini: Halobates, mari-
no, frente a las costas, desde el norte de
América del Sur hasta el centro de Argentina
y el norte de Chile). Solo Cryptobatoides,
Halobatopsis, Trepobatoides y Charmatome-
tra, son exclusivamente sudamericanos.

Figs 58-62. Gerridae. 58, Limnogonus, v.d. 59, Neogerris, v.d. 60, Eurygerris, v.d. 61, Tachygerris,
v.d. 62, Aquarius, v.d. Modificadas de: 58-59, Andersen (1975); 60, Roldán Pérez (1988); 61,
Matsuda (1960); 62, Andersen (1990). v.d.: vista dorsal.
196 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Biología.— Los gérridos son los Gerromor-
pha mejor adaptados a vivir sobre la superfi-
cie del agua, lo que les ha permitido coloni-
zar una gran variedad de hábitats. Viven en
ambientes lénticos (ej. Rheumatobates, Tre-
pobates, Aquarius, Limnogonus, Neogerris y
Tachygerris) y lóticos (ej. Telmatometra,
Aquarius, Halobates; Rheumatobates, Halo-
batopsis, Metrobates, Ovatametra, Trepoba-
tes, Brachymetra, Eurygerris, Limnogonus,
Cylindrostethus y Potamobates, en sectores
lentos; Metrobates, Platygerris y Potamoba-
tes, en sectores rápidos). Algunas especies,
con gran capacidad de vuelo, prefieren cuer-
pos de agua nuevos y temporarios (ej. Trepo-
bates, Limnogonus y Neogerris). Hay espe-

Figs 63-68. Gerridae. 63, Platygerris, v.d. 64, Cylindrostethus, v.d. 65, Potamobates, v.d. 66,
Halobates, v.d. 67, Metrobates, v.d. 68, Halobatopsis, v.d. Modificadas de: 63, Matsuda (1960); 64,
Nieser & Alkins-Koo (1991); 65-66, Andersen (1982); 67, Menke (1979); 68, Drake & Harris
(1938). v.d.: vista dorsal.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
cies que habitan lugares sombríos (ej. Bra-
chymetra y Cylindrostethus) o vegetados (ej.
Limnogonus y Neogerris). También viven en
aguas salobres (ej. Rheumatobates y Limno-
gonus), y en ambientes marinos: costeros
(estuarios, manglares, ej. Rheumatobates y
Telmatometroides; estuarios, bahías, lagu-
nas, manglares, pozas de marea en arrecifes
de coral, ej. Halobates), y oceánicos (a me-
nudo a gran distancia de la costa, ej. Halo-
bates). Las Eotrechinae son los únicos gérri-
dos que viven en ambientes terrestres húme-
dos, en condiciones similares a las de los hé-
bridos, sobre rocas en arroyos, y sobre pare-
des rocosas salpicadas por cascadas. Los gé-
rridos se desplazan ágilmente sobre el agua;
algunas especies son veloces, y de movimien-
tos muy rápidos (ej. Metrobates y Cylindros-
tethus). Las especies terrestres también se
desplazan rápida y ágilmente, aún en super-
ficies verticales. Los gérridos se alimentan
de artrópodos de cuerpo blando, vivos o
muertos, principalmente insectos que quedan
atrapados en la película superficial del agua
(insectos terrestres que cayeron desde las ori-
llas, o insectos adultos emergentes con lar-
vas acuáticas), y de insectos que se encuen-
tran inmediatamente por debajo de la super-
ficie del agua; las especies pequeñas y las
larvas se alimentan, también, de microcrus-
táceos. Pueden predar sobre larvas y adultos
de su misma especie. Las especies oceánicas
se alimentan de huevos de peces y de orga-
nismos muertos que quedan atrapados en la
superficie del agua: celenterádos pelágicos,
anémonas de mar, crustáceos planctónicos, y
larvas de peces; las especies costeras prefie-
ren una dieta similar a la de las especies de
agua dulce. Cuando la presa es grande, es
comida por varios individuos al mismo tiem-
po. Las hembras pegan los huevos en posi-
ción horizontal, solos o en hileras, sobre
plantas acuáticas flotantes o emergentes,
bajo el agua o en la superficie del agua, ex-
cepto las Rhagadotarsinae, que los encastran
en tejidos vegetales mediante sus valvas ase-
rradas; algunas hembras se sumergen com-
pletamente para oviponer en objetos sumer-
gidos. Las especies oceánicas oviponen sobre
objetos flotantes (plumas de aves marinas,
197
corchos, pedazos de madera, plastico, o gru-
mos de asfalto). Los gérridos se comunican
entre sí mediante patrones de ondas superfi-
ciales que producen y perciben; también uti-
lizan las ondas de la superficie del agua
para localizar presas. Unos pocos presentan
estructuras estridulatorias. Muchas especies
son gregarias (ej. Rheumatobates, Halo-
batopsis, Metrobates, Trepobates, Eurygerris,
Cylindrostethus y Halobates). En general pre-
sentan polimorfismo alar (con las formas
áptera y macróptera en similar proporción;
los ápteros raros, ej. Limnogonus; o los ma-
crópteros raros, ej. Rheumatobates, Halo-
batopsis, Metrobates, Brachymetra, Aquarius
y Eurygerris); excepcionalmente presentan
formas intermedias (casi siempre raras) en-
tre ambos morfos (ej. Aquarius, Eurygerris,
Tachygerris). Las especies exclusivamente áp-
teras (ej. Halobates) o macrópteras (ej. Ta-
chygerris) son poco comunes. Ejemplares con
alas automutiladas (Fig. 89) se presentan en
varios géneros (ej. Eurygerris, Platygerris,
Rheumatobates y Trepobatinae). Algunas es-
pecies son a menudo atraídas por la luz (ej.
Limnogonus, Neogerris y Halobates).
Métodos de colecta.— Mediante redes y
trampas de luz (solo las especies voladoras).
Se recomienda utilizar copos de más de 20
cm de profundidad para evitar que los ejem-
plares capturados “salten” fuera de la red.
Son muy sensibles a las vibraciones sobre la
superficie del agua y muy huidizos, por lo
que hay que ser muy cautelosos para evitar
perturbar el ambiente y evitar así que se ale-
jen. Algunas especies son muy rápidas (ej.
Cylindrostethus y Metrobates) por lo que sue-
len ser difíciles de capturar; las que viven en
aguas torrentosas suelen ser difíciles de loca-
lizar (ej. Metrobates). La manera más efecti-
va de capturar las especies oceánicas de Ha-
lobates es mediante una luz potente, ya que
son atraídas a ella; también se pueden utili-
zar redes para neuston.
Referencias.— Drake y Harris (1932): revi-
sión y clave de especies de Trepobates. Shaw
(1933): revisión y clave de especies de Bra-
chymetra. Kenaga (1941): revisión y clave de
198 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

especies de Telmatometra. Kenaga (1942): Hungerford y Matsuda (1958): Trepobatoides

clave de especies de Ovatametra. Kuitert
(1942): claves de especies americanas de
Gerrinae. Harris y Drake (1945): lista y dis-
tribución de especies de Brachymetra. Drake
(1952b): lista y distribución de Cylindroste-
thus americanas. Hungerford (1954): revi-
sión y clave de especies de Rheumatobates.
n. gen. Matsuda (1960): morfología y evolu-
ción a nivel de géneros y taxa supragenéri-
cos mundiales. Bachmann (1966b): catálogo
y clave de especies de Argentina, Uruguay,
Paraguay, Chile (actualizada por Mazzucco-
ni y Bachmann, 1995 y Mazzucconi, 1999).
Nieser (1970b): fauna de Suriname y Amazo-

Figs 69-75. Gerridae. 69, Telmatometra, v.d. 70, Trepobates, v.d. 71, Cryptobatoides, v.d. 72,
Ovatametra, v.d. 73, Telmatometroides, v.d. 74, Trepobatoides, v.d. 75, Rheumatobates, v.d. Modi-
ficadas de: 69, 75, Nieser & Alkins-Koo (1991); 70, Andersen (1982); 71, 73, Polhemus (1991);
72, Bachmann (1966a); 74, Hungerford & Matsuda (1958). v.d.: vista dorsal.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
nas. Andersen (1982): morfología, adapta-
ciones; filogenia, zoogeografía, clave de gé-
neros mundiales. Spangler et al. (1985): lis-
ta y distribución de especies de Rheumato-
bates. Andersen (1990): filogenia, revisión y
clave de Aquarius mundiales. Nieser y Alkins-
Koo (1991): clave de especies de Trinidad y
Tobago. Nieser (1993): clave de Metrobates
sudamericanos. Nieser (1994): clave de Neo-
gerris americanos. Andersen (1995): cladísti-
ca, biogeografía, clave de géneros, y lista y
distribución de especies de Gerrinae mun-
diales. Polhemus y Polhemus (1995): filoge-
nia (reanalizada por Cognato, 1998 y Buz-
zetti, 2006), lista, distribución y clave de
especies de Potamobates (actualizada por
Cognato, 1998). Nieser y Melo (1997): clave
de especies de Minas Gerais (Brasil). Nieser
y Melo (1999): clave de especies de Halo-
batopsis. Westlake et al. (2000): filogenia de
Rheumatobates. Aristizabal García (2002):
fauna de Colombia, incluidas claves de espe-
cies. Polhemus y Polhemus (2002): filogenia,
biogeografía, lista y distribución de especies
mundiales de Trepobatinae. Andersen y
Cheng (2004): biología, adaptaciones, filo-
genia, evolución, biogeografía, mapas dis-
tribucionales, clave, y lista con distribución
de Halobates mundiales. Morrone et al.
(2004): patrones de distribución de especies
de la provincia biogeográfica Chaco.
Clave para géneros
1 Esterno abdominal I distinguible (Fig. 82).
Lóbulos ventrales de la cabeza (búculas)
extendidos hacia adelante (como en Fig.
78). Ovipositor largo, aserrado (Figs 75,
92). (Rhagadotarsinae) ..... Rheumatobates
Esterno abdominal I no distinguible (ausen-
te o fusionado con el metaesterno) (como
en Fig. 81). Lóbulos ventrales de la cabeza
(búculas) no extendidos hacia adelante
(Fig. 77). Ovipositor corto, no aserrado
(como en Fig. 81) .................................... 2
2 (1) Fémures medios delgados, casi siempre más
largos que las tibias medias (Fig. 58). Me-
taesterno con orificio odorífero (Fig. 84).
Alas anteriores: membranosas uniformes;
nerviación no reducida, presente todo a lo
largo del ala (Fig. 87) ............................ 3
199
Fémures medios robustos, más cortos que
las tibias medias, casi siempre más cortos
que los fémures posteriores (Fig. 70). Me-
taesterno casi siempre sin orificio odorífero.
Alas anteriores: áreas basal débilmente co-
riácea y apical membranosa; nerviación re-
ducida, solo distinguible en la base (Fig.
88); a menudo automutiladas (Fig. 89).
(Trepobatinae) ....................................... 14
3 (2) Patas medias con tibias y segmento I de los
tarsos con una franja de pelos largos (Fig.
66). Metaesterno muy reducido (como en
Fig. 83). Uñas posteriores rectas o en forma
de “S”. (Halobatinae) ................. Halobates
Patas medias con tibias y segmento I de los
tarsos sin una franja de pelos largos. Me-
taesterno bien desarrollado (como en Fig.
81). Uñas posteriores, cuando presentes, no
rectas o en forma de “S”........................... 4
4 (3) Rostro largo, sobrepasa el margen posterior
del prosterno (Fig. 77). Segmento antenal
IV recto (Fig. 58). Segmento I de los tarsos
anteriores casi siempre de más de la mitad
de la longitud del II ................................. 5
Rostro corto, no sobrepasa el margen pos-
terior del prosterno (Fig. 76). Segmento
antenal IV curvo (Fig. 64). Segmento I de
los tarsos anteriores de menos de la mitad
de la longitud del II. (Cylindrostethinae) ....
............................................................... 12
5 (4) Margen interno de los ojos no escotado dor-
salmente (Fig. 57). Metaesterno con cana-
les odoríferos laterales (como en Fig. 81).
Sin espinas conexivales (Fig. 55). (Char-
matometrinae) ....................................... 6
Margen interno de los ojos escotado dorsal-
mente (Fig. 58). Metaesterno sin canales
odoríferos laterales. Con (Figs 62, 90) o sin
(Fig. 60) espinas conexivales. (Gerrinae) ... 8
6 (5) Tarsos anteriores con segmento I más largo
que el II (Fig. 56) ............. Charmatometra
Tarsos anteriores con segmento I más corto
que el II ................................................... 7
7 (6) Pronoto con varias bandas longitudinales
oscuras (Fig. 55) .......................... Eobates
Pronoto sin bandas longitudinales oscuras
(Fig. 57) o con una línea media oscura ......
............................................... Brachymetra
200 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

8 (5) Antenas: tan largas o más largas que el 9 (8) Pronoto brillante. Tarsos anteriores con
cuerpo; segmento IV más largo que los segmento I de la mitad de la longitud del II
otros segmentos (Fig. 61) ......... Tachygerris ............................................................... 10

Antenas: casi siempre más cortas que el Pronoto mate, no brillante. Tarsos anterio-
cuerpo; segmento IV no es el más largo de res con segmentos subiguales en longitud
los segmentos (Fig. 60) ........................... 9 ............................................................... 11

Figs 76-82. Gerridae. 76, Cylindrostethus, cabeza y protórax, v.l. 77, Eurygerris, cabeza y protórax,
v.l. 78, Rhagadotarsus (Rhagadotarsinae), cabeza, v.l. 79, Halobatopsis, cabeza y protórax, v.l. 80,
Trepobates, cabeza y protórax, v.l. 81, Charmatometra (Charmatometrinae), hembra, metaesterno y
esternos abdominales. 82, Rheumatobates, macho, metaesterno y esternos abdominales. Modificadas
de: 76-78, 81, Andersen (1982); 79-80, 82, Bachmann (1966b). (AC: anteclipeo; BU: búcula; CD:
canal odorífero; E1-2: esternos de los segmentos I-II; GU: gula; LB: labro; MS: metaesterno; OV: ovi-
positor; PC: postclipeo; PX: placa maxilar; R1-4: segmentos I-IV del rostro). v.l.: vista lateral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 201

10 (9) Pronoto con 2 manchas claras anteriores,
centrales, y casi siempre una banda clara a
lo largo de la línea media (Fig. 58). Tarsos
medios con uñas (Fig. 86) ....... Limnogonus
Pronoto con una mancha clara anterior,
central (Fig. 59). Tarsos medios sin uñas ....
.................................................... Neogerris
11 (9) Con espinas conexivales muy cortas (Fig.
62). Abdomen delgado, subcilíndrico (Fig.
62) ............................................... Aquarius
Sin espinas conexivales (Fig. 60). Abdomen
ancho, subcónico (Fig. 60) ......... Eurygerris

Figs 83-92. Gerridae. 83, Eurymetra (Halobatinae), meso-metaesterno y esternos abdominales. 84,
Limnogonus, metaesterno. 85, Metrobates, pata posterior, tarso. 86, Limnogonus, pata media, tarso.
87, Aquarius, ala anterior. 88, Halobatopsis, ala anterior. 89, Ovatametra, ala anterior automutilada.
90, Cylindrostethus, macho, extremo del abdomen, v.v. 91, Potamobates, macho, extremo del abdo-
men, v.v. 92, Rheumatobates, hembra, extremo del abdomen, v.v. Modificadas de: 83, 85, Andersen
(1982); 84, 90-92, Matsuda (1960); 86, Andersen (1975); 87-89, Mazzucconi & Bachmann (1993).
(CG: cápsula genital; EC: espina conexival; EP: espiráculo; MS: metaesterno; OO: orificio odorífero; OV:
ovipositor; PG: proctíger; S8: segmento VIII). v.v.: vista ventral.
202 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
12 (4) Cuerpo fuertemente aplanado, abdomen
corto (Fig. 63). Metaesterno sin canales
odoríferos laterales ..................... Platygerris
Cuerpo no aplanado, subcilíndrico (Fig.
64), o por lo menos con abdomen alargado
(Fig. 65). Metaesterno con canales odorífe-
ros laterales (como en Fig. 81) ............. 13
13 (12) Espiráculos abdominales ubicados más cerca
del margen anterior que del posterior de
cada segmento (Fig. 90). Segmentos genita-
les masculinos no rotados (Figs 64, 90) .....
........................................... Cylindrostethus
Espiráculos abdominales ubicados en el me-
dio de cada segmento. Segmentos genitales
masculinos casi siempre rotados (Figs 65,
91) ......................................... Potamobates
14 (2) Fémures posteriores claramente más largos
que el cuerpo (Fig. 67). Segmento antenal
II más largo que el III (ambos segmentos
engrosados distalmente en machos, Fig.
67). Tarsos posteriores con uñas largas, en-
siformes (en forma de sable) (Fig. 85) ........
.................................................. Metrobates
Fémures posteriores tan largos o más cortos
que el cuerpo (Fig. 68). Segmento antenal
II subigual o más corto que el III (ambos
segmentos no engrosados distalmente en
machos) (Fig. 68). Tarsos posteriores con
uñas cortas, no ensiformes ..................... 15
15 (14) Segmento antenal III más largo que el I
(Fig. 69) ................................................ 16
Segmento antenal III más corto que el I
(Fig. 68) ................................................ 18
16 (15) Segmento antenal III más largo que dos ve-
ces el II (Fig. 69) ................. Telmatometra
Segmento antenal III más corto que dos ve-
ces el II ................................................. 17
17 (16) Dorso de la cabeza con banda longitudinal
oscura entre los ojos (Fig. 73) ....................
....................................... Telmatometroides
Dorso de la cabeza sin banda longitudinal
oscura entre los ojos (Fig. 71) ..................
........................................... Cryptobatoides
18 (15) Segmento antenal I mucho más largo que
II+III (Fig. 74) ................... Trepobatoides
Segmento antenal I, como máximo, igual a
II+III (Fig. 68) ..................................... 19
19 (18) Tibias medias mucho más cortas que el
cuerpo (Fig. 72) ..................... Ovatametra
Tibias medias casi tan largas o poco más
largas que el cuerpo (Fig. 68) ................ 20
20 (19) En vista lateral, el ojo no pasa del centro de
la propleura (Fig. 80). Patas posteriores
con tibias de menos del doble de la longi-
tud de los tarsos (Fig. 70) ……. Trepobates
En vista lateral, el ojo llega o pasa del centro
de la propleura (Fig. 79). Patas posteriores
con tibias de más del doble de la longitud de
los tarsos (Fig. 68) ............... Halobatopsis
NEPOMORPHA
Los Nepomorpha son insectos pequeños,
medianos, grandes, o muy grandes. Habitan
dentro de una amplia variedad de ambientes
de agua dulce; tambien hay especies litora-
les, no acuáticas (Ochteridae, Gelastocori-
dae). La siguiente combinación de caracteres
los distingue rápidamente de los restantes
heterópteros, terrestres y semiacuáticos: an-
tenas cortas, no visibles en vista dorsal (o
solo sus extremos visibles), casi siempre
ocultas en cavidades por debajo de los ojos;
rostro en general corto y robusto, a menudo
aparenta tres segmentos (excepto en Corixi-
dae, donde es subtringular, no segmentado);
patas anteriores a menudo modificadas (rap-
toras; en forma de cuchara); patas posterio-
res en general aplanadas y con hileras de
pelos natatorios; alas anteriores como he-
miélitros típicos, y con mecanismo de aco-
plamiento ala-cuerpo bien desarrollado.
Comprenden 2.309 especies mundiales des-
criptas, en 11 familias (Polhemus y Polhe-
mus, 2008). Todas ellas están representadas
en América del Sur, excepto las Aphelochei-
ridae (paleotropical y paleártica). Las Dia-
prepocorinae y Micronectinae son tratadas
por algunos autores como familias distintas
de Corixidae.
Familia Nepidae
Identificación.— Son insectos medianos a
grandes (10-60 mm, sin incluir los procesos
respiratorios), parduscos, de cuerpo alarga-
do y patas largas y delgadas, y que aparen-
tan tener “cola”. La siguiente combinación
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 203

de caracteres los distingue de otros Nepo-
morpha: ojos pequeños; cuerpo de forma
subcilíndrica (Fig. 93), o ancho y aplanado
(Figs 94, 96); patas anteriores raptoras (fé-
mures ensanchados, con surco ventral para
recibir tibia y tarso) (Fig. 95); tarsos no seg-
mentados; membrana de los hemiélitros bien
desarrollada, en general con muchas nerva-
duras; con procesos respiratorios en el extre-
mo del abdomen (pares en adultos, que pue-

Figs 93-104. 93-98, Nepidae. 93, Ranatra, v.d. 94, Curicta, v.d. 95, Curicta, pata anterior (fémur,
tibia y tarso). 96, Telmatotrephes, v.d. 97, Curicta, hembra, abdomen, v.v. 98, Ranatra, abdomen, v.v.
99-104, Belostomatidae. 99, Lethocerus, v.d. 100, Horvathinia, v.d. 101, Lethocerus, pata anterior,
tarso. 102, Belostoma, pata anterior, tarso. 103, Horvathinia, pata anterior, tarso. 104, Weberiella,
v.d. Modificadas de: 93, 99, Menke (1979); 94, Roldán Pérez (1988); 95, 97, Keffer (1997); 96, De
Carlo (1958a); 98, Menke & Stange (1964); 100, De Carlo (1930); 101-103, Lauck & Menke
(1961); 104, De Carlo (1966). (DI: diente; ET: esterno; LT: laterotergito; PE: paraesternito; PS: placa
subgenital; PT: procesos respiratorios). v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
204 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
den coaptarse en vida y formar un tubo -“si-
fón”- o no formarlo; uno solo en larvas, de
forma tubular), no retráctiles, cortos a más
largos que el cuerpo(Fig. 93); genitales mas-
culinos simétricos; esternito VII (placa sub-
genital) en las hembras ancho y plano (Nepi-
nae, Fig. 97) o en forma de espada (Ranatri-
nae, Fig. 98).
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Incluye dos subfamilias, 15 géneros y
cerca de 268 especies mundiales (Štys y
Jansson, 1988; Polhemus y Polhemus, 2008).
Desde el punto de vista filogenético, las Ne-
pidae y Belostomatidae son consideradas
grupos hermanos, y a ambas juntas se las
considera el grupo hermano de las restantes
familias de Nepomorpha (Hebsgaard et al.,
2004); las Nepidae y las Belostomatidae con-
forman la superfamilia Nepoidea. Presentan
distribución mundial, con mayor diversidad
en los trópicos. Ranatra es el único género
cosmopolita y el más numeroso en especies
(cerca de 150). Las Nepidae de América del
Sur comprenden cerca de 65 especies, en tres
géneros y dos subfamilias: Nepinae (Curicta,
distribuido desde Colombia y Brasil hasta el
centro de Argentina; Telmatotrephes, desde
Colombia y Brasil hasta Perú) y Ranatrinae
(Ranatra, desde Colombia y Brasil hasta el
norte de la Patagonia en Argentina). Ningu-
no de los géneros es exclusivamente sud-
americano.
Biología.— Son insectos muy comunes en los
cuerpos de agua. Viven en ambientes lénti-
cos (preferentemente) y lóticos (en general en
sectores de corriente lenta, y algunas especies
en sectores rápidos), vegetados y de aguas
libres, someros (preferentemente) y relativa-
mente profundos, en fondos barrosos (ej.
Curicta y Ranatra), entre plantas sumergidas
enmarañadas (ej. Ranatra) o entre hojarasca
del fondo (ej. Curicta y Ranatra); algunas
especies viven debajo de rocas en arroyos
someros. Una especie de Nepa (Nepinae), de
ojos atrofiados, vive en cavernas en Roma-
nia. No son buenos nadadores (las Ranatri-
nae son mejores que las Nepinae), son len-
tos; prefieren ocultarse en el barro del fondo
(ej. Nepinae) o entre plantas sumergidas (ej.
Nepinae y Ranatrinae), donde permanecen
casi inmóviles, con los apéndices respirato-
rios en contacto con la superficie del agua,
al acecho de presas. Se alimentan de anima-
les acuáticos. Prefieren larvas de mosquitos y
renacuajos; algunas especies predan sobre
pequeños peces y otros heterópteros acuáti-
cos, y las larvas de primer estadio de Rana-
tra, sobre copépodos. En Asia, Laccotrephes
(Nepinae) y Cercotmetus (Ranatrinae) mos-
traron ser exitosos en el control biológico de
mosquitos. Los huevos de Nepidae presentan
dos o más cuernos respiratorios delgados en
el extremo anterior. Las hembras de Nepi-
nae (Curicta) depositan los huevos en las ori-
llas, y los cubren de barro de manera de
quedar los cuernos expuestos al aire (las lar-
vas entran rápidamente al agua tan pronto
como eclosiona el huevo). Las Ranatra los
colocan (con los cuernos expuestos al aire)
en plantas flotantes, en hendiduras que rea-
lizan con la placa subgenital en forma de
espada. En general presentan los dos pares
de alas bien desarrollados; pueden presen-
tar las alas posteriores reducidas y los mús-
culos de vuelo degenerados. Unas pocas es-
pecies vuelan (ej. Ranatra). Algunas Ranatra
presentan estructuras estridulatorias en las
coxas anteriores y los lóbulos supracoxales
anteriores.
Métodos de colecta.— Mediante redes (con
aro semicircular para poder apoyarla contra
el fondo); en presencia de plantas acuáticas
y hojarasca, se recomienda trabajar con ban-
dejas blancas. Pueden resultar difíciles de
localizar ya que permanecen prácticamente
inmóviles, son de colores apagados, crípti-
cos en ambientes vegetados. Cuando se los
atrapa, simulan estar muertos. Si se los cría,
se debe tener presente que requieren perma-
necer sumergidos con los procesos respirato-
rios fuera del agua.
Referencias.— De Carlo (1964): revisión de
Ranatra americanas. Lansbury (1972): revi-
sión y clave de Telmatotrephes mundiales.
De Carlo (1973): clave de Ranatra america-
nas. Nieser (1975): fauna de la región de las
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
Guyanas, incluida clave de especies. Nieser y
Alkins-Koo (1991): clave de especies de Tri-
nidad y Tobago. Keffer (1997): revisión y
clave de especies de Curicta. Nieser y Melo
(1997): clave de especies de São Paulo, Rio
de Janeiro, Minas Gerais y Espírito Santo
(Brasil).
Clave para géneros
1 Cuerpo subcilíndrico, largo y delgado (Fig.
93). Abdomen con paraesternitos no visibles
(aparenta estar dividido en 4 zonas longi-
tudinales) (Fig. 98). (Ranatrinae) ............
..................................................... Ranatra
Cuerpo aplanado (Figs 94, 96). Abdomen
con paraesternitos visibles (aparenta estar
dividido en 6 zonas longitudinales) (Fig.
97). (Nepinae) ......................................... 2
2 (1) Cuerpo alargado, de bordes subparalelos, la
longitud total (sin los procesos respirato-
rios) 3 o más veces el ancho máximo (Fig.
94). Fémures anteriores con surco ventral
incompleto (se extiende desde el ápice has-
ta el/los dientes) (Fig. 95). Procesos respi-
ratorios largos (casi siempre más de 2/5 de
la longitud del cuerpo) (Fig. 94). (Curicti-
ni) ................................................. Curicta
Cuerpo ovalado o trapezoidal, la longitud
total (sin los procesos respiratorios) menos
de 3 veces el ancho máximo (Fig. 96). Fé-
mures anteriores con surco ventral comple-
to (se extiende desde la base hasta el ápi-
ce). Procesos respiratorios cortos (casi siem-
pre 1/5 o menos de la longitud del cuerpo)
(Fig. 96). (Nepini) ............. Telmatotrephes
Familia Belostomatidae
Identificación.— Incluyen insectos desde me-
dianos hasta los heterópteros más grandes
(9-110 mm), figurando entre los insectos de
mayor tamaño. Las patas anteriores raptoras
dirigidas hacia adelante, les dan un aspecto
agresivo inconfundible. La siguiente combi-
nación de caracteres los distingue de otros
Nepomorpha: cuerpo aplanado dorsoventral-
mente, ovalado y alargado (Fig. 105); patas
anteriores con fémures ensanchados (Fig.
105), tarsos con uno a tres segmentos, y una
o dos uñas; patas medias y posteriores gene-
ralmente aplanadas, con hileras de pelos lar-
gos en tibias y tarsos, adaptadas para nadar
205
(excepto en Limnogeton (Belostomatinae),
sin patas anteriores raptoras, ni patas me-
dias y posteriores nadadoras); membrana de
los hemiélitros (a veces reducida) con nervia-
ción simple (pocas nervaduras longitudina-
les) hasta reticulada; con procesos respirato-
rios pares en el extremo del abdomen, re-
tráctiles, cortos y acintados (ausentes en lar-
vas) (Fig. 105).
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Se trata de una familia que incluye
tres subfamilias, nueve géneros y 160 espe-
cies mundiales (Štys y Jansson, 1988; Polhe-
mus y Polhemus, 2008). Desde el punto de
vista filogenético, las Belostomatidae y las
Nepidae son consideradas grupos hermanos,
y a ambas juntas se las considera el grupo
hermano de las restantes familias de Nepo-
morpha (Hebsgaard et al., 2004); Belosto-
matidae y Nepidae conforman la superfami-
lia Nepoidea. Presentan distribución mun-
dial, con mayor diversidad en las zonas tro-
picales. Lethocerus es el único género de
muy amplia distribución mundial. Las Belos-
tomatidae de América del Sur comprenden
cerca de 75 especies, en cuatro géneros y tres
subfamilias: Horvathiniinae (Horvathinia,
desde Bolivia y el centro del Brasil hasta el
norte de Argentina), Lethocerinae (Letho-
cerus, desde Colombia y Brasil hasta el cen-
tro de Argentina), y Belostomatinae (Belosto-
ma, desde Colombia y Brasil hasta la Pata-
gonia en Argentina y Chile; Weberiella, mo-
notípico, citado del norte del Brasil y Guya-
na Francesa). Solo Horvathinia y Weberiella
son exclusivamente sudamericanos.
Biología.— Prefieren ambientes lénticos, casi
siempre vegetados y someros, a veces artifi-
ciales (ej. Lethocerus y Belostoma); suelen
encontrarse, además, en ambientes lóticos
(ej. Weberiella), en sectores lentos (ej. Letho-
cerus y Belostoma) y rápidos (debajo de ro-
cas del fondo o tomados de plantas acuáti-
cas). Ejemplares de Horvathinia son raros de
encontrar en cuerpos de agua; casi todos los
ejemplares conocidos fueron colectados a la
luz, por lo que se sabe muy poco de su biolo-
gía. Si bien son nadadores poderosos, mu-
206 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

chos belostomátidos prefieren permanecer en- Son predadores voraces que se alimentan de
tre las plantas sumergidas y flotantes, o entre todo lo que pueden capturar. Belostoma se
la hojarasca del fondo, al acecho de presas. alimenta de insectos acuáticos y caracoles.

Figs 105-120. 105-107, Belostomatidae. 105, Belostoma, v.d.106, Belostoma, abdomen, v.v. 107,
Lethocerus, abdomen, v.v. 108-120, Corixidae. 108, Tenagobia, v.d. 109, Sigara, v.d. 110, Centro-
corisa, v.d. 111, Trichocorixa, v.d. 112, Ectemnostega, v.d. 113, Neosigara, v.d. 114, Ramphocorixa,
v.d. 115, Heterocorixa, v.d. 116, Heterocorixa, cabeza, v.f. 117, Sigara, cabeza, v.f. 118, Centroco-
risa, metaxifo. 119, Ectemnostega, pata posterior, fémur, v.v. 120, Sigara, pata posterior, fémur, v.v.
Modificadas de: 105, 111, Menke (1979); 106-107, Nieser (1975); 108-109, 116-120, Bachmann
(1981); 110, 112-115, Hungerford (1948). (EP: espiráculo; ES: escudete; PH: pilosidad hidrófuga;
PL: pliegue; PR: pronoto; PT: procesos respiratorios; RO: rostro; SF: sutura infraocular). v.d.: vista
dorsal; v.f.: vista frontal; v.v.: vista ventral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
Lethocerus preda sobre coleópteros ditíscidos,
larvas de odonatos, camarones, y larvas y
adultos de peces y anfibios, aunque prefiere
los renacuajos; individuos grandes de Belos-
toma comparten esta dieta, además de cara-
coles. Las hembras depositan los huevos en
posición vertical, sobre el dorso de los ma-
chos (ej. Belostomatinae), o fuera del agua,
en plantas emergentes (ej. Lethocerinae);
Horvathinia los entierra parcialmente en are-
na húmeda, fuera del agua (observaciones de
laboratorio). Las Belostomatidae presentan
cuidados paternales de los huevos hasta el
momento de la eclosión: los machos los
transportan, limpian, y cuidan de la deseca-
ción y la inadecuada oxigenación (ej. Belos-
tomatinae), o los mojan de tanto en tanto, y
los protegen de predadores (ej. Lethocerinae).
Sin el cuidado de los machos, los embriones
no prosperan. En general son excelentes vo-
ladores, con alta capacidad de desplaza-
miento. Lethocerus, Horvathinia y Belostoma
son habitualmente atraídos por la luz, a me-
nudo en número considerable. En Asia, Le-
thocerus es utilizado como alimento. En Chi-
na, Diplonychus (Belostomatinae) mostró ser
exitoso en el control biológico de mosquitos.
Lethocerus puede resultar una importante pes-
te en criaderos de peces y batracios.
Métodos de colecta.— Mediante redes (con
aro semicircular para poder apoyarla contra
el fondo) y trampas de luz; en presencia de
plantas acuáticas se recomienda trabajar
con bandejas blancas. Pueden resultar difíci-
les de localizar ya que permanecen práctica-
mente inmóviles, son de colores apagados,
crípticos en ambientes vegetados. Cuando se
los atrapa, simulan estar muertos. Se reco-
mienda manipular las muestras con cuidado
(especialmente aquellas que incluyen plantas
acuáticas) ya que las especies grandes de
Lethocerus pueden infligir picaduras doloro-
sas. Debido a que tardan un tiempo en mo-
rir, se recomienda no colocarlos en frascos
con alcohol que contengan otros ejemplares,
para evitar dañar la muestra.
Referencias.— De Carlo (1938): revisión de
especies americanas. De Carlo (1958b): revi-
207
sión de Horvathinia. Lauck (1962-1964): revi-
sión y claves de especies de Belostoma. De
Carlo (1966): Weberiella n. gen. Nieser
(1975): fauna de la región de las Guyanas,
incluidas claves de especies. Schnack (1976):
fauna de Argentina, incluidas claves de espe-
cies. Lanzer-de Souza (1980): distribución
geográfica de especies neotropicales. Nieser y
Alkins-Koo (1991): clave de especies de Trini-
dad y Tobago. Nieser y Melo (1997): clave de
especies de Minas Gerais (Brasil). Estévez y
Polhemus (2001): clave de grupos de especies
de Belostoma, y revisión y clave del grupo
denticolle. Morrone et al. (2004): patrones de
distribución de especies de la provincia bio-
geográfica Chaco. Ribeiro (2005): clave de
Belostoma y Lethocerus de Rio de Janeiro
(Brasil). Schnack y Estévez (2005): estatus
taxonómico de Horvathinia. Pérez Goodwyn
(2006): revisión y claves de especies de Letho-
cerinae mundiales. Estévez y Polhemus
(2007): revisión y clave de especies del grupo
Belostoma plebejum (actualizada por Ribeiro
y Alecrim, 2008). Ribeiro (2007): clave de
Belostoma de Espíritu Santo, Minas Gerais,
Rio de Janeiro y San Pablo (Brasil).
Clave para géneros
1 Esternitos abdominales V y VI divididos en
ambos lados por pliegues longitudinales con
aspecto de suturas (Fig. 107). Espiráculos
abdominales en, o muy cerca del borde in-
terno de los láterotergitos ventrales (Fig.
107) ......................................................... 2
Esternitos abdominales V y VI no divididos
en ambos lados por pliegues longitudinales
(Fig. 106). Espiráculos abdominales cerca
del centro de cada láterotergito ventral
(Fig. 106). (Belostomatinae) .................. 3
2 (1) Longitud total más de 40 mm. Cuerpo alar-
gado, de lados subparalelos (Fig. 99). Ca-
beza algo prolongada por delante de la lí-
nea de los ojos (Fig. 99). Tibias y tarsos
posteriores aplanados y muy ensanchados
(Fig. 99). Tarsos posteriores claramente más
anchos que los medios (Fig. 99). Tarsos an-
teriores de 3 segmentos (el basal muy pe-
queño, visible ventralmente), con una uña
robusta (Fig. 101). (Lethocerinae) .............
.................................................. Lethocerus
208 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Longitud total menos de 40 mm. Cuerpo
anchamente elíptico (Fig. 100). La cabeza
sigue la línea de los ojos (Fig. 100). Tibias y
tarsos posteriores aplanados pero no muy
ensanchados (Fig. 100). Tarsos medios y
posteriores similares en ancho (Fig. 100).
Tarsos anteriores de 1 segmento, con 2 uñas
rudimentarias (Fig. 103). (Horvathiniinae)
................................................ Horvathinia
3 (1) Tarsos anteriores de 2 segmentos, con una
uña desarrollada y una rudimentaria (Fig.
102). Márgenes laterales del abdomen más
o menos lisos (Fig. 105). Membrana de los
hemiélitros bien desarrollada (Fig. 105) ....
.................................................. Belostoma
Tarsos anteriores de 1 segmento. Márgenes
laterales del abdomen fuertemente aserra-
dos (Fig. 104). Membrana de los hemiéli-
tros angosta (Fig. 104) .............. Weberiella
Familia Corixidae
Identificación.— Son insectos pequeños a
medianos (1,5-15,0 mm), que se caracteri-
zan por ser muy activos, de colores apaga-
dos, y por presentar el cuerpo aplanado y las
patas posteriores en forma de remos. La si-
guiente combinación de caracteres los dis-
tingue de otros Nepomorpha: cabeza ancha,
triangular en vista frontal, con el rostro diri-
gido fuertemente hacia atrás (Fig. 117); ojos
grandes; sin ocelos (excepto en Diaprepoco-
rinae); rostro fusionado a la cabeza, corto,
no segmentado, subtriangular, casi siempre
con estrías transversales y un canal longitu-
dinal (Fig. 117); escudete visible (Fig. 108)
u oculto por el pronoto (Fig. 109); patas
anteriores cortas, con tarsos (“palas”) en for-
ma de cuchara, no segmentados (a veces fu-
sionados con las tibias), con hileras de pelos
largos (Fig. 122); patas medias muy largas
y delgadas, con tarsos de uno o dos segmen-
tos, con dos uñas muy largas (Fig. 111); pa-
tas posteriores aplanadas, con hileras de
pelos natatorios, con tarsos de dos segmen-
tos (Fig. 111); alas anteriores de textura
uniforme y membrana sin nervaduras; ma-
chos con asimetría abdominal derecha (en
vista dorsal los extremos de la cápsula geni-
tal y de los parámeros están rotados hacia la
derecha) o izquierda (los extremos están ro-
tados hacia la izquierda); cápsula genital y
parámeros fuertemente asimétricos; machos
de algunas especies con estrigilo en el tergo
VI del abdomen, en el lado derecho (en pre-
sencia de asimetría abdominal derecha, Fig.
131) o izquierdo (en presencia de asimetría
izquierda, Fig. 130). Recuerdan a los noto-
néctidos por los ojos grandes y las patas pos-
teriores como remos, de los que se distinguen
claramente por la forma del rostro y de los
tarsos anteriores, por el cuerpo aplanado, y
por nadar con el dorso hacia arriba.
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Constituyen la familia más numerosa
dentro de los Nepomorpha, con 607 especies
mundiales, en 35 géneros y seis subfamilias
(Štys y Jansson, 1988; Polhemus y Polhemus,
2008); las Diaprepocorinae y Micronectinae
son tratadas por algunos autores como fa-
milias distintas de Corixidae. Desde el punto
de vista filogenético, se las considera el gru-
po hermano de las restantes familias de Ne-
pomorpha, excepto de los Nepoidea (Hebs-
gaard et al., 2004). Presentan distribución
mundial, con mayor riqueza específica en
las zonas subtropicales y templadas. Las
Corixidae de América del Sur comprenden
cerca de 100 especies, en nueve géneros y
tres subfamilias: Micronectinae (Tenagobia,
distribuido desde Colombia y Brasil hasta el
centro de Argentina), Heterocorixinae (Hete-
rocorixa, distribuido desde Colombia y Brasil
hasta el noreste de Argentina), y Corixinae
(Corixini: Centrocorisa y Trichocorixa, distri-
buidos desde Colombia y Brasil hasta el cen-
tro de Argentina; Ectemnostega, desde Perú
hasta el sur de la Patagonia en Argentina;
Neosigara, desde Colombia hasta Perú; Oro-
corixa, monotípico, citado de Colombia;
Ramphocorixa, de Venezuela; Sigara, distri-
buido desde Colombia y Brasil hasta la Pata-
gonia en Argentina e islas Malvinas). Hetero-
corixa, Ectemnostega, Neosigara y Orocorixa
son exclusivamente sudamericanos.
Biología.— Son insectos bentónicos, comunes
y abundantes en los cuerpos de agua dulce de
todo el mundo. Viven casi siempre en ambien-
tes lénticos (charcas, lagos, reservorios de
agua, arrozales; ej. Tenagobia, Centrocorisa,
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 209

Figs 121-131. Corixidae. 121, Centrocorisa, macho, pata anterior, tibia y tarso. 122, Sigara, ma-
cho, pata anterior, tibia y tarso. 123, Trichocorixa, macho, pata anterior, tibia y tarso. 124, Ectem-
nostega, macho, pata anterior, tibia y tarso. 125, Neosigara, macho, pata anterior, tibia y tarso.
126, Orocorixa, macho, pata anterior, tibia y tarso. 127, Ramphocorixa, macho, pata anterior, tibia y
tarso. 128, Ramphocorixa, pata anterior, uña. 129, Ectemnostega, hemiélitro. 130, Trichocorixa,
macho, últimos tergos abdominales (ejemplo de asimetría abdominal izquierda, con detalle de estrigi-
lo). 131, Ectemnostega, macho, últimos tergos abdominales (ejemplo de asimetría abdominal dere-
cha, con detalle de estrigilo). Modificadas de: 121-124, 129-131, Bachmann (1981); 125-126, Nie-
ser & Padilla Gil (1992); 127-128, Hungerford (1948). (CL: clavo; CO: corio; CR: cresta; EM: embo-
lio; HI: hilera inferior de púas; HP: hilera de púas; HS: hilera superior de púas; MB: membrana; NO:
nodo; PN: pliegue nodal).
210 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Ectemnostega, Heterocorixa, Neosigara, Oro-
corixa y Sigara), incluidos ambientes inesta-
bles, y recién formados; los lugares con pocas
plantas acuáticas y muchos peces práctica-
mente no presentan coríxidos. También habi-
tan ambientes lóticos, en sectores de corriente
lenta (ej. Tenagobia, Ectemnostega y Sigara).
Prefieren aguas someras, con vegetación su-
mergida escasa a moderadamente abundan-
te, en lugares soleados. Son pocos los que vi-
ven en ambientes sombríos (ej. Heterocorixa),
en aguas profundas (ej. Sigara), o en sectores
rápidos de ambientes lóticos (ej. Sigara). Al-
gunos se encuentran en aguas subárticas bajo
el hielo, en aguas termales, en aguas salobres
a saladas continentales (ej. Trichocorixa), y en
ambientes marinos costeros (pozas de marea,
ej. Trichocorixa). Viven en el fondo (sobre de-
tritos, barro, rocas o plantas), tomados del
sustrato con las patas medias; ocasionalmen-
te ascienden a la superficie a tomar aire. Son
nadadores ágiles y poderosos, capaces de des-
viarse abruptamente, propulsados por la ac-
ción de las patas posteriores. Se alimentan
no solo de fluidos, sino también de sólidos:
partículas orgánicas (animales y vegetales)
que seleccionan del fango y detritos; algas;
protozoos y rotíferos, vivos o muertos. Utili-
zan las patas anteriores para barrer el fango.
Algunos, además, capturan presas en el agua
libre (preferentemente larvas de mosquitos y
caobóridos) y en el fondo (larvas de quironó-
midos, oligoquetos). Los coríxidos no deben
ser considerados como predominantemente
detritívoros y comedores de algas, ya que la
mayoría de las especies prefieren alimento de
origen animal, necesario para la reproduc-
ción. Hay registros de canibalismo y preda-
ción interespecífica. En México, adultos, lar-
vas y huevos, son utilizados como alimento
humano; también son utilizados como ali-
mento de mascotas. Las hembras pegan los
huevos por el pedicelo y en posición vertical
(ej. Tenagobia y Corixinae), o en posición
horizontal (en ausencia de pedicelo), sobre
plantas (preferentemente) y rocas; algunas
Rhamphocorixa prefieren oviponer sobre “lan-
gostas de río”. Muchas especies son macrópte-
ras, sin embargo en algunas (ej. Micronecti-
nae y Corixinae) son habituales los individuos
braquípteros (con los hemiélitros con la
membrana reducida y las alas posteriores cor-
tas o ausentes). Muchas especies son atraídas
por la luz, a menudo en grandes números. Pre-
sentan estructuras estridulatorias en los fému-
res anteriores y la cabeza, excepto en Micro-
nectinae, que las presentan en el parámero
derecho y el esternito abdominal VIII. El es-
trigilo en el tergo VI del abdomen de los ma-
chos interviene en la sujeción de la hembra
durante la cópula, y colabora en mantener la
reserva de aire debajo de los hemiélitros; no
es una estructura estridulatoria.
Métodos de colecta.— Se pueden colectar
mediante redes (con aro semicircular para
poder apoyarlas contra el fondo), y trampas
de luz; en presencia de plantas acuáticas, se
recomienda trabajar con bandejas blancas.
Pueden resultar difíciles de localizar ya que
presentan colores apagados, crípticos en
ambientes vegetados y en fondos con detritos
y barro.
Referencias.— Hungerford (1948): revisión y
claves de Corixidae americanas. Bachmann
(1962): clave de especies de Corixidae de la
Argentina, Chile, Paraguay y Uruguay. Nie-
ser (1970d): clave de especies de Heteroco-
rixa con uñas de las patas medias más cor-
tas que el tarso. Nieser (1975): fauna de la
región de las Guyanas, incluidas claves de
especies. Nieser (1977): revisión y claves de
subgéneros y especies de Tenagobia. Bach-
mann (1981): revisión y claves de especies
de Corixidae de la Argentina. Nieser y Al-
kins-Koo (1991): clave de especies de Trini-
dad y Tobago. Padilla-Gil y Nieser (1994):
revisión y clave de Neosigara (actualizada
por Tinerella y Polhemus, 2006); ecología,
huevos y clave de larvas de último estadio
de Neosigara y Orocorixa de Colombia. Nie-
ser y Melo (1997): clave de especies de Mi-
nas Gerais (Brasil). Morrone et al. (2004):
patrones de distribución de especies de la
provincia biogeográfica Chaco.
Clave para géneros
1 Pronoto como una banda angosta transver-
sal (Fig. 108). Escudete visible (Fig. 108).
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
Tamaño pequeño (raramente pasa de 4,5
mm). (Micronectinae) ............... Tenagobia
Pronoto como un lóbulo convexo amplio,
extendido atrás (Fig. 109). Escudete oculto
por el pronoto o solo su ápice visible (Fig.
109). Tamaño mayor, más de 4,5 mm (ex-
cepto algunos machos de Trichocorixa) .... 2
2 (1) Forma generalmente maciza, gruesa y corta
(Fig. 115). En vista frontal, los ojos se pro-
longan hacia ventral en un ángulo agudo, y
la sutura infraocular toca el ojo cerca de
ese ángulo (Fig. 116). (Heterocorixinae) ...
............................................... Heterocorixa
Forma generalmente grácil (Figs 109, 111).
En vista frontal, los ojos no forman un án-
gulo agudo, y la sutura infraocular toca el
ojo cerca del centro de su borde ventral
(Fig. 117). (Corixinae: Corixini) ............. 3
3 (2) Fémures posteriores: pilosidad hidrófuga de
la cara expuesta en vista ventral muy poco
extendida (en el borde anterior no pasa del
tercio basal) (Fig. 119) ........................... 4
Fémures posteriores: pilosidad hidrófuga de
la cara expuesta en vista ventral extensa
(cubre por lo menos 2/5 de esa cara) (Fig.
120) ......................................................... 5
4 (3) Tamaño muy variado (casi siempre 5,5-9,0
mm) (Fig. 112). Asimetría abdominal de
los machos derecha (Fig. 131). Tarsos ante-
riores alargados, en los machos con 2 hileras
de púas: la superior solo distal, la inferior
completa (Fig. 124). Clavos de los hemiéli-
tros en ambos sexos pasan de una línea que
una los nodos (Fig. 129) ...... Ectemnostega
Forma grácil, tamaño pequeño (menos de
5,5 mm) (Fig. 111). Asimetría abdominal
de los machos izquierda (Fig. 130). Tarsos
anteriores cortos y anchos, subtriangulares,
los de los machos con 1 hilera de púas, de
recorrido anguloso (Fig. 123). Tibias ante-
riores de los machos con una gran cresta
que se proyecta sobre la base del tarso (Fig.
123). Clavos de los hemiélitros: en las hem-
bras no llegan hasta una línea que una los
nodos; en los machos pasan muy poco de
esa línea ................................. Trichocorixa
5 (3) Tarsos anteriores con uñas aserradas en la
base (Fig. 128). Tarsos anteriores de los
machos con borde dorsal profundamente
escotado (Figs 127, 114) ..... Ramphocorixa
211
Tarsos anteriores con uñas lisas en la base ..
................................................................ 6
6 (5) Tamaño mediano a grande (5,5-8,0 mm),
forma ancha, la longitud total aproximada-
mente 2,5 veces el ancho máximo (Fig.
110). Prolongación posterior del metaester-
no (metaxifo) muy alargada (Fig. 118).
Machos sin estrigilo. Tibias anteriores de los
machos con una gran cresta triangular (Fig.
121) ....................................... Centrocorisa
Tamaño diverso, forma generalmente más
grácil, la longitud total casi siempre más de
2,5 veces el ancho máximo (Fig. 109). Pro-
longación posterior del metaesterno (me-
taxifo) variado, raramente muy largo. Ma-
chos casi siempre con estrigilo (como en
Figs 130-131). Tibias anteriores de los ma-
chos con cresta muy baja, poco conspícua, o
sin cresta (Fig. 122) ................................. 7
7 (6) Tarsos anteriores de los machos con 1 hilera
de púas (Fig. 122). Asimetría abdominal de
los machos derecha (como en Fig. 131; Fig.
109) ................................................ Sigara
Tarsos anteriores de los machos con 2 hile-
ras de púas (Fig. 125). Asimetría abdomi-
nal de los machos derecha o izquierda
(como en Figs 130-131) .......................... 8
8 (7) Tamaño pequeño a mediano (menos de 7
mm) (Fig. 113). Tarsos anteriores de los ma-
chos con la hilera inferior de púas con una
breve interrupción próxima al centro (las es-
pinas basales pueden ser menos robustas que
las distales) (Fig. 125). Asimetría abdominal
de los machos derecha o izquierda (como en
Figs 130-131) ............................. Neosigara
Tamaño grande (casi siempre más de 7
mm). Tarsos anteriores de los machos con
la hilera inferior de púas corta, basal (Fig.
126). Asimetría abdominal de los machos
derecha (como en Fig. 131) ........ Orocorixa
Familia Ochteridae
Identificación.— Son insectos pequeños a
medianos (3,4-9,8 mm), de coloración oscu-
ra, que suelen pasar inadvertidos y que se
caracterizan por presentar el dorso atercio-
pelado. La siguiente combinación de carac-
teres los distingue de otros Nepomorpha:
cuerpo anchamente oval y ligeramente apla-
nado dorsoventralmente (Fig. 132); ojos con
margen interno escotado dorsalmente; con
212 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

ocelos; antenas cortas, generalmente sus ex-
tremos visibles dorsalmente (Fig. 132); ros-
tro muy largo y delgado (alcanza las coxas
posteriores) (Fig. 133); patas caminadoras,
delgadas, sin pelos natatorios (Fig. 132);
tarsos anteriores y medios de dos segmentos,
y posteriores de tres; membrana de los he-
miélitros con 7-20 celdas; machos con los
últimos segmentos abdominales poco asimé-
tricos y los parámeros asimétricos. Recuer-

Figs 132-143. 132-133, Ochteridae. 132, Ochterus, v.d. 133, Ochterus, cabeza, v.l. 134-143,
Gelastocoridae. 134, Gelastocoris, cabeza, v.l. 135, Nerthra, v.d. 136, Gelastocoris, v.d. 137, Mon-
tandonius, v.d. 138, Gelastocoris, cabeza, v.f. 139, Montandonius, cabeza, v.f. 140, Gelastocoris,
pronoto. 141, Montandonius, pronoto. 142, Nerthra, pata anterior (fémur y tibiotarso). 143, Gelas-
tocoris, pata anterior (fémur, tibia y tarso). Modificadas de: 132, Menke (1979); 133-134, Schuh &
Slater (1995); 135-136, 138-141, Schnack & Estévez (1979); 137, De Carlo (1954); 142-143,
Polhemus (1984). (AN: antena; BI: borde inferior; CE: carena; FE: fémur; TT: tibiotarso). v.d.: vista
dorsal; v.f.: vista frontal; v.l.: vista lateral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
dan a las Saldidae (Leptopodomorpha) en
aspecto general, de las que se distinguen rá-
pidamente por las antenas (largas y bien vi-
sibles, en los sáldidos, y cortas y solo visibles
sus extremos, en octéridos).
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Se trata de una familia pequeña que
incluye tres géneros y 68 especies mundiales
(Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el pun-
to de vista filogenético, las Ochteridae y
Gelastocoridae son consideradas grupos her-
manos (Hebsgaard et al., 2004); ambas fa-
milias conforman la superfamilia Ochteroi-
dea. Presentan distribución mundial, con
mayor diversidad en los trópicos. Ochterus es
el único género cosmopolita y el de mayor
riqueza específica (cerca de 55 especies).
Las Ochteridae de América del Sur compren-
den cerca de 12 especies, en dos géneros:
Ocyochterus, monotípico, citado de Ecuador,
y Ochterus, distribuido desde Colombia y
Brasil hasta el norte de Argentina. Solo Oc-
yochterus es exclusivamente sudamericano.
Biología.— Habitan orillas húmedas, limo-
sas y arenosas, de ambientes lénticos y lóti-
cos (ej. Ochterus); también se los encuentra
en las orillas de ambientes salobres (ej.
Ochterus). Algunos Ochterus viven encima de
rocas verticales sobre las que escurre el
agua. Prefieren lugares poco vegetados y lu-
minosos (ej. Ochterus). Caminan rápida-
mente, y saltan o vuelan cortas distancias
cuando son perturbados. Son predadores.
Las hembras pegan los huevos en posición
horizontal sobre granos de arena y restos de
rocas de las orillas. Las larvas se cubren el
dorso con arena y tierra (ej. Ochterus). Antes
de la última ecdisis, la larva construye una
cámara donde permanece unos días después
de la muda (ej. Ochterus).
Métodos de colecta.— Mediante redes (colo-
carlas encima del insecto, de manera que
salte o vuele dentro de la red), trampas de
caída, aspiradores y rociadores. Pueden re-
sultar difíciles de localizar (son crípticos en
los ambientes donde viven) y de colectar (son
muy rápidos y muy sensibles a las perturba-
213
ciones, por lo que suelen alejarse saltando o
volando).
Referencias. Schell (1943): revisión y clave
de Ochterus americanos. Drake (1952a): lis-
ta y distribución de Ochterus americanos.
Drake y Gómez-Menor (1954): Ocyochterus
n. gen. Nieser (1975): fauna de la región de
las Guyanas, incluida clave de Ochterus. Nie-
ser y Alkins-Koo (1991): clave de Ochterus de
Trinidad y Tobago.
Clave para géneros
1 Bordes laterales del pronoto no fuertemente
expandidos, la parte aplanada claramente
más angosta que el ancho de un ojo (Fig.
132). Membrana de los hemiélitros con 7
celdas ........................................... Ochterus
Bordes laterales del pronoto fuertemente
expandidos, la parte aplanada por lo me-
nos tan ancha como un ojo. Membrana de
los hemiélitros con 12 o más celdas .............
................................................. Ocyochterus
Familia Gelastocoridae
Identificación.— Son insectos pequeños a
medianos (5-15 mm), de cuerpo ancho, a
menudo áspero y “verrugoso”, de ojos salto-
nes; varios de ellos, con capacidad de saltar,
recuerdan a sapos Bufonidae. La siguiente
combinación de caracteres los distingue de
otros Nepomorpha: cabeza corta y muy an-
cha (Fig. 136); ojos reniformes con el mar-
gen interno escotado dorsalmente (Fig. 136);
ocelos casi siempre presentes; pronoto an-
cho, con los ángulos anteriores más o menos
prolongados; patas anteriores raptoras, con
fémures ensanchados (Fig. 142) y con un
canal donde rebaten tibia y tarso; patas me-
dias y posteriores caminadoras, sin pelos
natatorios (Fig. 136); tarsos anteriores no
segmentados, a veces fusionados con las ti-
bias; tarsos medios y posteriores de dos y
tres segmentos, respectivamente; membrana
de los hemiélitros desarrollada (en general
con numerososas nervaduras) o reducida;
esternos abdominales asimétricos en ma-
chos, y simétricos o asimétricos en hembras;
machos con genitales asimétricos (paráme-
ros asimétricos).
214 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Esta familia incluye dos subfamilias,
tres géneros y 111 especies mundiales (Štys y
Jansson, 1988; Polhemus y Polhemus, 2008).
Desde el punto de vista filogenético, las Ge-
lastocoridae y Ochteridae son consideradas
grupos hermanos (Hebsgaard et al., 2004);
ambas familias conforman la superfamilia
Ochteroidea. Presentan distribución mun-
dial, con mayor diversidad en las zonas tro-
picales y subtropicales. Nerthra es el único
género cosmopolita y el de mayor riqueza
específica (cerca de 90 especies). Las Gelas-
tocoridae de América del Sur comprenden
cerca de 40 especies, en tres géneros y dos
subfamilias: Gelastocorinae (Gelastocoris,
distribuido desde Colombia y Brasil hasta el
norte de Argentina; Montandonius, distribui-
do desde Guyana Francesa y Brasil hasta el
norte de Argentina) y Nerthrinae (Nerthra,
desde Colombia y Brasil hasta la Patagonia
en Argentina y Chile). Solo Montandonius es
exclusivamente sudamericano.
Biología.— Viven en las orillas barrosas y
arenosas de ambientes lénticos y lóticos (ej.
Nerthra y Gelastocorinae). Gelastocoris y
Montandonius prefieren orillas arenosas, poco
vegetadas, de ambientes lóticos; Montando-
nius habita lugares más sombríos que Gelas-
tocoris. Viven ocultos bajo rocas, troncos,
hojarasca u otros objetos (ej. Nerthra), tam-
bién cavan en la arena o el barro húmedos
(ej. Nerthra y Gelastocorinae), o viven sobre
el suelo húmedo (ej. Nerthra y Gelastocori-
nae). Algunas Nerthra se sumergen dentro del
agua: se arrastran sobre los tallos de las plan-
tas sumergidas, o se toman de la cara sumer-
gida de maderas flotantes, o se esconden bajo
rocas en aguas de corriente lenta; las Gelasto-
coris son raras de encontrar sumergidas, ex-
cepto cuando se inunda su hábitat. Algunas
Nerthra y Gelastocoris viven alejadas de cuer-
pos de agua, a veces a gran distancia; Ner-
thra también se la encuentra en troncos de
bananeros en descomposición, leña podrida,
hojarasca sobre el suelo en bosques, y bajo
estiércol. Son insectos que presentan colora-
ción y textura crípticas, por lo que suelen ver-
se solo cuando se mueven. Muchas Nerthra
aparentan ser nocturnas, permaneciendo
ocultas durante el día; Gelastocoris y Montan-
donius son activas durante el día. Son insectos
tranquilos, que cuando son perturbados co-
rren de manera tambaleante (pero no saltan,
como mencionan algunos autores; ej. Ner-
thra) o se alejan dando saltos (ej. Gelastocoris
y Montandonius). En cautiverio, Nerthra se
comporta como carnívoro polífago; en la na-
turaleza se lo observó alimentandose de ter-
mitas que captura con las patas anteriores
raptoras, mediante la estrategia de embosca-
da. Las hembras de Nerthra depositan los hue-
vos en posición horizontal, en pequeños agu-
jeros en el barro, debajo de rocas, próximos al
agua, y aparentemente los vigilan hasta el
momento de la eclosión; Gelastocoris ovipone
en la arena, y los huevos se confunden con el
entorno. Los machos de Nerthra presentan es-
tructuras estridulatorias en la cápsula genital
y el proctíger. No suelen ser atraidos por la
luz. El polimorfismo, en relación con el gra-
do de desarrollo de las alas posteriores y de
los músculos de vuelo, es común. En Nerthra,
los ejemplares braquípteros son comunes (con
alas anteriores cortas, con membrana reduci-
da o ausente, y alas posteriores muy reduci-
das o ausentes; en algunos casos, alas anterio-
res fusionadas y posteriores ausentes) y los
macrópteros raros.
Métodos de colecta.— Mediante redes, tram-
pas de caída, aspiradores, y rociadores. Pue-
den resultar difíciles de localizar, ya que son
crípticos en los ambientes donde viven, y
porque a menudo permanecen ocultos. Re-
sulta efectivo salpicar la orilla, obligándolos
a moverse y facilitar así su localización.
Referencias.— De Carlo (1954, 1959): Gelas-
tocoris y Montandonius de América del Sur.
Todd (1955): revisión y claves de especies
mundiales. Todd (1961): lista de especies
mundiales. Nieser (1975): fauna de la re-
gión de las Guyanas, incluidas claves de es-
pecies. Estévez y Schnack (1978): revisión y
clave de Gelastocorinae sudamericanos. Sch-
nack y Estévez (1979): revisión y claves de
especies argentinas. Nieser y Alkins-Koo
(1991): clave de especies de Trinidad y To-
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
bago. Nieser y Melo (1997): clave de Ner-
thra de Minas Gerais (Brasil).
Clave para géneros
1 Tarsos anteriores fusionados a las tibias, con
1 uña bien desarrollada (Figs 135, 142).
Fémures anteriores subtriangulares (Fig.
142). (Nerthrinae) ......................... Nerthra
Tarsos anteriores no fusionados a las tibias,
con 2 uñas bien desarrolladas (Fig. 143).
Fémures anteriores no subtriangulares (Fig.
143). (Gelastocorinae) ............................. 2
2 (1) Márgenes laterales del pronoto no escota-
dos (Figs 137, 141). Parte posterior del
pronoto con 6-8 carenas cortas longitudi-
nales (Figs 137, 141). En vista frontal, bor-
de inferior de la cabeza truncado (Fig. 139)
............................................ Montandonius
Márgenes laterales del pronoto profunda-
mente escotados (Figs 136, 140). Parte pos-
terior del pronoto sin carenas longitudinales
(Figs 136, 140). En vista frontal, borde in-
ferior de la cabeza redondeado o aguzado,
no truncado (Fig. 138) .......… Gelastocoris
Familia Potamocoridae
Identificación.— Son insectos muy pequeños
(2,4-3,5 mm), similares a naucóridos, de los
que se distinguen rápidamente por las ante-
nas. Algunas especies (ej. Coleopterocoris)
recuerdan a coleópteros, de los que se distin-
guen claramente por la presencia de rostro.
La siguiente combinación de caracteres los
distingue de otros Nepomorpha: antenas re-
lativamente largas, visibles dorsalmente
(Fig. 145); fémures anteriores poco ensan-
chados (rara vez subcilíndricos, ej. Coleopte-
rocoris), con tibias y tarsos rebatibles sobre
los fémures (Fig. 147); patas posteriores con
hileras de pelos natatorios en tibias (en par-
te) y tarsos; tarsos anteriores no segmenta-
dos, medios y posteriores, de dos segmentos;
con dos uñas; alas anteriores del tipo hemié-
litro (con membrana sin nervaduras; ala de-
recha e izquierda superpuestas, Fig. 145) en
Potamocoris, o totalmente esclerotizadas (no
se distinguen clavo, corio, membrana; ala
derecha e izquierda no superpuestas, Fig.
144), similares a élitros de coleópteros, en
Coleopterocoris.
215
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Se trata de una familia muy pequeña
que incluye dos géneros y ocho especies ame-
ricanas (Polhemus y Polhemus, 2008). Desde
el punto de vista filogenético, las Potamoco-
ridae y Aphelocheiridae son consideradas
grupos hermanos (Hebsgaard et al., 2004).
Sobre la base del análisis combinado de da-
tos morfológicos y de ADN ribosomal, Hebs-
gaard et al. (2004) proponen la superfami-
lia Aphelocheiroidea para incluir a estas dos
familias, agrupadas por otros autores dentro
de los Naucoroidea, junto con las Naucori-
dae. Su distribución se restringe a la Región
Neotropical. Las Potamocoridae de América
del Sur comprenden ocho especies, en dos
géneros: Coleopterocoris, con cinco especies,
citado del Brasil, y Potamocoris, con tres, de
Surinam, Brasil, Ecuador, Perú, Paraguay, y
noreste de Argentina. Solo Coleopterocoris es
exclusivamente sudamericano.
Biología.— No se sabe prácticamente nada
de la biología de estos heterópteros. Varios
de los especímenes fueron colectados me-
diante trampas de luz. Hay registros de Co-
leopterocoris y Potamocoris de ambientes
lóticos. Hay especies de Coleopterocoris que
viven en arroyos de corriente lenta, entre la
grava fina del fondo.
Métodos de colecta.— Mediante trampas de
luz y redes (con aro semicircular para poder
apoyarla contra el fondo). No hay datos dis-
ponibles respecto del hábitat que permitan
decidir cual es la metodología de muestreo
más adecuada para estos heterópteros. Si se
utilizan redes, tener en cuenta que se trata de
heterópteros muy pequeños.
Referencias.— Polhemus y Polhemus (1983):
clave de especies de Potamocoris. Longo et
al. (2005): clave de especies de Coleoptero-
coris.
Clave para géneros
1 Alas anteriores totalmente esclerotizadas,
con aspecto de élitros, no superpuestas
(Fig. 144) .......................... Coleopterocoris
216 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Alas anteriores del tipo hemiélitro, con
membrana reconocible, superpuestas (Fig.
145) ....................................... Potamocoris
Familia Naucoridae
Identificación.— Son insectos pequeños a
medianos (5-20 mm), de colores apagados,
reconocibles por su cuerpo de forma ovala-
da y aplanado dorsoventralmente. La si-
guiente combinación de caracteres los dis-
tingue de otros Nepomorpha: rostro corto y
robusto (Fig. 148); patas anteriores rapto-
ras, con fémures ensanchados (Fig. 157),

Figs 144-154. 144-147, Potamocoridae. 144, Coleopterocoris, v.d. 145, Potamocoris, v.d. 146,
Potamocoris, cabeza, v.v. 147, Coleopterocoris, pata anterior. 148-154, Naucoridae. 148, Ambry-
sus, cabeza, v.l. 149-150, Cryphocricos, v.d.: 149, macróptero; 150, braquíptero. 151, Procryphocri-
cos, v.d. 152, Limnocoris, v.d. 153, Placomerus, v.d. 154, Ambrysus, v.d. Modificadas de: 144, 147,
Hungerford (1942); 145-146, Hungerford (1941); 148, Parsons (1969); 149, Usinger (1947); 153,
López Ruf (2008); 154, López Ruf & Hernández (2007). (AN: antena; RO: rostro). v.d.: vista dorsal;
v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
tarsos (generalmente fusionados a las tibias)
de uno o dos segmentos, y una o dos uñas o
sin ellas; tarsos medios y posteriores de dos
segmentos distinguibles, con dos uñas; patas
posteriores nadadoras, con hileras de pelos
largos; membrana de los hemiélitros sin ner-
vaduras. Recuerdan a belostomátidos peque-
ños, de los que se distinguen rápidamente
por la ausencia de procesos respiratorios en
el extremo del abdomen.
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Constituyen una de las familias más
numerosas dentro de los Nepomorpha, con
cinco o seis subfamilias, 37 géneros y 391 es-
pecies mundiales (Štys y Jansson, 1988; Nie-
ser y Melo, 1997; Polhemus y Polhemus,
2008). El número y la composición de las
subfamilias difieren según los distintos auto-
res. Desde el punto de vista filogenético, las
relaciones entre los Naucoroidea (Naucori-
dae, Aphelocheiridae y Potamocoridae) han
sido muy cuestionadas. Hebsgaard et al.
(2004), sobre la base del análisis combinado
de datos morfológicos y de ADN ribosomal,
proponen que los Naucoroidea solo deben in-
cluir a las Naucoridae; cuestionan la monofí-
lia de esta familia, que requiere revisión. Estos
autores las consideran el grupo hermano de
los Ochteroidea (Gelastocoridae y Ochteri-
dae), Notonectoidea (Notonectidae) y Pleoi-
dea (Helotrephidae y Pleidae). Presentan dis-
tribución mundial, con mayor riqueza especí-
fica en los trópicos. Las Naucoridae de Amé-
rica del Sur comprenden cerca de 115 espe-
cies, en ocho géneros y cinco subfamilias: Am-
brysinae (Ambrysus, desde Colombia y Brasil
hasta el centro de Argentina; Carvalhoiella,
citado de Surinam y centro del Brasil),
Cryphocricinae (Cryphocricini: Cryphocricos,
distribuido desde Perú y Brasil hasta el centro
este de Argentina; Procryphocricos, monotípi-
co, citado de Colombia), Laccocorinae (Cte-
nipocoris, distribuido desde Colombia y Bra-
sil hasta el noreste de Argentina), Limnocori-
nae (Limnocoris, distribuido desde Colombia
y Brasil hasta el norte de Argentina) y Nauco-
rinae (Pelocoris, distribuido desde Colombia y
Brasil hasta el centro de Argentina; Placo-
merus, monotípico, citado del Brasil, Bolivia,
217
Paraguay y noreste de Argentina). Štys y Jans-
son (1988) consideran a Ambrysinae como
una tribu de Cryphocricinae, e incluyen a Car-
valhoiella en Naucorinae. Solo Carvalhoiella,
Placomerus y Procryphocricos, son exclusiva-
mente sudamericanos.
Biología.— Son los Nepomorpha mejor
adaptados a ambientes lóticos, en particular
los Cryphocricini y Limnocoris, quienes pre-
sentan “plastrón” que les permite tomar oxí-
geno del agua. Habitan principalmente en
arroyos y ríos pedregosos: Cryphocricos vive
en sectores torrentosos, sujeto a las rocas del
fondo; Procryphocricos se encuentra entre
raíces enmarañadas en barrancas, en zonas
de corriente moderada; Ambrysus y Limno-
coris viven entre las rocas del fondo, a veces
en sectores de unos pocos centrímetros de
profundidad, y en endicados (formados por
hojarasca flotante acumulada) en zonas de
corriente moderada; algunos Limnocoris se
entierran en fondos arenosos. Las especies
bentónicas se las encuentra a menos de 10-
15 cm de profundidad, donde el agua corre
formando burbujas. Hay especies que viven
en ambientes lénticos (charcas, lagunas,
pantanos o pajonales), casi siempre densa-
mente vegetados, entre plantas flotantes y
sumergidas (ej. Ctenipocoris, Pelocoris y
Placomerus). Pelocoris y Placomerus tam-
bién habitan sectores lentos de ambientes
lóticos, a menudo densamente vegetados.
Algunos naucóridos se encontraron en aguas
salobres y en aguas termales (ej. Ambrysus).
Si bien son buenos nadadores, prefieren
ocultarse entre plantas sumergidas y flotan-
tes. Son predadores voraces que se alimen-
tan de insectos acuáticos (larvas de mosqui-
tos y quironómidos; coríxidos, ej. Ambrysus;
larvas de Odonata, ej. Pelocoris), crustáceos
(cladóceros, anfípodos, isópodos) y moluscos
(ej. Pelocoris). Las hembras depositan los
huevos en sustratos sumergidos, dentro o so-
bre tejidos vegetales y sobre rocas. Se cono-
cen ejemplares macrópteros (con alas bien
desarrolladas, Fig. 149), y ejemplares bra-
quípteros (con hemiélitros poco reducidos o
completos —sin “sutura” claval—, y alas
posteriores cortas o ausentes, ej. Limnocoris);
218 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Cryphocricos y Procryphocricos presentan
braquipterismo con reducción parcial o total
de ambos pares de alas (Figs 150-151). Mu-
chos tienen buena capacidad de dispersión
por vuelo y solo lo hacen durante la noche.
Métodos de colecta.— Mediante redes (con
aro semicircular para poder apoyarlas con-
tra el fondo); en presencia de plantas acuáti-
cas, se recomienda trabajar con bandejas
blancas. Pueden resultar difíciles de locali-
zar ya que permanecen prácticamente inmó-
viles, y son de colores apagados, crípticos en
ambientes vegetados. Se recomienda mani-
pular las muestras con cuidado (especial-
mente aquellas que incluyen plantas acuáti-
cas y hojarasca) ya que los naucóridos pue-
den infligir picaduras muy dolorosas, aun-
que sin consecuencias.
Referencias.— Usinger (1947): clave de
Cryphocricos. De Carlo (1950): catálogo y
distribución de Ambrysus; revisión de especies
argentinas. La Rivers (1971): catálogo y dis-
tribución de especies mundiales. La Rivers
(1974, 1976): actualizaciones de La Rivers
(1971). Nieser (1975): fauna de la región de
las Guyanas, incluidas claves de especies.
López Ruf (1989): huevos de Ambrysus y Pelo-
coris argentinos. López Ruf (1991): revisión
de Cryphocricos argentinos. López Ruf
(1992): larvas de Pelocoris argentinos. López
Ruf (1994a,b): revisión y clave de Pelocoris
argentinos. Nieser y Melo (1997): clave de
especies de Minas Gerais (Brasil). Nieser et
al. (1999): claves de géneros y subgéneros de
Ambrysinae, y de Ambrysus del sur de Brasil y
norte de la Argentina. Nieser y López Ruf
(2001): revisión y clave de Limnocoris del sur
de América del Sur; lista y distribución de
Limnocoris mundiales. López Ruf et al. 2006:
patrones de distribución de especies argenti-
nas. López Ruf (2008): fauna argentina.
Clave para géneros
1 Cuerpo anchamente oval, muy aplanado
dorsoventralmente (Fig. 152). Pronoto muy
ancho, semicircular, su borde anterior se
continúa en la cabeza, y tiene una escotadu-
ra poco profunda (Fig. 152). Mesosterno
con carena prominente, casi siempre ahue-
cada por debajo. Ojos alargados, angostos,
convergentes hacia atrás (Fig. 152) ...........
.................................................. Limnocoris
Cuerpo alargado, raramente muy aplanado
dorsoventralmente (Figs 153-156). Pronoto
no muy ancho, casi siempre subtriangular.
Mesosterno, a lo más, con carena laminar
poco conspicua ........................................ 2
2 (1) Pronoto + cabeza muy poco más ancho
que largo (Figs 149-151). Cara ventral del
abdomen aparentemente glabra, a veces
con escasos pelos largos. Hemiélitros, en las
formas braquípteras (muy frecuentes),
como grandes lóbulos truncados, de menos
de la mitad de la longitud del abdomen
(Figs 150-151). Machos con fusión parcial
o total de los tergitos abdominales (Figs
150-151) ……………...………………...… 3
Pronoto + cabeza apreciablemente más
ancho que largo (Figs 153-157). Cara ven-
tral del abdomen con densa cubierta de pe-
los …………………………...…….....….… 4
3 (2) Bordes laterales del pronoto crenulados o
denticulados (Figs 149-150). Tergitos abdo-
minales distinguibles en los machos (Fig.
150). Cara ventral del abdomen sin pelos
largos. Fémures medios y posteriores con
tubérculos y espinas. Segmentos antenales
III muy corto y IV largo ......... Cryphocricos
Bordes laterales del pronoto lisos (Fig.
151), con pelos cortos y rígidos. Tergitos
abdominales fusionados en los machos
(Fig. 151). Cara ventral del abdomen con
pelos largos dispersos. Fémures medios y
posteriores sin tubérculos ni espinas. Seg-
mentos antenales III y IV largos, subiguales
........................................... Procryphocricos
4 (2) Con almohadilla pilosa en el borde ventral
de los fémures anteriores, más densa en los
machos. Fémures medios y posteriores an-
chos, aplanados (Fig. 161). Tibias medias y
posteriores relativamente cortas y gruesas
(Fig. 161) ............................................... 5
Sin almohadilla pilosa en los fémures ante-
riores, a lo más, con algunos pelos esparci-
dos ........................................................... 6
5 (4) Tarsos anteriores de 1 segmento, con 1 uña.
Dorso muy brillante (Fig. 153) ....................
................................................. Placomerus
Tarsos anteriores de 2 segmentos, con 2
uñas. Dorso no muy brillante. Tibias me-
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 219

dias y posteriores con grandes púas no cla-
ramente ordenadas en hileras (Fig. 155) ....
............................................... Ctenipocoris
6 (4) Propleuras no prolongadas hacia la línea
media, no cubren el prosterno (Fig. 159).
Tibias medias y posteriores largas, con púas
ordenadas en hileras (Figs 156, 160) .........
...................................................... Pelocoris
Propleuras prolongadas hacia la línea me-
dia, cubriendo el prosterno, a veces tocán-
dose entre sí (Fig. 158) ............................ 7

Figs 155-164. 155-162, Naucoridae. 155, Ctenipocoris, v.d. 156, Pelocoris, v.d. 157, Carvalhoiella,
v.d. 158, Ambrysus, cabeza y protórax, v.v. 159, Pelocoris, cabeza y protórax, v.v. 160, Pelocoris,
pata media (fémur, tibia y tarso). 161, Placomerus, pata media (fémur, tibia y tarso). 162, Carvalhoie-
lla, abdomen, v.v. 163-164, Notonectidae. 163, Buenoa, v.d. 164, Martarega, v.d. Modificadas de:
155, López Ruf (2004); 157, La Rivers (1976); 160, Nieser & Melo (1997); 161, Nieser (1975);
162, De Carlo (1963); 163, Truxal (1953); 164, Truxal (1949). (AN: antena; CX: coxa; FO: foseta;
MB: membrana; PP: propleura; SI: sintlipsis). v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
220 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
7 (6) Pronoto con escotadura anterior profunda
que rodea la parte posterior de la cabeza
(Fig. 154). Cara ventral del abdomen densa-
mente pilosa en todo su ancho ...... Ambrysus
Pronoto con escotadura anterior poco pro-
funda (Fig. 157). Cara ventral del abdomen
pilosa, con ambos lados glabros (Fig. 162)
.............................................. Carvalhoiella
Familia Notonectidae
Identificación.— Son insectos pequeños a
medianos (3,5-20,0 mm), inconfundibles por
su cuerpo de forma navicular y patas poste-
riores como remos, y por el hábito de nadar
sobre el dorso. La siguiente combinación de
caracteres los distingue de otros Nepomor-
pha: dorso del cuerpo fuertemente convexo y
vientre cóncavo a plano; ojos grandes; patas
anteriores (no raptoras) y medias cortas,
adaptadas para atrapar presas y tomarse de
objetos sumergidos (Fig. 165); patas poste-
riores largas, aplanadas, con hileras de pe-
los largos en tibias y tarsos, adaptadas para
nadar (Fig. 165); alas dispuestas en domo
(Fig. 165); membrana de los hemiélitros sin
nervaduras, con dos lóbulos dispuestos en
domo; cara ventral del abdomen con una
quilla longitudinal media, y con franjas lon-
gitudinales medias y laterales de largos pelos
hidrófugos que juntas forman dos cámaras
de aire; segmentos genitales en los machos,
simétricos o levemente asimétricos; paráme-
ros simétricos o asimétricos (Fig. 167). Re-
cuerdan a los coríxidos por los ojos grandes
y las patas posteriores como remos, de los
que se distinguen por el cuerpo de forma
navicular y por el hábito de nadar sobre el
dorso; la forma del rostro y de los tarsos
anteriores también los distinguen claramente
(ver clave de familias).
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Constituyen una de las familias más
numerosas dentro de los Nepomorpha, que
incluye dos subfamilias, 11 géneros y 400
especies mundiales (Štys y Jansson, 1988;
Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el punto
de vista filogenético, las Notonectidae son
consideradas el grupo hermano de los Pleoi-
dea (Pleidae y Helotrephidae) (Hebsgaard et
al., 2004); constituyen la superfamilia Noto-
nectoidea. Presentan distribución mundial,
con mayor diversidad en las zonas tropicales
y templadas. Notonecta es el único género
cosmopolita y el de mayor riqueza específica
(cerca de 80 especies y subespecies). Las
Notonectidae de América del Sur compren-
den cerca de 70 especies, en cuatro géneros y
dos subfamilias: Anisopinae (Buenoa, distri-
buido desde Colombia y Brasil hasta la Pata-
gonia), y Notonectinae (Notonectini: Enitha-
roides, citado de Venezuela y Brasil; Noto-
necta, distribuido desde Colombia y Brasil
hasta la Patagonia; Nychiini: Martarega,
desde Colombia y Brasil hasta el centro de
Argentina). Solo Enitharoides es exclusiva-
mente sudamericano.
Biología.— Viven en una amplia variedad de
ambientes dulceacuícolas. Habitan preferen-
temente ambientes lénticos, naturales (char-
cos, lagos o lagunas) y artificiales (zanjas,
embalses, bebederos, piletas de natación,
tanques, fuentes o arrozales) (ej. Buenoa,
Notonecta y algunas Martarega), y con me-
nor frecuencia ambientes lóticos (arroyos o
ríos) en sectores de corriente lenta (ej. Eni-
tharoides, Martarega, y algunas Buenoa y
Notonecta). Viven en aguas transparentes y
turbias, con y sin vegetación, en ambientes
luminosos y sombríos, permanentes y tempo-
rarios. Se los puede encontrar, a veces, en
ambientes visiblemente contaminados por el
hombre (ej. Notonecta). Son excelentes y rá-
pidos nadadores. Reposan en contacto con la
superficie del agua (ej. Notonecta), inmedia-
tamente bajo ella (ej. Martarega), o se to-
man de objetos sumergidos (ej. Notonecta).
Algunas especies, cuando son perturbadas,
se alejan dando “saltos” por encima de la
superficie del agua (ej. Martarega). Las Ani-
sopinae son planctónicas y pueden flotar en
equilibrio con el agua. Son los únicos hete-
rópteros planctónicos, lo que constituye una
ventaja evolutiva importante ya que les per-
mite explotar la zona de media agua que no
está disponible para otros insectos, excepto
para las larvas de dípteros Chaoboridae. Al-
gunos (ej. Anisopinae) presentan células ab-
dominales con hemoglobina que funciona
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha 221

como reserva de oxígeno, necesario para la que se alimentan de todo lo que pueden cap-
respiración, según algunos autores, o para turar. En general predan sobre invertebra-
proporcionarles flotabilidad neutra, según dos, principalmente acuáticos (cladóceros,
otros. Son voraces y agresivos predadores copépodos, ostrácodos, larvas y pupas de

Figs 165-175. 165-167, Notonectidae. 165, Notonecta, v.d. 166, Enithares (Notonectini), cabeza
y protórax, v.d. 167, Notonecta, cápsula genital, v.l. 168-171, Pleidae. 168, Neoplea, v.d. 169, Pa-
raplea, v.d. 170, Paraplea, pata anterior, tarso. 171, Neoplea, pata anterior, tarso. 172-175, Helo-
trephidae. 172, Neotrephes, v.d. 173, Paratrephes, v.d. 174, Neotrephes, v.l. 175, Paratrephes, v.l.
Modificadas de: 165, Menke (1979); 166, Hungerford (1934); 168, Bachmann & Lopez Ruf (1994);
169, Roldán Pérez (1988); 170-171, Nieser (1975); 172, 174, China (1936); 173, 175, China
(1940). (ED: edeago; FV: fovea; PA: parámero; PB: protuberancia; SC: sutura cefalonotal). v.d.: vista
dorsal; v.l.: vista lateral
222 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
mosquitos, larvas de quironómidos y cerato-
pogónidos, coleópteros ditíscidos, coríxidos,
e inclusive sus propias larvas) y, en menor
medida, sobre insectos que caen al agua
(efemerópteros) y de larvas de peces y anfi-
bios. Buenoa prefiere pequeños crustáceos.
Las hembras adhieren los huevos a sustratos
sumergidos, como rocas, plantas, u hojaras-
ca del fondo (ej. Notonecta), o los encastran
en tejidos vegetales sumergidos mediante sus
valvas aserradas (ej. Buenoa y Notonecta).
Los machos de Anisopinae presentan casi
siempre estructuras estridulatorias en las ti-
bias anteriores y el rostro; Buenoa las puede
presentar, también, en los fémures y las
coxas anteriores. Pueden presentar polimor-
fismo alar, con ejemplares macrópteros (con
alas normales, Fig. 163) y braquípteros (con
hemiélitros poco reducidos y alas posteriores
cortas o ausentes, Fig. 164); en algunas espe-
cies (ej. Buenoa, Notonecta y Martarega) los
macrópteros son raros. Muchas especies son
atraídas por la luz, a menudo en grandes
cantidades.
Métodos de colecta.— Mediante redes y
trampas de luz; en presencia de plantas
acuáticas, se recomienda trabajar con ban-
dejas blancas. Son sensibles a las vibraciones
sobre la superficie del agua y muy huidizos,
por lo que hay que ser muy cautelosos para
evitar perturbar el ambiente y evitar así que
se alejen. Pueden resultar difíciles de colec-
tar ya que son muy rápidos. Se recomienda
manipular las muestras con cuidado (espe-
cialmente aquellas que incluyen plantas
acuáticas) ya que los notonéctidos pueden
infligir picaduras dolorosas. Son muy move-
dizos fuera del agua, e intentan escapar de
la red mediante “saltos” (en particular las
Martarega). En ambientes lóticos, las Marta-
rega a menudo se las encuentra debajo de
grupos de gérridos.
Referencias.— Hungerford (1934): revisión
de las Notonecta mundiales, incluidas claves
de especies. Truxal (1949): revisión de Mar-
tarega, incluida clave de especies. Truxal
(1953): revisión de Buenoa, incluida clave
de especies. Bachmann (1971): catálogo,
distribución geográfica y clave de especies
argentinas. Nieser (1970c): lista y distribu-
ción de especies de América del Sur. Nieser
(1975): fauna de la región de las Guyanas,
incluidas claves de especies. Nieser y Alkins-
Koo (1991): clave de especies de Trinidad y
Tobago. Nieser y Melo (1997): claves de es-
pecies de Minas Gerais (Brasil). Nieser et al.
(1997): clave de Buenoa grandes sudameri-
canas. Padilla-Gil (2002): revisión de las
Buenoa de Colombia, incluida clave de espe-
cies (actualizada por Padilla-Gil, 2003).
Mazzucconi (2008): fauna argentina. Maz-
zucconi (1996): revisión de las Notonecta
(Bichromonecta), Notonecta (Paranecta) sud-
americanas (excepto N. indica) y Martarega
argentinas, incluidas claves de especies.
Clave para géneros
1 Con una foseta rodeada de pelillos en la
parte anterior de la comisura hemielitral,
próxima al ápice del escudete (Fig. 163).
(Anisopinae) .................................. Buenoa
Sin foseta en la comisura hemielitral (Fig.
164). (Notonectinae) .............................. 2
2 (1) Ojos contiguos en vista dorsal (Fig. 164).
Fémures medios sin protuberancia preapical
en la cara posterior. (Nychiini) .. Martarega
Ojos no contiguos en vista dorsal (Fig. 165).
Fémures medios con protuberancia preapi-
cal en la cara posterior (Fig. 165). (Noto-
nectini) ................................................... 3
3 (2) Márgenes anterolaterales del protórax fo-
veados (como en Fig. 166) ..... Enitharoides
Márgenes anterolaterales del protórax no
foveados (Fig. 165) .................... Notonecta
Familia Pleidae
Identificación.— Son insectos muy pequeños
(1,5-3,3 mm), compactos, de cuerpo subglo-
boso y de colores pálidos. La siguiente com-
binación de caracteres los distingue de otros
Nepomorpha: cuerpo punteado (Fig. 169);
dorso fuertemente convexo; cabeza ancha y
corta, no fusionada al tórax (Fig. 168); ojos
pequeños; antenas de tres segmentos; rostro
corto; escudete grande (Fig. 168); patas si-
milares entre si; patas posteriores con tibias
subcilíndricas (no aplanadas) y con hilera
Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha
de pelos largos natatorios en tibias y tarsos;
tarsos anteriores y medios de dos o tres seg-
mentos, y posteriores de tres; patas con dos
uñas; alas anteriores muy gruesas y rígidas
(membrana no reconocible) y con alas dere-
cha e izquierda no superpuestas (Fig. 168);
tórax y abdomen (segmentos II-V, Neoplea, o
II-VI, Paraplea) con carena laminar, ventral;
machos con genitales ligeramente asimétri-
cos; ovipositor con dientes apicales grandes.
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Se trata de una familia pequeña que
incluye tres géneros y 38 especies mundiales
(Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el pun-
to de vista filogenético, las Pleidae y Helo-
trephidae son consideradas grupos hermanos
(Hebsgaard et al., 2004); ambas familias
conforman la superfamilia Pleoidea. Presen-
tan distribución mundial con mayor diversi-
dad en los trópicos. Paraplea es el único gé-
nero de amplia distribución y el de mayor
riqueza específica (cerca de 25 especies).
Las Pleidae de América del Sur comprenden
cerca de 10 especies, en dos géneros:
Neoplea, distribuido desde Colombia y Brasil
hasta el centro de Argentina, y Paraplea,
desde Surinam hasta Ecuador e islas Galápa-
gos, y en el centro de Brasil. Ninguno de los
géneros es exclusivamente sudamericano.
Biología.— Viven preferentemente en am-
bientes lénticos (charcas, lagos, y zanjas),
densamente vegetados, entre marañas de
plantas sumergidas y flotantes, en aguas so-
meras, transparentes y bien oxigenadas, en
lugares luminosos (ej. Neoplea y Paraplea);
a veces se las encuentra en lugares anega-
dos, entre materia vegetal muerta (ej.
Neoplea). También habitan aguas casi quie-
tas de ambientes lóticos (ej. Neoplea), en
presencia de plantas acuáticas. Se las en-
cuentra en ambientes temporarios y perma-
nentes, naturales y artificiales. Nadan ágil-
mente, propulsados por la acción de las pa-
tas posteriores, con el dorso hacia abajo
(como los notonéctidos), pero cambian fre-
cuentemente de posición y también lo hacen
con el dorso hacia arriba. Si bien son buenos
nadadores, prefieren permanecer ocultos,
223
tomados de plantas acuáticas. También se
los puede encontrar colgando de la película
superficial del agua. Son predadores genera-
lizados que se alimentan de pequeños inver-
tebrados (larvas de mosquitos, ostrácodos y
cladóceros); las presas son relativamente
grandes respecto de su tamaño. Las hembras
encastran los huevos en surcos hechos por
ellas, en plantas sumergidas, preferentemen-
te en hojas y también en tallos. Las especies
de Plea pueden estridular mediante estructu-
ras en el pro- y mesotórax. Los pleidos pue-
den presentar polimorfismo alar, con ejem-
plares macrópteros (con alas posteriores nor-
males) y braquípteros (con alas posteriores
reducidas); de algunas especies no se cono-
cen los macrópteros (ej. Neoplea). Son atraí-
dos por la luz, a menudo en grandes canti-
dades (ej. Neoplea).
Métodos de colecta.— Mediante redes (con
abertura de malla de 0,5-1,0 mm, que per-
mita capturar larvas y adultos), y trampas
de luz; en presencia de plantas acuáticas se
recomienda trabajar con bandejas blancas.
Si no se mueven pueden resultar difíciles de
localizar ya que son pequeños y de colores
pálidos; suelen ocultarse entre las plantas
acuáticas.
Referencias.— Nieser (1975): fauna de la
región de las Guyanas, incluida clave de es-
pecies. Bachmann y López Ruf (1994): revi-
sión de la fauna argentina, incluida clave
de especies.
Clave para géneros
1 Tarsos anteriores de 3 segmentos (segmento
basal corto) (Figs 168, 171) ......... Neoplea
Tarsos anteriores de 2 segmentos (segmento
basal corto) (Figs 169, 170) ........ Paraplea
Familia Helotrephidae
Identificación.— Son insectos muy pequeños
(1-4 mm), compactos, en general de cuerpo
subgloboso a navicular, a menudo con man-
chas, similares a pleidos. Además, la si-
guiente combinación de caracteres los dis-
tingue de otros Nepomorpha: cuerpo puntea-
do (Fig. 172); cabeza ancha y corta, fusio-
224 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
nada al tórax (cefalonoto), con límite visible
como una línea delgada (sutura cefalonotal)
(Fig. 172); ojos pequeños; antenas de uno
(ej. Neotrephes y Paratrephes braquípteros)
o dos (ej. Neotrephes macrópteros) segmen-
tos; rostro corto (ej. Neotrephes, Fig. 174) a
largo (ej. Paratrephes, Fig. 175); escudete
grande (Fig. 173); patas similares entre si;
patas posteriores con tibias subcilíndricas
(no aplanadas) y con hileras de pelos natato-
rios largos en tibias y tarsos (Fig. 172); fór-
mula tarsal de 3-3-3 (ej. Neotrephes y Para-
trephes) a 1-1-2; patas con dos uñas; alas
anteriores muy gruesas y rígidas (sin nerva-
duras; clavo y corio fusionados en braquíp-
teros), con alas derecha e izquierda ligera-
mente superpuestas (Fig. 173); tórax y abdo-
men (segmentos II-V o II-VI) con carena la-
minar, ventral; machos con genitales fuerte-
mente asimétricos (cápsula genital rotada
90° a la izquierda).
Clasificación, filogenia, distribución y faunís-
tica.— Se trata de una familia que incluye
cinco subfamilias, 20 géneros y 171 especies
mundiales (Papácek y Zettel, 2005). Desde el
punto de vista filogenético, las Helotrephidae
y Pleidae son consideradas grupos hermanos
(Hebsgaard et al., 2004); ambas familias
conforman la superfamilia Pleoidea. Presen-
tan distribución tropical, con mayor diversi-
dad en el Viejo Mundo, en particular en la
Región Oriental. Las Helotrephidae de Amé-
rica del Sur comprenden 10 especies, en dos
géneros y una subfamilia: Neotrephinae (ej.
Neotrephes, con nueve especies, citado del
sur del Brasil y noreste de Argentina; Para-
trephes, monoespecífico, de Colombia, Suri-
nam, Guyana Francesa y Bolivia). Ambos
géneros son exclusivamente sudamericanos.
Biología.— Viven en los márgenes de am-
bientes lóticos (arroyos y ríos con fondo ro-
coso o arenoso), en aguas casi quietas, entre
plantas emergentes y colgantes, tomados de
raíces y rocas, y en pozas en rocas (ej. Neo-
trephes y Paratrephes); algunas especies vi-
ven entre las rocas y la arena del fondo, en
aguas rápidas. Habitan lugares sombríos
(bosque en galería), y a menudo próximos a
cascadas (ej. Neotrephes). También viven en
ambientes lénticos, densamente vegetados,
similares a los habitados por los pleidos (ej.
Neotrephes). Se los han encontrado, además,
en aguas termales. Nadan con el dorso hacia
abajo (como los notonéctidos) o hacia arri-
ba, con igual facilidad, propulsados por la
acción de las patas posteriores. Se alimentan
de pequeños invertebrados (crustáceos). Al-
gunas especies estridulan mediante estructu-
ras en las alas anteriores y los fémures poste-
riores (ej. Helotrephinae). Pueden presentar
polimorfismo alar, con ejemplares macrópte-
ros (con alas posteriores normales; raros en
Neotrephes) y braquípteros (con alas poste-
riores reducidas; dominantes en Neotrephes);
de algunas especies no se conocen los ma-
crópteros (ej. Neotrephes y Paratrephes).
Métodos de colecta.— Se pueden colectar
mediante redes (con abertura de malla de
0,5-1,0 mm, que permita capturar larvas y
adultos); en presencia de plantas acuáticas
se recomienda trabajar con bandejas blan-
cas. Si no se mueven pueden resultar difíci-
les de localizar ya que son pequeños y crípti-
cos; suelen ocultarse entre las plantas acuá-
ticas.
Referencias.— Nieser y Chen (2002): clave
de especies americanas. Papácek y Zettel
(2005): lista y distribución de especies mun-
diales.
Clave para géneros
1 Rostro largo, alcanza las coxas posteriores.
Segmento IV del rostro casi tan largo como
4 veces el III (Fig. 175). Sutura cefalonotal
de braquípteros casi recta (Fig. 173) ..........
................................................ Paratrephes
Rostro corto, no alcanza las coxas posterio-
res. Segmentos III y IV del rostro subiguales
en longitud (Fig. 174). Sutura cefalonotal
de braquípteros sinuosa (en forma de “W”)
(Fig. 172) ................................. Neotrephes
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232 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 7: Megaloptera
Capítulo 7
Megaloptera
Atilano Contreras-Ramos
INTRODUCCIÓN
El orden Megaloptera es un grupo intere-
sante de insectos holometábolos, ya que pue-
de considerarse un grupo primitivo dentro
del superorden Neuropterida (Megaloptera
+ Neuroptera + Raphidioptera). A su vez,
Neuropterida es un grupo de baja diversidad
frente a su grupo hermano, el megadiverso
orden Coleoptera (Kristensen, 1981). Por
otra parte, Megaloptera es uno de los órde-
nes de insectos considerados netamente acuá-
ticos, es decir, todas las especies del grupo
pasan al menos un estado del ciclo de vida
en el agua, el estado larval. Actualmente, se
estima que la fauna mundial de megalópte-
ros recientes consiste en 328 especies descrip-
tas (Cover y Resh, 2008).
La mayoría de entomólogos actuales
aceptan que el orden Megaloptera se divide
en las familias Sialidae (en inglés “alder-
flies”) y Corydalidae, y que ésta a su vez se
divide en las subfamilias Corydalinae (en
inglés “dobsonflies”) y Chauliodinae (en in-
glés “fishflies”). No obstante, existen pro-
puestas alternativas, como la de Theischin-
ger (1983), quien propuso considerar tres
familias al interior del orden: Sialidae, Cory-
dalidae y Chauliodidae. La clasificación
aceptada actualmente, de manera implícita,
asume que Corydalinae y Chauliodinae son
grupos hermanos. No obstante, Weele (1910:
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 233-245. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
233
45) sospechaba que Chauliodinae podría ser
más cercano a Sialidae: “... por los gonópo-
dos [apéndices genitales] del Ÿ y por las tres
venas transversales entre el radio y el sector
radial, los Chauliodini [= Chauliodinae] es-
tán algo emparentados con los más especia-
lizados Sialidinae [= Sialidae]...”. Efectiva-
mente, es posible que Sialidae y Chauliodi-
nae sean más cercanos entre sí que con res-
pecto a Corydalinae (Contreras-Ramos,
2004a), lo cual convertiría a la actual fami-
lia Corydalidae en un grupo parafilético, con
la premisa de que Megaloptera es monofilé-
tico. Por ahora se sugiere aceptar la clasifi-
cación tradicional hasta que se tenga eviden-
cia conclusiva contraria.
En la región neotropical se tiene un re-
gistro de 73 especies y subespecies de Mega-
loptera, lo cual representa el 22,3 % de la
diversidad global del orden. Esta diversidad
se compara con 46 especies de megalópteros
en la región neártica, que representa el 14
% de la global (Cover y Resh, 2008). La
mayor riqueza de especies neotropicales per-
tenece a Corydalinae (54 spp.), con Sialidae
(10 spp.) y Chauliodinae (9 spp. y ssp.) casi
igualados, mientras que en las especies neár-
ticas la mayor riqueza pertenece a Sialidae
(24 spp.), seguida por Chauliodinae (18
spp.) y al final Corydalinae (4 spp.) (Rome-
234 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ro, 2001; Contreras-Ramos, 2007; Cover y
Resh, 2008).
El conocimiento taxonómico de los Me-
galoptera en América del Sur es satisfacto-
rio. Actualmente es posible identificar hasta
nivel de especie los adultos de ambas fami-
lias, aunque los Sialidae requieren aún tra-
bajo de revisión (Contreras-Ramos, 2006a,
2008). No obstante, el trabajo taxonómico
sobre los estados inmaduros es todavía inci-
piente. Igualmente, es poca la información
biológica y ecológica de que se dispone so-
bre las especies sudamericanas (Tabla 1).
Dado el modesto conocimiento ecológico
sobre las especies, es escaso lo que se ha
explorado sobre el potencial del grupo para
Género y taxón superior Nº de spp. y de sspp.
CORYDALIDAE, CORYDALINAE
Chloronia Banks
Corydalus Latreille
CORYDALIDAE, CHAULIODINAE
Archichauliodes Weele
Nothochauliodes Flint
Protochauliodes Weele
SIALIDAE
Protosialis Weele
Tabla 1. Géneros de Megaloptera presentes en América del Sur, riqueza de especies en el
área y referencias sobre estudios taxonómicos y ecológicos.
servir como bioindicador, aunque se tienen
avances (Figueroa et al., 2003). Los mega-
lópteros han sido referidos generalmente
como especies euritópicas, es decir que ocu-
pan un amplio espectro de condiciones am-
bientales en su hábitat. En particular, las
larvas de Corydalinae, que poseen tanto
branquias traqueales como espiráculos para
la respiración de oxígeno disuelto y del aire
atmosférico, respectivamente, tienden a ser
tolerantes y por tanto serían imprecisos indi-
cadores ecológicos. Aún así, es posible que
haya buenos indicadores, como se ha sugeri-
do para el coridálido Platyneuromus soror
(Hagen) en arroyos limpios de montaña del
noreste de México (Contreras-Ramos,
Referencias selectas
11 Penny & Flint (1982), Geijskes
(1984), Contreras-Ramos
(1995, 2000, 2002, 2004b,
2004c, 2006b), Azevêdo
(2003).
29 Penny (1982), Geijskes (1984),
Contreras-Ramos (1998, 2002,
2004c), Azevêdo (2003), Aze-
vêdo & Hamada (2006, 2007).
2 Flint (1973), Rebolledo et al.
(2003).
1 Flint (1983).
5 Flint (1973), Figueroa et al.
(2003).
8 Flint (1973), Penny (1981),
Azevêdo (2003), Figueroa et
al. (2003), Rebolledo et al.
(2003), Archangelsky (2004),
Contreras-Ramos et al. (2005),
Contreras-Ramos (2006a,
2008).
Capítulo 7: Megaloptera
1999a). Geijskes (1984) sugirió que en Suri-
nam, Corydalus nubilus Erichson y C. affinis
Burmeister (su Corydalus sp. nov.) están aso-
ciados a grandes ríos abiertos, mientras que
Corydalus batesii McLachlan y Chloronia
hieroglyphica (Rambur) se restringen a pe-
queños arroyos sombreados con matorrales.
Por otra parte, especies de distribución res-
tringida, como la mayoría de siálidos sud-
americanos, podrían tener una importancia
en la conservación de sus hábitats y la biota
en sus áreas de distribución. Al ser depreda-
dores eurífagos, con una amplia variedad de
presas (Stewart et al., 1973) y quizá algunas
especies con el papel de carroñeros, es evi-
dente que los megalópteros inmaduros po-
seen un papel ecológico significativo. Dada
la abundancia de grandes larvas de Coryda-
linae en algunos ríos neotropicales, es facti-
ble que puedan ser reguladores poblaciona-
les de otros invertebrados, así como impor-
tantes presas para depredadores mayores
como peces y quizá algunos vertebrados te-
rrestres. Conforme avancen los estudios eco-
lógicos en los ríos sudamericanos, el papel y
la importancia de los megalópteros en estos
ecosistemas quedarán estimados y dilucida-
dos. En algunas comunidades locales de la
Huasteca en el noreste de México (Dr. José
Manuel Pino Moreno, Instituto de Biología,
UNAM, com. pers.) y otras partes de Améri-
ca Latina (Noriega Cardó y Zapata Acha,
2008) existe evidencia de que las larvas de
los megalópteros, en particular de Coryda-
lus, son cocinadas para consumo humano.
En América del Norte las larvas de Coryda-
lus (en inglés “hellgrammites”) son aprecia-
das como carnada en la pesca deportiva.
Agradecimientos.— Al Biól. Jorge A. Gonzá-
lez Martínez por la elaboración de las ilus-
traciones. A la Lic. Georgina Ortega Leite,
Coordinadora de Bibliotecas del Instituto de
Biología de la UNAM, por su ayuda en la
búsqueda y obtención de referencias biblio-
gráficas. Al Instituto de Biología de la
UNAM, por el apoyo para mi trabajo acadé-
mico.
235
MODOS DE VIDA
Y MÉTODOS DE RECOLECCIÓN
FAMILIA CORYDALIDAE
Dentro de Holometabola, los megalópte-
ros son quizá el grupo con ciclos y estrate-
gias de vida más generales. No obstante,
poco se conoce de la biología y ecología del
grupo con base en estudios de especies neo-
tropicales. Los adultos de Corydalidae, en
especial los de Corydalinae (Fig. 1), pueden
encontrarse a lo largo de ríos y arroyos, tan-
to en zonas bajas como de montaña, en zo-
nas áridas y selváticas. Algunas especies pa-
recen tener preferencia por sitios de baja ele-
vación, otras parecen restringirse a zonas de
montaña. Algunas se encuentran con más
frecuencia en arroyos claros y bien oxigena-
dos, de aguas calcáreas y relativamente
frías, otras en grandes ríos con cierta turbi-
dez y presumiblemente menor concentración
de oxígeno disuelto. Geijskes (1984) reporta
la presencia en ríos y arroyos del interior de
las Guyanas aguas claras pero estériles, po-
bres en nutrientes, ácidas (pH en ríos de 6,5,
en arroyos de sabana con agua obscura 3,5-
4,5), con muy bajo contenido calcáreo, con
temperatura relativamente alta. Azevêdo
(2003) reporta valores similares para arro-
yos de dos localidades en el Amazonas brasi-
leño, pH ligeramente arriba de 4 y alrede-
dor de 5 y temperaturas cercanas a los 25ºC.
No es raro que los adultos acudan a la
luz, blanca como la de casas o postes de luz
en zonas rurales con ríos cercanos, o a la
luz negra (ultravioleta) y a la de vapor de
mercurio en la recolección científica. Oca-
sionalmente puede inferirse la presencia de
coridálidos (especialmente Corydalinae) por
las masas de huevos con una cubierta blanca
(Flint et al., 2008), del tamaño de una mo-
neda mediana, que pueden alcanzar grandes
números en paredes rocosas, rocas y estruc-
turas de cemento como puentes, siempre que
el agua pase enseguida y justo por debajo,
ya que las larvas de primer estadio caen al
medio acuático al eclosionar los huevos.
También puede haber masas de huevos en
bajo número, en troncos u hojas de árboles,
igualmente adyacentes a un río. Las masas
236 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
de huevos de Chauliodinae son menos cono-
cidas. Algunas podrían ser más planas al
poseer una sola capa de huevos, con una
delgada cubierta, como en Protochauliodes
neárticos, mientras que en Corydalinae la
masa posee tres capas y la cubierta es grue-
sa, generalmente blanquecina, similar al
color del yeso (Flint et al., 2008).
Las larvas se desarrollan en el medio
acuático (Fig. 2), donde tienen alrededor de
10 mudas por aproximadamente un año.
Bowles (1990) encontró en Arkansas, Esta-
dos Unidos, que Corydalus cornutus (L.) tuvo
un ciclo de vida univoltino con 10 estadios
larvales. No obstante, menciona que otros
estudios en Estados Unidos encontraron 11
estadios larvales, casi todos con ciclos uni-
voltinos. En la Región Neotropical no exis-
ten estudios equivalentes. Es posible que la
mayor parte de las especies tengan ciclos si-
milares al de Corydalus cornutus (L.) (una
generación por año y 10-11 estadios larva-
les). Sin embargo, el efecto de la altitud y
bajas temperaturas en zonas de montaña, así
como de las altas temperaturas y bajos nive-
les de nutrientes en áreas con aguas tropica-
les no se ha evaluado y podrían encontrarse
diferentes patrones, quizá desde ciclos bivol-
tinos en condiciones muy favorables, a semi-
voltinos si los recursos alimenticios u otros
factores ambientales son limitantes. Una alta
estacionalidad en la precipitación pluvial en
zonas de desierto puede ser otro factor que
modifique el ciclo de vida, como podría ser
el caso en poblaciones de Corydalus affinis
Burmeister en el Río Bermejito del Chaco
argentino (Contreras-Ramos, 1998).
De unos cuantos milímetros, algunas lar-
vas llegan a tener una longitud de 8 cm, con
mandíbulas fuertes, bien desarrolladas, lo
que les confiere un aspecto imponente. Son
depredadores generalistas e incluso caníba-
les y quizá carroñeros. Pueden estar presen-
tes en alta densidad en ríos con fondo pedre-
goso y cierta turbulencia, aparentemente en
menor número en ríos profundos quizá con
menos superficie de substratos para coloni-
zación. La larvas maduras o prepupas dejan
de alimentarse y abandonan el medio acuá-
tico, ya sea cerca o a varios metros de dis-
tancia buscan una piedra o tronco, debajo
del cual construyen una cámara pupal y ahí
mudan para iniciar el período de pupación.
La prepupa tiene un aspecto más regordete
que el de una larva más joven. Al pupar, la
exuvia larval queda en la misma cámara y el
estado de pupa dura alrededor de dos sema-
nas, dependiendo de la temperatura. La
pupa (Fig. 3) es déctica y exharada y si es
perturbada, tiene la capacidad de levantarse
para propinar una fuerte mordida. Posterior-
mente, la pupa muda y emerge el adulto,
que en algunos minutos estará esclerosado y
listo para el vuelo nocturno. Los coridálidos
no poseen un vuelo rápido, pero sí es un
vuelo fuerte. Existen observaciones de adul-
tos en sitios donde no hay agua corriente en
varios kilómetros a la redonda.
Los adultos aparentemente tienen la ca-
pacidad de comunicación química. Los ma-
chos de Corydalus y Platyneuromus emiten
un fuerte olor almizclado (Contreras-Ramos,
1999a), que puede durar años en el alcohol
de los frascos donde son preservados, o por
horas en una habitación o laboratorio si son
mantenidos vivos en cautiverio. Poseen sacos
membranosos eversibles en la porción termi-
nal del abdomen (bajo el esternito IX y a
veces entre el segmento VIII y IX), los cuales
podrían tener una función glandular. Estos
sacos están presentes también en los machos
de Chloronia. Los machos de varias especies
de Corydalus poseen estructuras papilifor-
mes en las antenas, las cuales podrían ser
sensoriales para feromonas de las hembras.
Esto ayudaría en la localización de la pareja
en la obscuridad del hábitat natural. Las
hembras de Chloronia, Platyneuromus y al-
gunas especies de Corydalus poseen una bol-
sa membranosa ventral que parece ser ever-
sible, entre los segmentos abdominales VI y
VII, pero se desconoce su función (Contreras-
Ramos, 1998). No se ha definido claramente
qué estructuras podrían producir feromonas
en las hembras. Por otra parte, los machos
de los coridálidos muestran hostilidad a
otros machos de su especie cuando se en-
cuentran. Al parecer existe selección sexual
en algunos rasgos de ciertas especies, como
las grandes mandíbulas en Corydalus o las
Capítulo 7: Megaloptera 237

Figs 1-5. 1, adulto macho de Corydalinae (Corydalus sp.), v.d.; 2, larva de Corydalidae (Platyneu-
romus sp.), v.d.; 3, pupa de Corydalidae (Corydalus sp.), v.l.; 4, adulto de Sialidae (Protosialis sp.),
v.l.; 5, adulto macho de Corydalidae (Corydalus crossi Contreras-Ramos), v.d. v.d.: vista dorsal; v.l.:
vista lateral.
238 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
expansiones cefálicas en Platyneuromus. No
todas las especies de Corydalus poseen di-
morfismo sexual en las mandíbulas. Cuando
lo hay, existe una relación alométrica entre
el tamaño corporal y la longitud de las man-
díbulas, lo cual en el pasado llegó a confun-
dir la taxonomía del grupo, dado el amplio
rango de variación en el tamaño de los indi-
viduos. Hay pocos estudios de comporta-
miento copulatorio en especies neotropica-
les, pero es probable que en general los ma-
chos procuren a la hembra para copular y
“peleen” (como en Corydalus) o hagan des-
plantes de hostilidad abriendo las mandíbu-
las (como en Platyneuromus), cuando se to-
pan entre sí (Contreras-Ramos, 1999a; Aze-
vêdo, 2003).
El espermatóforo es blando y se transmite
sin órgano intromitente. Luego de unas horas
de la cópula, la hembra pone una masa de
huevos recubierta por una substancia blan-
quecina protectora (en Corydalinae) en algún
substrato adecuado cerca del agua. Es posible
observar el comportamiento copulatorio en
cautiverio con una luz roja, con los ejempla-
res en un terrario aclimatado con musgo y
algún substrato a manera de rama donde
puedan posarse los ejemplares (Contreras-
Ramos, 1999b). Puesta la masa de huevos, se
puede colocar una caja de Petri con agua de-
bajo, para la captura de las larvas de primer
estadio luego de aproximadamente una se-
mana. El desarrollo en general, incluyendo el
tiempo de pupación y la duración del estado
de huevo son fuertemente dependientes de la
temperatura. Los adultos pueden durar varios
días en cautivero y debe procurárseles algún
líquido con azúcar. No obstante, al paso de
los días se deterioran por el estrés de querer
volar en un espacio confinado y mueren. Una
opción para mantenerlos inactivos podría ser
someterlos a temperaturas bajas que disminu-
yan su actividad.
Una buena técnica de recolección de
adultos es con luz negra (luz ultravioleta) o
luz de vapor de mercurio, con una pantalla
blanca, al lado de ríos y arroyos en la época
adecuada del año, generalmente desde la
Primavera tardía a mediados de Verano. El
crépusculo es un buen momento para encen-
der las luces. Ocasionalmente los megalópte-
ros se acercan a la luz pero no se posan so-
bre la pantalla, por lo que es recomendable
inspeccionar los alrededores con una linter-
na. Otra forma de obtener adultos es la de
buscar pupas y prepupas en los márgenes ri-
parios, es decir, buscar las cámaras pupales
bajo substratos. La pupa o prepupa se trasla-
da a un contenedor con algo de suelo del
lugar, se hace un hoyo y ahí se coloca el
ejemplar, con una piedra plana encima. La
prepupa o pupa rehace su cámara pupal. Al
paso de unos días emerge el adulto, que
debe dejarse esclerosar si ha de sacrificarse
para recolección científica. También, los
adultos recolectados u obtenidos de las pu-
pas pueden colocarse en un terrario ambien-
tado para la observación del comportamien-
to copulatorio (con la luz roja que no los
perturba). Así se obtienen las masas de hue-
vos y las larvas de primer estadio. Existen
otras técnicas para obtener prepupas, pupas
y adultos. Pueden utilizarse trampas pitfall,
a las cuales son conducidas las larvas al
abandonar el medio acuático por medio de
la colocación de tablas que converjan en la
boca de la trampa (Azam y Anderson,
1969). De ahí se llevan las prepupas al fras-
co con suelo del lugar para que se efectúe
la pupación. Puede también intentarse la
cría de adultos a partir de larvas en un
acuario. Debe proporcionarse un medio para
que las larvas voluntariamente abandonen el
agua y se coloquen en un recipiente con sue-
lo, así se infiere que están listas para pupar.
Finalmente, puede intentarse forzar la pupa-
ción. Se toman larvas directamente del me-
dio acuático que aparentemente sean madu-
ras o de último estadio (con un poco de expe-
riencia se seleccionan las de mayor tamaño)
y se colocan en un contenedor con suelo. Se
hace un hoyo con el dedo y ahí se coloca la
larva con una piedra plana encima. General-
mente la larva deambulará varios días, pero
eventualmente construirá su cámara pupal e
iniciará la pupación. El lapso puede ser de
varias semanas. A veces, desafortunadamen-
te, la larva morirá sin pupar.
La asociación de larvas con adultos pue-
de hacerse por las características de patrón
Capítulo 7: Megaloptera 239

Figs 6-12. 6, cabeza de Corydalinae (Corydalus sp., adulto hembra), v.d.;. 7, genitalia de macho
de Corydalinae (Corydalus crossi Contreras-Ramos), v.v.; 8, cabeza de Chauliodinae (Neohermes
sp., adulto), v.d.; 9, genitalia de macho de Chauliodinae (Protochauliodes c. cinerascens [Blan-
chard]), v.l.; 10, adulto macho de Chloronia sp., v.d.; 11, adulto macho de Corydalus (C. primitivus
Weele) con mandíbulas alargadas, v.d.; 12, cabeza de adulto macho de Corydalus (C. arpi Navás)
con mandíbulas cortas (sin modificar), v.d. Cpo: Cresta postocular; Epo: Espina postocular; Ppo:
Plano postocular; GIX: Gonostilo IX; TX: Terguito X. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista
ventral.
240 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
de color y otros rasgos entre larvas de una
localidad y las de las exuvias larvales en las
cámaras pupales encontradas o producidas
en cautiverio. Debe tenerse cuidado en loca-
lidades donde hay más de una especie del
mismo género o incluso de la misma subfa-
milia, en particular de Corydalinae.
Se recomienda la conservación de los
adultos en colecciones secas, montados en
alfiler, ya que se mantienen mejor los patro-
nes de color de cabeza, tórax y alas, que son
importantes para distinguir a las especies.
Para la observación de genitalia de los ma-
chos, debe cortarse el abdomen entre los
segmentos VII y VIII y someterse a una solu-
ción de potasa cáustica (KOH) al 10%, a
temperatura ambiente por alrededor de 12
horas, o por unos segundos si se aplica ca-
lor (sin alcanzar la ebullición). Las estructu-
ras deben enjuagarse en agua destilada antes
de observarse en alcohol o almacenarse per-
manentemente en microtubos con glicerina.
Las larvas se preservan en alcohol etílico al
70-80%, pero para que no se endurezcan, se
recomienda inyectarlas oralmente con alco-
hol ácido, 9 partes de alcohol al 70-80% +
1 parte de ácido acético glacial (Stehr,
1987), dejarlas en esa solución de un día a
otro y transferirlas a alcohol etílico de ma-
nera permanente. Los ejemplares en alcohol
ácido deben manipularse con guantes de ci-
rujano. Las técnicas de recolección, preserva-
ción y cultivo están explicadas en mayor de-
talle en Contreras-Ramos y Harris (1998) y
Contreras-Ramos (1999b).
FAMILIA SIALIDAE
En lo general, tanto el modo de vida de
coridálidos, como las técnicas de estudio,
son similares en siálidos. Sin embargo, la
frecuencia de recolección es mucho menor
que en los coridálidos. Azevêdo (2003) regis-
tró en un estudio intensivo de siete meses en
Amazonia Central que de 1340 larvas de me-
galópteros recolectadas, 102 (7,61%) perte-
necieron a Protosialis flammata Penny, mien-
tras que el resto, 1238 (92,39%), pertenecie-
ron a Chloronia hieroglyphica (Rambur)
(813, 60,67%) y a Corydalus spp. (425,
31,71%). Además de dicho estudio, el de Fi-
gueroa et al. (2003) brinda datos sobre el
valor de Protosialis chilensis (McLachlan)
como bioindicador. No obstante, la informa-
ción disponible sobre las especies neotropi-
cales es casi siempre sólo la descripción ori-
ginal, y ocasionalmente algunos registros de
distribución adicionales. En América del
Norte, los siálidos se encuentran tanto en
hábitats lénticos como lóticos (Flint et al.,
2008), no obstante en el Neotrópico, las es-
pecies parecen estar siempre asociadas a
aguas corrientes. En Amazonia Central, las
larvas de Protosialis flammata Penny se en-
contraron en los remansos de la corriente
(Azevêdo, 2003). A diferencia de los coridá-
lidos, las larvas de siálidos parecen preferir
substratos suaves y con abundante materia
orgánica, donde pueden sumergirse y ali-
mentarse de pequeños invertebrados de ma-
nera no selectiva (Flint et al., 2008). En
América del Sur existen registros aislados de
siálidos en Argentina, Bolivia, Brasil, Co-
lombia, Chile, Ecuador y Venezuela (Contre-
ras-Ramos, 2007, 2008), pero es posible que
su distribución sea mayor.
En la Región Neártica los siálidos tienen
hasta 10 estadios larvales durante un ciclo
de uno o dos años (Flint et al., 2008). La
duración del ciclo de vida y el número de
estadios larvales no se ha determinado para
las especies neotropicales. En Amazonia
Central, Azevêdo (2003) registró los períodos
de prepupa y pupa de Protosialis flammata
Penny con una duración de cinco días, res-
pectivamente. También registró que las ma-
sas de huevos de Protosialis flammata Penny
no poseen una forma determinada, son de
una sola capa de huevos sin material protec-
tor, con un color pardo claro a oscuro y que
el número de huevos es aproximadamente
de 200 a 500.
La recolección de siálidos puede hacerse
con luz negra o de vapor de mercurio, así
como con trampas Malaise, al lado del hábi-
tat acuático, o con red entomológica de gol-
peo a lo largo de la vegetación riparia. Los
adultos deben manejarse de manera similar a
los coridálidos para su incorporación a una
colección científica, así como para su estu-
dio.
Capítulo 7: Megaloptera
CARACTERES DE INTERÉS
SISTEMÁTICO
En los adultos son importantes el tamaño
corporal y el patrón de color de la cabeza y
tórax, incluyendo alas, pero debe prestarse
especial atención a la presencia o ausencia
de ocelos, la forma de las mandíbulas en los
machos, así como la venación alar. Es im-
portante también la distribución geográfica,
por ejemplo las especies de la subfamilia
Chauliodinae de Corydalidae sólo se en-
cuentran en Chile (y posiblemente en áreas
adyacentes). Para la identificación al nivel
de especie puede ser necesario observar la
morfología genital de los machos. Para la
identificación de las larvas es importante
determinar la presencia o ausencia de fila-
mento caudal, propatas anales, número de
filamentos laterales abdominales, branquias
traqueales abdominales, así como el patrón
de color de cabeza y pronoto. Las larvas po-
seen una morfología conservadora y falta
aún mucho trabajo para poder aplicar claves
generales. No obstante, la identificación al
nivel de familia y género no debe ofrecer
problema. Se recomienda efectuar estudios
de asociación de larvas y adultos y la elabo-
ración de claves de identificación locales o
regionales.
Figs 13-15, alas anteriores, vista dorsal: 13, Archichauliodes sp.; 14, Nothochauliodes penai Flint;
15, Protochauliodes sp.
241
CLAVE PARA FAMILIAS Y GÉNEROS
(Modificada de Flint, 1973; Flint et al.,
2008).
Adultos
1 Pequeños (longitud del ala anterior < 20
mm) (Fig. 4), sin ocelos, segmento tarsal IV
dilatado ........... Sialidae ........... Protosialis
Medianos a grandes (longitud del ala ante-
rior > 20 mm) (Fig. 5), con ocelos, seg-
mento tarsal IV simple (subcilíndrico) ......
....................... Corydalidae .................... 2
2 (1) Cabeza subcuadrada y aplanada dorsoven-
tralmente; plano, espina y cresta postocula-
res presentes (Fig. 6); genitalia de machos
con gonostilo IX (Fig. 7) .... Corydalinae ....
................................................................. 3
Cabeza subtriangular y robusta dorsoven-
tralmente; plano, espina y cresta postocula-
res ausentes (Fig. 8); genitalia de machos
sin gonostilo IX (Fig. 9) .... Chauliodinae ...
................................................................ 4
3 (2) Color amarillo claro a amarillo limón (Fig.
10); machos con mandíbulas similares a las
de las hembras, cortas con dentición com-
pleta (no modificadas); palpos maxilares
de 5 segmentos, palpos labiales de 4 seg-
mentos; ala anterior con última rama de Rs
bifurcada ................................... Chloronia
Color pardo claro a pardo rojizo y oscuro;
machos frecuentemente con mandíbulas di-
242 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ferentes a las de las hembras, alargadas con
dentición reducida (modificadas) (Figs. 5,
11-12); palpos maxilares de 4 segmentos,
palpos labiales de 3 segmentos; ala anterior
con última rama de Rs casi siempre una
vena simple ................................ Corydalus
4 (2) Ala anterior con vena R4 simple (Figs. 13,
14) .......................................................... 5
Ala anterior con vena R4 bifurcada; vena
2A con la rama anterior unida a 1A y lue-
go separándose (Fig. 15) ... Protochauliodes
5 (4) Vena 2A con la rama anterior separada de
1A (Fig. 13) ...................... Archichauliodes
Vena 2A con la rama anterior unida a 1A y
luego separándose (Fig. 14) ......................
........................................ Nothochauliodes
Larvas 1
1 Segmentos abdominales I a VII con un par
de filamentos laterales de 4 ó 5 segmentos;
abdomen con un largo filamento caudal
(Fig. 16) ........... Sialidae .......... Protosialis
Segmentos abdominales I a VIII con un par
de filamentos laterales bisegmentados; ab-
domen con un par de propatas en el seg-
mento X, cada una con un filamento dorsal
unisegmentado y un par de uñas (Fig. 17)
...................... Corydalidae ...................... 2
2 (1) Segmentos abdominales I a VII con bran-
quias traqueales ventrales en la base de los
filamentos laterales (Fig. 17) .....................
........................ Corydalinae .................... 3
Segmentos abdominales sin branquias tra-
queales ventrales ......... Chauliodinae ...... 4
3 (2) Cabeza y pronoto pardo rojizo a obscuro,
pronoto generalmente con 4 manchas obs-
curas, ambos sin patrón de coloración mo-
teado (Fig. 18) .......................... Chloronia
Cabeza y pronoto pardo claro a obscuro,
pronoto sin manchas obscuras, ambos con
patrón de coloración moteado (Fig. 19) ....
.................................................. Corydalus
4 (2) Cabeza redondeada lateralmente, con pa-
trón de coloración obscuro y pálido (Fig.
20); espiráculos abdominales grandes .......
.......................................... Archichauliodes
1 La larva de Nothochauliodes no ha sido descripta.
Cabeza recta lateralmente, con coloración
uniforme (Fig. 21); espiráculos pequeños ...
......................................... Protochauliodes
SINOPSIS DE LAS FAMILIAS
FAMILIA CORYDALIDAE
Subfamilia Corydalinae
Los Corydalinae son el grupo de mayor
diversidad en América del Sur. El género
Corydalus incluye 29 especies descriptas en
la región (Contreras-Ramos, 2007). La taxo-
nomía se encuentra en un buen estado de
conocimiento (Contreras-Ramos, 1998),
mientras que la filogenia requiere actualiza-
ción (Contreras-Ramos, 2002). El conoci-
miento de los estados inmaduros es incipien-
te, así como el de la ecología y el comporta-
miento copulatorio de especies neotropica-
les, aunque se han iniciado trabajos en esta
dirección (Azevêdo, 2003; Azevêdo y Hama-
da, 2006, 2007). El género Chloronia posee
11 especies sudamericanas descriptas. La
taxonomía del género se encuentra en buena
forma (Penny y Flint, 1982; Contreras-Ra-
mos, 1995, 2000, 2002, 2004b, 2006b),
pero aún carece de una filogenia formal. La
larva de una especie de Amazonia ha sido
descripta (Penny y Flint, 1982; Azevêdo,
2003). Un tercer género de Corydalinae, Pla-
tyneuromus, con sólo tres especies, es endé-
mico de México y Centroamérica (Glorioso y
Flint, 1984).
Subfamilia Chauliodinae
Los registros publicados de esta subfami-
lia en América del Sur se restringen a Chile,
donde se han registrado ocho especies y sub-
especies en los géneros Archichauliodes (2
spp.), Nothochauliodes (1 sp.) y Protochau-
liodes (5 spp. y sspp.) (Flint, 1973, 1983).
No obstante, hay observaciones no publica-
das de que una especie de Protochauliodes
está presente en el sureste de Brasil (Dr.
Adriano S. Melo, Universidade Federal do
Rio Grande do Sul, com. pers.). El conoci-
miento sobre las larvas de la fauna sudame-
ricana es escaso. Flint (1973) ilustró y diag-
nosticó la larva de Archichauliodes. Existen
registros de larvas de Protochauliodes sp. de
Capítulo 7: Megaloptera 243

la Cuenca Hidrográfica del Río Damas, Pro- FAMILIA SIALIDAE

vincia de Osorno (Figueroa et al., 2003).
También, hay registros de adultos de Archi-
chauliodes chilensis Kimmins recolectados
con trampa de luz al sur de la ciudad de Te-
muco, Provincia de Cautín (Rebolledo et al.,
2003). Hasta donde se tiene conocimiento,
las larvas de Nothochauliodes permanecen
sin descripción.
De los megalópteros sudamericanos, la
fauna de esta familia es la menos conocida.
Ocho especies se han descrito del subconti-
nente, más una especie de Cuba y una de
México y América Central, dan un total de
10 para la fauna neotropical (Contreras-Ra-
mos, 2008). De varias de las especies se co-
noce, además de la descripción original, una

Figs 16–21, larvas vista dorsal: 16, Protosialis chilensis (McLachlan); 17, Corydalinae (Corydalus
sp.); 18, Chloronia sp.; 19, Corydalus sp.; 20, cabeza de Archichauliodes sp.; 21, cabeza de Pro-
tochauliodes sp.
244 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
redescripción y registros de distribución adi-
cionales. De las especies Protosialis flavico-
llis (Enderlein), de Colombia y, P. nubila
Navás, de Brasil, no se han localizado sus
holotipos y podrían estar perdidos o destrui-
dos. De las especies P. bifasciata (Hagen), de
Cuba y, P. bimaculata Banks, de Bolivia, se
requiere la redescripción del macho. La his-
toria natural y ecología han sido poco estu-
diadas, con la excepción de P. flammata
Penny en Amazonia Central (Azevêdo, 2003),
cuya larva se ha descrito, así como P. chilen-
sis (McLachlan) en el sur de Chile (Figueroa
et al., 2003). Existen registros de larvas de
esta especie de Chubut, Argentina (Archan-
gelsky, 2004), así como registros de adultos
atraídos a trampas de luz al sur de la ciudad
de Temuco, Provincia de Cautín, Chile (Re-
bolledo et al., 2003). Flint (1973) ilustró la
larva de esta especie, no obstante aún se ca-
rece de una descripción formal.
Parte de las figuras fue tomada o modifi-
cada de: Flint (1973, 1983); Kimmins
(1954); New y Theischinger (1993).
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246 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 8: Neuroptera y Mecoptera
Capítulo 8
Neuroptera y Mecoptera
William D. Shepard y Atilano Contreras-Ramos
INTRODUCCIÓN
Estos dos pequeños órdenes holometábo-
los no están cercanamente emparentados
(Grimaldi y Engel, 2005), pero se han inclui-
do juntos en este capítulo debido a sus hábi-
tats similares y al pequeño número de espe-
cies en cada uno de ellos. Neuroptera perte-
nece al superorden Neuropterida, que inclu-
ye a los también pequeños órdenes Megalop-
tera y Raphidioptera, y que en conjunto es el
grupo hermano del megadiverso orden Co-
leoptera. Por su parte, Mecoptera pertene-
ce al superorden Panorpida, junto con los
órdenes Siphonaptera, Diptera, Lepidoptera
y Trichoptera. Los neurópteros acuáticos neo-
tropicales están presentes en dos familias,
Sisyridae y Osmylidae,1 mientras que todos
los mecópteros acuáticos neotropicales perte-
necen a la familia Nannochoristidae.
Con la excepción de Sisyridae, poco se
sabe sobre los Neuroptera y Mecoptera
acuáticos, y mucho de lo que se sabe sobre
la biología de esa familia ha sido obtenido
de la fauna europea o a partir de poblacio-
nes que habitan en los lagos de América del
Norte. La información que se tiene sobre lar-
1 Se incluye a los Osmylidae en este capítulo no
porque posean hábitos acuáticos establecidos, sino
porque sus larvas en el Neotrópico algunas veces pue-
den ser encontradas en muestras de bentos.
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 247-254. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
247
vas acuáticas de Osmylidae proviene princi-
palmente de estudios europeos, mientras que
el conocimiento sobre la historia natural de
los Nannochoristidae proviene de un estudio
en Australia. Tanto los Neuroptera como los
Mecoptera contienen principalmente especies
terrestres, con solo unos cuantos miembros
de los que se sabe son acuáticos en su estado
larval. Estas larvas son, o se suponen, depre-
dadores de invertebrados de cuerpo blando.
Ninguno de los neurópteros y mecópteros
acuáticos poseen importancia económica,
tampoco valor como biodindicadores. Pocos
estudiantes o entomólogos profesionales en
América Latina se dedican a estudiar los gru-
pos de insectos aquí tratados. Si alguien se
interesa en su estudio y requiere fotocopias de
la literatura aquí citada, por favor siéntase
con la confianza de comunicarse con ambos
autores.
Agradecimientos.— Al Biól. Jorge Alberto
González Martínez, por su ayuda en la re-
producción de ilustraciones a partir de la
bibliografía original. Se agradece también
a la Lic. Georgina Ortega Leite, Coordinado-
ra de Bibliotecas del Instituto de Biología de
la UNAM, por su apoyo en la obtención de
varias de las fuentes bibliográficas.
248 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
MODOS DE VIDA
Y MÉTODOS DE RECOLECCIÓN
NEUROPTERA
Familia Sisyridae
Los sisíridos (spongillaflies en inglés)
pasan la mayor parte de su vida como depre-
dadores de esponjas de agua dulce. Varios
aspectos de su ciclo de vida fueron descritos
por Withycombe (1923, 1925), Old (1933),
Killington (1936), Brown (1952), Tjeder
(1957) y White (1976). Los adultos se en-
cuentran cerca de los ríos y lagos en los que
habitan sus esponjas hospederas. La cópula
y la oviposición ocurren luego de la puesta
del sol; los huevos son puestos sobre objetos
que cuelgan sobre el agua. Después de la
eclosión, las larvas caen al agua, se hunden
hacia el sustrato y empiezan a buscar una
esponja. Pueden hacer uso de una amplia
variedad de esponjas (Brown, 1952; Poirrier,
1969; Poirrier y Arceneaux, 1972). Las par-
tes bucales de las larvas están alargadas
como estiletes, los cuales se utilizan para
perforar las células de la esponja y succionar
el citoplasma. Las larvas de tercer estadio
migran hacia la orilla del agua y salen de
ella para pupar sobre o bajo objetos. El ca-
pullo puede estar rodeado por una red a
manera de encaje para protegerlo contra las
avispas parasíticas (Brown, 1951). El ciclo
de vida toma alrededor de un mes para
completarse, por lo que algunas poblaciones
son multivoltinas (White, 1976; Penny,
1981). La emergencia de los adultos en el
Amazonas puede estar asociada a cambios
estacionales de los niveles de los ríos (Penny,
2002). Los adultos son omnívoros (Pupedis,
1987; Grimaldi y Engel, 2005). Los factores
de mortalidad incluyen: hongos y ácaros
(para los huevos); hormigas, arañas y ani-
males planctívoros (para las larvas); avispas
pteromálidas (sobre las pupas), así como
arañas, la lluvia y enmarañamientos en la
red pupal (en los adultos). Un aparente en-
demismo en las especies neotropicales, sin
duda, es un artefacto de la insuficiente reco-
lección en el campo.
Las larvas (Fig. 1) son recolectadas a
partir de encontrar las esponjas hospederas;
posteriormente, se examinan éstas detenida-
mente en el campo hasta encontrar las lar-
vas, que son de cuerpo blando y blanqueci-
nas, o se preservan las esponjas completas
para luego examinarlas bajo el microscopio
de disección. Las larvas deben ser conserva-
das en frascos con alcohol etílico 70%. Las
pupas pueden encontrarse cerca de las ori-
llas de los lagos y ríos, en estructuras de
madera (tales como muelles y casillas de
botes) o en grietas protegidas de rocas y ár-
boles; deben recolectarse secas en recipien-
tes donde puedan emerger los adultos. Des-
pués de la emergencia, los capullos pupales
y sus redes pueden montarse en triángulos en
alfiler y mantenerse en seco. Los adultos
(Fig. 2) son recolectados de manera óptima
cerca de ríos y lagos con una fuente de luz,
ya sea en una trampa o capturados sobre
una manta blanca (Penny, 1981; Flint,
1998). Pueden preservarse en frascos con al-
cohol o montarse en triángulos en alfileres
para conservarse en seco. Las identificacio-
nes al nivel de especie requieren disección
del abdomen de los adultos con el aclara-
miento y tinción de las estructuras reproduc-
tivas (terminalia).
Familia Osmylidae
Muy poco se sabe sobre la biología de los
Osmylidae y ese conocimiento proviene de
estudios en Australia (New, 1996) y Europa
(Withycombe, 1923, 1925; Killington, 1936;
Tjeder, 1957). Las larvas tienen sus mandí-
bulas y maxilas alargadas a manera de esti-
letes (Fig. 6), las cuales son utilizadas para
inyectar toxinas en el interior de las presas y
succionar sus fluidos. El hábitat larval varía
con las subfamilias, aunque algunas están
asociadas con el agua. Flint (1977) ha reco-
lectado larvas en Chile en musgo sobre ro-
cas en arroyos. No obstante, no se conoce
larva alguna de Osmylidae que sea verdade-
ramente acuática, aún por un periodo tem-
poral. Las larvas asociadas a ríos se alimen-
tan principalmente de larvas de dípteros
acuáticos. El periodo de pupa en larvas aso-
ciadas a ríos se lleva a cabo en un capullo
de seda debajo de diversos materiales en los
márgenes de la corriente. Los adultos se ali-
Capítulo 8: Neuroptera y Mecoptera 249

mentan principalmente de otros insectos de especies requiere la disección del abdo-

(Tjeder, 1957) y se han recolectado cerca de
ríos y lagos (New, 1996), así como en áreas
montañosas húmedas (Adams, 1969). Los
adultos de Kempynus falcatus Navás son par-
ticularmente abundantes alrededor del sols-
ticio de diciembre en el sur de Chile (Adams,
1971).
Las larvas pueden recolectarse en acúmu-
los de materia orgánica en, o cerca de, ríos
y lagos; deben mantenerse en frascos con
alcohol 70% para su preservación. Los adul-
tos se pueden recolectar de manera sencilla
por la noche en trampas de luz, pero otra
opción es utilizar red entomológica de gol-
peo en la vegetación riparia. Los adultos
deben montarse en alfiler. La identificación
men de ejemplares adultos, así como el acla-
ramiento y la tinción de la terminalia.
MECOPTERA
Familia Nannochoristidae
Existe sólo una referencia importante so-
bre la morfología larval y ciclo de vida en
Australia (Pilgrim, 1972), aunque Byers
(1989) aporta datos sobre las distribuciones
geográficas y temporales de las especies neo-
tropicales. Las larvas son acuáticas y se en-
cuentran en ríos del sur de Chile y Argentina;
viven en los restos de materia orgánica en el
fondo de estanques riparios donde se alimen-
tan de larvas de quironómidos. Su cuerpo es
blando y alargado (Fig. 9), y su cápsula ce-

Figs 1-4. Sisyridae. 1-3, Climacia areloaris (Hagen): 1, larva de tercer estadio, v. d.; 2, hembra,
v.l.; 3, venación alar: a, ala anterior; b, ala posterior. 4. Sisyra vicaria (Walker), venación alar: a,
ala anterior; b, ala posterior. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
250 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
fálica robusta (Fig. 10) y color moteado son
distintivos. Existen cuatro estadios larvales.
La pupación ocurre bajo materia orgánica
cerca de los ríos, mientras que los adultos
permanecen en la vegetación cerca de los
ríos. La oviposición se lleva a cabo en hojas
en descomposición cerca del agua (Byers y
Thornhill, 1983). Los adultos se han reco-
lectado desde octubre hasta marzo y pueden
registrarse varias especies en una misma lo-
calidad.
Los nanocorístidos poseen importancia
evolutiva debido a que se ha propuesto tanto
una cercana relación con los Siphonaptera,
como que ocupen la posición filogenética
más basal dentro de Mecopterida (Mecoptera
+ Siphonaptera; Penny, 1975; Grimaldi y
Engel, 2005). Poseen también un interés bio-
geográfico por su distribución gondwánica
disyunta y relictual (Byers, 1989).
Las larvas pueden recolectarse con una
red o tamiz del fondo de los remansos y es-
tanques en las corrientes. Deben preservarse
en frascos con alcohol etílico al 70%. Los
adultos se recolectan con red de golpeo en
la vegetación riparia y pueden mantenerse
en alcohol o montarse en triángulos en alfi-
ler para su preservación en seco.
CARACTERES SISTEMÁTICOS
DE INTERÉS
En los adultos, tanto de Mecoptera como
de Neuroptera, es muy importante la vena-
ción alar para separar las familias y los gé-
neros. No obstante, para la identificación al
nivel de especie es imprescindible estudiar
las estructuras genitales. Esto es sencillo en
Mecoptera, ya que poseen estructuras repro-
ductivas grandes y externamente evidentes.
En los neurópteros es necesario cortar la
parte terminal del abdomen, aclararla en
KOH y ocasionalmente teñirla, además de
montarla en un portaobjetos para su obser-
vación bajo el microscopio. Los adultos tra-
tados de esta manera deben ser montados en
alfiler o triángulos, con la genitalia coloca-
da en glicerina en microviales asegurados en
el alfiler donde esté montado el adulto.
La estructura de las partes bucales es
muy importante para separar las familias en
las larvas. Ambas familias de neurópteros
tienen partes bucales muy alargadas, lo cual
distingue estas familias de todas las demás
familias de insectos acuáticos. En las larvas
de segundo o tercer estadio de Sisyridae, la
presencia de tráqueas abdominales ventrales
ayuda a distinguir esta familia. Las larvas de
Nannochoristidae semejan principalmente
larvas pequeñas de megalópteros o algunos
escarabajos. Pueden separarse de estas otras
familias por la ausencia de filamentos late-
rales o branquias, urogonfos, cercos y opér-
culos abdominales ventroposteriores, así
como por la presencia de un décimo seg-
mento abdominal largo y cónico que posee
dos lóbulos carnosos posterolaterales, cada
uno con un gancho debajo, y por un surco
anal entre los lóbulos carnosos.
CLAVES PARA LAS FAMILIAS Y GÉNERO
Adultos 2
1 Labro alargado para formar un rostro; ma-
chos con genitalia agrandada para formar
cláspers (Fig. 8) ........................ Mecoptera,
Nannochoristidae, Nannochorista
Labro no alargado para formar un rostro;
machos sin genitalia conspicuamente
agrandada ............. Neuroptera ….......... 2
2 (1) Tamaño mayor (más de 15 mm); con mu-
chas venas transversas en las alas (Fig. 5);
ocelos presentes ........................ Osmylidae
Tamaño pequeño (menos de 10 mm); con
muy pocas venas transversas en las alas;
ocelos ausentes .............. Sisyridae …….… 3
3 (2) Con una serie de venas transversales grada-
das externas (Fig. 3); sector radial (Rs)
con una rama .............................. Climacia
Sin venas transversales gradadas externas
(Fig. 4); Rs con dos ramas ............... Sisyra
Larvas
1 Cuerpo largo y delgado (Fig. 9); último
segmento abdominal con un par de lóbulos
2 La clave para adultos y larvas de sisíridos está
adaptada de Parfin & Gurney (1956) y Bowles
(2006).
Capítulo 8: Neuroptera y Mecoptera
carnosos, cada uno con un gancho ventral
basal; partes bucales no alargadas en forma
de estiletes (Fig. 10) ............... Mecoptera,
Nannochoristidae, Nannochorista
Cuerpo no largo y delgado; último segmen-
to abdominal sin par de lóbulos; partes bu-
cales alargadas en forma de estiletes ....... 2
2 (1) Cabeza tan ancha como el pronoto; bases
de los estiletes tan anchas como la cabeza
(Fig. 6); cada pata con dos uñas tarsales;
branquias abdominales ventrales ausentes ..
................................................ Osmylidae 3
3 Las larvas de los diferentes géneros de Osmyli-
dae no han sido descritas.
Figs 5-6. Osmylidae. 5, Stenosmylus tenuis (Walker), ala anterior. 6, Kempynus sp., cabeza larva,
vista dorsal.
251
Cabeza mucho más angosta que el pronoto
(Fig. 1); bases de los estiletes mucho más
angostas que la cabeza (Fig. 1); cada pata
con una uña tarsal; branquias abdominales
ventrales presentes .......... Sisyridae …….. 3
3 (2) Un par de sedas dorsales presente en el seg-
mento abdominal VIII; pequeñas proyeccio-
nes agudas en la base de las sedas torácicas;
terguito abdominal VI con el tubérculo me-
dio más largo y portando una seda que es
más larga y delgada que las otras; par ven-
tral de sedas mediales en el segmento abdo-
minal VIII elevado en tubérculos .. Climacia
Par de sedas dorsales ausente del segmento
abdominal VIII; sin pequeñas proyecciones
agudas en la base de las sedas torácicas;
terguito abdominal VI con el tubérculo más
252 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

lateral más largo y portando una seda que
es más larga y delgada que las otras; par
ventral de sedas mediales en el segmento
abdominal VIII sésil ......................... Sisyra
SINOPSIS DE LAS FAMILIAS
FAMILIA SISYRIDAE
La familia Sisyridae es cosmopolita y se
encuentra tanto en áreas templadas como
tropicales. Posee alrededor de 60 especies
recientes (Grimaldi y Engel, 2005) distribui-
das en cuatro géneros. La fauna neotropical
incluye dos géneros (Climacia y Sisyra) y 18
especies. Los taxa neotropicales de Sisyridae
fueron revisados o descritos por Parfin y Gur-
ney (1956), Penny (1981) y Flint (1998). El
trabajo de Pupedis (1980) es útil para la se-
paración genérica de las larvas. Se ha lleva-
do a cabo muy poca recolección sistemática
y es probable que muchas más especies se
encontrarán y que las distribuciones sean en
realidad mucho más amplias. No se ha he-
cho trabajo sobre las historias de vida en las
especies neotropicales.
FAMILIA O SMYLIDAE
La familia Osmylidae se distribuye en
todo el mundo, excepto en Norteamérica,
aunque hay registros fósiles de esa área. Se

Figs 7-10. Nannochoristidae. 7, Nannochorista andina Byers, ala anterior; 8, N. neotropica Navás,
extremo abdomen macho, v. v.; 9. Nannochorista sp., larva, v. l.; 10, Microchorista philpotti
(Tillyard), cabeza y protórax larva, v. d. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 8: Neuroptera y Mecoptera
reconocen ocho subfamilias, pero sólo dos
de ellas tienen representantes neotropicales.
En América del Sur existen cinco géneros y
13 especies (Oswald, 1994). Los taxa neo-
tropicales de Osmylidae fueron revisados o
descritos por Kimmins (1940), Adams (1969,
1971) y Oswald (1994). Se requiere mucho
trabajo exploratorio y estudio taxonómico
sobre esta fauna, especialmente en lo que
respecta a las larvas y las historias de vida.
FAMILIA NANNOCHORISTIDAE
Esta familia posee sólo dos géneros (Mi-
crochorista y Nannochorista) y seis especies
(Penny, 2006), las cuales muestran una dis-
tribución gondwánica relictual en Nueva
Zelanda, Australia, Chile y Argentina. La
fauna neotropical incluye tres especies des-
critas de Nannochorista (N. andina, N.
edwardsi y N. neotropica) (Byers, 1989),
pero se tiene conocimiento de una especie
más, aún no descrita. Por medio de la reco-
lección intensiva posiblemente se descubran
más especies en este grupo. Igual que en ca-
sos anteriores, no se ha llevado a cabo estu-
dio alguno sobre la historia natural de espe-
cies neotropicales.
Parte de las figuras fueron redibujadas de
Kimmins (1940), Brown (1952), Parfin y
Gurney (1956), Pilgrim (1972), Byers (1989,
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C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a
Capítulo 9
Trichoptera
Elisa B. Angrisano y Julieta V. Sganga
INTRODUCCIÓN
Con más de 1.350 especies citadas para
América del Sur y aproximadamente 300
para la Argentina, puede considerarse que
Trichoptera es uno de los órdenes de insectos
de agua dulce más diversificados.
Las larvas son acuáticas y viven en refu-
gios fijos o transportables elaborados con
seda; los adultos son aéreos y tienen aspecto
de polillas de antenas largas. De pequeño a
mediano tamaño y poco llamativos, son
muy abundantes, las larvas en los cuerpos de
agua y los adultos en las proximidades de
ellos. Han invadido distintos tipos de am-
bientes lóticos y lénticos, aunque con prefe-
rencia viven en los primeros.
La bibliografía para la región Neotropical
es sumamente extensa por lo que aquí solo se
mencionarán los trabajos más útiles para el
reconocimiento de los taxones, principalmen-
te los referidos a los estadios preimaginales y
en especial para América del Sur. América
Central tiene una fauna muy diversificada,
abundante, con numerosos elementos holárti-
cos que escapan a nuestro interés. Se han in-
cluido también revisiones de familias y gené-
ricos que describen únicamente a los adultos,
cuando son imprescindibles para la identifi-
cación de los estadios preimaginales (Véase
Claves identificatorias), y en especial aque-
llos que tienen claves específicas.
El conocimiento taxonómico de nuestra
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 255-307. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
255
fauna es aún escaso, permanentemente se
dan a conocer nuevas especies o se amplían
los datos distribucionales de las ya conoci-
das, quedando rápidamente desactualizados
los listados faunísticos, de los cuales el más
completo para la región Neotropical es Flint
et al. (1999), en el que consta una exhausti-
va bibliografía.
Entre los mayores cultores del grupo po-
demos mencionar a O. S. Flint, Jr. quien ha
descripto más de 1.000 especies neotropica-
les y ha realizado numerosas revisiones taxo-
nómicas para diversas áreas geográficas.
Actualmente Holzenthal y colaboradores han
contribuido al conocimiento de los tricópte-
ros neotropicales de manera sustancial.
La información disponible sobre diversi-
dad y distribución de taxones sudamericanos
se resume en la Tabla 1.
La revista anual Braueria, publicada ini-
cialmente como Trichoptera Newsletter, posi-
bilita el intercambio de información entre
especialistas de todo el mundo, incluye el
directorio de investigadores, artículos cientí-
ficos, notas de diversa índole, reuniones y
simposios internacionales; estos últimos se
realizan cada tres años en distintas sedes.
Se ha organizado el catálogo mundial de
Trichoptera por INTERNET, que periódica-
mente es actualizado http://entweb.clemson.
edu/database/trichopt/.
256 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
DIAGNOSIS
Insectos holometábolos de 2 mm a 3 cm
de longitud. Piezas bucales primariamente
masticadoras, con diverso grado de reduc-
ción. Número primario de artejos en los pal-
pos maxilares y labiales 5 y 3 respectivamen-
te, con fuertes reducciones en los diversos
grupos, siempre con los palpos maxilares
más grandes que los labiales. Alas membra-
nosas cubiertas de pelos, raramente de esca-
mas; venación de tipo simple primitivo, con
pocas nervaduras transversas. Nunca hay es-
camas en el cuerpo. Cercos reducidos o au-
sentes. Larvas acuáticas, herbívoras, detrití-
voras, o predadoras; todas poseen glándulas
labiales secretoras de seda con la que cons-
truyen redes fijas o habitáculos transporta-
bles recubiertos de material exógeno. Pupas
acuáticas, décticas, desarrollándose siempre
dentro de un capullo.
Es el grupo hermano de Lepidoptera. Los
tricópteros tienen las siguientes sinapomor-
fías: adultos con nigma en horquilla II; po-
nen los huevos en matriz gelatinosa; larvas
acuáticas con antenas uniarticuladas; tento-
rio reducido; sistema traqueal presente y ce-
rrado, respiración epidérmica o traqueal;
ventilación por ondulación del abdomen; sin
pseudopatas del primer al octavo segmento
abdominal; construcción de capullos.
CARACTERES LARVALES
Cabeza.— Comprende las áreas parietal,
genal, frontoclipeal, gular y labro. Frecuen-
temente son visibles externamente los puntos
de inserción de los músculos (marcas mus-
culares) y las líneas de ruptura de la cutícula
larval (líneas ecdisiales). Los ojos están for-
mados por ocelos larvales (stemmata) en
número reducido. Las antenas son muy cor-
tas, en la mayoría no se las diferencia de los
pelos, son algo más largas en Hydroptilidae
y Leptoceridae (Figs 40-41, 54-55, 77). Las
piezas bucales incluyen las mandíbulas siem-
pre bien desarrolladas y esclerotizadas, las
maxilas con todas sus piezas, y el labio con
submentón y mentón reconocibles, palpo la-
bial uni o biarticulado, a veces ausente. La
seda es secretada a través de un orificio api-
cal del labio (hilandera), que suele estar ro-
deado de papilas filamentosas.
Tórax.— Pronoto siempre esclerotizado,
consta de una placa dividida por la línea ec-
disial medio-dorsal (Figs 66-69), excepto en
algunas Leucotrichini (Fig. 34); mesonoto y
metanoto varían en el grado de esclerotiza-
ción, desde totalmente membranosos (Fig.
21) hasta formados por placas grandes que
ocupan todo el dorso (Fig. 41). El trocantín
puede estar diferenciado, y fusionado o no a
la pleura (Fig. 6). Los 3 pares de patas pue-
den ser iguales o diferentes entre sí. Las pa-
tas anteriores son siempre algo más cortas
que las siguientes. El trocánter usualmente
está dividido en dos partes, a veces también
el fémur de las patas medias y posteriores.
Algunas especies tienen pelos natatorios en
las patas posteriores, éstas son llevadas fue-
ra del capullo y permiten la natación de la
larva (ej. Nectopsyche).
Abdomen.— En la mayoría de las especies es
totalmente membranoso, con aspecto de
«hinchado» por las fuertes constricciones in-
tersegmentales. El primer segmento abdomi-
nal de los Integripalpia tiene tres tubérculos:
uno medio-dorsal y un par lateral (Figs 53,
56). Los siguientes pueden tener una hilera
lateral de finos pelos. El último segmento
lleva un par de pseudopatas anales que están
formadas por tres partes, la parte basal alar-
gada, la distal y la uña; las pseudopatas
pueden ser de dos tipos básicos: alargadas y
terminales (Figs 2-5, 7, 21, 23), ó cortas y
laterales (Figs 50-53, 61, 76, 78-79); las del
primer tipo son utilizadas por la larva para
desplazarse o sostenerse, mientras que las
del segundo tipo sólo son útiles para engan-
charse del capullo, en este caso los segmen-
tos basales de la pseudopata se han fusiona-
do formando un falso décimo segmento.
Construcciones larvales.— Las larvas elabo-
ran con seda redes, refugios o capullos de
variadísimos modelos de los cuales depen-
den para vivir.
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 257

Tabla 1. Familias y géneros presentes en América del Sur. T: número de especies sudamerica-
nas; A: número de especies en la República Argentina; L: larvas, NO: no se conocen las larvas
del género.
258 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Tabla 1 (cont.). Familias y géneros presentes en América del Sur. T: número de especies sud-
americanas; A: número de especies en la República Argentina; L: larvas, NO: no se conocen las
larvas del género.
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 259

Tabla 1 (cont.). Familias y géneros presentes en América del Sur. T: número de especies sud-
americanas; A: número de especies en la República Argentina; L: larvas, NO: no se conocen las
larvas del género.

Redes y Refugios.— (Fig. 1) En los Annuli-
palpia los refugios son estructuras tubulares,
construidas enteramente de seda o con el
agregado de detrito, musgo o pequeñas pie-
dras, unidas entre si y al sustrato con hilos
de seda. En general, estas estructuras se com-
binan con la construcción de una red de cap-
tura de alimento en el extremo anterior. Las
redes pueden ser de varios modelos: en
“dedo de guante”, trompeta, tubos abiertos
en ambos extremos, redes camufladas con
desechos, dentro de troncos ahuecados, etc.
Estas redes son utilizadas para filtrar peque-
ños organismos o partículas que constituyen
260 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
su alimento. Con frecuencia las abandonan
o son destruidas y construyen otras nuevas.
Las redes tienen mallas de distintas aberturas
según los géneros y especies que les permiti-
rían realizar capturas selectivas evitando la
superposición de nichos.
Capullos larvales.— Desde sus primeros días
de vida las larvas de Integripalpia constru-
yen capullos transportables que llevan siem-
pre a cuestas. Estos pueden ser construidos
sólo con seda (Figs 44, 48-49, 146, 152, 154,
168) o con material de distinto origen, de-
positado en forma regular o irregular (Figs
62-64, 151, 153-155, 163-165, 171). Hay
diverso grado de especificidad respecto del
tipo de materiales que utilizan para cons-
truir el capullo, desde un muy alto grado (en
ausencia del material preciso no construyen
capullo) hasta la falta de especificidad
(construyen el capullo con elementos diver-
sos). A medida que la larva crece agrega
material en uno de los extremos del capullo
por lo que va adquiriendo una forma cilin-
dro-cónica, siendo ésta la forma más común,
pero los hay también de sección cuadrangu-
lar (Figs 63, 155), imitando caracoles (Figs
74, 172), aplanados y cubiertos de hojas
(Fig. 157), otros utilizan palitos huecos o
capullos abandonados.
El capullo sirve como protección, camu-
flaje y para la respiración, ya que la larva
mediante movimientos ondulatorios crea una
corriente de agua de efectos ventilatorios
alrededor de su cuerpo.
Capullos pupales.— Todas las pupas pasan
este estado en capullos construidos especial-
mente en los últimos instantes de su etapa
larval, o en los capullos larvales modifica-
dos y cerrados por ambos extremos (Figs 1,
72, 140, 149, 176).
Desarrollo postembrionario.— La mayor
parte de las especies tiene cinco estadios lar-
vales. Los subórdenes Annulipalpia, Integri-
palpia y las tres familias del suborden Spici-
palpia (Hydrobiosidae, Glossosomatidae e
Hydroptilidae) tienen morfología, desarrollo
larval, construcciones larvales y capullos
pupales diferentes, los cuales se comparan
en la figura 1.
Suborden Annulipalpia
Las larvas habitualmente son muy móvi-
les y activas, caminan con rapidez hacia
adelante o hacia atrás, para desplazarse tam-
bién utilizan sus pseudopatas anales, las
cuales son largas y terminales. Construyen
refugios fijos al sustrato; cazan o filtran lo
que atrapan con las redes; antes de empupar
construyen un domo de piedritas y dentro de
éste un capullo de seda permeable totalmen-
te cerrado o abierto en los extremos (Ste-
nopsychidae).
Familia Hydrobiosidae.— Las larvas tienen
pseudopatas anales largas y son exclusiva-
mente predadoras. Antes de empupar cons-
truyen un capullo doble, siendo el interno
cerrado y semipermeable.
Familia Glossosomatidae.— Larvas con
pseudopatas anales de un tipo intermedio
entre las de Annulipalpia y las de Integripal-
pia. Construyen capullos con forma de capa-
razón de tortuga, con dos orificios ventrales,
por el anterior asoman la cabeza y las patas
torácicas, por el posterior sacan las pseudo-
patas anales, también usadas para caminar.
El tipo de construcción no permite el agran-
damiento a medida que crece la larva, por
lo que en cada estadio deben desechar el
viejo capullo y construir uno nuevo más
grande. Antes de empupar la larva corta y
descarta la parte ventral de su capullo, y fija
el borde dorsal al sustrato; dentro de éste teje
un capullo pupal de seda, totalmente cerra-
do, semipermeable, semejante al de Hydro-
biosidae.
Familia Hydroptilidae.— Los primeros cua-
tro estadios larvales son minúsculos, tienen
cuerpo alargado, patas semejantes, pseudo-
patas anales largas y son de vida libre (no
construyen capullos); al pasar al quinto y
último estadio larval, cambia la morfolo-
gía: pueden tener los tres pares de patas to-
rácicas diferentes, las pseudopatas anales
son cortas, el abdomen se ensancha notable-
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 261

Fig. 1. Cuadro comparativo del desarrollo de Annulipalpia, Spicipalpia (Hydrobiosidae, Glossoso-

matidae, Hydroptilidae) e Integripalpia.
262 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
mente presentando fuertes constricciones in-
tersegmentales, y construyen un capullo de
seda el cual también usarán para empupar.
De tal manera que en los primeros estadios
tienen caracteres semejantes a los de las lar-
vas de Annulipalpia y en el último a los de
Integripalpia. Los capullos pueden ser cilín-
dricos o aplanados.
Suborden Integripalpia
Las larvas construyen capullos con los cua-
les se desplazan y en los que más tarde empu-
parán. Las larvas tienen las siguientes adap-
taciones para vivir dentro del capullo: abdo-
men cilíndrico, pseudopatas anales cortas y
laterales que han perdido su función camina-
dora; con frecuencia tienen líneas laterales de
pelos y tubérculos en el primer segmento ab-
dominal.
CARACTERES PUPALES
Tienen aspecto más o menos semejante al
adulto, con todos sus órganos formados o es-
bozados, aunque también poseen algunos ór-
ganos propios y exclusivos de este estado.
Cutícula transparente y no esclerotizada, ex-
cepto las placas dorsales y las mandíbulas
que son grandes, alargadas, con bordes cor-
tantes o con dentículos en su cara interna, uti-
lizadas para cortar el capullo pupal (Figs
126-129). El labro a veces lleva grupos de
pelos rígidos, terminados en gancho, cuya
función es la de limpiar la abertura anterior
del capullo. Esbozos alares cortos; patas con
mesotarso con doble hilera de pelos de fun-
ción natatoria; primer terguito abdominal
con apófisis esclerotizada de forma variable,
los otros terguitos llevan uno o dos pares de
placas esclerotizadas (Figs 130-131) con gan-
chitos cortos y curvos, que permitirían el en-
ganche en la seda del capullo, posibilitando
el desplazamiento de la pupa hacia delante y
hacia atrás; branquias abdominales presen-
tes. Línea lateral —a veces ausente— general-
mente con pelos más largos que los de la lar-
va, los de cada lado se acercan ventralmente
en el extremo posterior (Figs 123-124). El úl-
timo segmento de los Integripalpia y algunos
Annulipalpia pueden llevar dos prolongacio-
nes, a menudo con pelos largos, los apéndices
caudales, cuya función sería limpiar la aber-
tura posterior (Fig. 130).
La pupación siempre tiene lugar en un
capullo.
El capullo pupal puede ser construido es-
pecialmente para tal fin, o puede ser utiliza-
do el capullo larval remodelado y pegado al
sustrato. La «remodelación» involucra el
corte del extremo más angosto y el cierre de
ambos extremos por medio de tapas perfora-
das que permiten la circulación de agua al-
rededor del cuerpo del animal.
Las pupas son móviles en el capullo, rea-
lizan movimientos abdominales ondulato-
rios de función ventilatoria y frecuentemente
se desplazan hacia uno u otro extremo, apa-
rentemente para limpiar las aberturas de las
tapas de sus capullos de elementos que impi-
den el paso del agua. Instantes antes de pro-
ducirse la emergencia, el adulto farado cor-
ta el capullo pupal con las mandíbulas; in-
mediatamente sale y nada hacia la superfi-
cie en busca de la película superficial o de
un objeto del que pueda tomarse e impulsar-
se hacia arriba. Cuando comienza a sacar el
cuerpo al aire, éste se va secando y se hiende
longitudinalmente, permitiendo exponer el
cuerpo del adulto, mientras la exuvia queda
adherida al agua o al soporte. El tiempo que
transcurre desde que abandonan el capullo
hasta que salen del agua puede ser brevísi-
mo, como en una especie de Neotrichia que
hemos criado, cuyos adultos farados tarda-
ban alrededor de 1 segundo en alcanzar la
superficie del agua de una pecera de unos 10
cm de profundidad.
CARACTERES ADULTOS
La cabeza y el tórax llevan tubérculos
pilosos (Figs 87-88) de forma y disposición
diferentes. El número de ocelos varía según
los grupos: 0, 2 ó 3 siendo los de 2 los más
raros; en algunas especies hay distinto nú-
mero de ocelos según el sexo; pueden ser
salientes o quedar ocultos por la pubescen-
cia. La longitud de las antenas es variada:
desde muy cortas hasta muy largas sobrepa-
sando mucho la longitud del cuerpo, en re-
poso son mantenidas hacia adelante horizon-
talmente u oblicuamente. Algunas especies
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 263

Figs 2-19, Annulipalpia, larvas. 2, Ecnomidae; 3, 8, Xiphocentronidae; 4, 16-19, Polycentropo-

didae; 5, 9, 13-15, Philopotamidae; 6, 7, 10-12, Hydropsychidae. 2, Austrotinodes sp., v.l.; 3,
Xiphocentron sp., v.l.; 4, Polyplectropus sp. v.l.; 5, Chimarra sp., v.l.; 6, Smicridea sp., esternitos
segmentos abdominales VIII y IX; 7, Plectromacronema sp., v.l.; 8, Xiphocentron sp., cabeza, v.v.;
9, Chimarra sp., cabeza, v.d.; 10, Blepharopus diaphanus, cabeza, v.d.; 11, Macronema sp.,
detalle branquia; 12, Smicridea sp., detalle branquia; 13, Wormaldia sp., coxa I; 14, Sortosa sp.,
coxa I; 15, Chimarra sp., coxa I; 16-17, placa dorsal de la pseudopata anal; 16, Polycentropus
sp.; 17, Cyrnellus sp.; 18-19, uña de la pseudopata anal: 18, Nyctiophylax sp.; 19, Polyplectropus
sp. Ca: carena; cx: coxa; da: diente accesorio; es: espinas; fe: fémur; fr, frontoclipeo; lb: labio;
lr: labro; ms: mesonoto; mt: metanoto; prm: proceso mesopleural; pro: pronoto; ta: tarso; ti: tibia;
tr: trocánter; trn: trocantín; u: uña; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
264 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
con glándulas odoríferas desarrolladas (Fig.
181). Las mandíbulas son vestigiales o nu-
las. Los palpos maxilares son siempre más
grandes que los palpos labiales (Fig. 86),
puede variar el número de artejos según los
sexos. Los Annulipalpia tienen el último arte-
jo del palpo maxilar anillado.
Las patas son largas y delgadas, las ti-
bias tienen espolones (o espinas) apicales y
preapicales (Fig. 86), cuyo número difiere
entre taxones, es frecuente el uso de la “fór-
mula de los espolones tibiales” que puede
ser 3-4-4 como máximo, donde cada término
indica el número de espolones en las patas
anteriores, medias y posteriores.
La nerviación alar se detalla en la figura
87; con frecuencia se utilizan las horquillas
en lugar de las nervaduras para su identifi-
cación.
El abdomen es cilindro-cónico, ligera-
mente comprimido, con tergo y esterno
poco esclerotizados y pleuras membranosas,
pueden tener una espina media, aguzada o
espatulada, en uno o dos esternitos pre-geni-
tales (Figs 86, 93, 98). Los genitales femeni-
nos han sido muy poco usados en sistemáti-
ca, si bien en algunos casos pueden aportar
datos valiosos. El noveno segmento abdomi-
nal del macho generalmente es un anillo
continuo que lleva el falo y apéndices (Figs
92-100). El falo es una estructura elaborada
que varía muchísimo de forma pero general-
mente está dividido en una falobase y un
edeago (Figs 101-103). El segmento X, o
segmento anal, generalmente es un cono fre-
cuentemente fusionado al IX. Los órganos
genitales del macho son utilizados para la
identificación específica, a menudo de difícil
interpretación, pero la amplia variedad, la
extrema complejidad y las acentuadas dife-
rencias de las piezas en distintas especies
permiten en la mayoría de los casos, a través
de esta única estructura, el reconocimiento
específico en forma rápida e indudable.
Los adultos se encuentran en las vecinda-
des de los cuerpos de agua donde viven las
larvas. La mayoría son crepusculares, de es-
casa actividad, limitándose a la búsqueda
de lugares para desovar o de ejemplares del
sexo opuesto. De día permanecen posados
sobre plantas o piedras, confundiéndose con
el medio, ya que quedan quietos y disimula-
dos sobre el sustrato debido a su coloración
poco llamativa. Muy pocas especies vuelan
de día o a pleno sol. En ocasiones se los ve
volando sobre el agua u otros sitios determi-
nados, formando enjambres de cópula. Los
huevos son puestos en masas o cementados
debajo del agua (Fig. 187) o por arriba, so-
bre las hojas, piedras, etc.
DISTRIBUCIÓN
Las larvas son dulceacuícolas. Hay pocas
especies marinas y terrestres. En agua dulce,
viven en todas las regiones del mundo tanto
en aguas frías y corrientes como en las es-
tancadas y más bien cálidas, aunque son más
abundantes y diversificados en las primeras.
Se los encuentra en los biotopos más diver-
sos, en el fondo, entre las plantas, en sitios
más batidos por la corriente, etc. En cada
uno de estos representado por especies distin-
tas, ya que cada especie tiene una reducida
tolerancia a las condiciones ambientales.
A lo largo de un río las especies de tri-
cópteros se van reemplazando entera o par-
cialmente en tramos sucesivos, definiendo
zonas biocenóticas distintas. En esta distri-
bución tiene influencia —entre otros facto-
res— la velocidad de la corriente, ya que
actúa sobre la distribución del alimento, y la
construcción del capullo, que ejerce un efec-
to directo sobre el fenómeno de la deriva.
Las especies atenúan el efecto de la corriente
a través de diversos mecanismos: usando ca-
pullos pesados, viviendo sus pupas enterra-
das en el sustrato o «atando» sus capullos al
sustrato mediante un hilo de seda. Es muy
frecuente que los adultos desoven río arriba
del lugar donde emergieron. La velocidad de
la corriente y la temperatura, tienen un
efecto directo sobre la concentración de oxí-
geno, siendo éste posiblemente, uno de los
limitantes más severos en la distribución de
los tricópteros (Ward, 1992; Wiggins, 2004).
La mayoría de las especies tienen distribu-
ciones geográficas más o menos restringidas
o endémicas, pocas están ampliamente distri-
buidas (Angrisano, 2000; Flint et al., 1999).
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 265

Fig. 20, Hydrobiosidae. Patas anteriores y prosternos de las larvas.

266 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Hay diferencias muy acentuadas entre los
taxones del sudoeste de la Argentina y sur de
Chile, y los taxones del resto del continente
sudamericano; varias familias, presentes
también en Australia, están ausentes en el
resto de América del Sur: Philorheithridae,
Tasimiidae, Kokiriidae, Helicophidae y Ste-
nopsychidae. Algunas familias de amplia
distribución están representados en el área
por géneros endémicos: Hydrobiosidae (20
géneros), Limnephilidae (5 géneros), Glosso-
somatidae (Mastigoptila, Scototrichia, Tol-
huaca), Leptoceridae (Brachysetodes, Hudso-
nema, etc.) (ver distribución, Tabla 1). En el
resto de América del Sur, si bien se insinúan
varios linajes, se está lejos de formular hipó-
tesis biogeográficas por el escaso conoci-
miento taxonómico y distribucional y las
extensísimas áreas sin registros.
I M P O R TA N C I A D E L O R D E N
Es uno de los órdenes más importantes
en las cadenas alimentarias de arroyos; des-
oves, larvas y adultos son parte de la dieta
de peces de agua dulce, o intervienen en al-
gunos de los pasos intermedios que culminan
en ellos. Los adultos diurnos y los desoves no
acuáticos son alimento de aves ribereñas,
también son predados por ranas, murciéla-
gos y otros animales nocturnos que mero-
dean alrededor de las luces hacia las cuales
vuelan los tricópteros.
Son potenciales indicadores de contami-
nación, distintas especies toleran diferen-
cialmente cambios de concentración de sus-
tancias de desecho. Sin embargo en nuestro
país su utilización como indicadores todavía
no es posible, ya que se desconocen las lar-
vas de la mayor parte de las especies y el
ambiente óptimo para su desarrollo.
MÉTODOS DE COLECCIÓN, FIJACIÓN,
P R E S E R VA C I Ó N Y P R E PA R A C I Ó N
Los métodos son los comúnmente utiliza-
dos para otros grupos de insectos y lógica-
mente dependen de los objetivos del trabajo.
Los adultos pueden ser colectados cerca
de los cuerpos de agua, entre la vegetación
o en las orillas, con redes manuales, tram-
pas de intercepción, de emergencia, de luz,
etc. La mayor parte de las especies —aun-
que no todas— son atraídas por las luces
nocturnas, otras realizan vuelos muy breves,
por lo que es necesario emplear varios méto-
dos de captura para tener muestras represen-
tativas.
Las larvas habitan una enorme gama de
microambientes acuáticos por lo que debe-
rán ser examinados todos los sitios posibles,
y si bien para América del Sur no han sido
citadas larvas terrestres, no debemos descar-
tar esta posibilidad; se conocen especies que
viven en las orillas, en el límite aire-agua o
en sitios salpicados por la corriente. Pueden
ser colectadas manualmente o con redes; un
método muy efectivo es colocar todo el ma-
terial filtrado con la red, en bandejas de
fondo blanco con agua, dejar reposar, y ex-
traer las larvas manualmente cuando estas
comienzan a movilizarse una vez que se ha
asentado el material.
Tanto larvas como adultos pueden fijarse
y conservarse en alcohol 70%; ciertas espe-
cies de adultos solo se pueden identificar por
el patrón de coloración de las alas, el cual
se pierde cuando se sumerge en alcohol, por
lo que es recomendable conservar parte del
lote en seco.
Las larvas pueden ser criadas en labora-
torio con variado éxito. Son especialmente
sensibles a las variaciones del tenor de oxí-
geno; si deben ser trasladadas por un perío-
do prolongado el método más adecuado es
mantenerlas en recipientes refrigerados con
papel absorbente húmedo.
El recipiente de cría debe contar con bue-
na oxigenación además de los elementos que
se encuentren en su medio que les proporcio-
nará alimento y materiales para construc-
ción de los capullos.
Se denomina metamorfotipo al conjunto
formado por el capullo pupal cerrado, que
contiene en su interior al adulto, recubierto
por la cutícula pupal (adulto farado), y los
escleritos larvales desprendidos en la última
muda, que permanecen en el extremo poste-
rior del estuche. Usando esta estructura se
pueden asociar todos los estados de una mis-
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 267

Figs 21-33, Larvas. 21-23, Hydrobiosidae; 24-33, Glossosomatidae. 21, Neoatopsyche sp.,
aspecto general, v.l.; 22, Atopsyche sp., cabeza y tórax, v.d.; 23, Neochorema sp., detalle pseu-
dopata anal; 24, Mexitrichia sp., capullo, v.d.; 25, Protoptila sp., capullo, v.d.; 26, Protoptila sp.,
v.l. 27-30, uña pata torácica: 27, Culoptila sp.; 28, Protoptila sp.; 29, Mor toniella sp.; 30,
Mexitrichia sp.; 31, Itauara sp., pseudopata anal; 32, Mortoniella sp., uña pseudopata anal; 33,
Itauara sp., extremo posterior de la larva, v.v. Da: dientes accesorios; tIX: terguito IX; u: uña; v.d.:
vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
268 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ma especie sin posibilidades de error, ya que
todos se encuentran encerrados en un mismo
capullo (método del metamorfotipo). Es su-
mamente valioso para los especialistas en
tricópteros, sin embargo puede presentar di-
ficultades para los no especialistas ya que
ciertas estructuras, como las alas, no están
plenamente desarrolladas, resultando la ner-
viación de difícil observación, carácter usa-
do principalmente en las claves identificato-
rias a nivel familiar o genérico.
La mayor parte de los caracteres que se
emplean en las claves, pueden observarse di-
rectamente bajo microscopio estereoscópico,
y en caso de ser necesario examinarlas a ma-
yor aumento se debe clarificar la estructura.
La clarificación consiste en hervir el ejemplar
o parte del mismo en hidróxido de sodio o
hidróxido de potasio 10%, durante unos mi-
nutos hasta que se desprendan los tejidos in-
ternos, posteriormente se lava la cutícula con
agua o neutraliza con fenol y se realiza el
montaje. Como medio de montaje del prepa-
rado microscópico se utilizan agua glicerina-
da, líquido de Fauré, gelatina, etc., según pre-
ferencias o requerimientos particulares.
Cuando es necesario examinar la nervia-
ción alar con mayor aumento conviene usar
alcohol como medio (para extender adecua-
damente el ala) y dejar evaporar; en la mayo-
ría, la nerviación se observa mejor en seco.
C L AV E S I D E N T I F I C AT O R I A S
Las claves proporcionadas en este trabajo
permiten la identificación hasta nivel genéri-
co de todas las larvas conocidas, pero se
debe tener presente que en la mayoría de los
casos han sido descriptas las larvas de una,
o muy pocas especies de cada género, y que
los caracteres interpretados aquí como pro-
pios del género podrían variar al conocerse
las larvas de otras especies. En la clave para
familias se han incluido taxones de los cua-
les no se han descripto aún las larvas ameri-
canas, en tales casos se han mencionado los
caracteres más conspicuos que suponemos
deberían compartir las larvas neotropicales.
Asimismo, se incluyeron claves para la
determinación de adultos ya que de los 127
géneros citados para América del Sur aún
restan por describirse las larvas de 26 de
ellos; la identificación de alguna de estas
larvas sólo sería posible mediante la asocia-
ción con el adulto.
En ningún caso se han incluido claves
para especies. Son escasos los trabajos que
permiten la diferenciación específica de los
estadios larvales (Angrisano, 1983, 1986,
1995a, 1998, 2001b; Sganga y Fontanarrosa,
2006; Rueda, 2006a, 2006b, 2008). En estos
se describen unas pocas especies del género
permaneciendo desconocidas las restantes.
Los caracteres usados para distinguir las lar-
vas de las distintas especies difieren de géne-
ro en género, en algunos casos son útiles la
estructura del frontoclipeo, las manchas
musculares, la quetotaxia (Figs 78-79) o la
estructura del capullo (Figs 151-153, 164-
165), y en algunos casos no se han encontra-
do caracteres prácticos para la determina-
ción. Por lo tanto, la identificación específi-
ca de los estados preimaginales, deberá ba-
sarse en la asociación con adultos respecti-
vos, y especialmente con los machos, ya que
las hembras de la mayor parte de las espe-
cies no están descriptas. Una vez identificado
el género a través de estas claves se deberá
consultar la bibliografía respectiva. Se reco-
mienda consultar el listado de especies y su
distribución en el Catálogo de Trichoptera
Neotropical (Flint et al., 1999).
La dificultad, para el que no es especia-
lista, consiste en que no hay claves para
identificar las especies para la mayoría de
los taxones y por lo tanto se deberá consul-
tar las descripciones de todas las especies
pertenecientes al género identificado, aún de
las de aquellas especies distantes al sitio de
muestreo, debido a la escasez de datos distri-
bucionales. Las revisiones genéricas o fami-
liares, se citan en las familias respectivas.
Es de gran utilidad la obra de Wiggins
(1996), “Larvae of North American caddisfly
genera” ya que cuenta con excelentes ilustra-
ciones y descripciones, así como también los
capítulos relativos a tricópteros en “An intro-
duction to the Aquatic Insects of North Ame-
rica” (Morse y Holzenthal, 1984; Wiggins,
1984).
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 269

Figs 34-49, Hydroptilidae, larvas. 34-39, Aspecto general. 34, Cerasmatrichia sp., v.d.; 35,
Leucotrichiini, v.d.; 36, Celaenotrichia sp., v.l.; 37, Ithytrichia sp., v.l.; 38, Metrichia sp., v.l.; 39,
Orthotrichia sp., v.l.; 40, Orthotrichia sp., detalle extremo de la cabeza, v.d.; 41, Neotrichia sp.,
cabeza y tórax, v.d.; 42, Taraxitrichia sp., cabeza, v.d.; 43, Taraxitrichia sp., larva y capullo; 44,
Oxyethira sp., larva y capullo; 45, Metrichia sp., capullo v.d.; 46, Hydroptila sp., extremo abdominal,
v.l.; 47, Neotrichia sp., capullo; 48-49: Leucotrichiini, capullo larval, v.d. y v.l. An: antena; fc:
filamentos caudales; la: labro; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
270 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
En los últimos años y para subsanar la fal-
ta de claves identificatorias se han elaborado
algunas regionales (Angrisano y Korob, 2001;
Posada-García et al., 2003; Oliveira Pes et al.,
2005) o generales (Flint, 1996), pero son
realmente escasas si se tiene en cuenta la
amplitud del territorio considerado, y quedan
rápidamente desactualizadas cuando se rea-
lizan nuevos estudios sistemáticos.
CLAVE PARA FAMILIAS
Larvas
1 Parte anterior del tórax muy angosto y re-
tráctil, capaz de invaginarse en la parte
posterior que es más ancha y compleja, con
pelos erectos dirigidos hacia adelante. Pa-
tas medias robustas, más grandes que las
anteriores (Fig. 50) .... ATRIPLECTIDIDAE
Sin este conjunto de características ......... 2
2 (1) Mesonoto y metanoto totalmente membra-
nosos; pseudopatas anales largas, termina-
les, libres del segmento IX y con uñas largas
(Figs 2-5, 7, 21); larvas de vida libre o cons-
tructoras de redes; elaboran capullos antes
de empupar ............................................. 3
Meso y metanoto con diverso grado de escle-
rotización (una placa grande o varios escle-
ritos pequeños) ................................ 7
3 (2) Patas anteriores queladas (tibia, tarso y
uña cierran en pinza sobre una proyección
ventro distal del fémur (Fig. 20); terguito
abdominal IX con un placa esclerotizada
(Fig. 21); larvas de vida libre .................
...................................... HYDROBIOSIDAE
Patas anteriores normales (no queladas);
terguito abdominal IX membranoso; larvas
constructoras de redes o refugios ............. 4
4 (3) Labro membranoso, ensanchado en el extre-
mo (en forma de T) (Fig. 5, 9) ...............
.................................... PHILOPOTAMIDAE
Labro esclerotizado, no ensanchado en el
extremo ................................................... 5
5 (4) Trocantín protorácico fusionado al epister-
no (Fig. 4) ........... POLYCENTROPODIDAE
Trocantín protorácico separado del epister-
no por una sutura ................................... 6
6 (5) Con proceso en ángulo recto, que surge de
la mesopleura; tibia y tarso de todas las
patas fusionados; el labio sobrepasa el mar-
gen anterior de la cabeza (Figs 3, 8) ........
............................... XIPHOCENTRONIDAE
Sin proceso en ángulo en la mesopleura; ti-
bia y tarso de todas las patas separados;
cabeza muy alargada; coxas anteriores con
proceso dorsal ............. STENOPSYCHIDAE
7 (2) Mesonoto con 2 ó 3 pequeños escleritos ......
................................. GLOSSOSOMATIDAE
Mesonoto con una placa dorsal que cubre
gran parte del tergo ................................ 8
8 (7) Metanoto con una placa dorsal que cubre
gran parte del tergo (los 3 segmentos torá-
cicos esclerotizados) ............................... 9
Metanoto con grado variado de esclerotiza-
ción (pero no con una placa grande); pseu-
dopatas anales cortas, laterales, sus bases
fusionadas al segmento IX y aparentando un
décimo segmento abdominal; larvas cons-
tructoras de capullos transportables ....... 11
9 (8) Formas minúsculas, de menos de 5 mm; los
primeros 4 estadios larvales de vida libre, en
el V la mayoría de las larvas construyen ca-
pullos de seda; generalmente abdomen más
ancho que el tórax (Figs 34-39, 44); sin
branquias; pseudopatas anales cortas .......
...................................... HYDROPTILIDAE
Sin el anterior conjunto de características;
pseudopatas anales largas, distales, libres
del segmento IX; larvas constructoras de
redes y refugios ...................................... 10
10 (9) Sin branquias, trocantín grande, cabeza
alargada (Fig. 2) ................. ECNOMIDAE
Con branquias (Figs 7, 132-135) ..............
.................................... HYDROPSYCHIDAE
11 (8) Patas medias con tibia y tarso fusionados,
patas anteriores y medias raptoras ........ 12
Patas medias con tibia y tarso separados ... 13
12 (11) Patas anteriores con tibia y tarsos no fusio-
nados (Figs 83-85) .. PHILORHEITHRIDAE
Patas anteriores con tibia y tarsos fusiona-
dos (Figs 80-82) ................... KOKIRIIDAE
13 (11) Prosterno con cuerno (Figs 76-77, 160-
162) ............................... LIMNEPHILIDAE
Prosterno sin cuerno ............................. 14
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 271

Figs 50-64, Integripalpia, larvas. 50, Atriplectididae; 51-64, Leptoceridae; 50-53, aspecto
general, v.l. 50, Neoatriplectides sp.; 51, Amazonatolica sp.; 52, Atanatolica sp.; 53, Triaenodes
sp.; 54, Oecetis sp., cabeza, v.d.; 55, Nectopsyche sp., cabeza y pronoto, v.l., 56, Nectopsyche
sp., primer segmento abdominal, v.l.; 57-59, cabeza y tórax, v.d.: 57, Nectopsyche sp.; 58,
Triaenodes sp.; 59, Atanatolica; 60, Grumichella sp., uña de la pseudopata anal; 61, Triaenodes
sp., último segmento abdominal, v.v.; 62: Triaenodes sp., capullo; 63-64: Oecetis sp. capullos,
distintas especies. An: antena; bp: banda de pelos; pm: palpo maxilar; ls: línea subocular, lp:línea
pronotal; tl: tubérculo lateral; tmd: tubérculo medio-dorsal; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.:
vista ventral.
272 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
14 (13) Uña accesoria de la pseudopata anal trans-
formada en un peine (Fig. 75) ............... 15
Uña accesoria normal (no transformada en
peine) ................................................... 16
15 (14) Larvas en capullos con forma de caracol
(Figs 74, 172); pronoto redondeado látero-
anteriormente ............ HELICOPSYCHIDAE
Larvas constructoras de capullos tubulares;
cabeza con crestas, pronoto prolongado lá-
tero-anteriormente (Fig. 68) ......................
............................. ANOMALOPSYCHIDAE
16 (14) Labro con hilera transversal de más de 14
pelos; pronoto prolongado látero-anterior-
mente; trocantín con el ápice en gancho
(Figs 65-66) ............ CALAMOCERATIDAE
Labro con hilera transversal de menos de 14
pelos, con frecuencia alrededor de 6, trocan-
tín no en gancho .................................. 17
17 (16) Antenas relativamente largas (Figs 54-55,
57-58); patas posteriores largas, general-
mente coxa de la pata posterior y surco
pleural metatorácico en ángulo agudo (a
veces casi paralelo) con respecto al eje del
cuerpo (Fig. 53), metasterno casi siempre
con hilera de pelos .......... LEPTOCERIDAE
Sin el anterior conjunto de características
.............................................................. 18
18 (17) Mesonoto esclerotizado anteriormente; parte
posterior casi totalmente membranoso
(Figs 70-71, 169-170); metanoto con un
par de escleritos ............... HELICOPHIDAE
Mesonoto totalmente esclerotizado ....... 19
19 (18) Pronoto prolongado ántero-lateralmente
(Fig. 69); hilera lateral de pelos del segmen-
to III al VIII; con hilera o mechones de pe-
los dorso-posteriores en los segmentos VI,
VII y VIII .............................. TASIMIIDAE
Sin el anterior conjunto de características
.............................................................. 20
20 (19) Trocantín anterior pequeño; ápice no en
gancho; línea lateral presente o ausente .....
.................................... ODONTOCERIDAE
Trocantín anterior grande; ápice en gan-
cho; sin línea lateral .............................. 21
21 (20) Terguito IX no esclerotizado ......................
............................... SERICOSTOMATIDAE
Terguito IX esclerotizado ... LEPTOCERIDAE
Pupas
1 Dos pares de placas tergales con ganchitos
en cada uno de los segmentos abdominales
III, IV y V; insectos muy pequeños, de me-
nos de 5-6 mm, pasan el estado pupal en
capullo larval que construyen al final de su
quinto estadio larval ..... HYDROPTILIDAE
Nunca hay dos pares de placas tergales con
ganchitos simultáneamente en los segmen-
tos abdominales III, IV y V ...................... 2
2 (1) Dos pares de placas dorsales en los segmen-
tos abdominales III y/o IV, o en IV y V .... 3
Dos pares de placas dorsales únicamente en
el segmento abdominal V ......................... 5
3 (2) Segmento abdominal III con dos pares de
placas dorsales; algunos géneros además
con dos pares de placas dorsales en el seg-
mento IV .................... HYDROPSYCHIDAE
Segmento abdominal III con un par de pla-
cas dorsales ............................................. 4
4 (3) Con dos pares de placas dorsales en el seg-
mento abdominal IV .................................
................................ GLOSSOSOMATIDAE
Con dos pares de placas dorsales en los seg-
mentos abdominales IV y V (Figs 130-131)
...................................... HYDROBIOSIDAE
5 (2) Abdomen sin línea lateral de pelos, aunque
a veces hay mechones aislados ................. 6
Abdomen con línea lateral de pelos conti-
nua ........................................................ 14
6 (5) Apéndices caudales redondeados (Fig. 130)
................................................................ 7
Apéndices caudales alargados (Figs 123-
124) ...................................................... 11
7 (6) Mandíbulas con al menos un diente subapi-
cal (agudo o redondeado) más prominente
que los otros, además de la punta apical ...
.................................... PHILOPOTAMIDAE
Mandíbulas con una sola punta apical .... 8
8 (7) Mandíbulas aserradas 2/3 de su longitud ...
.................................... STENOPSYCHIDAE
Mandíbulas no aserradas; si aserradas en-
tonces menos de 1/3 de su longitud ......... 9
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 273

Figs 65-85, Integripalpia, larvas. 65-66, 73, Calamoceratidae; 67, Odontoceridae; 68, Anomalop-
sychidae; 69, Tasimiidae; 70-72, Helicophidae; 74-75, Helicopsychidae; 76-79, Limnephilidae; 80-
82, Kokiriidae; 83-85, Philorheithridae. 65-66, Banyallarga sp., cabeza y tórax, v.l. y v.d.; 67-69,
cabeza y tórax, v.d.: 67, Marilia sp.; 68, Anomalopsyche sp.; 69, Charadropsyche sp.; 70, Eoseri-
costoma sp., cabeza y tórax, v.l.; 71, Eosericostoma sp., tórax, v.d.; 72, Eosericostoma sp., capullo
pupal, v.v.; 73-74, capullo: 73, Banyallarga sp.; 74, Helicopsyche sp.; 75, Helicopsyche sp., uña de
la pseudopata anal; 76, Verger sp., aspecto general, v.l.; 77, Limnephilidae, cabeza, v. l.; 78-79,
extremo posterior del abdomen: 78, Verger vespersus; 79, V. appendiculatus; 80-82,: patas an-
terior, media y posterior; 83-85, patas anterior, media y posterior. An: antena; cp: cuerno prosternal;
me: membrana; trn: trocantín; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
274 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
9 (8) Sin placas tergales en el segmento abdomi-
nal II ................... POLYCENTROPODIDAE
Placas tergales con ganchitos en el segmen-
to abdominal II ...................................... 10
10 (9) Placas tergales de los segmentos II, III y IV
con forma de arco curvado, cóncavo hacia
atrás ....................... XIPHOCENTRONIDAE
Placas tergales de los segmentos II, III y IV
con forma más o menos circular ................
............................................. ECNOMIDAE
11 (6) Mandíbulas terminando en un delgado fila-
mento (Fig. 128) .... ANOMALOPSYCHIDAE
Mandíbulas no terminando en un delgado
filamento ............................................... 12
12 (11) Capullos pupales helicoidales (con forma
de caracol) ................ HELICOPSYCHIDAE
Capullos pupales generalmente cilindro-
cónicos, nunca como el anterior ............. 13
13 (12) Antenas más largas que el cuerpo, enrolla-
das alrededor del proceso caudal (Fig.
177); capullos de materiales variados, si
confeccionados con seda, nunca como en el
ítem siguiente ................. LEPTOCERIDAE:
Amphoropsyche, Amazonatolica
Antenas más cortas que el cuerpo, alcanzan-
do el segmento abdominal VIII; capullos ci-
lindro-cónicos de color negro, confecciona-
dos con seda de consistencia coriácea (Fig.
168) ....... SERICOSTOMATIDAE: Grumicha
14 (5) Línea lateral de pelos del abdomen exten-
diéndose en los segmentos abdominales VII
y VIII ............................ LEPTOCERIDAE:
Atanatolica, Grumichella
Línea lateral de pelos extendiéndose desde
los segmentos V ó VI hasta el VII, ó el VIII
ó desde III ó IV hasta VII ó VIII ............. 15
15 (14) Línea lateral de pelos del abdomen comen-
zando en el segmento V ó el VI hasta el VII
o el VIII ................................................. 16
Línea lateral de pelos del abdomen exten-
diéndose desde el segmento III ó IV hasta el
VII ó el VIII ........................................... 22
16 (15) Cerdas del labro ganchudas apicalmente;
antena usualmente con penacho dorsal .......
....................................... LIMNEPHILIDAE
Cerdas del labro nunca ganchudas apical-
mente; antena usualmente con penacho
ventrolateral .......................................... 17
17 (16) Placa dorsal posterior del segmento V, en-
sanchada ............................................... 18
Placa dorsal posterior del segmento V, re-
dondeada ............................................... 20
18 (17) Placas dorsales anteriores de los segmentos
V, VI y VII con cinco ganchitos ...................
................................. PHILORHEITHRIDAE
Placas dorsales anteriores de los segmentos
V, VI y VII con tres o menos ganchitos ... 19
19 (18) Apéndices caudales cortos; sin branquias
abdominales ......................... TASIMIIDAE
Apéndices caudales alargados; con bran-
quias abdominales ramificadas ..................
............... ODONTOCERIDAE: Barypenthus
20 (17) Mandíbula con margen interno recto ..........
......................................... HELICOPHIDAE
Mandíbula con el margen interno cóncavo,
a veces con ápice puntiagudo ................ 21
21 (20) Antenas más cortas que el cuerpo, alcan-
zando el segmento abdominal VIII .............
............................... SERICOSTOMATIDAE
Antenas más largas que el cuerpo, enrolla-
das alrededor de los apéndices caudales
(Fig. 176) ....... ODONTOCERIDAE: Marilia
22 (15) Con branquias ramificadas .... KOKIRIIDAE
Sin branquias ramificadas ..................... 23
23 (22) Con branquias simples, digitiformes, nume-
rosas branquias por segmento surgiendo en
dos racimos laterales .................................
......... ODONTOCERIDAE: Anastomoneura
Si branquias abdominales presentes, no sur-
giendo en racimos y generalmente dos por
segmento ............................................... 24
24 (23) Los pelos dorsales abdominales surgen en
grupos; antenas no enrolladas en el extre-
mo del abdomen ....... CALAMOCERATIDAE
Los pelos dorsales del abdomen surgen ais-
ladamente; antenas más largas que el cuer-
po y enrolladas alrededor de la base de los
apéndices caudales (Fig. 177) ....................
......................................... LEPTOCERIDAE
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 275

Figs 86-88, Adultos. 86, aspecto general, lateral, sin alas; 87, aspecto general, v.d.; 88, Hydro-
biosidae, Atopsyche sp., cabeza y tórax, v.d. Cd: celda discoidal; ct: celda tiridial; ee: espinas
esternales; eta: espolón tibial apical; etp: espolón tibial preapical; n: nigma; oc: ocelo; pl: palpo
labial; pm: palpo maxilar; tp: tubérculo piloso; I, II, III, IV, V: horquillas; v.d.: vista dorsal.
276 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Adultos
(Basada en Flint, 1996.)
1 Mesoescutelo compuesto de un área plana,
triangular, con un margen posterior vertical
(Fig. 89); longitud de las alas 1,5 a 4 mm ...
....................................... HYDROPTILIDAE
Mesoescutelo ligeramente convexo, sin mar-
gen posterior vertical, alas anteriores de más
de 4 mm, raras veces menos de 2 mm ......... 2
2 (1) Ocelos presentes (Fig. 88) ....................... 3
Ocelos ausentes ....................................... 8
3 (2) Palpo maxilar con el quinto artejo 2-3 veces
tan largo como el cuarto ......................... 4
Palpo maxilar con menos de 5 artejos o con
el quinto artejo más largo que el cuarto ... 5
4 (3) Tibias anteriores con espolones preapicales
.................................... STENOPSYCHIDAE
Tibias anteriores sin espolones preapicales
.................................... PHILOPOTAMIDAE
5 (3) Tibias anteriores con 2 espolones apicales .. 6
Tibias anteriores con 1 espolón preapical o
sin espolones ........................................... 7
6 (5) Tibias medias sin espolones preapicales ......
.............................. ANOMALOPSYCHIDAE
Tibias medias con un par de espolones prea-
picales .......................... HYDROBIOSIDAE
7 (5) Tibias anteriores con un solo y bien desarro-
llado espolón apical; tibias medias con 1 o
sin espolones preapicales ..........................
....................................... LIMNEPHILIDAE
Tibias anteriores sin espolones o con 1 espo-
lón preapical con aspecto de pelo; tibias
medias con 2 espolones preapicales (Merio-
noptila sin ellos, pero con las alas reduci-
das) ........................ GLOSSOSOMATIDAE
8 (2) Palpo maxilar con artejo terminal alargado
y en general con estriaciones transversales
semejando suturas, o sin palpos ............... 9
Palpo maxilar con el artejo terminal subi-
gual a los precedentes, sin estriaciones
transversales .......................................... 12
9 (8) Mesoescudo sin tubérculos pilosos ................
................................... HYDROPSYCHIDAE
Mesoescudo con tubérculos pilosos o con un
área cuadrangular ántero-medial, delimita-
da por suturas ........................................ 10
10 (10) Alas con R1 birramia, sin R2, Cu1 ramificada
............................................. ECNOMIDAE
Alas con R1 no ramificada ..................... 11
11 (10) Mesoescutum con una placa ántero-medial
cuadrangular delimitada por suturas de
igual tamaño que el mesoescutelo; sin tu-
bérculos pilosos diferenciados ....................
............................... XIPHOCENTRONIDAE
Mesoescutum con tubérculos pilosos circula-
res, más pequeños que el mesoescutelo ........
............................. POLYCENTROPODIDAE
12 (8) Alas anteriores con una vena transversa en-
tre M 2 y M3 .............. CALAMOCERATIDAE
Alas anteriores sin vena transversa entre las
ramas anteriores y posteriores de la M ... 13
13 (12) Tibia media sin espolones preapicales .... 14
Tibia media con espolones preapicales ... 17
14 (13) Alas posteriores sin pelos conspicuamente
agrandados y/o pelos en gancho, a lo largo
del margen anterior ...................................
............................... SERICOSTOMATIDAE
Alas posteriores con una hilera de pelos
conspicuamente diferentes a lo largo de una
parte del margen anterior ..................... 15
15 (14) Alas posteriores sin pelos especializados en
el cuarto basal del margen anterior, pero
con una hilera de pelos en gancho cerca del
medio ............................... LEPTOCERIDAE
Alas posteriores con pelos curvos o rectos en
la base del margen anterior y hasta una dis-
tancia variable hacia el ápice ................ 16
16 (15) Alas posteriores con pelos modificados, rec-
tos, en el margen anterior; palpo maxilar de
los machos generalmente de 5 artejos subi-
guales .............................. HELICOPHIDAE
Alas posteriores con pelos modificados cur-
vos o en gancho, en el margen anterior;
palpo maxilar de los machos reducidos a 2
ó 3 artejos ................. HELICOPSYCHIDAE
17 (13) Cabeza con piezas bucales alargadas en un
rostro, en el extremo del cual nacen los pal-
pos (Fig. 122) ....................... KOKIRIIDAE
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 277

Figs 89-103, Hydroptilidae, adultos. 89, Stactobiini, cabeza y tórax, v.d.; 90, Abtrichia squamosa,
cabeza, v.l.; 91, Abtrichia squamosa, cabeza, v.a.; 92, Neotrichia sp., genitales masculinos, v.l.;
93, Orthotrichia sp., genitales masculinos, v.v.; 94-100, genitales masculinos, v.l.: 94, Stactobiini;
95, Leucotrichiini; 96, Ithytrichia sp.; 97, Oxyethira sp.; 98, Tricholeiochiton neotropicalis; 99,
Metrichia sp.; 100, Ochrotrichia sp.; 101-103, falo: 101, Metrichia sp.; 102, Orthotrichia sp.;
103, Leucotrichiini. An: inserción de la antena; ai: apéndice inferior; br: bracteola; ee: espina
esternal; fa: falo; la: lazo; ml: metaescutelo; st: sutura transversa del mesoescutelo; ve: ventana;
v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral; v.a.: vista anterior.
278 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Cabeza con piezas bucales normales, los
palpos nacen de la parte ventral de la cabe-
za .......................................................... 18
18 (17) Alas con R2+3 no dividida (Fig. 111) .........
.............................................. TASIMIIDAE
Alas anteriores, al menos con R2+3 ahorqui-
llada (Fig. 108) .................................... 19
19 (18) Primer artejo del palpo maxilar corto, con
un lóbulo ápico-medial piloso, agrandado ..
................................ PHILORHEITHRIDAE
Primer artejo del palpo maxilar largo, sin
un agrandamiento ápico-medial ........... 20
20 (19) Alas anteriores con R1 uniéndose a R2 antes
del margen (Fig. 109) .. ODONTOCERIDAE
Alas anteriores con R1 y R2 libres entre si
hasta el margen alar ... ATRIPLECTIDIDAE
SUBORDEN ANNULIPALPIA
Adultos con el último artículo del palpo
maxilar largo y anillado. Larvas constructo-
ras de redes y refugios fijos, generalmente
con cabeza alargada, prognata. Familias
sudamericanas: Philopotamidae, Ecnomidae,
Xiphocentronidae, Polycentropodidae,
Hydropsychidae y Stenopsychidae.
Familia Ecnomidae
Larvas con cabeza alargada con carena
a los lados; los tres segmentos torácicos es-
clerotizados, trocantín largo y uñas de las
pseudopatas anales con dientes en el margen
cóncavo.
Adultos sin ocelos y con tubérculos pilosos
redondeados en mesoescudo y mesoescutelo.
Único género en América del Sur: Aus-
trotinodes (Figs 2, 178).
Referencias: Flint, 1973.
Familia Xiphocentronidae
Larvas con pronoto esclerotizado, trocan-
tín separado del episterno por una sutura,
con un lóbulo arqueado en la mesopleura;
“hilera” (labio) muy alargada (Figs 3, 8).
Los adultos carecen de ocelos, el número
de espolones tibiales es 2-4-4 y 2-4-3; la
hembra tiene un largo oviscapto, y el seg-
mento genital del macho está reducido y lle-
va apéndices inferiores alargados.
Familia con tres géneros Neotropicales:
Cnodocentron, Machairocentron y Xiphocen-
tron. Los estados inmaduros de los tres géne-
ros son indistinguibles entre si.
Referencias: Flint, 1991a, 1996; Muñoz-
Quesada y Holzenthal, 1997; Oliveira Pes,
2005; Schmid, 1982.
Clave para adultos
1 Genitales masculinos con el apéndice infe-
rior extendiéndose posteriormente debajo
del apéndice superior; ventralmente con
una banda densa de pelos largos (Figs 112,
117) ..................................... Cnodocentron
Sin el anterior conjunto de características .. 2
2 Apéndices genitales extremadamente largos
y delgados; apéndices inferiores con un ló-
bulo bífido cubierto por espinas cortas ne-
gras en la intersección de los dos segmentos
(Figs 114-115) ................ Machairocentron
Apéndices genitales no extremadamente
largos ni delgados; apéndices inferiores sin
tal estructura, confluentes, con una serie de
pelos cortos negros en esta región (Figs
113, 116) .............................. Xiphocentron
Familia Polycentropodidae
Larvas con cabeza más o menos alarga-
da, pronoto esclerotizado y con constricción
antes del extremo posterior, o esta parte más
angostada que la anterior; cuerpo en forma
de “coma” y sin branquias (Fig. 4).
Adultos sin ocelos y mesoescudo con un
par de lóbulos pilosos (Fig. 180).
Polycentropus joergenseni es una de las
especies más comunes en ríos o arroyos rela-
tivamente lentos, claros, o en los rápidos,
entre la vegetación de las orillas o remansos
desde el C y NO de Argentina hasta Colom-
bia y Venezuela.
Referencias: Hudson et al., 1981; Valver-
de, 1996; Wiggins, 1996.
Clave para larvas
1 Uña de la pseudopata anal con espinas en
el margen cóncavo ventral (Figs 18, 19) .. 2
Uña de la pseudopata anal sin espinas en el
margen cóncavo ventral ........................... 3
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 279

Figs 104-117, Annulipalpia, Integripalpia, Adultos. 104-107, Leptoceridae; 108, Philorheithridae;

109, Odontoceridae; 110, Helicophidae; 111, Tasimiidae; 112-117, Xiphocentronidae. 104-111,
alas anteriores y posteriores: 104, Achoropsyche sp.; 105, Nectopsyche sp.; 106, Oecetis sp.;
107, Triplectides sp.; 108, Psilopsyche sp.; 109, Anastomoneura sp.; 110, Austrocentrus sp.;
111, Charadropsyche sp.; 112-114, genitales masculinos, v.d.; 115-117, genitales masculinos,
v.l.: 112, Cnodocentron sp.; 113, Xiphocentron sp.; 114, Machairocentron sp.; 115, Machairo-
centron sp.; 116, Xiphocentron sp.; 117, Cnodocentron sp. Ai: apéndice inferior; as: apéndice
superior; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
280 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
2 (1) Uña de la pseudopata anal sin diente acce-
sorio; espinas del margen cóncavo ventral
tan largas como la uña (Fig. 19) ............
............................................ Polyplectropus
Uña de la pseudopata anal con diente ac-
cesorio; espinas del margen cóncavo ventral
cortas (Fig. 18) ..................... Nyctiophylax
3 (1) Placa dorsal de la pseudopata anal (entre
la uña y el esclerito lateral) con 2 bandas
oscuras no contiguas en la línea media (Fig.
17) ............................................. Cyrnellus
Bandas de la placa dorsal contiguas en la
línea media (con forma de X) (Fig. 16) ... 4
4 (3) Tarso de la pata anterior largo, al menos 2/
3 del largo de la tibia, y uña de la pseudo-
pata anal curvada 90º ............... Cernotina
Tarso de la pata anterior corto, de la mitad
del largo de la tibia, o tarso de la pata an-
terior largo, del mismo largo de tibia o un
poco más, o uña de la pseudopata anal cur-
vada menos de 90º ............... Polycentropus
Clave para adultos
1 Tibia anterior sin espolones preapicales .....
................................................... Cernotina
Tibia anterior con un espolón preapical .. 2
2 (1) Alas anteriores con R2 presente ................ 3
Alas anteriores con R2 y R3 fusionadas hasta
el margen del ala ..................................... 4
3 (2) Alas posteriores con R2 presente ................
.............................................. Polycentropus
Alas posteriores con R2 y R3 fusionadas has-
ta el margen del ala ............. Polyplectropus
4 (2) Palpo maxilar con el segundo artejo largo,
tercero algo más largo que el segundo .......
...................................................... Cyrnellus
Palpo maxilar con el segundo artejo corto,
el tercero 3 veces el largo del segundo ........
.............................................. Nyctiophylax
Familia Philopotamidae
Las larvas son alargadas, algo arquea-
das, de cuerpo blando, únicamente la cabe-
za y el pronoto están esclerotizados (Fig. 5);
son filtradoras, se caracterizan por su labro
membranoso, ensanchado en el extremo,
con forma de T (Fig. 9), que usan a modo de
cepillo para «barrer» el alimento retenido
en las redes, constituido por finas partículas
en suspensión. Tejen redes tubulares cerradas
por un extremo con forma de dedo de guan-
te; en arroyos claros y rápidos.
Los adultos tienen ocelos, antenas robus-
tas de artejos cortos, palpos maxilares con el
cuarto artejo más corto que el tercero y el
terminal largo y flexible. Mesoescudo sin
tubérculos pilosos, mesoescutelo con un par
de ellos.
Referencias: Blahnik, 1997, 1998, 2005;
Blahnik y Holzenthal, 1992; Flint, 1998;
Wiggins, 1996.
Clave para larvas
1 Margen anterior del frontoclipeo con inci-
sión conspicua, a menudo asimétrica; coxa
de las patas anteriores con proceso largo y
delgado, cerca del extremo distal, que lleva
un pelo (Figs 9, 15) .................... Chimarra
Margen anterior del frontoclípeo sin inci-
sión conspicua, aunque puede haber cierta
asimetría; coxa de la pata anterior sin pro-
ceso delgado ............................................ 2
2 Trocantín anterior proyectándose libre ha-
cia adelante, formando un proceso largo y
delgado (Fig. 14); margen anterior del
frontoclípeo levemente asimétrico .. Sortosa
Trocantín anterior proyectándose libre por
una corta distancia, formando un proceso
muy corto (Fig. 13); margen anterior del
frontoclípeo simétrico ............... Wormaldia
Clave para adultos
1 M de las alas anteriores con 3 ramas ....... 2
M de las alas anteriores con 4 ramas ....... 3
2 (1) Tibias anteriores con 1 pequeño espolón
apical ......................................... Chimarra
Tibias anteriores con 2 espolones apicales
conspicuos, uno casi del doble de la longi-
tud del otro ....................... Chimarrhodella
3 (1) Alas posteriores con la A2 atrofiada después
de la vena transversa ............... Wormaldia
Alas posteriores con la A2 extendiéndose
después de la vena transversa, en general
alcanza el margen del ala ........................ 4
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 281

Figs 118-122, Integripalpia, adultos. 123-131, Pupas. 118-119, Tasimiidae; 120, Helicophidae;
121, Philorheithridae; 122, Kokiriidae; 126, 130-131, Hydrobiosidae; 127, Hydropsychidae; 128,
Anomalopsychidae; 129, Glossosomatidae. 118, Charadropsyche sp., cabeza y tórax, v.d.; 119,
Charadropsyche sp., cabeza, v.a.; 120, Austrocentrus sp., cabeza y tórax, v.d.; 121, Mystacop-
syche sp., cabeza, v.a.; 122, Pangullia faziana, cabeza, v.l.; 123, aspecto general, v.l.; 124,
aspecto general, v.d.; 125, cabeza, v.a.; 126-129, mandíbulas pupales: 126, Neochorema sp.;
127, Smicridea sp.; 128, Anomalopsyche sp.; 129, Protoptila sp.; 130, Stenochorema crassicos-
tum, abdomen, v.d.; 131, Schajovskoya neuquensis y Metachorema sp., detalle de las placas
dorsales. Ac: apéndices caudales; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.a.: vista anterior.
282 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
4 (3) Apéndices intermedios (látero-dorsales al
tergo X) insertos medialmente a los apéndi-
ces preanales (látero-ventrales al tergo X)
..................................................... Alterosa
Apéndices intermedios insertos ventro-late-
ralmente a los apéndices preanales; si situa-
dos medialmente, los apéndices preanales
más o menos fusionados al margen dorsal
del esterno IX ................................ Sortosa
Familia Hydropsychidae
Las larvas tienen los tres tergos torácicos
esclerotizados, branquias abdominales y to-
rácicas presentes, cabeza más o menos apla-
nada dorsalmente, cuerpo frecuentemente
arqueado en forma de ‘C’, algunos pelos del
abdomen muy ensanchados, escamosos (Figs
7, 132-137). En el esterno de los segmentos
VIII y IX hay un par de áreas esclerotizadas
con pelos cortos y densos (Fig. 6).
Los adultos son diversificados en forma,
carecen de ocelos y tubérculos pilosos en el
mesoescudo.
Es una de las familias dominantes en
aguas corrientes, tanto por su abundancia
como por su diversidad. Construyen redes y
refugios fijos de variados tipos.
Referencias: Flint, 1983, 1989; Flint et
al., 1987; Flint y Bueno, 1982; Flint y Walla-
ce, 1980; Paprocki et al., 2003; Sganga y
Fontanarrosa, 2006; Wiggins, 1996.
Clave para larvas
1 Branquias abdominales con un tallo central
con pocos filamentos que no salen unifor-
mes; cabeza casi cuadrada en vista dorsal
(Figs 12, 132, 136) .................... Smicridea
Branquias abdominales con un tallo central
grueso y largo, los filamentos laterales salen
uniformes a lo largo de éste (Fig. 11) ...... 2
2 (1) Cabeza y segmentos del tórax, largos y del-
gados, patas anteriores queladas (Figs 133-
134) ..................................... Synoestropsis
Cabeza, tórax y patas anteriores normales
................................................................ 3
3 (2) Con una banda longitudinal lateral de pe-
los, desde el segmento abdominal IV al VII,
en el VIII curvándose hacia el vientre, hasta
tocarse las bandas de cada lado, y un par
adicional de bandas transversales de pelos
en el dorso de los segmentos IV y V (Figs 7,
137) .............................. Plectromacronema
Sin tales hileras de pelos .......................... 4
4 (3) Con una carena a los costados de la cabeza
................................................................. 5
Sin una carena a los costados de la cabeza
................................................................ 6
5 (4) La carena cruza la línea ecdisial frontocli-
peal ...................................... Macrostemum
La carena se extiende longitudinalmente
desde la parte anterior de los ojos hasta casi
el borde posterior de la cabeza (Fig. 10) .....
............................................... Blepharopus
6 (4) Pseudopatas anales muy largas, dobladas en
ángulo en la mitad de su longitud (Fig.
135) ........................................ Macronema
Pseudopatas anales normales (no excesiva-
mente largas ni dobladas en ángulo) ...........
................................................. Leptonema
Clave para adultos
1 Antenas en general más cortas que las alas
anteriores; tamaño pequeño; alas anteriores
raramente excediendo los 5 mm .................
................................................... Smicridea
Antenas más largas que las alas anteriores;
alas anteriores de más de 7 mm ............... 2
2 (1) Palpos maxilares ausentes ..... Synoestropsis
Palpos maxilares presentes ...................... 3
3 (2) Tibias de las patas posteriores con 3 espolo-
nes; ápice de las alas anteriores emargina-
das ............................... Plectromacronema
Tibias de las patas posteriores con 4 espolo-
nes; ápice de las alas anteriores redondeadas
................................................................ 4
4 (3) Cabeza con carena medio-dorsal longitudi-
nal (reducida a una corta carena posterior
en la hembra) ........................ Blepharopus
Cabeza sin carena longitudinal ................ 5
5 (4) Palpo maxilar con el segundo artejo 1,5 a 2
veces más largo que el tercero ... Leptonema
Palpo maxilar con el segundo artejo igual o
más corto que el tercero .......................... 6
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 283

Figs 132-142, Larvas. 132-137, Hydropsychidae; 138-139, Hydrobiosidae; 140-142, Glossoso-

matidae. 132-133, aspecto general, v.l.: 132, Smicridea sp.; 133, Synoestropsis sp.; 134, Synoes-
tropsis sp., detalle de cabeza y tórax, v.l.; 135, Macronema sp., aspecto general, v.l.; 136, Smicridea
sp., cabeza, anterior; 137-138, cabeza y tórax, v.l.: 137, Plectromacronema sp.; 138, Parachorema
sp.; 139, Atopsyche sp., cabeza y tórax, v. d.; 140, Itauara sp., capullo pupal; 141, Culoptila sp.,
aspecto general, lateral; 142, Culoptila sp., capullo, v.l. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
284 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
6 (5) Cara externa del extremo distal de la tibia
anterior alargada en un proceso puntiagudo
que sobrepasa el segmento basal del tarso ..
...................................... Centromacronema
Ápice de la tibia anterior sin un proceso ... 7
7 (6) Alas anteriores sin vena transversa entre
R2+3 y R4; alas anteriores de color claro, con
anastomosis irregulares cruzadas por líneas
oscuras; una gran mancha en el estigma ....
..................................... Pseudomacronema
Alas anteriores con una vena transversa en-
tre R2+3 y R4, o si falta, color bien definido,
de patrón amarillento con marrón ........... 8
8 (7) Sin espolones tibiales en las patas anterio-
res; alas anteriores con Sc terminando en la
C ............................................. Macronema
Tibias de las patas anteriores con 1 ó 2 pe-
queños espolones apicales; Sc de las alas
anteriores unidas a R1 en el ápice o termi-
nando en una horquilla cuya rama ventral
está unida a R1 .................... Macrostemum
Familia Stenopsychidae
Adultos con ocelos, quinto artejo del pal-
po maxilar más largo que los demás suma-
dos. La familia tiene 3 géneros: Stenopsyche,
de la Región Oriental, Stenopsychodes de
Australia y Pseudostenopsyche de Chile. No
se conocen las larvas de Pseudostenopsyche;
han sido descriptas las de Stenopsyche, éstas
tienen cabeza muy alargada, labro redon-
deado, únicamente el pronoto está escleroti-
zado y carecen de branquias.
SUBORDEN SPICIPALPIA
Familia Hydrobiosidae
Las larvas tienen las patas anteriores
prensiles y las pseudopatas anales largas
(Figs 20-23, 138-139).
Los adultos (Figs 88, 179) tienen 3 oce-
los, palpos maxilares de 5 artejos, patas del-
gadas con dos pares de espolones tibiales en
las patas medias y posteriores. Alas con ve-
nación completa y primitiva.
Es una familia austral, en América del
Sur está representada por 21 géneros, de los
cuales Cailloma, con 3 especies, se distribuye
a lo largo de la cordillera desde Chile hasta
Ecuador, y Atopsyche (Fig. 139), con más de
115 especies, se encuentra en toda América,
pero no ha sido citada para Chile; los otros
19 géneros (con 47 especies) son endémicos
del SO de Argentina y C-S de Chile. Aún no
han sido descriptas las larvas de Androchore-
ma, Isochorema, Heterochorema y Australo-
biosis, alguna de las cuales podría corres-
ponder a los géneros X ó Y que se incluyen
en esta clave.
Las larvas son predadoras y no constru-
yen habitáculos ni redes, excepto los capullos
pupales. Se encuentran predominantemente
en arroyos fríos y rápidos.
Referencias: Angrisano, 1997, 1998,
2001a, b; Bravo y Angrisano, 2003-2005;
Flint, 1969b, 1974, 1979; Rueda Martín,
2005, 2006a; Schmid, 1989.
Clave para larvas
1 Fémur de la pata anterior ensanchado en el
extremo, sin prolongación ventro-distal
(Fig. 20) ................................................. 2
Fémur de la pata anterior no particular-
mente ensanchado en el extremo, con pro-
longación ventro-distal ............................ 7
2 (1) Prosterno membranoso; uña de la pata an-
terior delgada, curvada y larga (tres veces
tan larga como el tarso) ..........................
................... Neopsilochorema, Apatanodes
Prosterno con escleritos ........................... 3
3 (2) Prosterno con 4 escleritos; fémur de las pa-
tas anteriores aproximadamente triangular
.......................................... Pseudorradema
Prosterno con 3 escleritos, uno central y
dos látero-anteriores alargados ............... 4
4 (3) Esclerito central del prosterno muy corto
(menos de 3 veces el ancho); pseudopata
anal corta (como en Fig. 21) ...................
............................................. Clavichorema
Esclerito central del prosterno largo (más
de 3 veces el ancho); pseudopata anal larga
(como en Fig. 23) ................................... 5
5 (4) Placa central del prosterno con borde poste-
rior ensanchado ..................... Neochorema
Placa central distinta a la anterior ........... 6
6 (5) Placa central con un par de muescas en el
borde posterior ............................... Iguazu
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 285

Figs 143-150, Hydroptilidae, larvas. 143, Hydroptila sp., aspecto general, v.l.; 144, Abtrichia
antennata, aspecto general; 145-148: Metrichia spp., larvas y capullos de distintas especies; 149,
Abtrichia antennata, capullos larvales (cl) y pupales (cp) sobre una roca; 150, Neotrichia sp., larva
en capullo. v.l.: vista lateral.
286 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Placa central sin muescas en el borde poste-
rior ....................................... Rheochorema
7 (1) Tibia y tarso de la pata anterior parcial o
completamente fusionados; prolongación
ventro-distal del fémur generalmente delga-
da ........................................................... 8
Tibia y tarso de la pata anterior no fusio-
nados; prolongación ventro-distal ancha ...
............................................................... 14
8 (7) Prosterno membranoso ............................ 9
Prosterno con escleritos .......................... 10
9 (8) Cabeza en vista lateral, con una raya longi-
tudinal oscura, angosta, en el tercio poste-
rior ........................................ Stenochorema
Cabeza sin tal raya ............... Schajovskoya
10 (8) Prosterno con un pequeño esclerito central
triangular .............................................. 11
Prosterno con tres escleritos, uno central y
dos laterales .......................................... 13
11 (10) Uña de la pseudopata anal con espina ba-
sal angosta ................................. Cailloma
Uña de la pseudopata anal con espina ba-
sal ancha .............................................. 12
12 (11) Cabeza, pronoto y patas pardo claro (Fig.
138) ...................................... Parachorema
Cabeza, pronoto y patas pardo oscura .......
............................................ Amphichorema
13 (10) Esclerito central del prosterno rectangular;
escleritos laterales de igual longitud que el
central; tibia y tarsos fusionados en la cara
interna, separados en la cara externa .........
............................................. Microchorema
Esclerito central con escotadura en el borde
posterior; escleritos laterales angostos (en
forma de coma) ................... Metachorema
14 (7) Prosterno con una única placa central gran-
de ............................................... Género X
Prosterno con más de un esclerito .......... 15
15 (14) Prosterno con dos escleritos laterales; cabe-
za alargada ..................... Pomphochorema
Prosterno con tres escleritos ................... 16
16 (15) Prosterno con esclerito medio en forma de
U, los laterales con 3 puntas ....... Género Y
Prosterno con esclerito no en forma de U ...
.............................................................. 17
17 (16) Esclerito central del prosterno oval ............
............................................ Neoatopsyche
Esclerito central aproximadamente hexago-
nal ............................................. Atopsyche
Clave para adultos
1 Número de espolones tibiales 0-4-4 ............
.............................................. Schajovskoya
Número de espolones tibiales 1-4-4 ó 2-4-4
................................................................. 2
2 (1) R3 del ala anterior surge de R4 y no de R2+3
............................................. Neoatopsyche
R3 diverge de R2+3 .................................... 3
3 (2) R2+3 se bifurca antes de que se bifurque
R4+5; R4+5 se bifurca más cerca del borde del
ala que de la anastomosis ..... Metachorema
R2+3 se bifurca después de la bifurcación de
R4+5 , o R2+3 y R4+5 se bifurcan a la misma
altura ...................................................... 4
4 (3) R2+3 se bifurca después de R4+5; R4+5 se ra-
mifica en la anastomosis, o más cerca de
ésta que del borde del ala ....................... 5
R2+3 se bifurca a la altura de R4+5 (ambas
se ramifican en la anastomosis o más cerca
de ésta que del borde del ala) ................ 13
5 (4) R4+5 del ala posterior no se bifurca (horqui-
lla III ausente) .......................... Atopsyche
R4+5 del ala posterior bifurcada (horquilla
III presente) ........................................... 6
6 (5) Sin espinas en los esternitos abdominales ...
................................................. Isochorema
Con espinas en los esternitos abdominales
................................................................ 7
7 (6) Con 1 espina pequeña en el esternito VII
del macho, o en el VI de la hembra ......... 8
Con 2 espinas en los esternitos abdominales
(V y VI de la hembra, o VI y VII del macho)
................................................................ 9
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 287

Figs 151-162, Integripalpia, larvas. 151:-156, Leptoceridae; 157-159, Calamoceratidae; 160-

162, Limnephilidae. 151-153, Nectopsyche spp., capullos de distintas especies; 154-155, larva
en capullo: 154, Grumichella sp.; 155: Oecetis sp.; 156, Triplectides gracilis, extremo anterior,
v.l.; 157, Phylloicus sp., larva en capullo; 158, Phylloicus sp., extremo anterior de la larva, v.d.;
159, Phylloicus sp., esclerito pronotal; 160, Antarctoecia sp., larva en capullo; 161, Monocos-
moecus sp., larva v.l.; 162, Verger sp., extremo anterior de la larva, v.l. Cp.: cuerno prosternal;
me: membrana; ti: tibia posterior; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
288 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
8 (7) Longitud del ala anterior 10-14 mm .........
.................................................... Cailloma
Longitud del ala anterior 5-7,5 mm ..........
........................................ Neopsilochorema
9 (7) R1 simple, o con una primera rama muy pe-
queña ............................... Pseudorradema
R1 bifurcada (ambas ramas de aproximada-
mente la misma longitud) ..................... 10
10 (9) Horquilla IV del ala anterior con pedicelo
más corto que su ramificación ...................
................................................ Apatanodes
Horquilla IV del ala anterior con pedicelo
aproximadamente de la misma longitud
que sus ramas ........................................ 11
11 (10) R, Rs, M y Cu de las alas anteriores con do-
ble hilera de pelos (por lo menos en los ma-
chos) ................................... Stenochorema
Sin tales hileras de pelos ....................... 12
12 (11) Número de espolones tibiales en machos y
hembras 2-4-4; longitud del ala anterior 7
mm ....................................... Parachorema
Número de espolones tibiales 1-4-4 en ma-
chos y 2-4-4 en hembras; longitud del ala
anterior 7,5-10 mm ........... Amphichorema
13 (4) Sin espinas en los esternitos abdominales ...
.............................................................. 14
Con espinas en los esternitos abdominales
.............................................................. 16
14 (13) Celda discoidal del ala anterior abierta;
celda tiridial del ala posterior muy angosta-
da en los machos ............................. Iguazu
Celda discoidal del ala anterior cerrada ... 15
15 (14) Celda tiridial del ala posterior extremada-
mente angostada en los machos .................
............................................. Rheochorema
Celda tiridial del ala posterior no angosta-
da (hembras desconocidas) .......................
........................................... Androchorema
16 (13) Con 2 espinas en los esternitos abdominales
(V y VI de la hembra, y VI y VII del macho;
en ambos la espina del VI segmento más
larga que la otra) .................. Neochorema
Con 1 espina en el esternito abdominal VI
de la hembra y VII del macho ................ 17
17 (16) En los machos M1 del ala anterior unida en
la base a R5 y ala posterior con Sc y R1 mo-
dificadas y con bulla; longitud del ala ante-
rior 15-17,5 mm .............. Pomphochorema
Sin bulla ............................................... 18
18 (17) Alas anteriores con R1 simple (no bifurcada)
........................................... Heterochorema
Alas anteriores con R1 bifurcada ............ 19
19 (18) Horquilla II del ala posterior con pedicelo
de igual longitud que sus ramas; longitud
del ala anterior 5-5,8 mm; espina esternal
del macho muy larga (más de 1,5 vez la
longitud del esternito) ......... Microchorema
Horquilla II del ala posterior con pedicelo
más corto que sus ramas; longitud del ala
anterior 6-7,5 mm ................................. 20
20 (19) Celda tiridial del ala anterior corta y ancha;
ala posterior con horquilla I que se bifurca
cerca de la vena transversal r1-r s y vena
transversa m-cu arqueada; espina esternal
de la hembra muy corta ....... Australobiosis
Horquilla I del ala posterior se bifurca a
mitad de la longitud entre la transversa r1-
rs y el margen del ala; espina esternal de la
hembra larga, de aproximadamente la mis-
ma longitud que el esternito .. Clavichorema
Familia Glossosomatidae
Larvas anchas, con pronoto esclerotiza-
do, en vista dorsal pronoto prolongado o
más ancho en su parte media; mesonoto con
3 escleritos y metanoto con dos pequeños
escleritos; patas aproximadamente de igual
tamaño (Figs 26, 141). Las larvas se alimen-
tan raspando perifiton y detritos del sustra-
to, el cual es habitualmente rocoso, si bien
Antoptila brasiliana fue colectada en arro-
yos con fondo arenoso.
Capullos con forma de caparazón de tor-
tuga, con orificios en la cara dorsal (Figs
24-25, 140, 142).
Los adultos son de tamaño pequeño, alas
anteriores usualmente de menos de 3 mm de
largo; de colores negros o pardos, a veces
con hileras o manchitas de pelos blancos;
tienen antenas peludas y normalmente más
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 289

Figs 163-172, Integripalpia, larvas y capullos. 173-177, pupas. 163-166, Odontoceridae; 167-
168, Sericostomatidae; 169-171, Helicophidae; 172, Helicopsychidae. 163-164, capullo: 163,
Barypenthus sp., capullo; 164, Marilia sp., capullo; 165, Marilia flexuosa, larva en capullo; 166,
Marilia flexuosa, cabeza y tórax, v.d.; 167, Grumicha grumicha, cabeza y tórax, v.l.; 168, Grumicha
grumicha, larva en capullo; 169-170, Austrocentrus sp., cabeza y tórax, v.d. y v.l.; 171, Austro-
centrus sp., capullo; 172, Helicopsyche sp., capullo; 173, Abtrichia antennata, placas dorsales de
la pupa, detalle; 174, Abtrichia antennata, v.d.; 175, Smicridea sp., v.d.; 176: Marilia flexuosa,
v.l. y capullo; 177, Nectopsyche sp., v.l. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.
290 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
cortas que las alas; ocelos presentes; palpo
maxilar de 5 artejos con el segundo globo-
so. Mesoescudo y mesoescutelo, cada uno
con un par de tubérculos pilosos; sin espolo-
nes apicales en la tibia anterior; alas redon-
deadas en el ápice. Genitales del macho a
menudo muy complejos; los segmentos VI y
VII del macho y más raramente los de la
hembra tienen proyecciones (espinas) en la
parte media posterior de los esternitos.
Es una familia cosmopolita; de las subfa-
milias reconocidas, únicamente Protoptilinae
está presente en América del Sur. En las cla-
ves se han incluido únicamente los géneros
citados para América del Sur, omitiéndose
los que no tienen representantes en esta par-
te del continente: Campsiophora, Caribopti-
la, Cubanoptila y Glossosoma.
Referencias: Angrisano, 1993; Blahnik y
Holzenthal, 2006; Robertson y Holzenthal,
2005, 2006; Sykora, 1999; Valverde y Abe-
lando, 2006; Valverde y Miserendino, 1998;
Wiggins, 1996.
Clave para larvas
1 Uña de la pseudopata anal con 2 pares de
dientes accesorios (Fig. 32) ..................... 2
Uña de la pseudopata anal con 3 o más pa-
res de dientes accesorios (Figs 31, 33) ..... 3
2 (1) Tibia de la pata anterior con 2 pares de pe-
los plumosos .......................... Mastigoptila
Tibia anterior con 3 pares de pelos plumo-
sos; capullo larval con aberturas anterior y
posterior proyectándose ventralmente; uña
de la pata anterior con pelo basal ancho
(Fig. 29) ................................. Mortoniella
3 (1) Uña de la pata anterior con pelo basal an-
cho (Fig. 27) .......... Itauara y Culoptila (*)
Uña de la pata anterior con pelo basal del-
gado ........................................................ 4
4 (3) El pelo basal sale de la base de la excrecen-
cia cuticular (Fig. 30); terguito IX con el
ápice cóncavo ........................... Mexitrichia
El pelo basal sale de la parte posterior de la
excrecencia cuticular (Fig. 28); terguito IX
con el ápice convexo .................. Protoptila
(*) Las larvas y capullos examinados, procedentes de
Brasil (nueva cita), son similares a los men-
cionados por Blahnik y Holzenthal (2006)
como pertenecientes –presumiblemente- a C.
unispina (Figs 141-142).
Clave para adultos
1 Alas, en especial las posteriores, reducidas
en tamaño y venación ............ Merionoptila
Alas no reducidas ..................................... 2
2 (1) M de las alas anteriores con 2 ramas ....... 3
M de las alas anteriores con 3 ó 4 ramas ... 5
3 (2) Cu1 de las alas posteriores ramificada en el
ápice ....................................... Mortoniella
Cu1 de las alas posteriores no ramificada ... 4
4 (3) Ramificación de la M en las alas anteriores
casi al mismo nivel que la ramificación de
R4+5 ....................................... Scotiotrichia
Ramificación de la M más cerca del margen
del ala que de R4+5 ................... Mexitrichia
5 (2) M con 3 ramas ........................................ 6
M con 4 ramas ........................................ 9
6 (5) R4+5 del ala anterior ramificándose más cer-
ca del margen del ala que de R2+3 .............
................................................... Canoptila
R4+5 y R2+3 ramificándose casi al mismo ni-
vel ........................................................... 7
7 (6) R2+3 y R4+5 ramificándose poco después de
la anastomosis ............................... Itauara
R2+3 y R4+5 ramificándose en la anastomosis
................................................................ 8
8 (7) En las alas posteriores R con 4 ramas, M
con 3 ramas y Cu1 con horquilla apical ......
............................................... Mastigoptila
En las alas posteriores R y M con menos ra-
mificaciones que en el caso anterior, Cu sin
horquilla apical .......................... Protoptila
9 (5) En la mayoría de las especies, los machos
tienen las tégulas agrandadas; proceso ven-
tral del segmento VI corto, redondeado a
subtruncado ............................... Culoptila
Tégulas normales; falo simple ..... Tolhuaca
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a 291

Figs 178-186, Adultos. 187, Desove. 178, Ecnomidae; 179, Hydrobiosidae; 180, Polycentropo-
didae; 181, Hydroptilidae; 182, Leptoceridae; 183-184, Odontoceridae; 185, Helicopsychidae;
186, Calamoceratidae. 178, Austrotinodes uruguayensis, macho, v.v.; 179, Atopsyche misionensis,
macho, v.v.; 180, Polycentropus sp. n., macho, v.v.; 181, Hydroptila argentinica, extremo anterior,
v.l.; 182, Nectopsyche sp., v.l.; 183-184, Marilia flexuosa: 183, cabeza y tórax, v.d.; 184, macho,
v.l.; 185, Helicopsyche sp., macho, v.l.; 186, Phylloicus distans, macho, v.d.; 187, Smicridea sp.,
desove. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
292 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Familia Hydroptilidae
De tamaño muy pequeño y desarrollo hi-
permetamórfico (pasan por dos estadios lar-
vales diferentes). Larvas fitófagas, la mayo-
ría absorben el contenido de filamentos al-
gales, otras raspan el perifiton. Las larvas
de algunos géneros construyen capullos ca-
racterísticos: Oxyethira (Fig. 44), Neotrichia
(Figs 47, 150), Ochrotrichia (Fig. 45), Metri-
chia (Figs 146-148), Leucotrichiini (Figs 48-
49, 149).
Los adultos miden de 1,5 a 5 mm y están
densamente cubiertos de pelos. Pueden tener
3, 2 ó ningún ocelo. El mesoescutelo es
triangular con los bordes posteriores vertica-
les, metaescutelo triangular, pentagonal, o
rectangular (Fig. 89). Tienen alas largas,
estrechas, con largos pelos en los bordes y
nerviación reducida.
El criterio actual es considerar a la fami-
lia formada por 2 subfamilias: Ptilocolepi-
nae e Hydroptilinae, la primera de distribu-
ción Holártica, la segunda cosmopolita
(Marshall, 1979); en esta última se distin-
guen 6 tribus, todas con representantes en
América del Sur, sumamente diversificadas
biológica y morfológicamente.
Referencias: Angrisano, 1995a, b, 2002;
Angrisano y Burgos, 2002; Angrisano y
Sganga, 2005; Flint et al. 1994; Guahyba,
1991; Harris y Flint, 1991-1992; Harris et
al. 2002a, b; Holzenthal y Harris, 1992,
1999, 2002; Kelley, 1984, 1985; Marshall,
1979; Mey y Joost, 1990; Oliveira Pes et al.,
2003-2005; Rueda Martín, 2006b; Sattler y
Sykora, 1977.
Clave para larvas de quinto estadio
1 Abdomen con proyecciones dorsales y ven-
trales (Fig. 37) .......................... Ithytrichia
Abdomen sin tales proyecciones (Figs 34-36,
38-39, 143-145) ..................................... 2
2 (1) Meso y metanoto sin líneas ecdisiales (ex-
cepto algunas especies de Mejicanotrichia,
cuyas larvas son deprimidas y no construyen
capullo, salvo antes de empupar) (Fig. 35)
................ tribu LEUCOTRICHIINI .......... 3
Meso y metanoto con líneas ecdisiales ..... 9
3 (2) Segmentos abdominales no abruptamente
ensanchados ............................................ 4
Primeros segmentos abdominales angostos,
V a VII abruptamente ensanchados (Figs
35, 144) .................................................. 6
4 (3) Cuerpo deprimido; construyen capullos solo
para empupar (Fig. 34) ..........................
Alisotrichia, Cerasmatrichia, Mejicanotrichia
y Scelobotrichia
Cuerpo no deprimido, en capullos (Fig. 36)
................................................................ 5
5 (4) Con fuertes espinas en los ángulos ántero-
laterales del pronoto ............... Byrsopteryx
Sin tales espinas y con un proceso agudo en
la base de cada uña tarsal ... Celaenotrichia
6 (3) Ángulo ántero-lateral del pronoto prolon-
gado anteriormente; fémures con pelos ar-
borescentes ............................. Anchitrichia
Ángulos ántero-laterales del pronoto no
prolongados ............................................ 7
7 (6) Con un par de pequeños escleritos dorso-la-
terales de los cuales nace un pelo, presentes
en los segmentos abdominales II al VII, y
con terguito ancho medial en los segmentos
VIII y IX ............................... Ceratotrichia
Con un único terguito medial, ancho y cor-
to de los segmentos abdominales II al VII ...
................................................................ 8
8 (7) Terguito IX sin pelos cortos y rígidos; si es-
tán presentes forman una banda transversal
................................................ Leucotrichia
Terguito IX con fuertes pelos (Fig. 144) ....
............................... Zumatrichia y Abtrichia
9 (2) Longitud de las patas medias y posteriores
más del doble de las anteriores; capullos
principalmente de seda .......................... 10
Longitud de las patas medias y posteriores
menos del doble de las anteriores ........... 11
10 (9) Longitud de las patas medias y posteriores
más de 4 veces la longitud de las anteriores;
capullos con los extremos anterior y poste-
rior similares ..................... Tricholeiochiton
Longitud de las patas medias y posteriores
más de 2 y menos de 4 veces, de la longitud
de las anteriores; capullos con la abertura
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a
anterior circular y comprimidos posterior-
mente (Fig. 44) .......................... Oxyethira
11 (9) Labro asimétrico (Fig. 40), con proyección
medial; tarsos con espina distal ancha y
plana; pseudopatas anales cortas (Fig. 39);
capullo de seda, comprimido, con carenas
longitudinales ........................ Orthotrichia
Labro simétrico ...................................... 12
12 (11) Cabeza cónica (más angosta anteriormen-
te) (Figs 41-43) .........................................
............... tribu NEOTRICHIINI ............. 13
Cabeza redondeada ............................... 16
13 (12) Surcos intersegmentales poco marcados;
abdomen no deprimido; capullo de seda so-
lamente, con carenas esculpidas .................
................................................ Mayatrichia
Surcos intersegmentales bien marcados; ca-
pullos con inclusiones ............................ 14
14 (13) Cabeza larga (ancho aproximadamente 3/
5 del largo); capullos con espículas de es-
ponjas (Figs 42, 43) ............... Taraxitrichia
Cabeza corta (ancho aproximadamente 4/
5 del largo); capullo de seda con granos de
arena ..................................................... 15
15 (14) Con pelos largos en los márgenes de los
nota torácicos (Fig. 41) .............. Neotrichia
Con pelos cortos en los márgenes de los
nota torácicos ...................... Kumanskiella
16 (11) Con filamentos caudales (Fig. 46); con
anillos dorsales en el abdomen (áreas de in-
tercambio iónico); capullo comprimido, de
seda solamente o cubierto con granos de
arena o algas filamentosas ........ Hydroptila
Sin filamentos caudales ......................... 17
17 (16) Abdomen con terguitos y anillos dorsales ....
................................................ Ochrotrichia
Abdomen con anillos dorsales, sin terguitos
desde el III al VIII segmento .................. 18
18 (17) Espina basal de las uñas de las patas toráci-
cas ensanchada (foliacea), de igual longi-
tud que la uña ............................... Bredinia
Espina basal de las uñas de las patas toráci-
cas no ensanchadas ................................ 19
293
19 (18) Borde ántero-lateral de mesonoto anguloso
y oscuro ....................................... Metrichia
Borde ántero-lateral de mesonoto redon-
deado .................................................... 20
20 (19) Espina basal de la uña anterior larga y del-
gada, las de las uñas medias y posteriores
muy cortas y anchas; todas las patas cortas
y similares ............................. Rhyacopsyche
Sin espina basal en las uñas anteriores,
uñas medias y posteriores cortas y delgadas;
primer par de patas corto, segundo y tercer
par largos .................................... Flintiella
Clave para adultos
1 Mesoescutelo con sutura transversal (Fig.
89) .......................................................... 2
Mesoescutelo sin sutura transversal ......... 3
2 (1) Metaescutelo triangular o pentagonal lar-
go ............................................................ 5
Metaescutelo subrectangular a pentagonal
(corto y ancho), truncado lateralmente
(Fig. 89); extremo del abdomen del macho
según figura 94 .... Tribu STACTOBIINI ... 7
3 (1) Metaescutelo triangular; genitales del ma-
cho simétricos .......................................... 4
Metaescutelo rectangular; número de espo-
lones tibiales 0-3-4 ...................................
............. Tribu ORTHOTRICHIINI ........ 11
4 (3) Sin bracteolas ......................................... 6
Segmento IX del macho con un par de lóbu-
los laterales membranosos (bracteolas)
(Fig. 92) .... Tribu NEOTRICHIINI ........ 12
5 (2) Segmento IX del macho cerrado ventral-
mente y abierto dorsalmente o cerrado por
lóbulos (Fig. 99); falo sin lazo ni ventana;
apéndices laterales usualmente conspicuos,
anchos o largos; segmento VIII sin modifi-
caciones; cabeza y antenas sin modificacio-
nes ........ Tribu OCHROTRICHIINI ........ 15
Segmento IX del macho cerrado dorsalmen-
te y abierto ventralmente (Fig. 95); gene-
ralmente falo con lazo y ventana (Fig. 103);
apéndices laterales reducidos; cabeza y/o
antenas con frecuencia modificados (Figs
90-91) ...... Tribu LEUCOTRICHIINI ..... 20
6 (4) Número de espolones tibiales 1-3-4; con 3
ocelos .................................... Nothotrichia
294 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Número de espolones tibiales 0-2-4 ó 0-3-
4; con o sin ocelos .....................................
.............. Tribu HYDROPTILINI ............. 18
7 (2) Patas anteriores con espina tibial ................
............................................... Stactobiella
Patas anteriores sin espina tibial .............. 8
8 (7) Ocelos presentes; número de espolones tibia-
les 0-2-4 .................................................. 9
Ocelos ausentes; número de espolones ti-
biales 0-2-3 ........................................... 10
9 (8) Machos con margen póstero-lateral del
apéndice inferior con pelo grueso, alargado;
margen ántero-lateral del segmento IX for-
mando apodemas .......................... Bredinia
Machos con margen póstero-lateral del
apéndice inferior sin pelo grueso, alargado;
margen ántero-lateral del segmento IX no
alargado en apodemas .......... Tizatetrichia
10 (8) Machos con apéndice inferior corto, promi-
nente y apodemas largos, placa subgenital
alargada y dividida en varios procesos, falo
tubular y simple; hembras con bolsa copu-
latriz con esclertito vaginal anterior y sin
proceso póstero-medial ................ Flintiella
Machos con apéndice inferior corto, placa
subgenital simple, con un par de procesos
laterales; hembras con bolsa copulatriz con
esclerito vaginal central y con proceso pós-
tero-medial .......................... Orinocotrichia
11 (3) Genitales del machos asimétricos (Figs 93,
102) ....................................... Orthotrichia
Genitales del macho simétricos (Fig. 96) ....
................................................... Ithytrichia
12 (4) Sin ocelos; número de espolones tibiales 0-
3-4; esterno VII con un largo proceso ........
............................................... Taraxitrichia
Con ocelos; número de espolones tibiales 0-
2-3 ó 0-2-4 ............................................ 13
13 (12) Número de espolones tibiales 0-2-3 ..........
.................................................. Neotrichia
Número de espolones tibiales 0-2-4 ....... 14
14 (13) Bracteolas alargadas; falo tubular y sin
proceso espiral ........................ Mayatrichia
Bracteolas no claramente evidentes; falo
con proceso espiral y dividido en porciones
basal y distal ......................... Kumanskiella
15 (5) Número de espolones tibiales 0-3-4; falo
simple; terguito X complejo (Fig. 100) .....
............................................... Ochrotrichia
Número de espolones tibiales 1-3-4 ....... 16
16 (15) Falo complejo, con ganchos y espinas; apén-
dices laterales cortos y anchos (Figs 99,
101) ........................................... Metrichia
Falo simple; apéndices laterales largos y del-
gados .................................................... 17
17 (16) Segmento IX esclerotizado dorsalmente .....
............................................. Rhyacopsyche
Segmento IX sin esclerotización dorsal ......
................................................. Paratrichia
18 (6) Sin ocelos; número de espolones tibiales 0-
2-4 ........................................... Hydroptila
Con 3 ocelos; número de espolones tibiales
0-3-4 ..................................................... 19
19 (18) Segmento abdominal VIII anular (Fig. 97);
margen anterior del segmento IX del macho
convexo o triangular en vista ventral .......
................................................... Oxyethira
Segmento abdominal VIII con terguito y
esternito (Fig. 98); margen anterior del
segmento IX cóncavo en vista ventral ......
.......................................... Tricholeiochiton
20 (5) Falo complejo, con constricción media, lazo
y ventana (Fig. 103); número de espolones
tibiales 1-3-4 ...... Abtrichia (Figs 90-91),
Acostatrichia, Anchitrichia, Ascotrichia, Be-
trichia, Ceratotrichia, Costatrichia, Leucotri-
chia y Zumatrichia
Falo simple, sólo con una constricción media
(sin lazo ni ventana) .............................. 21
21 (20) Con 2 ocelos; número de espolones tibiales
0-2-4; apodemas del segmento abdominal
IX, largos ................................. Alisotrichia
Con 3 ocelos; número de espolones tibiales
diferente al de arriba; apodemas del seg-
mento abdominal IX, cortos .................. 22
22 (21) Número de espolones tibiales 0-2-3 ó 0-2-4
............................................................... 23
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a
Número de espolones tibiales 0-3-4 ó 1-3-4
(a veces el espolón de la pata anterior es
difícil de distinguir) ............................... 24
23 (22) Número de espolones tibiales 0-2-3 ...........
............................................ Scelobotrichia
Número de espolones tibiales 0-2-4 ............
........................................... Mejicanotrichia
24 (22) Número de espolones tibiales 0-3-4; sin pro-
cesos en el esternito VII; metaescutelo con
el borde anterior agudo; venación alar redu-
cida, con manchas blancas contrastantes ....
................................................ Byrsopteryx
Combinación de caracteres diferentes del
ítem anterior .......................................... 25
25 (24) Sin proceso en el esternito abdominal VII, o
proceso corto y ancho; ala anterior con un
lóbulo anal puntiagudo y áreas póstero-ba-
sal y a menudo costales con pelos especiali-
zados ................................. Cerasmatrichia
Con proceso largo en el esternito abdominal
VII; venación alar bien desarrollada .....
............................................ Celaenotrichia
S UBORDEN INTEGRIPALPIA
Larvas constructoras de capullos trans-
portables; principalmente herbívoras o detri-
tívoras; pueden tener branquias en el abdo-
men.
Familia Leptoceridae
Larvas con antenas evidentes (Figs 53, 55,
57-58), en las demás familias son tan peque-
ñas que se confunden con pelos; tienen patas
muy largas, especialmente las posteriores,
fémures divididos, tibia y/o tarso a veces
divididos; abdomen con branquias simples;
construyen capullos cónicos con materiales
diversos (Figs 62-64, 151-155). Hay varios
géneros de interés: Oecetis con larvas preda-
doras; Nectopsyche es uno de los más diversi-
ficados y abundantes; Triplectides utiliza
palitos huecos como capullo, pero también
capullos vacíos de otros tricópteros (Sericos-
tomatidae).
Los adultos tienen antenas mucho más
largas que el cuerpo, llevadas hacia adelante
en reposo; el cuerpo es delgado, recto, frá-
gil; las alas relativamente delgadas adosadas
al abdomen (Fig. 182).
295
Referencias: Holzenthal, 1984-1988; Ho-
lzenthal y Andersen, 2004; Holzenthal y Oli-
veira Pes, 2004; Sattler, 1963; St. Clair,
1991.
Clave para larvas
1 Metanoto con 3 a 5 escleritos (Fig. 59) .. 2
Metanoto totalmente membranoso o con un
par de escleritos (Figs 53, 57-58) ....... 7
2 (1) Metanoto formado por 3 escleritos, una
placa grande central y 2 laterales (Fig. 59);
trocánter de la pata posterior no alargado
(Figs 51-52) ............................................ 3
Metanoto formado por 3 ó 4 escleritos (si 3,
distintos a los del ítem anterior); trocánter
de la pata posterior alargado (Fig. 156) .... 5
3 (2) Diente accesorio de la pseudopata anal más
corto que la uña ...................... Atanatolica
Diente accesorio de la pseudopata anal tan
largo como la uña ................................... 4
4 (3) Diente accesorio de la pseudopata anal lar-
go y delgado (Fig. 60); uñas de todas las
patas abruptamente curvadas .. Grumichella
Diente accesorio de la pseudopata anal y
uñas de todas las patas normales; tibia de
la pata posterior muy expandida ápico-ven-
tralmente (Fig. 51) ............ Amazonatolica
5 (2) Metanoto formado por 3 escleritos, 2 ante-
riores y uno posterior; tibia posterior entera
.................................................... Notalina
Metanoto formado por 4 escleritos; tibia
posterior entera o dividida ...................... 6
6 (5) Tibia de la pata posterior dividida; habitan
en palitos huecos o en capullos abandona-
dos de otros tricópteros (Fig. 156) ...........
................................................. Triplectides
Tibia posterior no dividida ..... Hudsonema
7 (5) Palpo maxilar largo, sobrepasa las restantes
piezas bucales; línea subocular poco nítida;
línea pronotal ausente; uñas de las patas,
en especial las posteriores, largas y delga-
das; capullos de diversos materiales, a veces
de sección cuadrangular (Figs 54, 63-64,
154) .............................................. Oecetis
Palpo maxilar corto; con línea subocular
presente y línea pronotal presente o ausente
(Fig. 55) ................................................. 8
296 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
8 (7) Línea pronotal ausente (Fig. 53); tibia pos-
terior dividida; con numerosos pelos cortos
en dos bandas ventrales, entre las pseudopa-
tas anales (Fig. 61); capullos con material
depositado en espiral (Fig. 62) ... Triaenodes
Línea pronotal presente .......................... 9
9 (8) Tibia y tarso de la pata anterior con pelo
ensanchado subapical ventral; esclerito la-
teral del primer segmento abdominal poco
desarrollado, con proyección dorsal; con
banda de pelos y espinas adyacentes a la
abertura anal; con pelos y espinas en el dor-
so de la pseudopata anal ... Amphoropsyche
Sin pelos ensanchados en tibia y tarso de la
pata anterior ......................................... 10
10 (9) Con pelos conspicuos en el dorso del seg-
mento IX y en las pseudopatas anales; con
pelitos alrededor de la abertura anal; tubér-
culo lateral del primer segmento abdominal
con esclerotización en forma de coma, la
parte más delgada hacia el dorso; capullos
arqueados, de piedritas ....... Brachysetodes
Sin pelos conspicuos en el dorso del seg-
mento IX. Con pequeñas espinitas alrededor
de la abertura anal; tubérculo lateral del
primer segmento abdominal con área es-
clerotizada circular y barra arqueada hacia
el vientre (Fig. 56); capullos cónicos de ma-
teriales diversos o de seda exclusivamente ...
............................................... Nectopsyche
Clave para adultos
1 M de las alas posteriores aparentemente con
3 ramas alcanzando el margen del ala (hor-
quilla III presente); alas anteriores de las
hembras con horquilla III presente .......... 2
M de las alas posteriores aparentemente con
2 ramas alcanzando el margen del ala (hor-
quilla III ausente); alas anteriores de las
hembras sin horquilla III (excepto en Am-
phoropsyche) .......................................... 7
2 (1) Celda tiridial de las alas anteriores muy lar-
ga y delgada, casi el doble de la longitud de
las celdas discales ................................... 3
Celda tiridial y celdas discoidales subiguales
en longitud .............................................. 4
3 (2) Alas posteriores con venas transversas s y r-
m en línea .................................... Notalina
Alas posteriores con vena transversa s más
apical que r-m (Fig. 107) ......... Triplectides
4 (2) Tubérculos pilosos ántero-laterales de la
cabeza, largos y angostos ....... Grumichella
Tubérculos pilosos ántero-laterales de la
cabeza, ovales, alargados o subtriangulares
................................................................ 5
5 (4) Horquilla I en ambas alas pecioladas ........
................................................ Hudsonema
Horquilla I del ala anterior sésil o peciola-
da, la del ala posterior en general ausente
................................................................. 6
6 (5) Fórmula tibial 0-2-2 ............... Atanatolica
Fórmula tibial 0-0-0 ........... Amazonatolica
7 (1) Alas anteriores con las venas anteriores es-
pesadas, especialmente la R2+3, R4+5 y Cu1b;
celda discoidal pequeña, angosta, casi obli-
terada por los espesamientos de las venas
(Brasil) ............................. Neoathripsodes
Alas anteriores sin venas notoriamente espe-
sadas ...................................................... 8
8 (7) Alas anteriores con tallo de M atrofiada
(celda tiridial ausente); alas anteriores con
horquilla V ausente .................... Triaenodes
Alas anteriores con M entera (celda tiridial
presente); alas posteriores con horquilla V
presente ................................................... 9
9 (8) Alas anteriores con M aparentemente no
ramificada (M3+4 parece una rama de la
Cu1) (Fig. 106) ............................... Oecetis
Alas anteriores con M ramificada .......... 10
10 (9) Alas posteriores con Rs y M atrofiadas (Fig.
105) ...................................... Nectopsyche
Alas posteriores con Rs y M presentes ..... 11
11 (10) Alas anteriores con celda tiridial 1,5 a 2 ve-
ces más larga que la celda discoidal ...... 12
Alas anteriores con celda tiridial y celda dis-
coidal subiguales en longitud o celda tiridial
más corta que la celda discoidal ............ 13
12 (11) Alas anteriores con horquilla I peciolada ...
............................... Brachysetodes (partim)
Alas anteriores con horquilla I sésil o subsé-
sil; hembras con horquilla III ..................
.......................................... Amphoropsyche
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a
13 (11) Alas posteriores sin horquilla I .................
.............................. Brachysetodes (partim)
Alas posteriores con horquilla I .............. 14
14 (13) Alas anteriores con M peciolada; alas ante-
riores con 12 pequeñas manchas marrones
(Fig. 104) .................................................
................ Achoropsyche duodecimpunctata
Alas anteriores con M sésil o con pedicelo
muy corto; alas anteriores sin pequeñas
manchas marrones .....................................
.............................. Brachysetodes (partim)
Familia Limnephilidae
Las larvas se reconocen por una prolon-
gación fuertemente arqueada en el esterno
del protórax denominada «cuerno proster-
nal» (Figs 77, 162).
Adultos de tamaño mediano a grande,
con ocelos y 3 artículos en el palpo maxilar
de los machos y 5 en hembras.
Es una familia típicamente cordillerana
(Andes), con varios géneros, entre ellos Ver-
ger es el más diversificado, sólo 2 especies se
conocen fuera del área cordillerana: V. bru-
china y una especie innominada de Sierra de
la Ventana, Buenos Aires.
Referencias: Angrisano, 1983, 1986;
Flint, 1982; Schmid, 1955a.
Clave para larvas
(Flint, 1982)
1 Dorso del primer segmento abdominal con
4 escleritos; cabeza y nota torácicos llevan-
do pelos largos y gruesos; fémur anterior
con la parte medio-basal del margen ven-
tral expandido ................... Platycosmoecus
Primer segmento abdominal sin escleritos;
cabeza y nota torácicos con pelos normales;
fémur anterior sin margen basal expandido
................................................................ 2
2 (1) Mandíbulas con extremos romos, ahueca-
dos; cabeza con cresta dorso-lateral ...........
...................................... Anomalocosmoecus
Mandíbulas con extremos divididos en una
serie de dientes; cabeza sin cresta dorsal ... 3
3 (2) Tibias de todas las patas con varias espinas
largas y gruesas en los márgenes internos
(Fig. 160) .............................. Antarctoecia
297
Tibias desnudas, con un sólo par de espinas
apicales o con una hilera de pelos cortos .. 4
4 (3) Pseudopatas anales con pelos y espinas en la
membrana (Figs 78-79) .......................... 5
Pseudopatas anales sin pelos ni espinas en
la membrana (Fig. 161) .......................... 6
5 (4) Con anillos ventrales (área de intercambio
iónico) del esterno abdominal II al VII,
cada uno con un ancho de aproximadamen-
te 8 veces su longitud ........ Metacosmoecus
Con anillos ventrales del segmento abdomi-
nal III al VII, a menudo reducido en el III;
cada uno con un ancho aproximado de 3-4
veces su longitud (Figs 76, 78-79, 162) ......
......................................................... Verger
6 (4) Con una línea pálida medio-dorsal en la
cabeza, pronoto y mesonoto; tibias y tarsos
medios y posteriores a menudo con una hile-
ra de cortos pelos en el margen interno (Fig.
161) ................................. Monocosmoecus
Cabeza sin una línea pálida longitudinal,
con manchas musculares notorias; sin hile-
ra de pelos en el margen interno de tibias y
tarsos medios y posteriores ......................
........................................ Austrocosmoecus
Clave para adultos
1 Número de espolones tibiales 1-3-4 ......... 2
Número de espolones tibiales distinto del
anterior ................................................... 5
2 (1) Insectos de gran talla (envergadura alar 40
mm); alas grandes y uniformemente pilosas
........................................ Austrocosmoecus
Caracteres asociados de otra forma ......... 3
3 Anastomosis de las 2 alas, oblicua contra el
cuerpo, hacia atrás, o paralelas a éste .........
.......................................... Monocosmoecus
Anastomosis de las 2 alas, oblicua contra el
cuerpo, hacia adelante ............................. 4
4 (3) Alas anteriores rojizas; alas posteriores
blancuzcas, con un área anal grande, cuyo
borde posterior lleva una zona oval recu-
bierta de escamas .............. Platycosmoecus
Alas manchadas; alas posteriores sin zona
oval recubierta de escamas .............. Verger
298 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
5 (1) Alas posteriores mucho más pequeñas que
las anteriores, número de espolones tibiales
0-1-1 ........................... Anomalocosmoecus
Alas posteriores grandes y anchas, aproxi-
madamente de la misma longitud que las
anteriores ................................................ 6
6 (5) Alas posteriores con una gran zona media-
na de densos pelos negros; número de espo-
lones tibiales 1-2-4 ............ Metacosmoecus
Alas posteriores sin densos pelos negros en
zona mediana; otra fórmula tibial ........... 7
7 (6) Vena transversa m-cu de las alas posteriores
muy larga, surge antes de la bifurcación de
la M; número de espolones tibiales 1-2-2
............................................... Antarctoecia
Vena transversa m-cu surge después de la
bifurcación de la M; número de espolones
tibiales 1-3-3 ................................... Verger
Familia Atriplectididae
Larvas angostas y alargadas (Fig. 50);
cabeza sin líneas ecdisiales visibles; protórax
largo y delgado con 3 pares de escleritos dor-
sales, parte posterior retráctil; mesonoto
complejo: parte anterior membranosa, retrác-
til por invaginación en la posterior que posee
3 pares de escleritos; metanoto más grande
que los anteriores, con un esclerito dorsal.
Adultos sin ocelos, palpos maxilares de 5
artejos en los dos sexos; tubérculos pilosos
del pronoto alargados transversalmente;
mesonoto con 2 bandas longitudinales de
puntuaciones pilosas; número de espolones
tibiales 2-4-4.
Familia gondwánica, rara; se han des-
cripto los hábitos alimentarios de especies
australianas: las larvas están especializadas
en alimentarse de pequeños artrópodos, per-
fora un hoyo en la cutícula y los come desde
adentro, introduciendo la cabeza y la parte
anterior de su tórax evaginable (Malicky,
1997).
Referencias: Holzenthal, 1997.
Familia Odontoceridae
Familia cosmopolita, representada en el
neotrópico por 3 géneros, de los cuales, las
larvas de Marilia se caracterizan por tener el
mesonoto dividido en 3 pares de escleritos
(Figs 67, 166). Construyen capullos arquea-
dos, cilindro-cónicos recubiertos de granos
de arena de tamaño homogéneo, general-
mente dispuestos de forma muy regular (Figs
163-165). Detritívoras y predadoras.
Adultos delgados, alargados, sin ocelos,
de antenas más largas que el cuerpo con el
primer artículo grande y largo (Fig. 184).
Los ojos compuestos son grandes; en varias
especies los ojos de los machos son holópti-
cos (Fig. 183). Alas angostas, especialmente
las anteriores (Fig. 184).
Referencias: Dumas y Nessimian, 2006;
Flint, 1969a; Huamantinco y Nessimian,
2004; Paprocki y Holzenthal, 2002; Rueda
Martín, 2008; Wiggins, 1996.
Clave para larvas
(Dumas y Nessimian, 2006)
1 Ángulos ántero-laterales del pronoto pro-
longados en puntas agudas; cabeza cua-
drangular en vista frontal, algo aplanada,
sin cresta lateral .................... Barypenthus
Ángulos ántero-laterales del pronoto redon-
deados; cabeza con carena ...................... 2
2 Cabeza alargada en vista dorsal, carena la-
teral reducida; placas mesonotales no divi-
didas; metanoto membranoso ...................
.......................................... Anastomoneura
Cabeza redondeada o ligeramente alargada
en vista dorsal, carena lateral bien desarro-
llada; mesonoto dividido en 3 pares de es-
cleritos; metanoto con placas esclerotiza-
das (Figs 67, 165-166) ................... Marilia
Clave para pupas
(Dumas y Nessimian, 2006)
1 Sin placa con ganchos en el segmento ab-
dominal I; placas del Vp en una banda sim-
ple con espinas pequeñas a lo largo del
margen del segmento ............. Barypenthus
Con placas con ganchos en el segmento ab-
dominal I, formada por una hilera de varias
espinas pequeñas; placas Vp separadas, con
2 ganchos cada una, curvados hacia delan-
te ............................................................. 2
2 Margen externo de las mandíbulas aserra-
do, margen interno no aserrado; placas an-
teriores de los segmentos III-VII con un úni-
co gancho ...................................... Marilia
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a
Margen externo de las mandíbulas no ase-
rrado, margen interno aserrado; placas an-
teriores de los segmentos III-VII con 2 gan-
chos .................................. Anastomoneura
Clave para adultos
(Dumas y Nessimian, 2006)
1 Tibias posteriores con sólo 2 espolones api-
cales ....................................... Barypenthus
Tibias posteriores con 2 espolones apicales y
2 preapicales ............................................ 2
2 R4 y R5 uniéndose después de la anastomo-
sis, dividiendo la celda en r4 en dos subcel-
das (Fig. 109) .................. Anastomoneura
R4 y R5 no unidas después de la anastomosis
....................................................... Marilia
Familia Helicopsychidae
Las larvas se reconocen fácilmente por sus
capullos con forma de caracol (Figs 74,
172). El pronoto y el mesonoto están bien
esclerotizados, la uña de la pseudopata anal
está transformada en un peine (Fig. 75).
Los machos adultos (Fig. 185) tienen pal-
pos maxilares de 2 ó 3 artículos.
Todos los Helicopsychidae americanos
pertenecen al género cosmopolita Helicop-
syche, dividido en los subgéneros Helicop-
syche (Feropsyche) Johanson, y Helicopsyche
(Cochliopsyche) Müller.
Referencias: Johanson, 1998; Monson et
al., 1988; Wiggins, 1996.
Familia Calamoceratidae
Los adultos miden más de 10 mm, son de
colores oscuros, uniformes o con manchas o
bandas de pelos claros (Fig. 186). Carecen
de ocelos, tienen antenas más largas que las
alas anteriores, alas triangulares, anchas y
redondeadas en el ápice. El mesoescudo tie-
ne hileras de tubérculos con pelos a cada
lado de la línea media; el mesoescutelo es
rectangular, sin tubérculos.
Las larvas tienen el labro con una hilera
transversal de más de 14 pelos; pronoto con
una prolongación látero-anterior (Figs 65-
66, 158-159). Hay dos géneros en América
del Sur, los cuales se diferencian fácilmente
por el tipo de capullos que construyen.
Referencias: Flint y Angrisano, 1985;
299
Huamantinco et al., 2005; Prather, 2003,
2004.
Clave para larvas
Gula larga, llega hasta el orificio occipital;
margen anterior del pronoto con más de 12
pelos; trocánter de las patas posteriores
con un mechón de pelos; branquias forma-
das por no más de 3 filamentos; capullos de
granos de arena y piedritas (Fig. 73); en
ríos, lagos y desbordes ............. Banyallarga
Gula corta, no llega hasta el orificio occipi-
tal; margen anterior del pronoto con unos 6
pelos; trocánter posterior con pilosidad nor-
mal; branquias formadas por 3 ó 4 fila-
mentos; capullos achatados, construidos
con fragmentos de hojas (Fig. 157); en el
fondo de arroyos o sitios donde la corriente
es más lenta, con fuerte deposición de mate-
rial, preferentemente hojas ......... Phylloicus
Clave para adultos
Horquilla I del ala posterior presente .........
................................................ Banyallarga
Horquilla I del ala posterior ausente ...........
................................................... Phylloicus
Familia Anomalopsychidae
Las larvas tienen el pronoto prolongado
látero-anteriormente (Fig. 68); Anomalop-
syche tiene meso y metanoto esclerotizados,
y 2 carenas semicirculares en la cabeza: una
anterior por arriba del clípeo y los ocelos, y
otra posterior por debajo de los ocelos y por
arriba del área occipital. Capullos cilindro-
cónicos de materiales diversos.
Adultos con 3 ocelos. Palpos maxilares de
4 artículos en los machos y 5 en las hem-
bras, palpo labial del macho de la misma
longitud que el maxilar, en la hembra el la-
bial más corto que el maxilar.
Referencias: Flint, 1981; Holzenthal y
Flint, 1995.
Clave para larvas
Con un lóbulo medio ventral en el primer
segmento abdominal; con pocos dientes ac-
cesorios en la uña de la pseudopata anal .....
.......................................... Anomalopsyche
Sin lóbulo abdominal; con numerosos dien-
tes accesorios en la uña de la pseudopata
anal ........................................... Contulma
300 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Clave para adultos
Rs más larga que R 2+3 o R 4+5; alas poste-
riores con R2+3 ahorquillada ....................
........................................... Anomalopsyche
Rs más corta que R 2+3 o R 4+5; alas poste-
riores con R2+3 simple (falta horquilla I) .....
................................................... Contulma
Familia Helicophidae
Las larvas descriptas tienen la cabeza cir-
cular en vista dorsal y el área póstero-ven-
tral, pálida, con áreas no esclerotizadas
(Figs 70-71, 169-170); pronoto esclerotiza-
do, muy peludo, mesonoto esclerotizado en
la parte anterior, metanoto con hilera de
pelos y escasa esclerotización; trocantín de
las patas anteriores desarrollado; sin línea
lateral de pelos ni branquias; segmento VIII
con hilera curva de procesos bífidos; tergo IX
sin esclerotización.
Adultos pequeños, sin ocelos, palpo
maxilar generalmente de 5 artículos en am-
bos sexos, venación reducida y mecanismo
de acoplamiento alar.
Familia con representantes en Australia,
Nueva Zelanda y subregión Chilena (Flint et
al., 1999). Únicamente han sido descriptas
las larvas de Eosericostoma (Figs 70-71) y
Austrocentrus valgiformis (Figs 169-170).
Las larvas de Eosericostoma sp. constru-
yen capullos de granitos de arena, que con-
sisten en un tubo central con amplias ex-
pansiones hacia los lados y hacia adelante,
angostos en su extremo posterior y ensan-
chados anteriormente (Fig. 72).
Las larvas de Austrocentrus sp. construyen
capullos cilindro-cónicos arqueados, cubier-
tos de granos de arena, póstero-dorsalmente
con una pequeña expansión que se proyecta
hacia la parte ventral (Fig. 171).
Adultos de Alloecentrellodes sp.: cabeza
más ancha que larga, con tres pares de tu-
bérculos pilosos, el par ántero-medial y el
par póstero-lateral pequeños, el par póstero-
medial alargado, arriñonado; mesoescutum
sin tubérculos pilosos; palpo maxilar de 4
artículos cortos, subiguales; palpo labial de
dos artículos; número de espolones tibiales
2-4-4; celda anal muy larga; celda discoidal
cerrada, R5 parece surgir de M1+2.
Adultos de Austrocentrus sp.: cabeza y
tubérculos cefálicos semejantes a los de
Alloecentrellodes; escapo grueso, más largo
que la cabeza (Fig. 120); palpo maxilar de
cinco artículos; palpo labial triarticulado;
número de espolones tibiales 2-2-4; alas pun-
tiagudas en el ápice; venación reducida espe-
cialmente en la parte anterior, en ambos
sexos, más pronunciada en los machos; cel-
da discoidal ausente; R 5 parece surgir de
M1+2 (Fig. 110).
Adultos de Eosericostoma sp.: cabeza con
tubérculos látero-posteriores largos, ovoides
y oblicuos; tubérculos ántero-mediales pe-
queños, con forma de poroto; los posteriores
a los ojos pequeños y redondos; los anterio-
res a las antenas pequeños y redondos; palpo
maxilar de 5 artículos; palpo labial de 3
artículos en ambos sexos; antena con escapo
largo en ambos sexos, de aproximadamente
el mismo largo que la cabeza; número de
espolones tibiales 2-4-4; tibias medias con
hilera de espinas cortas en toda su exten-
sión, en ambos sexos; alas redondeadas en el
ápice; en el macho las alas anteriores con
nervadura espúrea entre R1 y Rs, CuP apa-
rentemente con una pequeña celda basal,
con una sola nervadura; en las hembras,
alas sin nervadura espúrea, sin celda basal
en CuP, A2 fusionada con A1 en la mitad de
su recorrido; ala posterior con R5 presente.
Adultos de Microthrema sp.: cabeza y
ojos grandes; escapo cilíndrico y casi tan
largo como la cabeza; palpos maxilares de 5
artículos; celda discoidal cerrada.
Adultos de Pseudosericostoma sp.: cabeza
grande, ojos pequeños; borde occipital con
dos tubérculos pilosos en forma de media
luna, dispuestos transversalmente; palpos
labiales triarticulados; número de espolones
tibiales 2-2-2.
Referencias: Flint, 1992, 1997, 2002.
Familia Tasimiidae
Larvas con ángulos ántero-laterales del
pronoto prolongados, pronoto cubierto de es-
pículas o liso (Fig. 69); mesonoto grande,
metanoto con un par de escleritos pequeños,
laterales; con o sin anillos ovales en los ester-
nos III, IV y VII. Margen póstero-dorsal de los
C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a
segmentos VI a VIII con mechones de pelos.
Adultos sin ocelos, con tubérculos pilosos
en la parte anterior de la cabeza, entre los
ojos y debajo de las antenas; ojos con pelos;
palpos maxilares de las hembras de 5 artícu-
los. Mesoescudo y escutelo con tubérculos
pilosos. Venación reducida. Número de es-
polones tibiales 2-4-4.
Referencias: Flint, 1967, 1999.
Clave para larvas
Capullos de granos de arena y pequeñas
piedras, aplanados, ligeramente curvados,
la parte antero-dorsal proyectándose sobre
la parte antero-ventral, márgenes laterales
con hilera de piedritas ...... Charadropsyche
Capullos de granos de arena, ligeramente
curvados y a cada lado con 2 piedras más
grandes ................................. Trichovespula
Clave para adultos
Palpo maxilar del macho de 4 artículos, el
último muy reducido (Figs 118-119); celda
discoidal abierta (Fig. 111) ....................
.......................................... Charadropsyche
Palpo maxilar del macho de 3 artículos ......
.............................................. Trichovespula
Familia Kokiriidae
Las larvas se caracterizan por tener las
patas protorácicas y mesotorácicas raptoras;
los fémures aplanados, con margen ventral
sinuoso y proyección basal ondulada, y las
tibias y tarsos fusionados; patas posteriores
con artejos y uña alargados (Figs 80-82).
Capullos construidos con material vegetal y
mineral, dorsalmente con forma de lapa,
ventralmente compuesto por un tubo cónico
truncado y pared dorsal expandida, proyec-
tándose anterior y lateralmente.
Adultos sin ocelos, con palpos maxilares
de 3 artejos en el macho y 5 en la hembra;
labro y piezas bucales alargadas (Fig. 122).
Es una familia exclusiva de Australasia y
Chile, en este último representada por un
único género con dos especies: Pangullia fa-
ziana Navás y P. nea Rojas.
Referencias: Cowley, 1978; Neboiss,
1991; Rojas, 2006, 2007.
301
Familia Philorheithridae
Los caracteres están basados sobre des-
cripciones de larvas australianas de Philor-
heithrus (Figs 83-85) ya que las larvas de las
especies americanas no están descriptas: lar-
vas predadoras, con patas anteriores rapto-
ras, tibia y tarso fusionados en las patas
medias.
Adultos sin ocelos, número de espolones
tibiales 2-4-4, un par de glándulas o pilí-
feros en la frente del macho (Fig. 121), con
lóbulo redondeado esclerotizado en el mar-
gen anal del ala anterior.
Referencias: Cowley, 1978; Neboiss,
1991.
Clave para adultos
Alas anteriores con R1 uniéndose a R2 antes
del margen (Fig. 108) .............. Psilopsyche
Alas anteriores con R1 y R 2 libres hasta el
margen alar ........................ Mystacopsyche
Familia Sericostomatidae
Adultos sin ocelos. Palpo maxilar de los
machos de 2 a 5 artículos, el de las hembras
de 5. Antenas tan largas como las alas ante-
riores. Número de espolones tibiales 2-2-4 y
2-2-2.
Las larvas de las especies conocidas cons-
truyen capullos tubulares de seda con o sin
inclusiones de granos de arena. Las larvas
descriptas, aún de un mismo género, tienen
caracteres diferentes o las descripciones no
son comparativas, resultando los datos poco
adecuados para elaborar una clave genérica,
por lo tanto se mencionan a continuación
los caracteres larvales más conspicuos y el
tipo de capullo.
Grumicha grumicha.— (Figs 167-168) Capu-
llos enteramente de seda, coriáceos, pardo
oscuros, arqueados. Pronoto negro y muy
esclerotizado; la mitad anterior uniforme-
mente cubierto con cerdas robustas, dirigi-
das hacia adelante, la mitad posterior lisa.
Mesonoto débilmente esclerotizado. Segmen-
to IX no esclerotizado. Se encuentra en el S
de Brasil y NE de Argentina. Los géneros Pa-
rasericostoma, Myotrichia y Notidobiella se
distribuyen en Chile y SO argentino.
302 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Parasericostoma laterale.— Capullos entera-
mente de seda. Parte posterior de meso y
metanoto poco esclerotizado; mesonoto con
escleritos ántero-laterales.
P. cristatum.— Capullos completamente cu-
biertos con granos de arena. Cabeza bien
esclerotizada. Borde anterior del pronoto
con pelos de base abultada, por lo que tiene
aspecto de festoneado, área anterior del pro-
noto también con pelos con base abultada;
carena lateral poco evidente. Mesonoto con
escleritos ántero-laterales.
P. ovale.— Superficie del capullo con algu-
nos granos de arena dispuestos en hileras.
Escleritos pardo oscuros, cabeza bien escle-
rotizada. Pronoto con borde anterior denta-
do, con carena angulosa a los costados, me-
sonoto con escleritos ántero-laterales. Tergo
IX membranoso. Capullo pupal con extremo
anterior en embudo.
Myotrichia murina.— Superficie del capullo
con algunos granos de arena. Cabeza con
carena bien marcada. Pronoto con borde
anterior liso, carenas laterales angulosas.
Mesonoto con escleritos ántero-laterales.
Notidobiella chacayana.— Capullos de gra-
nos de arena embebidos en seda, ligeramen-
te arqueados. Cabeza con carenas laterales
débiles. Cabeza, pronoto y mesonoto aparen-
temente poco esclerotizados posteriormente.
Sin escleritos laterales en el mesonoto.
Referencias: Flint, 1967; Thienemann,
1909; Valverde y Albariño, 1999; Valverde y
Miserendino, 1997.
Clave para adultos
1 Número de espolones tibiales 2-2-2 ......... 2
Número de espolones tibiales 2-2-4 ......... 3
2 (1) Palpo maxilar de 3 artículos ....... Grumicha
Palpo maxilar corto, de 2 artículos, el pri-
mero hinchado y con un pequeño apéndice,
segundo muy pequeño, oval .... Notidobiella
3 (1) Palpo maxilar del macho de 5 artículos de
largo decreciente ...................... Myotrichia
Palpo maxilar de 5 artículos gruesos, segun-
do acodado, el tercero pequeño, aplanado,
los dos últimos vestigiales .. Parasericostoma
Parte de las figuras fueron modificadas o
adaptadas de: Angrisano, 1983, 1993,
1995a, 1995b, 1998, 2001a; Angrisano y
Sganga, 2005; Bravo y Angrisano, 2003b,
2004a; Flint, 1981, 1983, 1991b, 1992,
1997, 1999; Flint y Angrisano, 1985; Flint et
al., 1994; Flint y Wallace, 1980; Harris y
Flint, 1992; Holzenthal, 1984, 1997, 1988a,
1988b; Holzenthal y Oliveira Pes, 2004;
Huamantinco y Nessimian, 2004; Marshall,
1979; Mosely, 1939; Muñoz-Quesada y Hol-
zenthal, 1997; Neboiss, 1991, Oliveira Pes y
Hamada, 2003; Oliveira Pes et al., 2005;
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308 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 10: Lepidoptera
Capítulo 10
Lepidoptera
Fátima Romero y Fernando Navarro
INTRODUCCIÓN
Desde su aparición sobre la tierra hace
millones de años, los lepidópteros han colo-
nizado todo tipo de hábitat. Aunque en su
mayoría son terrestres, dentro de este orden
se pueden encontrar numerosas especies cu-
yos estadios larvales se desarrollan en el
agua e inclusive hay algunas en las que tam-
bién los adultos son acuáticos como Acentria
ephemerella (Crambidae: Schoenobiinae)
(Berg, 1942; Buckingham y Ross, 1981).
En general, el orden no es considerado
como un componente de la comunidad acuá-
tica y ha sido constantemente excluido de los
estudios sobre la ecología de los insectos re-
lacionados con este ambiente (Lavery y Cos-
ta, 1976; Hynes, 1984). Recientemente han
cobrado interés aquellas especies relaciona-
das a las plantas acuáticas (Silveira Guido,
1971; Brown y Spencer, 1973; Center et al.,
1982, 1999;). Estas especies, por presentar
hábitos herbívoros (perforadoras, minadoras
y defoliadoras) se utilizan como controlado-
res de algunas importantes malezas acuáti-
cas (Silveira Guido, 1965; Cordo, 1996; Ju-
lien et al., 2001). Estos hábitos también las
hacen perjudiciales cuando atacan a cultivos
como el del arroz, aunque en América del
Sur no llegan a ser muy importantes en este
aspecto (Pantoja et al., 1997), a diferencia
de lo que ocurre en Asia (Kalshoven, 1981;
Kiritani, 1988).
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309
Así, dentro del orden Lepidoptera es posi-
ble encontrar desde especies totalmente acuá-
ticas, que se caracterizan por desarrollar
todos sus estados inmaduros (huevo, larva y
pupa) bajo el agua, hasta las denominadas
semiacuáticas que están relacionadas con la
vegetación sumergida o emergente del am-
biente acuático (Pyraloidea, Noctuidae, Arc-
tiidae, Cosmopterygidae, Tortricidae, Nepti-
culidae y Cossidae) (Lange, 1996).
La literatura sobre lepidópteros acuáticos
en América del Sur es fragmentaria. Entre los
trabajos generales que brindan un amplio
panorama se encuentran los de Munroe
(1977, 1981, 1982), quien resume el conoci-
miento de los principales grupos representa-
dos en la región y brinda un excelente com-
pendio bibliográfico, que no será reiterado
aquí; más adelante sólo se citarán los trabajos
más relevantes para cada taxón en particular.
Bachmann (1995) ofrece una apretada sínte-
sis de los lepidópteros acuáticos de Argentina,
informando sobre los pocos datos disponi-
bles, con su literatura asociada. Romero
(2001) resume las principales características
de las larvas exclusivamente acuáticas de
Nymphulinae (= Acentropinae) (Crambidae)
en América del Sur, incluyendo una clave
para los géneros más comunes de la región.
Actualmente, todas las familias implicadas
cuentan con catálogos faunísticos relativa-
310 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
mente recientes, con lo cual se puede saber
con cierta precisión la diversidad específica de
cada grupo: Nepticulidae (Davis, 1984), Co-
leophoridae y Cosmopterigidae (Becker,
1984), Noctuidae (Poole, 1989), Pyralidae
(Munroe et al., 1995), Crambidae (Munroe,
1995) y Arctiidae (Watson y Goodger, 1986).
MODOS DE VIDA
Y M É T O D O S D E C O L E C TA
Los adultos viven desde 24 horas a un
mes, dependiendo de la especie y el sexo
(Lange, 1978). La actividad de los adultos
es principalmente diurna, volando en zonas
próximas al agua para alimentarse (Tuskes,
1977).
La actividad reproductiva en las especies
semiacuáticas es muy interesante y en general
los machos son atraídos por las feromonas de
las hembras. En algunas especies hay eviden-
cias de un comportamiento de cortejo, ya que
cuando los machos ubican una hembra (entre
la vegetación o sobre una piedra), acarician
repetidamente su abdomen con sus palpos
antes de la cópula (Buckingham y Bennet,
2001). En algunos géneros, por ejemplo Syn-
clita y Parapoynx (Crambidae: Nymphuli-
nae), la hembra asume una postura que infor-
ma al macho sobre su disponibilidad para la
cópula. La misma consiste en elevar el abdo-
men, casi perpendicular al sustrato donde ella
reposa, con el ovipositor protruído; el macho
entonces aumenta su actividad volando alre-
dedor de la misma. Luego que el macho ubica
a la hembra, ésta baja el abdomen y oculta el
ovipositor. Por lo general la cópula acontece
después de la emergencia de la hembra, cuan-
do sus alas todavía están mojadas (Kinser y
Neunzig, 1981; Buckingham y Bennet, 2001).
La cópula en Synclita se efectúa sobre la plan-
ta hospedera y su duración es variable, gene-
ralmente entre 14 y 16 minutos (Kinser y Ne-
unzig, 1981); en Parapoynx, en cambio, pue-
de durar hasta 30 minutos (Buckingham y
Bennett, 1996). La oviposición comienza va-
rios minutos después de la cópula, las hem-
bras vuelan sobre las plantas hospederas y
depositan los huevos en el envés de las hojas
curvando el abdomen. Se depositan en grupos
de más de 10 huevos hasta llegar a masas de
400 huevos según la especie (Maddox, 1970;
Kinser y Neunzig, 1981; Buckingham y Ben-
net, 1996, 2001). En otras especies semiacuá-
ticas, los huevos son depositados en fisuras,
cortes o perforaciones de tallos y hojas (Wel-
ch, 1916; Lange, 1956a, b; De Loach y Cordo,
1978) o simplemente son depositados en la
superficie del agua (McGaha, 1954). Las es-
pecies del género Bellura (Noctuidae) cubren
las puestas con una delgada capa de un mate-
rial blanco amarillento que está compuesto
por un exudado producido por la hembra mez-
clado con escamas alargadas (Center et al.,
1999).
En algunas especies acuáticas del género
Petrophila (Crambidae: Nymphulinae), no se
observan actividades de cortejo y la actividad
reproductiva ocurre a partir del atardecer. La
cópula puede durar entre 25 y 80 minutos y
la oviposición ocurre dos días después (Tus-
kes, 1977). Luego de la cópula las hembras
oviponen filas irregulares de 200 a 500 huevos
no superpuestos de dos modos diferentes:
– (a) pueden sumergirse en el agua para
depositar los huevos en la base de piedras o
rocas (Lavery y Costa, 1976) hasta una pro-
fundidad de 4,3 m (Tuskes, 1977), ya que las
hembras presentan adaptaciones para la na-
tación en las patas meso y metatorácicas. Un
conjunto de escamas especiales forman una
estructura similar a un peine en la porción
anterior de la tibia y los dos primeros seg-
mentos tarsales. Mientras están sumergidas,
la respiración se efectúa por un mecanismo
de plastrón debido a que las escamas del
cuerpo y las alas mantienen una delgada
capa de aire alrededor. Durante la inmer-
sión la hembra depende del nivel de activi-
dad y la concentración de O2 del agua, pero
en general están hasta 12 hs sumergidas
(Tuskes, 1977). Estas hembras mueren bajo
el agua luego de oviponer.
– (b) se desplazan caminando en la inter-
fase agua-roca y nadan parcialmente sumer-
gidas, con las alas, porción superior del tó-
rax y ocasionalmente la cabeza fuera del
agua. La oviposición se realiza de este modo
y dejan pocos huevos cada noche. Estas hem-
bras sobreviven varios días y oviponen exito-
Capítulo 10: Lepidoptera
samente en varias noches adicionales (Tus-
kes, 1977).
El crecimiento larval incluye de cinco a
siete estadios en algunas especies pero en
otras no es fijo.
Las larvas semiacuáticas se desplazan
entre las plantas hospederas siendo ineficien-
tes nadadoras. Pueden perforar tallos, cavan-
do túneles en los mismos (Maddox, 1970);
minar hojas en sus primeros estadios (Penko
y Pratt, 1986) o cortar con sus mandíbulas
pedazos de hojas para formar habitáculos
uniéndolas con filamentos sedosos (Kinser y
Neunzig, 1981; Buckingham y Bennett,
1996). Las larvas se alimentan de las plan-
tas donde viven, causando un gran daño a las
Figs 1-5. Morfología del adulto: 1, par tes de la cabeza; 2, cuerpo y alas v.d.; 3, patas; 4,
genitalia del macho (tipo Acentropinae); 5, genitalia de la hembra (tipo Acentropinae) v.d.
v.d.: vista dorsal.
311
mismas (Center et al., 1999). Por lo general,
el primer estadio larval es blanquecino y no
presenta branquias. En el segundo estadio
algunas especies desarrollan branquias como
en el género Parapoynx (Forbes, 1910; Buc-
kingham y Bennett, 1996) mientras que los
estadios de los otros géneros carecen de ellas
(De Loach et al., 1979; Kinser y Neunzig,
1981). De este modo, los requerimientos de
oxígeno de las larvas son cubiertos de distin-
tas formas: por movimientos vibratorios,
absorción cutánea o por medio de branquias
traqueales bien desarrolladas. Hay larvas
que presentan espiráculos funcionales y res-
piran oxígeno atmosférico (Sands y Kas-
sulke, 1984; Penko y Pratt, 1986), otras vi-
312 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 6-8. Morfología de la larva: 6, larva, v. l.; 7, cápsula cefálica de una larva, v. f.; 8, cápsula
cefálica, v.l. v.f.: vista frontal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 10: Lepidoptera
ven en habitáculos llenos de aire (Kinser y
Neunzig, 1981) o pueden tener espiráculos
cerrados y obtener el oxígeno por medio de
branquias traqueales (Forbes, 1910; Buc-
kingham y Bennett, 1996). Algunas especies
pueden presentar pelos hidrófugos que les
permiten mantener un plastrón que funciona
como una branquia fisiológica (Lange,
1956b).
Cuando empupan construyen un capullo
sedoso dentro del estuche (las que hacen ha-
bitáculos) (Fig. 16) o se ubican en hojas o
dentro de los tallos en las plantas emergen-
tes. El estado pupal dura sólo un mes o me-
nos. Cuando emergen se comportan de di-
versas maneras según los hábitos que pre-
Figs 9-13. 9, pata torácica larval, detalle; 10, pseudopata abdominal, detalle; 11, planta, v.v.;
12, segmento A3 de Parapoynx sp., v.l.; 13, segmento A3 de Petrophila sp., v.l. v.l.: vista lateral;
v.v.: vista ventral.
313
senten; en general los adultos salen y vuelan
de planta en planta.
Las larvas de las especies acuáticas viven
completamente sumergidas, y la respiración
la realizan por medio de las branquias tra-
queales dispuestas en el tórax y el abdomen.
Las especies de Argyractis y Neargyractis
(Crambidae: Nymphulinae) son eruciformes
y viven asociadas a las raíces de plantas
acuáticas donde construyen un refugio (Fig.
17). Se encuentran principalmente en hábi-
tats lénticos y se alimentan de raíces jóvenes
y tiernas. Cuando van a empupar, tejen un
capullo alrededor del refugio, incorporando
porciones de raíces en el mismo (Forno,
1983; Habeck, 1988; Dray et al., 1989). En
314 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 14-17. Capullos larvales y pupales: 14, foto de roca sumergida con estuche larval (habitá-
culo) de Petrophila sp.; 15, capullo pupal de Petrophila sp.; 16, dibujo de estuche larval (habi-
táculo) de Synclita tinealis; 17, dibujo de refugio larval de Argyractis sp. en raíces de Pistia sp.

cambio las larvas de Petrophila, son de hábi-
tos bentónicos, sedentarios y están confina-
das a hábitats lóticos. Cuando emergen del
huevo, el primer estadio se caracteriza por
carecer de branquias y es de color blanco.
Este estadio es muy importante para la dis-
persión ya que no construyen refugio (Tus-
kes, 1977). En el segundo estadio, tejen un
refugio muy particular sobre las piedras, si-
guiendo por lo general las depresiones o
hendiduras de las mismas (Fig. 14). Las lar-
vas se alimentan de detrito atrapado por la
tela sedosa de sus refugios, pero pueden des-
plazarse más allá de estos refugios para ali-
mentarse de algas epilíticas (Tuskes, 1977).
La construcción del capullo pupal dura entre
18 y 36 hs y consiste en el engrosamiento
del tejido de este refugio larval. El mismo
consiste de dos estructuras: (1) una externa,
de forma variable, con numerosas aberturas
ubicadas en la periferia que permitirían la
circulación del agua, y (2) una estructura
interna que rodea a la pupa y está adherida
fuertemente a la anterior (Fig. 15). El adulto
para salir corta este capullo en un extremo y
emerge nadando hasta la superficie, utilizan-
do las patas medias y posteriores; luego se
ubica en una piedra u hoja hasta que se seca
y puede volar (Lange, 1956a, b).
Los adultos pueden colectarse luego de
emerger, mediante trampa de luz cerca de
los cuerpos de agua o también a cierta dis-
tancia de ellos. Durante el día puede utili-
zarse una red entomológica sobre la vegeta-
ción circundante de los cuerpos de agua.
También es útil la búsqueda en los lugares
sombreados de las grandes piedras en las
márgenes de los ríos, para las especies acuá-
Capítulo 10: Lepidoptera 315

ticas (Lange, 1956a, b). En el caso de espe-
cies cuyas larvas se encuentran en relación
con las plantas acuáticas, los adultos pueden
ser capturados durante el día sobre ellas con
redes o en el atardecer cuando se vuelven
más activos y vuelan de planta en planta.
También, los adultos pueden ser capturados
mediante la cuidadosa revisión de los tallos
y hojas de estas plantas (Center et al.,
1999).
Las larvas que se encuentran sobre pie-
dras en arroyos bien oxigenados, pueden
colectarse de forma manual mediante el
empleo de pinzas, luego de desprender el
habitáculo sedoso que ellas construyen (La-
very y Costa, 1973). Habitualmente pueden
encontrarse varias larvas en una sola roca,
por lo que es fácil conseguir muchos ejem-
plares; del mismo modo se colectan las pu-
pas que suelen ubicarse en rocas pero cerca
de las márgenes (obs. personal). A pesar de
su abundancia en muchos ríos son escasos
los estudios cuantitativos que reportan su
presencia. Este hecho fue observado por Cu-
lley (1967) y Lavery y Costa (1972) quienes
demostraron que el método cuantitativo más
utilizado para la investigación del bentos en
ríos, el muestreador tipo Surber es ineficien-

Figs 18-21. 18, cabeza de Nepticulidae v.f.; 19, abdomen de Coleophora sp. (Coleophoridae),
v.d; 20, órgano timpánico de Pyralidae con praecinctorium ausente (tímpano y conjuntiva en el
mismo plano indicado por las líneas horizontales); 21, órgano timpánico de Crambidae con prae-
cinctorium presente (tímpano y conjuntiva en distintos planos indicados por las líneas horizontales
y verticales) v.d.: vista dorsal; v.f.: vista frontal.
316 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 22-27. Venación alar de adultos: 22 a, b, Crambidae; 23 a, b, Pyralidae; 24 a, b, Pyraus-

tinae; 25 a, b, Nymphulinae; 26 a, b, Noctuidae; 27 a, b, Arctiidae. a= ala anterior; b= ala
posterior.
Capítulo 10: Lepidoptera 317

te para estimar las poblaciones de estas lar-
vas. Esto, según estos autores, estaría rela-
cionado directamente con el tipo de refugio
que construyen las larvas que se adhiere fir-
memente a las rocas e impide su desprendi-
miento cuando se aplica dicho muestreador.
Para una evaluación cualitativa de las
larvas que se encuentran en relación con la
vegetación acuática la metodología es más
sencilla. Pueden colectarse revisando cuida-
dosamente el envés de las hojas que yacen
sobre el agua en busca de habitáculos o pu-
pas, o dentro de los tallos y en el caso de las
plantas que tienen forma de roseta, en la
base de las hojas (Welch, 1916; MacGaha,
1954). También es útil la red D con mango
largo que permite llegar a lugares de difícil
acceso bajo las plantas acuáticas.
El estudio cuantitativo en cambio es com-
plicado dadas las condiciones del hábitat,

Figs 28-33. Adultos de especies semiacuáticas y acuáticas: 28, Stigmella lonicerarum (Nepticu-
lidae); 29, Psacaphora orfilai (Cosmopterigidae); 30, Coleophora versurella (Coleophoridae); 31,
Arcola malloi (Pyralidae: Phycitinae); 32, Rupela nivea (Schoenobiinae); 33, Xubida punctilineella
(Crambinae).
318 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

los métodos utilizados hasta el presente son aproximadamente 70 cm de profundidad,

la unidad de esfuerzo de captura x tiempo
(Craig et al., 1998) o métodos más comple-
jos como el propuesto por Poi de Neiff y Neiff
(1984). Este último, captura los organismos
asociados a las partes sumergidas, mediante
la utilización de redes de diferente tamaño
que delimitan áreas entre 900 a 1.100 cm2.
Estas redes, con un mango de 1,5 m de lar-
go, son operadas desde un bote, y se introdu-
cen verticalmente debajo de las raíces hasta
levantándolas en posición horizontal para
favorecer la captura de los organismos que
viven en las raíces.
CARACTERES DE INTERÉS
SISTEMÁTICO
Las estructuras de interés sistemático más
importantes en el adulto y la larva se ilus-
tran en las figuras 1-13.

Figs 34-39. Adultos de especies semiacuáticas y acuáticas: 34, Petrophila sp. (Nymphulinae-
Argyractini); 35, Parapoynx sp. (Nymphulinae-Nymphulini); 36, Synclita obliteralis (Nymphulinae-
Nymphulini); 37, Samea multiplicalis (Pyraustinae); 38, Nonagria typhae (Noctuidae); 39, Paracles
sp. (Arctiidae).
Capítulo 10: Lepidoptera
Figs 40-41. Venación alar en Nymphulinae: 40 a, b, Nymphulini; 41 a, b, Argyractini. a= ala
anterior; b= ala posterior.
ADULTOS
Cabeza (Fig. 1).— Con ojos compuestos pro-
minentes y un ocelo por encima de cada uno
de ellos. En algunos Nymphulinae es posible
encontrar un par de órganos sensoriales o
chaetosemata. Un par de antenas ubicadas
anteriormente a los ocelos pueden presentar
distintas formas (lameladas, pectinadas, cla-
vadas, moniliformes o serradas). Los palpos
labiales normalmente están presentes, pero
los palpos maxilares pueden estar bien desa-
rrollados o ausentes.
Tórax.— El protórax es pequeño con un par
de placas dorsales o patagia. El mesotórax
está bien desarrollado y presenta un par de
tégulas laterales que cubren la base de las
alas anteriores. Metatórax inconspicuo (Fig.
2). Las patas (Fig. 3) están bien desarrolla-
das, y pueden presentar detalles estructura-
les, como pelos o espolones, útiles en la
identificación de los grupos.
Presentan dos pares de alas, cubiertas de
escamas superpuestas que confieren una colo-
ración o patrones de diseño muy útiles en la
identificación específica; la venación alar
igualmente es importante a nivel genérico o
de familia. La venación característica se ob-
serva en las figuras 22- 27 y 40- 53. Algunas
319
familias pueden tener formas braquípteras en
uno o ambos sexos y en algunas especies pue-
den coexistir formas aladas y braquípteras.
Abdomen.— Con diez segmentos; algunos
grupos con órganos timpánicos (audición) en
la base del abdomen, en particular Pyrali-
dae y Crambidae.
Las estructuras genitales son muy útiles
para caracterizar los taxa tanto a nivel ge-
nérico como específico, particularmente en
los machos (Fig. 4). Sin embargo, en la
subfamilia Nymphulinae (Crambidae), las
estructuras genitales de las hembras también
son útiles para la identificación de géneros y
especies, debido a que la genitalia masculi-
na en la mayoría de los casos es muy similar
(Lange, 1956a).
En las hembras, las porciones escleroti-
zadas del ductus bursae y las estructuras aso-
ciadas (espículas, espinas internas u otras
ornamentaciones) son diagnósticas de algu-
nas familias (Fig. 5).
LARVA (Fig.6)
Se caracterizan por: (1) la presencia de
una cabeza bien diferenciada, esclerotizada,
con una sutura epicraneal en forma de Y in-
vertida en la porción dorsal y con escleritos
320 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

adfrontales; con un anillo de ojos larvales o
stemmata, en número variable; (2) un tórax
bien definido con pro, meso y metatórax y
un par de patas en cada uno; por convención
y para una referencia rápida, los segmentos
del tórax se abrevian como T1 para el pro-
tórax, T2 para el mesotórax y T3 para el
metatórax; (3) abdomen con 10 segmentos,
con pseudopatas en los segmentos A3- A6 y
A10 (pseudopatas anales); igualmente por
convención y para una referencia rápida,
los segmentos se abrevian como A1 para el
primer segmento abdominal, y así sucesiva-
mente hasta el décimo, A10 y (4) espirácu-
los presentes en el protórax y en los segmen-
tos abdominales A1-A8 (Fig. 6).
Cabeza.— Es importante la orientación de
la cabeza, de forma hipognata (piezas buca-
les dirigidas hacia abajo) (Figs 71, 97) o
prognata (dirigidas hacia delante) (Figs 69,
100). También se tiene en cuenta el diáme-
tro que es importante para determinar el es-
tadio y en el caso de las larvas maduras
para determinar el sexo. En el aparato bucal
se debe tener en cuenta la forma de las man-
díbulas (Figs 70, 88, 91, 95, 99), la orna-
mentación de la cara interna de las mismas
y la espinereta, derivada del labio, que es
una estructura por donde se secreta la seda.
Otros caracteres útiles son la disposición de
los stemmata y el tamaño de la frente relati-
va al resto de la cabeza (Figs 7 - 8).
Tórax.— Cada segmento lleva un par de pa-
tas de 5 segmentos, que terminan en una uña
única; en algunos casos pueden estar reduci-
das o ausentes (Fig. 9). El desarrollo y arreglo
de las patas torácicas es útil para distinguir
varios grupos. El protórax presenta una gran
placa dorsal, esclerotizada: el escudo protorá-
cico (Figs 87, 97, 100). En algunas especies se
puede observar la presencia de branquias en
meso y metatórax (Figs 68, 71).
Abdomen.— Con 10 segmentos visibles. Las
pseudopatas están presentes en los segmen-
tos A3 a A6 (pseudopatas ventrales) y en el
A10 (pseudopatas anales) (Fig. 10). El extre-
mo truncado de cada pseudopata, la planta,

Figs 42-47. Venación alar en géneros sudamericanos de Nymphulini: 42 a, b, Oligostigma sp.;

43 a, b, Oligostigmoides sp.; 44 a, b, Chrysendeton sp.; 45 a, b, Parapoynx sp.; 46 a, b, Synclita
sp.; 47 a, b, Aulacodes sp. a= ala anterior; b= ala posterior.
Capítulo 10: Lepidoptera 321

Figs 48-53. Venación alar en géneros sudamericanos de Argyractini: 48 a, b, Oxyelophila sp.; 49

a, b, Petrophila sp.; 50 a, b, Argyractoides sp.; 51 a, b, Usingeriessa sp.; 52 a, b, Neargyractis
sp.; 53 a, b, Argyractis sp. a= ala anterior; b= ala posterior.

tiene pequeños ganchos esclerotizados o cro-
chets (Fig. 11). El número y arreglo de pseu-
dopatas en el abdomen es una guía útil para
muchas familias y agrupamientos menores y
la forma y arreglo de crochets en las pseudo-
patas proveen, además, caracteres útiles que
son relativamente fáciles de observar (Figs
73, 79, 84, 86, 89, 92, 96). Branquias tra-
queales (filamentosas o ramificadas) pueden
estar presentes en los segmentos A1-A8 (Figs
12-13, 68, 90, 93).
Algunos de los caracteres más importan-
tes para la identificación de larvas son las
posiciones setales relativas en la cabeza y en
el cuerpo o quetotaxia. El sistema de no-
menclatura setal más ampliamente aceptado
es el de Hinton (1946), que se usa aquí.
El estudio de la quetotaxia se puede com-
plicar en muchos grupos por la presencia de
setas secundarias. Estas usualmente aparecen
en segundo estadio, aunque algunas larvas
ya las presentan en el primero. Estas setas
tienden a enmascarar a las setas primarias
tan importantes para el reconocimiento de
muchos grupos. Sin embargo, las setas se-
cundarias están agrupadas en placas o ve-
rrugas que corresponden en posición a las
setas primarias. La presencia de setas secun-
darias en si misma puede ser un carácter
importante, su distribución y posición en
verrugas o scoli (Fig. 77) y la estructura de
la misma seta puede proveer caracteres úti-
les para el reconocimiento.
P UPA
De tipo obtecta y puede o no estar ence-
rrada en un capullo. En muchas especies
acuáticas, los espiráculos de los segmentos
abdominales III y IV son muy grandes y el
cremáster (el ápice del último segmento ab-
dominal) tiene forma de gancho y está adap-
tado para anclar la pupa firmemente a su
capullo sedoso.
I M P O R TA N C I A E C O N Ó M I C A
Las especies semiacuáticas relacionadas
con la vegetación, por sus hábitos herbívo-
322 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ros, son utilizadas con éxito en el control de
macrófitas indeseables como Eichhornia
crassipes (Pontederiaceae), Azolla (Azolla-
ceae) y Salvinia (Salviniaceae) (MacGaha,
1952; 1954; Cordo, 1996; Center et al.,
1999; Julien et al., 2001). Pero, la herbivo-
ría, también las transforma en plagas de
cultivos, como por ejemplo algunas especies
de Crambinae y Schoenobiinae (Crambidae)
que se alimentan de los tallos y raíces del
arroz (Pantoja et al., 1997).
Las especies de géneros que presentan
hábitos bentónicos como Petrophila (Crambi-
dae: Nymphulinae), se encuentran asociadas
al sustrato en los ríos sin contaminación y
alto contenido de oxígeno (Lavery y Costa,
1973; Tuskes, 1977). Esta característica su-
mada a que son organismos sedentarios, le
confiere características de buenos bioindica-
dores, ya que sus poblaciones responderán
sensiblemente a los cambios físicos y quími-
cos producidos por contaminantes. Otros
autores han señalado su importancia en las
redes tróficas de los ambientes acuáticos ya
que sirven como fuente de alimentación para
ciertos peces (Tuskes, 1977; Horeau et al.,
1998; Motta y Uieda, 2005) y otros insectos
como larvas de odonata (Pritchard, 1964).
C L AV E S D I S P O N I B L E S PA R A FA M I L I A S
C O N R E P R E S E N TA N T E S A C U Á T I C O S
Mientras que los adultos han sido estudia-
dos intensivamente existen pocas descripcio-
nes de los estados larvales, es así que hasta el
presente no existen claves adecuadas para
los mismos.
En este orden, la identificación normal-
mente se basa en los adultos debido a que
los estados inmaduros son poco conocidos
taxonómicamente.
La identificación de los adultos hasta el
nivel de familia es relativamente sencilla, a
pesar de que algunos caracteres estructurales
están oscurecidos por el recubrimiento de
escamas. El éxito en la identificación depen-
de mucho de la condición del ejemplar y es
más fácil cuando éste está montado en alfi-
ler y tiene las alas bien extendidas. En la li-
teratura hay claves generales disponibles que
cubren con holgura el nivel familiar, provis-
tas por Holloway et al. (1987), Heppner
(1996) y Carter y Kristensen (1998).
Para la identificación de larvas hasta el
nivel de familia, hay trabajos como la obra
clásica de Stehr (1987) que, si bien tiene
énfasis en la fauna neártica, resulta muy útil
en la determinación de la mayor parte de
las familias sudamericanas Las contribucio-
nes generales de Holloway et al. (1987) y
Carter y Kristensen (1998), en tal sentido,
también resultan adecuadas.
Una clave muy útil para la determinación
de familias de lepidópteros relacionadas con
el ambiente acuático, tanto de formas adul-
tas como larvas, ha sido presentada por Lan-
ge (1978). A pesar de que está basada en
especies neárticas, las familias y géneros tra-
tados, en su mayoría, son compartidos con
nuestra fauna.
No existe un texto general que sirva de
base para cubrir todos los grupos de la re-
gión hasta nivel genérico. Hay dos trabajos
importantes que cubren a los Nymphulinae
(Crambidae) del Hemisferio Norte, aunque
resultan muy útiles como primera aproxima-
ción a la fauna de América del Sur: Lange
(1956a) y Munroe (1972); el primero brinda
claves para géneros, incluyendo ilustraciones
de los caracteres de genitalia y hace ade-
más algunos comentarios para los taxones de
América del Sur, mientras el segundo presen-
ta claves para tribus y géneros, con buenas
ilustraciones de los adultos.
En el presente capítulo, por primera vez,
se presentan claves para la identificación de
larvas y adultos de familias de lepidópteros
acuáticos y semiacuáticos. También se inclu-
yen claves para identificar larvas y adultos
de los géneros más comunes de Nymphuli-
nae de América del Sur.
CLAVE PARA LARVAS DE LAS FAMILIAS
(ACUÁTICAS Y SEMIACUÁTICAS )
1 Patas torácicas reducidas a ampollas “carno-
sas” (Fig. 66); propatas en los segmentos ab-
dominales A2-A7; crochets ausentes; espe-
cies pequeñas y minadoras ...... Nepticulidae
Patas torácicas presentes, segmentadas; cro-
chets presentes ........................................ 2
Capítulo 10: Lepidoptera 323

2 (1) Tórax y abdomen con filamentos branquia- 70) ......................................... Crambidae,

les (Fig. 68) ............................................ 3 Nymphulinae, Argyractini: Petrophila

Tórax y abdomen sin filamentos branquia-
les (Fig. 67) ............................................ 4
3 (2) Cabeza aplanada dorsoventralmente; prog-
nata (cabeza horizontal y piezas bucales di-
rigidas hacia delante); tórax y abdomen
con numerosas branquias traqueales fila-
mentosas (Fig. 69); mandíbulas prominen-
tes, dientes dispuestos en forma plana,
adaptadas para “raspar” algas y diatomeas
de rocas en ríos, lagos y manantiales (Fig.
Cabeza redonda, típica; hipognata (cabeza
vertical y piezas bucales dirigidas ventral-
mente) o a veces prognata; tórax y abdo-
men con branquias supra y subespiraculares
ramificadas o no ramificadas (Fig. 71);
mandíbulas pequeñas, dientes dispuestos en
forma semicircular, consumen plantas acuá-
ticas superiores ...................... Crambidae,
Nymphulinae, Nymphulini: Parapoynx

Figs 54-59. Géneros sudamericanos de Nymphulinae: 54, Oligostigma semimarginale; 55, Oligos-
tigmoides sp.; 56, Chrysendeton imitabilis; 57, Parapoynx sp.; 58, Synclita obliteralis; 59, Aulaco-
des sp.
324 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

4 (2) Larvas constructoras de habitáculos portá-
tiles ......................................................... 5
Larvas sin habitáculos portátiles, barrena-
doras, minadoras, defoliadoras; algunas
usan material vegetal para construir refu-
gios (adheridas al sustrato y no transporta-
bles) ........................................................ 6
6 (4)
5 (4) Propatas abdominales con crochets en ban-
das transversas uniseriales; propatas anales
con crochets (Fig. 73); segmentos torácicos
con placas dorsales bien desarrolladas (Fig.
72); habitáculos hechos de material vegetal
....................... Coleophoridae, Coleophora
Propatas abdominales con crochets en ban-
das transversas biordinales, segmentos torá-
cicos sin placas dorsales; habitáculos he-
chos de hojas o material vegetal (Fig. 16),
normalmente asociados con lagos, charcos
o aguas quietas (Fig. 67) ........ Crambidae,
Nymphulinae, Nymphulini, Synclita
Segmento terminal del abdomen con furca
anal; consumen hojas y brotes de plantas
acuáticas .................... Tortricidae, Archips
Segmento terminal del abdomen sin furca
anal ........................................................ 7

Figs 60-65. Géneros sudamericanos de Nymphulinae: 60, Oxyelophila sp.; 61, Petrophila sp.; 62,
Argyractoides sp.; 63, Usingeriessa symphonalis; 64, Neargyractis slossonalis; 65, Argyractis sp.
Capítulo 10: Lepidoptera 325

Figs 66-75. Larvas de Lepidoptera acuáticas y semiacuáticas: 66, Nepticula sp. (Nepticulidae),
larva v.l.; 67, Synclita obliteralis (Crambidae), larva v.l; 68, Petrophila sp. (Crambidae), larva v.d.;
69, Petrophila sp. (Crambidae), larva v.l.; 70, Petrophila sp. (Crambidae) Md. detalle; 71, Para-
poynx allionealis, lar va v.l.; 72, Coelophora sp. (Coelophoridae), lar va v.l.; 73, Coelophora
sp.(Coelophoridae), crochets en A6 y A10 v.v; 74, Lymnaecia sp.(Cosmopterigidae), larva v.l; 75,
Cosmopterigidae, metatórax detalle. Md.: mandíbula; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista
ventral.
326 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
7 (6) Metatórax con la distancia entre las coxas
más de dos veces su ancho (Figs 74- 75)
........................................ Cosmopterigidae
Metatórax con la distancia entre las coxas
menos de dos veces su ancho ................... 8
8 (7) Cuerpo con verrucae prominentes (porciones
elevadas de la cutícula que llevan penachos
de setas largas) (Figs 76-77) ...................
...................................... Arctiidae, Paracles
Cuerpo sin verrucae prominentes ............. 9
9 (8) Larvas grandes, 50-70 mm de longitud en la
madurez; crochets uniordinales (Figs 78-
79) ........................... Noctuidae, Nonagria
Larvas pequeñas, menos de 20 mm de lon-
gitud en la madurez; crochets bi o triordi-
nales ..................................................... 10
10 (9) Seta subdorsal 1 (SD1) en A8 con anillo es-
clerotizado; tres setas en el grupo lateral
(L) de A9 (Fig. 80b); seta SD1 del mesotó-
rax con anillo esclerotizado (Fig. 80a) .......
................................. Pyralidae, Phycitinae
Seta SD1 en A8 sin anillo esclerotizado; una
seta en el grupo L de A9 (Fig. 81); seta SD1
del mesotórax sin anillo esclerotizado ……
..................... Crambidae ....................... 11
11 (10) Con saco membranoso o gibosidad anterior
a las coxas protorácicas (Fig. 82) .............
........................................... Schoenobiinae
Sin saco membranoso o gibosidad anterior
a las coxas protorácica ......................... 12
12 (11) Con una sola placa transversa posterior a la
pinácula dorsal del mesotórax; crochets dis-
puestos en círculo completo (Figs 83-84) ....
................................................. Crambinae
Con un par de placas transversas a la piná-
cula dorsal del mesotórax o placas ausen-
tes; crochets dispuestos en penelipse mesial
(Figs 85-86) ........................... Pyraustinae
Clave para larvas de Nymphulinae
(Crambidae) más comunes
1 T2-T3 y segmentos abdominales sin bran-
quias (Figs 87a-c); Mandíbula (Md) con
un área ventral agrandada, con un retiná-
culo multidenticulado ligeramente curvado
que es continuo con el complemento básico
de dientes distales (Fig. 88); pseudopatas
A3-A6 rudimentarias con crochets biordina-
les en bandas transversas (Figs 87b, 89) .....
...................................................... Synclita
T2-T3 y segmentos abdominales con bran-
quias; Md con área ventral normal y sin re-
tináculo; propatas A3-A6 normales, con
crochets bi o triordinales dispuestos en elip-
ses, penelipses o círculos .......................... 2
2 (1) T2, T3 y A1-A7 con branquias ramificadas
(Figs 90a-b); A8 con una única branquia
ramificada ventral al espiráculo (Fig. 90c);
Mds con un pequeño diente adicional aso-
ciado al diente 1 (Fig. 91); crochets A3-A6
en elipses bi o triordinales (Fig. 92) .........
.................................................. Parapoynx
T2, T3 y A1-A8, A1-A9 o A1-A10 con bran-
quias simples, filamentosas (figs. 93, 98,
101); Mds sin diente adicional asociado al
diente 1 (figs. 95, 99); crochets A3-A6 dis-
puestos en elipse, penelipse (Fig. 96) o cír-
culo ......................................................... 3
3 (2) Coxas protorácicas fusionadas medialmen-
te; branquias abdominales en A1-A10 (Fig.
93), tubérculos ventrales presentes (Fig.
94); crochets A3-A6 dispuestos en penelipse
mesial y triordinal (Fig. 96) ....... Argyractis
Coxas protorácicas separadas; branquias
abdominales en A1-A8 ó A1-A9 (Figs 98,
101), tubérculos ventrales ausentes; cro-
chets A3-A6 dispuestos en círculo o elipse
biordinales .............................................. 4
4 (3) Cabeza hipognata, escudo protorácico enro-
llado posteriormente (Fig. 97); mandíbulas
tan anchas como largas, dientes dispuestos
en semicírculo (Fig. 98); branquias presen-
tes en A1-A8 dispuestas en 6 grupos (Fig.
99); crochets arreglados en círculo biordinal
............................................... Neargyractis
Cabeza prognata, escudo protorácico liso
posteriormente (Fig. 100); mandíbulas más
largas que anchas, dientes dispuestos en un
plano extendido (Fig. 101); branquias sim-
ples presentes en A1-9, dispuestas en diver-
sos grupos (Fig. 102); crochets arreglados
en elipse biordinal ..................... Petrophila
Clave para adultos de familias
(acuáticas y semiacuáticas)
1 Haustello (proboscis) corto, rudimentario o
ausente .................................................... 2
Haustello bien desarrollado ...................... 5
Capítulo 10: Lepidoptera 327

2 (1) Especies con formas braquípteras en algu- Especies por encima de los 3 mm de longi-
nas hembras; macho con alas normales tud; cabeza sin casquetes oculares antenales
(Fig. 32) .......... Crambidae, Schoenobiinae ni escamas pilosas erectas ....................... 4

Alas bien desarrolladas en machos y hem-
bras ......................................................... 3
3 (2) Especies muy pequeñas <3 mm de longitud;
cabeza con casquetes oculares antenales y
escamas pilosas erectas presentes y caracte-
rísticas (Figs 18, 28) ............. Nepticulidae
4 (3) Alas puntiagudas, con franja larga; ala an-
terior con coloración metálica brillante; ter-
gitos abdominales no espinosos (Fig. 29) ....
........................................ Cosmopterigidae
Ala anterior acuminada; ala posterior li-
neal lanceolada; ala anterior de colores

Figs 76-86. 76, Arctiidae larva v.l.; 77, Arctiidae verrucae detalle; 78, Bellura sp. (Noctuidae)
larva v.l; 79, Noctuidae, detalle de un segmento abdominal y crochets; 80, Phycitinae (Pyralidae);
a: mesotórax (T2) detalle; b: segmentos abdominales (A8 y A9) v. l.; 81, Crambidae, segmentos
abdominales (A8 y A9) v. l.; 82, Rupela albinella (Schoenobiinae), protoráx de la larva v.v.; 83,
Crambinae, mesotórax v.d.; 84, Crambinae, crochets v.v; 85, Pyraustinae, mesotórax v.d.; 86,
Pyraustinae, crochets v.v. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
328 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
opacos; tergitos abdominales I-VII con
manchones espinosos pares (Figs 19, 30) ....
........................................... Coleophoridae
5 (1) Especies pequeñas, envergadura alar por de-
bajo de los 30 mm ................................... 6
Especies grandes, envergadura alar entre
35-115 mm ........................................... 10
6 (5) Alas anteriores con el margen externo cua-
drado ...................................... Tortricidae
Alas anteriores sin el margen externo cua-
drado, con el ápice proyectado y curvado in-
ternamente hacia el cuerpo ….. Pyralidae,
Crambidae .............................................. 7
7 (6) Praecinctorium ausente (Fig. 20); frénulo
con una cerda en ambos sexos; palpos la-
biales ascendentes, sexualmente dimórficos
y bien desarrollados; vena R del ala ante-
rior con 4 ramas (R5 ausente) (Figs 23, 31)
................................. Pyralidae, Phycitinae
Praecinctorium presente (Fig. 21); frénulo
simple (una cerda) en los machos, múltiple
(varias cerdas) en las hembras; palpos la-
biales ascendentes o porrectos (dirigidos ha-
cia delante); vena R del ala anterior con 5
ramas (R5 presente) (Figs 22, 33-37) ..... 8
8 (7) Palpos labiales largos y porrectos en ambos
sexos; ala posterior con un pecten de pelos
finos sobre CuA cerca de la base; alas ante-
riores con estrías longitudinales plateadas o
pigmentadas (Fig. 33) .............................
.............................. Crambidae, Crambinae
Palpos labiales porrectos o ascendentes; ala
posterior sin pecten de pelos finos sobre
CuA; alas anteriores con un patrón de dise-
ño diferente ............................................ 9
9 (8) Chaetosemata presente; ala anterior sin pe-
nachos de escamas en la celda discal y la
vena 1A+2A sin horquilla basal; alas ante-
riores y posteriores con un patrón intrincado
de bandas transversas finas; alas posterio-
res con una serie de puntos marginales ne-
gros y metálicos (Figs 25, 34-36) .............
.......................... Crambidae, Nymphulinae
Chaetosemata ausente; ala anterior con
penachos de escamas en la celda discal y la
vena 1A+2A con una gran horquilla basal;
alas iridiscentes o brillantemente coloreadas
(Figs 24, 37) ........ Crambidae, Pyraustinae
10 (5) Especies de colores oscuros; abdomen sin
marcas lateromedianas oscuras; venas Sc y
R en el ala posterior fusionadas por una
corta distancia en la base de la celda discal
(Figs 26, 38) ............................ Noctuidae
Especies con colores claros o con combina-
ciones de patrones bandeados o de colores
brillantes; abdomen con marcas dorsales y/
o laterales oscuras; Sc y R en el ala poste-
rior fusionadas a la mitad de la celda discal
(Figs 27, 39) .............................. Arctiidae
Clave para adultos de Nymphulinae
(Crambidae)
1 Ala posterior con M2 presente (Nymphulini)
(Fig. 40) ................................................. 2
Ala posterior con M2 ausente (Argyractini)
(Fig. 41) ................................................. 8
2 (1) Machos con pliegue costal basal; ala poste-
rior con M2 y M 3 formando una horquilla
cerca del margen externo (Figs 42, 54) .......
................................................ Oligostigma
Machos sin pliegue costal basal; M2 y M3 no
forman horquilla en el ala posterior ........ 3
3 (2) Margen externo del ala posterior con una
serie de máculas negras y metálicas (Figs
55-56) ..................................................... 4
Margen externo del ala posterior sin tales
máculas .................................................. 5
4 (3) Ala posterior con Sc+R1 y Rs formando una
horquilla a mitad de camino entre la celda
discal y el ápice del ala; CuP bien desarro-
llada (Fig. 43); máculas negras y metálicas
limitadas a un área pequeña en la parte
subapical emarginada del termen del ala
posterior (Fig. 55) ............ Oligostigmoides
Ala posterior con Sc+R1 y Rs no formando
una horquilla; CuP vestigial (Fig. 44); má-
culas negras y metálicas extendiéndose en
toda la longitud del termen del ala poste-
rior (Fig. 56) ....................... Chrysendeton
5 (3) Ala posterior con Sc+R1 y Rs formando una
horquilla muy cerca del ápice del ala (Fig.
45); especies de colores claros con alas va-
riadamente bandeadas, blanco inmacula-
das, rayadas con líneas oscuras, o con má-
culas ocelares (Fig. 57); envergadura alar
en los machos mayor de 16 mm ................
.................................................. Parapoynx
Capítulo 10: Lepidoptera 329

Ala posterior con Sc+R1 y Rs formando una
horquilla a mitad de camino entre la celda
discal y el ápice del ala (Figs 46-47); alas
de color fusco a pardo rojizo; especies pe-
queñas con envergadura alar en los machos
no mayor de 16 mm ................................ 6
6 (5) Ala anterior con R2 libre, no forma horqui-
lla con R3+4 (Fig. 58) .................... Synclita
Ala anterior con R2 formando una horqui-
lla con R3+4 (Fig.47) ................................ 7
7 (6) Ala posterior con M2 y M3 surgiendo desde
un mismo punto, en el ángulo posterior de
la celda discal (Figs 47, 59) ....... Aulacodes
Ala posterior con M2 y M 3 separadas por
una corta distancia en su origen, en el án-
gulo posterior de la celda discal ...............
................................................. Synclitodes
8 (1) Ala anterior con el ápice falcado; en el ala
posterior Sc+R1 y Rs no forman una hor-
quilla, M3 y CuA1 en horquilla (Figs 48, 60)
................................................ Oxyelophila

Figs 87-96. Larvas de Nymphulinae: 87, Synclita obliteralis, larva v.l., a: cabeza y torax (T1 y T2),
b: segmento abdominal (A3), c: extremo posterior de la larva (A8-A10); 88, Md. derecha v. m.;
89, planta con crochets, detalle; 90, Parapoynx sp., larva v.l.; a: cabeza y tórax (T1 y T2), b: seg-
mento abdominal (A3), c: extremo posterior de la larva (A8-A10); 91, Md. derecha v. m.; 92,
planta con crochets, detalle; 93, Argyractis subornata, larva v. l.; 94, tubérculos detrás de las
pseudopatas en A6, detalle v.v; 95, Md. derecha; 96, disposición de los crochets en planta de
pseudopata v.v. Md.: mandíbula; v.l.: vista lateral; v.m.: vista mesial; v.v.: vista ventral.
330 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Ala anterior con el ápice no falcado; ala
posterior con Sc+R1 y Rs formando una
horquilla, M3 y CuA1 separadas (Figs 49-
53) .......................................................... 9
9 (8) Ala anterior con R3+4 originándose más cer-
ca de la base de R2; ala posterior con la cel-
da más allá de la mitad de la longitud del
ala; margen externo del ala posterior no
emarginado por detrás del ápice (Figs 49,
61) ............................................ Petrophila
Ala anterior con R3+4 originándose desde la
mitad de R2 o más allá; ala posterior con la
celda justo hasta la mitad de la longitud del
ala; margen externo del ala posterior emar-
ginado por detrás del ápice (Figs 50-53)
............................................................... 10
10 (9) Venas Sc+R1 y Rs del ala posterior separa-
das a mitad de camino entre la celda y el
ápice del ala (Figs 50-51) ..................... 11
Venas Sc+R1 y Rs del ala posterior separa-
das justo antes del ápice del ala (Figs 52-
53) ........................................................ 12
11 (10) Tégulas largas, particularmente en el ma-
cho; ala posterior con máculas negras pe-
queñas, confinadas a las venas; ala anterior
con la discocelular cóncava y algo oblicua
distalmente (Fig. 50); especies claras con
colores contrastantes (Fig. 62) ...............
............................................. Argyractoides
Tégulas del macho cortas; ala posterior con
máculas negras grandes, no confinadas a
las venas, e internamente bordeadas con
una línea negra; ala anterior con la disco-
celular convexa y algo oblicua distalmente
(Fig. 51); especies oscuras (Fig. 63)
................................................. Usingeriessa
12 (10) Ala anterior ancha, ápice ampliamente re-
dondeado, R3+4 se origina después de la mi-
tad de R2; ala posterior con la discocelular
recta (Figs 52, 64) .................. Neargyractis
Ala anterior angosta, ápice distintamente
puntiagudo, R3+4 se origina antes de la mi-
tad de R2; ala posterior con la discocelular
bien oblicua distalmente (Figs 53, 65) .....
................................................... Argyractis
SINOPSIS DE LAS FAMILIAS
FAMILIA NEPTICULIDAE
Esta familia, con cerca de 800 especies
descriptas, incluye los Lepidoptera más pe-
queños (Figs 18, 28). En promedio, la enver-
gadura alar alcanza cerca de 5-6 mm, pero
en algunas especies está por debajo de los 4
mm. Los adultos son polillas más bien par-
das, fuscas u ocres o típicamente metálicas
con una o más bandas brillantes plateadas y
un fondo iridiscente dorado o purpúreo (Sco-
ble, 1995). Son diurnas y vuelan más bien
erráticamente, manteniéndose cercanas a la
planta huésped, y después de asentarse sobre
el sustrato corren rápidamente sobre las ho-
jas o corteza.
Las larvas (Fig. 66) son minadoras de ho-
jas y tallos; la forma de las galerías que reali-
zan, rectilíneas o contorneadas pueden ayu-
dar a la identificación de las especies. En ge-
neral son pequeñas (<5mm) con el cuerpo
cilíndrico, ápodas y presentan una reducción
en la quetotaxia. La pupación toma lugar
fuera de la mina, usualmente en un capullo
oval de seda unido a la hoja o tejido entre el
detrito del suelo (Holloway et al., 1987).
En América del Sur, hay pocas especies
de esta familia relacionadas con el ambiente
acuático, una es Stigmella guittonae (Bour-
quin, 1961) que mina las hojas de Ludwigia
longifolia (Oenotheraceae) (Pastrana, 2004)
y recientemente, Coronel et al. (2007) han
reportado la presencia de dos especies no
identificadas en humedales de altura (bofe-
dales) en la Cordillera del Tunari (Cocha-
bamba, Bolivia).
FAMILIA COLEOPHORIDAE
Microlepidópteros pequeños a medianos
con alas angostas (Fig. 30). De distribución
mundial, pero principalmente holárticos,
cuentan con 1.418 especies agrupadas en 43
géneros. Están definidos por el ala posterior
con Rs/M1 separadas; M3/CuA1 separadas,
connatas, o en horquilla (polimórficos), pec-
ten antenal presente (Hodges en Kristensen,
1999). Actualmente, comprenden cuatro
subfamilias: Coleophorinae, Momphinae,
Blastobasinae y Pterolonchinae, de las cuales
las tres últimas fueron consideradas como
familias separadas en la literatura previa.
Los Coleophorinae incluyen a adultos peque-
ños (envergadura alar raramente por encima
de los 20 mm), con alas delgadas y franjas
Capítulo 10: Lepidoptera 331

largas; el ala anterior acuminada o débil- y se fijan a la planta hospedera. La forma de

mente falcada, el ala posterior lanceolada-
lineal. En reposo, las alas se pliegan a lo
largo del cuerpo, el que es presionado con-
tra el sustrato mientras las antenas se ubican
de forma recta y dirigida hacia adelante.
Antenas engrosadas con escamas cerca de la
base, el escapo con penachos de escamas;
proboscis vestigial o ausente.
Las larvas presentan segmentos torácicos
con placas dorsales bien desarrolladas y propa-
tas abdominales con crochets en bandas trans-
versas, uniordinales. Las larvas de las especies
relacionadas con el hábitat acuático se encuen-
tran sobre la vegetación marginal emergente
(semiacuáticas) (Figs 72-73). Son de hábitos
minadores o perforadores de tallos y se carac-
terizan por la construcción de habitáculos he-
chos de seda y partes de las plantas hospederas.
Los habitáculos pueden construirse en los pri-
meros estadios o en los últimos según la especie
los habitáculos es característica de cada especie
y permite su identificación.
En Argentina encontramos a dos especies
que están relacionadas a la vegetación pa-
lustre: Coleophora haywardi y Coleophora
versurella (= chiarelliae Pastrana) (Pastrana,
1963, 2004).
FAMILIA COSMOPTERIGIDAE
Familia de distribución mundial y nume-
rosas especies de importancia económica
(1.628 especies repartidas en 106 géneros)
(Hodges en Kristensen, 1999). Los cosmopte-
rígidos típicamente tienen las alas puntiagu-
das y franjas largas (envergadura alar 6-12
mm); el ala anterior con coloración metáli-
ca brillante (Fig. 29). Cabeza escamada uni-
formente; palpos labiales finos y recurvados;
proboscis desarrollada y escamada en la
base (Holloway et al., 1987).

Figs 97-101. Neargyractis sp. 97, cabeza y tórax (T1) de la larva v.l.; 98, Md. derecha; 99,
segmento abdominal A3 v.l; Petrophila sp. 100, cabeza y tórax (T1 y T2) de la larva v.l.; 101,
mandíbulas de larvas; 102, segmento abdominal A3 v.l.. Md.: mandíbula; v.l.: vista lateral.
332 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Las larvas son de hábitos minadores de
hojas, taladran tallos o raíces o unen hojas y
se caracterizan por presentar las falsas patas
con crochets en círculo biordinal (Figs 74-
75).
En la región Neotropical solamente en-
contramos representantes de la subfamilia
Cosmopteriginae (Hodges, 1978). La especie
presente en Argentina es Psacaphora orfilai
(Bourquin, 1961; Hayward, 1969) minadora
en las hojas de Ludwigia longifolia (Oenothe-
raceae). En Brasil Kikuchi y Uieda (1998)
han reportado al género Hyposmocoma para
un riacho de la Cuesta de Botucatu (São
Paulo). Es muy probable que esta cita se tra-
te de una identificación errónea, ya que este
género es considerado endémico de Hawaii
(Lange, 1978).
FAMILIA NOCTUIDAE
Si bien constituye una de las familias
más importantes dentro de los lepidópteros,
tienen escasos representantes acuáticos en
América del Sur. Hasta el presente sólo dos
especies de Nonagria han sido reportadas
para Ecuador (Fig. 38) (Poole, 1989), pero
se desconoce si tienen hábitos acuáticos.
En general, las larvas de las especies
acuáticas de esta familia en sus primeros
estadios (2 ó 3 primeros) minan las hojas y
luego perforan los tallos afectando a la
planta hospedadora (Figs 78-79). Por esta
característica las especies del género Bellura
(Amphipyrinae) son ampliamente utilizadas
para controlar el crecimiento de malezas
acuáticas como el camalote (Eichornia cras-
sipes). Los datos sobre la biología y el efec-
to producido por estas larvas sobre las plan-
tas hospederas los encontramos en Vogel y
Oliver (1969a, b), Center (1976) y Center et
al. (1999).
FAMILIA TORTRICIDAE
Los Tortricidae presentan una amplia dis-
tribución, siendo más diversos en regiones
templadas y tropicales. Son fácilmente dis-
tinguibles de otras polillas similares en ta-
maño y apariencia por los palpos labiales
dirigidos hacia adelante y la proboscis sin
escamas (Horak y Brown, 1991). Los adul-
tos son microlepidópteros moderadamente
robustos con una envergadura alar por deba-
jo de los 40 mm. En muchas especies, la for-
ma de las alas anteriores es tal que, cuando
están en reposo, el contorno de las polillas,
particularmente en las hembras, semeja a
una campana. En la larva (Holloway et al.,
1987) están presentes sólo las setas prima-
rias y a menudo localizadas en pináculas
fuertemente pigmentadas. En el abdomen la
seta SD1 usualmente esta ubicada en la re-
gión anterior al espiráculo en A8 y las pseu-
dopatas abdominales presentan crochets
uniordinales dispuestos en círculos.
Representantes acuáticos de esta familia
han sido reportados para Brasil (Kikuchi y
Uieda, 1998), quienes han citado a una espe-
cie no identificada del género Archips. Es
probable que se trate de una identificación
errónea ya que estos autores informan que
las larvas de esta especie se encuentran en
áreas de rápidos, mientras Lange (1978) in-
dica que las larvas son propias de hábitats
lénticos sobre hidrófitas emergentes (e.g.:
Typha).
FAMILIA PYRALOIDEA
Se estima que constituye la segunda su-
perfamilia más grande de Lepidoptera. En
base a la morfología de los órganos timpá-
nicos presentes en el abdomen se divide en
dos familias: Pyralidae y Crambidae. En
Pyralidae el órgano timpánico presenta la
bulla timpánica casi completamente cerra-
da; conjuntiva y tímpano en el mismo plano
y praecinctorium ausente (Fig. 20), vena R5
del ala anterior forma una horquilla o está
fusionada con R3 + R4 (Fig. 23). En Crambi-
dae, en cambio, la bulla timpánica es abier-
ta de forma amplia anteromedialmente; la
conjuntiva y el tímpano no se encuentran en
el mismo plano; el praecinctorium está pre-
sente y bien desarrollado (Fig. 21), vena R5
del ala anterior no forma una horquilla con
R3 + R4 (Fig. 22). Estas dos familias com-
prenden alrededor de 16.000 especies en
todo el mundo (Munroe y Solís en Kristen-
sen, 1999) y se caracterizan por presentar
algunas subfamilias que han conquistado el
ambiente acuático.
Capítulo 10: Lepidoptera
En la presente reseña sólo se menciona-
rán las subfamilias con representantes acuá-
ticos y semiacuáticos, ya que en las restan-
tes las larvas son terrestres y constituyen
importantes plagas de cultivos y productos
almacenados.
FAMILIA P YRALIDAE
Es una familia pequeña con alrededor de
5.000 especies y 5 subfamilias de las cuales
en América del Sur sólo encontramos repre-
sentantes semiacuáticos en Phycitinae.
Subfamilia Phycitinae
Es una subfamilia numerosa en la mayo-
ría de las regiones, con aproximadamente
4.000 especies (Solís y Mitter, 1992) y gran
riqueza especialmente en las regiones tropi-
cales. Los adultos son pequeños (Fig. 31)
con alas anteriores largas y estrechas, algu-
nos con escamas erectas. Frénulo con una
cerda en ambos sexos.
Las larvas presentan hábitos diversos,
minadoras, enrolladoras de hojas, pero las
formas acuáticas son principalmente barre-
nadoras o perforadoras de tallos. Se caracte-
rizan por presentar en el mesotórax un área
esclerotizada rodeando la base de la seta
subdorsal, SD1 (Minet, 1985) (Figs 80 a, b).
Las especies presentes en América del Sur
son: Arcola malloi, en Argentina, eficiente
controladora de la “lagunilla” (Alternanthera
philoxeroides) (Amaranthaceae), una male-
za acuática que obstruye canales de riego y
arroyos en diversos países (Maddox, 1970;
Brown y Spencer, 1973; Pastrana, 2004).
También se encuentran a Neohelvibotys pelo-
tasalis y Nomophila indistinctalis, ambas
especies también barrenadoras de la “laguni-
lla” presentes en Uruguay y Brasil (Munroe,
1995).
FAMILIA CRAMBIDAE
Esta familia, originalmente considerada
como una subfamilia de Pyralidae, presenta
una amplia distribución y cuenta con 15
subfamilias y 11.630 especies descriptas en
todo el mundo (Solís y Mitter, 1992). En
América del Sur están presentes sólo las si-
guientes subfamilias: Schoenobiinae, Cram-
333
binae, Pyraustinae, Nymphulinae (Munroe,
1995).
Subfamilia Nymphulinae
(= Acentropinae)
Es la subfamilia más exitosa dentro del
ambiente acuático, y la más ampliamente
distribuida en América del Sur (Klima,
1937; Lange, 1956a; Munroe, 1995). Presen-
ta el mayor número de especies verdadera-
mente acuáticas, con aproximadamente 233
especies distribuidas en 22 géneros hasta el
presente en América del Sur (Munroe, 1995).
La mayoría de los géneros (54%) y especies
(24%) están descriptos para Brasil (Tabla
1), mientras que hay pocos taxa descriptos
para los restantes países (Argentina, Bolivia,
Colombia, Ecuador, Guayana Francesa, Perú,
Surinam y Venezuela). Es notable la ausen-
cia de registros en Chile, Paraguay y Uru-
guay, lo que probablemente esté relacionado
con la falta de colectas y especialistas intere-
sados en esta fauna.
En América del Sur los estudios de Nym-
phulinae son escasos y se restringen a des-
cripciones aisladas de especies, principal-
mente en el estado imaginal, con un gran
desconocimiento de la biología de estos or-
ganismos. Esto se refleja en la ausencia de
descripciones de estados larvales que dificul-
ta el desarrollo posterior de claves para las
distintas especies presentes. La última revi-
sión de esta subfamilia es la realizada por
Hampson en 1897, pero posee solo un valor
histórico ya que sus conceptos han quedado
obsoletos. Actualmente para las especies
Neotropicales un catálogo actualizado es el
de Munroe (1995). Información útil para al-
gunas especies la encontramos en las des-
cripciones más recientes para Brasil (Da Sil-
va y Nessimian, 1990; Nessimian y Da Silva,
1997), Guyana (Sattler, 1961), Bolivia (Mun-
roe, 1974) y Perú (Roback, 1966).
Los adultos son pequeños, en general no
exceden los 20 a 30 mm de envergadura
alar (Figs 54 - 65). De apariencia frágil se
caracterizan por presentar patrones de colo-
ración alar distintivos dentro de los cuales
predominan el castaño, amarillo y dorado
siendo común la presencia de puntos negros
334 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

con bordes plateados en las alas posteriores.
En otros géneros, en el patrón de coloración
predominan los tonos gris, castaño y blanco
(Munroe y Solís en Kristensen, 1999).
Las larvas se caracterizan por presentar
los crochets dispuestos en forma de elipse y
pueden ser semiacuáticas o acuáticas. Las
formas semiacuáticas (Figs 67 y 71) las en-
contramos viviendo siempre en relación a las
plantas acuáticas (sumergidas o emergen-
tes) en lagos, lagunas y ríos (Habeck, 1974;
Herlong, 1979). En general se alimentan de
las plantas hospederas y pueden hacer estu-
ches de hojas o partes de hojas (habitáculos
portátiles) y perforar o hacer túneles en los
brotes, tallos, pecíolos o raíces de plantas
acuáticas. Las especies de Synclita o Parapo-
ynx, construyen habitáculos realizados con
seda y partes de la planta (Fig. 16), general-
mente de las hojas (Forbes, 1910; Kinser y
Neunzig, 1981; Buckingham y Bennett,
2001).
Las larvas verdaderamente acuáticas se
caracterizan por presentar branquias funcio-

Nº de Nº de
Géneros Distribución especies especies en
neotropicales América del
sur

Giorgia Isla de Juan Fernández 1 1

Oligostigmoides Costa Rica, México, Perú, Brasil 5 2

Aulacodes Costa Rica, Panamá, Perú, Brasil, 34 30

Guatemala, Venezuela, Guayana Francesa,
Surinam

Munroessa Costa rica, Cuba 2

Synclita Costa Rica, Brasil, Surinam, Venezuela, 6 3

Argentina

Synclitodes Bolivia 1 1

Oligostigma Costa Rica, Panamá, Guayana Francesa, 7 6

Brasil

Parapoynx México, Honduras, Surinam, Colombia, 19 7 [2]

Brasil, Argentina

Nymphulodes Brasil 1

Pseudolithosia México 1

Chrysendeton América Central, Guyana, México, Cuba, 19 6

Colombia, Ecuador, Brasil

Cryptocosma América Central, Surinam, Brasil 1

Argyractis Brasil, Guyana, Argentina 13 13 [1]

Argyractoides Costa Rica, Panamá, México, Ecuador, 12 5

Colombia, Perú, Brasil

Neargyractis América Central, Colombia, Venezuela, Brasil 8 3

Usingeriessa México, Panamá, Cuba, Ecuador, Venezuela, 11

Colombia

Petrophila México, América Central, Brasil, Perú, 87 28 [1]

Guayana Francesa, Surinam, Ecuador,
Venezuela, Colombia, Argentina

Oxyelophila América Central, Guyana, Brasil 8 2

Tabla 1. Géneros y especies de Nymphulinae presentes en la región Neotropical y América

del Sur. Los números entre corchetes indican las especies citadas para Argentina.
Capítulo 10: Lepidoptera
nales y se encuentran en una gran variedad
de hábitats dentro de ríos y lagos. En Améri-
ca del Sur, el género que se encuentra más
ampliamente distribuido es Petrophila (Figs
68 - 69) y la mayoría de las especies viven
bajo refugios sedosos (Figs 14 - 15) que tejen
sobre la superficie de las rocas (Sattler,
1961; Lavery y Costa, 1973; Tuskes, 1977).
Hay otras especies, como Argyractis suborna-
ta (Figs 93 - 94), que realizan refugios sedo-
sos al entretejer las raíces de plantas acuáti-
cas (Fig. 17) (Forno, 1983) al igual que
aquellas de los géneros Neargyractis (Ha-
beck, 1988) (Figs. 97 - 98) y Eoparargyractis
(USA) (Fiance y Moeller, 1978).
Lange (1956a) correlacionó estas carac-
terísticas ecológicas con caracteres morfoló-
gicos (genitales y de venación) y los utilizó
para separar esta subfamilia en dos tribus:
Nymphulini y Argyractini (Figs 40 - 41),
pero trabajos posteriores (Fiance y Moeller,
1978; Herlong, 1979; Yoshiyasu, 1985; Ha-
beck, 1988) demostraron que esas relaciones
eran más complejas.
En la Tabla 1 se citan los géneros presen-
tes en la región Neotropical y América del
Sur, así como el número de especies de los
mismos según Munroe (1995). A partir de
esta información podemos apreciar que los
géneros registrados hasta el presente para
América del Sur corresponden al 45 % de los
citados para toda la región.
Subfamilia Schoenobiinae
De amplia distribución en áreas subtropi-
cales y tropicales, no es muy numerosa, con
169 especies (Heppner, 1991) y sus adultos
tienen un aspecto muy parecido a los Cram-
binae (Fig. 32). Proboscis reducida. Alas
usualmente largas y angostas, con blanco o
pardo como color de fondo y manchas redu-
cidas. Frénulo simple en los machos, simple
o doble en las hembras. El abdomen de las
hembras presenta un penacho de escamas
piliformes que es utilizado para cubrir los
desoves.
Las larvas son barrenadoras en gramí-
neas de pantanos, pueden ser acuáticas o
semiacuáticas presentando espiráculos fun-
cionales y branquias ausentes. Propatas con
335
crochets en elipse. Un aspecto característico
de las larvas es la presencia de un saco
membranoso o gibosidad anterior a las
coxas protorácicas (Passoa, 1988) (Fig. 82).
Las larvas acuáticas construyen refugios
con partes de hojas mientras que las especies
semiacuáticas son minadoras de tallos.
Algunas especies de esta subfamilia son
perforadoras del tallo del arroz y constitu-
yen una importante plaga para este cultivo
en todo el mundo. En América del Sur, se
encuentra el género Rupela, conocido tam-
bién como “la novia del arroz”, con varias
especies que se distribuyen desde México
hasta Argentina (Heinrich, 1937); la descrip-
ción de la larva y pupa de este género es pro-
vista por Passoa y Habeck (1987).
Baptista et al. (1998) han reportado al
género Acentria (sic) para la cuenca del río
Macaé (Rio de Janeiro, Brasil), cuya presen-
cia es dudosa dado que este taxón no forma
parte de la fauna neotropical (Munroe,
1995).
Subfamilia Crambinae
Es una subfamilia numerosa y bastante
especializada, que incluye mariposas peque-
ñas a medianas de color pálido (castaño o
blanco) (Fig. 33). Los adultos tienen alas
anteriores estrechas y truncadas en su por-
ción distal mientras las alas posteriores son
amplias; alas longitudinalmente plegadas o
enrolladas en reposo, nerviación con patrón
de diseño que semeja a las nervaduras para-
lelas de las hojas de gramíneas (Fig. 22).
Los palpos labiales están dirigidos hacia
delante (prorrectos).
Las larvas son principalmente barrenado-
ras o perforadoras de tallos de gramíneas,
constituyendo importante plagas en cultivos,
aunque también podemos encontrar hábitos
minadores.
Las especies relacionadas con el hábitat
acuático corresponden a formas principal-
mente semiacuáticas con espiráculos funcio-
nales y sin branquias. Se caracterizan por
presentar una sola placa transversa posterior
a la pinácula dorsal del mesotórax (Fig. 83),
pseudopatas con crochets dispuestos en cír-
culos completos (Fig. 84). En América del
336 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Sur, el género Xubida tiene amplia distribu-
ción (Argentina, Brasil, Colombia y Suri-
nam) y cuenta con varias especies, entre
ellas X. infusella considerada como un po-
tencial controlador de E. crassipes y Ponte-
deria (Pontederiaceae) (Silveira Guido,
1971; Center et al., 1999); datos sobre el ci-
clo de vida de esta especie se encuentran en
De Loach et al. (1980) y Sands y Kassulke
(1983).
Subfamilia Pyraustinae
De amplia distribución y numerosos en
la mayoría de las regiones, con muchas es-
pecies plaga importantes, cerca de 7.400 es-
pecies (Munroe y Solís en Kristensen, 1999)
(Fig. 37). Ala anterior triangular, con pena-
chos de escamas en el área discal (Fig. 24).
Las larvas son semiacuáticas y se caracte-
rizan por presentar un par de placas trans-
versas a la pinácula dorsal del mesotórax
(Fig. 85). Los espiráculos son funcionales y
carecen de branquias. Pseudopatas con cro-
chets dispuestos en una penelipse mesial
(Fig. 86). En general, las larvas se alimentan
de hojas y tallos de las plantas hospedado-
ras. Por esta característica, las larvas de Ni-
phograpta albiguttalis (De Loach y Cordo,
1978; Center y Durden, 1981; Center et al.,
1982; Pastrana, 2004) y Samea multiplicalis
(De Loach et al., 1979; Sands y Kassulke,
1984) presentes en Brasil, son utilizadas
como eficientes controladores del camalote
(E. crassipes) (Pontederiaceae) en lugares
templados y tropicales (Julien et al., 2001).
Esta última especie presenta también como
plantas hospederas, a Pistia stratiotes (Ara-
ceae), Lemna sp. (Lemnaceae), Azolla sp.
(Azollaceae) y Salvinia sp. (Salviniaceae)
(Poi de Neiff y Neiff, 1984; Pastrana, 2004).
Una especie neártica, Ostrinia penitalis,
se extiende hasta la región amazónica de
Brasil; Heppner y Habeck (1976) reportan
los hospederos conocidos para Florida
(EEUU) (Polygonum, Polygonaceae; Nelumbo
y Nuphar, Nymphaeaceae).
A RCTIIDAE
Esta gran familia incluye cerca de
11.000 especies (Watson y Goodger, 1986) de
noctuoideos de tamaño mediano a grande
(Fig. 39). Muchas son especies de colores
brillantes, aposemáticas o miméticas. Cerca
de 6.000 especies se encuentran en el Neo-
trópico (Watson y Goodger, 1986). Están de-
finidos por la presencia de órganos timbales
metatorácicos, productores de sonido e invo-
lucrados en la defensa contra los murciéla-
gos. Además, presentan un par de glándulas
de feromonas eversibles y dorsales asociadas
con las papilas anales de las hembras (Kit-
ching y Rawlins en Kristensen, 1999).
Abdomen de la larva con numerosas setas
secundarias que parten de las verrugas sobre el
cuerpo y también de las pseudopatas, confirién-
doles una apariencia pilosa, por lo que vulgar-
mente se conocen como “gatas peludas” (Figs
76-77). Crochets heteroídeos dispuestos en una
mesoserie. Larvas exófagas, aceptan una am-
plia variedad de hospederos, desde algas epifí-
ticas o componentes algales de líquenes, a pas-
turas o arbustos y árboles deciduos.
En América del Sur, el género Paracles
(=Palustra) presenta amplia distribución
(Brasil, Colombia, Perú y Venezuela) (Becker,
1989) con varias especies. Este género, por
estar asociado al camalote (E. crassipes) y a
otras plantas acuáticas relacionadas, es pro-
puesto por Silveira Guido (1965) como un
agente para el control del mismo. Trabajos
posteriores (Mitchell y Thomas, 1972; Per-
kins, 1974) desestimaron esta propuesta, por
sus hábitos polífagos no específicos.
Parte de las figuras y fotos fueron toma-
das y modificadas de: Heppner, 1998; Lan-
ge, 1956a; Merrit y Cummins, 1996; Stehr,
1987; Kristensen, 1999.
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Capítulo 11: Diptera: generalidades
Capítulo 11
Diptera: generalidades
Mercedes Lizarralde de Grosso
INTRODUCCIÓN
Los dípteros son insectos holometábolos
que se reconocen por sus colores en general
poco vistosos y por la presencia de un solo
par de alas membranosas, el par posterior
está reducido a balancines o halterios en for-
ma de clava, aunque algunos son secunda-
riamente ápteros. El orden esta representado
por aproximadamente 153.000 especies dis-
tribuidas en más de 158 familias de las cua-
les 126, con 29.700 especies, están citadas
para la Región Neotropical. (www.sel.barc.
usda.gov/Diptera).
En cuanto al conocimiento de la fauna
sudamericana de dípteros, a pesar de sus 30
años de antigüedad el comentario de Knut-
son (1977) tiene aún plena vigencia: “La
identificación de las especies de moscas sud-
americanas se hace difícil debido a la falta,
al menos para la mayoría de las familias, de
tratamientos sinópticos modernos, a la falta
de colectas, en muchas áreas y al alto núme-
ro, probablemente miles de especies no des-
criptas”. En estas últimas décadas se ha
avanzado en algunos grupos como es el caso
de Chironomidae, Ephydridae, Ceratopogo-
nidae, Simuliidae y Muscidae. Amorin et al.
(2003) indican que no sería exagerado pen-
sar que el número de especies de dípteros en
la Región Neotropical sea más de 10 veces
el actualmente conocido. Si poco se conoce
del grupo en general con una alta expectati-
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 341-364. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
341
va numérica de reconocimiento de especies
nuevas, menos aún es el conocimiento de sus
estados preadultos. No se conocen las larvas
de mas del 10% de las familias de dípteros.
Para dar idea de este vacío, podemos men-
cionar que se conocen las larvas de solo al-
gunas de las especies del 40% de los géneros
de nematóceros neárticos, a pesar de que, de
los dos subórdenes, éste es el que ha sido
más estudiado y la fauna de la Región Neár-
tica es la mejor estudiada de América.
En el siglo XX se han publicado trabajos
fundamentales donde se trata el orden Dipte-
ra en general, tal como las obras cumbres de
Mc Alpine et al. (1981), y Mc Alpine (1987
y 1989) y la editada por Thompson en 1999,
“faunas de dípteros” de diferentes zonas del
mundo: Rivossechi (1984), Zumbado (2006),
el fundamental catálogo de Dípteros del Sur
de los Estados Unidos editado por Papavero
a partir de 1970. También pueden ser de uti-
lidad el Directorio de Dipterólogos Sudame-
ricanos de J. B. Carvalho, http://zoo.bio.
ufpr.br/diptera/south/index.html, la página
de dipterólogos de Norteamérica donde figu-
ran los especialistas en el orden, http://
www.nadsdiptera.org/News/FlyTimes/
Flyhome.htm. u otros sitios de interés como
http://www.sel.barc.usda.gov/Diptera/,
http://www.bishop.hawaii.org/bishop/ento/
dipterists/worlddipt.html.
342 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Hay trabajos antiguos pero muy comple-
tos como Hennig (1948 y 1952), Johannsen
(1934, 1935 y 1937) y Peterson (1960) a los
que es útil recurrir cuando se necesitan datos
sobre estados preimaginales de dípteros.
Varias familias del orden han sido trata-
das en obras generales sobre fauna acuática
sudamericana como Ringuelet (1981), Caste-
llanos (1991-1993), Hurlbert (1977) y Hurl-
bert et al. (1981), Lopretto y Tell (1995), Fer-
nández y Domínguez (2001) y la serie Aquatic
Biodiversity in Latin America, ABLA Series,
Pensoft Publisher (www.pensoft.net) de la que
en la mayoría de cuyos capítulos están aun en
prensa. Ya con una zona geográfica más res-
tringida se puede mencionar a Morrone y
Coscarón (1998) y Claps et al. (2008), que
tratan faunas de artrópodos argentinos. Por
ser el orden de mayor importancia médico-ve-
terinaria dentro de los insectos, entre las que
se desatacan las familias Culicidae, Simulii-
dae, Ceratopogonidae y Psychodidae muchos
epidemiólogos han hecho contribuciones muy
importantes al conocimiento de ciertos dípte-
ros acuáticos transmisores de enfermedades.
Hay capítulos sobre dípteros en Harwood y
James (1969), Lane y Crosskey (1995), Salo-
món (2002, 2005) entre otros tratados sobre
artropodología sanitaria. Los trabajos sobre
familias en particular serán citados durante
los comentarios de cada una de ellas. Como
grupo tiene gran importancia benéfica (poli-
nizadores, controladores de plagas, indicado-
res de ambientes idiotrofos, etc) o perjudicial
(vectores de enfermedades, productores de
daño directo al hombre y animales, plagas de
la agricultura, etc.). Estos grupos son trata-
dos en textos como los de Hill (1997) o Arti-
gas (1994).
Se pueden citar entre los dípteros acuáti-
cos a familias de interés
a) en medicina y veterinaria: Culicidae,
Tabanidae, Ceratopogonidae, Simuliidae,
Muscidae, etc.
b) como indicadores ecológicos: Chiro-
nomidae, Chaoboridae, Dixidae, Simuliidae,
Psychodidae, Blephariceridae, Ptychopteri-
dae, Athericidae, Syrphidae, etc.
c) agronómico: Tipulidae, Syrphidae,
Muscidae, Ephydridae, etc.
Las figuras de este trabajo son adaptadas
de Borror y Delong (1957), Peterson (1960)
y Rivosecchi, (1984).
MODOS DE VIDA
Y M É T O D O S D E C O L E C TA
Entre los dípteros hay fitófagos, descom-
ponedores de materia orgánica, fluidófagos,
predadores, parasitoides y otros más especí-
ficos como los que se alimentan de polen o
los hematófagos. Muchos de sus representan-
tes tienen alguna relación con el agua; hay
familias con todos sus estados preimaginales
acuáticos (por ejemplo Blephariceridae, Cu-
licidae y Chironomidae); otras con escasa
representación en las aguas dulces (por
ejemplo Phoridae, Canaceidae y Scatophagi-
dae); en otros casos (Ptychopteridae) solo ha
sido identificado para América del Sur en
forma general como familia, habiendo una
sola cita verificable en México para la Re-
gión Neotropical.
La variedad de habitats acuáticos que
ocupan los estados preimaginales de dípteros
es muy superior a los de cualquier otro or-
den de insectos (Wirth y Stone, 1968), es por
ello difícil definir de una sola manera las
características ecológicas de los dípteros
acuáticos. Así como algunos (Simuliidae)
son todos reófilos y filtradores, otros como
los Psychodidae frecuentan un gran número
de biotopos lóticos y lénticos. La posibilidad
de ocupar una amplia gama de biotopos
acuáticos está íntimamente relacionada con
el régimen alimentario y también con sus
mecanismos de respiración. Algunos respiran
oxígeno disuelto en el agua (Simuliidae),
otros respiran directamente el aire atmosfé-
rico (Culicidae). Algunos hasta poseen pig-
mentos respiratorios (Chironomidae), mien-
tras otros toman el oxígeno de las raíces de
plantas acuáticas con unas espinas de sus
espiráculos posteriores (Ephydridae). Hay
especies muy bien adaptadas a altas concen-
traciones salinas tanto continentales como
en los litorales marinos (por ejemplo
Ephydridae y Ceratopogonidae) o en aguas
termales sulfurosas (por ejemplo Simuliidae,
Ephydridae y Culicidae), esto hace que ten-
Capítulo 11: Diptera: generalidades 343

Fig.1: Cabeza, vista frontal. ant: antenas; cg: cerda genal; cl: clípeo; co: cerdas ocelares; cv:
cerdas verticales; g: genas; F: frente; foo: cerdas frontoorbilates; L: lúnula; Oc: ocelos; Ocomp:
ojos compuestos; pv: cerdas postverticales; Rf: región facial; sf: sutura frontal; V: vertex; vo:
vibrisas orales.
Figs 2-4: antenas: Fig. 2: Nematocera; Fig. 3: Brachycera con el tercer segmento anillado; Fig.
4: Brachycera con arista.
344 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
gan pocos competidores en su ambiente (Ri-
vosecchi, 1984). Muchos de los dípteros he-
matófagos de biología acuática son los res-
ponsables de la transmisión de paludismo,
filariasis, dengue, fiebre amarilla, encefali-
tis, etc (Culicidae, Tabanidae, Ceratopogoni-
dae, Simuliidae, etc) y producen daño direc-
to en vertebrados por expoliación sanguínea
y por reacciones alérgicas. A pesar de su
enorme influencia en la salud humana, estas
especies son de baja proporción entre los
dípteros aunque causan enormes pérdidas de
vidas humanas; el paludismo, transmitido
por culícidos del género Anopheles es un
buen ejemplo: lo padecen entre 300-500 mi-
llones de personas y produce más de dos
millones de muertes anuales en el mundo.
Numerosos peces, aves, crustáceos, odo-
natos, coleópteros y hemípteros se alimentan
de larvas y pupas de dípteros acuáticos. Esta
característica es utilizada para controlar
sus poblaciones, como el bien conocido caso
de Gambusia y otros géneros de peces, agen-
tes eficaces de regulación de larvas de mos-
quitos. Los dípteros acuáticos tienen nume-
rosos parasitoides, en su mayoría insectos
del orden Hymenoptera, y parásitos: virus,
bacterias, protozoos, nemátodos, ácaros
(Colless y McAlpine, 1991), que en el caso
de los dipteros perjudiciales, se usan para el
control de sus poblaciones.
Por ser un grupo tan diversificado, aún
dentro de cada familia casi la totalidad de
los métodos de colecta, fijación y montaje
son útiles, desde las redes entomológicas, a
trampas de luz, Malaise, tubos aspiradores,
etc. para su captura. Para matarlos se utili-
zan diversos métodos (frascos de cianuro,
éter, alcohol, etc.) y, en el caso de las larvas,
lo mejor es el agua a temperatura cercana a
ebullición. Hay diferentes métodos de con-
servación: en seco en alfileres, pegados en
cartón, sobres entomológicos o alcohol, de-
pendiendo de su estado biológico, habitat,
fragilidad y grado de esclerotización. Estas
técnicas están detalladas en la mayoría de
los libros ya mencionados.
CARACTERES DE INTERÉS
SISTEMÁTICO
La denominación de las estructuras y la
clasificación en dos subórdenes, Nematocera
y Brachycera, sigue a Mc Alpine (1987;
1989) y Mc Alpine et al. (1981).
Larvas.— De tamaño variable entre 2 milí-
metros hasta algunos centímetros, subcilín-
dricas o fusiformes, son en general blanque-
cinas o transparentes, algunas fuertemente
esclerotizadas o con placas calcáreas. No
poseen verdaderas patas articuladas, pero
pueden tener varios pares de expansiones te-
gumentarias locomotoras llamadas falsas
patas, propatas o espuripedios. Pueden tener
espinas, cerdas, tubos respiratorios de diver-
sa longitud y varios tipos de prolongaciones
de la pared del cuerpo. Las más primitivas
son eucéfalas (Figs 11, 15-18 y 20), es decir
tienen una cápsula cefálica esclerotizada
evidente, y sus mandíbulas trabajan con mo-
vimientos horizontales; en los grupos más
evolucionados esta cápsula cefálica se va re-
duciendo paulatinamente, a veces retrayén-
dose en el cuerpo, en las llamadas larvas he-
micéfalas (Fig. 10) o haciéndose invisible,
larvas acéfalas (Figs 26-29) de los mas evo-
lucionados (Muscomorpha). En estos dos úl-
timos casos sus mandíbulas se han transfor-
mado en ganchos que se mueven en forma
vertical. En cuanto a su aparato respiratorio
pueden ser apnéusticas (con los espiráculos
cerrados), anfipnéusticas (espiráculos fun-
cionales en los primeros y últimos segmen-
tos), o metapnéusticas (espíraculos funciona-
les solo en la parte posterior del abdomen).
Pupas.— Pueden ser activas (por ejemplo Cu-
licidae) en las familias menos evolucionadas,
pero a medida que se avanza en el árbol filo-
genético, tienden a estar encerradas en la úl-
tima exuvia larval, que se endurece y oscurece
formando un pupario protector (por ejemplo
Ephydridae). Una vez formado el adulto, éste,
mediante la presión sanguínea del ptilinum,
rompe el pupario y emerge.
Capítulo 11: Diptera: generalidades
Adultos.— Los caracteres más usados en sis-
temática son la forma, tamaño, color de su
morfología externa, estructuras genitales así
como la quetotaxia, es decir la disposición y
tamaño de setas en el cuerpo, fundamental-
mente de la cabeza y tórax, y en algunos
casos en que se pueden conocer, también son
útiles los datos sobre sus hábitos.
Cabeza (Fig. 1) hipognata, en ella se dis-
tinguen varias regiones: vertex (V), frente
(F), región facial (Rf), clípeo (cl), genas (g),
un par de ojos compuestos (Ocomp) grandes
constituidos por una serie de facetas u om-
matidios y de 1 a 3 ocelos medianos (oc).
Tienen numerosas formas de aparatos buca-
les básicamente sintetizados en dos tipos, el
picador suctor de muchos hematófagos y el
lamedor-chupador característico de las mos-
cas, aunque hay variaciones en ambos ca-
sos. Antenas con un número de antenitos
muy variable, largas en los Nematocera (Fig.
2) o cortas en los Brachycera, generalmente
de tres segmentos; el tercero puede ser ani-
llado (Fig. 3) o con un estilo ó arista (Fig.
4). La quetotaxia de la cabeza está consti-
tuida fundamentalmente por setas, frontales,
frontoorbitales, ocelares, y otras en la dispo-
sición en que se observan en la Figura 1.
Tórax (Figs 5-6) con tres segmentos: pro-
tórax, mesotórax y metatórax cada uno con
un par de patas; el pro y metátorax están re-
ducidos. En algunos casos son secundaria-
mente ápteros, generalmente relacionados
con sus hábitos como parásitos. Dorsalmente
presentan (Fig. 6) un pronoto que se evidencia
sobre todo en los Nematocera, un mesonoto
que está mas desarrollado sobre todo en los
Muscomorpha, y un metanoto reducido. El
mesonoto, donde se insertan las alas funcio-
nales, ocupa la mayor parte del tórax; dorsal-
mente se pueden observar (Fig. 6) un preescu-
do, un escudo, un escutelo (e) y un subescute-
lo. El escudo presenta una sutura transversa
(str), que lo divide en un área presutural y
otra postsutural; en el caso de los Tipulidae
esta sutura es completa y tiene forma de V. El
escudo está separado del escutelo por la sutu-
ra escuto-escutelar (see). Luego hay un posno-
to situado por detrás y debajo del escutelo
que es convexo y evidente solo en pocos casos,
345
como en Tachinidae. La quetotaxia del torax
está compuesta dorsalmente por series de cer-
das acrosticales (acr), dorsocentrales (dc), in-
traalares (ia), escutelares (es). Lateralmente
están las pleuras, con una serie de escleritos
(Fig. 5): notopleura (nt), anepisterno (anst),
katepisterno (kst), meron (m), anepimeron
(anm), y setas a veces muy usadas en sistemá-
tica que llevan el nombre del esclerito donde
se insertan. Dorsolateralmente se observa el
par de alas anteriores, el segundo par de alas
está transformado en unas estructuras en for-
ma de clava llamadas halterios (hal) (Fig. 5).
Hay algunos Diptera ápteros, casi siempre
este carácter está asociado a la condición
parásita. Las alas funcionales tienen nervadu-
ras longitudinales y transversales que a su vez
determinan celdas, ejemplificadas en su ma-
yor parte en la figura 9. Las patas, con cinco
tarsitos, terminan en dos pulvilos (pul), un
empodio mediano (emp) y dos uñas tarsales
(ut) (Fig. 7), o, en algunos casos, el empodio
es pulviliforme (epul) (Fig. 8).
Abdomen primitivamente de 11 segmen-
tos, aunque algunos pueden estar reducidos
o modificados en estructuras genitales.
FAMILIAS DE DÍPTEROS ACUÁTICOS
1 Suborden Nematocera
1.1 Infraorden Tipulomorpha
Familia Tipulidae
Fam. Tanyderidae
1.2 Infraorden Blephariceromorpha
Fam. Deuterophlebiidae (solo
una cita dudosa para Chile)
Fam. Blephariceridae
1.3 Infraorden Psychodomorpha
Fam. Psychodidae
1.4 Infraorden Ptychopteromorpha
Fam. Ptychopteridae (no tiene
representantes ciertos en
América del Sur)
1.5 Infraorden Culicomorpha
Fam. Culicidae
Fam. Dixidae
346 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Fam. Chaoboridae 2 (1) Cápsula cefálica retraíble total o parcial-

Fam. Thaumaleidae mente en el tórax. Sistema respiratorio ge-
neralmente metapnéustico, o raramente ap-
Fam. Simuliidae néustico (Fig. 10) ....................... Tipulidae
Fam. Ceratopogonidae
Fam. Chironomidae Cápsula cefálica completa nunca retraíble
en el tórax. Sistema respiratorio general-
2.Suborden Brachycera mente no como en el caso anterior .......... 3
2.1 Infraorden Tabanomorpha 3 (2) Cabeza, tórax y primer segmento abdomi-
Fam. Pelecorhynchidae (Entre nal fusionados. Con un disco suctor media-
los países sudamericanos está no-ventral, en ese segmento compuesto y en
citado solo para Chile, gén. los siguientes cinco segmentos (Fig. 12)
Pelechorhyncus). .......................................... Blephariceridae
Fam. Rhagionidae Cabeza, tórax y primer segmento abdomi-
Fam. Athericidae nal, separados. Discos suctores presentes o
Fam. Tabanidae ausentes .................................................. 4
Fam. Stratiomyidae
4 (3) Propatas con ganchos apicales, presentes en
los primeros siete segmentos abdominales
2.2 Infraorden Asilomorpha ...................................... Deuterophlebiidae
Fam. Dolichopodidae
Fam. Empididae Sin las características anteriores ............. 5

2.3 Infraorden Muscomorpha 5 (4) Segmentos torácicos fusionados e indiferen-

ciados, formando un segmento aplanado
Fam. Phoridae que es más ancho que los segmentos abdo-
Fam. Syrphidae minales (Fig 14). Un penacho de setas en el
Fam. Sciomyzidae último segmento abdominal (Figs 14 y 16)
Fam. Ephydridae ................................................................ 6
Fam. Canaceidae (en litorales
Segmentos torácios diferenciados, nunca
marinos, los pocos representan- más anchos que los segmentos abdominales.
tes de agua dulce no están cita- Sin penacho de setas en el último segmento
dos para América del Sur). abdominal ............................................... 7
Fam. Scathophagidae
Fam. Muscidae 6 (5) Un cepillo de setas a cada lado del labro.
Antenas de largo moderado, generalmente
Fam. Sarcophagidae con setas apicales cortas (Fig. 14) ..............
.................................................... Culicidae
CLAVE DE LARVAS
Setas labrales ausentes o escasas, antenas a
DE FAMILIAS ACUÁTICAS veces prensiles con largas setas apicales
1 Mandíbulas moviéndose una contra la otra (Fig. 16) ................................ Chaoboridae
en un plano horizontal u oblicuo; general-
mente con dos o más dientes apicales. Cáp- 7 (5) Propatas de los segmentos abdominales I y
sula cefálica generalmente completa y ex- generalmente II con ganchos. Abdomen con
puesta (larvas eucéfalas) o parcialmente dos procesos posterolaterales aplanados de-
retraída en el tórax e incompleta (Figs 10- trás el espiráculo posterior (Fig. 15) ..........
20) ..................................... Nematocera 2 ...................................................... Dixidae

Mandíbulas moviéndose en paralelo, en un Sin propatas en los segmentos abdominales

plano vertical, generalmente con forma de
gancho u hoz sin dientes secundarios apica-
les. Cápsula cefálica con distinto grado de
reducción y parcial o totalmente retráctil
(hemicéfala) o reducida solamente a un es-
queleto cefalofaríngeo interno (Figs 21-29)
............................................ Brachycera 13
I y II. Abdomen sin procesos posterolatera-
les aplanados ............................................ 8
8 (7) Protórax con, por lo menos, una propata
ventral (Figs 17-18 y 20) .......................... 9
Protórax sin propatas ............................. 11
Capítulo 11: Diptera: generalidades 347

Figs 5-6: Tórax; Fig. 5: v. l.; Fig. 6: v. d.; acr: cerdas acrosticales; anm: anepimeron; anst:
anepisterno; ch: callo humeral; ckam: cerdas del katepimeron; ckst: cerdas del katepisterno; cp:
callo posterior; Cx 1: coxa 1; Cx2: coxa 2; Cx3: coxa 3; np: cerdas notopleurales; dc: cerdas
dorsocentrales; e: escutelo; es: cerdas escutelares; esp: espiráculo; hal: halterio; hum: cerdas
humerales; ia: cerdas intraalares; kam: katepimeron; kst: katepisterno; m: meron; nt: notopleura;
phum: cerdas posthumerales; ps: cerdas presuturales; sa: cerdas supraalares; see: sutura escuto-
escutelar; str: sutura transversa. Figs 7-8: últimos artejos tarsales; emp: empodio; pul: pulvilos;
epul: empodio pulviliforme; ut: uñas tarsales; Fig. 9: ala. A: nervadura anal; 1A: 1ª nervadura
Anal; 2A: 2ª nervadura anal; C: nervadura Costal; cal: Caliptros; Cu: nervadura Cubital; Cu1: 1ª
nervadura cubital; Cu2+2A: 2ª nervadura cubital + 2ª anal; M: nervadura Mediana; M1: 1ª
nervadura Mediana; M2: 2ª nervadura Mediana; M3: 3ª nervadura Mediana; m: nevadura trans-
versal mediana; R: nervadura Radial; R1: 1ª nervadura Radial; R2+3: 2ª nervadura Radial + 3ª
nervadura Radial; R4: 4ª nervadura Radial; R5: 5ª nervadura Radial; rm: nervadura transversal
radial-mediana; Sc: nervadura Subcostal; m-cu: nervadura transversal mediana-cubital. (v.d.: vista
dorsal; v.l.: vista lateral).
348 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
9 (8) Cápsula cefálica generalmente con un par
de estructuras en forma de abanicos dorso-
laterales labrales. Abdomen ensanchado
apicalmente. Segmento terminal con un
anillo de numerosas hileras de setas en for-
ma de ganchillos (Fig. 18) ....... Simuliidae
Cápsula cefálica sin abanicos labrales. Ab-
domen no ensanchado apicalmente. Seg-
mento terminal sin anillo de ganchillos pero
a veces con una o dos propatas llevando
ganchos ................................................ 10
10 (9) Larvas anfipnéusticas, espiráculos anteriores
en un tronco corto. Espiráculos posteriores
abriéndose en un ojal transversal entre pro-
cesos digitiformes en el segmento abdomi-
nal VIII. Propatas protorácicas y terminales
impares (Fig. 17) ................ Thaumaleidae
Larvas apnéusticas. Propatas protorácicas y
terminales pares o por lo menos con una
pequeña separación entre las espinas o gan-
chos apicales (Fig. 20) ..........Chironomidae
11 (8) Segmento abdominal VIII con un par de
procesos largos, filamentosos, naciendo la-
teralmente detrás de los espiráculos. Seg-
mento abdominal IX con un par de proce-
sos similares a los anteriores y con un par
de propatas (Fig. 11) ............. Tanyderidae
Últimos segmentos del abdomen sin proce-
sos largos. A veces con un par de propatas
posteriores ............................................ 12
12 (11) Larvas apnéusticas, angostas, con segmen-
tos lisos semejantes entre sí, sin placas es-
clerotizadas (Fig. 19) ..... Ceratopogonidae
Larvas anfipnéusticas o metapnéusticas, ge-
neralmente anilladas y con segmentos se-
cundarios, con placas diferenciadas esclero-
tizadas en la mayoría de los segmentos (Fig.
13) ......................................... Psychodidae
13 (1) Región cefálica generalmente expuesta par-
cialmente, con partes esclerotizadas. Labro,
mandíbulas ó maxilas reconocibles ....... 14
Región cefálica sin partes esclerotizadas.
Labro, mandibulas o maxilas no reconoci-
bles, aparato bucal reemplazado por un es-
queleto cefalofaríngeo retraído completa-
mente en el protórax, que puede estar au-
sente en las especies parásitas ............... 20
14 (13) Cuerpo deprimido, tegumento con deposi-
ciones calcáreas evidentes. Cápsula cefálica
expuesta y con escaso movimiento (Fig. 23)
............................................ Stratiomyidae
Cuerpo de varias formas. Tegumento sin de-
posiciones calcáreas evidentes. Cápsula ce-
fálica muy móvil .................................... 15
15 (14) Con un cepillo de espinas asociado a cada
mandíbula. Parte anterior de la región cefá-
lica expuesta, continua con la parte unida
al protorax, sin interrupciones aparentes
.............................................................. 16
Sin ese cepillo de espinas en las mandíbu-
las. Parte anterior de la región cefálica ex-
puesta, separada de la parte posterior por
un surco bien marcado que da flexibilidad a
las dos porciones ................................... 19
16 (15) Larvas apnéusticas ................................ 17
Larvas metapnéusticas o anfipnéusticas ... 18
17 (16) Larvas algo aplanadas dorsoventralmente.
Todos los segmentos abdominales con un
par de propatas con ganchos. Dos tubércu-
los caudales en el último segmento abdomi-
nal (Fig. 21) ............................ Athericidae
Larvas cilíndricas, sin tubérculos ni propa-
tas .................................. Pelecorhynchidae
18 (16) Espiráculos posteriores dentro de fisuras a
cada lado de un par de varillas o de una es-
pina retráctil (Fig. 22) ............... Tabanidae
Espiráculos posteriores expuestos, circulares
u ovales ................................. Rhagionidae
19 (15) Segmento terminal con cuatro lóbulos cerca
de los espiráculos posteriores. Un par de
propatas abdominales (Fig. 24) ................
.......................................... Dolichopodidae
Segmento terminal con una única protube-
rancia debajo de los espiráculos posteriores,
si es mas de una, con 7 u 8 pares de propa-
tas abdominales con ganchos (Fig. 25) .......
................................................... Empididae
20 (13) Tubérculos setiformes presentes en algunos
de los segmentos anteriores al terminal .. 21
Sin tubérculos, o situados solo en el segmen-
to terminal del abdomen ....................... 22
21 (20) Tubérculos presentes solo en segmentos ab-
dominales ............... Ephydridae (en parte)
Capítulo 11: Diptera: generalidades
Tubérculos presentes en segmentos torácicos
y abdominales ................ Muscidae (Fania)
22 (20) Uno o mas de los segmentos del cuerpo den-
samente cubiertos de sétulas o espículas ... 23
Segmentos del cuerpo sin sétulas o espículas
…………..……………........................…. 26
23 (22) Esqueleto cefalofaríngeo con un arco ven-
tral debajo de la base de las mandíbulas .....
............................................... Sciomyzidae
Esqueleto cefalofaríngeo sin esa estructura
.............................................................. 24
24 (23) Extremo posterior del abdomen mas bien
aguzado. Espinas cubriendo uno o mas seg-
mentos (Fig. 27) ..... Ephydridae (en parte)
Extremo posterior del abdomen truncado.
Espinas sólo en los márgenes de los segmen-
tos ......................................................... 25
25 (24) Espiráculos posteriores sésiles en la superfi-
cie del segmento anal y sin un peritrema es-
clerotizado ó con las aberturas espiraculares
abriéndose en ojales de posición vertical u
oblicua (Fig. 29) ................ Sarcophagidae
Espiráculos posteriores mas o menos eleva-
dos del plano terminal del segmento, y con
características diferentes al caso anterior
......................... Scathophagidae (en parte)
26 (22) Placa espiracular posterior con ló-
bulos, espinas o rugosidades en el margen
……….…….. Scatophagidae (Hydromyza)
Placa espiracular posterior sin esas estructu-
ras (Fig. 28) …....….. Muscidae (en parte)
CLAVE DE ADULTOS
DE FAMILIAS ACUÁTICAS
1 Flagelo antenal generalmente con cuatro ó
más flagelómeros libres, con los segmentos
apicales no formando un estilo o arista.
(Fig. 2). Palpos generalmente de 3 a 5 seg-
mentos ................................ Nematocera 2
Flagelo antenal formando un segmento ter-
minal o dorsal, generalmente en forma de
estilo o arista (Figs 3-4). Palpos con no mas
de 2 segmentos …................ Brachycera 14
2 (1) Alas con una red de finas líneas entre las
verdaderas nervaduras, lóbulo anal del ala
muy desarrollado ..................................... 3
349
Alas sin esas características ..................... 4
3 (2) Flagelo con cuatro flagelómeros, el último
muy largo en los machos. Alas generalmen-
te anchas en forma de abanico .................
...................................... Deuterophlebiidae
Flagelo con 11 a 13 flagelómeros, el último
no alargado. Alas más largas y angostas que
en el caso anterior ............ Blephariceridae
4 (2) Halterios con un apéndice basal, el prehal-
terio .................................... Ptychopteridae
Halterios sin prehalterio .......................... 5
5 (4) Alas con dos nervaduras anales gruesas, al-
canzando el margen del ala. Patas largas y
delgadas ..................................... Tipulidae
Alas con la segunda nervadura anal ausente
o no alcanzando el margen del ala. Patas
variables .................................................. 6
6 (5) Nervadura radial con cinco ramas libres al-
canzando el margen del ala; celda discal
presente; lóbulo anal bien desarrollado
............................................... Tanyderidae
Nervadura radial generalmente con menos
de cinco ramas; si tiene cinco ramas, la cel-
da discal está ausente y el lóbulo anal no
desarrollado ............................................. 7
7 (6) Nervadura costal evidente en todo el con-
torno del ala, mas fina cerca del margen
posterior ................................................... 8
Nervadura costal evidente hasta su inter-
sección con la última rama de la radial
.............................................................. 12
8 (7) Antenas cortas, del largo de la cabeza, fla-
gelo muy corto. Alas con seis o siete nerva-
duras alcanzando el margen del ala ...........
............................................ Thaumaleidae
Antenas largas, por lo menos del doble del
largo de la cabeza, flagelo no reducido.
Alas con 9 a 11 nervaduras alcanzando el
margen del ala ......................................... 9
9 (8) Nervadura subcostal incompleta o alcan-
zando el margen antes de la mitad del ala;
nervadura medial con tres ramas. Insectos
con aspecto de polillas muy pilosas ..........
................................................ Psychodidae
Nervadura subcostal alcanzando el margen
después de la mitad del ala; nervadura me-
350 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
dial con dos ramas. Insectos sin aspecto de
polillas .................................................. 10
10 (9) Cabeza, patas y nervaduras con escamas.
Proboscis larga, extendiéndose mas allá del
clípeo .......................................... Culicidae
Escamas ausentes. Proboscis corta ........ 11
11 (10) Nervaduras y antenas con algunos
pelos cortos. Base de la nervadura R2+3 fuer-
temente curvada ............................ Dixidae
Nervaduras y antenas muy pilosas. Base de
la nervadura R2+3 no fuertemente curvada
............................................... Chaoboridae
12 (7) Antenas cortas, aproximadamente del largo
de la cabeza. Alas anchas, con las nervadu-
ras posteriores reducidas ............ Simuliidae
Antenas mas largas que la cabeza. Alas ge-
neralmente angostas con las nervaduras
posteriores gruesas ................................ 13
13 (12) Nervadura medial con dos ramas. Nervadu-
ra radial con no más de dos ramas alcan-
zando el margen del ala. Espiráculos toráci-
cos anteriores redondeados ......................
........................................ Ceratopogonidae
Nervadura medial con una rama. Nervadu-
ra radial generalmente con tres ramas al-
canzando el margen del ala. Espiráculos to-
rácicos anteriores ovales ... Chironomidae
14 (1) Surco ptilinal y lúnula ausentes ...............
................................................. Aschiza 15
Surco ptilinal y lúnula presentes ................
.......................................... Schizophora 22
15 (14) Empodio pulviliforme, CuA2 libre o unida a
la A1 en un ángulo agudo cerca del margen
del ala ................................................... 16
Empodio setiforme o ausente; si es pulvili-
forme, la CuA2 está unida a la A1 en un án-
gulo obtuso lejos del margen del ala ...... 19
16 (15) Costa terminando cerca del ápice del ala
............................................. Stratiomyidae
Costa rodeando el ala ............................ 17
17 (16) Subescutelo ausente o muy reducido. Sin
elevación en forma de escama detrás del
espiráculo torácico posterior .. Rhagionidae
Subescutelo muy desarrollado. Una eleva-
ción en forma de escama por detrás del es-
piráculo torácico posterior ...................... 18
18 (17) Flagelo con arista fina. Ala con la celda r 1
cerrada por las nervaduras R1 , C y R2+3
................................................ Athericidae
Flagelo con estilo anillado. Ala con la celda
r1 abierta ................................... Tabanidae
19 (15) CuA2 alcanzando el margen del ala cerca de
la A1, o uniéndose a la A1 cerca del margen
del ala ........................................ Syrphidae
CuA2 ausente, vestigial o uniéndose a la A1
lejos del margen del ala ......................... 21
20 (19) Sector radial naciendo a la altura de la ner-
vadura transversal humeral. Nervadura
transversal r-m situada en el 1/4 basal del
ala .................................... Dolichopodidae
Sector radial naciendo lejos de la nervadura
transversal humeral. Nervadura transversal
r-m situada lejos del 1/4 basal del ala
................................................... Empididae
21 (14) Ampulla mayor en forma de bulbo turgente
debajo de la base del ala. Pedicelo de la an-
tena con un surco dorsal completo ..........
.......................... Calyptratae Muscoidea 23
Ampulla mayor generalmente ausente. Pedi-
celo antenal generalmente sin un surco dor-
sal completo ..................... Acalyptratae 24
22 (21) Meron con una hilera de setas, y a veces con
pelos adicionales ......................... Muscidae
Meron sin setas, abdomen generalmente
opaco, gris, castaño o negro ........................
........................................... Sarcophagidae
23 (22) Nervadura subcostal completa, terminando
en la costal o muy cerca de ella y separada
de la R1 .................................. Sciomyzidae
Nervadura subcostal incompleta, no alcan-
zado la costal, a menudo distalmente fusio-
nada con la R1 .......................... Ephydridae
Se indican a continuación las diagnosis
de las familias tratadas en la clave, extrac-
tadas, en su mayor parte de Mc Alpine et al.
1981 y Mc Alpine (1987) con datos de diver-
sidad de Papavero (1970- 1984 ), Amorin et
al. (2003), (www.sel.barc.usda.gov/diptera)
Capítulo 11: Diptera: generalidades 351

Figs 10-14, larvas: 10, Tipulidae, v.l.; 11, Tanyderidae, v.l.; 12, Blephariceridae, v.v.; 13, Psy-
chodidae, v.d.; 14, Culicidae, v.d. (v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v. vista ventral).
352 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
y Morrone y Coscarón (1998). Al final de
cada diagnosis se agregan algunas, segura-
mente incompletas, citas relevantes para
cada familia que tienen como objetivo facili-
tar la búsqueda de información de este com-
plejo y heterogéneo orden de insectos.
Familia Tipulidae
Alrededor de 14 mil especies mundiales y
más de 3 mil neotropicales (la familia mas
numerosa de Diptera).
Larvas.— (Fig. 10) Metapnéusticas, a ve-
ces apnéusticas. Cápsula cefálica retraíble,
por lo menos en sus 2/3 partes en el protó-
rax. Cuerpo suave, a veces con pelos o algu-
nas proyecciones carnosas. Últimos segmen-
tos generalmente glabros, llevan los espirá-
culos posteriores, con papila o lóbulos car-
nosos anales. Ocupan ambientes desde es-
trictamente acuáticos a terrestres.
Adulto.— Cuerpo delgado, de menos de
60 mm de longitud. Ocelos ausentes. Rostro
generalmente alargado en una estructura lla-
mada nasus. Antenas de longitud variable.
Sutura transversa en forma de V. Alas, halte-
rios y patas largas. C.P Alexander publicó
numerosisimos trabajos hasta 1981.
Alexander, C. P. y Alexander, M. M. 1970. Family Ti-
pulidae. En: Papavero N. (Ed.). A Catalogue of
the Diptera of the Americas South of the United
States. Museu de Zoologia, Universidade de Sao
Paulo, Secret. da Agricultura, Sao Paulo, Brasil.
(4) 259 pp
Byers, G. W. 1977. Tipulidae, pp. 259-265. En: Hurl-
bert S.H. (Ed.) Biota Acuática de Sudamérica
Austral. San Diego State University Press. EEUU.
Byers,G. W. 1981. Tipulide pp. 231-241. En: Hurlbert
S.H., Rodriguez G. y Dos Santos N. D. (Eds)
Aquatic Biota of Tropical South America. Part. I
Arthropoda. San Diego University Press. EEUU.
Gelhaus, J. Tipulidae (Diptera). Aquatic Biodiversity
in Latin America (ABLA Series). Pensoft Publis-
hers. Bulgaria. En prensa.
Familia Tanyderidae
42 spp mundiales y 3 spp neotropicales.
Larvas.— (Fig. 11) Eucéfalas, anfipnéus-
ticas. Propatas, solo en el último segmento
del cuerpo. Región terminal del abdomen
con 6 filamentos largos y un par de propatas
con ganchos. Cuatro papilas anales simples.
Sus larvas son acuáticas y las pupas viven en
suelos arenosos a lo largo de los márgenes
de las corrientes de agua.
Adulto.— Aparato bucal algo prominen-
te, palpos largos. Antenas con 15-25 anteni-
tos. Ojos con pelos erectos entre los ommati-
dios. Sin ocelos. Nervadura Radial con 5 ra-
mas.
Alexander, C.P. y Alexander, M.M. 1967. Family Tan-
yderidae, (5) 3 pp. En: Papavero N. (Ed.). A Ca-
talogue of the Diptera of the Americas South of
the United States. Museu de Zoologia, Universida-
de de Sao Paulo, Secret. da Agricultura, Sao Pau-
lo, Brasil.
Byers. G.W. 1977. Tanyderidae, pp. 265-266. En:
Hurlbert S.H. (Ed.) Biota Acuática de Sudamérica
Austral. San Diego State University Press. EE.UU.
Familia Deuterophlebiidae
Familia con un solo género neártico con
14 especies y una cita dudosa para Chile
(Kennedy, 1981).
Larvas.— Entre 3 y 6 mm. Superficie dor-
sal cubierta por fina pubescencia. Cabeza
aplanada, antenas bifurcadas. Abdomen con
propatas con ganchos para adherirse al sus-
trato. Tanto la larva como la pupa viven en
aguas rápidas y bien aireadas.
Adultos.— Hasta 3 mm, muy delicados.
Cabeza y tórax oscuros, alas plateadas o
azuladas. Cabeza muy pequeña. Ojos en po-
sición ventral a las antenas; sin ocelos. Ante-
nas muy largas, hasta cuatro veces el largo
del cuerpo en los machos pero muy cortas en
las hembras. Tórax muy arqueado sobre la
cabeza. Alas muy largas en los machos. Pa-
tas mas largas en hembras que en machos;
empodio muy desarrollado en los machos.
Kennedy, H. D. 1981. Deuterophlebiidae, pp. 199-
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E., Teskey H. J., Vockeroth J.R., y Wood D. M..
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Branch. Agric. Canada Vol. I. Monogr. 27.
Familia Blephariceridae
310 spp mundiales y 74 spp. neotropicales.
Larvas.— (Fig. 12) Cilíndricas, con la
parte ventral aplanada, fuertemente lobula-
das, con 5 constricciones formando 6 regio-
nes, la primera contiene la cabeza, tórax y
Capítulo 11: Diptera: generalidades 353

Figs 15-19, larvas: 15, Dixidae, v.l.; 16, Chaoboridae,v.l.; 17, Thaumaleidae, v.l.; 18, Simuliidae,
v.l.; 19, Ceratopogonidae, v.d. (v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral).
354 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
primer segmento abdominal y la última con-
tiene los segmentos abdominales VII-X, con
elementos que le permiten sujetarse al sustra-
to. Tanto la larva como la pupa se encuen-
tran en las rocas de aguas rápidas y aún en
saltos de agua.
Adultos.— Entre 3 y 13 mm, finos y deli-
cados. Ojos compuestos divididos en ambos
sexos en una región superior con ommati-
dios grandes y una región inferior con om-
matidios pequeños; tres ocelos ubicados en
un tubérculo. Antenas cortas, con entre 11 y
13 antenitos. Alas con diseño en red. Halte-
rios largos. Patas largas, el par posterior
algo más robusto que los anteriores.
Courtney, G. Blephaceridae (Diptera). Aquatic Biodi-
versity in Latin America (ABLA Series). Pensoft
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Part. I Arthropoda. San Diego University Press.
EEUU.
Familia Psychodidae
2840 spp mundiales y 888 spp neotropica-
les (excepto Phlebotominae).
Larvas.— (Fig.13) En la mayoría de los
Psychodinae, las larvas son subacuáticas (Ej
Maruinia). Cabeza fuertemente esclerotiza-
da, anfipnéusticas, en esta subfamilia los es-
piráculos posteriores están en el ápice de un
sifón respiratorio y rodeados de lóbulos con
setas.
Adultos.— Pequeños, pilosos y de vuelo
errático. Antenas con los antenitos pirifor-
mes, nodiformes o cilíndricos, alas general-
mente anchas y pilosas y en reposo las man-
tienen a modo de techo a dos aguas, la ner-
vadura Costal se continúa a lo largo de la
totalidad del ala.
Duckhouse D.A. 1973. Family Psychodidae. Subfami-
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and Psychodinae, (6) 29pp. En: Papavero, N
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Part. I Arthropoda. San Diego University Press.
EEUU.
Wagner, R. Psychodidae. Aquatic Biodiversity in Latin
America (ABLA Series). Pensoft Publisher. Bulga-
ria. En Prensa.
Familia Ptychopteridae
73 spp mundiales. Recientemente se ha
publicado la primera cita fehaciente de la
familia para la Región Neotropical (Chia-
pas, México). Sin embargo hay algunas ci-
tas anteriores de la familia sin especifica-
ción de género ni especie para el norte de
Sudamérica.
Larvas.— Metapnéusticas, cuerpo con pe-
los en series cilíndricas. Sifón posterior re-
tráctil. Los estados inmaduros son acuáticos
o semiacuáticos, viven en los márgenes de
aguas corrientes o en pantanos.
Adultos.— Delgados y de tamaño mode-
rado. Sin ocelos; antenas largas; patas gene-
ralmente con bandas claras y oscuras. Halte-
rios con una pequeña estructura en su base:
el prehalterio.
Alexander, C.P. 1981. Ptychopteridae, pp. 325-328.
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tion of a new species. Zootaxa, 1351: 61–68.
Familia Culicidae
Más de 3500 spp, mundiales y 949 spp
neotropicales.
Larvas.— (Fig. 14) Cabeza subcuadrada
bien visible, tórax grande con los tres seg-
mentos fusionados y un abdomen mas an-
gosto que el tórax, segmento VIII con órga-
Capítulo 11: Diptera: generalidades 355

Figs 20-24, larvas: 20, Chironomidae,v.l.; 21, Athericidae, v.l.; 22, Tabanidae, v.l.; 23, Stratio-
myidae, v.d.; 24, Dolichopididae, v.d. (v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral).
356 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
nos respiratorios dorsales con un sifón. Seg-
mento X con una estructura esclerotizada,
pelos largos y generalmente un cepillo ven-
tral. 2-4 papilas anales.
Adultos.— Entre 3 y 9 mm, finos y deli-
cados. Cabeza pequeña, subesférica. Probos-
cis larga que se proyecta hacia adelante con
los palpos. Ojos reniformes; ocelos ausentes.
Antenas con escapo pequeño, pedicelo glo-
boso y 13 flagelómeros, con pelos más lar-
gos y abundantes en los machos que en las
hembras. Tórax ovoide. Alas angostas y lar-
gas, con escamas en sus nervaduras, se ubi-
can planas sobre el abdomen cuando están
en descanso; nervadura Costal recorriendo
todo el margen del ala, aunque más débil en
la parte posterior.
Almirón,W, & M. Brewer. 1996. Clasification of inma-
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(Eds) Aquatic Biota of Tropical South America.
Part. I Arthropoda. San Diego University Press.
EEUU.
Familia Dixidae
171 spp mundiales y 19 spp neotropicales.
Larvas.— (Fig. 15) Cilíndricas, cabeza y
segmentos torácicos bien diferenciados. An-
tenas y patas largas. Un par o dos de propa-
tas abdominales anteriores. Aparato respira-
torio caudal complejo. Viven en arroyos ro-
cosos de zonas de montaña o en lagos y po-
zos artificiales, donde descansan en forma
de U invertida con la cabeza y el extremo
caudal bajo la superficie del agua.
Adultos.— Delgados, cabeza más oscura
que el resto del cuerpo. Ojos compuestos
grandes, más separados dorsalmente que
ventralmente; sin ocelos. Nervadura R 2+3
fuertemente arqueada.
Nowell, W.R. 1977. Dixidae, pp. 274-276. En: S.H.
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Americas South of the United States. Museu de
Zoologia, Universidade de Sao Paulo, Secret. da
Agricultura, Sao Paulo. Brasil.
Capítulo 11: Diptera: generalidades
Familia Chaoboridae
54 spp mundiales y 11 spp neotropicales.
Larvas.— (Fig. 16) Eucéfalas. Antenas
prensiles. Tórax con los tres segmentos fu-
sionados, abdomen con 8 segmentos bien vi-
sibles, el segmento VIII lleva un sifón respi-
ratorio corto o largo (excepto en Chaoborus
donde el sistema traqueal está reducido a
unos sacos pigmentarios en el tórax y abdo-
men). El segmento posterior lleva un abani-
co de setas y una serie de espinas alrededor
del ano. Los estados inmaduros son acuáti-
cos, se los encuentra en lagos, pantanos,
agua retenida en los huecos de los árboles,
bromelias, etc.; sus larvas son predadoras
de otros organismos acuáticos entre ellos
larvas de mosquitos.
Adultos.— Familia muy cercana a Culici-
dae. Sin ocelos; pedicelo de la antena globu-
lar más grande en los machos. Tórax con
dos pares de bandas desnudas en el escudo.
Cook, E.F. 1977. Chaoboridae, pp. 276. En: Hurlbert
S.H. (Ed.) Biota Acuática de Sudamérica Austral.
San Diego State University Press. EEUU.
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pavero (Ed.) A Catalogue of the Diptera of the
Americas South of the United States. Museu de
Zoologia, Universidade de Sao Paulo, Secret. da
Agricultura, Sao Paulo. Brasil.
Familia Thaumaleidae
170 spp mundiales y 6 spp neotropicales.
Larvas.— (Fig. 17) Alargadas, cilíndricas
con una propata con ganchos en el protórax
y otra al final del abdomen. Protórax con un
par de órganos respiratorios dorsolaterales.
Se las encuentra en las superficies verticales
de rocas húmedas en aguas corrientes frías
generalmente sombrías.
Adultos.— Pequeños (2-3 mm). Holópti-
cos en ambos sexos; sin ocelos. Escapo y pe-
dicelo esféricos, flagelo angosto, como una
arista. Tórax robusto. Alas anchas; patas
mas bien largas, con tibias sin espinas, em-
podio pequeño y pulvilos ausentes.
357
Arnaud, P. H. Jr. 1977. Thaumalidae, pp. 283-285. En:
Hurlbert S. H. (Ed.) Biota Acuática de Sudamérica
Austral. San Diego State University. EEUU.
Familia Simuliidae
Ver capítulo de Cecilia Coscarón.
Larva.— Fig. 18.
Familia Ceratopogonidae
5.600 spp mundiales y 1.071 spp neotro-
picales.
Larvas.— (Fig. 19) Cabeza generalmente
bien esclerotizada. “Collar” entre la cabeza y
el tórax. Tres segmentos torácicos y 9 abdo-
minales bien notorios. Sin espiráculos fun-
cionales. La mayoría vive en zonas húmedas.
Pueden ser terrestres, semiacuáticas o acuá-
ticas. Muchas viven en aguas retenidas por
troncos y hojas de plantas. Algunas especies
son bentónicas.
Adultos.— Pequeños (1-6 mm). Ojos muy
juntos en la parte dorsal de la cabeza, face-
tas uniformes. Segmento III del palpo maxi-
lar con órgano sensorial. Antenas con gran
dimorfismo sexual, en los machos con apa-
riencia plumosa. Tórax generalmente con
manchas circulares. Alas en reposo super-
puestas sobre el dorso, con el sector radial
más marcado que el resto; nervadura Media-
na generalmente bifurcada. Escutelo setoso;
patas cortas, las posteriores más largas que
las anteriores, pulvilos ausentes.
Borkent, A. & W.W. Wirth. 1997. World Species of Bi-
ting Midges (Diptera: Ceratopogonidae). Bulletin
of the American Museum of Natural History.
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Spinelli, G. 1998. Ceratopogonidae, pp. 314-126. En:
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ción Mundo Sano. Buenos Aires, Argentina. Mo-
nografía 6.
Spinelli, G. Ceratopogonidae (Diptera). 2007. Aqua-
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Wirth, W.W. 1974. Family Ceratopogonidae, (14)89
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Wirth,W.W. 1981. Ceratopogonidae, pp 268-275. En:
Hurlbert, S.H., Rodriguez G. &. Dos Santos N D
(Eds) Aquatic Biota of Tropical South America.
Part. I Arthropoda. San Diego Univ. Press. EEUU.
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Wirth, W.W. & F. Cavallieri. 1977. Ceratopogonidae,
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tica de Sudamérica Austral. San Diego State Uni-
versity. EEUU.
Familia Chironomidae
Ver capítulo de Analía Paggi.
Larva.— Fig. 20.
Familia Pelecorhynchidae
6 spp neotropicales (Chile).
Larvas.— Cilíndricas, translúcidas, pun-
tiagudas en ambos extremos, con 11 seg-
mentos. Similares a las de Tabanidae y Rha-
gionidae, pero con espinas gruesas en el la-
bro y maxila. Se las encuentra en pantanos o
aguas corrientes y parecen alimentarse de
otros invertebrados.
Adultos.— Entre 4 y 18 mm. Cabeza
grande, tan o más ancha que el tórax. Ma-
chos holópticos. Escudo torácico subcuadra-
do, con pelos a veces muy coloridos (Pele-
chorhyncus). Alas como en tabánidos, pero
con la celda cubital posterior apenas abierta
en el margen del ala y la A1 algo sinuosa.
Patas fuertes, empodio pulviliforme.
Teskey, H.J. 1981. Pelecorhynchidae, pp. 459-461. En
McAlpine, J.F.; Peterson, B.V.; Shewell, G. E.; Tes-
key, H.J.; Vockeroth, J.R. & Wood, D. M.. (Co-
ord.) Manual of Neartic Diptera. Vol. I. Res.
Branch. Agric. Canada. Monogr. 27.
Familia Rhagionidae
679 spp mundiales y 97 spp. neotropicales.
Larvas.— Cilíndricas, alargadas, aguza-
das anteriormente, mas o menos truncadas
posteriormente, anfipnéusticas o apnéusti-
cas. Con hileras de ganchillos en los segmen-
tos abdominales I-VI ó I-VII. Segmento termi-
nal con lóbulos o tubérculos rodeando los
espiráculos. Viven en suelos húmedos con
abundante materia orgánica. Algunas de
ellas se presume son predadoras de otros in-
sectos.
Adultos.— Entre 4 y 15 mm. Cabeza he-
misférica, área facial con un clípeo muy
conspicuo, prominente, y extendiéndose mas
allá de las antenas. Nervaduras alares muy
marcadas. Algunas de sus especies están ac-
tualmente en la familia Vermileonidae y
Athericidae.
Coscarón, M.C. 1998. Athericidae y Rhagionidae,
pp.338-340. En: Morrone J.J. y Coscarón S. (Eds)
Biodiversidad de Artrópodos Argentinos. Una
Perspectiva Biotaxonómica. Edic. Sur, La Plata.
Argentina.
Coscarón, S. & M. C. Coscarón. 1996. A revision of
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sopilus Macquart (Insecta-Diptera-Rhagionidae).
Entomologische Abhandlungen, Dresden 56: 259-
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James, M. 1968. Family Rhagionidae, (29)12 pp. En:
Papavero N. (Ed.) A Catalogue of the Diptera of
the Americas South of the United States.Museu
de Zoologia, Universidade de Sao Paulo, Secret.
da Agricultura, Sao Paulo. Brasil..
Familia Athericidae
120 spp mundiales y 28 spp neotropicales.
Larva.— (Fig. 21) Se conocen pocas de
sus larvas. Son alargadas y puntiagudas an-
teriormente. Los segmentos torácicos incre-
mentan su tamaño hacia la región caudal,
sin espinas ni tubérculos. Abdomen con 8
segmentos, los 7 primeros con propatas y tu-
bérculos dorsales y laterales; segmento VIII
con una única propata mediana y dos pro-
yecciones caudales. Son similares a las de
tábanos, se las ha colectado en arroyos de
aguas rápidas y entre la vegetación acuática.
Adultos.— Entre 7 y 8 mm, oscuros, con
el abdomen rayado. Ojos pilosos cercanos
entre sí en machos y muy separados en hem-
bras. Antenas con escapo y pedicelo globo-
sos, flagelómero reniforme. Escudo torácico
con numerosas setas erectas. Alas anchas con
manchas más oscuras. Empodio pulvilifor-
me, pulvilos visibles.
Coscarón, M. del C. 1998. Athericidaae y Rhagioni-
dae, pp. 338-340. En: Morrone, J.J. y Coscarón, S.
(Eds) Biodiversidad de Artrópodos Argentinos.
Una perspectiva Biotaxonómica. Edic. Sur, La
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James, M. 1981. Athericidae, pp. 287-290. En: Hurl-
bert, S.H., Rodriguez, G. & Dos Santos, N. D.
Capítulo 11: Diptera: generalidades 359

Figs 25-29, lar vas: 25, Empididae, v.l.; 26, Syrphidae, v.l.; 27, Ephydridae, v.l.; 28, Muscidae,
v.l.; 29, Sarcophagidae, v.l. (v.l.: vista lateral).
360 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
(Eds) Aquatic Biota of Tropical South America.
Part. I Arthropoda. San Diego University Press.
EEUU.
Familia Tabanidae
4305 spp mundiales y 1119 spp neotropi-
cales.
Larvas.— (Fig. 22) Fusiformes, metap-
néusticas, mas o menos expandidas en la par-
te anterior o posterior. Cuerpo sin apéndices
ni propatas en los segmentos torácicos pero
con anillos de pequeños tubérculos o con pro-
patas en el abdomen. La mayoría de las larvas
son predadoras sobre invertebrados.
Adultos.— Entre 6 y 30 mm, sin cerdas.
Ojos grandes, muchas veces con brillos metá-
licos, machos holópticos. Antenas dirigidas
hacia adelante. Tibia media con espinas api-
cales, tarsos con tres almohadillas (empodio
y pulvilos). Alas primitivas, con muchas ner-
vaduras alcanzando el margen del ala, ner-
vadura Costal extendiéndose alrededor de
todo el margen del ala.
Coscarón, S. 1977. Tabanidae, pp. 297-304. En:
Hurlbert, S.H. (Ed.) Biota Acuática de Sudaméri-
ca Austral. San Diego State University. EEUU.
Coscarón, S. 1998. Tabanidae, pp. 341-352. En: Mo-
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(Eds) Aquatic Biota of Tropical South America.
Part. I Arthropoda. San Diego University Press.
EEUU.
Familia Stratiomyidae
2675 spp mundiales y 954 spp neotropicales.
Larvas.— (Fig. 23) Alargadas, aplanadas,
con una cápsula cefálica y 11 segmentos. La
cápsula cefálica puede estar retraída parcial-
mente en el tórax. Tegumento con depósitos
de placas calcáreas. Espiráculos posteriores
funcionales dentro de un ojal en el último seg-
mento abdominal, con pelos hidrófugos en
las especies acuáticas. Los representantes de
la subfamilia Stratiomyinae son acuáticos,
las demás subfamilias, son terrestres.
Adultos.— Entre 2 y 18 mm, de color
amarillo ó verde, a veces metálicos. Sin cer-
das desarrolladas, a veces muy pilosos. Ca-
beza ancha como el tórax, hemisférica o es-
férica, anteriormente a veces con una protu-
berancia que puede llegar a ser muy eviden-
te. Escutelo a veces con 1-3 pares de espinas
apicales. Nervadura Costal sólo alcanzando
el ápice del ala; las nervaduras anteriores
más marcadas que las demás.
James, M.T. 1973. Family Stratiomyidae. En: Papave-
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Zoologia, Universidade de Sao Paulo, Secret. da
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South America. Part. I Arthropoda. San Diego
University Press. EEUU.
Familia Dolichopodidae
6888 spp mundiales y 1061 spp neotropi-
cales.
Larvas.— (Fig. 24) Cilíndricas, blanque-
cinas, algo aguzadas anteriormente; extre-
mo posterior a veces redondeado o termi-
nando en 4 ó más lóbulos. Viven en casi to-
dos los ambientes pero la mayoría cerca del
agua. Sus larvas son predadoras, se las en-
cuentra en vegetación en descomposición,
debajo de troncos caídos o en el agua. Gene-
ralmente empupan en un cocón de arena,
madera, etc., fabricado por la larva.
Adultos.— Entre 0,8 y 9 mm. Especies
generalmente verde metálicas, finas. Ojos pi-
losos que ocupan gran parte de la superficie
lateral de la cabeza. Escudo torácico y tibias
con fuertes cerdas.
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Familia Empididae
2854 spp mundiales y 370 spp. neotropi-
cales.
Larvas.— (Fig. 25) Las acuáticas son ap-
néusticas, y con lóbulos caudales o pequeños
tubérculos que terminan en finas setas y con
7-8 pares de propatas abdominales. Se ha-
llan en el suelo, madera y hojas en descom-
posición ó son acuáticas. Tanto las larvas
conocidas como los adultos son predadores.
Adultos.— Entre 1,5 y 12 mm., general-
mente de aspecto alargado. Quetotaxia de la
cabeza reducida. Quetotaxia del escudo to-
rácico generalmente reducida a cerdas noto-
pleurales y escutelares. Alas a veces reduci-
das; nervadura Costal generalmente reco-
rriendo todo el margen del ala. Patas a ve-
ces raptoras.
Knutson, L. 1977. Empididae, pp. 304-305. En: Hurl-
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Part. I Arthropoda. San Diego University Press.
EEUU.
Familia Syrphidae
6000 spp mundiales y 1637 spp neotropi-
cales.
Larvas.— (Fig. 26) Muy variables en for-
ma, hábitat y hábitos alimentarios. Propatas
presentes en los Eristalini. Algunos represen-
tantes de la subfamilia Milesiinae o gusanos
de cola larga, viven en aguas con altos con-
tenidos de materia orgánica, algunos con
preferencias marcadas en aguas limpias o
con distintos grados de polución.
361
Adultos.— Entre 4 y 25 mm. Cuerpo gene-
ralmente negro con marchas amarillas. Gene-
ralmente holópticos en machos y dicópticos
en hembras; algunos ó todos los ommatidios
de los ojos de los machos más grandes en la
parte superior. Las antenas pueden nacer en
una región prominente. Margen facial gene-
ralmente con una muesca. Las alas llevan una
nervadura espúrea característica debajo de la
R4+5; nervadura Costal terminando en el ápi-
ce de la R4+5. La nervadura Medial se dobla
en el extremo para unirse a la R4+5. Abdomen
en muchos casos peciolado.
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Familia Sciomyzidae
650 spp mundiales y 88 spp neotropicales.
Larvas.— Cilíndricas, región anterior
puntiaguda, retráctil y región posterior trun-
cada, rodeada por 2-5 pares de lóbulos car-
nosos. Muchas de sus especies en el estado
larval se alimentan de moluscos de agua
dulce o terrestres, pueden ser predadoras,
parasitoides o saprófagas.
Adultos.— Entre 2 y 11 mm. Región fa-
cial cóncava vista de perfil; antenas dirigi-
das marcadamente hacia delante. Alas gene-
ralmente más largas que el abdomen, nerva-
dura Costal con espinas, sin interrupciones,
la nervadura Subcostal alcanza la Costal.
Knutson, L. 1981. Sciomyzidae, pp. 310-312. En:
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Familia Ephydridae
1971 spp mundiales y 390 spp neotropicales.
Larvas.— (Fig. 27) Sus órganos respirato-
rios anteriores pueden estar presentes o ausen-
tes, los órganos respiratorios posteriores son
bifurcados. Los caracteres más importantes
para la diferenciación a nivel genérico son: el
aparato bucal, los órganos respiratorios ante-
riores y posteriores, sus formas y la distribu-
ción de setas en el cuerpo, así como la presen-
cia o ausencia de falsas patas.
Adultos.— Entre 10 y 11 mm, oscuros,
castaños o grisáceos, generalmente cubiertos
con tomento que les da aspecto opaco. Ante-
nas con la arista pubescente ó pectinada.
Anepisterno con setas. Alas traslúcidas u os-
curecidas, a veces con manchas; nervadura
Costal con dos interrupciones, la nervadura
Subcostal no alcanza la Costal.
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Familia Scathophagidae
388 spp mundiales, la mayoría holárti-
cas, con solo 6 spp neotropicales. Se los ha
considerado también como Muscidae y
Athomyiidae.
Larvas.— Subcilíndricas, parte anterior
generalmente angosta. Segmentos posterio-
res generalmente rodeados de 4-8 pares de
tubérculos muy variables en tamaño. Espirá-
culos posteriores en cortos tubos, con tres
aberturas respiratorias. Sus hábitos son muy
variables, algunas larvas de esta familia vi-
ven en el agua o suelos húmedos.
Adultos.— Entre 3 y 11 mm. Ojos desnu-
dos. Antenas desnudas o plumosas, general-
mente con el primer flagelómero 2-5 veces
mas largo que ancho. Setas del escudo muy
notorias, con dos pares de dorsocentrales
presuturales y tres pares de dorsocentrales
postsuturales. Escudo torácico con varias lí-
neas de pelos acrosticales y generalmente
dos cerdas presuturales y tres post-suturales.
Nervadura Costal con tres interrupciones.
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Familia Muscidae
5013 spp mundiales y 902 spp neotropicales.
Larvas.— (Fig. 28) Generalmente subci-
líndricas, región anterior puntiaguda; seg-
mento VIII generalmente con un par de pro-
patas; último segmento redondeado, trunca-
do o terminando en un par de procesos espi-
raculares. Espiráculos anteriores palmados.
Viven en muchos tipos de ambientes, algunos
en agua dulce. Los géneros sudamericanos
con larvas acuáticas son Graphomya, Limno-
phora, Scoenomyza, Spathipheromyia.
Adultos.— Entre 2 y 14 mm. Cabeza con
setas muy evidentes. Región frontal deprimi-
da hacia delante. Un par a varios pares de
setas frontales medioclinadas. Región facial
cóncava o aplanada. Escudo del tórax con
setas muy marcadas, uno o dos pares de cer-
Capítulo 11: Diptera: generalidades
das dorsocentrales presuturales y cuatro pa-
res de postsuturales. Escutelo generalmente
con dos pares de cerdas marginales. Mem-
brana del ala generalmente cubierta de mi-
crotriquios; nervadura Costal con dos inte-
rrupciones.
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Aquatic Biota of Tropical South America. Part. I
Arthropoda. San Diego University Press. EEUU.
Familia Sarcophagidae
3021 spp mundiales y 808 spp. neotropi-
cales.
Larvas.— (Fig. 29) Aguzadas anterior-
mente, la mayoría de los segmentos con ban-
das de espinas, pelos o dentículos. Espirácu-
los posteriores en una cavidad rodeada de tu-
bérculos. La mayoría son parásitas, en mu-
chos casos de insectos.
Adultos.— Entre 2,5 y 18 mm, robustos.
Región facial cóncava, arista antenal desnu-
da a plumosa. Tórax generalmente rayado;
número variable de cerdas notopleurales se-
gún las subfamilias. Abdomen con bandas o
lunares.
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Capítulo 12: Diptera Simuliidae
Capítulo 12
Diptera Simuliidae
Cecilia L. Coscarón-Arias
INTRODUCCIÓN
La familia Simuliidae pertenece al Orden
Diptera, uno de los grupos de insectos más
abundantes. Según Crosskey (2002) existen
hasta el momento 1.772 especies válidas y
en la región Neotropical Coscarón y Cosca-
rón-Arias (2007) describen 359 especies. En
cada región los han denominado de formas
muy variadas como jejenes, jerjeles, borra-
chudos, mbarigüis, petros, paquitas, moscas
chupasangre o carmelitas.
Los simúlidos habitan tanto el ambiente
acuático como terrestre. En el ambiente
acuático están considerados como organis-
mos benéficos en la cadena alimenticia y es
en el ambiente terrestre cuando se hacen fa-
mosos por el impacto que causan en el hom-
bre y la fauna. Como muchos otros dípteros,
los simúlidos se destacan por su trascenden-
cia epidemiológica. Sus picaduras provocan
molestias, causando reacciones locales con
prurito y edematización. Su importancia se
incrementa porque son transmisores de
agentes patógenos tanto para el hombre y
como para los animales. De las parasitosis
transmitidas por los jejenes, la más peligro-
sa para el hombre es la oncocercosis o ce-
guera de los ríos (como vulgarmente se la
conoce) provocada por una filaria (Oncho-
cerca volvulus), que en casos extremos puede
producir ceguera. Existen otras especies de
Onchocerca como O. lienalis, O. reticulata,
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 365-381. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
365
O. gutturosa y O. cervicalis que parasitan al
ganado o animales silvestres (primates, aves,
etc.). Mansonella ozzardi es otra filaria que
también es transmitida al hombre por los
simúlidos en América del Sur (Shelley y Cos-
carón, 2001), aunque su acción patógena es
leve. Los simúlidos también son vectores de
virus (mixomatosis y encefalitis) y protozoos
como Leucocytozoon en aves (Coscarón,
1981).
Los simúlidos también producen pérdidas
económicas a nivel regional al perturbar la
actividad agrícola-ganadera. Esto se debe a
que el personal dedicado a tareas agropecua-
rias no puede desarrollar normalmente sus
actividades al aire libre, reduciendo su pro-
ductividad. El impacto sobre la ganadería se
debe a que los animales no se alimentan
adecuadamente por la acción de los jejenes,
provocando así una disminución en la pro-
ducción de carne y/o leche. A esto debe
agregarse el problema socioeconómico oca-
sionando, por ejemplo, pérdidas en la activi-
dad turística ya que los ataques de estos in-
sectos pueden ser tan intensos como para
inhibir actividades al aire libre como cam-
ping, pesca o recreación y deportes.
Este grupo de insectos también es utiliza-
do en el biomonitoreo y tests de toxicidad en
relación a la calidad del agua, dada la sen-
sibilidad que presentan a los contaminantes
366 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
acuáticos, por lo que están incorporados a
índices bióticos en protocolos de estudios de
agua (Overmyer et al., 2000).
MODO DE VIDA
Los simúlidos están íntimamente ligados
a ambientes loticos constituyendo un impor-
tante eslabón en la cadena trófica. General-
mente escogen sitios con flujo de agua conti-
nuo y rápido; se ubican cerca de la superficie
donde existe mayor tensión de oxígeno, so-
bre hojas o ramas o bien en sustratos pedre-
gosos libres de algas y fango que permiten
su fijación. El sustrato elegido para apoyo
es muy variado, como piedras, hojas, tallos,
ramas, troncos de árboles o raíces pero
siempre exigen un soporte sólido que permi-
ta la fijación de larvas y pupas. No se las
encuentran sobre limo, ni tampoco cuando
hay muchas algas unicelulares. Cuando se
adhieren sobre la vegetación, en general no
están sobre hojas muertas. El 53% de las es-
pecies argentinas se apoyan sobre vegetales.
Algunas especies tienen predilección por un
sustrato pero hay otras que son indiferentes y
pueden usar como soportes además de vege-
tación y rocas, trozos de hierro, plástico,
madera, etc. Asimismo, las formas larvales
prefieren aguas claras y límpidas, pero algu-
nas veces toleran aguas con cierta turbidez
durante un período o en forma permanente.
Son cosmopolitas ya que pueden vivir en
aguas con temperaturas próximas a 00C o
sea cuando se forma hielo a la orilla del
curso de agua o están cubiertas por nieve
como ocurre en la Puna, Alta Cordillera, Tie-
rra del Fuego, o arriba de 25 0C como suce-
de en el norte de Argentina. En su gran ma-
yoría prefieren temperaturas entre los 7 y 15
0C. Con respecto a la altitud viven desde el
nivel del mar hasta los 4.700 metros de altu-
ra. Las distintas especies viven en rangos
definidos de altitud y temperatura. En la Ar-
gentina, el mayor porcentaje de especies
(41%) se encuentra entre los 500 y 1.000
metros de altura y le sigue en proporción las
que se encuentran entre 1 y 500 metros de
altura. Larvas y pupas viven en su mayoría
próximas a la superficie y no más allá de 50
centímetros de profundidad donde la lumi-
nosidad del medio acuático es mayor obser-
vándose especies a mayor profundidad cuan-
do las aguas son excepcionalmente translu-
cidas. Esto se debe a que las especies necesi-
tan que las aguas reciban luz directa. Cuan-
do los cursos de agua hacen un largo reco-
rrido por lugares sombreados difícilmente se
encuentren larvas y pupas de simúlidos. Otra
característica de los simúlidos es que presen-
tan reofilia positiva. Como utilizan el ali-
mento suspendido en el medio y el oxígeno
disuelto en el agua, a mayor volumen de
agua filtrada, mayores posibilidades de ex-
traer su comida. Por ello, la velocidad de la
corriente es un factor muy importante para
definir el hábitat de las especies de simúli-
dos, al que en general son estenoreófilas.
Las especies de llanura viven en cursos de
agua en que a veces la velocidad mínima es
de alrededor de 2 cm/s. La mayoría de las
especies prefieren velocidades entre 10 y 50
cm/s, aunque hay algunas que viven sola-
mente en cursos torrentosos superando los
100 cm/s. En cuanto a su distribución en el
microhabitat (por ejemplo una piedra) están
ubicadas en forma de patrón de agregación
en bandas. Esta distribución está influencia-
da por factores hidráulicos, tamaño y forma
del sustrato y disponibilidad de alimentos
(Adler et al., 2004)
El oxigeno disuelto en el agua constituye
otro factor determinante ya que los simúli-
dos, como se mencionó anteriormente, nece-
sitan alto contenido en oxígeno disuelto en
forma de microburbujas, que puede llegar al
grado de saturación en aguas torrentosas.
Viven en aguas dulces oligohialinas, (residuo
sólido inferior a 5 gr/L). La mayoría de las
especies vive en aguas que no sobrepasan 1
gr/L, pero otras, como Simulium wolffhue-
geli, pueden prosperar con una concentra-
ción de cerca 4 gr/L. Con respecto al pH, el
próximo al neutro es el preferido, sin embar-
go existen otras especies que pueden vivir
con valores por encima o debajo de la neu-
tralidad (6,56-8,9).
La cópula se realiza en el sitio de emer-
gencia de los adultos. Las hembras producen
de 200 a 500 huevos en un solo ciclo gona-
Capítulo 12: Diptera Simuliidae 367

Fig. 1. A: Vista lateral esquemática de hembra, a: antena, mp: palpo maxilar, pr: pronoto, st:
escutelo; venación alar, Bas: célula basal, C: costa, Sc: subcosta, sb: sector basal del radio, R 1 :
radio 1, Rs radio 2, M: media, R+M: media radial, M 1: media 1, M 2: media 2, mc: pliegue cubito
medial, Cu 1: cubito 1, Cu2: cubito 2, An 1: anal 1, An 2: anal 2; an: anepisternum, k: katepisternum,
pl: surco pleural, m: mesoepisternon, ps: espiráculo posterior, h: halterio, cx: coxa, tr: trocanter, f:
femur, t: tibia, ba: basitarso, tm: tarsomeros 1, 2, 3, 4; cl: uña, abd t: tergitos abdominales. B:
cabeza de hembra, v. f. esquematica, s: escapo, p: pedicelo, fl: flagelo, fo: triangulo fronto-ocular,
o: ojo compuesto, f: frente, c: clipeo, lr: labro, mp: palpo maxilar, sv: vesicula sensorial, lc: lacinia,
md: mandibula, la: labela. C: S. (In.) subnigrum porcion basal del cibario con dentículos, co: cor-
nuae. D: apice del basitarso y tarsomero I, ca: calcipala, pe: pedisulco. E: uña con pequeño diente
subbasal. F-G: cabeza esquematica de macho, F: v. l., ma: macrofacetas, mi: microfacetas, G: v. f..
v.f.: vista frontal; v.l.: vista lateral.
368 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
dotrófico. La ovoposición puede realizarse
distribuyéndolos libremente en la superficie
del agua (durante el vuelo) o depositándolos
en forma masiva sobre hojas o ramas que
flotan sobre el agua. El tiempo de incuba-
ción de los huevos varía de 4 a 30 días (de-
pendiendo de las especies y la temperatura
del agua). Existen especies en las que sus
huevos sufren diapausa (pudiendo sobrevivir
hasta en barro húmedo). Los huevos solo
continúan su desarrollo cuando se hallan en
un ambiente muy húmedo o quedan inunda-
dos nuevamente (Adler et al., 2004). Luego
de unos días de eclosionar, las larvas se ad-
hieren a los sustratos (ramas, hojas, troncos,
piedras) por un disco adhesivo que poseen
en la porción posterior del cuerpo (disco
anal, fig. 4 A), ayudadas además por un
fino hilo de seda (secretado por las glándu-
las salivares) que sale por la boca. Las lar-
vas son filtradoras no selectivas y se alimen-
tan de pequeños organismos (zoo y fitoplanc-
ton), restos vegetales o incluso de otros in-
sectos que lleva el agua en suspensión. Su
desplazamiento es pasivo producido por la
corriente acuática y pueden evitar ser arras-
tradas manteniéndose por el hilo de seda o
por la ventosa anal. Cuando llegan a su últi-
mo estadio, construyen un capullo con la
seda secretada por sus glándulas salivares,
que servirá de refugio a la crisálida. Las
pupas tienen un aspecto peculiar en forma
de «chinela» o de “zueco”, presentando en la
parte anterior una serie de filamentos que
son las branquias u órganos respiratorios.
En el estado de pupa permanecen un tiempo
variable, según la temperatura, pudiendo
variar de 7 a 20 días. Durante este lapso en
su interior se genera, por medio de la meta-
morfosis, la mosquita que emergerá envuelta
en una burbuja de aire que la llevará a la
superficie, de donde saldrá volando para rei-
niciar el ciclo. Ambos sexos se alimentan de
la savia de los vegetales o del néctar de las
flores y solamente las hembras de algunas
especies son hematófagas. Aunque algunas
especies pueden ser autógenas (no consumen
sangre), otras requieren forzosamente consu-
mir sangre de vertebrados para llevar a cabo
la ovogénesis; determinando así los llama-
dos ciclos gonadotróficos. Dependiendo de
las preferencias hematófagas se reconocen
como: zoófilas generalistas, ornitófilas, ma-
malófílas y antropófílas. Con pocas excep-
ciones los jejenes no son estrictamente espe-
cíficos. Después de la succión, buscan un si-
tio donde reposar y digerir, y una vez que los
huevos han madurado seleccionan el lugar
de postura. La longevidad no se conoce con
exactitud en el campo pero se cree que osci-
la alrededor de dos meses.
Los simúlidos son insectos de hábitos pre-
dominantemente diurnos. Se pueden despla-
zar por mecanismos intrínsecos y extrínsecos
de vuelo a distancias tan grandes como 15
km pero también se los ha encontrado Ar-
gentina a 40 Km de criaderos donde han lle-
gado ayudados por el viento (Coscarón,
1981) y en África hasta 400 km (Crosskey,
1990).
M É T O D O S D E C O L E C TA
Las larvas y pupas se colectan en forma
manual directa (mediante pinzas de relojero
o entomológicas flexibles) siendo las larvas
más fáciles de tomar que las pupas, fuerte-
mente adheridas al sustrato. También, se
puede colocar sustrato artificial, que puede
ser de diferentes materiales y formas como
por ejemplo cintas plásticas, sogas plásticas
o tejas y luego de unos 10 ó 15 días se retira
para observar la colonización de los simúli-
dos en las mismas. Esta última metodología
se utiliza para estandarizar la superficie de
colecta cuando por ejemplo el objetivo es ver
la dinámica poblacional (Coscaron Arias,
1999).
Los ejemplares pueden ser fijados inme-
diatamente en el campo o llevados vivos al
laboratorio en heladera portátil para permi-
tir su desarrollo o fijación. De acuerdo al
estudio a realizarse es la forma en que debe
ser preservado. Para estudios de morfología
se fijan en etanol 800. Si se desean hacer es-
tudios taxonómicos es conveniente criar las
pupas en forma individual. La pupa se colo-
ca en un trozo de papel de filtro húmedo en
el fondo de un tubo (6 cm de largo por 2 cm
de diámetro con base plana), apoyada en la
Capítulo 12: Diptera Simuliidae 369

Fig. 2. A: Simulium sp, v. l. esquematica de terminalia de la hembra, sp: espermateca, sd: ducto
espermatico, g: horquilla genital, VIII st: octavo esternito, go: gonapofisis, p: paraprocto, c: cerco.
B: S. (E.) romanai genitalia de hembra, v. v. ( izquierda cercos y paraprocto) montado en posición
de preparado. C: S. (E) mayuchuspi genitalia macho, v. v., gc: gonocoxito, gs: gonostilo, vp: disco
ventral, e: endoparameros, ms: esclerito mediano, a: aedeagus. v.l.: vista lateral, v.v.: vista ventral.
370 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
posición que tenían en su soporte. El tubo se
tapa con un algodón, el que debe evitarse
que se moje. Es aconsejable observar el ma-
terial dos veces al día para controlar la hu-
medad del papel de filtro o bien fijar el ma-
terial (etanol 800) si se ha muerto y evitar la
producción de hongos. Al emerger el imago
es conveniente trasladarlo a otro tubo seco,
donde se lo deja 24 hs, para que tome la co-
loración adecuada. Las larvas también pue-
den criarse pero es más difícil que las pupas
ya que necesitan instalaciones que provean
una corriente de agua continua (Gray y No-
blet, 1999).
Los adultos se pueden colectar con los
métodos más comunes utilizados en entomo-
logía ya sea por medio de redes manuales o
bien con trampas de tipo Shannon o Malaise,
donde el uso de atrayentes (cebo humano,
animales o gas carbónico) es muy útil. A los
ejemplares conviene matarlos con cianuro
por ser en general el más limpio de los pro-
ductos letales, evitando así mancharlos; tam-
bién se puede usar directamente fijador líqui-
do (etanol 800) si se los guarda en alcohol.
CARACTERES DE INTERÉS
SISTEMÁTICO
En forma general, la taxonomía del gru-
po se basa en las características de todos los
estados de desarrollo con excepción del em-
brionario. Los huevos no son diferenciables
con técnicas convencionales ya que miden de
0,18 a 0,46 mm de largo; son ovoides pero
asimétricos, variando desde triangular a re-
niforme por una parte a más oval en otra.
Bajo el microscopio compuesto o estereoscó-
pico el corion no presenta ornamentaciones.
Estas si son observables con microscopio
electrónico (Peterson, 1981). Se los encuen-
tra casi siempre formando masas aglutina-
das. Son blanco amarillentos recién deposita-
dos, tornándose luego castaño a castaño os-
curo.
En los imagos y larvas a veces no se pue-
de llevar a cabo la determinación taxonómi-
ca específica; en cambio las pupas casi
siempre tienen buenos caracteres para la
identificación de especies. En el caso de los
adultos, la determinación específica se hace
básicamente por los patrones de coloración
corporal, principalmente del escudo y el ab-
domen.
IMAGOS (Fig. 1)
Tamaño relativamente pequeño (longitud
entre 1,5-6,0 mm) generalmente se utiliza la
longitud del ala que es proporcional a la
longitud del cuerpo y no cambia de tamaño
cuando el espécimen se seca. Color general-
mente grisáceo a negro o de tonos castaño
amarillento; la hembra por lo común más
clara, pudiendo el macho ser negruzco con
tonos aterciopelados. Cabeza ancha y redon-
deada (Fig. 1 B, G); machos holópticos con
macrofacetas (zona superior) y microfacetas
en zona inferior (Fig. 1 F). Los ojos de las
hembras son dicopticos (con un solo tipo de
facetas, las microfacetas) y se encuentran
separados por la frente (Fig. 1 B) y basal-
mente se encuentra el clípeo (Fig. 1 B c). En
la base de la frente están las inserciones de
las antenas, en una entrada de la omatidea
que puede presentar diferente profundidad,
esta hendidura es conocida como triangulo
fronto-ocular (Fig. 1 B fo). Antenas (Fig. 1 A
a, B) relativamente cortas y moniliformes,
de 11 (excepcionalmente 10) artejos simila-
res, salvo el escapo (s) y pedicelo (p) que
pueden ser más elongados. Apéndices buca-
les relativamente cortos (Fig. 1 B) (en el
macho solo vestigiales). Las mandíbulas
(Fig. 1 B md) y las lacinias (Fig. 1 B lc) pre-
sentan serrulaciones en la porción distal, ex-
hibiendo dentículos en una o ambas márge-
nes; en el macho son solo vestigiales. Palpo
maxilar (Fig. 1 B mp) con cinco artejos, pre-
sentando el tercero un órgano sensorial (Fig.
1 B sv) con abundantes tuberosidades más
desarrollado en hembras y en el macho más
esferoidal; el artejo distal relativamente fino
y aproximadamente tan largo como la
suma de los dos precedentes. Labela (Fig. 1
B la) flexuosa. Porción del cibario a menudo
bien esclerotizado, y con o sin dentículos de
forma variable.
Tórax ancho (Fig. 1 A), con escudo con-
vexo, más giboso en el macho, cubierto de
pelos uniformes y a menudo ornamentado
Capítulo 12: Diptera Simuliidae 371

Fig. 3: Pupa. A-B: quetotaxia abdominal mostrando tergitos y esternitos con diferente tipo y or-
denación de cerdas y espinas, A: Araucnephia, B: Simulium. C-F: frontoclípeo, C: Lutzsimulium, D:
Kempfsimulium, E: Gigantodax, F: Pedrowygomyia. G-H: Kempfsimulium, dorso del tórax, branquias
y tricomas con mayor aumento. I: Araucnephioides, tubérculos del tórax dispuestos en círculos. J-
L: porción apical del abdomen, J: Araucnephia, K: Paraustrosimulium, L: Lutzsimulium.
372 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
con bandas longitudinales y más raramente
con brillo iridiscente. Mesonoto bien desa-
rrollado y con sutura transversa, presenta
colores y pilosidad variable. Tanto el prescu-
do como el escudo, el escudete y el metano-
to tienen valor diagnóstico. La tonalidad
depende muchas veces de la estructura del
tegumento, pudiendo variar la ornamenta-
ción según la orientación de la luz. La mi-
croestructura de los pelos también incide en
su colorido. Pleuras desnudas con polinosi-
dad variable o con mechones conspicuos,
surco mesoepisternal de ancho y profundidad
variable pudiendo ser completo o no, kapis-
terno (k) de perfil corto y alargado, mem-
brana pleural con polinosidad o mechón de
pelos de tonalidad y extensión variables.
Alas anchas, bien desarrolladas, presentan-
do pelos y setas espiniformes. Costa (c), sub-
costa (Sc) y radial (R) terminan antes del
ápice y con un pliegue submediano bifurca-
do entre M2 y Cu1. Cu bifurcada en la base y
no peciolada, Rs generalmente simple y Cu2
casi siempre curvada. Célula basal ubicada
en la base de M y pocas veces presente; sec-
tor basal del radius (porción de R desde la
vena humeral hasta la base de R1) con o sin
pelos; intersección de R+M y base de Rs con
dos pares de minúsculas organelas. Patas
relativamente cortas y robustas, de pigmen-
tación y anchura variable en sus artejos, pu-
diendo presentar diferente tipo de pelos. Ba-
sitarso posterior (Fig. 1 A, E) generalmente
con un proceso apical en el ángulo interno
ventral, la calcipala (ca) casi siempre bien
desarrollada; segundo tarsito posterior a
menudo con hendidura dorsal, el pedisulco
(pe); uñas en la hembra con o sin proceso
basal de tamaño variable (Fig. 1 E). Abdo-
men grueso, generalmente con escasa orna-
mentación (Fig. 1) formado por 9 segmentos
evidentes. La genitalia de la hembra (Fig. 2
A, B) está compuesta por el VIII esternito
(VIII st). Medialmente se proyectan un par
de piezas que son las gonapófisis (go), los
paraproctos (p) lóbulo anal de forma varia-
da, cercos (c), internamente se encuentra la
horquilla genital (g) y espermateca (sp) que
es subovoidal y esclerotizada. En machos
(Fig. 2 C) la terminalia está compuesta por
los gonópodos y el aedeagus con piezas aso-
ciadas. Los gonópodos están formados por
una pieza basal denominada gonocoxito
(gc), (basímero o basistilo) y una porción
distal el gonostilo (gs) (disistilo o distíme-
ro). Presentan una notoria variación morfo-
lógica y llevan uno o varios espolones. El
aedeagus está asociado a estructuras esclero-
tizadas como la placa ventral (vp) posicio-
nada transversalmente y con una morfología
variable, el esclerito mediano (ms) en la
mitad de la genitalia presenta una incisión
distal profunda. Los endoparámeros (e), pa-
rámero (órgano endoparameral) con fuertes
ramas basales y ganchos distalmente.
PUPAS (Fig. 3)
Longitud entre 2 y 8 mm tomando la base
de la longitud del dorso del capullo. Está
protegida por un capullo que la recubre par-
cial o totalmente y de forma variable, aun-
que predomina la forma de chinela o zapato.
Son de color amarillentas a marrón grisá-
ceas. En el dorso del tórax (Fig 3 G) y fron-
toclípeo generalmente presenta pequeños tu-
bérculos de borde liso o rugoso, en número
variable. El tegumento presenta, además,
espinas y tricomas simples o ramificados en
los que se fija el capullo, cuyo número y for-
ma posee gran valor diagnóstico. En el fron-
toclipeo (Fig 3 C-F) se encuentran el par de
tricomas frontal y facial, pudiendo existir
también los oculares. Presentan anterior-
mente expansiones protorácicas con funcio-
nes respiratorias de morfología muy variada
y generalmente arborescentes. El número de
ramas varía de una a más de un centenar; al
numerarlas se comienzan a contar desde el
dorso hacia la región ventral, en el sentido
de las agujas del reloj. Tiene un pedúnculo
basal del que salen las ramas primarias y sus
ramificaciones son ramas secundarias, ter-
ciarias, etc. En el torax el número de trico-
mas va de 4 a más de un centenar con forma
desde simple (Fig 3 H). a ramificada. El ab-
domen (Fig 3 A, B) presenta espinas en el
borde anterior de los tergitos, tricomas y
quetas en tergitos, esternitos y pleuras, ade-
más de los casi siempre constantes ganchos
terminales; en esternitos existen o no áreas
Capítulo 12: Diptera Simuliidae 373

Fig. 4: Larva. A: v. l. esquematica, gh: histoblasto branquial de pupa, tp: propata toracica, rp:
papila rectal, a: esclerito anal, ap: propata abdominal, vt: tubérculos ventrales. B: cabeza, v. d., a:
antena, m: mandibula, ca: apotoma cefálico, pg: postgena, o: ocelo, el: línea ecdisial, cs: rama de
abanico cefálico, as: mancha anteromedial; al: mancha anterolateral, pm: mancha posteromediana,
pl: mancha posterolateral, po: postoccipucio, ce: esclerito cervical. C: cabeza, v. v. , cf: abanico
cefálico primario, sf: abanico cefálico secundario, m: mandíbula, mp: palpo maxilar, mx: maxila, lh:
labio-hipofaringe, h: hipostomio, pb: puente postgenal, pc: hendidura postgenal, t: palpo tentorial.
D: hipostomio, anterior, md: diente mediano, i: diente intermedio, l: diente lateral, pl: diente para-
lateral, s: serrulaciones laterales. E: S. (Ch.) subpallidum antena, p: proximal, me: media, d: distal;
F: palpo maxilar. G: S. (E.) albanense ápice de mandíbula, o: diente externo, dp: diente apical, pa:
diente preapical, in: diente interno, ms: serrulaciones mandibulares, lm: proceso latero mandibular.
H: S. (Ec.) albanense esclerito anal con abundante pelo. v.d.: vista dorsal; v.l.: vistal lateral.
374 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
membranosas longitudinales en el VI y VII,
y en área pleural porciones esclerotizadas
semirredondeadas, formando pleuritos de
tamaño y disposición variable.
LARVAS (Fig. 4)
De forma delgada y algunas veces cilín-
drica, de longitud variable de 5,0 a 15,0
mm de longitud y cabeza bien diferenciada.
La morfología de las larvas es muy homogé-
nea y en todo el grupo son de color castaño
amarillento, con tonos que van desde el ver-
de- gris- blancuzco al castaño, presentando
mayor intensidad en el dorso del cuerpo. El
abdomen presenta los segmentos torácicos
anteriores delgados y hacia su parte termi-
nal más ensanchado, con la presencia carac-
terística de un anillo de hileras de ganchos
en la parte terminal del cuerpo (Fig. 4 A
ap). Cabeza castaño-amarillenta- pálida,
con manchas en el dorso de gran valor diag-
nóstico en el apotoma cefálico, mostrando
variada ornamentación (Fig. 4 B). La cápsu-
la cefálica es en general un poco más larga
que ancha. Lateralmente con respecto al
apotoma cefálico están las genas que llevan
las manchas oculares (Fig. 4 B o). Ventral-
mente la cápsula cefálica (Fig. 4 C) presenta
una proyección ántero-ventral, el hipostomio
(h), con el borde anterior bien esclerotizado
y denticulado (Fig. 4 D), y llevando cerdas
en sus bordes (setas hipostomiales), o en el
centro (setas del disco). La denticulación
está compuesta por el diente mediano (Fig. 4
D md), intermedios (Fig. 4 D i), del ángulo
(Fig. 4 D l) y laterales, continuándose con
las serrulaciones laterales (Fig. 4 D s). El
área comprendida entre el surco hiposto-
mial, que delimita la base del hipostomio y
los huecos tentoriales de la base de la cabeza
es la postgena (Fig. 4 B pg). Esta puede pre-
sentar hacia la porción basal posterior un
área no esclerotizada conocida como hendi-
dura postgenal (Fig. 4 C pc) de profundidad
variable, denominándose puente postgenal o
puente hipostomial (Fig. 4 C pb) el área
comprendida entre la hendidura y la base
del hipostomio. Los apéndices cefálicos son
dorsalmente las antenas (Fig. 4 B a), com-
puestas de tres artejos, llevando el distal un
órgano sensorial cónico y alargado, y el
abanico cefálico (Fig 4 B; C cf) provisto de
una robusta base donde se articulan rayos
cortos (Fig. 4 C r) en número de 25-50 con
denticulación interna variable a manera de
peine; subapicalmente en la cara ventral,
hay un abanico secundario (Fig. 4 C sf),
compuesto de rayos más pequeños. Ventral-
mente, se encuentran las robustas mandíbu-
las (Fig. 4 C m, G) provistas apicalmente de
tres grandes dientes dos externos (Fig. 4 G o)
y uno apical (Fig. 4 G dp) seguidos por 3
preapicales (Fig. 4 G pa.); hacia la base, los
dientes internos (Fig. 4 G in) de longitud y
número variable pudiendo estar dispuestos
en más de una hilera, y a continuación las
serrulaciones mandibulares (Fig. 4 G ms).
Las maxilas son bastante uniformes y de es-
caso valor taxonómico, considerándose so-
lamente el palpo maxilar que es robusto y
subcilindrico, de anchura variable, igual
que el número de papilas y setas. La hipofa-
ringe y el labio no poseen valor diagnóstico,
a excepción del esclerito labral que presenta
constancia supraespecífica. El cuerpo es cur-
vado ventralmente, apenas más angosto en
el tercio mediano, con seudoanillaciones y
con una proyección antero-ventral, la propa-
ta (Fig. 4 A tp), y otra dorsal terminal, las
branquias rectales (Fig. 4 A rp). El tegumen-
to en general es liso, pudiendo presentar en
algunas especies pelos o tricomas, especial-
mente en el área abdominal. En el área torá-
cica se diferencian los histoblastos, de tono
gris blanquecino, correspondientes a bran-
quias de la pupa y patas del imago las que
son aparentes a partir del cuarto estadio. El
histoblasto branquial (Fig. 4 A gh) se torna
castaño a negro cuando madura la larva;
posee gran valor diagnóstico porque facilita
la comparación con la pupa. La propata es
subcilíndrica, presentando una hilera de
ganchos en número variable y un par de es-
cleritos laterales en forma de peine. El abdo-
men lleva dorsal y distalmente las branquias
rectales compuestas de tres ramas primarias,
que pueden subdivirse en un número elevado
de lóbulos secundarios; son de tonos blan-
quecinos, de membrana fina que con fuerte
aumento permite ver las células debajo de la
Capítulo 12: Diptera Simuliidae 375

Fig. 5: Hembra. A-B, cabeza, v. f. A, Pedrowygomyia; B, Gigantodax. C-D: ápices de la mandíbula:

C, Kempfsimulium; D, Araucnephia. E-F, alas: E: Gigantodax; F: Cnesiamima. G-H, tricomas de las
nervaduras Costal (C), Radial 1 (R1) y Radial secundaria (Rs): G, Cnesiamima; H, Araucnephia. I-J,
frente: I, Lutzsimulium; J, Kempfsimulium. K-L: ápice de basitarso posterior y segundo tarsito, sin
y con calcipala, K, Pedrowygomyia; L, Gigantodax. M-Q, uñas con diferente diente subbasal: M, Pe-
drowygomyia; N, Gigantodax; O, Lutzsimulium; P, Araucnephia; Q, Araucnephioides. R-U, furcaster-
num: R, Paraustrosimulium; S, Araucnephia; T, Lutzsimulium; U, Kempfsimulium. V-X, horquilla
genital: V,Araucnephia; W, Cnesia; X, Paraustrosimulium. v.f.: vista frontal.
376 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
cutícula. Por debajo y detrás de las bran-
quias se encuentra el esclerito anal en forma
de X (Fig. 4 H, 7 S); en algunos géneros, el
esclerito secundario puede alcanzar a cerrar
el círculo ventralmente (Fig. 7 R). La presen-
cia de escamas o tricomas, es común en el
área abarcada por el esclerito anal. En la
porción apical del cuerpo, que actúa como
órgano de fijación en el sustrato a manera
de ventosa se encuentra el anillo posterior
(Fig. 4 G ap) compuesto por 60-250 hileras
de ganchos, llevando cada hilera de 12 a 30
ganchos.
CLASIFICACIÓN DE LA FAMILIA
El catálogo más reciente de los simúlidos
del mundo (Crosskey y Howard, 1997) inclu-
ye la lista de los taxones válidos y su sinoni-
mia conocida. En él se registran 2.338 espe-
cies válidas (de las cuales las incluidas en
Simulium, Austrosimulium, Prosimulium y
Cnephia tienen importancia económica),
clasificadas en dos subfamilias: Parasimulii-
nae con un género y Simuliinae, con dos tri-
bus: Prosimuliini (16 géneros) y Simuliini
(dos géneros, uno de los cuales Simulium
reune 45 subgéneros, abarcando el 90% de
las especies de la familia). Aproximadamen-
te 300 especies corresponden a la región
Neotropical.
La subfamilia Parasimuliinae está repre-
sentada por el género Parasimulium Mallo-
ch y con cuatro especies, todas ellas de la
región Neártica y conocidas únicamente en
el territorio de los Estados Unidos de Améri-
ca. En cambio, la subfamilia Simuliinae tie-
ne representantes en la mayor parte del
mundo. Está formada por dos tribus, cinco
géneros y 10 subgéneros con alrededor de
90 especies.
Los simúlidos tienen una amplia distribu-
ción en el mundo, sin embargo, algunos
taxa son peculiares de determinadas regio-
nes biogeográficas tales como Austrosimu-
lium que está restringido a Australia y Nueva
Zelanda; Prosimulium y Cnephia a la región
Holártica; Gigantodax, Cnesia, Cnesiamima,
Paraustrosimulium, Araucnephia, Lutzsimu-
lium y Thalacomyia a la región Neotropical.
En cambio las especies de Simulium se dis-
tribuyen en todas las regiones zoogeográfi-
cas: 366 especies en la Paleártica, 257 espe-
cies en la Neotropical seguida de 115 en la
Afrotropical y 110 en la Oriental, por último
se encuentran 78 en la región Australiana y
75 en la Neártica (Kettle, 1995).
CLAVE PARA ADULTOS
1 Pedisulco bien desarrollado (Fig. 1 D pe);
célula basal siempre ausente; largo del sec-
tor basal de R (medido desde la nervadura
transversal humeral) menos de 1/3 de la
distancia desde la base de Rs al extremo del
ala ............................................. Simulium
Pedisulco ausente, célula basal ausente o
presente; largo del sector basal de R aproxi-
madamente 1/3 de la distancia menciona-
da o mayor .............................................. 2
2 (1) Cu2 y An1 rectas (Fig. 5 E); célula basal au-
sente ........................................................ 3
Cu2 y An1 curvadas (Fig. 5 F); célula basal
(Fig. 1 A Bas) ausente o presente ............ 4
3 (2) Primer flagelómero más largo que ancho;
pelos del flagelómero basal y palpomeros
más largos que el artejo; clípeo tan largo
como ancho (Fig. 5 A c); piezas bucales de
la hembra, reducidas, no funcionales; calci-
pala ausente (Fig. 5 K); diente subbasal de
la uña reducido (Fig. 5 M) …......................
.......................................... Pedrowygomyia
Primer flagelómero tan largo como ancho;
pelos del flagelómero basal y palpómeros
más cortos que el artejo; clípeo más largo
que ancho (Fig. 5 B c); piezas bucales de la
hembra normales; calcipala presente (Figs.
5 L ca); diente subbasal de la uña bien de-
sarrollado (Fig. 5 N) ................ Gigantodax
4 (2) Antenas con 10 artejos; ramas del furcas-
ternum con proyecciones conspicuas (Fig. 5
R); genitalia del macho con esclerito geni-
culado, compuesto de una porción basal en
forma de Y y 2 ramas subparalelas alarga-
das apicalmente (Fig. 6 E), porción apical
de endoparámeros con numerosos dentícu-
los alargados; horquilla genital casi entera-
mente sin pigmento, pedúnculo robusto y
aproximadamente igual de largo que las
ramas laterales (Fig. 5 X) ....................…
..................................... Paraustrosimulium
Capítulo 12: Diptera Simuliidae 377

Fig. 6: Macho. A-B: gonocoxito, gonostilo, placa ventral, endoparámeros y aedeagus, A, Cnesia (v:
placa ventral, d: dientes de endoparámeros); B, Lutzsimulium. C-D, placa ventral: C, Araucnephia;
D, Araucnephioides. E-F, esclerito mediano, endoparámeros con dentículos: E, Paraustrosimulium
(esclerito mediano con 2 ramas subparalelas y dentículos de endoparámeros pequeños); F, Arauc-
nephia (d: endoparámeros con denticulos bien desarrollados). G-H, esclerito mediano: G, Araucne-
phia; H, Araucnpehioides.
378 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Antenas con 11 artejos ; ramas del furcas-
ternum sin conspicuas proyecciones (Fig. 5
S) (excepto Lutzsimulium (Fig. 5 T); escle-
rito mediano del macho no como arriba, o
porción apical del los endoparámeros redu-
cida, faltando dentículos (Fig. 6 B); horqui-
lla genital bien pigmentada, pedúnculo ge-
neralmente más fino y más largo que ramas
laterales (Figs. 5 V,W) ............................. 5
5 (4) R1 solamente con pelos como cerdas, sin cer-
das esclerotizadas con aspecto de espina
(Fig. 5 G); diente basal de la uña de la hem-
bra grande (Parecida a figura 5N) ...........
................................................. Cnesiamima
R1 con pelos como cerdas y algunas mas es-
clerotizadas con aspecto de espinas (Fig. 5
H); si las cerdas en forma de espina son
poco evidentes, el diente basal de la uña de
la hembra es pequeño (Fig. 5 O) ............. 6
6 (5) Célula basal ausente; mandíbula de hembra
dentada solo en el margen interno (Fig. 5C;
uñas de la hembra con un pequeño diente
subbasal (Fig. 5 O); genitalia del macho
con dientes no perceptibles en endoparáme-
ros (Fig. 6 B) ........................................... 7
Célula basal presente; mandíbula de la
hembra como arriba o con dientes bien de-
sarrollados en margen interno y externo
(Fig. 5 D); uñas de la hembra con diente
basal grande (Fig. 5 P); genitalia del ma-
cho con dientes perceptibles en endopará-
meros (Fig. 6 A d) ................................... 8
7 (6) Frente más larga que ancha con surco me-
diano relativamente corto y sin ramas basa-
les bifurcadas (Fig. 5 I); Sc con alrededor
de 50 tricomas; ramas del furcasternum con
grandes proyecciones (Fig. 5 T) ..............
.......................................... Lutzsimuliumm
Frente aproximadamente tan larga como
ancha con surco mediano alargado y bifur-
cado, con largas ramas (Fig. 5 J); Sc sin
tricomas; ramas del furcasternum con muy
pequeñas proyecciones (Fig. 5 U) ...............
........................................... Kempfsimulium
8 (6) Alas con leve curvatura de Cu2; A1 casi lle-
gando al borde del ala; genitalia del macho
con porción basal del endoparámero poco
desarrollada, y con dentículos de la porción
distal bien desarrollados, pero pocos en nú-
mero, formando un apretado grupo de dis-
posición característica (Fig. 6 A: d); hem-
bra con ramas de la horquilla genital con 2
apodemas dirigidos hacia delante (Fig. 5
W) .................................................. Cnesia
Alas con curvatura de Cu2 pronunciada; A1,
terminando antes del margen (Fig. 5 F);
endoparámeros de machos diferentes a di-
lema anterior; horquilla genital de la hem-
bra sin apodemas (Figs 5 V) ............…… 9
9 (8) Machos ................................................. 10
Hembras ................................................ 11
10 (9) Genitalia con placa ventral subtriangular;
ramas basales angostas y rectas (Fig. 6 C);
ramas del esclerito mediano paralelos (Fig.
6 G); endoparámeros con porción basal
grande y dientes de la porción distal bien
desarrollados (Fig. 6 F) ......... Araucnephia
Genitalia con placa ventral subrectangular,
sus ramas basales robustas, redondeadas en
el ápice y curvadas (Fig. 6 D); ramas del es-
clerito mediano notoriamente divergentes
apicalmente (Fig. 6 H); endoparámeros con
porción basal pequeña y dentículos de la
porción apical reducidos ... Araucnephioides
11 (9) Diente basal de la uña grande, subtriangu-
lar ó espatulado (Fig. 5 P) ..... Araucnephia
Diente basal de la uña mas pequeño, en for-
ma de gancho angosto (Fig. 5 Q) .............
…...............…...............…. Araucnephioides
CLAVE PARA PUPAS
1 Esternitos VI y VII del abdomen enteros; en
muchos casos con cerdas bífidas o trífidas
sobre los tergitos VI y VIII (Fig. 3 B); ter-
gitos VIII y IX sin las setas mencionadas ...
................................................... Simulium
Esternitos abdominales VI y VII divididos
longitudinalmente a lo largo del medio por
un área estriada, membranosa (Fig. 3 A);
ganchos de los tergitos VI-VIII invariable-
mente simple; segmentos abdominales VIII
y IX en muchos casos con cerdas robustas
curvas, enruladas bífidas o en forma de
gancho (Figs 3 J-L) ................................. 2
2 (1) Porción terminal del abdomen corto y pun-
tiagudo (Fig. 3 K) ......................................
............... Paraustrosimulim + Cnesiamima
Proceso terminal del abdomen alargado
(Figs 3 J, L) ............................................. 3
3 (2) Tergitos abdominales sin peines de espinas;
tergito VIII con 4 grandes ganchos .. Cnesia
Capítulo 12: Diptera Simuliidae 379

Fig. 7: Larva. A, Pedrowygomyia, cabeza, v. d. B-E, porción dentaria de mandíbula (e: dientes ex-
ternos, a: diente apical, p: dientes preapicales, i: dientes internos, m: serrulaciones marginales): B,
Araucnephia; C, Cnesia; D, Kempfsimulium; E, Simulium. F, Araucnephia: porción lateral de cabeza
en v. d. mostrando relación longitud antena y tallo del abanico cefálico. G, Araucnephioides: por-
ción basal de cabeza en v. d. mostrando escleritos cervicales (ec). H-I, porción ventral de cabeza
mostrando hipostomio y abertura gular: H, Cnesia; I, Lutzsimulium. J, Paraustrosimulium, hiposto-
mio mostrando borde dentario. K-N, borde dentario de hipostomio: K, Araucnephioides; L, Pe-
drowygomyia; M, Gigantodax; N, Kempfsimulium. O-Q, antena: O, Paraustrosimulium; P, Lutzsimu-
lium; Q, Kempfsimulium. R-S, esclerito anal: R, Gigantodax con proyección de ramas posteriores for-
mando un anillo; S, Araucnephia. T-U, tricomas del tegumento del cuerpo: T, Lutzsimulium; U,
Kempfsimulium.
380 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Tergitos abdominales con peines de espinas
(Figs 3 A p, B); tergito VIII sin grandes
ganchos ...............................................… 4
4 (3) Tricomas torácicos (Figs 3 G, H) y cerdas
del segmento abdominal VIII y IX notoria-
mente curvados apicalmente (Fig. 3 L) ......
................................................................. 5
Tricomas torácicos y cerdas del segmento
VIII y IX no curvados apicalmente (excepto
Araucnephia iberaensis) ............................ 6
5 (4) Branquias con 12-22 ramas; frontoclípeo y
tórax con tubérculos (Fig. 3 C) ..............
.............................................. Lutzsimulium
2 (1) Hipostomio con diente lateral proyectándo-
se sobre el nivel del ápice del primer diente
intermedio (Fig. 7 M); apotoma cefálico sin
manchas basales o poco evidentes ..........
................................................. Gigantodax
Hipostomio con primer diente intermedio
generalmente proyectado por sobre el nivel
del ápice del diente lateral (Fig. 7 L); apo-
toma cefálico con manchas basales (Fig. 7
A) ..................................... Pedrowygomyia
3 (1) Dientes del hipostomio ordenados en 3 gru-
pos conspicuos (Fig. 7 K); serrulaciones del
margen de la mandíbula numerosas más de
5 (Fig. 7 B) ............................................. 4

Branquias con 12 ramas (Fig. 3 G); fronto-
clípeo y tórax sin tubérculos (Fig. 3 D) .....
.............................……...... Kempfsimulium
6 (4) Esclerito cefálico con tricomas frontal, fa-
cial, epicranial, lateral y genal en forma de
pelo ........................................ Araucnephia
4 (3)
Esclerito cefálico no con todos los tricomas
mencionados; tricomas faciales con forma
de pelo o de espina ................................... 7
Dientes del hipostomio uniformemente dis-
tribuidos, no ordenados en grupos conspi-
cuos (Fig. 7 J); serrulaciones del margen de
la mandíbula menos numerosos, no mayor
de 5, generalmente solo 2 (Figs 7 C, E m)
................................................................ 5
Antena aproximadamente tan larga como
el tallo del abanico cefálico (similar a Fig.
7 A); hipostomio con 17 dientes (Fig. 7 K)
......................................... Araucnephioides

7 (6) Tórax con tubérculos ordenados en círculos
(Fig. 3 I); porción basal de las branquias
con pequeñas estructuras cuticulares en for-
ma de placa; tricomas torácicos en forma
de pelo ............................. Araucnephioides
5 (3)
Tórax con tubérculos no ordenados en cír-
culos; porción basal de las branquias sin las
estructuras mencionadas; tricomas tóraci-
cos en forma de pelo o espina ................. 8
Antena más corta que el tallo del abanico
cefálico (Fig. 7 F); hipostomio con 15 dien-
tes ......................................... Araucnephia
Antena más larga que el tallo del abanico
cefálico; artejo distal de la antena noto-
riamente más largo que el proximal y me-
diano juntos (Fig. 7 O) ..............................
.............. Cnesiamima + Paraustrosimulium

8 (7) Frontoclípeo sin tricomas frontal y labial
(Fig. 3 E); clípeo comparativamente angos-
to .............................................. Gigantodax
Frontoclípeo con tricomas frontal y facial
(Fig. 3 F); clípeo comparativamente ancho
.......................................... Pedrowygomyia
CLAVE PARA LARVAS
1 Esclerito anal con esclerito accesorio for-
mando un anillo completo alrededor de la
porción posterior del cuerpo (Fig. 7 R);
mandíbulas con 3 dientes externos .......... 2
Esclerito accesorio en forma de anillo no
desarrollado (Fig. 7 S); mandíbulas con 2
(Figs 7 B e, D e, E e) o 4 dientes externos
(Fig. 7 C) ................................................. 3
Antena no más larga que el tallo del abani-
co cefálico (Fig. 7 F); artejo distal no o so-
lamente ligeramente más largo que el
proximal y mediano juntos (Figs 7 P, Q) .. 6
6 (5) Hendidura postgenal muy superficial (Fig.
7 H); hipostomio con 17 dientes, los 4+4
intermedios similares a los restantes dientes;
mandíbula con 4 dientes externos (Fig. 7
C) ................................................... Cnesia
Hendidura postgenal bien desarrollada (Fig.
7 I); hipostomio con 13 dientes como
máximo (Fig. 7 N), los 1+1 laterales, cuan-
do son perceptibles, se parecen a las serrula-
ciones laterales; mandíbula con 2 dientes
externos (Figs. 7 D, E) ............................. 7
7 (6) Dientes preapicales de mandíbula subigua-
les en tamaño, o decreciendo en tamaño
Capítulo 12: Diptera Simuliidae
del primero al tercero (Fig. 7 E) ...............
.................................................... Simulium
Dientes preapicales de la mandíbula con el
segundo diente más pequeño que el primero
o el tercero (Figs 7 D) ............................. 8
8 (7) Tegumento del cuerpo con (Fig. 7 T) o sin
cerdas; sin proyecciones epidérmicas cilín-
dricas; rayos de los abanicos cefálicos con
dientes más largos alternativamente dis-
puestos entre otros menores; antena con
artejos basales no notoriamente gruesos
(Fig. 7 P); anillo anal con alrededor de 75
hileras con 13 ganchos cada una ..............
............................................... Lutzsimulium
Tegumento del cuerpo sin cerdas; presencia
de proyecciones epidérmicas cilíndricas
(Fig. 7 U); rayos del abanico cefálico con
dientes ordenados homogéneamente sin
dientes más largos; antena con artejos basa-
les notoriamente más gruesos (Fig. 7 Q);
anillo anal con 110-130 hileras de alrede-
dor de 22 ganchos cada una .....................
........................................... Kempfsimulium
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vectors of Mansonella ozzardi (Nematoda:
Onchocercidae) in northern Argentina.
Mem. Inst. Oswaldo Cruz 96: 451-458.
GLOSARIO
A POTOMA CEFÁLICO : Placa mediana dorsal de la
cabeza de larvas (generalmente con orna-
mentación peculiar en los diferentes taxo-
nes).
C ALCIPALA : proceso apical del primer tarsomero
del tercer par de patas.
G ONOCOXITO : Artejo basal de los gonopodos (tam-
bién denominado basimero o basistilo).
G ONOSTILO : Artejo distal de los gonopodos (tam-
bien denominado distimero o dististilo).
O MATIDEO : unidades que componen al ojo com-
puesto.
P OLINOSIDAD : Característica de determinadas
áreas del tegumento no brillante, con apa-
riencia de estar cubiertas de polvo o polen.
382 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 13: Diptera Chironomidae
Capítulo 13
Diptera Chironomidae
Analía C. Paggi
INTRODUCCIÓN
La mayoría de los estudios ecológicos
realizados en nuestras latitudes se enfrenta
con la dificultad de una correcta identifica-
ción de los taxa, debiéndose mencionar sola-
mente como “Chironomidae” a uno de los
grupos de macroinvertebrados más impor-
tantes del bentos. Por este motivo surgió la
idea de reunir en un solo volumen la mayor
información que pudiera estar dispersa en
diferentes publicaciones relativas a nuestra
región. El presente capítulo intenta brindar
un panorama de esta familia de insectos
acuáticos en sus tres estados de desarrollo,
principalmente desde una visión taxonómi-
ca, con claves para subfamilia de adultos,
pupas y larvas, así como las claves para los
géneros hasta ahora conocidos de larvas de
las tres subfamilias mejor representadas para
América del Sur, completando lo anterior-
mente realizado en Paggi (2001).
Los Diptera Chironomidae comprenden
una de las familias mejor representadas por
su abundancia y diversidad en los ambientes
acuáticos continentales. Sus estados inmadu-
ros representan una franja importante en la
ecología de la comunidad bentónica de la
casi totalidad de los limnótopos naturales,
artificiales, de aguas someras o profundas,
corrientes o estancadas, sobre amplias su-
perficies o en pequeños reservorios motivan-
do el desarrollo de numerosos estudios sobre
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 383-409. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
383
su taxonomía y biología en todo el mundo.
De las 11 subfamilias descriptas mun-
dialmente, 9 se encuentran en América del
Sur, lo que hace que sea uno de los continen-
tes con mayor diversidad a este nivel. Con
unos 87 géneros y 448 especies citadas váli-
das (Spies y Reiss, 1996). Posteriormente fue-
ron descritas nuevas especies: 11 de la subfa-
milia Chironominae, 3 de Tanypodinae y 5
de Orthocladiinae (Wiedenbrugh, 2000). Al
presente, debemos sumar, 6 nuevos géneros
de la subfamilia Orthocladiinae y un núme-
ro similar de especies (Andersen y Saether,
2005; Andersen y Mendes, 2007) este valor
se ve aumentado constantemente a medida
que nuevos ambientes son estudiados.
La importancia de los mismos como bio-
indicadores, su utilización en la clasifica-
ción de lagos y tipificación de diferentes ríos
y arroyos, así como los primeros pasos da-
dos en la utilización de índices biológicos
para interpretar ambientes altamente conta-
minados de Argentina, se encuentra reseña-
da en Paggi (1999; 2003). Asimismo, con el
objeto de evaluar el estado trófico de algu-
nos de nuestros limnótopos, se han realizado
estudios de distribución espacial y temporal
en ambientes tales como el Río Limay (Pata-
gonia argentina) (Paggi y Rodrigues Capítu-
lo, 2002) y los ríos Grande (Medina y Paggi,
2004) y Mendoza (Scheibler, 2007) (Región
384 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Cuyana) así como una actualización de la
biodiversidad del grupo para el litoral argen-
tino conjuntamente con los Oligochaeta
(Marchese y Paggi, 2004) y su distribución
en humedales fluviales marginales (Región
Mesopotámica) (Montalto y Paggi, 2006).
Las claves de larvas presentadas en este
capítulo pretenden agrupar los géneros más
difundidos en América del Sur, especialmen-
te de las tres subfamilias más ampliamente
distribuidas en el medio acuático, si bien
este número se encuentra en constante au-
mento a medida que nuevos ambientes son
estudiados y su colecta es más intensiva. Las
mismas están dirigidas a principiantes o
aquellas personas no especializadas en qui-
ronómidos, para lo cual han sido contem-
pladas las estructuras de más fácil observa-
ción en las preparaciones microscópicas con
la correspondiente ilustración de las mismas
para su mejor comprensión. No obstante,
para una mayor profundización en el tema,
se sugiere consultar las claves reunidas en
Wiederholm (1983), Coffman y Ferrington
(1984) y Epler (1995). Es dable destacar la
importante contribución para la identifica-
ción de las larvas realizada por Trivinho-
Strixino y Strixino (1995) para el Estado de
San Pablo, así como el estudio realizado con
las exuvias pupales para una zona de Rio
Grande do Sul (Wiedenbrugh, 2000) ambas
publicaciones para Brasil.
La autora desea expresar su agradeci-
miento a Claudio Della Croce por el esca-
neado de las figuras y diagramación de las
láminas. El presente trabajo es una Contribu-
ción Científica N° 809 del Instituto de Lim-
nología “Dr. R. A. Ringuelet” (CONICET –
CCT La Plata – UNLP).
MODO DE VIDA
Y M É T O D O S D E C O L E C TA
El ciclo de vida de los quironómidos es
holometábolo, es decir que poseen un desa-
rrollo completo de larva, pupa y adulto. El
mismo comienza con una puesta de huevos
envueltos en una masa gelatinosa, general-
mente sujetos a la vegetación circundante.
Poseen 4 estadios larvales con sucesivo au-
mento de tamaño. El primer estadio es con-
siderado planctónico y el responsable de la
distribución de la población en el cuerpo de
agua. Los restantes estadios larvales se apo-
yan sobre el sustrato donde construyen sus
tubos dentro de los cuales las larvas comple-
tarán su desarrollo hasta empupar (excepto
los Tanypodinae cuyas larvas y pupas nadan
libremente). Las pupas abandonan los tubos
momentos antes de la emergencia nadando
hacia la superficie para permitir la salida de
los adultos al espacio aéreo, éstos vuelan en
las inmediaciones del cuerpo de agua for-
mando enjambres para lograr el aparea-
miento y completar el ciclo de vida.
Las larvas y pupas se pueden hallar sobre
cualquier tipo de sustrato, blando (fangoso),
semiblando (limo arcilloso, arenoso), duro
(grava, canto rodado, rocas), sobre vegeta-
ción sumergida y sobre otros organismos ta-
les como: esponjas, briozoos, ninfas de efe-
merópteros y menos comunmente sobre mo-
luscos y peces. Prefieren, por lo general, lu-
gares remansados y protegidos de las fuertes
corrientes. Las larvas pueden ser macrófagas
(carnívoras) como las de la subfamilia Ta-
nypodinae, micrófagas (fitófagas) las Ortho-
cladiinae o (detritívoras) las Chironominae.
Son de vida libre y buenas nadadoras; se-
dentarias formando sus tubos; minadoras
dentro del parénquima de las hojas de plan-
tas acuáticas; comensales o semiparásitas y
hasta parásitas.
Dentro de la cadena trófica son alimento
de otros invertebrados (coleópteros, odona-
tos, anfípodos), de aves y peces bentófagos.
Como organismos preparadores favorecen la
aireación y remoción de los sedimentos or-
gánicos para ser utilizados por los organis-
mos mineralizadores.
Los muestreadores más apropiados para
su colecta son las dragas tipo Ekman en el
caso de sustratos blandos o semiblandos o
el muestreador tipo Surber para sustratos
más duros (APHA, 1998). En zonas de fácil
acceso y con fines cualitativos una colecta
manual, lavando o cepillando las piedras o
la vegetación sumergida suele ser una mane-
ra eficaz de obtención del material. Las re-
des de deriva son utilizadas para obtener
Capítulo 13: Diptera Chironomidae
exuvias, principalmente pupales (APHA,
1998). Los adultos se capturan de muy varia-
das formas: con redes entomológicas, cuan-
do se observa un enjambre, con trampas de
emergencia directamente sobre el cuerpo de
agua en estudio (Mundie, 1956), con tram-
pas de luz del tipo Shannon, (Dejoux, 1968)
y en el caso de no poseer un muestreador ad-
hoc bastará con un farol y un telón blanco
de fondo, a partir del cual se colectarán
manualmente con un pincel empapado en
alcohol o un simple aspirador para insectos.
METODOLOGÍA DE ESTUDIO
Cría
Una colecta intensiva de sus formas adul-
tas e inmaduras, es lo más conveniente para
poder tener una buena estimación de la re-
presentación del grupo en la zona de mues-
treo, complementándose con la cría del ma-
terial en el laboratorio con el fin de lograr
una correcta identificación de las especies.
Las larvas obtenidas vivas serán colocadas
individualmente en pequeños tubos o frascos
conteniendo agua proveniente del medio na-
tural y parte del sustrato característico del
ambiente. Especialmente para aquellos gru-
pos que construyen tubos, la alimentación se
puede suplementar con muy pequeñas canti-
dades de alimento balanceado para peces.
Los envases deberán estar tapados con un
material poroso para permitir la entrada de
aire (actualmente está muy difundido el uso
de goma-espuma). En el caso de no poder
obtenerse el adulto, la pupa y su correspon-
diente exuvia larval resultan igualmente va-
liosas para la identificación, ya que es pro-
bable que se observen por transparencia las
estructuras del adulto (especialmente el hi-
popigio del macho) decisivo en la determi-
nación específica. Una vez obtenidos el adul-
to y sus correspondientes exuvias, así como
todo material colectado, será acondicionado
en alcohol 70° - 80°.
Confección de preparaciones
microscópicas
Larvas, pupas, cabeza, tórax y abdomen
del adulto (a excepción de las exuvias, alas,
385
antenas y patas) deberán ser aclaradas en
una solución de OHK al 10% en frío durante
48-72 hrs. o en un baño María durante 5-15
minutos dependiendo del tamaño y dureza
de las piezas. El proceso puede ser resumido
en: aclarado, lavado en solución de agua
destilada y gotas de ácido acético glacial
por algunos minutos y montaje de las piezas
en preparaciones transitorias o definitivas.
Las preparaciones transitorias permiten
un montaje rápido de gran cantidad de ma-
terial proveniente de muestreos intensivos
para los estudios de la comunidad bentónica,
principalmente de larvas. Una de las solu-
ciones sugeridas es la de Faure, la cual pro-
vee la viscosidad y una buena transparencia
para su observación en el estereomicrosco-
pio o microscopio, con la desventaja que no
se podrá mantener prolongadamente en el
tiempo.
Las preparaciones definitivas permiten
armar colecciones para estudios taxonómi-
cos detallados, empleándose portaobjetos
que contengan los tres estados de desarrollo
juntos, como se puede observar en el si-
guiente esquema:
Respetando los lugares de la exuvia lar-
val (ExL), exuvia pupal (ExP), ala y antena
(Ant) patas anteriores (PI), patas medias
(PII), patas posteriores (PIII), cabeza y ab-
domen (Cab. Abd.) y tórax. La ausencia
eventual de alguna de ellas, dejará libre ese
lugar, lo que permitirá una fácil lectura del
preparado sin necesidad de observarlo bajo
el microscopio.
Montaje de las piezas mediante deshidra-
tación en una serie de alcoholes de 80° - 96°
y 100° (ethanol), inclusión en Bálsamo de
Canadá o en Euparal. Secado en estufa a 35-
45°C hasta que la solución endurezca.
386 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
CARACTERES DE
INTERÉS SISTEMÁTICO
ADULTOS
Su aspecto general recuerda a los “mos-
quitos” Culicidae (Fig. 1), especialmente los
machos ya que las hembras se diferencian de
éstos por no tener un aparato bucal suctopica-
dor desarrollado. La cabeza es subesférica, en
general más ancha que alta; los ojos son
grandes, reniformes o alargados dorsalmente,
pubescentes o desnudos (Fig. 4). Antena for-
mada por un segmento basal (escapo) muy
reducido, un pedicelo muy voluminoso en
ambos sexos y un flagelo antenal, típicamente
plumoso, aunque con excepciones (Fig. 2). La
antena de la hembra, más corta que la del
macho, nunca es plumosa, los segmentos son
subcuadrados o moniliformes excepto el últi-
mo que es alargado, por lo menos tres veces
la longitud del penúltimo, presentando setas
sensoriales (Fig. 3). Tórax formado por un
antepronoto reducido o con un cierto desarro-
llo alcanzando la parte anterior del escudo a
manera de cuello. El escudo bien desarrolla-
do, se caracteriza por la ausencia de una su-
tura en “V” (en vista dorsal) y presenta dife-
rente organización de setas recibiendo dife-
rentes nombres según su ubicación (Fig. 6). El
escudillo es semicircular y tambien presenta
diferente organización de setas en hileras o
uniformemente distribuidas. La pleura está
formada por un área membranosa y una pla-
ca grande ventrolateral voluminosa, el pree-
pisterno. El postnoto está bien desarrollado
con un surco longitudinal medio (en vista
dorsal) excepto en Podonominae y en el géne-
ro Clunio de Orthocladiinae. Las alas están
bien desarrolladas, aunque en algunos casos
éstas son vestigiales o ausentes (Clunio, Tel-
matogeton); pueden poseer macro y microtri-
quios sobre su membrana y diferentes patro-
nes de pigmentación, la clasificación de las
nervaduras es según Saether (1980), (Fig. 8).
Patas largas, delgadas y frágiles, especial-
mente el par anterior que es el más largo (Fig.
1), presentan uñas o peines principalmente en
sus tibias y tarsos, así como variado desarro-
llo de pulvilos y empodio, con carácter diag-
nóstico de géneros y especies. El hipopigio
consiste principalmente en un par de “clas-
pers” bisegmentados, el gonocoxito y el go-
nostilo, la unión con el segmento IX se produ-
ce por medio de una barra transversal, el es-
ternapodema y se articulan lateralmente por
medio de los falapodemas; el tergito IX finali-
za con una punta anal de variado desarrollo y
ocurrencia a través de la familia. Los gono-
coxitos pueden presentar diferentes tipos de
lóbulos de variada forma, las volselas supe-
rior e inferior (Fig. 7). La genitalia de la hem-
bra se desarrolla a partir de la modificación
del esternito VIII, el cual forma una placa ven-
tral grande con un surco medio longitudinal,
el noto, el tergito IX es redondeado posterior-
mente y el X se reduce a dos proyecciones la-
terales alrededor de los cercos, los únicos
apéndices de las hembras. Las espermatecas
pueden ser dos o tres según la subfamilia, es-
féricas, ovales o campaniformes, todas ellas
por lo general bien esclerotizadas (Fig. 5).
PUPAS
El cefalotórax puede ser liso, con denticu-
laciones o papiloso. Hacia la parte anterior
puede presentar un par de tubérculos cefáli-
cos, los cuales pueden portar una seta subapi-
cal; poseen un par de órganos respiratorios
funcionales, los cuernos toráxicos, simples
(Figs 21, 23, 26), compuestos por un mechón
de filamentos (Fig. 19) o con unas pocas ra-
mificaciones. Los estuches de las patas y de
las alas son libres del cuerpo; éste está rara-
mente arqueado (Tanypodinae). Los segmen-
tos del abdomen suelen presentar numerosas
denticulaciones, setas y filamentos de variada
forma y tamaño; el segmento VIII suele pre-
sentar en el ángulo latero posterior un peine
anal de muy variada forma según los distin-
tos grupos (Figs 19, 30); el segmento IX fina-
liza en un par de procesos ovales (Fig. 20),
puntiagudos (Figs 22, 24) o en forma de pale-
ta nadadora (Figs 25, 28-30), llamados lóbu-
los anales, los cuales a menudo portan una
hilera de setas delgadas llamadas “taeniaes”
(Langton, 1994) o setas gruesas (macrosetas).
LARVAS
Su longitud varía de unos pocos milíme-
tros hasta más de 20 (Fig. 31). Poseen una
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 387

cápsula craneal completa, no retráctil sobre mechones o irregularmente distribuidos. No

el tórax, bien quitinizada, con estructuras
sensoriales y aparato bucal con estructuras
de variada complejidad y característico para
cada subfamilia, mandíbulas oponibles. Po-
seen 12 segmentos corporales, los tres pri-
meros (torácicos) constituirán el cefalotórax
de la futura pupa. Cuerpo generalmente pro-
visto de setas o pelos ordenados en hilera,
poseen espiráculos funcionales y la respira-
ción se realiza a través del tegumento. Pre-
sentan un par de parápodos anteriores sobre
el primer segmento torácico y un par de pa-
rápodos posteriores en el último segmento
abdominal, los cuales soportan espinas o
uñas de variadas formas, con bordes lisos o
aserrados. Dorsalmente al último segmento

Figs 1-8: Morfología general de los adultos de Chironomidae. 1, Adulto macho, esquema. 2, Antena
macho, Ablabesmyia bianulata (Tanypodinae). 3, Antena hembra, Nanocladius sp. (Orthocladiinae). 4,
Cabeza, macho, v.d., Coelotanypus ringueleti (Tanypodinae). 5, Genitalia hembra, v.v., Tanypus punc-
tipennis (Tanypodinae). 6, Tórax, v. l., Ablabesmyia bianulata (Tanypodinae). 7, Hipopigio macho, v.d.,
Dicrotendipes embalsensis (Chironominae). 8, Ala, Tanypus punctipennis (Tanypodinae). Al: alula; Ar:
arculus; an: anal; C: costal; Cu: cubital; Esc: escama; fCu: bifurcación de la cubital; LAn: lóbulo anal;
M: medial; m-cu: medial-cubital; R: radial; r-m: radial-medial; Sc: subcostal; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista
lateral; v.v.: vista ventral.
388 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
abdominal se localizan un par de procercos
que generalmente finalizan con un mechón
de largas setas anales. Entre los procercos y
los parápodos posteriores se ubican los tubu-
los anales, cuyo número puede variar de 2 a
6, que pueden ser cortos, digitiformes o lar-
gos y adelgazados. Algunos Chironominae
pueden presentar túbulos ventrales en el pe-
núltimo segmento, para aumentar la super-
ficie de respiración, su número puede variar
de dos pares (Chironomus) a un par (Dicro-
tendipes). Algunos grupos pueden presentar
un par de túbulos laterales en el décimo seg-
mento. El tamaño de estos túbulos puede
variar según el estadio en que se encuentre la
larva. La terminología empleada es según
Saether (1980).
A continuación se presentan los principa-
les caracteres de las tres subfamilias más
importantes.
SUBFAMILIA TANYPODINAE
Cápsula cefálica más larga que ancha, o
tan larga como ancha (Fig. 32). Antenas re-
tráctiles formadas por 4 segmentos. Premen-
tón con una lígula bien esclerotizada com-
puesta de 4-7 dientes, acompañada lateral-
mente por un par de estructuras muy delga-
das, las paralígulas. Mentón con un apéndice
membranoso (apéndice-M), que puede o no
llevar pequeñas espinitas, la pseudorádula,
acompañado lateralmente por los dientes dor-
somentales ubicados en una placa horizontal,
en hileras longitudinales o bien ausentes. El
palpo maxilar puede estar formado por 1-6
segmentos. Mandíbulas oponibles en forma de
gancho, con un diente basal de tamaño y for-
mas diferentes. Procercos y parápodos ante-
riores y posteriores por lo general bien desa-
rrollados, túbulos anales de variada longitud.
Con pocas setas distribuidas irregularmente o
bien con una hilera de setas nadadoras.
SUBFAMILIA CHIRONOMINAE
Antenas formadas por 4, generalmente 5
o más segmentos (Fig. 33), no retráctiles,
con un delgado apéndice que sale de la base
del segundo segmento llamado hoja antenal
y órganos de Lauterborn de variado desarro-
llo. Mentón formado por numerosos dientes
bien esclerotizados cuyo tamaño y disposi-
ción es característico para cada taxa, acom-
pañados de un par de placas ventromenta-
les, generalmente estriadas y nunca con pe-
los en la base. Labro con un buen desarrollo
de setas con forma y disposición que varía
según los grupos. Premandíbulas con núme-
ro variado de dientes. Mandíbulas con buen
desarrollo de dientes internos, seta interna y
seta subdental. Segmentos del cuerpo con
variado desarrollo de procercos, setas ana-
les, parápodos, túbulos anales y en algunos
casos túbulos ventrales en el penúltimo seg-
mento y laterales en el antepenúltimo seg-
mento. Con setas simples distribuidas irregu-
larmente o con mechones de setas.
S UBFAMILIA ORTHOCLADIINAE
Antena formada por 4-7 segmentos, cuyo
tamaño puede variar de muy pequeña a más
larga que la cabeza (Fig. 34). Mentón gene-
ralmente bien esclerotizado, el número, tama-
ño y disposición de sus dientes suele ser ca-
racterístico para separar los géneros, placas
ventromentales por lo general poco desarro-
lladas o vestigiales, a veces bien desarrolla-
das, casi siempre sin estrías, con o sin pelos
en la base. Labro con amplia variedad de for-
mas en sus setas, especialmente la seta I (SI).
Segmentos del cuerpo pueden presentar setas
simples, mechones de setas o pestañas. Pa-
rápodos posteriores pueden estar bien desa-
rrollados o muy reducidos, procercos presen-
tes o ausentes, túbulos anales por lo general
presentes, pueden estar muy reducidos.
DIAGNOSIS Y DISTRIBUCIÓN
DE LAS SUBFAMILIAS
SUBFAMILIA APHROTENIINAE BRUNDIN
Los adultos se caracterizan por ser de
muy pequeño tamaño. Antena del macho con
14-15 flagelómeros de igual tamaño. Antena
de la hembra con 8-12 segmentos. Postnoto
muy corto, generalmente con ausencia de un
surco o fisura media longitudinal. Alas sin
las nervaduras R 2+3 y transversa m-cu; por-
ción distal de la nervadura costal muy lar-
ga. Patas sin espinas tibiales ni peines en las
tibias posteriores. Segmento abdominal IX
Capítulo 13: Diptera Chironomidae
bien desarrollado y formando un anillo con-
tinuo, la parte dorsal en el macho muy desa-
rrollada y sobrepasando a los gonocoxitos y
gonostilos, los cuales son muy pequeños; los
gonocoxitos con setas muy rígidas y algunas
especies con una estructura setosa muy lla-
mativa. Los gonostilos son simples, con se-
tas cortas, sin megaseta. Las hembras pue-
den poseer 2 ó 3 espermatecas.
Los especímenes de esta subfamilia re-
cuerdan a primera vista a miembros muy
pequeños de Podonominae o Ceratopogoni-
dae. Sin embargo se los puede diferenciar
rápidamente por la combinación de la parte
apical de la nervadura costal muy larga y la
ausencia de nervaduras R2+3 y transversa m-
cu, (Brundin,1966).
Pupa de forma muy compacta. Cuernos
torácicos sin placa porosa (plastrón), muy
delgados, por lo menos la mitad del largo
del cefalotórax. Los estuches de las patas fi-
nalizan junto con los estuches alares; los
pertenecientes a las patas anterior y media
prácticamente rectos, los de las patas poste-
riores enrrollados sobre sí mismos debajo de
los estuches alares. Segmentos abdominales
III-VIII cuadrangulares; segmentos II-VII con
un borde transversal posterior. Segmento
anal finalizando en dos puntas anales situa-
das muy próximas entre sí.
De los tres géneros que describe Brundin
(1966) para esta subfamilia solamente se
conocen las larvas de Aphrotenia, descripta
para el sur de África. Las mismas se caracte-
rizan por ser libre nadadoras, poseer el cuer-
po parcialmente cubierto por placas irregu-
lares, las cuales portan gruesas setas; ante-
nas formadas por 3 segmentos y no presentan
premandíbulas. Es necesario aclarar que
esta diagnosis de las larvas podría no ser
representativa del resto de la subfamilia, por
tal motivo, no ha sido incluida en las claves
de larvas, ya que no se las conoce para Amé-
rica del Sur.
Su distribución está restringida al He-
misferio Sur aunque podría haber tenido una
distribución más amplia según antecedentes
fósiles en la Región Paleártica (Ashe, et al.,
1987). A pesar de las pocas especies hasta
ahora conocidas, posee un gran interés debi-
389
do a la distribución discontinua y presencia
sólo a mayores latitudes de los territorios
continentales circumantárticos: Andes del
sur de Chile y Argentina, sudoeste de la Pro-
vincia del Cabo en Sudáfrica y para New
South Wales, sur de Queensland, Australia.
Los miembros de esta subfamilia son es-
trictamente reófilos y si bien soportan un
amplio rango de temperaturas que podrían
ir desde los 8-20ºC aparentemente no se los
encontraría a temperaturas inferiores, prove-
nientes de agua de deshielo de los glaciares.
Es significativa la ausencia de las mismas en
Tierra del Fuego y el Territorio Magallánico.
A pesar del bajo número de especies no pare-
ce ser un grupo relictual, sino que estaría
más adaptado a un rango más alto de tem-
peraturas a la inversa de las Podonominae.
Hasta el presente se conocen para Améri-
ca del Sur dos especies pertenecientes al mis-
mo género, Paraphrotenia excellens Brundin,
para el sur de Chile y Patagonia y P. multis-
pinosa Brundin, para el sur de Chile.
S UBFAMILIA CHILENOMYIINAE BRUNDIN
Los adultos se caracterizan por poseer un
cuerpo débilmente esclerotizado, marrón
pálido y grácil. Cabeza con clípeo desnudo y
globoso, porción del vertex triangular, pal-
pos maxilares formados por 5 segmentos
muy largos, escapo de la antena con setas y
flagelo compuesto por 14 segmentos en am-
bos sexos. Alas con setas en la membrana,
nervadura R2+3 ausente, nervadura costal
extendida hasta la extremidad alar; nervadu-
ra transversa m-cu y bifurcación de la cubi-
tal anterior a la nervadura transversa r-m.
Las patas cubiertas por densas setas con for-
ma de escamas pero sin espinas tibiales. Las
hembras poseen 3 cápsulas seminales, gona-
pófisis VIII simple, gonocoxito IX muy desa-
rrollado envolviendo el resto de las estructu-
ras de la genitalia. Lo mismo sucede en el
hipopigio del macho, el cual presenta dos
pares de gonocoxitos como carácter distinti-
vo, debido a la rotación a 90º de los gonos-
tilos formando cada uno un clasper junto
con el extremo apical de cada gonocoxito.
Por estas características se la considera como
otra subfamilia emparentada con el resto de
390 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
las subfamilias, a excepción de Telmatogeto-
ninae.
A esta subfamilia pertenece una sola es-
pecie, Chilenomyia paradoxa Brundin, de la
cual sólo se conocen sus imagos macho y
hembra. Hasta el presente sólo se la ha ha-
llado en la Región Neotropical, especialmen-
te el sur de Chile, habitando bosques de
Notophagus.
S UBFAMILIA T ELMATOGETONINAE B RUNDIN
Los adultos se caracterizan por ser de ta-
maño medio a grande con alas que pueden
llegar a medir excepcionalmente hasta 8
mm; ausencia de la nervadura transversa m-
cu y de la nervadura R2+3, los tarsómeros 4
cordiformes, tórax con el antepronoto redu-
cido, subtriangular y la sutura anepisterna
corta. En las especies que presentan alas re-
ducidas o ausentes se los identifica por la
forma característica de los endómeros del
hipopigio.
La estructura semicircular de los tergitos
VIII y IX en forma de disco separa las pupas
de esta subfamilia del resto de las subfami-
lias de Chironomidae.
Las larvas son de mediano tamaño, de
color amarillento a parduzco; antenas cor-
tas formadas por 4 segmentos, el tercer seg-
mento nunca anillado, lo que las separa de
las larvas de Diamesinae (excepto el grupo
Heptagyia sudamericano) pero la presencia
de un mechón impar de setas largas en el
prementón, a diferencia de los tres mechones
de todas las larvas de las Diamesinae, termi-
na por diferenciarlas. Por su parte, la ausen-
cia de placas ventromentales las separa de
las Chironominae y Prodiamesinae, mientras
que la combinación de antena formada por 4
segmentos pero con la SI simple y la presen-
cia de premandíbulas y cepillo premandibu-
lar muy desarrollado las separa de las Or-
thocladiinae hasta ahora conocidas (Crans-
ton, 1983).
Los dos géneros que la integran, Telma-
togeton y Thalasomyia, tienen una distribu-
ción mundial. El género Halirytus Eaton esta-
ría citado para Chile con una única especie
H. magellanicus (Jacobs). En América del
Sur, se conocen hasta el presente, tres espe-
cies para Brasil y otras dos especies para
Chile pertenecientes al género Telmatogeton
y dos especies para Ecuador del género Tha-
lassomyia (Spies y Reiss, 1996). En los últi-
mos años se ha descripto una nueva especie
de Telmatogeton para las costas de Brasil
(Oliveira, 2000). La subfamilia es preponde-
rantemente marina aunque algunas especies
habitan ambientes de agua dulce, especial-
mente arroyos de montaña que desembocan
en el mar. Los estados inmaduros habitan
ambientes costeros rocosos y se alimentan de
algas marinas.
S UBFAMILIA PODONOMINAE THIENEMANN
Los adultos de esta subfamilia pueden ser
reconocidos principalmente por la presencia
de su larga nervadura costal alcanzando la
extremidad alar, la ausencia de la nervadura
R2+3 y la presencia de la nervadura transver-
sa m-cu; las antenas con escapo y pedicelo
generalmente con setas y 14 flagelómeros de
los cuales el último suele ser muy corto a
excepción del género Podochlus que es más
largo que el segmento 13; comparativamen-
te, éste segmento es corto ya que raramente
suele ser tan largo como 1-10 juntos. Tórax
con postnoto corto, bastante arqueado y ge-
neralmente en ausencia de una quilla dorsal
y el hipopigio caracterizado por la fusión
del tergito IX con el esternito IX para formar
un anillo continuo.
Pupas fuertemente esclerotizadas. Cuer-
nos torácicos generalmente con un plastrón
bien desarrollado. Los estuches de las patas
finalizan todos juntos en la extremidad de
los estuches alares, los dos primeros pares
prácticamente rectos y el par posterior do-
blemente enrollado debajo de la mitad api-
cal de los estuches alares. Los segmentos
abdominales a menudo presentan una super-
ficie texturada con el borde posterior engro-
sado transversalmente. Segmento anal fina-
lizando en dos espinas anales o lóbulos cor-
tos y ensanchados. Segmentos III-VII cada
uno con 4 setas laterales, segmento VIII ge-
neralmente con 5 setas laterales y segmento
IX con una gran variedad en número de se-
tas laterales (de 2 a más de 5), todas ellas,
según la descripción de Brundin (1966) del
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 391

tipo “wavy setae” (seta ondulada) largas,
curvadas y finalizando en un gancho. Las
pupas de esta subfamilia despliegan una
gran riqueza de estructuras, permitiendo re-
conocer especies más fácilmente que con los
adultos, muy importante para estudios taxo-
nómicos y filogenéticos de la familia.
Las larvas son de vida libre, de color pá-
lido y nunca rojas; los segmentos abdomina-
les no poseen placas esclerotizadas y las se-
tas si bien son fuertes, nunca tan desarrolla-
das como las de Aphroteniinae y esparcidas
irregularmente; procercos muy desarrolla-
dos, los cuales portan fuertes setas preana-

Figs 9-17: Alas. 9, Thienemanniella liae (Orthocladiinae); 10, Paraphrotenia excellens (Aphrotenii-
nae); 11, Ablabesmyia bianulata (Tanypodinae); 12, Paraheptagyia cinerascens (Diamesinae); 13,
Monodiamesa depectinata (Prodiamesinae); 14, Parochlus palidus (Podonominae); 15, Chilenomyia
paradoxa (Chilenomyinae); 16, Telmatogeton japonicus (Telmatogetoninae);17, Dicrotendipes embal-
sensis (Chironominae). Fig. 18: Hipopigio, v. d., Pseudosmittia neobilobulata (Orthocladiinae). Proy.C.:
proyección de la nervadura costal; f-Cu: bifurcación de la cubital; Gc: gonocoxito; Gs: gonostilo; m-cu:
medial-cubital; R: radial; r-m: radial-medial; v.d.: vista dorsal.
392 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
les; pseudopatas posteriores y uñas muy de-
sarrolladas. La cápsula cefálica se caracteri-
za por presentar antenas formadas por 4-5
segmentos, en algunas especies el tercer seg-
mento es anillado (especialmente las del gé-
nero Podonomopsis); premandíbulas ausen-
tes y mentón con un diente medio y de 7 a
15 dientes laterales.
La distribución de esta subfamilia presen-
ta un patrón bipolar (anfitropical) (Brundin,
1983) muy llamativo e interesante. Si bien
poseen representantes en ambos hemisferios,
la mayor diversidad está dada en el Hemis-
ferio Sur, con un 86% de la fauna mundial.
Tanto la zona boreal como la austral no po-
seen especies en común. El género Parochlus,
uno de los géneros mejor representados en la
región austral, posee una única especie en el
Hemisferio Norte, con una distribución muy
amplia entre América del Norte, Groenlan-
dia y Europa. Esta subfamilia, a la inversa de
la Subfamilia Aphroteniinae, aumenta su
diversidad a mayor latitud coincidentemente
con las temperaturas más bajas. Por consi-
guiente la mayoría de las especies citadas
para América del Sur pertenecen a los Andes
australes de Argentina y Chile, siguiéndole
en importancia la región andina de Bolivia,
Perú y Ecuador. Son principalmente esteno-
térmico fríos, reófilos, pero se los ha halla-
do en zonas más cálidas. Son fitófagos y de-
tritívoros de algas. Larvas pertenecientes a
los géneros Parochlus, Podonomopsis y Podo-
nomus han sido estudiadas recientemente
para la cuenca del río Mendoza, región cu-
yana, en los Andes centrales de Argentina
(Scheibler, 2007).
SUBFAMILIA TANYPODINAE
THIENEMANN & ZAVÌEL
Sus formas adultas se caracterizan por
la presencia de la nervadura transversa m-cu
o bien antes o después de la bifurcación de
la nervadura cubital; la mayoría de las Ta-
nypodinae poseen macrotriquios en la mem-
brana alar y la nervadura R2+3 está general-
mente dividida en sus dos nervaduras origi-
nales, la R2 y la R3 respectivamente; el fla-
gelo apical antenal es siempre más corto
que el penúltimo flagelo; el hipopigio con
los gonostilos dirigidos hacia adentro o ha-
cia adelante (Murray y Fittkau, 1989).
Las pupas son de tamaño pequeño a gran-
de (2-11 mm de largo); su color puede va-
riar de amarillento a marrón rojizo o ma-
rrón oscuro, pueden presentar patrones de
coloración en el abdomen o en los estuches
alares. Suele ser característica la presencia
de una “cicatriz” o “surco” muy pigmentada
en el primer tergito abdominal. Cuerno to-
ráxico siempre presente de variadas formas
y plastrón casi siempre presente y también
muy variable y característico. Lóbulos anales
generalmente bien desarrollados, redondea-
dos o triangulares, algunas veces con una
espina terminal, siempre con 2 macrosetas,
ubicadas generalmente en los 2/3 proxima-
les, los bordes de los lóbulos anales con pes-
tañas de setas o espínulas, dentados o lisos
(Fittkau y Murray, 1986).
Larvas de variado tamaño y coloración,
desde rojizas a verde amarillentas. La forma
de la cabeza también varía, en especies de
gran tamaño, la cabeza suele ser redondea-
da u oval (Ablabesmyia), en las de menor
tamaño (Corynoneurini) la cápsula cefálica
es alargada y delgada. El resto de las estruc-
turas son muy variables y los caracteres más
importantes están incluidos en la clave de
géneros.
Habitan principalmente aguas cálidas y
la mayoría prefieren ambientes lénticos,
aunque también se los puede hallar en arro-
yos y ríos de corrientes suaves, no es común
pero se puede hallar algunos géneros
(Rheopelopia y Nilotanypus) adaptados a
corrientes más fuertes. Son de vida libre y si
bien se caracterizan por ser carnívoros, pue-
den adaptarse según las circunstancias, como
detritívoros o fitófagos.
La diversidad de las Tanypodinae decrece
con la mayor latitud y altitud. Es la tercer
subfamilia mejor representada en número de
géneros y especies, muchos de ellos de distri-
bución mundial. En la región Neotropical no
es la mejor representada, pero esto puede
deberse a que no haya sido aún debidamente
estudiada (Ashe, et al., 1987).
Capítulo 13: Diptera Chironomidae
S UBFAMILIA DIAMESINAE KIEFFER
Los adultos se caracterizan por presentar
especies de pequeño a gran tamaño, de color
marrón oscuro a negro, con los fémures y
tibias generalmente con anillos más claros.
Ojos con microtriquios o también llamados
“pubescentes”. La presencia de la nervadura
transversa m-cu combinada con la presencia
de la nervadura R2+3 simple, la diferencia
de todo el resto de las subfamilias de Chiro-
nomidae, excepto con la subfamilia Prodia-
mesinae, las cuales se diferencian por la
posición de la bifurcación de la nervadura
cubital (fCu). Diamesinae posee usualmente
la fCu anterior a la nervadura transversa m-
cu, en algunos casos en que esté a la misma
altura o posterior a m-cu entonces las espe-
cies presentan una tendencia a la braquipte-
rigia.
Las pupas pertenecientes a los géneros
australes de Diamesinae, lo que Brundin
(1966) llamó el grupo Heptagyiae. Se carac-
terizan por presentar los estuches de las pa-
tas anterior y media libres, sobrepasando los
estuches alares y la porción distal con forma
de “s” de los estuches de las patas posterio-
res por debajo de la parte apical de los estu-
ches alares. Cuernos torácicos siempre pre-
sentes, fuertemente esclerotizados, puntiagu-
dos y con dientes en su borde anterior. Las
setas del lóbulo anal son muy variables en
número pero nunca con forma de gancho.
Las larvas presentan una combinación de
caracteres que diferencian las especies Ho-
lárticas de las del Hemisferio Sur y entre
otras subfamilias. La combinación del tercer
segmento antenal anillado, junto con la pre-
sencia de 3 grupos de mechones de pelos del
prementón o complejo hipofaringeo, propio
de las especies Holárticas de Diamesinae
(excepto Protanypodiini) las diferencia de
las Orthocladiinae y Prodiamesinae. Las lar-
vas pertenecientes al grupo Heptagyiae, con
la mayoría de sus representantes en América
del Sur se caracterizan y diferencian de las
del Hemisferio Norte por no tener el tercer
segmento antenal anillado, no obstante per-
siste la presencia de los 3 mechones de pelos
del prementón y ésto las separa de Telmato-
getoninae (que sólo poseen un mechón).
393
Luego de Tanypodinae, Diamesinae son
las más abundantes en número de géneros y
especies aunque ninguno de los géneros tie-
nen una distribución mundial. Para América
del Sur se conocen los géneros Paraheptagyia
en los Andes de Bolivia, Perú y Ecuador;
aunque recientemente se han colectado lar-
vas en arroyos de los Andes Centrales de Ar-
gentina (Mendoza) (Scheibler, 2007), así
como los géneros Limaya, Heptagyia, Mapu-
cheheptagyia y Reissmesa (Ashe, 2000) en
Patagonia (Edwards, 1931; Brundin, 1966).
El grupo habita desde medias a bajas tempe-
raturas, en ríos y lagos con muy alta concen-
tración de oxígeno. La mayoría de las espe-
cies son fitófagas, principalmente de diato-
meas; algunos géneros pueden ser omnívoros
y hasta carnívoros, (Ashe, et al., 1987).
S UBFAMILIA PRODIAMESINAE SAETHER
Adultos de mediano a gran tamaño, de
coloración marrón clara a negra, tórax ge-
neralmente claro con marcas oscuras, abdo-
men usualmente con setas sobre áreas claras.
Ojos siempre desnudos, lo que las diferencia
de las Diamesinae que poseen ojos con mi-
crotriquios o “pubescentes”. Alas con la pre-
sencia de nervadura transversa m-cu, R2+3
simple y la bifurcación de la nervadura cubi-
tal (fCu) siempre posterior a la nervadura
transversa m-cu. Hipopigio con la volsela
inferior ubicada siempre entre la porción
basal y media del gonocoxito, lo que la di-
ferencia de las Diamesinae cuya volsela infe-
rior se ubica entre la parte media y la distal
del gonocoxito.
Pupas de mediano a gran tamaño, estu-
ches de las patas totalmente cubiertos por
los estuches alares, el estuche de la pata pos-
terior con forma de “s” debajo de la parte
anterior del estuche alar, no alcanza la por-
ción apical del mismo. Con cuernos toráci-
cos bien desarrollados, digitiformes, lisos o
con pequeñas espinas, sin plastrón ni aerópi-
lo. La presencia de una pestaña de setas en
los lóbulos anales, combinada con macrose-
tas anales (excepto en Monodiamesa) y oca-
sionalmente con setas dorsales fuertes o dé-
biles, separan hasta el momento, los diferen-
tes géneros de esta subfamilia.
394 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Larvas de mediano a gran tamaño, ama-
rillento grisáceas con cierta pigmentación
marrón oscura. Cabeza con manchas ocula-
res separadas, la dorsal en posición poste-
rior a la ventral; antena formada por 4 seg-
mentos, el tercero nunca anillado; placas
ventromentales grandes, se extienden más
allá del borde externo del mentón, lisas y
con un mechón de setas, lo que las diferencia
de las Chironominae y Diamesinae. Mientras
que la combinación de la SI aserrada, la
antena de 4 segmentos y las placas ventro-
mentales con setas en la base, las separa de
las Orthocladiinae, pero no cada uno de los
caracteres por separado (Saether, 1983).
La subfamilia es bastante abundante en
número de especies repartidas en los 4 géne-
ros hasta ahora conocidos, sin mostrar nin-
guno de ellos una distribución mundial.
Sus larvas son detritívoras y viven prefe-
rentemente en arroyos fríos de poca corrien-
te, en zonas profundas de lagos oligotróficos
y en el litoral de lagos de altura. No se los
ha hallado hasta ahora en zonas cálidas en
los trópicos, Ashe et al., 1987). Se han iden-
tificado hasta el momento, para Argentina,
larvas del género Monodiamesa en muestras
del río Limay en las provincias de Neuquén y
Río Negro (Paggi y Rodrigues Capítulo,
2002).
SUBFAMILIA ORTHOCLADIINAE E DWARDS
Adultos con el cuerpo de tamaño peque-
ño a grande, de color marrón o negro, algu-
nas veces amarillento, blancuzco o verdoso,
a veces las tibias pueden variar su colora-
ción presentando anillos claros; alas casi
siempre transparentes, aunque a veces pue-
den ser grisáceas o marrón claras, o bien ser
muy oscuras con manchas blancas; abdomen
uniformemente coloreado o con bandas más
claras. La ausencia de la nervadura trans-
versa m-cu combinada con la forma caracte-
rística de las espinas tibiales y los peines
(los cuales raramente están ausentes), la re-
lación de la pata anterior menor que 1 y los
gonostilos flexionados hacia adentro de los
gonocoxitos, son caracteres suficientes para
separar la subfamilia del resto de las otras
subfamilias, excepto las especies de Telma-
togetoninae y algunos géneros de Diamesi-
nae, tal cual está establecido en la clave.
En las pupas, la variación de los caracte-
res es tan grande que es muy difícil sintetizar
en una diagnosis un carácter distintivo que
la separare del resto de las subfamilias (Co-
ffman et al., 1986).
Las larvas pueden ser de muy pequeño ta-
maño a grandes (16 mm), la coloración varía
de blanco amarillentas, verdosas hasta azula-
das, raramente rojizas. La cabeza presenta
usualmente una única mancha ocular, pero
en el caso de estar separadas la dorsal es pos-
terior a la ventral, lo que las diferencia de las
Chironominae, además de las placas dorso-
mentales que son poco desarrolladas y lisas.
Los principales caracteres que las identifican
están expuestos en la clave, especialmente
para diferenciarlas de las Diamesinae y Pro-
diamesinae (Cranston y Reiss, 1983).
Es la segunda subfamilia mejor represen-
tada en el Neotrópico, después de Chirono-
minae, con aproximadamente 45 géneros
(Spies y Reiss, 1996). Este número se ha in-
crementado con los recientes estudios efec-
tuados principalmente en la zona tropical
sudamericana (Mendes et al. 2004; Ander-
sen y Mendes, 2007). Es el grupo ecológica-
mente mejor adaptado habiendo colonizado
todos los ambientes: terrestre, dulceacuícola
y marino. El género Clunio (marino) no ha
sido incluido en éstas claves pero se encuen-
tra representado con por lo menos 5 espe-
cies, tanto en las costas atlánticas como pa-
cíficas de América del Sur (Stone y Wirth,
1947; Wirth, 1952; Oliveira, 1950; Paggi,
1981, 1985). Prefieren las bajas temperatu-
ras asociadas a las mayores latitudes y alti-
tudes y están más pobremente representadas
en aguas lénticas de las zonas tropicales.
Sus larvas ocupan una gran cantidad de ni-
chos ecológicos como formas libres o aso-
ciadas a otros invertebrados o vertebrados
acuáticos, ya sea como formas parásitas,
comensales, simbióticas o foréticas. Sus há-
bitos alimentarios son preponderantemente
detritívoros y fitófagos, pudiendo ser preda-
dores sobre otros invertebrados.
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 395

S UBFAMILIA C HIRONOMINAE M ACQUART tes o translúcidas, pudiendo presentar mar-

Los adultos poseen cuerpo de tamaño pe-
queño a grande, de coloración amarillo ver-
dosa a marrón o negra, a menudo con mar-
cas de coloración características y bandeado
en las patas. Las alas pueden ser transparen-
cas grises o marrón oscuras muy caracterís-
ticas y el abdomen puede tener bandas o
manchas claras. La subfamilia se caracteri-
za por presentar en el estado adulto ausen-
cia de la nervadura transversa m-cu y la ti-

Figs 19-30: Morfología general de las pupas de Chironomidae. 19, Pupa (esquema) de Chironomi-
nae, v.l. 20, T VIII y IX, v.d., Telmatogeton sp. (Telmatogetoninae). 21-22, Parochlus araucanus (Po-
donominae): 21, cuerno toráxico, 22, lóbulo anal, v.d. 23-24, Paraphrotenia excellens (Aphrotenii-
nae): 23, cuerno toráxico, v.d.; 24, TVIII y lóbulos anales, v.d. 25-26, Tanypus punctipennis (Tanypo-
dinae): 25, TVIII y lóbulos anales, v.d.; 26, cuerno toráxico. 27, TVII, VIII y lóbulos anales, v.d., Para-
heptagyia cinerascens (Diamesinae). 28, TVII y lóbulos anales, v.d., Monodiamesa sp. (Prodiamesinae).
29, TVIII y lóbulos anales, v.d., Thienemanniella liae (Orthocladiinae). 30, TVIII y lóbulos anales, v.d.,
Tanytarsus sp. (Chironominae). T: tergito; v.d.: vista dorsal; v.l. vista lateral.
396 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
bia anterior igual o más corta que el tarso-
mero I de ahí que la relación de la pata es
igual o mayor que 1. El hipopigio con los
gonostilos unidos a los gonocoxitos y dirigi-
dos hacia atrás, en algunos casos existe una
cierta flexibilidad pero nunca llegan a
flexionarse como en Orthocladiinae.
Las pupas usualmente se distinguen del
resto de las subfamilias por la pestaña de
setas lameliformes, “taeniae” en los lóbulos
anales , ocasionalmente esa pestaña puede
estar interrumpida, reducida o raramente
ausente. Tergito VIII con una espina o peine
de espinas, algunas veces suelen ser dentícu-
los aislados. Cuerno torácico presente, con
muy pocas excepciones ausente, éste puede
ser simple y desnudo o con dentículos (Tany-
tarsini), formado por dos ramas desiguales
o ausente (Pseudochironomus) o formado
por muchas ramas (Chironomini).
Las larvas son de variado tamaño, gene-
ralmente rojizas, pocas veces de otro color.
Las manchas oculares son siempre dobles y
se encuentran superpuestas. Los principales
caracteres que las identifican están expuestos
en la clave.
Son el grupo dominante con 60 géneros
descriptos (Spies y Reiss, 1996) de las tierras
bajas (llanuras) tropicales y subtropicales,
prefiriendo las aguas de menor velocidad de
corriente o estancadas, en un rango de tempe-
raturas que irían de medias a altas. Si bien
no está muy estudiada la bionomía de todas
sus especies, no tendrían el rango de amplitud
de habitats de los Orthocladiinae (especial-
mente si consideramos la colonización de
hábitats terrestres y marinos de éstos últi-
mos). En cuanto a la asociación con otros or-
ganismos se destaca el género Parachirono-
mus y su relación comensalista, casi semipa-
rásita con los moluscos. Entre sus preferen-
cias alimentarias predominan las formas de-
tritívoras siguiendole las fitófagas. Las for-
mas predadoras ocurren muy raramente, ca-
racterizándose el grupo Harnischia como de
hábitos carnívoros. Construyen tubos fijos so-
bre cualquier tipo de sustrato, y excepcional-
mente estos tubos son transportables (Stem-
pellina). La subfamilia posee una distribu-
ción mundial, excepto en la región Antártica.
CLAVE DE LAS SUBFAMILIAS
(Adaptada de Oliver y Dillon, 1989.)
Adultos
1 Alas bien desarrolladas con nervaduras lon-
gitudinales y nervaduras transversas bien
marcadas (Fig. 8) ................................... 2
Alas reducidas o ausentes, nervaduras y ner-
vaduras transversas poco marcadas (Fig. 9)
.............................................................. 11
2 (1) Nervadura transversa m-cu presente (Fig.
8) ............................................................ 3
Nervadura transversa m-cu ausente (Fig.
10) .......................................................... 8
3 (2) R2+3 presente o ausente, si está ausente en-
tonces el espacio entre R1 y R 4+5 muy an-
gosto ....................................................... 4
R2+3 ausente, el espacio entre R4+5 ancho o
algo angosto ........................................... 6
4 (3) R2+3 generalmente bifurcada (Fig.8), si
R2+3 simple o ausente, entonces la membra-
na alar cubierta por setas (Fig. 11) .........
.............................................. Tanypodinae
R2+3 simple. Membrana alar generalmente
desnuda, a lo sumo con unas pocas setas en
la mitad distal ......................................... 5
5 (4) Ala con f-cu anterior a la nervadura trans-
versa m-cu (Fig. 12), si f-cu está a la mis-
ma altura o ligeramente posterior entonces
el ala es corta ......... Diamesinae (en parte)
Ala con f-cu a la misma altura o posterior a
la nervadura transversa m-cu, no obstante
el ala no es corta (Fig. 13) .. Prodiamesinae
6 (3) Nervadura costal muy larga alcanza la ex-
tremidad apical del ala ........................... 7
Nervadura costal no sobresale o sobresale
poco pero no llega a la extremidad alar .....
....................................... Buchonomyiinae1
7 (6) Nervaduras transversas posteriores a la mi-
tad del ala. Borde del ala sin setas lanceo-
ladas (Fig. 14) ..................... Podonominae
1 La subfamilia Buchonomiinae no ha sido trata-
da en este capítulo debido a que hasta el presente sólo
se la ha encontrado en América Central (Andersen y
Saether, 1995).
Capítulo 13: Diptera Chironomidae
Nervaduras transversas más cercanas a la
base del ala. Borde del ala con setas lanceo-
ladas (Fig. 15) ................... Chilenomyiinae
8 (2) Lóbulos del antepronoto ampliamente sepa-
rados. R2+3 ausente (Fig. 16) ................... 9
Lóbulos del antepronoto escasamente sepa-
rados. R2+3 presente (Fig. 17) o ausente .....
.............................................................. 10
9 (8) Tarsomero IV cordiforme en todas las pa-
tas; algunas veces el tarsomero 5 trífido ....
.…................. Telmatogetoninae (en parte)
Tarsomero IV nunca cordiforme; tarsomero
V nunca trífido .................... Aphroteniinae
Figs 31-34: Morfología general de las larvas de Chironomidae. 31, vista general lateral de la larva.
32-34, esquema de la cápsula cefálica de las larvas, v.v.: 32, Tanypodinae, 33, Chironominae, 34,
Orthocladiinae, Diamesinae, Telmatogetoninae. v.v.: vista ventral.
397
10 (8) Gonostilos generalmente fusionados rígida-
mente a los gonocoxitos. tarsomero I de
pata anterior más largo que la tibia ante-
rior; si los gonostilos son movibles y/o el
tarsomero I de pata anterior es igual o lige-
ramente más corto que la tibia anterior, en-
tonces el peine de la tibia posterior formado
por espinas fusionadas en la base ............
........................... Chironominae (en parte)
Gonostilos articulados al gonocoxito y ge-
neralmente flexionados hacia adentro (Fig.
18). Tarsomero I anterior siempre más corto
que la tibia anterior. El peine de la tibia
posterior, si está presente formado por setas
espiniformes libres .....................................
.......................... Orthocladiinae (en parte)
398 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
11 (1) Gonostilos fusionados rígidamente a los go-
nocoxitos (Fig. 7). Tarsomero I de pata an-
terior más largo que la tibia anterior .......
........................... Chironominae (en parte)
Gonostilos articulados al gonocoxito y
flexionados hacia adentro. Tarsomero I de
pata anterior más corto que la tibia ante-
rior ........................................................ 12
12 (11) Hipopigio con endomeros con forma de cu-
chara, rodeando el aedeago .......................
..................... Telmatogetoninae (en parte)
Hipopigio con endomeros sin forma de cu-
chara ..................................................... 13
13 (12) Ojos con abundantes microtriquios. Tarso-
mero IV cordiforme y más corto que el tarso-
mero V ................... Diamesinae (en parte)
Ojos generalmente desnudos o con escasos
microtriquios, algunas veces con abundan-
tes microtriquios, entonces el tarsomero IV
es simple y más largo que el tarsomero V
.......................... Orthocladiinae (en parte)
Pupas
(Adaptada de Coffman, 1986.)
1 Cuernos torácicos bien desarrollados, tubu-
lar o con forma de cuña; plastrón (placa
porosa) generalmente de posición subapi-
cal, con característica forma en roseta. Ter-
gitos VIII y IX con forma de disco; el mar-
gen del tergito VIII ondulado; tergito IX
(sin formar lóbulos anales con flecos de se-
tas cortas en los bordes laterales. (marinos)
(Fig. 20) ....................... Telmatogetoninae
Cuernos torácicos bien desarrollados, débil-
mente desarrollados o ausentes, cuando es-
tán presentes, a menudo son tubulares,
pero pueden ser de muy variadas formas,
incluso ramificados; plastrón presente o au-
sente, cuando presente casi siempre de posi-
ción apical y no con forma de roseta. Tergi-
to VIII con poca o ninguna modificación,
no combinado con el tergito IX para formar
un disco subcircular y sin un borde ondula-
do. Tergito IX formado generalmente por
un par de lóbulos anales rodeados de flecos
de setas (marinos, limnéticos o terrestres)
................................................................ 2
2 (1) Cuernos torácicos bien desarrollados. Lóbu-
los anales moderadamente desarrollados,
siempre finalizan en punta o con espinas
alargadas, pero nunca con flecos de setas
................................................................ 3
Cuernos torácicos bien desarrollados, débil-
mente desarrollados o ausentes, algunas ve-
ces ramificados y otras veces con plastrón.
Lóbulos anales pueden o no finalizar en
punta, raramente con más de 3 macrosetas,
aunque suelen estar presentes espinas mar-
ginales o flecos de setas ........................... 4
3 (2) Cuernos torácicos bien desarrollados, menos
de la mitad del largo del cefalotórax, con
plastrón de posición apical. Puntas de los
lóbulos anales separadas entre sí (Figs 21-
22) ...................................... Podonominae
Cuernos torácicos bien desarrollados, alar-
gados, por lo menos la mitad del largo del
cefalotórax, sin plastrón. Puntas de los ló-
bulos anales muy próximas entre sí (Figs
23-24) ................................ Aphroteniinae
4 (2) Cuernos torácicos generalmente bien desa-
rrollados, con un plastrón evidente, o bien
éste último puede estar poco desarrollado o
faltar; los cuernos torácicos nunca ramifi-
cados. Lóbulos anales puntiagudos o redon-
deados, con 2 macrosetas lameliformes o
con forma de pelo rígidas en cada lóbulo;
con o sin flecos de setas o hileras de espinas
a lo largo de los bordes interno y externo
(Figs 25-26) ......................... Tanypodinae
Cuernos torácicos generalmente bien desa-
rrollados o ausentes pero siempre sin plas-
trón; cuernos torácicos a menudo ramifica-
dos. Lóbulos anales puntiagudos, redondea-
dos o a veces ausentes, nunca con 2 macro-
setas lameliformes o con forma de pelo rígi-
das, con o sin flecos de setas ................... 5
5 (4) Estuches de las patas anteriores y media di-
rigidas hacia atrás; los tarsos de las patas
posteriores cubiertas por los estuches alares.
Tergito II nunca con una hilera de ganchos.
Lóbulos anales generalmente sin flecos de
setas, pero cuando están presentes son muy
cortas (Fig. 27) ...................... Diamesinae
Generalmente todos los estuches de las pa-
tas cubiertos por los estuches alares. Tergito
II con o sin hilera de ganchos. Lóbulos ana-
les con o sin flecos, cuando están presentes,
las setas son generalmente largas ............ 6
6 (5) Lóbulos anales con flecos de setas y 4-5
macrosetas (en algunos casos con combina-
ciones intermedias) (Fig. 28). Tergito II sin
hilera de ganchos ............... Prodiamesinae
Lóbulos anales con o sin flecos de setas o
macrosetas; cuando están presentes los fle-
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 399

cos de setas y con 4 o más macrosetas, en-
tonces el Tergito II posee hilera de ganchos
................................................................ 7
7 (6) Cuernos torácicos nunca ramificados, fre-
cuentemente ausentes. Lóbulos anales con
o sin flecos de setas y con o sin macrosetas
(Fig. 29). Márgenes posterolaterales del
segmento VIII casi nunca con una espina
(Excepto en algunos Zalutschia) y nunca
con un grupo de espinas .... Orthocladiinae

Figs 35-59. Subfamilia Tanypodinae. 35, dientes dorsomentales, v.v., Coelotanypus sp. 36, Lígula,
v.v., Clinotanypus sp. 37, mandíbula, v.v., Clinotanypus sp. 38, lígula, paralígula y dientes de la hipo-
faringe, Coelotanypus sp. 39-41, Tanypus sp.: 39, mandíbula, v.d.;. 40, Lígula, paralígula, v.v.; 41,
dientes dorsomentales, v.v. 42-43, Paralígula: 42, (Procladiini); 43, (Macropelopiini). 44-46: Djalma-
batista sp.: 44, lígula, v.v.; 45, antena, hoja antenal; 46, mandíbula, v.v. 47, antena, Procladius sp.
48-49: Fittkauimyia sp.: 48, Lígula, paralígula, v.v.; 49, dientes dorsomentales, v.v. 50, placa dorso-
mental, v.v., Alotanypus sp. 51, placa dorsomental, v.v., Apsectrotanypus sp. 52, palpos maxilares,
Ablabesmyia sp. 53, pseudorádula, v.v., Paramerina sp. 54, pseudorádula, v.v., Ablabesmyia sp. 55,
uña parápodo posterior, lígula y paralígula, v.v., Labrundinia sp. 56, uña parápodo posterior, Denope-
lopia sp. 57, uña parápodo posterior, Monopelopia sp. 58, mandíbula, v.v. y último segmento abdomi-
nal mostrando procercos, setas anales, túbulos anales, Ssa y parápodos posteriores, Pentaneura sp.
59, mandíbula, v.v., Larsia sp. Ha: Hoja antenal; Li: Lígula; Pl: Paralígula; M: dientes dorsomentales;
Ssa: seta supraanal v.v.: vista ventral.
400 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Cuernos torácicos ramificados (Fig. 19),
excepto en Tanytarsini y algunos Pseudochi-
ronomini. Lóbulos anales casi siempre con
flecos de setas, pero nunca con macrosetas.
Márgenes posterolaterales del segmento
VIII generalmente con una única espina o
con un grupo de espinas (Figs 19 y 30) ......
………..…...…..........……..... Chironominae
Larvas
(Adaptada de Cranston y Reiss, 1983.)
1 Antena retráctil dentro de la cabeza. Pre-
mentón con lígula bien desarrollada. Men-
tón débilmente desarrollado, a veces denta-
do lateralmente (Fig. 32) ..... Tanypodinae
Antena no retráctil. Prementón sin lígula
bien desarrollada, puede presentarse con
forma de cepillo o pestaña. Mentón bien
desarrollado, casi siempre dentado o fuerte-
mente esclerotizado ................................. 2
2 (1) Premandíbulas ausentes. Procercos 8-10 ve-
ces más largos que anchos ... Podonominae
Premandíbulas presentes. Procercos rara-
mente más de 4 veces más largos que an-
chos, generalmente menos ....................... 3
3 (2) Segmento III de la antena anillado (Fig.
34) (excepto en las especies sudamericanas
del grupo Heptagyiae). Presencia de 3 me-
chones de densas setas en el prementón ......
................................................ Diamesinae
Segmento III de la antena nunca anillado.
Prementón no como arriba o a lo sumo con
un solo mechón en el medio .................... 4
4 (3) Parte ventral del mentón expandida lateral-
mente para formar las placas ventromenta-
les, las que usualmente son estriadas y nun-
ca con pelos en la base (Fig. 33) ............
............................................ Chironominae
Parte ventral del mentón si posee placas ven-
tromentales, éstas nunca son estriadas, con
o sin pelos en la base o bien ausentes ...... 5
5 (4) Placas ventromentales bien desarrolladas
con pelos en la base. Antena formada por 4
segmentos ........................... Prodiamesinae
Placas ventromentales poco desarrolladas o
ausentes. Antena formada por 4-5 segmen-
tos .......................................................... 6
6 (5) Prementón con un denso cepillo de setas
(Fig. 34). Placas ventromentales y pelos au-
sentes. Antena corta de 4 segmentos ...........
...................................... Telmatogetoninae
Prementón sin cepillo de setas. Placas ven-
tromentales presentes o ausentes, con o sin
pelos. Antena usualmente con más de 4 seg-
mentos (Fig. 34) ................ Orthocladiinae
CLAVE PARA GÉNEROS
Larvas
Subfamilia Tanypodinae
1 Segmentos abdominales anchos con pesta-
ña de setas nadadoras. Cabeza redonda a
oval. Dorsomentón con hilera de dientes,
con o sin placas dorsomentales (Fig. 32).
Túbulos anales 2 veces más largos que an-
chos ........................................................ 2
Segmentos abdominales angostos sin pesta-
ña de setas nadadoras. Cabeza oval, alar-
gada. Dorsomentón sin hilera de dientes en
placas dorsomentales. Túbulos anales por
lo menos 3 veces más largos que anchos .....
................... Pentaneurini ........................ 9
2 (1) Cabeza cónica. Órganos sensoriales del la-
bro visibles desde la parte anterior de la ca-
beza (Fig. 32). Dientes dorsomentales no
ubicados en una placa (Fig. 35). Con una
pequeña papila entre los procercos .............
.................... Coelotanypodini ................. 3
Cabeza anteriormente redondeada. Órga-
nos sensoriales del labro no visibles desde la
parte anterior de la cabeza. Dientes dorso-
mentales ubicados en una placa. Sin papila
entre los procercos ................................... 4
3 (2) Mandíbula doblada en forma de gancho,
con diente basal grande y puntiagudo. Lí-
gula con 6 dientes (a veces 5-7), diente late-
rointerno no inclinado hacia el diente late-
roexterno (Figs 36-37) ......... Clinotanypus
Mandíbula no tan doblada, sin diente ba-
sal grande y puntiagudo. Lígula con 7 dien-
tes (a veces con 6-8), diente laterointerno
fuertemente inclinado hacia el diente latero-
externo (Fig. 38) ................. Coelotanypus
4 (2) Mandíbula ensanchada en la mitad basal,
diente apical corto. Apéndice M sin pseudo-
rádula. Peine de la hipofaringe fuertemente
reducido. Lígula con 5 dientes claros a la
misma altura (Figs 39-41) ....... Tanypodini
...................................................... Tanypus
Mandíbula suavemente curvada de la punta
a la base. Apéndice M con pseudorádula
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 401

(Fig. 32). Peine de la hipofaringe bien desa- Lígula con 5 dientes claros, paralígula bífi-
rrollado. Lígula con 4-5 dientes claros u os- da o pectinada (Fig. 43) ..........................
curos ........................................................ 5 ...................... Macropelopiini ................. 7

5 (4) Lígula con 4-5 dientes oscuros, paralígula 6 (5) Lígula con 4-5 dientes (Fig. 44). Hoja ante-
con 1 diente principal y 1-7 dientes acceso- nal por lo menos 2 veces más larga que el
rios de cada lado (Fig. 42) ....................... flagelo (Fig. 45). Diente interno de la man-
....................... Procladiini ............……... 6 díbula biconvexo (Fig. 46) ... Djalmabatista

Figs 60-73. Subfamilia Chironominae. 60, mentón y placas ventromentales, v.v., Tanytarsus sp (Tan-
ytarsini). 61, mentón , placas ventromentales, v.v. y antena con Órganos de Lauternborn, Stempellina
sp. 62, premandíbula, v.v., Tanytarsus sp. 63, antena, uña parápodo posterior y Peine de la epifarin-
ge, Cladotanytarsus sp. 64, antena, Tanytarsus sp. 65, peine de la epifaringe, Rheotanytarsus sp. 66,
antena, peine de la epifaringe y seta lateral del segmento abdominal, Paratanytarsus sp. 67-73:
mentón y placas ventromentales, v.v.; 67, Manoa sp.; 68, Pseudochironomus sp.; 69, mentón y pei-
nes de la epifaringe, Dicrotendipes sp.; 70, Chironomus sp (grupo decorus); 71, Goeldichironomus
sp.; 72, Chironomus sp (grupo riparius); 73, Stenochironomus sp. OL: órganos de Lauterborn; Pe:
peine de la epifaringe; SL: seta lateral; v.v.: vista ventral.
402 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Lígula con 5 dientes. Hoja antenal a lo
sumo tan larga como el flagelo (Fig. 47).
Diente interno de la mandíbula no como
arriba ........................................ Procladius
7 (5) Puntas de la paralígula sólo en el borde in-
terno ....................................................... 8
Puntas de la paralígula sólo en el borde ex-
terno. Placa dorsomental completa con
dientes medianos y laterales (Figs 48-49).
Mandíbula con una doble hilera de dentícu-
los ventrales .......................... Fittkauimyia
8 (7) Placa dorsomental con 6 pares de dientes
laterales (Fig. 50). Segmento antenal III
por lo menos 2 veces más largo que ancho
................................................. Alotanypus
Placa dorsomental con 4 - 5 pares de dien-
tes laterales grandes (Fig. 51). Segmento
antenal III tan largo como ancho ..............
......................................... Apsectrotanypus
9 (1) Segmento basal del palpo maxilar subdivi-
dido en 2-5 segmentos (Fig. 52) ...……... 10
Segmento basal del palpo maxilar formado
por 1 segmento ..................................... 11
10 (9) Palpo maxilar dividido en 2 segmentos.
Pseudorádula ensanchada en la base, con
los gránulos desordenados (Fig. 53) ........
................................................ Paramerina
Palpo maxilar dividido en 2-5 segmentos.
Pseudorádula no ensanchada en la base,
con los gránulos ordenados en hileras para-
lelas (Fig. 54) ....................... Ablabesmyia
11 (9) Con uña bífida en los parápodos posteriores
.............................................................. 12
Sin uña bífida en los parápodos posteriores
.............................................................. 13
12 (11) Diente interno de la uña bífida mayor que el
externo. Lígula con diente medio mayor que
los primeros laterales (Fig. 55) Paralígula
bífida …….............................. Labrundinia
Diente interno de la uña bífida menor que el
externo (Fig. 56). Lígula con dientes subi-
guales. Paralígula trífida ....... Denopelopia
13 (11) Uñas de los parápodos posteriores con bor-
des internos lisos ................................... 14
Parápodos con por lo menos una uña oscura
internamente dentada (Fig. 57)……………
.............................................. Monopelopia
14 (13) Con una uña un poco más oscura en los pa-
rápodos posteriores; seta supraanal fuerte y
larga; túbulos anales más largos que los
parápodos. Mandíbula con diente basal
alargado dirigido hacia adelante (Fig. 58)
................................................. Pentaneura
Todas las uñas del mismo color en los pa-
rápodos posteriores, seta supraanal y túbu-
los anales a lo sumo tan largos como los
parápodos posteriores. Mandíbula con
diente basal no dirigido hacia adelante (Fig.
59) .................................................. Larsia
Subfamilia Chironominae
1 Antena montada sobre una prominencia
(por lo menos tan alta como ancha); órga-
nos de Lauterborn bien desarrollados, pue-
den ser sésiles o sobre pedúnculos cortos o
largos; antena con 5 segmentos (Fig.33);
placas ventromentales usualmente se tocan
en la línea media (Fig. 60) (excepto en
Stempellina) (Fig. 61) ..... Tanytarsini ..... 3
Antena no montada sobre una prominen-
cia; órganos de Lauterborn pequeños o bien
desarrollados, pero nunca sobre largos pe-
dúnculos; antena con 4-8 segmentos; pla-
cas ventromentales separadas o tocándose
en la línea media ..................................... 2
2 (1) Placas ventromentales delgadas y rectas, se
tocan en la línea media ..............................
.................. Pseudochironomini ............... 7
Placas ventromentales diferentes, separadas
de la línea media ........... Chironomini ..... 8
3 (1) Placas ventromentales bien separadas; órga-
nos de Lauterborn sobre cortos pedúnculos;
base de la antena con proceso palmado
(Fig. 61)........................Stempellina
Placas ventromentales muy poco separadas,
casi se tocan en la línea media; órganos de
Lauterborn sésiles o sobre pedúnculos largos
o cortos; base de la antena no como arriba
................................................................ 4
4 (3) Premandíbulas con 3-5 dientes (Fig. 62),
Peine de la epifaringe formado por tres pla-
cas dentadas …….................................... 5
Premandíbulas bífidas. Peine de la epifarin-
ge formado por una placa dentada o lobu-
lada ……................................................. 6
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 403

5 (4) Pedúnculos de los órganos de Lauterborn
cortos, no sobrepasan los tres últimos seg-
mentos de la antena; segmento II de la an-
tena más corto que el segmento III; base de
la antena sin espina apical. Algunas uñas
de los parápodos posteriores con finos den-
tículos internos (Fig. 63) .. Cladotanytarsus
Pedúnculos de los órganos de Lauterborn
largos, por lo menos dos veces más largos
que los últimos tres segmentos de la ante-
na; órganos de Lauterborn generalmente
pequeños, a veces grandes; base de la ante-
na con o sin espina apical (Fig. 64); uñas
de los parápodos posteriores simples .........
….............................................. Tanytarsus
6 (4) Órganos de Lauterborn pequeños sobre cor-
to pedúnculo (menor que el segmento III);
segmento II de la antena más largo que los
tres últimos segmentos juntos. Peine de la
epifaringe formado por una placa dentada
(Fig. 65) ........................... Rheotanytarsus
Órganos de Lauterborn generalmente sésiles
o sobre muy cortos pedúnculos. Peine de la

Figs 74-85. Subfamilia Chironominae, mentón y placas ventromentales, v.v.: 74, Asheum sp.; 75,
mentón y mandíbula, Fissimentum sp.; 76, Apedilum sp.; 77, Polypedilum sp.; 78, Endotribelos sp.;
79, mentón y antena, Beardius sp.; 80, Cryptochironomus sp.; 81, mentón y antena, Saetheria sp.;
82, mentón y antena, Paralauterborniella sp.; 83, Parachironomus sp.; 84, mentón, Md, p. d. , Axa-
rus sp.; 85, Aedokritus sp. Md: mandíbulas; p. d.: porción distal; v.v.: vista ventral.
404 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
epifaringe formado por una placa con 3-5
lóbulos. Setas laterales del cuerpo bifurca-
das y desflecadas (Fig. 66) ..........................
........................................... Paratanytarsus
7 (2) Mentón con primer y segundo diente lateral
unido (Fig. 67); túbulos anales muy largos;
procercos con pocas setas ............... Manoa
Mentón no como arriba (Fig. 68); túbulos
anales no tan largos como arriba ..............
...................................... Pseudochironomus
8 (2) Larvas con 1 ó 2 pares de túbulos en el seg-
mento abdominal VIII ............................ 9
Larvas sin túbulos en el. segmento abdomi-
nal VIII ................................................. 12
9 (8) Con 1 par de túbulos en el segmento abdo-
minal VIII; placas ventromentales más an-
gostas que el mentón; peine de la epifaringe
con menos de 13 dientes anchos y redon-
deados (Fig. 69) ................... Dicrotendipes
Con 2 pares de túbulos en el segmento ab-
dominal VIII ......................................... 10
10 (9) Con un par de pequeños procesos laterales
en el segmento abdominal VII; diente me-
dio del mentón tricúspide (Fig. 70) ...……
…………...………... Chironomus gr. decorus
Sin procesos laterales en el segmento abdo-
minal VII; diente medio del mentón tricús-
pide o parcialmente fisurado ................. 11
11 (10) Placas ventromentales fuertemente curva-
das hacia atrás, sus bordes casi se tocan en
la línea media; diente medio del mentón li-
geramente fisurado (Fig. 71) .....................
....................................... Goeldichironomus
Placas ventromentales no curvadas hacia
atrás, separadas por lo menos por la mis-
ma distancia que el diente medio del men-
tón, éste fuertemente fisurado (Fig. 72)
............................... Chironomus gr. riparius
12 (8) Mentón con número par de dientes ........ 13
Mentón con un número impar de dientes ... 18
13 (12) Mentón cóncavo, placas ventromentales
trapezoidales sin estriación evidente; man-
díbulas cortas y robustas (Fig. 73) ..........
........................................ Stenochironomus
Mentón convexo, placas ventromentales con
otras características y con estriaciones visi-
bles, mandíbulas no como arriba ........... 14
14 (13) Dientes del mentón de igual tamaño, placas
ventromentales alargadas con los margenes
laterales redondeados (Fig. 74) .... Asheum
Dientes del mentón de diferente tamaño,
placas ventromentales alargadas o no, con
los margenes laterales redondeados o no
.................................................………… 15
15 (14) Antena con 6 segmentos ........................ 16
Antena con 5 segmentos ........................ 17
16 (15) Mentón con el diente medio profundamente
dividido y hundido en el medio; mandíbula
con 3 dientes internos y seta subdental muy
ancha, larga y curvada con forma de “s”
(Fig. 75) ................................ Fissimentum
Mentón con el diente medio claro y bífido
pero no hundido en el medio (Fig. 76);
mandíbula con 2 dientes dorsales y seta
subdental angosta y no curvada en forma
de “s” .......................................... Apedilum
17 (15) Dientes medios mayores que los primeros la-
terales (Fig. 77) ..................... Polypedilum
Dientes medios menores que los primeros
laterales (Fig. 78) .................. Endotribelos
18 (12) Mentón con el diente medio más claro ..... 19
Mentón con todos los dientes igualmente
oscuros o claros ..................................... 23
19 (18) Mentón con el diente medio claro y peque-
ño, primer diente lateral menor que el se-
gundo y unido a éste; antena con 5, 6 ó 7
segmentos; órganos de Lauterborn grandes,
dispuestos alternadamente en segmentos
distintos o en diferentes partes del segmen-
to II (Fig. 79) .............................. Beardius
Mentón no como arriba; antena con 5, 6 ó
7 segmentos; órganos de Lauterborn peque-
ños, no dispuestos como arriba .............. 20
20 (19) Mentón cóncavo con diente medio grande y
claro (Fig. 80) ....................................... 21
Mentón convexo con diente medio grande y
claro ..................................................... 22
21 (20) Antena con 7 segmentos ............................
............................... Demicryptochironomus
Capítulo 13: Diptera Chironomidae 405

Antena con 5-6 segmentos .......................
...................................... Cryptochironomus
22 (20) Antena con 6 segmentos; órganos de Lau-
terborn no visibles (Fig. 81) placas ventro-
mentales tan altas como el mentón, con es-
triación visible y bordes ondulados …...….
................................................... Saetheria
Antena con 6 segmentos ( segmento IV muy
pequeño, poco visible); órganos de Lauter-
born pequeños alternados entre segmentos II
y III, placas ventromentales, más bajas que
el mentón, con fuerte estriación y bordes li-
sos (Fig. 82) ............... Paralauterborniella

Figs 86-101. Subfamilia Orthocladiinae. 86, antena y último segmento abdominal con Pc, sa y parápo-
dos posteriores, v.l., Lopescladius sp.; 87, cabeza, antena, v.v. y seta sub-basal de los parápodos pos-
teriores, Corynoneura sp. 88-89: Thienemanniella sp.: 88, seta sub-basal de los parápodos posteriores;
89, antena. 90, mentón, v.v., Symbiocladius sp. 91, mentón, v.v., antena, SI del labro y último segmento
abdominal, v.l., Pseudosmittia sp. 92, SI del labro (diferentes formas) y mentón (v.p.), Antillocladius sp.
93, setas segmento abdominal y mandíbula, v.v., Eukiefferiella sp. 94, SI del labro (diferentes formas).
95, mandíbula, v.d., Cricotopus sp (grupo bicinctus). 96-97: mentón, v.v.: 96, Paratrichocladius sp.; 97,
Cricotopus sp. 98, antena y mandíbula, v.v., Cricotopus sp. 99-101: mentón, v.v.: 99, Ichthyocladius sp.;
100, Parametriocnemus sp.; 101, Parapsectrocladius sp. Pc: procercos; sa: setas anales; SI: seta I;
v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.p.: vista parcial; v.v.: vista ventral.
406 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
23 (18) Margen anterior de las placas ventromenta-
les onduladas; diente medio del mentón
casi 2 veces más largo que los primeros late-
rales, el resto muy parejos (Fig. 83) ........
......................................... Parachironomus
Margen anterior de las placas ventromenta-
les lisas .................................................. 24
24 (23) Diente medio del mentón más bajo que los
segundos laterales, el resto alternados ma-
yores y menores (Fig. 84) ............... Axarus
Diente medio más alto que los segundos la-
terales (Fig. 85) ....................... Aedokritus
Subfamilia Orthocladiinae
1 Antena igual a la mitad del largo de la ca-
beza o más larga ..................................... 2
Antena más corta que la mitad de la cabe-
za ............................................................ 6
2 (1) Antena con el último segmento en forma de
látigo (Fig. 86) ...................... Lopescladius
Antena con el último segmento normal, cor-
to ............................................................ 3
3 (2) Antena con 4 segmentos, mas larga que la
cabeza. Seta sub-basal de los parápodos
posteriores generalmente con ramificaciones
en la base (Fig. 87) ............... Corynoneura
Antena con 5 segmentos, tan larga como la
cabeza o algo más corta. Seta sub-basal de
los parápodos posteriores siempre simple
(Fig. 88) ................................................. 4
4 (3) Antena más larga que 1/3 del largo de la
cabeza (Fig. 89) .............. Thienemanniella
Antena más corta o igual a 1/3 del largo de
la cabeza ................................................. 5
5 (4) Antena 1/3 del largo de la cabeza .............
................................................. Onconeura
Antena 1/4 del largo de la cabeza ..............
....................................... Tempisquitoneura
6 (1) Procercos y túbulos anales ausentes ........ 7
Procercos y túbulos anales presentes ....... 9
7 (6) Seta I del labro simple. Hoja antenal más
corta que el flagelo antenal. Mentón sin
diente central y 4-5 dientes laterales espini-
formes (ectoparásitos de Ephemeroptera)
(Fig. 90) ….......................... Symbiocladius
Seta I del labro bífida o palmada. Mentón
con diente central. Formas de vida libre …
…............................................................. 8
8 (7) Seta I del labro bífida. Hoja antenal más
larga que el flagelo antenal. Mentón con 4
dientes laterales (Fig. 91) ... Pseudosmittia
Seta I del labro palmada. Hoja antenal tan
larga como el flagelo antenal. Mentón con 5
dientes laterales (Fig. 92) … Antillocladius
9 (6) Seta I del labro simple …....................... 10
Seta I del labro bífida, apicalmente denta-
da, aserrada o plumosa ......................... 11
10 (9) Borde interno de la mandíbula con espinas
o aserrada, segmentos del cuerpo solamente
con setas simples (Fig. 93) ... Eukiefferiella
Borde interno de la mandíbula sin espinas o
aserrada, segmentos del cuerpo con mecho-
nes de setas ……....... Cricotopus (en parte)
11 (9) Seta I del labro bífida ...................……. 12
Seta I del labro apicalmente dentada, ase-
rrada o plumosa (Fig. 94) ..................... 15
12 (11) Borde interno de la mandíbula con espinas o
aserrada (Fig. 95) ……............................
........................ Cricotopus (grupo bicinctus)
Borde interno de la mandíbula liso ........ 13
13 (12) Primeros dientes laterales del mentón bien
separados del diente central y más anchos
en el medio que en la base (Fig. 96) ......
........................................ Paratrichocladius
Primeros dientes laterales del mentón más
anchos en la base (Fig. 97) ................... 14
14 (13) Órganos de Lauterborn distinguibles, tan
largos como el segmento III de la antena
.............................. Orthocladius (en parte)
Órganos de Lauterborn débiles o indistin-
guibles. Mandíbula con una marcada o
suave ondulación en el borde externo (Fig.
98) ....... Cricotopus (en parte) / Orthocla-
dius (en parte)
15 (11) Mentón con 2 dientes centrales bien desa-
rrollados y 5 ó 6 pares de dientes laterales
de menor tamaño ................................. 16
Capítulo 13: Diptera Chironomidae
Mentón con 16-20 dientes centrales peque-
ños en línea recta y 5 pares de dientes late-
rales más grandes (ectoparásitos de peces)
(Fig. 99) .............................. Ichthyocladius
16 (15) Seta I del labro plumosa. Mentón con 12
dientes oscuros (Fig. 100) ..........................
..................................... Parametriocnemus
Seta I del labro apicalmente dentada. Men-
tón con 14 dientes oscuros (Fig. 101) ......
...................................... Parapsectrocladius
Parte de las figuras fueron tomadas o
modificadas de Brundin (1966, 1983);
Cranston (1986); Fittkau (1974); Mason
(1973); Mendes et al. (2004); Paggi (1977a,
b, 1984, 1986, 1987a, b, 1993, 2007); Ro-
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GLOSARIO
A PÉNDICE M: apéndice medio ventral del premen-
tón, el cual presenta variadas formas que
van de pequeños dientes, o laminillas más o
menos desarrolladas (en la mayoría de Or-
thocladiinae y Chironominae) o formando
una placa triangular con vesículas laterales
(Tanypodinae).
F ALAPODEMA : porción esclerotizada interna del hi-
popigio del macho que articula con una ba-
rra transversal la (esternapodema) y sopor-
ta los lóbulos del aedeago.
L IGULA : apéndice mediano y dorsal del prementón
formado por la fusión de la glossa y proba-
blemente de la paraglossa, es muy conspi-
cua en las Tanypodinae.
PARÁPODOS : protuberancias ventrales o pseudopa-
tas de los segmentos torácicos (parápodos
anteriores) o de los últimos segmentos ab-
dominales (parápodos posteriores), los cua-
les llevan uñas apicales.
PROCERCOS : tubérculos preanales que llevan gene-
ralmente setas apicales (setas anales) de
variado número según las subfamilias y a
veces otras 2 setas laterales, ocasionalmen-
te pueden faltar o estar reducidas.
P SEUDORÁDULA : banda longitudinal formada por
diminutas espinitas sobre el lado dorsal del
apéndice M , presente en todos los géneros
de Tanypodinae, excepto en Tanypus.
T AENIAE : setas presentes en el abdomen o en los
lóbulos anales formando una pestaña; de
forma achatada y transparente, que pare-
cen cintas.
VOLSELA : apéndices de variadas formas de los go-
nocoxitos; pueden ser dorsales, ventrales y
medianos.
410 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 14: Coleoptera
Capítulo 14
Coleoptera
Miguel Archangelsky, Verónica Manzo, Mariano C. Michat
y Patricia L. M. Torres
INTRODUCCIÓN
El orden Coleoptera es el grupo más nu-
meroso de organismos que se conoce, inclu-
yendo más de 350.000 especies en aproxi-
madamente 170 familias que se distribuyen
en cuatro subórdenes (Lawrence y Newton,
1995; Beutel y Leschen, 2005). De estas, en
la Región Neotropical, unas 30 familias tie-
nen representantes acuáticos o riparios. Si
bien la mayor parte de los coleópteros son
terrestres, hay cerca de 10.000 especies que
son acuáticas en alguno de sus estadios de
desarrollo. Se encuentran en todo tipo de
aguas continentales, con excepción de cier-
tos ambientes muy particulares, como partes
muy profundas de lagos o aguas muy conta-
minadas.
Si bien la riqueza de coleópteros acuáti-
cos es mayor en ambientes lénticos y entre
la vegetación litoral, hay familias que habi-
tan casi exclusivamente ambientes lóticos y
viven asociadas a aguas bien oxigenadas
(e.g. Psephenidae y Elmidae). La mayoría de
las familias presenta especies que viven en
ambientes lóticos y que forman parte de las
comunidades bentónicas (permanentemente
o estacionalmente, ya que hay especies que
hibernan en el fondo de ríos o lagos). Otras
aparecen en muestras bentónicas (sin serlo)
debido a que los métodos de muestreo pue-
den incluir especies que se hallan asociadas
a la vegetación acuática o litoral (Jäch,
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 411-468. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
411
1998), o que pueden hallarse accidentalmen-
te en el agua.
Pese a que generalmente no alcanzan
grandes densidades, los coleópteros acuáti-
cos son importantes en las cadenas y redes
tróficas. Muchas especies son fuente de ali-
mento para peces y anfibios, otras son im-
portantes como predadores, y otras especies
se alimentan de algas o de detrito orgánico.
La importancia de otras especies radica en
su utilidad como bioindicadores de calidad
de aguas; si bien grupos como los efemeróp-
teros, tricópteros y plecópteros suelen ser
más utilizados, los coleópteros están ganan-
do reconocimiento para evaluar ambientes
acuáticos (Bournaud et al., 1992; Ribera y
Foster, 1992; García Criado y Fernández
Alaez, 1995; Bowles et al., 2003; Miserendi-
no y Archangelsky, 2006).
El conocimiento de la fauna de coleópte-
ros acuáticos en la Región Neotropical es
desparejo. Ciertos grupos están, aparente-
mente, bien estudiados, otros se conocen a
nivel regional, y muchos otros necesitan ser
revisados. El “aparentemente” es necesario
pues aún hay muchas áreas dentro de la Re-
gión Neotropical que no han sido debida-
mente relevadas, y regularmente se describen
nuevos taxa, incluso familias (García, 2001,
2002; Short, 2004; Spangler y Steiner,
2005).
412 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
El conocimiento de los adultos es relati-
vamente bueno en grupos importantes como
Hydradephaga, Hydrophiloidea y Elmidae.
Sin embargo, hay familias en las cuales el
conocimiento es muy pobre (e.g. Limnichi-
dae, Scirtidae, Ptilodactylidae, etc.), lo cual
impide la elaboración de claves de identifi-
cación que funcionen de forma satisfactoria
para la Región Neotropical.
Con unas pocas excepciones, el conoci-
miento de los estados preimaginales de los
coleópteros acuáticos es extremadamente
pobre. Esto se traduce en la falta de claves
genéricas para la identificación de larvas de
la mayoría de las familias neotropicales. Sin
embargo, para este volumen, se han prepara-
do por primera vez claves de identificación,
hasta nivel genérico, para larvas de varias de
las familias más importantes (hay que tener
en cuenta que estas claves son incompletas,
ya que las larvas de varios de los géneros
aún son desconocidas). Si consideramos que
el número de coleopterólogos trabajando
con estados preimaginales es tan solo una
fracción de los que trabajan en sistemática
de adultos, creemos que este es el aspecto
más deficitario de nuestro conocimiento de
los coleópteros acuáticos, por lo menos a
nivel regional.
Por último deseamos agradecer a los edi-
tores de esta guía por habernos convocado a
preparar el presente capítulo. También es
necesario agradecer a todos los alumnos que
han participado de las ediciones del “Curso
sudamericano de artrópodos bentónicos”,
“Curso sudamericano de macroinvertebrados
bentónicos” (organizados en Tucumán) y del
curso “Diversidad y bionomía de insectos
acuáticos” (organizado en Buenos Aires) ya
que con sus consultas y criticas han ayudado
mucho a mejorar las claves que aquí presen-
tamos.
MODOS DE VIDA
Y M É T O D O S D E C O L E C TA
No es fácil definir con exactitud qué es
un coleóptero acuático, dado que los escara-
bajos han invadido el medio acuático por lo
menos 10 veces (Crowson, 1981; Jäch,
1998). Debido a ello, hay una gran diversi-
dad de adaptaciones para vivir en este me-
dio, incluyendo modificaciones morfológi-
cas, fisiológicas, comportamentales, etc.
Una clasificación reciente de Jäch (1998)
reconoce seis grupos ecológicos diferentes de
coleópteros acuáticos y riparios (entre cor-
chetes se listan las familias con representan-
tes neotropicales):
1. Coleópteros acuáticos verdaderos: los
adultos son acuáticos la mayor parte de su
vida (las larvas o pupas pueden ser acuáticas
o terrestres). [Lepiceridae (posiblemente),
Torridincolidae, Hydroscaphidae, Gyrinidae,
Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Meruidae,
Hydrophiloidea, Hydraenidae, Staphylinidae
(algunos géneros), Elmidae, Dryopidae, Lu-
trochidae].
2. Coleópteros acuáticos falsos: son
acuáticos solamente en sus estadios preima-
ginales, los adultos son principalmente te-
rrestres. [Scirtidae, Psephenidae, Ptilodac-
tylidae, Lampyridae]
3. Coleópteros acuáticos fitófilos: son
coleópteros fitófagos que viven asociados a
ciertas plantas acuáticas, por lo tanto su
hábitat verdadero es la planta más que el
ambiente acuático donde vive la planta.
[Chrysomelidae, Curculionidae]
4. Coleópteros acuáticos parasíticos: son
similares al grupo anterior con la diferencia
de que el huésped es un animal anfibio o
acuático.
5. Coleópteros acuáticos facultativos: son
coleópteros de familias preponderantemente
terrestres que ocasionalmente se sumergen
en el agua (para alimentarse, buscar refu-
gio, etc.), esto puede suceder en cualquiera
de sus estadios. [Staphylinidae, Scarabaei-
dae, Lampyridae]
6. Coleópteros acuáticos riparios/litora-
les: este es un grupo muy numeroso y hetero-
géneo. Aquí se encuentran coleópteros prin-
cipalmente terrestres que viven cerca de
cuerpos de agua o en ambientes muy húme-
dos (barro, arena húmeda, etc.) en todos sus
estados de desarrollo. [Sphaeriusidae, algu-
nos Hydrophiloidea, algunas Hydraenidae,
Staphylinidae, Scarabaeidae, Dryopidae,
Limnichidae, Heteroceridae, Lampyridae]
Capítulo 14: Coleoptera
Las adaptaciones respiratorias son muy
variadas en cuanto a la obtención del oxíge-
no: muchos coleópteros lo obtienen de la at-
mósfera, otros directamente del agua, y al-
gunos lo adquieren de tejidos vegetales. Los
tipos de alimentación también son muy di-
versos, por ejemplo en muchas familias tan-
to los adultos como las larvas son predado-
res (Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae), en
otras familias los adultos se alimentan de
material vegetal o detrito mientras que las
larvas son predadoras (Hydrophiloidea), en
otros casos tanto larvas como adultos se ali-
mentan de algas o detrito. Los métodos de
locomoción que utilizan son diversos, los
adéfagos y muchos hidrofílidos son buenos
nadadores, otros grupos no nadan y cami-
nan sobre el substrato, larvas como las de
los psefénidos y torridincólidos suelen encon-
trarse adheridas al substrato y se mueven
muy poco. Finalmente, hay familias de las
cuales se sabe poco o nada sobre su biología
(Lepiceridae, Torridincolidae, Dryopidae,
Ptilodactylidae, Chrysomelidae, etc.). En la
sección sistemática se mencionará breve-
mente la biología de cada familia.
Los métodos de colecta de coleópteros
acuáticos son muy variados, y si bien hay
métodos que apuntan a la colección de espe-
cies bentónicas, es interesante dar una co-
bertura más general, destacando métodos
que incluyan coleópteros de otros ambientes
acuáticos. La razón de esto es que en gene-
ral se trabaja con grupos definidos desde un
punto de vista taxonómico (por ejemplo di-
tíscidos, hidrofílidos, etc.), y no ecológico,
por lo tanto es necesario conocer y aplicar la
mayor diversidad de métodos de captura
posibles. Información más detallada puede
encontrarse en Merritt y Cummins (1996),
New (1998), Usinger (1956) y Williams y
Feltmate (1992).
Cuerpos Lóticos.— Lo más simple son las
redes-D, las cuales se apoyan contra el fon-
do y se remueve el substrato del río/arroyo
que se encuentra inmediatamente antes de la
red. Este método es cualitativo, pero hay
muchos aparatos que basándose en este mis-
mo principio (agua corriente - red de colec-
413
ta - remoción de substrato) permiten hacer
muestreos cuantitativos o semicuantitativos:
muestreadores Surber, Hess, cajas portátiles
de muestreo, etc. La muestra así obtenida
luego es separada en el laboratorio. Si no se
está interesado en hacer un muestreo cuanti-
tativo (por ejemplo solo se busca un grupo
de coleópteros), se puede separar la muestra
volcándola en una bandeja blanca, revisán-
dola en el mismo lugar de muestreo.
Otra manera es colectar diferentes subs-
tratos (de manera cualitativa o cuantitati-
va), sin fijarlos, y llevarlos al laboratorio
donde pueden ser separados mediante dife-
rentes métodos (dependiendo del substrato).
Si tenemos mucha materia orgánica (hoja-
rasca, algas, etc.) es posible utilizar un em-
budo Berlese-Tullgren; si el substrato es ma-
yormente arena o grava se puede utilizar al-
gún sistema de flotación o un elutriador (elu-
triators), el cual usa una corriente de agua
ascendente que arrastra los organismos y los
arroja en una red o malla de recolección,
mientras que los sedimentos (más pesados)
se quedan abajo. Por supuesto que la separa-
ción de los organismos se puede hacer tam-
bién por métodos visuales, pero esto puede
llevar mucho tiempo con muestras grandes.
Asimismo, se pueden colocar diferentes
substratos artificiales para que sean coloni-
zados por los insectos. Por lo general se de-
jan períodos de tiempo más o menos largos
(semanas a meses) y luego se retiran y sepa-
ran en el laboratorio.
Finalmente, hay trampas que pueden ins-
talarse, pero estas suelen ser menos específi-
cas. Por ejemplo, trampas subacuáticas con
o sin luz que coleccionan estadios activos
que muchas veces no forman parte del ben-
tos. Otro tipo de trampas, que solo coleccio-
nan adultos, son las trampas aéreas de luz.
Este tipo de trampa en ciertas épocas del
año puede dar muy buen resultado con élmi-
dos y otros grupos que hacen vuelos de dis-
persión.
Cuerpos Lénticos.— En ambientes lénticos se
utiliza mucho la colecta con redes, ya sea
pasándolas por el fondo, o entre la vegeta-
ción; dependiendo del tamaño del cuerpo de
414 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
agua se utilizan redes grandes o pequeñas,
incluso pequeños coladores cuando trabaja-
mos en charcos pequeños o fitotelmata. En
hábitats lénticos se puede hacer una recolec-
ción de muestras de substrato por medio de
dragas o aparatos similares, para luego se-
pararlas en el laboratorio (por medios de
flotación, elutriación, o visualmente). Tam-
bién pueden coleccionarse plantas acuáticas,
hojarasca o resaca, y llevarlas al laboratorio
sin fijar, allí se separan con embudos Berlese-
Tullgren.
Las trampas de emergencia, muy utiliza-
das para otros grupos de insectos (como por
ejemplo dípteros), no son útiles para colec-
cionar coleópteros ya que la mayoría empupa
fuera del agua. La colonización de substratos
artificiales también puede ser útil en este tipo
de hábitats. Trampas como las ya menciona-
das (subacuáticas con/sin luz, trampas de
luz) también son muy productivas.
Preparación del material.— Los adultos pue-
den coleccionarse y fijarse directamente en
alcohol 70-80%; luego pueden montarse en
alfileres entomológicos. Otra forma de sacri-
ficarlos es con frascos de veneno (cianuro de
sodio o acetato de etilo).
Las larvas son más delicadas, y deben fi-
jarse en alcohol o con agua caliente. Lo que
se recomienda es poner el material vivo en
agua a 90-100 ºC, y dejarlo allí por unos
minutos. Esto tiene la ventaja de que aumen-
ta la presión hemocélica de las larvas y por
lo tanto los apéndices quedan extendidos, y
son más fáciles de visualizar. Luego de fija-
das, las larvas deben conservarse en alcohol
70-80% (preferentemente etanol). El estudio
de las larvas requiere que en algunas oca-
siones deban hacerse preparados microscó-
picos, para esto es necesario aclarar o ma-
cerar el material. El aclarado puede hacerse
con KOH o con ácido láctico puro; el KOH
es más rápido pero puede destruir el mate-
rial delicado, el ácido láctico tiene varias
ventajas; en primer lugar actúa muy suave-
mente, por lo que es difícil (o casi imposi-
ble) arruinar un ejemplar, si se usa en frío
tarda bastante tiempo, pero calentándolo a
50-60 ºC se acelera el proceso, sin peligro de
destruir el ejemplar. Los preparados micros-
cópicos pueden ser temporarios (con gliceri-
na o con el mismo ácido láctico que tiene
buenas propiedades ópticas), o pueden ser
permanentes (Hoyer’s, Euparal, Bálsamo de
Canadá).
CARACTERES DE
INTERÉS SISTEMÁTICO
Los coleópteros son neópteros endopteri-
gotas, con alas mesotorácicas modificadas
formando élitros más o menos rígidos que se
unen sobre el abdomen y protegen al segun-
do par, el cual está replegado, es membra-
noso y se utiliza para volar. A continuación
se definen los principales caracteres morfo-
lógicos de los diferentes estadios.
ADULTOS
La cabeza es generalmente prognata,
ventralmente cerrada por una gula; los ojos
compuestos generalmente presentes, de for-
ma y tamaño variable, pueden estar dividi-
dos (Gyrinidae); la cabeza puede tener un
rostro más o menos alargado, que se proyec-
ta anteriormente (Curculionidae). Antenas
primariamente de 11 segmentos, pero con
reducciones y modificaciones en muchos gru-
pos (el número varía entre 4 y 11 segmen-
tos); por su forma las antenas pueden ser:
clavadas, pectinadas, serradas, filiformes,
geniculadas, etc. Las piezas bucales son del
tipo mandibulado. El protórax está bien de-
sarrollado, suele ser libre, y forma junto con
la cabeza la parte anterior del cuerpo; la
parte posterior se encuentra formada por el
mesotórax, el metatórax y el abdomen. El
cuerpo suele ser más o menos deprimido, lo
que resulta en que las coxas y regiones pleu-
rales tengan posición ventral; existen mu-
chas excepciones entre los coleópteros acuá-
ticos, hay especies de forma muy convexa y
otras globosas (Dytiscidae, Hydrophilidae).
El pro- y metatórax están bien desarrolla-
dos, mientras que el mesotórax se encuentra
más o menos reducido; el pronoto puede cu-
brir completamente la cabeza en vista dorsal
(Lampyridae, algunas especies de Hydrophi-
loidea), y a veces puede tener una escultura
Capítulo 14: Coleoptera
característica (Hydrophiloidea); el escudete
suele ser visible en vista dorsal entre la base
de los élitros, aunque en algunos grupos no
se encuentra expuesto (algunas especies de
Gyrinidae y Dytiscidae). El tamaño de los
élitros es variable, en algunas ocasiones de-
jan descubiertos algunos de los segmentos
abdominales (Gyrinidae, Staphylinidae,
Hydroscaphidae). Varios de los caracteres
del tórax se relacionan con las patas, entre
ellos tamaño y forma, número de segmentos
libres que las constituyen, número y forma
de los tarsitos, y tamaño y forma de las
coxas. Las metacoxas en adéfagos son inmó-
viles, fusionadas al metasterno, dividiendo
completamente el primer urosternito en el
medio. Los esternitos abdominales están bien
desarrollados y se encuentran más escleroti-
zados que los terguitos; el abdomen puede
tener un número variable de segmentos visi-
bles, y en algunos casos pueden presentar
órganos luminosos (Lampyridae). La termi-
nalia se encuentra telescopada dentro del
ápice del abdomen. Los machos tienen un
aparato copulador formado por una pieza
media (edeago), dos piezas laterales (pará-
meros) y una pieza basal; las hembras tie-
nen un ovipositor del tipo telescópico, a ve-
ces modificado para penetrar tejidos vegeta-
les. Los espiráculos abdominales suelen estar
presentes en las membranas pleurales de los
segmentos I-VIII, las cuales suelen estar cu-
biertas por los élitros.
LARVAS
La diversidad de caracteres de las larvas
es también importante. Son morfológica-
mente muy variadas, el cuerpo puede ser
campodeiforme o muy aplanado y oval (Pse-
phenidae, Torridincolidae), puede tener for-
ma de “C”, puede estar poco esclerotizado
(Curculionidae, Scarabaeidae) o muy escle-
rotizado (muchas larvas de Byrrhoidea). La
cabeza se encuentra siempre bien desarro-
llada y esclerotizada, es prognata, subprog-
nata o hipognata; piezas bucales del tipo
mandibulado (rara vez suctorias). El número
plesiomórfico de stemmata es 6, pero hay
frecuentes reducciones. Las antenas general-
mente tienen 3 ó 4 segmentos; el labro pue-
415
de ser libre, o estar fusionado al clípeo
(Lampyridae, Hydrophiloidea, etc.) forman-
do un nasale o clípeolabro; la forma de las
mandíbulas también es un carácter muy uti-
lizado, éstas pueden tener o no un área mo-
lar, pueden tener la parte distal simple o bí-
fida, y pueden estar acanaladas (Lampyri-
dae, Dytiscidae, Gyrinidae); las maxilas se
diferencian en la presencia o no de una
mala o lacinia interna, y en el número de
segmentos del palpo; finalmente la presencia
o no de una gula es característica de algu-
nas familias (Spercheidae). El tórax suele
llevar 3 pares de patas (de 6 segmentos en
Adephaga, y de 5 o menos en Polyphaga),
pero en muchos grupos se encuentran redu-
cidas o ausentes (Curculionidae, algunos
Hydrophiloidea); el número de uñas (1 ó 2)
es otro carácter importante. El abdomen
(típicamente de 10 segmentos) presenta va-
rios caracteres, entre ellos el número de seg-
mentos visibles (8-10); la presencia de una
cámara respiratoria terminal (la mayoría de
los Hydrophiloidea), la presencia de bran-
quias (Gyrinidae, algunas especies de
Hydrophilidae y Dytiscidae); la presencia de
urogonfos (en el terguito IX), su tamaño y el
número de segmentos que los forman; la pre-
sencia de ganchos abdominales (Gyrinidae).
Finalmente la presencia de un opérculo ven-
tral en el último segmento abdominal, el
cual cubre una cámara que puede llevar
branquias y un par de ganchos prensiles (El-
midae). La fórmula espiracular básica es 1
+ 8 (1 par mesotorácico y 8 pares abdomi-
nales), pero en los grupos acuáticos hay
muchas variaciones de esta fórmula.
PUPAS
Adécticas (mandíbulas inmóviles) y exa-
ratas (apéndices libres), rara vez obtectas
(apéndices pegados al cuerpo). La cabeza y
el cuerpo suelen tener setas y protuberancias
que sirven para separarlas de las paredes de
las cámaras pupales; el extremo apical del
abdomen puede presentar apéndices simila-
res a los urogonfos.
416 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
SECCIÓN SISTEMÁTICA
Esta sección se divide en tres partes. En
primer lugar se presenta un listado de las
familias de coleópteros con representantes
acuáticos en Sudamérica; a continuación se
incluyen claves de identificación hasta el ni-
vel de familia para adultos y larvas. Final-
mente se da una reseña de las principales
características de cada familia, el estado del
conocimiento de estas, y notas breves sobre
su biología; para varias de estas familias
también se incluyen claves de identificación
hasta el nivel de género tanto de adultos
como de larvas.
FAMILIASDE C OLEOPTERA CON
REPRESENTANTES ACUÁTICOS EN A MÉRICA
DEL SUR
Suborden Myxophaga: Lepiceridae; Torri-
dincolidae, Sphaeriusidae, Hydroscaphidae.
Suborden Adephaga: Gyrinidae, Halipli-
dae, Noteridae, Dytiscidae, Meruidae.
Suborden Polyphaga: Epimetopidae,
Georissidae, Hydrochidae, Spercheidae,
Hydrophilidae, Hydraenidae, Staphylinidae,
Scarabaeidae, Scirtidae, Elmidae, Dryopi-
dae, Lutrochidae, Limnichidae, Heteroceri-
dae, Psephenidae, Ptilodactylidae, Cneoglos-
sidae, Lampyridae, Chrysomelidae, Curculio-
nidae.
C A R A C T E R E S PA R A A D U LT O S
Y L A R VA S D E FA M I L I A C O N
R E P R E S E N TA N T E S A C U Á T I C O S
En general las identificaciones hasta el
nivel de familia no suelen representar proble-
mas, pero las identificaciones hasta nivel de
género y especie son más difíciles. No existe
un texto general que sirva de base para cubrir
todos los grupos de la región hasta el nivel
genérico, sin embargo en este capítulo se han
elaborado claves de identificación para las
familias más importantes (o mejor estudia-
das) de la región. Se incluyen claves para
identificar adultos (A) y larvas (L) de los si-
guientes grupos: Hydradephaga (A, L),
Hydrophiloidea (A, L), Hydraenidae (A), El-
midae (A, L), Psephenidae (L), Dryopidae (A).
Para las familias pobremente estudiadas
pueden utilizar otras referencias: Trémoui-
lles et al. (1995) sirve para la Argentina y
áreas vecinas, mientras que White y Brigham
(1996) puede resultar útil para el norte de la
Región Neotropical. También, combinando
las bibliografías presentes en estas dos refe-
rencias, se puede rescatar gran parte de la
bibliografía particular de cada grupo. Igual-
mente, la importante contribución de Beutel
y Leschen (2005) pone al día la información
(a nivel mundial) de muchas de las familias
acuáticas. Tres trabajos importantes, que
completan el conocimiento sobre estados
preimaginales son: Bertrand (1972, 1977) y
Lawrence (1991). Bertrand incluye claves
tanto de familias como de géneros (es un
texto de cobertura mundial) que son muy
útiles aunque algo desactualizadas; Lawren-
ce presenta claves hasta el nivel de familia.
Otras referencias generales muy útiles se
encuentran en Bachmann (1977), Hurlbert
(1977), Spangler (1981a, 1982), Costa et
al. (1988) y Epler (1996). Finalmente, hay
ciertos trabajos y revisiones recientes que son
de importancia y que complementan la bi-
bliografía presente en Trémouilles et al.
(1995): Archangelsky (1997, 2000), Fernán-
dez y Bachmann (1998), Grosso (1994),
Hansen (1998, 1999a,b), Manzo (2005,
2006b); Nilsson (2001, 2006), Oliva (1993,
1996), Oliva et al. (2002), Perkins (1997),
Shepard (bibliografía inédita de Dryopoi-
dea), Trémouilles (1998a, b).
Las figuras 1-6 muestran los principales
caracteres utilizados para la identificación
de larvas y adultos hasta el nivel de familia.
Las claves de identificación solo incluyen
las familias y géneros que se encuentran en
Sudamérica, se excluyen los grupos presen-
tes en Centroamérica y México (norte de la
Región Neotropical).
ADULTOS
(Modificada de Trémouilles et al., 1995 y
Archangelsky, 2001a.)
1 Ojos compuestos divididos por un canto en
una parte dorsal y una ventral (Fig. 7); pa-
tas II y III cortas y anchas (Fig. 8), como
Capítulo 14: Coleoptera 417

Figs 1-6. Caracteres generales de larvas y adultos. 1, Laccophilus (Dytiscidae), adulto v.v.; 2-3,
Macrelmis (Elmidae), larva: 2, v.v.; 3, v.d.; 4, cabeza de larva con labro, v.d.; 5, cabeza de larva
con nasale, v.d.; 6, cabeza de larva y piezas bucales, v.v. v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
418 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
aletas; antenas cortas y gruesas (Fig. 9).
............................................... GYRINIDAE
Ojos compuestos enteros; antenas de forma
variable pero no como en Fig. 9. ............. 2
2 (1) Coxas III expandidas en grandes placas
que ocultan los primeros urosternitos y cu-
bren el trocánter y base del fémur (Fig. 10).
.............................................. HALIPLIDAE
Coxas III no muy expandidas; trocánteres
visibles. (Fig. 11) .................................... 3
3 (2) Primer urosternito visible completamente
dividido por las coxas III (Fig. 1), las que
están fusionadas al metasterno. .............. 4
Primer urosternito visible nunca dividido
completamente por las coxas III, y estas no
fusionadas al metasterno ........................ 6
4 (3) Coxas II separadas por una placa ancha,
cuya parte posterior se prolonga en puntas
por fuera de los trocánteres III (Fig. 11);
apófisis prosternal espatuliforme .......…….
.............................................. NOTERIDAE
Coxas II contiguas o no, pero nunca sepa-
radas por una placa ancha; apófisis pros-
ternal variada, raramente espatuliforme
(Fig. 1). ................................................... 5
5 (4) Tamaño muy pequeño (menos de 1 mm);
pronoto y élitros con puntuación muy mar-
cada, similar a un halíplido; patas sin setas
natatorias; uñas tarsales pectinadas; ante-
nas intercalando antenómeros 5, 7 y 9 más
largos que los restantes ............ MERUIDAE
Tamaño variado, cuando pequeños general-
mente mayores de 1 mm; pronoto y élitros
lisos a levemente punteados; patas con setas
natatorias; uñas tarsales no pectinadas;
antenas con antenómeros 5, 7 y 9 normales.
............................................. DYTISCIDAE
6 (3) Cabeza generalmente prolongada por de-
lante de los ojos en un rostro más o menos
largo (Fig. 12); antenas geniculadas (Fig.
12), en ángulo aproximadamente recto
cuando están extendidas .........................
..................................... CURCULIONIDAE
Cabeza no prolongada en un rostro; ante-
nas no geniculadas. ................................. 7
7 (6) Élitros cortos, dejando descubiertos al me-
nos 2 segmentos abdominales enteros (Figs
13-14) .................................................... 8
Élitros largos, cubriendo todo el abdomen,
pudiendo dejar expuesto el último uroter-
guito ....................................................... 9
8 (7) Antenas de 8 o menos artejos (Fig. 15); sólo
3-5 uroterguitos completamente descubier-
tos (Fig. 14) .............. HYDROSCAPHIDAE
Antenas de 11 segmentos (raramente 10);
al menos 6 uroterguitos descubiertos (Fig.
13) ................................. STAPHYLINIDAE
9 (7) Coleópteros muy pequeños (0,5-1,2 mm),
convexos; metacoxas con grandes placas
coxales; solo 3 urosternitos visibles; meso- y
metaventritos fusionados, metaventrito muy
grande ........................... SPHAERIUSIDAE
Tamaño y forma variables; sin placas meta-
coxales; con cuatro o más urosternitos visi-
bles; meso- y metaventritos no como arriba
............................................................... 10
10 (9) Antenas con el último antenómero tan lar-
go como los 3 ó 4 antenitos anteriores com-
binados (Figs 16-17); coleópteros muy pe-
queños (1,0 a 2,7 mm) .......................... 11
Antenas con el último antenómero a lo
sumo tan largo como los 2 antenitos ante-
riores combinados; coleópteros de tamaño
variable ................................................. 12
11 (10) Antenas de 9 segmentos (Fig. 16); cuerpo
achatado .................. TORRIDINCOLIDAE
Antenas de 4 segmentos (Fig. 17); cuerpo
globular .............................. LEPICERIDAE
12 (10) Antenas con una maza pubescente, frecuen-
temente asimétrica y con antenómeros ba-
sales glabros (Figs 18-20), siempre cortas y
adosadas al borde posterior de los ojos ... 13
Antenas de forma diferente ................... 18
13 (12) Maza antenal de 5 artejos (Fig. 18); 6 ó 7
urosternitos visibles; tamaño pequeño, me-
nos de 2,5 mm .................. HYDRAENIDAE
Maza antenal de 3 artejos (Figs 19-20), ar-
tejo anterior a la maza (cúpula) general-
mente asimétrico; 5 urosternitos visibles;
tamaño variable, de 1 a 50 mm ...............
............... HYDROPHILOIDEA ............... 14
14 (13) Pronoto expandido hacia adelante, ocul-
tando totalmente la cabeza o casi (Figs 21-
22); tarsos aparentemente de 4 artejos (el
1º muy reducido) .............................. 15
Capítulo 14: Coleoptera 419

Figs 7-23. Caracteres de adultos. 7-9, Gyrinus (Gyrinidae): 7, cabeza v.l.; 8, pata metatorácica; 9,
antena; 10, Haliplus (Haliplidae), v.v.; 11, Hydrocanthus (Noteridae), v.v.; 12, Listronotus
(Curculionidae) cabeza, v.l.; 13, Stenus (Staphylinidae), v.d; 14, Hydroscapha (Hydroscaphidae), v.d.;
15-20, antena: Hydroscapha (Hydroscaphidae); 16, Ytu (Torridincolidae); 17, Lepicerus (Lepiceridae);
18, Hydraena (Hydraenidae); 19, Spercheus (Spercheidae); 20, Hydrophilus (Hydrophilidae); 21,
Epimetopus (Epimetopidae), v.d.; 22, Georissus (Georissidae), v.d.; 23, Hydrochus (Hydrochidae) v.d.
pc: placas coxales; v.d: vista dorsal; v.l: vista lateral; v.v.: vista ventral.
420 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Pronoto no muy expandido hacia adelante;
tarsos por lo general de 5 artejos ........... 16
15 (14) Disco del pronoto con crestas longitudina-
les, y bordes laterales expandidos (Fig. 21);
élitros con costillas longitudinales, cada in-
tervalo con dos hileras de puntos; ojos divi-
didos total o parcialmente por un canto;
menos de 5 mm ….........… EPIMETOPIDAE
Disco del pronoto liso (Fig. 22); élitros con
hileras de puntos profundos; ojos no dividi-
dos; menos de 2 mm. ......... GEORISSIDAE
16 (14) Antenas con 2 ó 3 artejos glabros antes de
la cúpula; élitros muy esculpidos, general-
mente cubiertos por suciedad; menos de 5
mm ....................................................... 17
Antenas con 5 artejos glabros antes de la
cúpula (Fig. 20); si solo hay 3, las tibias II
y III tienen largas setas natatorias (Berosi-
ni); élitros por lo general lisos o con escul-
tura moderada; tamaño variable ..............
...................................... HYDROPHILIDAE
17 (16) Pronoto más angosto que la base de los éli-
tros; labro entero; coleópteros de forma
angosta (Fig. 23), con brillo metálico en
algunas partes ................. HYDROCHIDAE
Pronoto ancho, de bordes laterales profun-
damente recortados (Fig. 24); cúpula ante-
nal poco modificada (Fig. 19) por lo que
la maza parece de 4 artejos; labro con una
escotadura triangular; coleópteros de forma
ancha, sin brillo metálico .... SPERCHEIDAE
18 (12) Tarsos pseudotetrámeros, el 3º artejo ancho
y bilobulado, ocultando el 4º (Fig. 25) (ex-
cepto algunas especies de Ptilodactylidae,
generalmente con antenas pectinadas o se-
rradas); antenas filiformes, largas. ..........
..................................... CHRYSOMELIDAE
Tarsos pentámeros o tetrámeros, pero nun-
ca con el 3º artejo como en Fig. 25 forma
de las antenas variables ......................... 19
19 (18) Antenas cortas, laminadas (Fig. 26); tibias
I con borde externo aserrado; tarsos pentá-
meros; pigidio expuesto; tamaño mayor de
15 mm ............................. SCARABAEIDAE
Antenas variadas, nunca como en Fig. 26;
tarsos variables; pigidio no expuesto; gene-
ralmente menos de 15 mm .................... 20
20 (19) Pronoto no expandido dorsalmente (excep-
to algunas especies de Ptilodactylidae), ojos
de desarrollo normal; coxas III con una sa-
liente que cubre la base del trocánter y pue-
de formar un surco que recibe al fémur en
reposo ................................................... 21
Pronoto expandido, cubriendo la cabeza en
vista dorsal (Fig. 27); ojos grandes y pro-
minentes; cutícula débilmente esclerotiza-
da; coxas III sin saliente ni surco .......... 22
21 (20) Coxas I más o menos cónicas y prominen-
tes, borde posterior del pronoto liso ...........
................................................ SCIRTIDAE
Coxas I variadas; si son cónicas, el borde
posterior del pronoto es crenulado (Fig. 28)
............................................................... 23
22 (20) Pronoto expandido dorsalmente cubriendo
la cabeza en vista dorsal (Fig. 27); 7 uros-
ternitos visibles, algunos de ellos pueden te-
ner órganos luminosos ......... LAMPYRIDAE
Pronoto cubriendo parcialmente la cabeza
en vista dorsal; 5 urosternitos visibles, el
primero excavado para la recepción de las
coxas III; sin órganos luminosos ................
..................................... CNEOGLOSSIDAE
23 (21) Coxas I más o menos salientes y/o borde
posterior del pronoto crenulado. ........... 24
Coxas I transversas o redondeadas, no pro-
minentes ............................................... 25
24 (23) Mandíbulas visibles; labro visible en vista
frontal; clípeo no saliente ........................
................................... PTILODACTYLIDAE
Mandíbulas ocultas cuando están cerradas;
labro generalmente no visible en vista fron-
tal; clípeo saliente entre las bases de las
antenas .............................. PSEPHENIDAE
25 (23) Tibias anchas y de borde externo espinoso
(Fig. 29); antenas cortas y gruesas; tarsos
tetrámeros, 1° y 4° artejos largos, el último
artejo más corto que los demás combinados;
uñas delgadas ............... HETEROCERIDAE
Tibias I y II angostas, no espinosas; antenas
filiformes o en maza; tarsos generalmente
pentámeros, último artejo casi tan largo o
más largo que los demás combinados (Fig.
30); uñas generalmente grandes ............ 26
26 (25) Coxas II muy separadas, coxas III cercanas o
contiguas; patas retráctiles en un surco; últi-
mo tarsito más corto que la suma de los res-
tantes ….. LIMNICHIDAE y LUTROCHIDAE
Capítulo 14: Coleoptera 421

Coxas II poco separadas, si lo están enton- mente sin escleritos torácicos; antenas de
ces las coxas III también; patas no retrácti- un solo segmento; labro libre, no fusionado
les; último tarsito tan largo como la suma al clípeo (Fig. 4); abdomen sin cámara res-
de los anteriores (Fig. 30) ..................... 27 piratoria ....................… CURCULIONIDAE

27 (26) Antenas cortas, los últimos 6-9 antenóme-
ros en maza pectinada (Figs 31-32) ........
............................................... DRYOPIDAE
Antenas delgadas, filiformes o clavadas,
alargadas, sin antenómeros modificados
(Fig. 33) .................................... ELMIDAE
LARVAS
1 Patas ausentes o vestigiales (no más de un
segmento presente); larvas generalmente
vermiformes ............................................ 2
Patas reducidas o no (por lo menos 2-3 seg-
mentos), siempre visibles; tipo de larva va-
riable ..................……………................... 3
2 (1) Cuerpo generalmente en forma de “C“ (Fig.
34), patas ausentes; cuerpo blando general-
Cuerpo alargado, no en forma de ‘C’, patas
muy reducidas, de un solo segmento; cuerpo
blando pero con terguitos torácicos; ante-
nas de tres segmentos; labro fusionado al
clípeo (Fig. 5); segmentos abdominales
VIII y IX formando una cámara respirato-
ria (Fig. 35) ............... HYDROPHILIDAE
(especies riparias o terrestres)
3 (1) Patas de 6 segmentos (incluyendo el pretar-
so) (Fig. 36); pretarso con 2 uñas (a veces
1) ........................................................... 4
Patas de 5 segmentos o menos (Fig. 37);
pretarso con 1 uña .................................. 7
4 (3) Segmento abdominal X con 4 ganchos (Fig.
38); espiráculos ausentes, respiración por
branquias laterales presentes en los uritos
I-IX ........................................ GYRINIDAE

Figs 24-33. Caracteres de adultos. 24, Spercheus (Spercheidae), pronoto, v.d.; 25,
Chrysomelidae, tarso; 26, Chalepides (Scarabaeidae, Melolonthinae), antena; 27, Aspisoma
(Lampyridae), v.d.; 28, Ptilodactyla (Ptilodactylidae), pronoto; 29, Heteroceridae, pata anterior; 30,
Elmidae, pata; 31, Helichus (Dryopidae), antena; 32, Pelonomus (Dryopidae), antena; 33, Elmidae,
antena. v.d.: vista dorsal.
422 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Segmento abdominal X sin ganchos; con o
sin branquias laterales, espiráculos general-
mente presentes ....................................... 5
5 (4) Abdomen con 8 segmentos; pretarso con 2
uñas ........................................................ 6
Abdomen con 10 segmentos; pretarso con 1
uña ....................................... HALIPLIDAE
6 (5) Cuerpo corto, robusto y muy convexo; pa-
tas robustas, cavadoras; mandíbulas con
región molar bien definida .... NOTERIDAE
Cuerpo alargado; patas casi siempre delga-
das, ambulatorias; mandíbulas falcadas, sin
área molar, acanaladas en el margen inter-
no (Fig. 39) .......................... DYTISCIDAE
7 (3) Labro separado del clípeo por una sutura
bien evidente (Fig. 4) ............................ 14
Labro y clípeo fusionados, formando un
nasale o clipeolabro no dividido (Figs 5 y
40) .......................................................... 8
8 (7) Cuerpo achatado dorsoventralmente, con
terguitos torácicos y abdominales bien de-
sarrollados; cabeza cubierta totalmente, o
en parte (Fig. 41), por el pronoto; mandí-
bulas acanaladas; urogonfos ausentes .......
............................................ LAMPYRIDAE
Cuerpo generalmente redondo o subcilíndri-
co en sección transversal; terguitos toráci-
cos y abdominales menos desarrollados o
ausentes; cabeza visible en vista dorsal,
nunca cubierta por el pronoto; urogonfos
generalmente presentes (Fig. 53) ............ 9
9 (8) Estípite de la maxila con una mala interna
(Figs 6 y 42); espiráculos torácicos y abdo-
minales uniforados; urogonfos bien desa-
rrollados, de 1 a 3 segmentos; terguitos ab-
dominales bien desarrollados ...................
....................................... STAPHYLINIDAE
Estípite de la maxila generalmente sin mala
interna; espiráculos torácicos y abdominales
biforados (muchas veces el último par ab-
dominal es anular y se encuentra dentro de
una cámara respiratoria, Fig. 35); urogon-
fos reducidos, a veces dentro de la cámara
respiratoria; terguitos abdominales gene-
ralmente reducidos o ausentes ................
............. HYDROPHILOIDEA ................. 10
10 (9) Estípite con mala (lacinia) bien desarrolla-
da (Fig. 43); ápice de la mandíbula bífido;
5 stemmata en cada lado de la cabeza;
gula presente (Fig. 6) ........ SPERCHEIDAE
Estípite sin mala (Fig. 45) muy reducida en
Hydrochidae (Fig. 44); ápice de la mandí-
bula simple; 6 stemmata en cada lado de la
cabeza (pueden estar parcialmente fusiona-
dos en algunos géneros); gula ausente (ex-
cepto Hydrochidae) ............................... 11
11 (10) Abdomen con 9 segmentos completos, seg-
mento X reducido pero visible; sin cámara
respiratoria (Fig. 46) ............................ 12
Abdomen con 8 segmentos abdominales
completos, segmentos IX y X reducidos y
modificados para formar una cámara res-
piratoria (Fig. 35) (excepto en Berosus, con
branquias abdominales y sin atrio espiracu-
lar) ....................................................... 13
12 (11) Patas reducidas, de 3 segmentos (Fig. 47)
........................................... GEORISSIDAE
Patas normales, de 5 segmentos .................
........................................ EPIMETOPIDAE
13 (11) Mandíbulas con una área pseudomolar, es-
pinosa, en la base (Fig. 48); gula bien desa-
rrollada (Fig. 6); antenas insertadas cerca
del ángulo anterolateral de la cabeza; mala
muy reducida pero presente (Fig. 44) .....
......................................... HYDROCHIDAE
Mandíbulas sin área pseudomolar (Fig. 49);
gula reducida; inserción de las antenas algo
alejada del ángulo anterolateral; mala au-
sente (Fig. 45) .............. HYDROPHILIDAE
14 (7) Tórax y abdomen cortos y obesos, con es-
cleritos pequeños o ausentes .................. 15
Tórax y abdomen cilíndricos, achatados o
fusiformes, pero nunca obesos, con escleri-
tos evidentes ......................................... 16
15 (14) Espiráculos cribiformes (Fig. 50); mandí-
bulas con área molar bien desarrollada, lar-
vas grandes (10 mm o más) .....................
........................................ SCARABAEIDAE
Espiráculos anulares o anulado-biforados;
mandíbulas sin área molar; larvas más pe-
queñas (menos de 10 mm) ..........................
...................................... CHRYSOMELIDAE
16 (14) Procesos digitiformes y articulados presen-
tes en por lo menos algunos de los terguitos
abdominales (Figs 51-52); antenas de dos
Capítulo 14: Coleoptera 423

segmentos; larvas muy pequeñas (2 mm o
menos) ................................................. 17
Terguitos abdominales sin procesos digiti-
formes articulados; antenas de por lo menos
3 segmentos; tamaño variable .............. 19
17 (16) Procesos abdominales presentes en los seg-
mentos I y VIII, cortos (Fig. 51) .................
................................... HYDROSCAPHIDAE
Procesos presentes en los segmentos I-VIII,
cortos o largos (Fig. 52) ....................... 18

Figs 34-45. Caracteres larvales. 34, Listronotus (Curculionidae), larva, v.l.; 35, Dactylosternum
(Hydrophilidae), atrio espiracular, v.d.; 36, Pachydrus (Dytiscidae), pata mesotorácica; 37, Berosus
(Hydrophilidae), pata mesotorácica; 38, Gyrinus (Gyrinidae), último segmento abdominal; 39,
Hydaticus (Dytiscidae), mandíbula derecha; 40, Hydramara (Hydrophilidae), nasale; 41, Pyropyga
(Lampyridae), cabeza y protórax; 42, maxila con estípite llevando una mala; 43-45, maxila: 43,
Spercheus (Spercheidae); 44, Hydrochus (Hydrochidae); 45, Hydrophilidae. v.d.: vista dorsal; v.l.:
vista lateral.
424 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
18 (17) Procesos abdominales largos, articulados
(Fig. 52) ................... TORRIDINCOLIDAE
Procesos abdominales cortos, no articulados
....................................... SPHAERIUSIDAE
19 (16) Abdomen con 10 segmentos; segmento IX
con o sin un par de urogonfos articulados
(de 1 ó 2 segmentos) (Fig. 53) .............. 20
Abdomen con 9 segmentos (Ptilodactylidae
puede tener 10); segmento IX sin urogonfos
............................................................... 22
20 (19) Segmento abdominal IX con un par de uro-
gonfos articulados de 1 o 2 segmentos (Fig.
53); segmento X sin opérculo ................ 21
Segmento abdominal IX sin urogonfos; seg-
mento X ventral, formando un opérculo.
...................................... CNEOGLOSSIDAE
21 (20) Mandíbulas falcadas, sin lóbulo molar.
..................................... STAPHYLINIDAE
Mandíbulas cortas, triangulares, con un ló-
bulo molar bien desarrollado ........……....
.......................................... HYDRAENIDAE
22 (19) Antenas más largas que la cabeza, multi-
segmentadas (Fig. 54) ............ SCIRTIDAE
Antenas cortas, de 3 segmentos ............. 23
23 (22) Cuerpo muy ancho y chato (Fig. 55), seg-
mentos torácicos y abdominales expandidos
formando un escudo; cabeza y patas ocul-
tas en vista dorsal ….…….. PSEPHENIDAE
Cuerpo cilíndrico, subcilíndrico o fusiforme,
cabeza y patas visibles ........................... 24
24 (23) Ultimo segmento abdominal con un opér-
culo ventral que cubre la región anal (Figs
2, 56-57) ............................................... 25
Ultimo segmento abdominal sin opérculo
ventral (Fig. 58) .................................... 28
25 (24) Cámara opercular con 2 ganchos prensiles y
branquias retráctiles (Fig. 57); acuáticas.
............................................................... 26
Cámara opercular sin ganchos prensiles y
sin branquias retráctiles (Fig. 56); general-
mente terrestres ..................................... 27
26 (25) Ultimo segmento abdominal redondeado
posteriormente; con un solo penacho bran-
quial; abdomen con pleuras en los primeros
4 segmentos ..................... LUTROCHIDAE
Ultimo segmento abdominal escotado pos-
teriormente; con tres penachos branquiales;
abdomen generalmente con pleuras en por
lo menos 5 segmentos abdominales (Fig. 2)
(excepto Luchoelmis, con pleuras en los pri-
meros 4) ………...………………. ELMIDAE
27 (25) Opérculo reducido, puede parecer un 10º
segmento abdominal; urosternitos I-VII
membranosos; larvas muy pequeñas (5 mm
o menos) ........................... LIMNICHIDAE
Opérculo bien desarrollado; segmentos ab-
dominales I-V con esternos pequeños, seg-
mentos VI-VIII formando un anillo comple-
to (Fig. 56); tamaño mayor, 7-12 mm ....
............................................... DRYOPIDAE
28 (24) Abdomen con papilas (pueden ser filamen-
tosas) y ganchos en una cámara poco pro-
funda del segmento IX (Fig. 58); tórax tan
ancho como el abdomen; patas generalmen-
te cortas .................... PTILODACTYLIDAE
Abdomen sin branquias (Fig. 59); tórax
marcadamente más ancho que el abdomen;
patas generalmente largas, evidentes en vis-
ta dorsal ....................... HETEROCERIDAE
CARACTERIZACIÓN
Caracterización de las familias y claves
para la identificación de géneros de adultos
y larvas de familias selectas.
SUBORDEN MYXOPHAGA
Los integrantes de este suborden se carac-
terizan por su pequeño tamaño, por lo gene-
ral de 2 mm o menos. Tanto adultos como
larvas parecen alimentarse de algas, y la
mayoría de las especies están restringidas a
ambientes higropétricos (Torridincolidae e
Hydroscaphidae), o a substratos húmedos
(Lepiceridae y Sphaeriusidae).
1. Familia Lepiceridae
(= Cyathoceridae)
Se conoce tan solo un género, Lepicerus,
con dos especies que se distribuyen desde
México hasta el norte de Sudamérica (Vene-
zuela). La biología y las larvas de estos co-
leópteros son desconocidas. Son coleópteros
Capítulo 14: Coleoptera 425

pequeños (1,5-2,0 mm) que se encuentran en en arroyos de montaña, en hábitats higropé-

ambientes riparios, en el borde de ríos, mu-
chas veces asociados a algas y pastos (Arce-
Pérez et al., 2005).
2. F AMILIA T ORRIDINCOLIDAE
Hay tres géneros en Sudamérica (Ytu,
Claudiella e Iapir), con 21 especies. Viven
tricos (cascadas) y son difíciles de coleccio-
nar. Es poco lo que se sabe de ellos, son
acuáticos en todos los estadios, y las larvas
se conocen para todos los géneros. Son co-
leópteros pequeños (1,0-2,7 mm). Se cree
que son algófilos, y se sabe que pupan bajo el
agua, dentro de la última exuvia larval. Los

Figs 46-59. Caracteres larvales. 46, Georissus (Georissidae) v.d.; 47, Georissus (Georissidae),
pata; 48, Hydrochus (Hydrochidae), mandíbula; 49, Hydrophilidae, mandíbula; 50, Scarabaeidae,
espiráculo cribiforme; 51, Hydroscapha (Hydroscaphidae), v.d.; 52, Ytu (Torridincolidae) v.d.; 53,
Hydraena (Hydraenidae), segmentos abdominales IX y X, v.l.; 54, Cyphon (Scirtidae), cabeza y tórax,
v.d.; 55, Psephenus (Psephenidae), v.d.; 56, Helichus (Dryopidae), ápice abdominal, v.l.; 57,
Elmidae, ápice abdominal, v.l.; 58, Anchytarsus (Ptilodactylidae), ápice abdominal, v.v.; 59,
Heteroceridae, v.d. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.
426 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
adultos tienen respiración por plastrón, y las
larvas respiran a través de largas traque-
obranquias articuladas, situadas en el abdo-
men (Beutel y Vanin, 2005).
3. FAMILIA SPHAERIUSIDAE
(= MICROSPORIDAE)
Incluye un solo género, Sphaerius, se co-
nocen 4 especies de Norte y Centro América,
aunque recientemente se han coleccionado
varios ejemplares en Argentina y Venezuela
(Beutel y Arce-Pérez, 2005). Son riparios y
habitan en las orillas de ríos, si bien algunas
especies asiáticas y africanas son terrestres.
Los hábitos alimenticios se desconocen, pero
se supone que son algófilos. Son coleópteros
pequeños (0,5-1,2 mm), muy convexos; las
larvas respiran por medio de traqueobran-
quias cortas situadas en el abdomen.
4. Familia Hydroscaphidae
Incluye dos géneros, Scaphydra y Yara,
con cinco especies en Panamá y Brasil. Son
pequeños (1,0-2,0 mm) y viven en rocas cu-
biertas por algas tanto en aguas corrientes
como en fuentes termales aunque también
pueden encontrarse en márgenes arenosos de
arroyos (Vanin et al., 2005a). Los adultos
tienen élitros más cortos que el abdomen y
antenas cortas de ocho segmentos, el último
de estos alargado. Las larvas de ambos gé-
neros han sido descriptas, respiran por me-
dio de traqueobranquias cortas situadas en
el pronoto y segmentos abdominales I y VIII;
las pupas se desarrollan dentro de la última
exuvia larval.
SUBORDEN ADEPHAGA
Este suborden se caracteriza principal-
mente por los hábitos predadores de las lar-
vas y los adultos. Incluye unas 34.000 espe-
cies y 11 familias, de las cuales 3 son exclu-
sivamente terrestres y las restantes ocho
acuáticas. Se caracterizan por tener grandes
metacoxas fusionadas al tórax, las cuales
dividen completamente al primer ventrito
visible (morfológicamente es el segundo es-
ternito abdominal); las larvas tienen antenas
de 4 segmentos y patas de 6 segmentos. La
invasión del medio acuático por los adéfagos
es un tema de discusión: algunos autores su-
gieren una sola invasión, mientras que otros
hasta 3 invasiones independientes.
5. Familia Gyrinidae
Se conocen alrededor de 300 especies
agrupadas en cuatro géneros, Gyrinus, Ando-
gyrus, Enhydrus, y Gyretes (Beutel y Roug-
hley, 2005). Dos de ellos, los más numerosos
(Gyrinus y Gyretes), necesitan ser revisados.
Los girínidos habitan la superficie de di-
ferentes cuerpos de agua dulce. Son insectos
de tamaño pequeño a mediano (2,0-15,0
mm); tienen los ojos divididos en una parte
superior y una inferior, lo cual les permite
ver dentro y fuera del agua al mismo tiem-
po. El abdomen de los adultos se extiende
más allá de los élitros, las patas II y III se
hallan modificadas para nadar (chatas y con
setas). Tienen glándulas que secretan subs-
tancias defensivas, que tienen mal olor. Por
lo general son buenos voladores, pero deben
trepar a algún substrato para despegar. Tam-
bién son buenos buceadores (tienen un reser-
vorio de aire subelitral). Se alimentan de
insectos que caen en la superficie del agua.
Suelen hibernar en el fondo de los cuerpos
de agua, o enterrados en la orilla. Son de
colores oscuros (a veces con reflejos metáli-
cos), copulan en la superficie del agua y los
huevos son puestos en la vegetación sumergi-
da. Pueden llegar a formar agregaciones
muy numerosas, principalmente a fines del
verano o principios del otoño.
Tienen tres estadios larvales, que son
acuáticos, predadores, y respiran por medio
de traqueobranquias. Son muy activas y pue-
den nadar con movimientos ondulantes del
cuerpo. Se caracterizan por tener ganchos en
el ápice abdominal. Algunas especies cons-
truyen capullos pupales con material de dese-
cho que recogen de la superficie del agua; es-
tos capullos suelen hallarse sobre plantas
emergentes, otras especies pupan en la orilla.
CLAVE PARA ADULTOS
1 Márgenes laterales del pronoto y élitros
pubescentes (Fig. 60); último urosternito
visible alargado (Fig. 61); escudete no visi-
ble .................................................. Gyretes
Capítulo 14: Coleoptera 427

Pronoto y élitros glabros; último urosternito Tamaño mayor a 10 mm .......................... 3

visible redondeado, no prolongado; escude-
te visible o no .......................................... 2
2 (1) Tamaño pequeño, menor a 8-9 mm ............
....................................................... Gyrinus
3 (2) Flagelo antenal de 6 antenómeros ............
.................................................... Enhydrus
Flagelo antenal de 9 antenómeros .............
.................................................. Andogyrus

Figs 60-77. Gyrinidae. 60-61, Gyretes, adulto: 60, v.l.; 61, abdomen v.v.; 62, Andogyrus larva,
cabeza, v.d.; 63, Gyrinus, larva, v.d.; 64, Gyrinus, larva, nasale (flecha). 65-77. Noteridae. 65,
Notomicrus, adulto, pata anterior; 66, Hydrocanthus, adulto, pata anterior; 67, Suphis, adulto,
v.d.; 68, Hydrocanthus, adulto, v.d.; 69, Mesonoterus, adulto, pata anterior; 70, Pronoterus, adul-
to, pata anterior; 71, Hydrocanthus, v.v.; 72, Suphisellus, adulto, v.v.; 73, Suphisellus, adulto, v.l.;
74, Suphis, larva v.d.; 75, Hydrocanthus, larva v.d.; 76, Pronoterus/Mesonoterus, larva, último
segmento abdominal; 77, Hydrocanthus, larva, último segmento abdominal. bc: base del cuello; ed:
espina dorsal; et: espolón tibial; pbp: pubescencia del pronoto; pbe: pubescencia de los élitros; sl:
surco lateral; v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
428 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
CLAVE PARA LARVAS
1 Cabeza con un cuello angosto en la base
(Fig. 62) ................................... Andogyrus
Cabeza no angostada en la base (Fig. 63)
................................................................ 2
2 (1) Nasale con 2-4 dientes (Fig. 64) ..... Gyrinus
Nasale truncado, sin dientes (basado en
larvas 1) ......................................... Gyretes
6. Familia Haliplidae
Incluye unas 25 especies en un solo géne-
ro: Haliplus. Es poco lo que se sabe de los
estados larvales y biología de las especies
sudamericanas, pero aparentemente no se
diferencian de las conocidas en el resto del
mundo, la única descripción de una larva
sudamericana es la de H. subseriatus (Von-
del, 2001).
Son coleópteros pequeños (2-5 mm), tan-
to larvas como adultos son acuáticos. La
coloración de los adultos suele ser amarillo
a marrón claro, generalmente con manchas
de color negro. Los primeros tres segmentos
abdominales se hallan cubiertos por las pla-
cas coxales de las patas III. Tienen setas na-
tatorias en los tarsos y tibias. Usan oxígeno
atmosférico, renovando la reserva subelitral
regularmente, nadando hasta la superficie.
Los adultos son omnívoros (Vondel, 2005).
Muchas especies pueden ser activas durante
el invierno si las temperaturas lo permiten.
Los huevos son puestos en la vegetación.
Las larvas son alargadas y se desplazan ca-
minando sobre la vegetación sumergida, de
la cual se alimentan. Las larvas son de mo-
vimientos muy lentos, por lo cual pocas veces
se observan en el campo. Pupan en pequeñas
cámaras cavadas en la orilla de los cuerpos
de agua.
7. Familia Meruidae
Esta familia ha sido recientemente crea-
da por Spangler y Steiner (2005). Si bien
son coleópteros parecidos superficialmente a
los halíplidos, un reciente análisis filogenéti-
co los pone como grupo hermano de Noteri-
dae y dentro de la superfamilia Dytiscoidea
(Beutel et al., 2006). Es una familia mono-
típica, siendo Meru phyllisae su única espe-
cie. Hasta el momento se conoce solamente
de su localidad tipo, en Venezuela. Como
caracteres diagnósticos se pueden mencionar
su pequeño tamaño (menos de 1 mm), con
fuerte escultura corporal, pretarsos pectina-
dos, sin setas natatorias en las patas, y con
antenas en las que se alternan antenómeros
cortos y largos. Los ejemplares adultos que
se conocen fueron coleccionados en un arro-
yo de montaña de fondo rocoso; las larvas
aún son desconocidas.
8. Familia Noteridae
En Sudamérica hay más de 70 especies
distribuidas en ocho géneros, Canthydrus,
Hydrocanthus, Mesonoterus, Siolius, Suphis,
Suphisellus, Pronoterus, y Notomicrus (Nils-
son, 2006). De ellos, Suphisellus y Hydrocan-
thus son los que tienen la mayor cantidad de
especies y necesitan una revisión. También es
necesario mucho trabajo con los estados prei-
maginales ya que las larvas de varios géneros
son aún desconocidas (Dettner, 2005).
Son coleópteros pequeños (1,0-5,8 mm),
más comunes en zonas tropicales que en tem-
pladas. Viven entre la vegetación acuática,
prefiriendo aguas quietas a corrientes. Los
adultos se caracterizan por tener una placa
esternal chata, de forma subtriangular, en el
tórax. Las patas II y III se hallan modifica-
das para nadar, siendo chatas y con setas
cortas y rígidas. Los adultos son predadores,
alimentándose de pequeños invertebrados;
salen a la superficie a respirar, y poseen un
reservorio de aire subelitral.
De la biología de las larvas es poco lo que
se sabe, aparentemente algunas especies res-
piran aire atmosférico y otras utilizan el aire
de tejidos vegetales. La dieta de las larvas no
se conoce, pero la morfología de las mandí-
bulas sugiere una dieta predadora u omnívo-
ra. Pupan en el agua, en pequeñas celdillas
construidas de material vegetal y barro, el aire
lo obtienen de los tejidos vegetales (antes de
pupar, las larvas hacen unas pequeñas lacera-
ciones en el tejido de la planta).
Capítulo 14: Coleoptera
CLAVE PARA ADULTOS
1 Extremo distal de las tibias I sin espolón
curvo (Fig. 65); tamaño muy pequeño
(1,60 mm o menos) ................. Notomicrus
Extremo distal de las tibias I con un espolón
curvo (Figs 66, 69-70); tamaño mayor
(1,75 mm o más) .................................... 2
2 (1) Cuerpo muy ancho y convexo, poco acumi-
nado atrás (Fig. 67) ....................... Suphis
Cuerpo de forma navicular, más o menos
acuminado atrás (Fig. 68) ...................... 3
3 (2) Espolón distal de las tibias I débil y poco
curvado (Figs 69-70); fémures III general-
mente sin setas en el ángulo póstero-inter-
no; apófisis prosternal truncada a levemen-
te triangular atrás; márgenes póstero-late-
rales de las placas metacoxales sin setas.
................................................................ 4
Espolón distal de las tibias I robusto y cur-
vado (Fig. 66); fémures III con numerosas
setas en el ángulo póstero-interno; apófisis
prosternal redondeada atrás; márgenes pós-
tero-laterales de las placas metacoxales con
un grupo de setas .................................... 5
4 (3) Tibias I triangulares (Fig. 70) ... Pronoterus
Tibias I delgadas (Fig. 69) ..... Mesonoterus
5 (3) Parte angosta de la apófisis prosternal de la
mitad del ancho del borde posterior (Fig.
72); fémures y tibias normales ................ 6
Parte angosta de la apófisis prosternal de
un tercio del ancho del borde posterior
(Fig. 71); fémures y tibias II y III anchos y
chatos .................................. Hydrocanthus
6 (5) Bordes laterales del pronoto con un surco
que se continúa por parte del borde ante-
rior .......................................... Canthydrus
Bordes laterales del pronoto con un surco
que se pierde hacia la mitad anterior (Fig.
73) .......................................... Suphisellus
CLAVE PARA LARVAS
1 3° antenomero no más largo que el 4°;
mandíbula con un fuerte diente preapical.
................................................. Suphisellus
3° antenomero más del doble de largo que
el 4°; mandíbula con (Canthydrus) o sin
fuerte diente preapical ............................ 2
429
2 (1) Cuerpo globoso (Fig. 74); 3° antenomero
10-12 veces más largo que el 4°; mandíbu-
las serradas ..................................... Suphis
Cuerpo alargado, no globoso (Fig. 75); 3°
antenomero 2-4 veces más largo que el 4°;
mandíbulas variables .............................. 3
3 (2) Mandíbula con un fuerte diente preapical
................................................. Canthydrus
Mandíbula sin un fuerte diente preapical ...
................................................................ 4
4 (3) Último segmento abdominal largo, cónico,
con una corta proyección dorsal (Fig. 77) ...
............................................. Hydrocanthus
Último segmento abdominal corto, con una
espina dorsal larga (Fig. 76) .....................
......................... Pronoterus/Mesonoterus? 1
9. Familia Dytiscidae
Los ditíscidos son un grupo muy grande y
diverso, conocidos vulgarmente como escara-
bajos buceadores. Con aproximadamente
3.900 especies descriptas (Nilsson, 2001),
son el grupo más numeroso de coleópteros
acuáticos a nivel mundial. La familia es cos-
mopolita, con representantes desde ambas
regiones polares hasta el Ecuador (Galewski,
1971), si bien el mayor número de especies
se encuentra en áreas tropicales y subtropi-
cales (Balke, 2005). Los ditíscidos son acuá-
ticos en todos los estados de desarrollo ex-
cepto el pupal, que transcurre en la vecindad
de los cuerpos de agua, en cámaras construi-
das entre la hojarasca o bajo tierra (Tré-
mouilles, 1995). Están presentes en casi la
totalidad de los cuerpos de agua continenta-
les (Balke, 2005). Se los puede encontrar en
grandes lagos, lagunas, charcas de desborde
de ríos, arroyos, charcos temporarios, hume-
dales, aguas hipersalinas, ambientes higro-
pétricos (superficies mojadas de rocas) y fi-
totelmata. También están presentes en am-
bientes de altura (hasta casi 5.000 msnm) y
en cuerpos de agua estacionados en grutas o
cavernas, aguas subterráneas o freáticas de
hasta 30 m de profundidad (Trémouilles,
1998a; Balke, 2005). Unos pocos grupos han
1 Datos sacados de Epler (1996) para larvas no
asociadas a adultos del estado de Florida (USA).
430 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 78-103. Dytiscidae, adultos. 78-83, habitus, v.d.: 78, Bidessini; 79, Celina; 80, Rhantus; 81,
Bunites; 82, Vatellus; 83, Derovatellus; 84-85, parte central del prosterno y apófisis prosternal,
v.v.: 84, Hydroporinae; 85, Dytiscidae excepto Hydroporinae. 86-87, esternos torácicos, v.v.: 86,
Vatellini; 87, Hydroporinae excepto Vatellini; 88, Rhantus, cabeza, vista anterior; 89-90, apófisis
prosternal y cavidades coxales anteriores y medias, v.v.: 89, Pachydrus; 90, Desmopachria; 91,
Hydrovatus, apófisis prosternal y cavidades coxales anteriores, v.v.; 92, Leuronectes, metafémur;
93, Dytiscinae, extremo del espolón metatibial interno; 94, Laccornellus, lóbulos metacoxales y
patas III, v.v.; 95, Copelatus, líneas metacoxales, v.v.; 96-97, lóbulos metacoxales, v.v.: 96,
Hydrovatus; 97, Queda. 98-100, ala metasternal izquierda, v.v.: 98, Hydaticus; 99, Thermonectus;
100, Rhantus; 101-103, protarso del macho, v.v.: 101, Rhantus; 102, Megadytes; 103,
Thermonectus. a: aguzado; b: bífido; c: trífido; d: hendido; ap: apófisis prosternal; cx: coxa; ec:
estría cervical; ept: estría pronotal transversal; eeb: estría elitral basal; epp: estría pronotal poste-
rior; eea: estría elitral accesoria; ees: estría elitral sutural; fe: fémur; lom: lóbulo metacoxal; lim:
línea metacoxal; me: mesoepímero; mt: metaepisterno; tr: trocánter; v.d.: vista dorsal; v.v.: vista
ventral.
Capítulo 14: Coleoptera
desarrollado secundariamente un modo de
vida semiterrestre y hasta terrestre. Por lo
general se los encuentra en mayor número
en ambientes lénticos, permanentes o tem-
porarios. En los cuerpos de agua lóticos se
los observa más frecuentemente en los re-
mansos, donde la velocidad de la corriente
es baja o nula. Son siempre menos abundan-
tes en los cuerpos de agua con grandes po-
blaciones de peces.
Los adultos suelen ser de coloración oscu-
ra, muchas veces con marcas de color más
claro. Tienen un tamaño muy variado, los
más pequeños (varios Bidessini y Hyphydrini)
miden alrededor de 1 mm, mientras que los
más grandes (algunos Cybistrini) alcanzan
tamaños de hasta casi 50 mm. Presentan una
gran uniformidad estructural y una marcada
adaptación al medio acuático (Trémouilles,
1998a). La mayor parte son aplanados dorso-
ventralmente, pero muchos son más o menos
globosos (Balke, 2005). Las patas posteriores
están fuertemente adaptadas para la nata-
ción, y las patas anteriores pueden ser sexual-
mente dimórficas, presentando los machos
ventosas o grupos densos de setas para suje-
tarse a las hembras durante la cópula. Al
igual que los girínidos, pueden tener glándu-
las defensivas que producen sustancias irritan-
tes. Son carnívoros, predadores o carroñeros
(Galewski, 1971). Respiran aire atmosférico,
para lo cual suben a la superficie a intervalos
más o menos regulares.
Las larvas son alargadas, de color claro,
y pasan por tres estadios semejantes morfo-
lógicamente excepto por el tamaño. Son pre-
dadoras, comen prácticamente cualquier pre-
sa de un tamaño adecuado. También se ali-
mentan de larvas de otros coleópteros, y el
canibalismo es común dentro del grupo. Con
pocas excepciones, se encuentran adaptadas
para la succión de los líquidos internos de
las presas, por medio de mandíbulas sucto-
ras (Balke, 2005). El único par de espirácu-
los funcionales es el del último segmento
abdominal, a través del cuál respiran aire
atmosférico. Algunas especies pequeñas pre-
sentan respiración cutánea.
Hay considerable evidencia en favor de
un origen monofilético de las Dytiscidae,
431
sobre la base de caracteres de adultos (Mi-
ller, 2001) y larvas (Ruhnau, 1986). Sin em-
bargo, la mayor parte de las clasificaciones
y filogenias dentro de la familia están basa-
das en caracteres de adultos (ej. Miller,
2001). Esto se debe principalmente a la gran
cantidad de larvas que aún son desconoci-
das. Se desconocen las larvas de aproxima-
damente la mitad de los géneros.
Además de su interés biológico inherente,
los ditíscidos cumplen un importante rol en
los ecosistemas acuáticos, como predadores
de especies de importancia económica y
como indicadores de condiciones ambienta-
les (Larson, 1975). Además, forman parte de
la dieta de diferentes grupos biológicos. Hay
mucho trabajo por hacer dentro de esta fami-
lia, particularmente en varias de las tribus y
géneros, entre ellos la tribu Bidessini y géne-
ros como Laccophilus y Copelatus, por nom-
brar algunos, muy diversos y poco estudiados
en Sudamérica.
CLAVE PARA ADULTOS
1 Parte central del prosterno en un plano dife-
rente del de la apófisis prosternal, forman-
do entre ellos un ángulo neto (Fig. 84); tar-
sos anteriores y medios pseudotetrámeros,
el 4º tarsito corto, a veces diminuto, y es-
condido entre los lóbulos del 3º (excepto en
Bidessonotus en que son pentámeros) ......
.................. HYDROPORINAE ................. 2
Parte central del prosterno casi en un mismo
plano que el de la apófisis prosternal (Fig.
85); tarsos anteriores y medios pentámeros,
4º tarsito casi tan largo como el 3º ....... 24
2 (1) Escudete visible; cuerpo angosto, de lados
paralelos; élitros y abdomen prolongados
hacia atrás en puntas agudas (Fig. 79) ....
..................................... METHLINI, Celina
Escudete no visible; élitros de extremo re-
dondeado, agudo o truncado, pero no pro-
longados hacia atrás en puntas agudas
(Figs 80-83) …........................................ 3
3 (2) Los metaepisternos no llegan hasta las cavi-
dades coxales medias, se interponen los
mesoepímeros (Fig. 86); apófisis prosternal
corta y ancha, no llega hasta el metasterno
(Fig. 86) ................................................. 4
432 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Los metaepisternos llegan hasta las cavida-
des coxales medias (Fig. 87); la apófisis
prosternal llega hasta el metasterno (Fig.
87) .......................................................... 5
4 (3) Longitud mayor a 6,0 mm; mesosterno bien
visible; pronoto con una depresión transver-
sal en el tercio posterior, a veces como un
surco (Fig. 82) .............................. Vatellus
Longitud 5,0 mm o menos; mesosterno poco
visible; pronoto sin depresión transversal
(Fig. 83) ................................ Derovatellus
5 (3) Forma globosa; uñas posteriores muy des-
iguales, a veces parece ser una; apófisis
prosternal corta y ancha, o romboide (Figs
89-90) ........... HYPHYDRINI .................. 6
Forma raramente globosa; uñas posteriores
similares. Apofisis prosternal variada, pero
no como en 5 .......................................... 7
6 (5) Coxas medias separadas por una distancia
igual al ancho de una coxa (Fig. 89); apó-
fisis prosternal corta y ancha, obtusa (Fig.
89) ............................................ Pachydrus
Coxas medias separadas por una distancia
igual a la mitad del ancho de una coxa
(Fig. 90); apófisis prosternal romboide,
aguda ................................. Desmopachria
7 (5) Lóbulos coxales posteriores en un plano más
alto que el abdomen; trocánteres posterio-
res parcialmente cubiertos por ellos (Fig.
94); longitud 4,0-4,5 mm; negros ............
...................... HYDROPORINI, Laccornellus
Lóbulos coxales posteriores en el mismo pla-
no que el abdomen; trocánteres posteriores
no cubiertos por ellos. Longitud común-
mente menor que 4 mm ........................... 8
8 (7) Apófisis prosternal muy ancha en el extre-
mo (Fig. 91); lóbulos metacoxales con una
escotadura en su borde posterior (Figs 96-
97) ................ HYDROVATINI ................ 9
Apófisis prosternal casi siempre delgada en
el extremo; lóbulos metacoxales sin escota-
dura en su borde posterior ........................
..................... BIDESSINI ...................... 10
9 (8) Escotadura de los lóbulos metacoxales más
profunda que ancha en su base (Fig. 96);
labro visible por lo menos en parte ...........
................................................. Hydrovatus
Escotadura de los lóbulos metacoxales más
ancha en su base que profunda (Fig. 97);
labro oculto por el clípeo, que es redondea-
do, sólo sobresale un fleco de setas .........
........................................................ Queda
10 (8) Parámeros del edeago del macho uniseg-
mentados ............................................... 11
Parámeros del edeago del macho bisegmen-
tados ..................................................... 12
11 (10) Pronoto con estrías basales .......................
................................. Amarodytes (en parte)
Pronoto sin estrías basales ...... Hydrodessus
12 (10) Cabeza con estría cervical (Fig. 78) ....... 13
Cabeza sin estría cervical, a lo sumo unos
pocos puntos ......................................... 18
13 (12) Pronoto y élitros sin estrías, a lo sumo algu-
nos puntos; clípeo claramente marginado;
epipleuras elitrales con excavación basal,
limitada posteriormente por una carena
transversa ............................. Hemibidessus
Pronoto con una breve estría posterior a
cada lado, que generalmente se continúa
con otra en la base de cada élitro (Fig. 78)
............................................................... 14
14 (13) Estría elitral ausente, a lo sumo algunos
puntos; clípeo engrosado anteriormente,
con dos tubérculos en el centro; epipleuras
elitrales con una excavación basal, limitada
posteriormente por una carena oblicua ....
................................................. Brachyvatus
Estría elitral presente (Fig. 78) .............. 15
15 (14) Borde clipeal engrosado anteriormente, le-
vantado, tuberculado, o con un canto; es-
trías pronotales unidas por un surco irregu-
lar ......................................... Anodocheilus
Borde clipeal no engrosado anteriormente,
o muy poco, no tuberculado ni con un can-
to .......................................................... 16
16 (15) Tarsos anteriores y medios pentámeros, 4º
tarsito corto; machos con vientre cóncavo y
tibias medias curvas …........... Bidessonotus
Tarsos anteriores y medios pseudotetrámeros,
el 4º tarsito diminuto y escondido entre los ló-
bulos del 3º; élitros sin estría sutural ....... 17
Capítulo 14: Coleoptera
17 (16) Élitros sin estría accesoria; último urito an-
gosto, con una depresión a cada lado .......
..................................................... Liodessus
Élitros con estría accesoria (Fig. 78); últi-
mo urito ancho, sin depresiones ..................
................................................ Neobidessus
18 (12) Ojos muy reducidos; especies estigobiónticas
........................................... Trogloguignotus
Ojos no reducidos; especies no estigobiónti-
cas ......................................................... 19
19 (18) Estrías pronotales posteriores fuertemente
reducidas o ausentes .............................. 20
Estrías pronotales posteriores bien desarro-
lladas (Fig. 78) ...................................... 21
20 (19) Borde apical del último esterno abdominal
no marginado ........................... Hypodessus
Borde apical del último esterno abdominal
marginado con una carena ...... Tepuidessus
21 (19) Élitros sin estría basal ............................ 22
Élitros con estría basal .......................... 23
22 (21) Estrías pronotales posteriores más o menos
marcadas, conectadas entre sí por un surco
transversal irregular (Fig. 78) ...................
............................... Amarodytes (en parte)
Estrías pronotales posteriores finas, profun-
das, oblicuas, no conectadas entre sí por un
surco transversal ......................... Bidessodes
23 (21) Lóbulo medio del edeago del macho muy
modificado, con varios procesos apicales ...
................................................ Microdessus
Lóbulo medio del edeago del macho simple
apicalmente .................................... Uvarus
24 (1) Escudete no visible ................................. 25
Escudete visible ..................................... 28
25 (24) Longitud entre 6,5 y 8,0 mm; tarsos ante-
riores 1-3 de los machos expandidos en un
disco con ventosas circulares ....................
... DYTISCINAE, AUBEHYDRINI, Notaticus
Longitud entre 2,5 y 6,5 mm; tarsos ante-
riores 1-3 de los machos algo expandidos,
pero no como un disco con ventosas circula-
res …........…………………………………….
... LACCOPHILINAE, LACCOPHILINI ... 26
433
26 (25) Metatibia con una única espina apical, ro-
busta; antena del macho modificada, ante-
nómeros aplanados y expandidos .............
.................................................. Napodytes
Metatibia con dos espinas apicales; antena
del macho filiforme ............................... 27
27 (26) Espina metatibial bifurcada apicalmente ...
................................................. Laccophilus
Espina metatibial simple ........... Laccodytes
28 (24) Tamaño pequeño, longitud menor a 4,0
mm; rami de la hembra sinuados .............
..... HYDRODYTINAE, HYDRODYTINI ... 29
Tamaño en general grande, longitud mayor
a 5,0 mm (sólo Agaporomorphus menor a
4,0 mm y Anisomeria unos 4,0 mm); rami
de la hembra no sinuados ...................... 30
29 (28) Longitud menor a 2,2 mm; superficie dorsal
sin brillo opalescente; élitros con puntua-
ción fina bien distinguible; antenómeros
muy cortos y anchos ......... Microhydrodytes
Longitud mayor a 2,5 mm; superficie dorsal
con brillo opalescente; élitros sin puntua-
ción o con puntuación fina poco distingui-
ble; antenómeros largos y delgados ...........
.................................................. Hydrodytes
30 (28) Ojos con una escotadura sobre la base de
las antenas (Fig. 88); tarsos anteriores de
los machos ensanchados o no, pero no
como un disco subcircular o elíptico trans-
versal (Fig. 101) .................................... 31
Ojos sin escotadura sobre la base de las an-
tenas; tarsos anteriores de los machos como
un disco subcircular, o elíptico transversal
(Figs 102-103) ....... DYTISCINAE ......... 41
31 (30) Fémures posteriores con un grupo de espi-
nas cerca del ángulo posterodistal (Fig.
92). ............. AGABINAE, AGABINI ...... 32
Fémures posteriores sin espinas posterodis-
tales ....................................................... 35
32 (31) Líneas metacoxales obliteradas ............. 33
Líneas metacoxales bien visibles (Fig. 95) ..
……………............................................ 34
33 (32) Pronoto sin borde marginal ....... Agametrus
Pronoto con borde marginal ..... Andonectes
434 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
34 (32) Longitud entre 5,6 y 7,8 mm; pronoto estre-
chamente rebordeado en los lados ..........
................................................. Platynectes
Longitud entre 6,7 y 9,0 mm; pronoto no
rebordeado en los lados ........... Leuronectes
35 (31) Uñas posteriores similares o casi; líneas me-
tacoxales, cuando son visibles, divergentes
hacia adelante, se acercan mucho hacia
atrás, y luego se curvan hacia afuera sobre
los lóbulos de las coxas posteriores (Fig.
95) ........................................................ 36
Uñas posteriores desiguales, la anterior (o
externa) de sólo 1/3 a 2/3 de la longitud
de la posterior (o interna); líneas meta-
coxales no como arriba .......................... 38
36 (35) Líneas metacoxales obliteradas ... Aglymbus
Líneas metacoxales bien visibles ............ 37
37 (36) Pronoto sólo muy indistintamente rebor-
deado en los lados, o sin reborde; élitros fi-
namente punteados ........ Agaporomorphus
Pronoto con reborde angosto, neto, en los
lados; élitros frecuentemente estriados ...
................................................... Copelatus
38 (35) El borde lateral del pronoto sigue la misma
línea de los élitros (Fig. 80); si no es así, los
élitros están truncados atrás ................. 39
El borde lateral del pronoto no sigue la mis-
ma línea de los élitros, los cuales no están
truncados atrás (Fig. 81) ...................... 40
39 (38) Élitros truncados atrás; longitud entre 7,5 y
13,0 mm .....................................................
......... LANCETINAE, LANCETINI, Lancetes
Élitros redondeados atrás; longitud entre
10,5 y 17,0 mm; alas metasternales como en
la Fig. 100 ..................................................
... COLYMBETINAE, COLYMBETINI, Rhantus
40 (38) Longitud alrededor de 15,0 mm; forma an-
gosta, pronoto elipsoidal (Fig. 81) ............
............................... COLYMBETINI, Bunites
Longitud alrededor de 4,0 mm; forma an-
cha, pronoto cordiforme ..............................
...................... ANISOMERIINI, Anisomeria
41 (30) Espolones metatibiales de tamaño similar o
casi, simples y aguzados (Fig. 93a), o bien
el posterior (interno) bífido o trífido (Fig.
93b-c) (el distal también puede serlo); disco
tarsal anterior de los machos subcircular,
con ventosas circulares (Fig. 103) ......... 42
Espolones tibiales posteriores de tamaño muy
disímil, el distal mucho más ancho que el in-
terno, que puede ser simplemente aguzado,
bífido o trífido (Fig. 93a-c); disco tarsal an-
terior de los machos elíptico transversal, con
ventosas acintadas en hileras transversales
(Fig. 102) ............ CYBISTRINI .............. 44
42 (41) Pronoto con reborde marginal; margen
posterolateral de los élitros con espinas cor-
tas; proceso prosternal aguzado apicalmen-
te ..................................... ERETINI, Eretes
Pronoto sin reborde marginal; margen pos-
terolateral de los élitros sin espinas cortas;
proceso prosternal redondeado apicalmente
............................................................... 43
43 (42) Espolón metatibial interno hendido (Fig.
93d); borde anterior de las alas metaster-
nales en arco de circunferencia regular
(Fig. 99) ...…....… ACILIINI, Thermonectus
Espolón metatibial interno aguzado (Fig.
93a); borde anterior de las alas metaster-
nales recto (Fig. 98) ...................................
............................. HYDATICINI, Hydaticus
44 (41) Espolón metatibial posterior (interno) agu-
zado (Fig. 93a); tarsos posteriores del ma-
cho con una uña; tarsos posteriores de la
hembra con una uña, a veces acompañada
por otra reducida ......................... Cybister
Espolón metatibial posterior (interno) agu-
zado, bífido o trífido (Fig. 93a-c); tarsos
posteriores del macho con dos uñas iguales
o casi; tarsos posteriores de la hembra con
dos uñas iguales, o una grande y otra redu-
cida ............................................. Megadytes
CLAVE PARA LARVAS III
1 Frontoclipeo prolongado hacia adelante en
un cuerno (nasale) (Figs 104-105, 107) .....
...................... HYDROPORINAE ............. 2
Frontoclipeo no prolongado hacia adelante
en un nasale (Figs 111-114) .................. 11
2 (1) Con un órgano respiratorio caudal largo,
angosto y de extremo redondeado (Fig.
108) ............................. METHLINI, Celina
Sin órgano respiratorio caudal ................ 3
Capítulo 14: Coleoptera
3 (2) Nasale con prolongaciones laterales, aun-
que pueden ser muy pequeñas y sólo visibles
ventralmente (Figs 104-105, 107) .......... 4
Nasale sin prolongaciones laterales ....... 10
4 (3) Nasale subtriangular (Fig. 104), con pro-
longaciones laterales muy pequeñas ........ 5
Nasale con bordes subparalelos, con prolon-
gaciones laterales bien desarrolladas (Figs
105, 107) ................................................ 8
5 (4) Cardo no fusionado al estipes; márgenes
laterales del prementum con espínulas ....
...................... HYDROPORINI, Laccornellus
Cardo fusionado al estipe; márgenes latera-
les del prementum sin espínulas ...............
........................ BIDESSINI ...................... 6
6 (5) Urogonfos con setas secundarias ..............
................................................ Amarodytes
Urogonfos sin setas secundarias .............. 7
7 (6) Sifón algo elongado; primer urogonfómero
corto ........................ Anodocheilus, Uvarus
Sifón muy corto; primer urogonfómero lar-
go ............................ Liodessus, Hypodessus
8 (4) Nasale no dilatado apicalmente, con pro-
longaciones laterales cortas, no curvadas
hacia adentro (Fig. 107); fémures con setas
natatorias en el margen ventral .................
............................ HYPHYDRINI, Pachydrus
Nasale dilatado apicalmente, con prolonga-
ciones laterales muy largas y curvadas ha-
cia adentro (Figs 105); fémures sin setas
natatorias en el margen ventral ..............
........................ VATELLINI ..................... 9
9 (8) Cuarto antenómero muy corto, 1/6 de la
longitud del tercero (Fig. 105) ...... Vatellus
Cuarto antenómero de casi la mitad de la
longitud del tercero (Fig. 106) ...................
................................................ Derovatellus
10 (3) Prementum mucho más largo que ancho ...
..................... HYPHYDRINI, Desmopachria
Prementum aproximadamente tan largo
como ancho ...... HYDROVATINI, Hydrovatus
11 (1) Margen anterior del frontoclípeo con tres
procesos, el central como un triángulo an-
gosto, los laterales variados (Fig. 111);
435
urogonfos reducidos a pequeños tubérculos
ventrales (Fig. 109) .....................................
.......... DYTISCINAE, CYBISTRINI ........ 12
Margen anterior del frontoclípeo en una
curva regular (Figs 112-114); urogonfos
bien desarrollados ................................. 16
12 (11) Proceso medio del frontoclípeo aguzado y
glabro apicalmente ... Megadytes (en parte)
Proceso medio del frontoclípeo truncado y
setoso apicalmente (Fig. 111) ............... 13
13 (12) Procesos laterales del frontoclípeo bífidos
(Fig. 111) ................. Megadytes (en parte)
Procesos laterales del frontoclípeo simples
.............................................................. 14
14 (13) Emarginación entre cada proceso lateral y
el proceso medio del frontoclípeo angosta
................................... Megadytes (en parte)
Emarginación entre cada proceso lateral y
el proceso medio del frontoclípeo ancha ...
................................................................ 15
15 (14) Tamaño muy grande, longitud total entre
8,0 y 10,0 cm. ............ Megadytes (en parte)
Tamaño grande, longitud total entre 4,0 y
7,0 cm .......................................... Cybister
16 (11) Los dos últimos segmentos abdominales sin
hileras laterales de setas natatorias ...... 17
Los dos últimos segmentos abdominales con
hileras laterales de setas natatorias (Fig.
110) ................ DYTISCINAE ............... 21
17 (16) Cabeza con pocas (dos a cuatro) espinas
temporales largas (Fig. 113) .....................
............ LACCOPHILINAE, LACCOPHILINI,
Laccophilus
Cabeza con muchas espinas temporales cor-
tas (Figs 112, 114) ................................ 18
18 (17) Mandíbulas sin un canal cerrado a lo largo
del margen interno, apenas con un surco
abierto, los bordes del cual están denticula-
dos (Fig. 114); patas sin setas natatorias.
..................... COPELATINAE, COPELATINI,
Copelatus
Mandíbulas con un canal cerrado a lo largo
del margen interno (Fig. 115); patas con o
sin setas natatorias ................................ 19
436 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

19 (18) Patas sin setas natatorias; urogonfos biseg-
mentados ................ AGABINAE, AGABINI,
Leuronectes
Patas con setas natatorias; urogonfos uni-
segmentados .......................................... 20
Fémures, tibias y tarsos con setas natatorias
(Fig. 117); urogonfos moderadamente lar-
gos, hasta una vez y media más largos que el
último segmento abdominal ......................
...............COLYMBETINAE, COLYMBETINI,
Rhantus, Bunites

20 (19) Tibias y tarsos con setas natatorias (Fig. 21 (16) Cuerpo nada o poco giboso en vista lateral;
116); urogonfos muy largos (Fig. 118) ...... proceso medio del prementum bífido (Fig.
.......... LANCETINAE, LANCETINI, Lancetes 119) ..................... HYDATICINI, Hydaticus

Figs 104-120. Dytiscidae, larvas III; 104-105, cabeza, v.d.: 104, Bidessini; 105, Vatellus. 106,
Derovatellus, antena, v.d.; 107, Pachydrus, nasale, v.d. 108-109, último segmento abdominal y
urogonfos, v.v.: 108, Celina; 109, Megadytes. 110, Thermonectus, últimos dos segmentos abdo-
minales y urogonfos, v.d. 111-114, cabeza, v.d.: 111, Megadytes; 112, Lancetes; 113,
Laccophilus; 114, Copelatus. 115, Rhantus, mandíbula, v.d.; 116-117, pata anterior, v. p.: 116,
Lancetes; 117, Rhantus; 118, Lancetes, último segmento abdominal y urogonfo, v.d.; 119-120,
prementum, v.d.: 119, Hydaticus; 120, Thermonectus. a: proceso central; b: proceso lateral; v.d.:
vista dorsal; v.p.: vista posterior; v.v.: vista ventral.
Capítulo 14: Coleoptera
Cuerpo muy giboso en vista lateral; proceso
medio del prementum simple (Fig. 120) ...
.............................................................. 22
22 (21) Lacinia presente ................ ERETINI, Eretes
Lacinia ausente .... ACILIINI, Thermonectus
S UBORDEN POLYPHAGA
Es el suborden más numeroso de coleóp-
teros, que incluye más de 320.000 especies
distribuidas en aproximadamente 151 fami-
lias. Entre los caracteres de adultos que defi-
nen a este suborden se pueden mencionar:
(1) la fusión entre el trocantín y la propleu-
ra, los cuales se encuentran completamente
ocultos formando lo que se denomina una
criptopleura, y (2) metacoxas generalmente
libres y móviles que no dividen el primer
ventrito. Como caracteres larvales pueden
mencionarse patas de 5 segmentos y pretar-
sos con una sola uña. La invasión del medio
acuático se ha realizado independientemente
en muchas ocasiones, algo que se evidencia
por la diversidad de adaptaciones morfológi-
cas, fisiológicas y comportamentales.
10. Superfamilia Hydrophiloidea
Es un grupo bastante homogéneo de co-
leópteros, por lo tanto se lo tratará como
una unidad. De las seis familias que forman
este grupo, en la Región Neotropical se en-
cuentran cinco: Epimetopidae, Georissidae,
Hydrochidae, Spercheidae e Hydrophilidae.
En muchos casos a estas familias se les da
el rango de subfamilia, aunque esto no afec-
ta la monofilia del grupo (Archangelsky et
al., 2005). Epimetopidae tiene unas 18 espe-
cies en el género Epimetopus; es un grupo
pobremente estudiado desde el punto de vista
de su biología. Georissidae tiene dos espe-
cies, dentro del género Georissus, en Centro
y Sudamérica; al igual que la familia ante-
rior, los estudios de biología son necesarios.
Las Hydrochidae son más numerosas, encon-
trándose cerca de 40 especies neotropicales
(Short y Hebauer, 2006) en un solo género,
Hydrochus. Seguramente hay varias especies
más que no se conocen, especialmente en la
zona norte de Sudamérica; casi nada se sabe
de la biología de este grupo, incluso los há-
437
bitos alimenticios de las larvas son descono-
cidos. Spercheidae, tiene dos especies en la
región, Spercheus fimbriicollis y S. haloph-
ilus (Archangelsky, 2001b); viven entre la ve-
getación acuática de aguas tranquilas o es-
tancadas. Finalmente, en la región Neotropi-
cal, Hydrophilidae tiene alrededor de 600
especies, distribuidas en 58 géneros, muchos
de estos terrestres (cerca de 35 géneros tie-
nen representantes acuáticos o riparios). De
los géneros acuáticos hay varios que requie-
ren revisiones a nivel regional y mundial,
entre ellos Phaenonotum y Dactylosternum.
Hay muchos problemas relacionados con la
definición o delimitación de varios géneros
(e.j. Dactylosternum) y del grupo formado
por Anacaena-Crenitis-Paranacaena-Paracy-
mus.
Al igual que las Dytiscidae esta es una
superfamilia muy común y diversa, en ella
encontramos especies acuáticas, riparias y
terrestres; las especies acuáticas y riparias
pueden encontrarse en una gran variedad de
hábitats como cuerpos de agua lénticos, lóti-
cos, aguas salobres, temporarias y fitotelma-
ta. Los adultos se caracterizan por tener an-
tenas cortas con una maza pubescente, ge-
neralmente asimétrica; las antenas general-
mente se mantienen adosadas al borde poste-
rior de los ojos y son utilizadas para romper
la tensión superficial del agua cuando salen
a respirar. Los adultos suelen alimentarse de
material vegetal o material orgánico en des-
composición (detritívoros). Suelen ser malos
nadadores, algunas excepciones son los
Hydrophilina y Berosini. Prefieren aguas
tranquilas, pero varias especies son comunes
en aguas corrientes, tanto en la orilla como
en el fondo de ríos y arroyos.
Los huevos son depositados generalmente
en grupos, dentro de una ooteca de seda.
Las larvas son predadoras, por lo general
están pobremente esclerosadas, y son de
movimientos más o menos lentos (los Hydro-
philina son buenos nadadores). A diferencia
de los adultos, las larvas son predadoras (de
las Hydrochidae no se conoce la dieta). La
respiración de las larvas en general es por
medio del par de espiráculos posteriores,
modificados y protegidos dentro de una cá-
438 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

mara espiracular. Unas pocas especies respi- CLAVESPARA FAMILIAS, SUBFAMILIAS Y

ran por medio de branquias traqueales (Be-
rosus), o bien pueden llegar a tener respira-
ción cutánea (Hemiosus). La mayoría de las
larvas sale del agua para pupar, y lo hacen
en cámaras pupales construidas en el suelo,
cerca de la orilla.
GÉNEROS DE HYDROPHILOIDEA ( ADULTOS )
(Adaptadas de: Hansen, 1991b; García,
2000, 2001, 2002; y Oliva et al., 2002.)
Clave para familias
1 Mesocoxas globosas o ligeramente trans-
versas (Fig. 123). Gula fuertemente angos-

Figs 121-133. Hydrophiloidea, adultos. 121-122, habitus de Hydrophilidae generalizado: 121, v.d.;
122, v.v. 123-124, meso- y metatórax, v.v.: 123, Hydrochus; 124, Oosternum. 125-126, cabeza,
v.v.: 125, Hydrochus; 126: Spercheus. 127-128, Epimetopus: 127, cabeza; 128, pronoto. 129-
130, Georissus: 129, pata anterior; 130, v.d.; 131, Hydrochus, v.d.; 132, Spercheus, v.d.; 133:
Berosus. c + t: coxa más trocánter; ch: callo humeral; ct: canthus; e: escutelo más largo que
ancho; ec: escotadura del clípeo; fb: fimbrias; f: fémur; sp: saliente del pronoto; v.d.: vista dorsal;
v.v.: vista ventral.
Capítulo 14: Coleoptera
tada por delante, con suturas gulares con-
vergentes (Fig. 125) ................................ 2
Mesocoxas transversas (Fig. 124) (excepto
Spercheidae). Gula moderadamente angos-
tada por delante, con suturas paralelas
(Fig. 126) ............................................... 4
2 (1) Ojos divididos (en parte o totalmente) por
un fino reborde (canthus) (Fig. 127). Pri-
mer urosternito visible muy corto. Pronoto
con una saliente anteromediana muy pro-
nunciada que cubre la base de la cabeza
(Fig. 128) …. EPIMETOPIDAE, Epimetopus
Ojos no divididos. Primer urosternito bien
desarrollado. Pronoto con saliente poco
pronunciada (Fig. 130) o sin ella (Fig. 131)
................................................................ 3
3 (2) Procoxas fusionadas con sus trocánteres
(Fig. 129). Forma ancha (Fig. 130).
..............................GEORISSIDAE, Georissus
Procoxas no fusionadas con sus trocánteres
(Fig. 123). Forma angosta y alargada (Fig.
131) ............... HYDROCHIDAE, Hydrochus
4 (1) Antenas de 7 segmentos, maza formada por
4 segmentos (Fig. 135). Ojos separados de
los tempora por un reborde. Clípeo con una
escotadura triangular (Fig. 132). En Améri-
ca del Sur solo dos especies, ambas con bor-
des laterales del pronoto recortados, for-
mando fimbrias (Fig. 132) ....................
.......................... SPERCHEIDAE, Spercheus
Antenas con 7-9 segmentos, la maza for-
mada por 3 segmentos (Fig. 136). Ojos no
separados de los tempora por un reborde.
Clípeo no (o sólo levemente) escotado (Fig.
133), siempre deja al descubierto el labro
(excepto en Helobata, Fig. 137). Bordes la-
terales del pronoto enteros, sin fimbrias
(Figs 121, 133-134) ….. HYDROPHILIDAE
Clave para subfamilias
de Hydrophilidae
1 Metatarso con el artejo basal mucho más
corto que el 2º (Fig. 142). Labro (Fig. 121)
bien esclerotizado (no más claro que el clí-
peo), por lo común no oculto por el clípeo
(excepto en Helobata, Fig. 137). Palpos la-
biales bien desarrollados, sin mechón de se-
tas en el 2º artejo; 3º artejo asimétrico
(con cara interna más recta) y nunca menor
que el 2º excepto en algunos Chaetarthriini.
Clípeo no inciso por delante de los ojos. An-
tenas con maza poco compacta (Fig. 136,
439
excepto algunos Chaetarthriini) …..…......
...................................... HYDROPHILINAE
Metatarso con el artejo basal por lo co-
mún más largo que el 2º (Fig. 143). Labro
(como norma general) blando y más claro
que el clípeo, más o menos retraído bajo
este; si no es así, la maza antenal es com-
pacta (excepto Pseudorygmodus y Cyloryg-
mus). Palpos labiales a menudo pequeños,
el 2º artejo con un mechón de setas subapi-
cal, el 3º a menudo más pequeño que el 2º,
a menudo simétrico. Si falta el mechón
subapical, entonces el clípeo está inciso por
delante de los ojos ........ SPHAERIDIINAE 2
Clave para tribus de Hydrophilinae
1 Tibias medias y posteriores con hileras de
setas natatorias (Fig. 133). Escutelo mucho
más largo que ancho (Fig. 133). Prosterno
muy corto. Forma muy convexa (Fig. 133)
.................................................. BEROSINI
Tibias sin setas natatorias (Fig. 146); si los
hay (Figs 134, 142), el escutelo es casi tan
largo como ancho (Fig. 134) y el prosterno
está bien desarrollado. Forma desde mode-
radamente convexa hasta aplanada ........ 2
2 (1) Pronoto con puntos de dos grosores muy di-
ferentes, que se alternan en forma regular.
Tricobotrios (Fig. 121) ausentes. Élitros con
10 estrías punteadas. Cara ventral de los
tarsos con fina pubescencia, no hileras de
espinas (Neuquén y Chile) ….....................
.......................... SPERCHOPSINI, Anticura
Pronoto con puntos de grosor uniforme, si
hay de dos grosores los élitros no son estria-
dos. Cara ventral de los tarsos con espinas
dispuestas en dos hileras ......................... 3
3 (2) Los dos primeros urosternitos visibles con
grandes cavidades laterales cubiertas por
una franja de largas setas dorados implan-
tadas en la base del primero (Fig. 144); en
el estado natural, esa cavidad está llena de
una masa hialina ......... CHAETARTHRIINI
Sin tales cavidades (Fig. 122) ................. 4
4 (3) Tricobotrios ausentes. Pseudoepipleura an-
gosta, no separada por un reborde de la
2 Especies principalmente terrestres. Solo algunos
géneros tienen representantes acuáticos o asociados a
ambientes acuáticos (por ejemplo Pseudorygmodus,
Cylorygmus, algunas especies de Phaenonotum, Dac-
tylosternum, etc.).
440 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

verdadera epipleura (Fig. 146). Quinto
urosternito sin escotadura apical ...........
....…...................................... ANACAENINI
Tricobotrios distinguibles como puntos más
gruesos que los restantes por lo menos en la
cabeza, junto al margen interno de los ojos
(Fig. 121), y frecuentemente también en
pronoto y élitros; si parecen ausentes, la
pseudoepipleura es tan ancha como la epi-
pleura en la parte anterior (Fig. 122), o
bien están separadas por un reborde, o bien

Figs 134-153. Hydrophilidae, adultos. 134, Tropisternus, v.d.; 135-136, antena: 135, Spercheus;
136, Helochares. 137, Helobata, cabeza, v.d.; 138-139, palpo maxilar derecho, v.d.: 138,
Enochrus; 139, Chasmogenus. 140-141, fémur, v.v.: 140, Hemiosus; 141, Berosus. 142-143,
metatarso: 142, Tropisternus; 143, Dactylosternum. 144, Chaetarthria, abdomen), v.v.; 145,
Enochrus, último urosternito visible. 146, Anacaena, meso-, metatórax y abdomen, v.v.; 147,
Hydrophilus (Dibolocelus), v.v. 148-149, prosterno: 148, Paracymus; 149, Anacaena. 150,
Quadriops, cabeza, v.l.; 151, Hydrobiomorpha, último urosternito visible. 152-153, prosterno: 152,
Hydrophilus (s. str.); 153, Hydrophilus (Dibolocelus). bec: borde externo cóncavo; bic: borde interno
cóncavo; cv: cavidad con franja de setas; e: escutelo tan largo como ancho; ep: epipleura; pse:
pseudoepipleura; mfp: metafemur pubescente; pn: pelos natatorios de la tibia; q: quilla del
mesosterno; ug: urosternitos con áreas glabras; v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.
Capítulo 14: Coleoptera
el quinto urosternito tiene una escotadura
apical (Fig. 145) ..................................... 5
5 (4) Borde posterior del quinto urosternito visi-
ble redondeado, sin escotadura apical (Fig.
122). Prosterno con una carena elevada,
cuyo extremo anterior lleva dos espinas cur-
vas (especies argentinas). Elevaciones del
meso- y metasterno separadas, la del
mesosterno con varias espinas curvas en la
cara ventral, la del metasterno en forma de
triángulo poco elevado, liso. Élitros sin es-
trías (puede haber hileras de puntos). Seg-
mento apical de los palpos maxilares más
largo que el penúltimo. Pseudoepipleura
por lo menos tan ancha como la epipleura.
Profémures con pubescencia basal, los meso-
y metafémures glabros. En ambientes higro-
pétricos ................................. LACCOBIINI
Borde posterior del quinto urosternito visi-
ble generalmente con una pequeña emargi-
nación apical bordeada de setas rígidas
amarillentas (Fig. 145); si no, los procesos
meso- y metasternal forman una quilla con-
tinua (Fig. 147), o los élitros poseen estrías,
o bien el segmento apical de los palpos
maxilares no es más largo que el penúltimo
(Figs 138-139). Prosterno no carenado, o
bien carenado pero sin un par de espinas
anteriores. Si hay un proceso mesosternal
separado del metasternal, no lleva espinas
curvas en su cara ventral. Profémures con o
sin pubescencia basal, meso- y metafémures
con pubescencia basal, que puede ser muy
angosta. Pseudoepipleura por lo común mu-
cho más angosta que la verdadera epipleu-
ra ..................................... HYDROPHILINI
Clave para géneros de Berosini
1 Cuerpo muy convexo, más o menos compri-
mido lateralmente. Pronoto con ángulos
posteriores redondeados, casi semilunar. Éli-
tros con callos humerales no prominentes.
Dorso negro, lustroso. Metasterno con una
carena. Tibias anteriores dilatadas hacia el
ápice. Metepisternos no visibles (o apenas)
en vista ventral ............................. Derallus
Cuerpo moderadamente convexo (Fig.
133). Pronoto con ángulos posteriores obtu-
sos, pero bien definidos. Élitros con callos
humerales prominentes (Fig. 133). Dorso
casi nunca negro (solo en Berosus nigrinus
Knisch, de Mato Grosso). Metasterno con
una excavación, por detrás de la cual puede
haber una carena breve. Protibias casi li-
neales. Metepisternos (Fig. 122) visibles en
vista ventral ............................................ 2
441
2 (1) Pubescencia hidrófuga de los fémures dis-
puesta en forma largamente oblicua (Fig.
140). Proceso mesosternal con cara ventral
plana o ahuecada en toda la longitud del
proceso. Protarso de los machos pentámero,
a veces más cerdoso que el de las hembras,
pero nunca con setas modificadas ...........
................................................... Hemiosus
Pubescencia hidrófuga de los fémures breve-
mente oblicua, transversa o con límite si-
nuoso (Fig. 141). Proceso mesosternal lami-
nar por lo menos en la mitad posterior, a
veces ahuecado por detrás del diente ante-
rior. Protarso de los machos tetrámero, con
el artejo basal (muchas veces también el
2º) provisto de una plantilla de setas adhe-
sivas con el ápice dilatado (si las setas ad-
hesivas no se reconocen como tales con los
aumentos usuales, entonces la escultura
dorsal está hipertrofiada; por ej. B. hold-
hausi) ............................................ Berosus
Clave para géneros de Anacaenini 3
1 Élitros sin estría sutural. Ojos emarginados
anteriormente .......................... Notionotus
Élitros con estría sutural en la mitad poste-
rior (Fig. 121). Ojos no, o pobremente,
emarginados ............................................ 2
2 (1) Prosterno tectiforme, con carena mediana
(Fig. 148). Metafémures sin pubescencia
hidrófuga .................................. Paracymus
Prosterno levemente convexo, sin carena
(Fig. 149). Metafémures con pubescencia
hidrófuga, rara vez limitada a la base (Fig.
146) ........................................................ 3
3 (2) Margen posterior del pronoto bisinuado.
Élitros con filas de puntuaciones seriales (a
veces inconspicuas). Ojos levemente pro-
truidos. Mesosterno con una leve protube-
rancia transversa ........................... Crenitis
Margen posterior del pronoto no bisinuado.
Élitros sin filas de puntuaciones seriales.
Ojos nunca protruidos, formando una línea
continua con los márgenes de la cabeza.
Mesosterno con una protuberancia transver-
sa bien definida que a veces se proyecta en
un pequeño diente ........................ Anacaena
3 La delimitación de los géneros Anacaena, Creni-
tis y Paracymus es conflictiva. Algunos estudios incluso
sugieren que Anacaenini es una tribu parafilética, y que
Paracymus pertenecería a la tribu Laccobiini.
442 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Clave para géneros de Chaetarthriini
1 Margen posterior del pronoto muy curvado
o sinuoso ................................................. 2
Margen posterior del pronoto recto o casi
recto ........................................................ 3
3 (2)
2 (1) Ojos no emarginados. Estría sutural presen-
te en la mitad posterior (Fig. 121) ...........
.............................................. Chaetarthria
Ojos fuertemente emarginados. Estría sutu-
ral ausente ............................... Guyanobius
que el que le precede (Figs 138-139) (ex-
cepto Globulosis, de tamaño menor a 2,5
mm de longitud), o los élitros carecen de
hileras de puntos bien definidas en los lados
................................................................ 3
Forma ovoalargada, poco convexa. Último
segmento del palpo maxilar usualmente
más corto que el precedente (Figs 138-
139). Generalmente con una pequeña inci-
sión bordeada por setas en el ápice del últi-
mo urosternito visible (Fig. 145) ................
........................................... ACIDOCERINA

3 (1) Margen posterior de los esternitos abdomi-
nales con una hilera de dientes pequeños,
triangulares. Elevación mesosternal excava-
da apicalmente ................... Venezuelobium
Margen posterior de los esternitos abdomi-
nales con una hilera de espinas cilíndricas.
Elevación mesosternal lisa, no excavada
apicalmente .............................. Apurebium
Clave para géneros de Laccobiini
1 Élitros aplanados hacia los bordes; comisu-
ra elitral claramente elevada en la parte
posterior ....................................... Beralitra
Forma redondeada y convexa. Último seg-
mento del palpo maxilar más largo que el
precedente. Último esterno abdominal visi-
ble sin incisión ........................................…
.. GLOBULOSINA, Globulosis hemisphericus
Clave para géneros de Hydrophilina
1 Prosterno con una lámina elevada a lo largo
de la línea media, metasterno prolongado
atrás en una punta corta, roma o aguda,
entre las metacoxas; urosternitos pubescen-
tes, a lo más con un área distal glabra en el
último urosternito visible (Fig. 151); longi-
tud 12 - 25 mm .............. Hydrobiomorpha

Élitros no aplanados hacia los bordes; comi-
sura elitral no elevada .................. Oocyclus
Clave para subtribus de Hydrophilini
1 Mesosterno fuertemente elevado en la línea
media, formando una quilla íntimamente
fusionada con la elevación del metasterno
(Fig. 147). Especies grandes, raramente
menores que 10 mm (Figs 134, 147) ..........
........................................ HYDROPHILINA
Mesosterno elevado o no; si hay elevación,
nunca está fusionada con la metasternal
formando una quilla. Especies generalmen-
te más pequeñas ...................................... 2
2 (1) Longitud de los palpos maxilares no más de
2/3 del ancho de la cabeza, aproximada-
mente de igual longitud que las antenas;
segmento apical claramente más largo que
el que le precede. Unos 10 mm de longitud;
con 10 estrías elitrales punteadas y una ba-
sal; dorso negro .......................................
.... HYDROBIUSINA, Hydramara argentina
Palpos maxilares por lo menos tan largos
como el ancho de la cabeza (Fig. 137), ge-
neralmente más largos que las antenas; si
son cortos, el artejo apical no es más largo
Prosterno sin lámina longitudinal; metas-
terno prolongado atrás en una punta larga
y aguda (Fig. 147); urosternitos entera-
mente pubescentes o con áreas glabras más
o menos amplias (Fig. 147) .................... 2
2 (1) Longitud entre 6 y 15 mm (Fig. 134); uros-
ternitos enteramente pubescentes ............
............................................... Tropisternus
Longitud mayor que 25 mm, generalmente
mayor que 35 mm; urosternitos con áreas
glabras más o menos amplias (Fig. 147) .. 3
3 (2) Prosterno con un capuchón abierto por de-
trás (Fig. 152), que recibe el extremo ante-
rior de la carena mesosternal; los últimos
tres urosternitos visibles con áreas glabras
amplias y pubescencia lateral ...................
.................................... Hydrophilus (s. str.)
Prosterno con dos protuberancias subcóni-
cas (Fig. 153), entre las cuales se aloja el
extremo anterior de la carena mesosternal;
los 2 o 3 últimos urosternitos visibles con
área glabra angosta en la línea media (Fig.
147) .................. Hydrophilus (Dibolocelus)
Capítulo 14: Coleoptera
Clave para géneros
de la subtribu Acidocerina
1 Ojos ausentes ........... Troglochares ashmolei
Ojos presentes .......................................... 2
2 (1) Clípeo grande, cubriendo completamente al
labro (Fig. 137) .......................... Helobata
Clípeo variable, nunca cubriendo completa-
mente al labro ......................................... 3
3 (2) Ojos completamente divididos por un canto
de la frente (Fig. 150) .............. Quadriops
Ojos no divididos ...................................... 4
4 (3) Estría sutural ausente ............... Helochares
Estría sutural presente (Fig. 121) ............ 5
5 (4) Palpos maxilares con el segmento apical le-
vemente cóncavo hacia afuera, y el segundo
segmento cóncavo hacia afuera (Fig. 138)
..................................................... Enochrus
Palpos maxilares con todos los segmentos
cóncavos hacia adentro (Fig. 139) (excepto
Gemelus con segundo segmento levemente
cóncavo hacia afuera) ............................ 6
6 (5) Palpos maxilares más cortos que el ancho
de la cabeza. ........................................... 7
Palpos maxilares tan largos como el ancho
de la cabeza ............................................ 8
7 (6) Mesosterno con una simple carena longitu-
dinal .................... Dieroxenus cremnobates
Mesosterno con una carena longitudinal
cruzada por una carena transversal en for-
ma de V invertida ................ Guaramacalus
8 (6) Machos con los primeros tres tarsómeros del
protarso dilatados, con pequeñas ventosas
en la parte ventral. Mesosterno con una ca-
rena semicircular en el centro y una débil
protuberancia longitudinal atravesada por
una carena laminar entre las coxas medias.
......................................... Gemelus pallidus
Machos con protarsos no modificados.
Mesosterno con una fuerte carena longitu-
dinal .................................... Chasmogenus
443
Clave para géneros de Sphaeridiinae
con representantes acuáticos
1 Porción central, elevada, del metasterno
más o menos proyectada adelante entre las
mesocoxas, en contacto con el proceso
mesosternal, que generalmente es muy ele-
vado (excepto en Phaenonotum (Hydroglo-
bus)) …......... COELOSTOMATINI ......... 2
Porción central, elevada, del metasterno no
proyectada adelante entre las mesocoxas;
mesosterno sin proceso elevado, o solo un
dentículo un poco antes de las mesocoxas ...
.................... RYGMODINI ...................... 3
2 (1) Élitros sin estrías ................. Phaenonotum
Élitros con estrías (Fig. 121) ......................
.......................................... Dactylosternum
3 (1) Meso- y metafémures con un surco que alo-
ja las tibias en reposo; mesofémures sin pi-
losidad densa y extendida; uñas inermes;
gula bien desarrollada. Chile .....................
...................... Cylorygmus lineatopunctatus
Meso- y metafémures sin surco para alojar
la tibia; mesofémures con densa pilosidad
sobre 3/4 de la cara expuesta; metafémures
casi glabros; uñas dentadas; gula reducida.
Chile ........... Pseudorygmodus flintispangleri
Clave para larvas de
Hydrophiloidea acuáticas 4
(Actualizada de Archangelsky, 1997.)
1 Estipes de la maxila con lacinia bien desa-
rrollada (Fig. 154); ápice de la mandíbula
bífido (Fig. 155); 5 stemmata en cada lado
de la cabeza ...... SPERCHEIDAE, Spercheus
Lacinia reducida o ausente; ápice de la
mandíbula simple; generalmente con 6 ste-
mmata (a veces muy juntos, aparentando
ser uno solo) ........................................... 2
2 (1) Abdomen con 9 segmentos completos, seg-
mento X pequeño pero bien definido, termi-
nal; atrio espiracular ausente .................. 3
Abdomen con 8 segmentos completos, seg-
mentos IX y X reducidos y modificados, for-
4 La larva de Chasmogenus ha sido descripta
para la Región Australiana, pero su descripción es
pobre, al igual que las ilustraciones, por lo que no se
ha incluido en la presente clave.
444 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
mando un atrio espiracular (Fig. 156) (ex-
cepto en Berosus, con 8 segmentos abdomi-
nales visibles y sin atrio espiracular, Fig.
157) ....................................................... 4
3 (2) Patas bien desarrolladas, de 5 segmentos;
segmentos abdominales VIII y IX con un
par de proyecciones posterolaterales (Fig.
158) ............ EPIMETOPIDAE, Epimetopus
Patas reducidas, de 3 segmentos (Fig. 159);
sin proyecciones posterolaterales sobre el
abdomen …........ GEORISSIDAE, Georissus
4 (2) Mandíbulas con un área pseudomolar basal
espinosa (Fig. 160); antenas insertas cerca
del ángulo anterolateral de la cabeza; esti-
pes con una pequeña lacinia (Fig. 161) ...
....................... HYDROCHIDAE, Hydrochus
Mandíbulas sin área pseudomolar; antenas
insertas más lejos de los ángulos anterolate-
rales de la cabeza; estipes sin lacinia ......
..……….... HYDROPHILIDAE .................. 5
5 (4) Atrio espiracular ausente; por lo menos al-
gunos de los segmentos abdominales con
largas branquias traqueales laterales (Fig.
157) ............................................ Berosus
Atrio espiracular presente (puede estar algo
reducido en Hemiosus); sin largas bran-
quias traqueales en los segmentos abdomi-
nales (pueden haber proyecciones torácicas
y abdominales, pero nunca funcionan como
branquias, Figs 162-163) …….....…....... 6
6 (5) Lóbulo hipofaríngeo presente, como una
lengua pubescente en la base del labio, so-
bre el lado izquierdo (Fig. 164) ................
........................................... Dactylosternum
Lóbulo hipofaríngeo ausente ................... 7
7 (6) Patas reducidas, de 3 segmentos, trocánter y
pretarso reducidos (Fig. 165); labio con lí-
gula grande, redondeada (Fig. 166) ..........
.............................................. Chaetarthria
Patas normales, de 5 segmentos; lígula pre-
sente o ausente, pero nunca como arriba ...
................................................................ 8
8 (7) Con varios pares de largas proyecciones se-
tíferas en el meso- y metatórax, y en los seg-
mentos abdominales I a VII (Fig. 163) .......
...................................................... Derallus
Sin tales proyecciones ............................. 9
9 (8) Mandíbulas fuertemente asimétricas, las di-
ferencias incluyen forma y número de dien-
tes internos o retináculos (Figs 167-168),
(las mandíbulas de Tropisternus pueden pa-
recer levemente asimétricas, pero tienen di-
ferencias en la forma y posición de los dien-
tes internos más pequeños y basales) .......
.............................................................. 10
Mandíbulas simétricas o levemente asimé-
tricas (diferente forma pero igual número
de retináculos) (Figs 169) .................... 14
10 (9) Clipeolabro fuertemente asimétrico; lóbulo
epistomal izquierdo muy desarrollado, con
fuertes espinas, proyectándose más allá del
nasale y cubriendo el tercio basal de la
mandíbula (Fig. 170) ........................... 11
Clipeolabro simétrico o asimétrico; cuando
asimétrico el lóbulo epistomal izquierdo no
como arriba (Figs 171, 182, 186) .......... 12
11 (10) Líneas frontales subparalelas, no uniéndose
antes de alcanzar el foramen occipital (Fig.
172); atrio espiracular reducido, tergo del
segmento abdominal VIII subdividido ....
................................................... Hemiosus
Líneas frontales convergiendo y uniéndose
antes de alcanzar el foramen occipital (Fig.
173); atrio espiracular normal, tergo del
segmento abdominal VIII entero (Fig. 156)
..................................................... Oocyclus
12 (10) Primer antenómero subigual al segundo en
largo; clipeolabro asimétrico, nasale con 6-
7 dientes de los cuales los de la derecha se
proyectan más que los de la izquierda (Fig.
171) ......................... Enochrus (Methydrus)
Primer antenómero mucho más largo que el
segundo (Fig. 174); clipeolabro simétrico o
asimétrico ............................................. 13
13 (12) Cabeza suboval, líneas frontales en forma
de U (Fig. 175) ....................... Hydrophilus
Cabeza subquadrangular, líneas frontales
en forma de V (Fig. 176) ....... Tropisternus
14 (9) Terguito del segmento abdominal VIII con
borde posterior trífido (Fig. 177) .......... 15
Terguito del segmento abdominal VIII con
borde posterior cóncavo o convexo, pero
nunca trífido ......................................... 16
15 (14) Segmentos abdominales I-VII con proyec-
ciones laterales alargadas (Fig. 162); pro-
Capítulo 14: Coleoptera 445

noto con lóbulos laterales achatados, de
borde cuadrangular (Fig. 178) ...... Crenitis
Segmentos abdominales I-VII lobulados la-
teralmente, sin proyecciones laterales alar-
gadas; pronoto con lóbulos laterales redon-
deados (Fig. 179) ...................... Anacaena
16 (14) Mentón 2 veces más ancho que el premen-
tón (Fig. 180); primer antenómero con nu-
merosas setas largas a lo largo del borde
interno (Fig. 174) ........... Hydrobiomorpha
Mentón a lo sumo levemente más ancho
que el prementón; primer antenómero sin
setas sobre el borde interno ................... 17

Figs 154-171. Hydrophiloidea, larvas. 154-155, Spercheus: 154, maxila; 155, mandíbula; 156,
Tropisternus, atrio espiracular (segmentos abdominales VIII y IX); 157, Berosus, v.d; 158,
Epimetopus, ápice abdominal (segmentos VIII y IX); 159, Georissus, pata protorácica. 160-161,
Hydrochus: 160, mandíbula; 161, maxila. 162, Crenitis, v.d.; 163, Derallus, v.d.; 164,
Dactylosternum, labio; 165, Chaetarthria, pata protorácica; 166. Chaetarthria, labio; 167-169,
mandíbulas: 167, Enochrus (Methydrus); 168, Hemiosus; 169, Helochares. 170-171, clipeolabro:
170, Hemiosus; 171, Enochrus. v.d.: vista dorsal.
446 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

17 (16) Nasale con 3 dientes o menos ................ 18 Nasale con 1-3 dientes .......................... 19

Nasale con más de 3 dientes ................... 21 19 (18) Nasale con 2 dientes (Fig. 182) .............
..................................................... Anticura
18 (17) Nasale convexo, sin dientes (Fig. 181) ......
.................................................... Helobata Nasale con 1 ó 3 dientes ....................... 20

Figs 172-191. Hydrophiloidea, larvas. 172-173, cabeza, v.d.: 172, Hemiosus; 173, Oocyclus. 174,
Hydrobiomorpha, antena; 175, Hydrophilus, cabeza, v.d.; 176, Tropisternus, cabeza, v.d. 177-178,
Crenitis: 177, tergo abdominal VIII; 178, tergo protorácico. 179, Anacaena, tergo protorácico;
180, Hydrobiomorpha, labio. 181-186, clipeolabro: 181, Helobata; 182, Anticura; 183,
Phaenonotum; 184, Pseudorygmodus; 185, Guyanobius; 186, Paracymus. 187-188, cabeza v.d.:
187, Paracymus; 188, Hydramara. 189, Hydramara, antena; 190, Notionotus, mandíbula; 191,
Notionotus, clipeolabro. v.d.: vista dorsal.
Capítulo 14: Coleoptera
20 (19) Nasale con 1 diente medio que puede ser
trífido (Fig. 183); líneas frontales con for-
ma de U; segmentos abdominales con pleu-
ras no tuberculadas ............. Phaenonotum
Nasale con 3 dientes, los laterales son bífi-
dos (Fig. 184); líneas frontales liriformes;
segmentos abdominales con pleuras tuber-
culadas ............................. Pseudorygmodus
21 (17) Clipeolabro simétrico (Fig. 185) (excepcio-
nalmente en Hydramara puede aparecer si-
métrico en larvas I) ................. Guyanobius
Clipeolabro claramente asimétrico (Figs
186, 191) .............................................. 22
22 (21) Líneas frontales subparalelas, no unidas en
la base (Fig. 187); primer palpómero maxi-
lar más largo que cualquiera de los 3 res-
tantes (generalmente tan largo como los 3
juntos) ....................................... Paracymus
Líneas frontales convergentes, unidas en la
base (Fig. 188); primer palpómero maxilar
variable, pero no como arriba ............... 23
23 (22) Mandíbulas con 3 dientes internos; sensorio
del segundo antenómero muy corto (Fig.
189); base del estipes con pequeñas espinas
cuticulares ............................... Hydramara
Mandíbulas con 2 dientes internos (Figs
169, 190); sensorio del segundo antenómero
más largo; con o sin espinas en la base del
estipes ................................................... 24
24 (23) Mandíbulas con diente interno distal de
punta bífida (Fig. 190); lóbulo epistomal
derecho proyectándose más allá del nasale
(Fig. 191) .............................. Notionotus 5
Mandíbulas con diente interno distal sim-
ple; lóbulo epistomal derecho no proyectán-
dose más allá del nasale (a lo sumo de igual
longitud) ............................................... 25
25 (24) Lóbulo epistomal derecho con forma de
diente (Fig. 171), diferente al izquierdo ...
.............................. Enochrus (Hugoscottia)
Lóbulo epistomal derecho redondeado, si-
milar al izquierdo ..................... Helochares
11. Familia Hydraenidae
Esta familia tiene alrededor de 140 espe-
cies en 8 géneros (Hansen, 1998; Jäch et
5 De Notionotus solo se conoce la larva I.
447
al., 2005), pero seguramente hay muchas
especies más por describir. Faltan estudios de
los ciclos de vida y de los estados preimagi-
nales pues hay muchos géneros, especial-
mente en la Región Neotropical, de los cua-
les no se conocen las larvas. Una revisión
para América fue publicada por Perkins
(1980).
Los hidraénidos fueron incluidos, durante
muchos años, dentro de los hidrofiloideos,
pero estudios basados en la morfología de
larvas y adultos los ponen, actualmente, den-
tro de los estafilinoideos. Son coleópteros
muy pequeños (1-3 mm) que viven en am-
bientes riparios o asociados a la vegetación
litoral, especialmente las algas. Los adultos
tienen antenas cortas, con una maza de cin-
co segmentos. Los adultos no nadan, pero
caminan bajo el agua; acumulan aire en un
reservorio en la superficie ventral del abdo-
men que se extiende por debajo de los éli-
tros. Algunas especies son capaces de des-
plazarse cabeza abajo por la superficie del
agua. Se alimentan de material vegetal.
Los huevos son cubiertos por unas pocas
hebras de seda, cerca del agua, por lo gene-
ral entre la vegetación o entre las rocas. Las
larvas se encuentran en el mismo hábitat
que los adultos, y se alimentan de algas, son
muy parecidas a las de estafilínidos, y hace
falta estudiarlas con mucho aumento para
poder separar las dos familias. Tienen cabe-
za con 5 stemmata, mandíbulas con mola
tuberculada, urogonfos de 2 segmentos, y un
par de ganchos en el último segmento abdo-
minal, ausentes en algunos Ochthebiinae
(Delgado y Archangelsky, 2005). Suelen pu-
par en el suelo, cerca del agua.
Clave para adultos (acuáticos)
1 Palpos maxilares cortos, entre 2/3 y 3/4 del
ancho de la cabeza; segmento apical corto,
mucho más angosto y corto que el anteúlti-
mo; los bordes del pronoto suelen tener
áreas semitransparentes o hialinas (excepto
Ochtheosus, género terrestre que vive en
hongos, Chile) ....... OCHTHEBIINAE ...... 2
Palpos maxilares largos; segmento apical
igual o más largo que el anteúltimo; sin
áreas semitransparentes en los bordes del
pronoto ............ HYDRAENINAE ............ 3
448 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

2 (1) Ángulos anteriores del pronoto lobulados
(Fig. 192); ventritos cubiertos por setas
(pubescencia) y espinas rígidas y erectas.
......................................... Gymnochthebius
Ángulos anteriores del pronoto no lobulados
(Fig. 193); ventritos cubiertos por setas, sin
espinas ..................................... Ochthebius
3 (1) Segundo palpómero maxilar largo y angos-
to; antenas de 9 ó 10 segmentos ............. 4
Segundo palpómero maxilar ni largo ni an-
gosto; antenas de 11 segmentos .............. 5
4 (3) Antenas de 9 segmentos; mentón con un
proceso apical ............................ Hydraena
Antenas de 10 segmentos; mentón con una
escotadura apical (Venezuela) .................
........................................... Adelphydraena
5 (3) Surco antenal abierto dorsalmente; élitros
fuertemente angostados hacia la parte pos-
terior (Fig. 194); edeago sin parámeros
(Ecuador) ............................... Haptaenida
Surco antenal no abierto dorsalmente; éli-
tros no como arriba; edeago con parámeros
................................................................ 6
6 (5) Pronoto subcordado, con los bordes latera-
les sinuosos cerca del ángulo posterior (Fig.
195); puntuación serial de los élitros en
surcos bien definidos, intervalos costiformes
........................................... Parhydraenida
Pronoto con los bordes laterales casi rectos
cerca del ángulo posterior (Fig. 196); pun-
tuación serial de los élitros no en surcos, in-
tervalos chatos a levemente convexos (Chi-
le) ........................................... Hydraenida
12. Familia Staphylinidae
Es un grupo primordialmente terrestre,
pero hay algunas especies que son riparias,
otras que se las puede encontrar sobre la

Figs 192-196. Hydraenidae, adultos. 192-193, pronoto y cabeza: 192, Gymnochthebius; 193,
Ochthebius. 194, Haptaenida, v.d. 195-196, pronoto y cabeza: 195, Parhydraenida; 196,
Hydraenida.
Capítulo 14: Coleoptera
superficie del agua (Stenus), y unas pocas
que son acuáticas, incluso marinas (Kincaid,
1961). En la Argentina hay por lo menos un
género de Oxytelinae, Thinobius, con adul-
tos, larvas y pupas acuáticos (observaciones
personales, M.A.). El número de especies es
difícil de establecer pues no hay estudios
para la región. Esto hace que sean necesa-
rias revisiones para la familia en toda Suda-
mérica.
Los adultos se caracterizan por tener éli-
tros cortos. La mayoría de las especies son
predadoras, tanto larvas como adultos, pero
es muy poco lo que se sabe de la biología de
las especies asociadas a ambientes acuáti-
cos. Otros hábitos alimenticios incluyen la
micofagia, saprofagia y fitofagia.
13. Familia Scarabaeidae
Este es otro grupo principalmente terres-
tre, se conoce un género asociado a la vege-
tación acuática: Chalepides (Trémouilles et.
al., 1995). Estos escarabeidos se encuentran
en las axilas sumergidas de plantas acuáti-
cas en zonas pantanosas, pero nada más es
conocido de la biología de este grupo.
14. Familia Scirtidae
(= Helodidae, = Cyphonidae)
Se conocen unas 130 especies en 7 u 8
géneros. Los adultos son terrestres, solamen-
te las larvas son acuáticas. Hay muchas es-
pecies que se han incluido en géneros del
hemisferio norte, y otros géneros muy am-
pliamente distribuidos (e.g. Cyphon y Scir-
tes) que probablemente no sean monofiléti-
cos (Lawrence, 2005a). Para la fauna sud-
americana no hay revisiones recientes de
esta familia, por lo tanto el conocimiento
está desactualizado y seguramente el número
de géneros y especies es mucho mayor que el
arriba mencionado.
Los adultos son pequeños (1,5-12,0 mm),
y se encuentran sobre la vegetación cercana
a los cuerpos de agua, son comunes en las
trampas de luz, sus hábitos alimenticios no
son bien conocidos, algunas especies parecen
predadoras por su morfología mandibular.
Las larvas son fácilmente reconocibles
pues tienen un cuerpo chato, alargado, y
449
antenas largas. Tienen un solo par de espi-
ráculos funcionales, localizado en una cá-
mara espiracular formada por los tergos
abdominales VIII y IX. Son comunes en hábi-
tats lénticos, pero hay especies que viven en
fitotelmata. Se alimentan de material vege-
tal o de material en descomposición, suelen
pupar en el suelo o entre musgo, algunas
especies pupan dentro del agua.
15. Familia Elmidae (= Elminthidae)
De todos los Byrrhoidea acuáticos, los
élmidos son los más comunes, y numerosos.
Incluye dos subfamilias morfológica y ecoló-
gicamente diferentes: Larainae y Elminae.
Las larvas como la mayoría de los adultos
son acuáticas. Los adultos son pequeños (1,0
-15,0 mm) y de color generalmente oscuro.
No son nadadores, pero se desplazan sobre
el substrato caminando lentamente. La ma-
yoría vive en aguas corrientes, con alto con-
tenido de oxígeno, pero algunas especies
pueden encontrarse en aguas estancadas.
Tienen respiración por medio de plastrón, y
rara vez salen a la superficie. Los juveniles
suelen realizar vuelos de dispersión en vera-
no, por lo que eventualmente pueden llegar
a las trampas de luz. Las larvas se encuen-
tran junto con los adultos en el mismo tipo
de ambientes y pueden llegar a ser muy nu-
merosas. Se alimentan de algas, y su ciclo
de desarrollo es lento, pudiendo durar varios
años. Las pupas son terrestres, generalmente
las larvas maduras construyen una celda en
los márgenes de los cuerpos de agua y los
juveniles emergen luego de 1 o 2 semanas.
Para América del Sur se han registrado
37 géneros, 9 en la subfamilia Larainae y 28
en Elminae, con más de 350 especies des-
criptas hasta el momento. En general, los
élmidos están poco estudiados en América
del Sur. El conocimiento que se tiene del gru-
po se debe principalmente a los trabajos de
H. E. Hinton y P. J. Spangler, aunque re-
cientemente se han incrementado los trabajos
sobre este grupo (Kodada y Jäch, 2005a,
Manzo, 2005, 2006 a, b). El estudio de los
estadios preimaginales es bastante fragmen-
tario también, aunque se están realizando
estudios en este sentido (Archangelsky y Man-
450 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
zo, 2006; Manzo y Archangelsky, 2001,
Springer y Rivas, 2003), sin embargo resta
bastante por conocer.
Clave para adultos
1 Adultos solo ocasionalmente acuáticos, ge-
neralmente voladores. Cuerpo densamente
pubescente, sin tomento. Procoxas transver-
sas y trocantín expuesto .............. Larainae
Adultos acuáticos. Cuerpo no o escasamente
pubescente, con tomento. Procoxas globo-
sas y trocantín no expuesto .......... Elminae
Clave para adultos de Larainae
1 Pronoto con 2 carenas preescutelares cortas
sobre el margen posterior, márgenes latera-
les con carenas sinuosas sobre cada mitad
posterior. Disco del pronoto con una con-
vexidad en forma de U sobre los 3/5 ante-
riores y sobre cada lado de la línea media
una carena corta, prebasal, transversa ......
..................................................... Roraima
Pronoto variable pero sin la combinación
de los caracteres anteriores ..................... 2
2 (1) Longitud menor a 5 mm .......................... 3
Longitud mayor a 5 mm ......................... 6
3 (2) Élitros con una estría basal accesoria entre
la sutura y primera estría (Fig. 197) ........
....................................……………. Hydora
Élitros sin estría basal accesoria .............. 4
4 (3) Pronoto sin surco transversal sobre el tercio
apical, con depresiones sublaterales ar-
queadas (Fig. 198) .................. Phanocerus
Pronoto con surco transversal sobre el tercio
anterior (Figs 200, 201), con o sin depre-
siones laterales arqueadas ....................... 5
5 (4) Pronoto con depresiones arqueadas sublate-
rales, subbasales y medias y surco transver-
sal (Fig. 199) …....................... Pharceonus
Pronoto sin depresiones arqueadas sublate-
rales; con surco transversal profundo sobre
el tercio apical (Fig. 200) ..... Hexanchorus
6 (2) Pronoto sin surco transversal sobre el tercio
apical ........................................... Disersus
Pronoto con surco transversal sobre el tercio
apical ..................................................... 7
7 (6) Pronoto sin carenas longitudinales laterales
o surco sinuoso arqueado (Fig. 201) .......
........................................... Potamophilops
Pronoto con carenas laterales longitudina-
les o surco sinuoso arqueado ................... 8
8 (7) Pronoto con dos tubérculos preescutelares
basales y un tubérculo similar cerca de cada
ángulo posterolateral, ángulo posterolate-
ral de apariencia bidentada (Fig. 202) ....
........................................... Pseudodisersus
Pronoto sin tubérculos preescutelares basa-
les, con dos carenas preescutelares conver-
gentes, cada una con una pequeña y pro-
funda cavidad lateral ...…… Neblinagena*
Clave para adultos de Elminae
1 Antenas con los últimos cinco segmentos
apicales formando una clava (Fig. 206) ....
............................................ Phanoceroides
Antenas filiformes ................................... 2
2 (1) Cabeza opistognata (Fig. 205). Pronoto y
élitros sin carenas laterales ni tomento en
la región dorsal. Cuerpo elongado de lados
paralelos ................................... Luchoelmis
Cabeza prognata. Pronoto y élitros general-
mente con carenas laterales, algunas veces
con tomento en la región dorsal. Forma del
cuerpo variable ....................................... 3
3 (2) Grandes áreas dorsales de cabeza, pronoto
y élitros con tomento (Fig. 204), áreas ven-
trales del cuerpo con tomento. Pronoto sin
carenas ni depresiones. Élitros sin carenas
laterales, pueden presentar líneas de gránu-
los desde la base al ápice ........................ 4
Tomento sobre la parte ventral del cuerpo
principalmente, si está presente en la super-
ficie dorsal, solo en pequeñas áreas. Pronoto
generalmente con carenas y depresiones, al-
gunas veces ausentes. Élitros con o sin care-
nas longitudinales ................................... 5
4 (3) Tibias sin cepillos apicales de limpieza. Pro-
ceso prosternal alargado, de lados paralelos.
Patas posteriores de los machos con un tu-
bérculo apicoventral sobre los trocánteres
(Fig. 203) ................................. Pagelmis*
Tibias con cepillos apicales de limpieza.
Proceso prosternal grande y ancho. Patas
* Larva desconocida.
Capítulo 14: Coleoptera 451

Figs 197-202. Elmidae, Larainae, adultos. 197, Hydora, élitro derecho. 198-202, pronoto: 198,
Phanocerus; 199, Pharceonus; 200, Hexanchorus; 201, Potamophilops cinereus; 202,
Pseudodisersus. 203-215, Elmidae, Elminae, adultos. 203, Pagelmis amazonica, macho, pata me-
dia; 204, Stenhelmoides, v.d.; 205, Luchoelmis, v.l.; 206, Phanoceroides acuatica, antena. 207-
208, Austrolimnius: 207, v.d.; 208, ep: epipleura; 209, Macrelmis, v.d. 210-211, Stegoelmis;
210, pronoto; 211, ápices elitrales. 212-213, Onychelmis: 212, v.d.; 213, tarso. 214-215,
Stethelmis: 214, tarso; 215, prosterno. d: diente; g: gibosidad; p: protuberancia; pp: proceso
prosternal; t: tubérculo; v.d.: vista dorsal.
452 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
posteriores de los machos sin tubérculo api-
coventral sobre los trocánteres ...............
.......................................... Stenhelmoides*
5 (3) Epipleura con una o dos hileras longitudi-
nales de gránulos (Fig. 208), élitros con ca-
renas laterales prominentes sobre el quinto
y séptimo intervalo (Fig. 207) ...................
............................................. Austrolimnius
Epipleura sin líneas longitudinales de grá-
nulos, élitros con o sin carenas ................ 6
6 (5) Élitros con una corta estría accesoria entre
la primera y segunda estrias (Fig. 209) ....
................................................... Macrelmis
Élitros sin estría accesoria ....................... 7
7 (6) Tercio basal del pronoto con gibosidades y
protuberancias (Fig. 210), usualmente cua-
tro transversales, gibosidades laterales a
veces ausentes, gibosidades internas siempre
presentes. Pronoto con o sin depresiones lon-
gitudinales y carenas laterales. Élitros con
estrías formadas por puntos grandes y pro-
fundos (Fig. 211), áreas humerales y suba-
picales de los élitros generalmente con gibo-
sidades o protuberancias ........... Stegoelmis
Pronoto y élitros sin gibosidades ni protube-
rancias. Estrías variables. Pronoto y élitros
generalmente con carenas laterales ......... 8
8 (7) Pronoto y élitros con tres carenas laterales
fuertes y bien desarrolladas. Metasterno
con una carena lateral sobre cada lado del
disco, extendiéndose desde el margen me-
dio de la cavidad metacoxal al margen pos-
terior del primer esterno abdominal .......
.................................................. Jolyelmis*
Pronoto y élitros con una o dos carenas la-
terales, algunas veces ausentes. Disco del
metasterno variable pero nunca como arriba
................................................................ 9
9 (8) Uñas tarsales con uno o dos dientes (basal y
subbasal) (Figs 213 y 214) .................. 10
Uñas tarsales sin dientes ....................... 13
10 (9) Uñas tarsales con un diente basal y otro
subbasal (Figs 212 y 213) .... Onychelmis*
Uñas tarsales solo con un diente basal (Fig.
214) ...................................................... 11
11 (10) Élitros con una corta línea de gránulos so-
bre la parte basal del cuarto intervalo (in-
tervalo subcarenado), carena lateral sobre
el sexto intervalo elitral. Pronoto con care-
nas laterales, disco con una depresión oval
central y otras dos depresiones sobre el
quinto basal, junto a las carenas laterales ..
................................................... Pilielmis*
Élitros usualmente sin carenas, si están pre-
sentes nunca en el cuarto intervalo elitral.
Pronoto variable pero no como arriba ... 12
12 (11) Toda la superficie del hipómero y región la-
teral del mesosterno con tomento. Prosterno
corto, proceso prosternal largo, moderada-
mente angosto con el ápice redondeado
(Fig. 215). Protibias sin cepillos apicales de
limpieza. Élitros sin carenas ...... Stethelmis
Tomento solo en algunas partes del hipóme-
ro, nunca en toda la superficie; mesosterno
sin tomento. Prosterno largo, proceso pros-
ternal subcuadrangular y tan ancho entre
las coxas como la longitud de las mismas,
ápice ligeramente emarginado. Protibias
con cepillos apicales de limpieza. Élitros
usualmente con el sexto y octavo intervalos
carenados, a veces ausentes (Fig. 216) ....
.............................................. Hintonelmis*
13 (9) Lacinia y galea muy largas, angostas y de
lados paralelos (Fig. 218). Pronoto con una
depresión transversal completa sobre los 2/
5 apicales, con carenas laterales, una casi
completa y la otra sobre el cuarto basal.
Margen basal del pronoto no emarginado
frente al escutelo (Fig. 217) .... Neolimnius
Lacinia corta y ancha. Pronoto variable ...
................................................................ 14
14 (13) Quinto y séptimo intervalos elitrales carena-
dos. Cuerpo ancho, oval, usualmente peque-
ños, no mayores a 2,2 mm de longitud. Pro-
noto subtriangular, disco sin depresiones ...
.............................................................. 15
Quinto y séptimo intervalos elitrales no ca-
renados. Cuerpo de lados paralelos. Tamaño
variable. Pronoto subrectangular, carenas
laterales y depresiones sobre el disco pre-
sentes o no ............................................ 16
15 (14) Genas con tomento. Pronoto sin tomento
(Fig. 219) .................................. Gyrelmis*
Genas sin tomento. Pronoto con tomento
(Fig. 227) .................................... Xenelmis
* Larva desconocida.
Capítulo 14: Coleoptera 453

Figs 216-230. Elminae, adultos. 216, Hintonelmis, v.d. 217-218, Neolimnius, 217, pronoto; 218,
maxila. 219, Gyrelmis, v.d.; 220, Neoelmis, v.d.; 221, Heterelmis, v.d.; 222, Austrelmis, v.d.; 223,
Microcylloepus, v.d.; 224, Portelmis, v.d.; 225, Tolmerelmis, macho; 226, Notelmis, v.d.; 227,
Xenelmis, v.d.; 228, Cylloepus, ala membranosa. 229-230, Huleechius: 229, labio; 230, ala
membranosa. cl: cepillo de limpieza; ga: galea; g: gula; l: lacinia; m: mentón; s: submentón; t: tibia
posterior; v.d.: vista dorsal.
454 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
16 (14) Disco del pronoto sin depresiones longitudi-
nales ..................................................... 17
Disco del pronoto con depresión media lon-
gitudinal ............................................... 21
17 (14) Élitros con una excavación profunda lateral
cerca del ápice, acompañada por una pro-
longación lateral del quinto esterno abdo-
minal, el cual se fija en la concavidad. Pro-
noto usualmente sin carenas laterales, si es-
tán presentes son cortas y solo en la región
basal del pronoto (Fig. 224) ..... Portelmis*
Élitros sin excavación marginal cerca del
ápice. Pronoto y élitros generalmente care-
nados .................................................... 18
18 (17) Pronoto con una depresión transversal com-
pleta sobre los 2/5 anteriores, con carenas
laterales (Fig. 220). Sexto intervalo elitral
carenado. Tamaño generalmente pequeño
.................................................... Neoelmis
Pronoto sin depresión transversal, si está
presente nunca es completa. Élitros con el
sexto y/u octavo intervalo carenado ..... 19
19 (18) Pronoto con o sin carenas laterales, si están
presentes son más prominentes sobre la mi-
tad apical, si se extienden hasta la base es-
tán completamente divididas en los 2/5 ba-
sales por una depresión oblicua; depresión
transversal ausente o muy débil. Élitros ge-
neralmente con 2, raramente 1 o sin carenas
laterales (si están presentes sobre los inter-
valos sexto y octavo) (Fig. 222) .............
.................................................. Austrelmis
Pronoto con carenas laterales bien desarro-
lladas nunca divididas en la base, depresión
transversal generalmente presente. Élitros
con una o dos carenas ........................... 20
20 (19) Cuerpo de lados paralelos. Pronoto con ca-
renas laterales bien desarrolladas extendi-
das desde la base hasta el sexto apical. Dis-
co convexo, sin depresiones. Élitros con una
carena lateral .......................... Tyletelmis*
Cuerpo subovalado (Fig. 221). Pronoto con
carenas laterales que se extienden desde la
base hasta el margen anterior. Disco del
pronoto generalmente con una depresión
transversal media, raramente ausente. Inter-
valos elitrales sexto y octavo carenados ....
.................................................. Heterelmis
21 (16) Pronoto con una depresión transversal débil
sobre los 2/5 basales y con carenas latera-
les bien desarrolladas. Tibias medias del
macho con los cepillos apicales de limpieza
muy largos (Fig. 225) ........... Tolmerelmis*
Pronoto sin depresión transversal o débil-
mente marcada. Tibias medias de los ma-
chos con cepillos apicales de limpieza cortos
.............................................................. 22
22 (21) Hipómero completamente tomentoso o con
una banda transversal completa de tomen-
to que se extiende de un extremo al otro del
hipómero ............................................... 23
Hipómero sin tomento, superficie brillante.
Ocasionalmente con una banda muy angos-
ta de tomento adyacente a la sutura ester-
no-pleural o procoxas ........................... 25
23 (22) Hipómero completamente tomentoso ........
................................................ Epodelmis*
Hipómero con una banda anterior de to-
mento ................................................... 24
24 (23) Lados del pronoto fuertemente dilatados.
Prosterno y disco del primer esterno abdo-
minal sin carenas laterales. Cutícula de as-
pecto blando ............................. Holcelmis*
Lados del pronoto no dilatados. Prosterno y
disco del primer esterno abdominal con ca-
renas laterales. Cutícula de aspecto duro y
rígido .................................. Hexacylloepus
25 (22) Pronoto con depresiones oblicuas y trans-
versales; depresiones longitudinales del dis-
co del pronoto algunas veces presentes ...
.............................................................. 26
Pronoto sin depresiones oblicuas ni trans-
versales; depresiones longitudinales del dis-
co del pronoto presentes ........................ 27
26 (25) Pronoto con carenas laterales y depresiones
transversales. Disco con una depresión me-
dia longitudinal que lleva a cada lado de la
parte superior una depresión oblicua for-
mando una Y (Fig. 223). Epipleuras rara-
mente tomentosas ............... Microcylloepus
Pronoto sin carenas laterales; con una de-
presión transversal profunda y completa.
Disco con una depresión media longitudi-
nal y a cada lado de estas dos depresiones
oblicuas débilmente marcadas, formando
una Y (Fig. 226). Epipleuras tomentosas ...
.................................................. Notelmis*
* Larva desconocida.
Capítulo 14: Coleoptera 455

Figs 231-248. Elmidae, Larainae, larvas. 231, Phanocerus, v.v.; 232, Pharceonus, segmento
abdominal IX; 233, Pseudosisersus, v.v.; 234, Hexanchorus, v.v.; 235, Disersus, v.d.; 236, Hydora,
tórax. 237-248, Elminae. 237, Phanoceroides, protórax; 238, Austrolimnius, antena derecha; 239,
Luchoelmis, v.v.; 240, Stethelmis, v.d.; 241-242, Xenelmis: 241, v.l.; 242, tórax. 243,
Neocylloepus, segmento abdominal IX; 244, Cylloepus, v.v.; 245, Stegoelmis, v.d.; 246, Huleechius,
v.v.; 247, Neocylloepus, segmentos abdominales VIII y IX; 248, Macrelmis, v.v. cpa: cavidad procoxal
abierta; cpc: cavidad procoxal cerrada; mf: márgen falcado; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.:
vista ventral.
456 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
27 (25) Pronoto con una depresión media longitudi-
nal sobre los 3/5 basales que termina en
una débil depresión transversal apical. Éli-
tros con una corta carena sobre el cuarto
intervalo elitral ..................... Neocylloepus
Pronoto con una depresión media longitudi-
nal sobre el disco, sin depresión transversal.
Élitros con dos carenas sublaterales ....... 28
28 (27) Alas membranosas con la 3A2 (Fig. 228).
Gula tan ancha como el submentón y men-
tón. Tibia de los machos variable ...........
................................................... Cylloepus
Alas membranosas sin la 3A2 (Fig. 230).
Gula distintivamente más angosta que el
submentón y mentón (Fig. 229). Tibias de
los machos con caracteres sexuales secun-
darios marcados ....................... Huleechius
Clave para larvas de Elmidae 6
1 Cuerpo aplanado dorsoventralmente (larvas
onciformes). Márgenes laterales de los seg-
mentos toráxicos y/o abdominales falca-
dos. Escleritos pleurales sobre los segmentos
abdominales I-VIII (Fig. 231) ................. 2
Cuerpo generalmente subcilíndrico, cilíndri-
co o ligeramente aplanado dorsoventral-
mente (larvas eruciformes) (Fig. 244).
Márgenes laterales de los segmentos toráci-
cos y abdominales nunca falcados .......... 4
2 (1) Región ventral del protórax con dos escleri-
tos anterolaterales grandes, uno a cada
lado (Fig. 237). Márgenes laterales de los
segmentos toráxicos redondeados. Márge-
nes laterales de los segmentos abdominales
ligeramente falcados ...…… Phanoceroides
Región ventral del protórax con cinco escle-
ritos: un par anterolateral, un par lateral y
un esclerito medio posterior (Fig. 231).
Márgenes laterales de los segmentos toráxi-
cos y abdominales falcados ..................... 3
3 (2) Último segmento abdominal no alargado y
ápice débilmente emarginado (Fig. 231).
................................................. Phanocerus
Último segmento abdominal alargado y
ápice profundamente emarginado (Fig.
232) ......................................... Pharceonus
6 La ausencia de caracteres que permitan diferen-
ciar las larvas de Larainae de las de Elminae, impidió
la realización de una clave para cada subfamilia, por
lo que todos los géneros de Elmidae se incluyen en
una única clave.
4 (1) Cuerpo cilíndrico, sutura pleural extendién-
dose hasta la mitad basal del segmento ab-
dominal IX (Fig. 244) ................ Cylloepus
Cuerpo de forma variable, nunca cilíndrico.
Suturas pleurales no llegan hasta el seg-
mento abdominal IX ............................... 5
5 (4) Antenas con un largo sensorio, como un fi-
lamento, sobre el ápice del segundo antenó-
mero (de igual o mayor longitud que el se-
gundo antenómero) (Fig. 238). Escleritos
pleurales sobre los segmentos abdominales
I-VII. Tubérculos de los tergos torácicos y
abdominales generalmente dispuestos en un
número variable de hileras longitudinales
............................................. Austrolimnius
Antenas con un sensorio filamentoso corto
sobre el ápice del segundo antenómero (de
menor longitud que el segundo antenóme-
ro). Número de escleritos pleurales sobre los
segmentos abdominales variable. Tubércu-
los sobre los tergos abdominales y toráxicos
pueden o no formar hileras longitudinales
................................................................ 6
6 (5) Escleritos pleurales sobre los segmentos ab-
dominales I-IV (Fig. 239) ......... Luchoelmis
Escleritos pleurales sobre los segmentos ab-
dominales I-V, I-VI o I-VII ....................... 7
7 (6) Escleritos pleurales sobre los segmentos ab-
dominales I-V (Fig. 233) ......................... 8
Escleritos pleurales sobre los segmentos ab-
dominales I-VI o I-VII ............................. 9
8 (7) Cuerpo elongado, subcilíndrico. Márgenes
laterales del meso-, metatórax y segmentos
abdominales levemente expandidos lateral-
mente. Segmento abdominal VI con sutura
pleural parcial. Larva madura de hasta
15.5 mm de longitud (Fig. 233) ...............
............................................ Pseudodisersus
Cuerpo elongado, enangostándose a partir
del primer segmento abdominal. Márgenes
laterales del meso-, metatórax y abdomen
no expandidos. Segmento abdominal VI sin
sutura pleural. Larva madura de hasta 6.0
mm de longitud. (Fig. 240) ....... Stethelmis
9 (7) Escleritos pleurales sobre los segmentos ab-
dominales I-VI, algunas veces la sutura
pleural se extiende hasta el segmento abdo-
minal VII. Cavidad procoxal abierta (Fig.
242) ...................................................... 10
Capítulo 14: Coleoptera 457

Figs 249-265. Elmidae, Elminae, larvas. 249-251, cabeza, parte anterior: 249, Macrelmis; 250,
Austrelmis; 251, Neoelmis. 252-254, Microcylloepus: 252, pronoto; 253, segmento abdominal I;
254, segmento abdominal IX. 255-257, Heterelmis: 255, pronoto; 256, segmento abdominal I;
257, segmento abdominal IX. 258-263. Psephenidae, larvas. 258, Ectopria, v.d.; 259-260
Psephenus, 259, cabeza; 260, v.d.; 261, Psephenops, cabeza; 262, Pheneps, últimos segmentos
abdominales v.v.; 263, Tychepsephenus, últimos segmentos abdominales v.v.; 264-265. Dryopidae,
adultos. 264, Dryops, pronoto; 265, Onopelmus, antena derecha. cb: cámara branquial; v.d.: vista
dorsal; v.v.: vista ventral.
458 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Escleritos pleurales sobre los segmentos ab-
dominales I-VII. Cavidad procoxal abierta
o cerrada ............................................... 13
10 (9) Región ventral del protórax con cuatro es-
cleritos: un par anterolateral y un par late-
ral posterior; región ventral del meso- y
metatórax con siete escleritos: uno anterior
y tres pares laterales (Fig. 242). Cuerpo
convexo, hemiesférico en sección transver-
sal. Larvas maduras de longitud no mayor a
3 mm (Fig. 241) .......................... Xenelmis
Región ventral del protórax con siete escle-
ritos: un par anterolateral, dos pares late-
rales y un esclerito medio superior; región
ventral del meso- y metatórax con cinco es-
cleritos: un esclerito anterior y dos pares
laterales (Fig. 234). Cuerpo de forma varia-
ble. Larvas maduras mayores a 4 mm de
longitud ................................................ 11
11 (10) Cuerpo subcilíndrico, ovoide, ligeramente
aplanado dorsoventralmente (Fig. 234).
Ápice del último segmento abdominal re-
dondeado. Parte posterior del tergo abdo-
minal VIII con un tubérculo grande a cada
lado de la línea media. Tergos abdominales
I-VIII sin hileras longitudinales de tubércu-
los. Longitud hasta 5 mm ....... Hexanchorus
Cuerpo cilíndrico de lados paralelos o subci-
líndrico. Ápice del último segmento abdo-
minal emarginado. Parte posterior del tergo
abdominal VIII sin tubérculos prominente a
ambos lados de la línea media. Tubérculos
de los tergos abdominales I-VIII dispuestos
en un número variable de hileras longitudi-
nales cortas. Longitud hasta 10 mm ...... 12
12 (11) Cuerpo cilíndrico de lados subparalelos. Tu-
bérculos setíferos del tergo del protórax y
ocho primeros segmentos abdominales dis-
puestos en cuatro hileras longitudinales;
tubérculos setíferos de los tergos meso- y
metatoráxicos dispuestos en seis hileras lon-
gitudinales. Longitud del segmento abdomi-
nal IX menor a la longitud de los cuatro
segmentos precedentes. Longitud total has-
ta 16 mm (Fig. 235) ..................... Disersus
Cuerpo subcilindrico. Tubérculos setíferos
de los tergos toráxicos y ocho primeros ab-
dominales dispuestos en una hilera longitu-
dinal a cada lado de la línea media, algu-
nas veces ausentes. Longitud del segmento
abdominal IX ligeramente superior a la lon-
gitud de los cuatro segmentos precedentes.
Longitud total hasta 10 mm (Fig. 245) ...
.................................................. Stegoelmis
13 (9) Último segmento abdominal largo y delga-
do, tres veces más largo que ancho (Fig.
243) .................................... Hexacylloepus
Último segmento abdominal variable en
forma y longitud, pero nunca tres veces más
largo que ancho .................................... 14
14 (13) Cavidad procoxal abierta. Cutícula densa-
mente cubierta con setas (en forma de: pa-
pilas que llevan una estructura en forma de
escama elongada; de clava y largas como
pelos) y tubérculos (redondeados, muy pro-
minentes con una estructura en forma de
escama y elípticos, pequeños, aplanados
con setas plumosas de diferente estructura)
no dispuestos en hilera ................ Roraima
Cavidad procoxal cerrada (Fig. 236). Cutí-
cula con tubérculos y setas pero no como
arriba .................................................... 15
15 (14) Región ventral del meso- y metatórax con
cinco escleritos ventrales: un esclerito ante-
rior subpentagonal y dos pares laterales.
Tergos toráxicos y abdominales con tubér-
culos setíferos, algunas veces dispuestos en
hileras longitudinales, pero nunca en núme-
ro de 10 ................................................ 16
Región ventral del meso- y metatórax con
siete escleritos ventrales: un esclerito ante-
rior subpentagonal y tres pares laterales.
Tubérculos setíferos de los tergos toráxicos y
abdominales dispuestos parcial o totalmente
en hileras longitudinales ....................... 21
16 (15) Márgenes laterales de los tergos meso- y
metatoráxicos fuertemente plegados hacia
la región ventral del tórax. Escleritos pleu-
rales del meso- y metatórax pequeños, sub-
triangulares y poco evidentes, (Fig. 236).
....................................................... Hydora
Márgenes laterales de los tergos meso- y
metatóraxicos no plegados hacia la región
ventral del tórax. Escleritos pleurales del
meso- y metatórax grandes, subrectangula-
res y evidentes ………………..…............ 17
17 (16) Región anterior de la cabeza con un diente
grande, entre la base de las antenas y el clí-
peo o en los márgenes laterales del clípeo
(Figs 249 y 250) ................................... 18
Región anterior de la cabeza sin diente
(Fig. 251) ................................... Neoelmis
18 (17) Región anterior de la cabeza entre la base
de las antenas y el clípeo con un diente pro-
Capítulo 14: Coleoptera
minente y romo, (Fig. 249); margen lateral
del clípeo sin diente. Forma del cuerpo va-
riable. Tergo del segmento abdominal IX
convexo, sin reborde medio ……...…….. 19
Región anterior de la cabeza entre la base
de las antenas y el clípeo sin diente; margen
lateral del clípeo con un diente evidente,
corto y agudo (Fig. 250). Cuerpo subtrian-
gular, cutícula generalmente con manchas
oscuras. Tergo del segmento abdominal IX
generalmente con un reborde medio .......
................................................... Austrelmis
19 (18) Cuerpo aplanado dorsoventralmente, tergos
toráxicos y primeros ocho abdominales más
anchos que largos (Fig. 248). Larva madu-
ra de cutícula castaño oscuro, casi negra ...
................................................... Macrelmis
Cuerpo subcilíndrico, no aplanado. Tergos
toráxicos y los primeros ocho abdominales
casi tan anchos como largos. Larvas madu-
ra de cutícula amarillenta ……….......... 20
20 (19) Tergo del segmento abdominal IX con una
quilla media (Fig. 247). Sutura de la cavi-
dad procoxal al margen lateral evidente.
.............................................. Neocylloepus
Tergo del segmento abdominal IX convexo,
sin quilla. Sutura de la cavidad procoxal al
margen lateral inconspicua (Fig. 246) .....
.................................................. Huleechius
21 (21) Tubérculos de los tergos del pronoto (Fig.
252) y del segmento abdominal IX distribui-
dos al azar (Fig. 254), no formando hileras
longitudinales definidas. Tubérculos de los
restantes tergos dispuestos parcialmente en
hileras longitudinales (Fig. 253) ..............
…........................................ Microcylloepus
Tubérculos de los tergos toráxicos y abdomi-
nales dispuestos en 8 ó 10 hileras longitudi-
nales (Figs 255 y 256), excepto el del seg-
mento abdominal IX dispuestos en dos hile-
ras centrales y una hacia cado lado (Fig.
257) ......................................... Heterelmis
16. Familia Dryopidae
Se conocen 12 géneros con algo más de
70 especies, siendo varias terrestres o arbó-
reas (Kodada y Jäch, 2005b): Elmoparnus,
Ghiselinius, Guaranius, Helichus, Dryops,
Holcodryops, Momentum, Onopelmus, Pelo-
nomus, Quadryops, Sostea y Sosteamorphus.
No hay revisiones recientes, por lo que el
459
número de especies posiblemente sea mucho
mayor.
Los driópidos están relacionados con los
élmidos, y tanto larvas como adultos se ase-
mejan a estos. El tamaño de los adultos es
pequeño (1,3-12,0 mm), y suelen ser de co-
lores oscuros, en muchos casos con la cabe-
za retraída dentro del protórax. El cuerpo
puede variar entre pubescente y glabro; las
antenas son cortas, formando una maza pec-
tinada de seis o más antenómeros. Al igual
que los élmidos, tienen respiración por plas-
trón. Se alimentan de algas, y pueden hallar-
se bajo rocas o entre la vegetación y raíces
de la zona litoral, tanto en aguas corrientes
como estancadas.
La mayoría de las larvas que se conocen
son terrestres, pero siempre relacionadas a
ambientes húmedos, sin embargo algunas
están asociadas a materia vegetal sumergida
o riparia. En general es muy poco lo que se
sabe de la biología de estos coleópteros.
Clave para adultos de Dryopidae
(acuáticos y/o riparios)
1 Pronoto con carenas laterales completas
(Fig. 264). Segundo antenómero dilatado.
Cuerpo siempre pubescente ............. Dryops
Pronoto sin carenas laterales, algunas veces
con un delgado reborde lateral. Antenas
variables. Cuerpo pubescente o glabro .... 2
2 (1) Segmento II de las antenas dilatado o pro-
tuido, el cual incluye parcialmente los seg-
mentos apicales (Fig. 31). Ojos glabros ....
..................................................... Helichus
Segmento de las antenas no dilatados, de
11 a 13 segmentos (Fig. 265). Ojos varia-
bles ......................................................... 3
3 (2) Antenas de 13 segmentos (Fig. 265). Penúl-
timo segmento del palpo maxilar corto (cer-
ca de 1/6 de la longitud del último segmen-
to). Pronoto con reborde lateral ..................
................................................. Onopelmus
Antenas de 11 segmentos (Fig. 32). Penúlti-
mo segmento del palpo maxilar de longitud
variable. Pronoto sin reborde ................... 4
4 (3) Cuerpo marcadamente pubescente. Base de
las antenas próximas. Segmentos III y IV de
los palpos maxilares alargados .. Pelonomus
460 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Cuerpo glabro. Base de las antenas amplia- 19. Familia Heteroceridae

mente separadas. Segmentos III y IV de los La clasificación de los heterocéridos es
palpos maxilares no alargados ...................
............................................... Holcodryops
algo conflictiva. La última revisión para
América es la de Pacheco (1964), quien divi-
dió al género Heterocerus en 12 géneros dife-
17. Familia Lutrochidae
rentes. La mayor parte de los trabajos poste-
Hasta hace poco Lutrochus estaba inclui-
riores ha seguido su clasificación, sin embar-
do dentro de las Limnichidae, actualmente
go Miller (1988) consideró la división de He-
se le adjudica su propia familia. Esta familia
terocerus como injustificada. Siguiendo la
monotípica es exclusiva del Nuevo Mundo, y
posición de Miller (1988), los heterocéridos
tiene unas 15 especies (Ide et al., 2005), no
sudamericanos comprenden unas 40 especies
hay revisiones recientes por lo que el número
agrupadas en 2 géneros: Heterocerus y Tropi-
puede ser mayor.
cus; siguiendo la clasificación de Pacheco los
Son coleópteros pequeños (3,0-6,0 mm)
géneros sudamericanos serían cuatro: Efflagi-
de color oscuro y cuerpo pubescente. Las
tatus, Erus, Gradus y Tropicus. La revisión de
antenas tienen los dos segmentos basales
Pacheco (1964) está desactualizada ya que en
agrandados, y los nueve restantes ligeramen-
trabajos posteriores se han agregado varias
te clavados. Las especies norteamericanas se
especies (Pacheco, 1973, 1975; Trémouilles,
encuentran en aguas corrientes, sobre rocas
1999; Skalický, 2002, 2003). Otro aspecto
muy cerca de la superficie del agua, siempre
descuidado para la región es la biología y el
sobre superficies húmedas y salpicadas por
estudio de las larvas de este grupo.
la corriente. Los adultos de L. germani (de
Tanto adultos como larvas son riparios.
Brasil), se encuentran asociados a troncos
Los adultos son pequeños a medianos (1,0-8,0
en descomposición en arroyos de aguas lim-
mm), y viven junto con las larvas en túneles
pias (Ide et al., 2005).
excavados en las orillas, pero no tienen adap-
Las larvas son acuáticas y suelen vivir en
taciones especiales para la vida acuática. Los
incrustaciones calcáreas formadas por algas,
adultos son muy característicos, tienen forma
aquellas especies asociadas a troncos se en-
deprimida, con mandíbulas generalmente
cuentran en grietas de la madera. Se alimen-
grandes; las tibias anteriores presentan un
tan de algas y materia orgánica presente en
‘peine’ sobre el margen posterior, y los tarsos
estas incrustaciones. Los lutróchidos pupan
son tetrámeros. El cuerpo está cubierto por
en cámaras cavadas en el suelo o en madera
una fina pubescencia, y generalmente son de
en descomposición.
colores pardos con marcas longitudinales
amarillentas (Vanin et al., 2005b).
18. Familia Limnichidae Las larvas son campodeiformes, muy ac-
Para la Región Neotropical se conocen tivas, se caracterizan por tener el tórax más
más de 100 especies en 13-14 géneros, hay ancho que el resto del cuerpo. Se alimentan
algunas revisiones más o menos recientes, del substrato en el que viven, del cual ex-
pero seguramente el número de especies es traen algas y materia orgánica.
mayor (Spangler et al., 2001; Hernando y Ri-
bera, 2005). Son escarabajos pequeños (0,5- 20. Familia Psephenidae
5,0 mm), compactos y pubescentes, de colores (incluye Eubriidae)
oscuros. Muestran una gran diversidad ecoló- Para Sudamérica se conocen 6 géneros
gica, muchas de las especies parecen ser con unas 20 especies (Lee et al., 2005).
acuáticas o riparias, pero también hay mu- Hace falta una revisión de las Psephenidae
chas terrestres. Las pocas larvas que se cono- sudamericanas, así como trabajos sobre la
cen (de especies europeas) son terrestres, vi- biología y larvas de estos coleópteros. Son
ven cerca del agua, pero no se conoce la bio- importantes como indicadores de calidad de
logía completa de ninguna especie; aparente- agua y de estabilidad ambiental.
mente se alimentarían de algas y musgos.
Capítulo 14: Coleoptera
Este es un grupo pequeño pero muy ho-
mogéneo de Bhyrrhoidea. Los adultos son de
tamaño pequeño (1,1-8,5 mm), y siempre se
los colecta cerca de aguas corrientes claras
y bien oxigenadas. Presentan el cuerpo pub-
escente, de color oscuro, y por lo general no
son fáciles de coleccionar pues viven poco
(pero suelen volar a las trampas de luz). Se
los encuentra sobre rocas o troncos, cerca
del nivel del agua y en lugares húmedos,
pero no son acuáticos.
Las larvas por lo general son abundantes,
y se las halla debajo de rocas en ríos y arro-
yos. Tienen forma ovalada a circular, y son
muy chatas. Respiran por medio de bran-
quias traqueales. Se alimentan de algas que
viven adheridas al substrato. Suelen pupar
fuera del agua, en el suelo, pero algunas es-
pecies pupan bajo el agua, protegidas por la
última exuvia larval.
Para la identificación de los psephenidos
sudamericanos adultos, puede usarse la clave
de Arce- Pérez (2004) la cual incluye todos
los géneros conocidos para América. En el
caso de las larvas se provee una clave, con
los géneros registrados para América del Sur
(Artigas, 1963; Spangler, 1968; Fernández et
al., 2001 y Jerez y Moroni, 2006).
CLAVE PARA LARVAS DE PSEPHENIDAE
1 Segmento abdominal IX sin opérculo ven-
tral ni cámara branquial. Número variable
de branquias sobre los segmentos abdomi-
nales ....................................................... 2
Segmento abdominal IX con opérculo y cá-
mara branquial (Fig.263). Branquias au-
sentes en los segmentos abdominales ...... 5
2 (1) Segmento abdominal VIII con expansiones
laterales. Abdomen con 4 pares de branquias
.................................................. Eubrianax
Segmento abdominal VIII sin expansiones
laterales (Figs 260, 262) Abdomen con 4 o
5 pares de branquias ............................... 3
3 (2) Abdomen con 4 pares de branquias ..........
...................................................... Pheneps
Abdomen con 5 pares de branquias sobre
los segmentos II a VI ............................... 4
461
4 (3) Clípeo emarginado. Seta larga en la parte
anterior de la cabeza, cerca de la sutura
fronto-clipeal y la base de la antena (Figs
259-260). Margen inferior y borde anterior
de los escleritos pleurales glabros ...........
.................................................. Psephenus
Clípeo no emarginado, truncado. Seta an-
terior de la cabeza ausente (Fig. 261).
Margen inferior y borde anterior de los es-
cleritos pleurales con cortas setas densa-
mente distribuidas a modo de peine ........
................................................. Psephenops
5 (1) Cámara branquial del segmento abdominal
IX con tres “penachos” branquiales. Expan-
siones de las pleuras toráxicas y abdomina-
les separadas (Fig. 258) ............... Ectopria
Cámara branquial del segmento abdominal
IX con dos “penachos” branquiales. Expan-
siones de las pleuras toráxicas y abdomina-
les adyacentes ................... Tychepsephenus
21. Familia Ptilodactylidae
Es un grupo bastante numeroso, con más
de 200 especies y unos 8 géneros en Suda-
mérica. No hay revisiones recientes de este
grupo, y la clasificación de estos coleópteros
es conflictiva en muchos casos, pues hay
subfamilias y géneros que posiblemente re-
presentan agrupaciones parafiléticas. Por
otro lado, es muy poco lo que se conoce de
las larvas y biología de estos insectos
(Lawrence, 2005b).
Por lo general los ptilodactílidos viven en
ambientes riparios, semiacuáticos o acuáti-
cos. Los adultos suelen ser terrestres, y se
encuentran sobre la vegetación en zonas ri-
parias, también acuden en gran número a
trampas de luz. Los adultos son de tamaño
pequeño a mediano (2,5-16,0 mm), de co-
lor rojizo a negro. Tienen antenas que van
desde filiformes hasta pectinadas, depen-
diendo de la especie y del sexo.
Las larvas son cilíndricas y alargadas;
pueden vivir en madera podrida, hojarasca,
o enterradas en el substrato y resaca acumu-
lados en la orilla de cuerpos de agua. Pue-
den tener plastrones laterales a lo largo del
cuerpo, y sifones terminales. La pupación
sucede en el suelo, cerca del agua.
462 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
22. Familia Cneoglossidae
Esta familia monogenérica (Cneoglossa)
tiene distribución Neotropical, presentando
ocho especies distribuidas desde México has-
ta Brasil. Es muy poco lo que se conoce de
la biología de este grupo, las larvas se en-
cuentran asociadas a madera en descomposi-
ción en ríos o arroyos.
Los adultos son de tamaño mediano (8-10
mm), cuerpo alargado, lampiriforme, pobre-
mente esclerotizado y la cabeza está parcial-
mente cubierta por el protórax. Las antenas
son de 11 segmentos, serradas a pectinadas.
Las larvas tienen el cuerpo alargado,
subcilíndrico, y la cabeza prognata. El abdo-
men es de 10 segmentos, el último es peque-
ño y tiene orientación ventral, y presenta un
par de pigópodos con ganchos y órganos os-
morreguladores.
23. Familia Lampyridae
Los lampíridos están muy pobremente
estudiados en Sudamérica, por lo que es difí-
cil establecer el número de especies y géne-
ros. También es muy poco lo que se sabe de
los estados preimaginales y de su biología.
La mayoría de las especies son terrestres,
pero hay varias que viven asociadas a los
ambientes acuáticos (e.g. Aspisoma) y unas
pocas se hallan sobre la vegetación flotante
(Archangelsky y Branham, 2001; Archangel-
sky, 2004). En otras regiones se conocen al-
gunas especies acuáticas, cuyas larvas tienen
branquias. Los adultos son de cuerpo blan-
do, tienen colores claros, muchas veces con
bandas longitudinales; las antenas son lar-
gas, de filiformes a pectinadas.
Las larvas son campodeiformes, levemen-
te achatadas, y de hábitos predadores, ali-
mentándose de caracoles y gusanos. La cabe-
za es parcialmente retráctil dentro del tórax,
y poseen mandíbulas acanaladas, a través de
las cuales inyectan enzimas digestivas a la
presa.
24. Familia Chrysomelidae
Familia muy diversa, principalmente te-
rrestre, con unas 50.000 especies; como este
grupo no está bien estudiado en Sudamérica
es difícil dar un número exacto de géneros y
especies que puedan ser acuáticas. Se cono-
cen por lo menos dos géneros de crisomélidos
que viven sobre la vegetación acuática, Agasi-
cles y Lysathia, pero no se sabe mucho sobre
la biología larval (Trémouilles et al., 1995).
Las especies norteamericanas del género
Donacia (no presente en Sudamérica) han
sido mejor estudiadas desde el punto de vista
de su biología. Los adultos son terrestres,
encontrándose en la vegetación cercana a
pantanos u otro tipo de aguas estancadas.
Las larvas son acuáticas; viven entre las raí-
ces y tallos de plantas acuáticas, respirando
el aire atrapado en tejidos vegetales (aerén-
quima) a través de pequeños cuernos que
clavan en la planta (espiráculos modifica-
dos del octavo segmento abdominal). Para
pupar, anclan los espiráculos al tejido vege-
tal y tejen una celda pupal con secreciones
producidas por glándulas que se hallan en su
boca. Las larvas se alimentan de tejidos ve-
getales, mientras que los adultos se alimen-
tan de polen.
25. Familia Curculionidae
Es la familia más numerosa de coleópte-
ros, con más de 60.000 especies, terrestres
casi en su totalidad. Al igual que en los criso-
mélidos, hay varios géneros y especies asocia-
dos a la vegetación acuática; en Sudamérica
es difícil dar un número definitivo de estos.
Son necesarios trabajos de revisión y estudios
de la biología de este grupo tan importante
(algunas especies son plagas de arroz, otras
son utilizadas como control biológico de ca-
malotes y otras plantas acuáticas).
Tanto las larvas como los adultos son fi-
tófagos. Las especies acuáticas se hallan aso-
ciadas por lo general a ambientes lénticos.
Las larvas son minadoras de tejidos, y viven
dentro de los tallos, hojas, o raíces de las
plantas, respirando el aire de los tejidos, por
lo tanto no presentan adaptaciones especia-
les para vivir en el agua, y no son comunes
en muestras de bentos.
Parte de las figuras fueron tomadas y
modificadas de:
Artigas, 1963; Bameul, 2001; Beutel,
1999; Beutel y Komarek, 2004; Brown, 1976;
Capítulo 14: Coleoptera
Costa et al., 1988; Crespo, 1987, 1989; De
Marzo, 1976a, b; Epler, 1996; Fernández et
al., 2001; Hansen, 1991a,b, 1995, 1999a;
Hinton, 1939a, b, 1940; Komarek, 2005; Ko-
marek y Beutel, 2007; Lawrence, 1991; Leech
y Chandler, 1956; Merrit y Cummins, 1996;
Michat, 2006; Michat y Torres, 2005a, b; Mi-
chat et al., 2005; Oliva et al., 2002; Pennak,
1978; Perkins, 1980, 1997; Spangler, 1966,
1980, 1981b, 1990, 1991; Spangler y Santia-
go, 1987; Spangler y Santiago-Fragoso, 1992;
Testa III y Lago, 1994; Trémouilles et al.,
1995; White y Brigham, 1996.
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GLOSARIO
FIMBRIAS : salientes delgadas en serie, generalmen-
te agudas.
G ULA : esclerito ventral de la cabeza, que articula
con el labio en la parte anterior.
M OLA : región basal definida de la mandíbula en
algunas larvas, que actúa en conjunto con
la mola de la mandíbula opuesta para pro-
cesar e ingerir el alimento.
T OMENTO : exudado cuticular poroso o denso re-
vestimiento de setas hidrófugas de aspecto
aterciopelado, que retienen una delgada
capa de aire, la cual actúa como una bran-
quia física. Se distribuyen en diferentes par-
tes del cuerpo, como pronoto, ventritos,
patas, etc.
T RICOBOTRIO : sensilo en forma de pelo de función
táctil. Es hueco en la parte basal, que está
rodeada de un anillo grueso y que se halla
inserta en una depresión. Con poco aumen-
to, se observan como puntos hundidos,
más gruesos que los puntos de escultura
de la cutícula.
U ROGONFO : estructura generalmente alargada y
lateral del extremo del abdomen, en las lar-
vas, de función ambulatoria o de sujeción.
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda
Capítulo 15
Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda
Marcela Peralta y Luis E. Grosso
INTRODUCCIÓN
La diversidad actualmente conocida de
crustáceos dulceacuícolas se incrementa per-
manentemente con hallazgos de taxones de
alta jerarquía, sobre todo si consideramos
los estudios del medio acuático subterráneo
(ej. Grosso y Peralta, 2002; Kristjánsson y
Svavarsson, 2004). Esto podría influir en las
estimaciones actuales, según las cuáles solo
el 10% de las especies de crustáceos conoci-
das son dulceacuícolas (Lévêque et al.,
2005).
Todos los malacostracos o crustáceos su-
periores, de hábitos bentónicos que coloniza-
ron las aguas continentales de América del
Sur, pertenecen al Suborden Eumalacostra-
ca. Existen grupos endémicos de crustáceos
bentónicos e intersticiales distribuidos en
áreas exclusivas, sobre todo en el sur de
América del Sur, como es el caso de Aegla
(Decapoda, Anomura), de Patagonaspididae
(Syncarida, Anaspidacea) y aún de Hyalella
(Peracarida, Amphipoda) que cuenta tam-
bién con registros en América Central y Amé-
rica del Norte. El conocimiento de estos gru-
pos endémicos dulceacuícolas, la mayoría de
antiguo origen marino, es valioso sobre todo
si tenemos en cuenta la compleja historia
biogeográfica y paleoambiental de América
del Sur. Los organismos con distribuciones
disyuntas en América del Sur y en otros con-
tinentes también son informativos para re-
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 469-495. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
469
construcciones históricas, más aún si se tra-
ta de especies intersticiales de aguas subte-
rráneas, con muy limitada vagilidad y que
han retenido caracteres con escasas o nulas
modificaciones.
Los estudios de la diversidad del biotopo
hiporreico son recientes y aislados en América
del Sur, por lo que se espera que los aportes
futuros enriquezcan en alto grado la diversi-
dad conocida actualmente. Esta afirmación
también es válida para otros ambientes de
agua dulce aún inexplorados, como es el caso
de la mayoría de los cuerpos de agua de las
cavernas, cuevas subterráneas construidas
por otros crustáceos y ambientes mixohali-
nos. En el sur de América del Sur, el medio
hiporreico posee una fauna subterránea con
alto grado de endemismo, donde son domi-
nantes los copépodos Harpacticoida, Syncari-
da, Isopoda y Amphipoda.
Como aportes al conocimiento de la bio-
logía, ecología y taxonomía general de los
principales grupos de Eumalacostraca sud-
americanos, caben mencionar las recientes
revisiones sistemáticas de grupos monofiléti-
cos como Bogidiellidae (Koenemann y Hol-
singer, 1999b), Aeglidae (Pérez-Losada et
al., 2002a, c, 2004) y Parastacidae (Cranda-
ll et al., 2000), que abarcan a las especies
sudamericanas. En algunos de estos grupos,
se han esclarecido las relaciones de parentes-
470 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
co pero se desconocen aspectos tan impor-
tantes como la biología, la ecología o la dis-
tribución geográfica regional.
Solo en algunas publicaciones se hace
una referencia general a los invertebrados
dulceacuícolas de América del Sur en forma
integral y se incluyen a crustáceos Peracari-
da y Decapoda (Hulbert, 1977; Hulbert et
al., 1981; Peralta, 2001). Se han publicado
catálogos generales de países sudamericanos
que son de gran utilidad. Jara et al. (2006)
realizaron un listado de Malacostraca de
Chile. Campos (2005b) publicó un estudio
taxonómico de los cangrejos dulceacuícolas
de Colombia. El catálogo de la fauna de
crustáceos de Brasil fue presentado en Young
(1998). Para Argentina, Lopretto sintetizó el
conocimiento de Eumalacotraca (Lopretto,
1995), Syncarida (Lopretto, 1998a) y Euca-
rida (Lopretto, 1998b). Estos últimos traba-
jos incluyen claves a nivel de familia y/o
género.
En esta contribución se presenta una re-
seña de los recientes hallazgos y aportes al
conocimiento de los grupos más representa-
tivos de Syncarida, Amphipoda y Decapoda
bentónicos y de aguas subterráneas, tanto
intersticiales como de acuíferos freáticos y
de cavernas de América del Sur.
SYNCARIDA
Son malacostracos sin caparazón (Figs
1-4), cuya longitud total varía entre 0,5 a 50
mm. Presentan el primer somito del tórax
libre o fusionado a la cabeza, el primer par
de antenas provisto de un pedúnculo forma-
do por 3 artejos y 2 flagelos (Figs 5, 10, 23),
el interno es multiarticulado o reducido a
una pequeña protuberancia con setas. Las
mandíbulas carecen de lascinia móvil (Figs
1b, 4b, 14, 15, 26). Los toracópodos son por
lo general birramosos y con 1 o 2 epipoditos
vesiculares (Figs 8, 16, 29). El abdomen
comprende 6 o 5 pleonitos libres, en este úl-
timo caso el último segmento se fusiona con
el telson formando el pleotelson (Figs 3, 4).
Los pleópodos pueden ser uni o birramosos
(Fig. 38), presentando los más diversos gra-
dos de reducción. Los apéndices modificados
con fines reproductivos en los machos, com-
prenden al último par de toracópodos (Fig.
30) o los endopoditos de los 2 primeros pa-
res de pleópodos (Figs 20, 21). Carecen de
oostegitos es decir de membranas internas
desarrolladas a partir de la coxa de los tora-
cópodos de las hembras.
A partir de registros fósiles marinos del
Carbonífero se describieron los primeros
ejemplares de Syncarida. Este superorden
reúne a 81 géneros con 256 especies actuales
(Camacho, 2006) de distribución mundial y
un registro fósil de 16 géneros con 23 espe-
cies (Perrier et al., 2006). Son malacostracos
basales que tuvieron su máxima diversidad
en ambientes marinos del Paleozoico. Los
modelos recientes de hipótesis filogenéticas
de Crustacea proponen orígenes indepen-
dientes para los 3 órdenes de Syncarida, Pa-
leocaridacea (fósil), Anaspidacea y Bathyne-
llacea (Schram y Hof, 1998; Wills, 1997).
Con muy escasas excepciones habitan las
aguas dulces continentales, en su gran ma-
yoría subterráneas. Por la gran variabilidad
de hábitats dulceacuícolas que han coloniza-
do, fueron empleados en estudios evolutivos
que correlacionan la serie de cambios adap-
tativos entre ancestros de aguas superficiales
y las especies estrictamente subterráneas (Co-
ineau, 2000). En América del Sur los sincári-
dos son todos subterráneos pues son exclusi-
vos de aguas freáticas, ambientes intersticia-
les hiporreicos y cavernas, mostrando distri-
buciones restringidas en un marcado aisla-
miento geográfico.
Anaspidacea
Comprende a fósiles del Triásico y Cretá-
cico inferior de Australia y a un total de 5
familias con 21 especies actuales. Algunas
de las especies vivientes muestran una gran
similitud con los fósiles, todos provenientes
de ambientes continentales, lo que indica
que son un antiguo componente de la fauna
límnica (Siewing, 1959).
Anaspidacea presenta una distribución
geográfica restringida a áreas gondwánicas.
En América del Sur se conocen un total de 8
especies pertenecientes a 2 familias, Stygo-
carididae Noodt, 1963 y Patagonaspididae
Grosso y Peralta, 2002 (monotípica), esta
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda
última exclusiva de la Patagonia Argentina.
Los Stygocarididae son anaspidaceos muy
pequeños (1 a 4 mm) que comprenden a 3
géneros neotropicales, 2 de los cuales, Pa-
rastygocaris y Oncostygocaris (monotípico)
son exclusivamente sudamericanos. El tercer
género, Stygocaris, es el único con distribu-
ción austral disyunta en Nueva Zelanda,
Australia y en América del Sur, a ambos la-
dos de la Cordillera de los Andes (Grosso y
Peralta, 1999b). Los Stygocarididae habitan
las aguas intersticiales hiporreicas de ríos de
montaña y de llanura.
La única especie conocida de Patagonas-
pididae es de tamaño mediano (7 mm) y fue
colectada en un acuífero a 12 m de profun-
didad en Allén, provincia de Río Negro, Ar-
gentina.
Morfología externa y terminología.— La cáp-
sula cefálica en todos los Anaspidacea tiene
una proyección anterior o rostro (Figs 10,
18), de morfología, desarrollo y articula-
ción variable. El primer somito torácico está
fusionado a la cabeza y el primer par de to-
racópodos (T1) o maxilípedos (Mxp) (Fig.
1f) cubre a las restantes piezas bucales y es
más robusto que los restantes toracópodos
(Figs 8, 16). El cuerpo es alargado, formado
por los restantes 7 toracómeros y 6 pleóme-
ros, todos similares entre sí (Figs 1, 2). El
telson es de morfología variable y con distin-
tos grados de reducción. Entre las especies
sudamericanas puede diferenciarse un grupo
con un telson dividido en lóbulos cuadrangu-
lares (Fig. 9) y otro con un telson reducido a
una placa anal poco diferenciada que lleva
lóbulos caudales con setas (Fig. 17). En la
mayor parte de los Anaspidacea la abertura
anal se encuentra en posición ventral, solo
los Stygocarididae poseen el ano terminal.
Las especies sudamericanas, todas habi-
tantes de aguas subterráneas, carecen de
ojos y presentan el tegumento muy delgado,
de color blanquecino a traslúcido. Las ante-
nas del primer par (A1) son birramosas y
presentan una crista statica o estatocisto en
el artejo basal del pedúnculo (Fig. 5, 10,
18). El estatocisto está formado por una ca-
vidad donde se insertan setas sensitivas espe-
471
ciales, ensanchadas distalmente, con un fino
nervio en su interior y cuya función es actuar
como receptores proporcionando informa-
ción sobre la posición del cuerpo. El flagelo
interno de la A1 varía de 2 a 20 artejos y es
notoriamente más corto que el flagelo exter-
no (Figs 5, 10). La A1 presenta un alto gra-
do de dimorfismo sexual, representado por
diferencias en el número y morfología de los
artejos, en el desarrollo de complejos órga-
nos antenulares o en diferencias en la queto-
taxia. Las antenas del segundo par (A2) en
las especies sudamericanas son unirramosas
(Fig. 11).
El labro es una pieza impar (Fig. 1a),
voluminosa, de borde anterior convexo o le-
vemente hendido y provisto de microsetas.
El labio inferior, posterior a las mandíbulas,
está dividido en 2 lóbulos simples o paragna-
tos, que están siempre presentes en Anaspi-
dacea (Fig. 1c). Las mandíbulas (Md) po-
seen procesos incisivos asimétricos y área
molar bien diferenciada (Figs 1b, 14, 15);
las especies sudamericanas no poseen palpo.
El primer par de maxilas (Mx1) posee 2 en-
ditos, el externo más largo y truncado y el
interno globoso (Figs 1d, 6, 12). El segundo
par de maxilas (Mx2) es el que presenta
mayor variabilidad. Básicamente presenta el
margen interno bordeado de un peine de se-
tas (Figs 7, 13) y está compuesto por 4 endi-
tos (Fig. 13), a excepción de Patagonaspidi-
dae donde sólo se desarrollan 3 (Fig. 7).
Ambos pares de maxilas en las especies sud-
americanas carecen de palpo.
Los 7 pares de apéndices torácicos ambu-
latorios o toracópodos (T2-8) (Figs 2, 8, 16),
son uni ó birramosos. En general están for-
mados por 7 segmentos por la fusión del
basis con el preisquion. La flexión en los
endopoditos se encuentra entre meros y car-
po en dirección posterior, con excepción del
último par de toracópodos (T8), dirigidos
hacia adelante (Figs 1, 2). Generalmente los
T2-7 presentan exopoditos. En cuanto a la
morfología, los exopoditos son de constitu-
ción variable, formado por 1 ó numerosos
segmentos con setas; sólo en el caso del T7
es tubular y sin setas. Los epipoditos son
siempre vesiculares, en número de 1 o 2 por
472 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
cada apéndice y están desarrollados entre los
T2-6 ó T2-7. El último par de toracópodos
(T8) carece de exopodito y epipoditos en to-
dos los casos (Fig. 2).
En cuanto a los apéndices del abdomen o
pleópodos (Pl), en las especies sudamerica-
nas sólo se desarrollan los endopoditos mo-
dificados de los Pl 1 y 2 de los machos, que
conforman las estructuras abdominales em-
pleadas en la copulación o petasma (Figs 2,
20, 21). En Patagonaspididae hay vestigios
de los exopoditos de los Pl 1-5 en donde se
insertan largas setas características (Figs 1,
2). Los urópodos (Ur) (Figs 1, 2, 19, 22)
comprenden un simpodito y 2 ramas, el en-
dopodito unisegmentado y el exopodito uni
ó bisegmentado.
Bathynellacea
Comprende 235 especies actuales reuni-
das en 2 familias de distribución mundial,
sin registro fósil conocido. Parabathynellidae
Noodt, 1965 es la familia más diferenciada,
con un total de 143 especies que se distribu-
yen ampliamente en las regiones tropicales y
templadas de todos los continentes. Bathyne-
llidae Chappuis, 1915, también de distribu-
ción mundial, principalmente en las regiones
templadas, comprende actualmente a 92 es-
pecies. En América del Sur hay registros de
11 géneros con 17 especies de Parabathyne-
llidae y 3 géneros con 4 especies de Bathyne-
llidae. Consideramos que el conocimiento de
los Bathynellacea en este continente es aún
muy incompleto.
La gran mayoría de los Bathynellacea
habitan las aguas dulces, con excepción de
unas pocas especies eurihalinas en las playas
litorales marinas o estuarios, como es el
caso de Thermobathynella amyxi Siewing,
colectada en la desembocadura del Amazo-
nas. En América del Sur se han colectado
solo en el hiporreico de ríos y arroyos, en
ambientes intersticiales de lagos, en caver-
nas y en acuíferos freáticos.
Morfología externa y terminología.— Bathy-
nellacea comprende a los sincáridos más
pequeños, de cuerpo alargado y cilíndrico,
con un rango de longitud que varía de 0,5 a
3,5 mm (Figs 3, 4). La cabeza subrectangu-
lar presenta un pliegue mandibular tenue,
carecen de ojos y de rostro. Los segmentos
poscefálicos consisten en 8 toracómeros y 5
pleómeros, el primer toracómero es general-
mente más corto que los restantes y el último
pleómero está fusionado al telson (pleotel-
son). En Bathynellidae el pleon es un poco
más ancho que el tórax. En todos los Bathy-
nellacea el ano es terminal. En algunos Para-
bathynellidae hay un opérculo (Figs 32a, b)
que cubre a la valva anal, el cual se proyec-
ta desde el margen del pleotelson.
La A1 con un pedúnculo de 3 artejos, sin
estatocisto, es birramosa, el flagelo interno
o endopodito está reducido a un artejo (Fig.
23) o a una pequeña protuberancia con se-
tas. La A2 es generalmente unirramosa (Figs
24, 34). Sólo algunos Bathynellidae presen-
tan un exopodito unisegmentado (Fig. 33).
En Parabathynellidae las A2 están flexiona-
das hacia la parte posterior del cuerpo (Figs
3, 4), en Bathynellidae están dirigidas hacia
adelante. Los paragnatos están presentes
solo en Bathynellidae. El labro tiene una
morfología variable, con el extremo cónca-
vo, convexo, recto o bilobulado; el borde
terminal es glabro en Bathynellidae y denta-
do o setoso en Parabathynellidae (Figs 4a,
25). Las Mds son simétricas y presentan un
palpo de 1 a 3 artejos (Figs 4b, 26), que en
Bathynellidae es prensil. La Mx1 es biseg-
mentada, el segmento proximal o endito in-
terno está reducido y ambos segmentos es-
tán provistos de setas distales (Figs 4c, 27,
35). La Mx2 es la que presenta mayor varia-
bilidad (Figs 4d, 36, 37). El número de seg-
mentos es de 4 en Bathynellidae y varía en-
tre 2 y 4 en Parabathynellidae. En todos los
casos estos segmentos se disponen alineados
sobre el eje longitudinal del apéndice. Am-
bas maxilas pueden llevar un palpo y en al-
gunos Parabathynellidae la Mx2 es prensil
(Fig. 36).
Presentan hasta un máximo de 8 pares de
apéndices torácicos ambulatorios birramo-
sos (Figs 3, 4, 29). En algunos Parabathyne-
llidae el T7 desaparece y persiste el T8. La
estructura básica de los toracópodos consiste
en el protopodito formado por 2 segmentos,
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda
endopodito de 3 o 4 segmentos y exopodito
de constitución variable. Los exopoditos son
unisegmentados en Bathynellidae, en Para-
bathynellidae el número de segmentos varía
de 2 a 7 (Fig. 29). En la cara interna de los
toracópodos se desarrollan los ctenidios o
peines de setas. Los epipoditos son siempre
vesiculares, en número de 1 ó 2 por cada
apéndice y están desarrollados en los 6 ó 7
primeros pares de toracópodos. El T8 (Fig.
30) está modificado como órgano copulador
en los machos por lo cual su estructura es
compleja; en las hembras está reducido. El
grado máximo de reducción es el T8 de al-
gunas hembras de Parabathynellidae.
Los apéndices del pleon están sumamente
reducidos, pues sólo se desarrollan los 2 pri-
meros pares de pleópodos en algunos gru-
pos. En caso de persistir, en Bathynellidae
son uniramosos y bisegmentados (Fig. 38),
mientras que en Parabathynellidae, constan
de sólo 1 segmento. En ningún caso se desa-
rrolla un petasma.
Los urópodos comprenden un simpodito
y 2 ramas elongadas o estiliformes (Figs 3,
4, 31, 39, 40). A diferencia de Bathynellidae
(Fig. 39), en Parabathynellidae el simpodito
es notoriamente alargado (Figs 31, 40). En
todos los Bathynellacea el simpodito presen-
ta una fila interna de macrosetas. Las ramas
furcales están bien desarrolladas, flanquean-
do al ano terminal (Figs 3, 4, 32a, b, 39,
40, 41a, b) y los urópodos se disponen a
ambos lados de estas ramas furcales, carac-
terística considerada como única entre los
crustáceos (Schram, 1986).
B I O L O G Í A , M É T O D O S D E C O L E C TA
Y P R E PA R A C I Ó N
La biología de las especies intersticiales
de sincáridos de América del Sur es descono-
cida. Estudios de la fauna de sincáridos de
otros continentes señalan que al igual que
gran parte de los invertebrados intersticiales
son incapaces de nadar libremente, se des-
plazan entre los granos de sedimento con la
ayuda de los toracópodos y se impulsan con
los urópodos y la furca (Coineau, 1996).
Al igual que los restantes invertebrados
473
de las comunidades acuáticas subterráneas,
el importante rol que ejercen en el procesa-
miento del carbono orgánico que proviene
de las aguas superficiales es indiscutible.
Las especies de Stygocarididae serían de-
tritívoras, mientras que Patagonaspides san-
droruffoi (Patagonaspididae), que habita
aguas freáticas, posee apéndices bucales, en
especial la Mx1 que indicarían hábitos de-
predadores.
La fauna que frecuentemente se encuen-
tra asociada a los sincáridos, comprende a
copépodos Harpacticoida, isópodos Protoja-
niridae, ostrácodos, ácaros intersticiales,
nemátodos de vida libre, oligoquetos y for-
mas larvales iniciales de insectos acuáticos,
principalmente dípteros y coleópteros.
Entre los métodos de muestreos de fauna
intersticial dulceacuícola, el más empleado
para el estudio de los sincáridos es el de
Karaman-Chappuis (Chappuis, 1942). Este
consiste en practicar un pozo en los márge-
nes de ríos, lagos o cursos de aguas interio-
res de cavernas hasta alcanzar la capa sedi-
mentaria permeable, lo que permite el pasa-
je del agua desde los intersticios al pozo. El
agua acumulada se filtra con una malla de
plancton de 100 µm. La muestra retenida en
la malla se fija en solución de formaldehído
al 4% y una vez separada la totalidad de la
fauna intersticial, se la conserva preferente-
mente en alcohol al 80%.
Debido a la fragilidad y transparencia de
los ejemplares, es necesario colocarlos en un
medio de glicerina y alcohol al 50% en par-
tes iguales en un portaobjeto excavado para
iniciar las observaciones. En caso de ser ne-
cesario teñir el material, el colorante más
empleado es el negro de clorazol. La identi-
ficación taxonómica requiere de mediciones
y del estudio detallado de la morfología ex-
terna bajo lupa binocular y microscopio.
Como primer paso debemos medir el lar-
go total (incluido el telson) y determinar el
sexo del ejemplar. Si es posible el esquema
general ayudará a interpretar las relaciones
merísticas, orientación y posición relativa de
los diferentes apéndices. La disección poste-
rior se realiza con microagujas y anzas de
cabello. En primer lugar es conveniente se-
474 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
parar la cabeza del ejemplar. La observación
en vista dorsal de su región anterior permiti-
rá ver la estructura del rostro y la parte ba-
sal de las antenas. Es necesario separar los
apéndices bucales que se disponen formando
una estructura compacta, limitada anterior-
mente por el labro. Es importante la indivi-
dualización de ambas mandíbulas del mis-
mo ejemplar, ya que son asimétricas en al-
gunos grupos. Con respecto al cuerpo es in-
teresante la observación en vista ventral de
los pleómeros para describir la disposición
del petasma antes de separar cada uno de
los apéndices. Los caracteres quetotáxicos
son de gran utilidad en sistemática, por lo
que se debe tener en cuenta la morfología
individual de las principales setas.
Las familias y géneros de Anaspidacea
pueden identificarse externamente con facili-
dad, pero para la identificación específica es
necesario recurrir a minuciosas disecciones
de los apéndices. Esto es válido también
para la identificación de los géneros y espe-
cies de Bathynellacea ya que son diminutos.
C L AV E PA R A G É N E R O S D E S Y N C A R I D A
DE AMÉRICA DEL SUR
En la presente clave se han incluido ca-
racteres que permiten reconocer a los géne-
ros conocidos en América del Sur. No se in-
cluye a Thermobathynella Capart, 1951 por-
que su única especie sudamericana, T.
amyxi, fue colectada en aguas salobres.
1 Cápsula cefálica con una proyección ante-
rior a manera de rostro (Figs 10, 18). Pri-
mer toracómero fusionado a la cabeza, tó-
rax con 7 toracómeros y abdomen con 6
pleómeros libres (Figs 1, 2), sin pleotelson.
Tórax con 7 pares de toracópodos desarro-
llados, sin dimorfismo sexual, el último par
(T8) flexionado en dirección opuesta a los
restantes. Machos con petasma formado por
modificaciones de los endopoditos de los Pl
1 y 2 ................. Anaspidacea ................. 2
Cápsula cefálica sin rostro. Tórax con 8 to-
racómeros y abdomen con 5 pleómeros li-
bres (Figs 3, 4). Pleotelson provisto de ramas
furcales (Figs 32a, b, 39, 40). Seis o 7 pares
de toracópodos semejantes entre sí (Figs 3,
4) y generalmente el T8 de la hembra redu-
cido y el del macho transformado en un ór-
gano copulador complejo (Fig. 30). Sin pe-
tasma ................ Bathynellacea .............. 5
2 (1) Anaspidaceos de tamaño mediano (6-7
mm) (Figs 1, 2). Telson plano, con 2 lóbu-
los cuadrangulares (Fig. 9). Flagelo interno
de la A1 con 6 ó 7 artejos (Fig. 5). Lóbulo
externo de Mx1 con un gran diente distal
(Fig. 6). T2-6 con exopoditos acintados
con numerosas y largas setas terminales
(Figs 1, 2, 8) ................. Patagonaspididae
[Patagonaspides sandroruffoi Grosso y Pe-
ralta, 2002. ARG Allén, Río Negro.]
Anaspidaceos de tamaño reducido (1-4
mm). Telson reducido a una placa anal cor-
ta y 2 lóbulos caudales redondeados (Fig.
17). Flagelo interno de la A1 con 2 ó 3 arte-
jos (Fig. 10). Lóbulo externo de Mx1 con
dientes de similar desarrollo (Fig. 12). Exo-
poditos de los T2-6 ausentes ó cilíndricos
unisegmentados con 2 setas terminales
.................... Stygocarididae ................... 3
3 (2) Toracópodos sin exopoditos .................... 4
Toracópodos 2-6 con exopoditos de 1 seg-
mento (Fig. 16) ................ Parastygocaris 1
[P. andina Noodt, 1963. ARG Uspallata,
Mendoza.
P. clapsi Grosso y Peralta, 1997. ARG Río
Aicuña, La Rioja.
P. goerssi Noodt, 1963. ARG río a 7 km al
este de San Luis, San Luis.
P. schminkei Grosso y Peralta, 1997. ARG
Cuesta Las Trancas, La Rioja.]
4 (3) Rostro profundamente hendido (Fig. 18).
Exopodito del Ur más largo que el endopo-
dito y con el artejo distal terminado en una
seta larga y otra seta corta en forma de gan-
cho (Fig. 19, ver detalle) ..... Oncostygocaris
[O. patagonica (Noodt, 1963) (=Stygocaris
patagonica). CH Río Simpson, Aysén.]
Rostro con el borde anterior entero. Exopo-
dito y endopodito del Ur de igual longitud,
bordeados de setas largas similares (Fig.
22) ............................................ Stygocaris
[S. gomezmillasi Noodt, 1963. CH Quebra-
da de Córdoba, Santiago.
S. hugofernandezi Grosso y Peralta, 1999.
ARG Río Miranda, La Rioja.]
1 Clave para las especies de Parastygocaris en
Grosso y Peralta, 1997.
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda 475

Figs 1-4: Syncarida.

Figs 1, 2: Anaspidacea. Patagonaspides sandroruffoi, 1: habitus vista lateral, 1a: Labro, 1b: Mandí-
bula, 1c: Paragnatos, 1d: Maxila 1, 1e: Maxila 2, 1f: Maxilípedo, 2: habitus, vista ventral. Figs 3, 4:
Bathynellacea. 3: Leptobathynella camposicola, habitus vista dorsal (modificado de Jakobi, 1961), 4:
Hexabathynella szidati hembra, habitus vista lateral, 4a: Labro, 4b: Mandíbula, 4c: Maxila 1, 4d:
Maxila 2.
476 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
5 (1) A2 dirigida hacia delante, siempre visible y
de longitud igual, menor o mayor que la
A1, con exopodito unisegmentado. Borde
del labro liso. Mds con palpo desarrollado,
armado de 2 fuertes setas. Pl 1 biarticulado
y generalmente visible. Seta del pleotelson
dorsal. Simpodito del Ur corto (Fig. 39)
..................... Bathynellidae .................... 6
A2 dirigida hacia atrás, generalmente no
visible, siempre más corta que la A1, sin
exopodito (Fig. 24). Borde del labro serra-
do o bordeado de finas setas (Fig. 25). Mds
con un palpo reducido a un pequeño seg-
mento y una seta (Fig. 26). Pl 1 ausente o
presente unisegmentado y poco visible. Seta
del pleotelson ventral. Simpodito del Ur
alargado (Fig. 31) ... Parabathynellidae ... 8
6 (5) Endopodito de los T1-7 con 3 artejos .........
........................................ Nannobathynella
[N. marcusi Noodt, 1969. BR Caverna do
Diabo, São Paulo.]
Endopodito de los T1-7 con 4 artejos ..... 7
7 (6) T8 en ambos sexos con exopodito y endopo-
dito. Exopodito del Ur con más de 2 setas
.................................................. Bathynella
[B. cautinensis Noodt, 1965. CH Río Cau-
tín, Cautín.
B. grossei Noodt, 1965. CH Río Simpson,
Puerto Aysén; Río Futa, cerca de Valdivia.
B. grossei coyhaiquensis Noodt, 1971. CH
Lago Villa Rica; Río Simpson, Coyhaique;
Lago de Buenos Aires, Puerto Ibañez.]
T8 en ambos sexos con una sola rama. Exo-
podito del Ur con 2 setas, una larga y otra
muy fina y corta ....... Austrobathynella
[A. patagonica Delamare Debouteville,
1960. ARG Lago Moreno, Río Negro.]
8 (5) Sin T7 (Fig. 4) ................. Hexabathynella
[H. szidati (Noodt, 1965) (=Parabathyne-
lla szidati). ARG Río Cuarto, Córdoba; Río
Rosario, San Luis.
H. paranaensis (Jakobi, 1972) (=Paraba-
thynella paranaensis). BR Isla Cotinga, Pa-
raná.
H. schrieveri Cho & Schminke, 2006. BR
Cataratas do Iguaçu, Paraná.]
Con T7 ................................................... 9
9 (8) Exopodito de los T2-7 unisegmentado .... 10
Exopodito de los T2-7 con más de 1 seg-
mento .................................................... 11
10 (9) A1 de 6 artejos. A2 unisegmentada (Fig.
34) .................................. Atopobathynella
[A. valdiviana (Noodt, 1965) (=Parabathy-
nella valdiviana). CH Río Futa, Valdivia.]
A1 de 7 artejos. A2 de 5 artejos .............
........................................... Chilibathynella
[C. clandestina Noodt, 1963. CH Quebrada
de Córdoba, Santiago.]
11 (9) A2 de 3 artejos ............. Noodtibathynella
[N. jumboli (Siewing, 1958) (=Thermoba-
thynella jumboli) BR Río Amazonas, Pará.
N. neotropica (Noodt, 1965) (=Parabathy-
nella neotropica). ARG Río Sierra, La Bolsa,
Córdoba.]
A2 de 5 artejos ..................................... 12
12 (11) A1 de 7 artejos .............. Psalidobathynella
[P. stocki Schminke, 1979. VEN Fuente de
Miraca, Falcón.]
A1 de 6 artejos ..................................... 13
13 (12) Furca con una proyección cuticular apical
compleja, en forma de espolón, compuesto
de una seta arqueada bordeada ventral-
mente por una lamela finamente denticula-
da cuyo largo supera al de la seta, más otra
seta corta, ventral a la lamela (Fig. 41)
....................................... Odontobathynella
[O. amazonica Delamare Deboutteville y
Serban, 1979. BR Río Amazonas, Manaus.]
Furca sin proyección cuticular apical ..... 14
14 (13) Mx2 terminada en 1 uña prensil terminal
(Fig. 36) .......................... Brasilibathynella
[B. florianopolis Jakobi, 1958. BR Florianó-
polis, Santa Catarina.]
Mx2 sin uña prensil .............................. 15
15 (14) Furca con abanico caudal (Fig. 40) ..........
......................................... Cteniobathynella
[C. noodti Schminke, 1973. BR Rio Cu-
batão, São Paulo.]
Furca sin abanico caudal ....................... 16
16 (15) Mx1 segmento proximal con endito termi-
nado en 4 setas (Fig. 35) ............................
...................................... Parvulobathynella
[P. camposicola (Jaboki, 1961) (=Thermo-
bathynella camposicola). BR Campos, Rio
de Janeiro.
P. riegelorum (Noodt, 1965) (=Leptobathy-
nella riegelorum). CH Río Huasco, Atacama.
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda 477

Figs 5-22: Syncarida Anaspidacea.

Figs 5-9: Patagonaspides sandroruffoi, 5: Antena 1, 6: Maxila 1, 7: Maxila 2, 8: Toracópodo 5, 9:
Telson. Figs 10-17: Parastygocaris andina, 10: Antena 1 y rostro, 11: Antena 2, 12: Maxila 1, 13:
Maxila 2, 14: Mandíbula. derecha, 15: Mandíbula izquierda, 16: Toracópodo 4, 17: Telson.
Figs 18, 19: Oncostygocaris patagonica, 18: rostro y segmento basal de la Antena 1 con estatocis-
to, 19: Urópodo (modificado de Noodt, 1963). Figs 20-22: Stygocaris hugofernandezi, 20: Pleópo-
dos 1 macho, 21: Pleópodos 2 macho, 22: Urópodo.
Referencias: ba= basis, ca= carpo, cx= coxa, d=dactilo, i= isquion, me= mero, pr= propodo, pre= preis-
quion.
478 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 23-41: Bathynellacea.

Figs 23-32 Hexabathynella szidati, 23: Antena 1, 24: Antena 2, 25: Labro, 26: Mandíbula, 27:
Maxila 1, 28: Maxila 2, 29: Toracópodo 6, 30: Toracópodo 8 macho, 31: Urópodo, 32: extremo de
pleotelson y ramas furcales, 32a: vista dorsal, 32b: vista lateral. Fig. 33: Austrobathynella patago-
nica, Antena 2 (modificado de Delamare Debouteville & Roland, 1963). Fig. 34: Atopobathynella
valdiviana, Antenas 1 y 2 vista lateral (modificado de Noodt, 1971. Fig. 35: Parvulobathynella cam-
posicola, Maxila 1 (modificado de Jakobi, 1961). Fig. 36: Brasilibathynella florianopolis, Maxila 2 (mo-
dificado de Schminke, 1973). Fig. 37: Leptobathynella camposicola, Maxila 2 (modificado de Jakobi,
1961). Figs 38-39: Nannobathynella marcusi, 38: Pleópodo 1 macho, 39: Pleotelson, Urópodo y
Furca vista dorsal (modificado de Noodt, 1972). Fig. 40: Cteniobathynella noodti, Pleotelson, Urópo-
do y Furca vista dorsal (modificado de Schminke, 1973). Fig. 41: Odontobathynella amazonica, rama
furcal, 41a: vista lateral externa, 41b: vista dorsal (modificado de Delamare Debouteville y Serban,
1979).
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda
P. ypacaraiensis (Noodt, 1963) (=Thermo-
bathynella ypacaraiensis). PAR Lago Ypaca-
raí, Central.]
Mx1 segmento proximal sin endito ............
.......................................... Leptobathynella
[L. camposicola (Jakobi, 1961) (=Brasili-
bathynella camposicola). BR Campos, Rio
de Janeiro.
L. richerti richerti (Noodt, 1963) (=Ther-
mobathynella richerti). ARG Río Sierra, La
Bolsa, Córdoba; PAR Lago Ypacaraí, Cen-
tral. L. richerti brasiliensis Noodt, 1972. BR
Rio Cubatão, São Paulo.]
Referencias: ARG: Argentina; BR: Brasil;
CH: Chile; PAR: Paraguay; VEN: Venezuela.
AMPHIPODA
A nivel mundial los anfípodos están bien
representados en las aguas continentales,
tanto epigeas como hipogeas. Se estimó que
el 24% de las 7.000 especies de anfípodos,
corresponde a formas dulceacuícolas (Lévê-
que et al., 2005).
En comparación con otros continentes,
en América del Sur los anfípodos están po-
bremente diversificados. Solo se conoce algo
más de 60 especies dulceacuícolas epigeas e
hipogeas sudamericanas. Estas especies co-
rresponden en su gran mayoría a Hyalella
(Gammaridea, Hyalellidae) (Fig. 42), único
género de ambientes epigeos dulceacuícolas
ampliamente distribuido en América del Sur.
Entre los restantes Gammaridea, las familias
representadas en las aguas epigeas y subte-
rráneas continentales e insulares son Coro-
phidae (Fig. 43), Bogidiellidae (Figs 44-47),
Paracrangonyctidae (Fig. 49) y Gammaridae
(Fig. 48). Sólo 3 especies pertenecen al su-
borden altamente especializado Ingolfielli-
dea, familia Ingolfiellidae (Fig. 50).
En los catálogos y listados de fauna de
agua dulce a nivel regional, se incluye a los
anfípodos dulceacuícolas epigeos y subterrá-
neos de América del Sur (Cavalieri, 1977;
Holsinger, 1981). También se han publicado
listados y/o claves generales de anfípodos
en su conjunto para Argentina (Lopretto,
1995), Chile (Jara et al., 2006) y Brasil
(Wakabara y Serejo, 1998). Peralta (2001),
en la clave de familias de Amphipoda, men-
479
ciona los géneros bentónicos e intersticiales
de América del Sur y sus distribuciones geo-
gráficas. En dicha revisión, se incluyó una
reseña de los caracteres diagnósticos y de la
biología y ecología de Hyalella. A continua-
ción se comentan los principales descubri-
mientos y cambios en la sistemática de Hya-
lellidae comprendidos en la última década y
se presenta una clave para las especies de
Hyalella de Argentina.
Familia Hyalellidae
Hyalella cuenta con más de 60 especies
descriptas, de las cuáles al menos 50 son
sudamericanas. A diferencia de esta gran
diversidad, en América del Norte se distribu-
yen 9 especies, entre ellas H. azteca, que
comprende a un complejo de especies crípti-
cas, morfológicamente indistinguibles.
El Lago Titicaca presenta una notable
concentración de especies, reconociéndose al
menos 16 válidas (González y Watling,
2003b), la gran mayoría endémicas. Hyale-
lla ha sido tema de análisis de numerosos
especialistas que enfocaron los estudios des-
de la perspectiva taxonómica-sistemática y
que en los últimos años han incorporado en
sus investigaciones las modernas técnicas de
análisis de datos moleculares.
En esta última década se han dado a co-
nocer nuevas especies: H. crawfordi, H. ga-
thieri, H. nefrens y H. tiwanacu del Lago Ti-
ticaca (Coleman y González, 2006; González
y Watling, 2003b), H. quindioensis de Co-
lombia (González y Watling, 2003d), H.
pauperocavae de Huancayo, Perú (González y
Watling, 2002a) y H. pseudoazteca, H. cas-
troi y H. pleoacuta del sur de Brasil (Gonzá-
lez y Watling, 2003a; González et al.,
2006), por lo que ahora este último país
cuenta con 12 especies conocidas. Otras 3
especies fueron descriptas para Chile: H. chi-
loensis, H. costera y H. kochi (González y
Watling, 2001). Para la Patagonia se han
descripto 2 nuevas especies: H. franciscae en
Chile y H. rionegrina en Argentina (González
y Watling, 2003c; Grosso y Peralta, 1999a).
También se han publicado claves para las
especies de Brasil (González et al., 2006) y
de Chile (González, 2003).
480 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Por la complejidad y gran homogeneidad
morfológica del género, hay un grupo de es-
pecies conflictivas de validez dudosa, algu-
nas de las cuáles han sido incompletamente
descriptas a mediados del siglo XIX. Estos
problemas se están resolviendo paulatina-
mente con la redescripción de parte de las
especies del Lago Titicaca (H. cuprea, H.
latimanus, H. montforti y H. neveulemairei)
y del “complejo azteca” (Hyalella azteca y H.
faxoni) (González y Watling, 2002b, c) que
abarca principalmente a las especies de Nor-
teamérica, algunas de las cuáles se distribu-
yen también en América Central y del Sur. A
través de estudios de material genético, se
detectaron en Norteamérica al menos 33 es-
pecies provisionales integrantes del “comple-
jo azteca” (Witt et al., 2006).
Con respecto al estatus de Hyalellidae,
Serejo (2004) ha publicado una nueva pro-
puesta de clasificación para la superfamilia
Talitroidea (Amphipoda, Gammaridea) en
base a una revisión cladística. Como resulta-
do de esta revisión surge la propuesta de que
Hyalellidae y Najnidae sean sinonimizados
con Dogielinotidae y se le asigne a Hyalelli-
dae la categoría de subfamilia. Este criterio
aún no ha recibido consenso.
La utilidad de Hyalella como bioindica-
dor de contaminación es un aspecto que re-
cientemente se comenzó a tener en cuenta.
Entre otros aportes, se ha demostrado en en-
sayos “in situ” que H. curvispina puede ser
empleada para evaluar la contaminación por
pesticidas en ríos de la pampa argentina
(Jergentz et al., 2004). Esta misma especie
fue empleada en estudios de toxicidad de
hidrocarburos aromáticos (Di Marzio y
Saenz, 2006).
Morfología externa.— Las especies de Hyale-
lla miden desde el extremo de la cabeza has-
ta el extremo del telson aproximadamente
entre 2,5 a 20 mm. Los caracteres exclusivos
del género comprenden la morfología del
telson, que es entero (Figs 55, 66, 78), las
mandíbulas sin palpo (Figs 60, 67) y la au-
sencia de la rama interna del Ur3 (Figs 59,
65, 68, 71, 73).
En Hyalella, cada pereómero o segmento
del tórax lleva un par de apéndices. Estos
apéndices torácicos comprenden 7 pares de
pereiópodos, de los cuáles los 2 primeros
pares son gnatópodos quelados (el propodo
es la palma de los gnatópodos). Los machos
de Hyalella son fácilmente reconocibles por
el gran desarrollo del propodo del segundo
par de gnatópodos (Gn2) (Figs 63, 70, 76).
Clave para las especies
de Argentina
Debido a la gran homogeneidad morfoló-
gica de Hyalella, existen dudas sobre la vali-
dez de los registros de ciertas especies con-
flictivas. Una de ellas, H. curvispina se cree
que abarca un complejo de especies. Es por
ello que en la clave de especies de Argentina
nos referiremos a la morfología del material
tipo de H. curvispina Shoemaker.
1 Con el último pereómero y los pleómeros con
carena dorsal (Fig. 74) ...... H. pseudoazteca
[ARG Arroyo Las Flores, Luján, Buenos Ai-
res.]
Sin carena dorsal ..................................... 2
2 (1) Sin espinas curvas en la rama interna del
Ur1 del macho ......................................... 3
Con espinas curvas en la rama interna del
Ur 1 del macho (Fig. 58) .............................
.............. (complejo “curvispina”) ............ 7
3 (2) Antenas cortas (flagelo A1 con 4 artejos,
flagelo A2 con 5 artejos) (Figs 51, 52), pal-
po de la Mx1 reducido (Fig. 53), setación
general reducida, pleópodos con pocos arte-
jos (3-6) (Fig. 54) .......... H. rionegrina
[ARG El Bolsón, Río Negro, en suelo húme-
do de un bosque patagónico de Austroce-
drus.]
Antenas con numerosos artejos (Figs 56,
57), palpo de la Mx1 normalmente desarro-
llado (Fig. 61), pleópodos con numerosos
artejos (Fig. 64) ...................................... 4
4 (3) Telson alargado (Fig. 78), con 2 pares de
largas setas distales y grupos de cortas setas
en los márgenes ............................ H. lalage
[ARG Laguna El Junco, cerca de Las Bayas,
Sur del Lago Nahuel Huapi, Río Negro.]
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda
Telson corto, sin setas largas distales (Fig.
66) .......................................................... 5
5 (4) Propodo del Gn2 macho con forma triangu-
lar (oblicua) (Fig. 76); setación terminal
del Ur3 con numerosas (al menos 10) setas
delgadas (Fig. 77); lóbulo interno de la
Mx2 con 3 setas paposas internas (Fig. 75)
............................................... H. neonoma
[ARG Islas Malvinas.]
Propodo del Gn2 macho con forma ovalada
o subtrapezoidal (Fig. 63); setación termi-
nal del Ur3 con 3 ó menos setas delgadas y
alargadas y otras setas robustas; lóbulo in-
terno de la Mx2 con 1 ó 2 setas paposas in-
ternas (Fig. 62) ...................................... 6
6 (5) Segmento distal del Ur3 con 4 setas termi-
nales, 3 delgadas largas y 1 fuerte, muy cor-
ta (Fig. 65); Md izquierda con lascinia mó-
vil grande y del mismo largo que el proceso
incisivo, diastema con 4 setas paposas ali-
neadas (Fig. 60) .................. H. patagonica
[Patagonia (ARG y CH).]
Segmento distal del Ur3 con 7 setas, 1 lar-
ga y fina, 4 robustas de distinto largo y
otras 2 finas muy cortas (Fig. 68); Md iz-
quierda con proceso incisivo corto, lascinia
móvil pequeña, diastema con 5 setas papo-
sas alineadas y a continuación con área
densamente setosa (Fig. 67) ......................
......................................... H. fossamancinii
[ARG Provincia de San Juan.
CH Arica, Antofagasta y Copiapó.]
7 (2) Gn2 macho con propodo de forma subtra-
pezoidal, margen palmar de contorno irre-
gular en el tercio proximal formando una
escotadura en forma de V, (Fig. 70); palpo
de la Mx1 vestigial (Fig. 69), artejo distal
del Ur3 más largo que el pedúnculo (Fig.
71) ....................................... H. pampeana
[ARG Arroyo Vitel, Laguna de Chascomús y
otras localidades de la provincia de Buenos
Aires.]
Gn2 macho con propodo de forma triangu-
lar, margen palmar de contorno regular;
palpo de la Mx1 bien desarrollado, artejo
distal del Ur3 igual o más corto que el pe-
dúnculo ................................................... 8
8 (7) Rama interna del Ur1 macho con setas cur-
vas en la zona media de la cara lateral
(Fig. 58); artejo distal del Ur3 alargado y
de largo similar al pedúnculo (Fig. 59) .....
............................................... H. curvispina
[Probablemente en una distribución conti-
481
nua al sur de América del Sur al este de los
Andes, ARG y UR (González y Watling,
2001) y en Rio Grande do Sul, BR (Shoe-
maker, 1942).]
Rama interna del Ur1 macho sin setas curvas
en la zona distal de la cara lateral (Fig. 72);
artejo distal del Ur3 globoso y más corto que
el pedúnculo (Fig. 73) ................. H. simplex
[Confinada al extremo sur de América del
Sur (González, 2003).]
Referencias: ARG: Argentina; BR: Brasil;
CH: Chile; UR: Uruguay.
Familia Paracrangonyctidae
Bousfield (1982) agrupa por primera vez
en Paracrangonyctidae a 3 géneros, Pseudo-
ingolfiella (Fig. 49), Paracrangonyx y Dusar-
tiella. Es una familia controvertida, especial-
mente por Dusartiella que según un análisis
cladístico reciente (Grosso et al., 2006) no
conforma un grupo monofilético con Pseudo-
ingolfiella y Paracrangonyx.
Pseudoingolfiella chilensis (Noodt, 1959)
es una de las 3 especies del género. Esta es-
pecie fue colectada en ambientes intersticia-
les de salinidad variable en diversas locali-
dades de Chile Central (Zapallar, El Tabo,
Valdivia, Chiloé). Las restantes 2 especies
del género son de ambientes límnicos de
Nueva Zelanda y de la Isla de Kerguelen al
sur del Océano Indico. Esta distribución geo-
gráfica transantártica le confiere un gran
significado biogeográfico histórico a Pseu-
doingolfiella. Con el reciente hallazgo de la
especie neocelandesa, se ha propuesto una
hipótesis filogenética donde la especie de
Chile Central, junto a la especie P. soyeri
Coineau, 1977 de Kerguelen son las más di-
ferenciadas del género y se ha postulado
una diferenciación genérica en el medio lím-
nico anterior al Cretácico superior (Grosso et
al., 2006).
Caracteres morfológicos, método de colecta y
preparación.— Entre los caracteres que per-
miten identificar a la única especie de Amé-
rica del Sur, Pseudoingolfiella chilensis, men-
cionamos: el cuerpo delgado y alargado,
longitud total 2,7 mm (sin antenas); cabeza
corta, sin ojos. Las placas coxales son rudi-
482 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
mentarias, no superpuestas. Antenas muy
cortas, A1 con flagelo principal de 4 artejos
y flagelo interno de 2; A2 uniramosa, flage-
lo de 4 artejos, el primero de los cuáles en
los machos presenta un órgano hialino he-
misférico. Ambos pares de gnatópodos simi-
lares, fuertes, propodos más largos que an-
chos y con el margen palmar oblicuo. Los
pleópodos son de un solo artejo, en forma de
muñones. Los urópodos son reducidos, Ur1-2
similares, birramosos, en los machos los
exopoditos más cortos que los endopoditos y
con el borde interior membranoso. Ur3 uni-
ramoso, rama con 2 fuertes setas medias. El
telson es pequeño, casi trapezoidal, con el
extremo angosto, cóncavo, en la parte dor-
sal de la concavidad con una fuerte y corta
seta flanqueada por otras 2 fuertes y largas
setas.
Los métodos de obtención de muestras y
preparación de los ejemplares son detallados
en Syncarida.
Familia Bogidiellidae s. lat.
Todas las especies de Bogidiellidae son
estigobiontes, es decir exclusivas de ambien-
tes acuáticos subterráneos. Con aproximada-
mente 35 géneros y 105 especies (Iannilli et
al., 2006) de distribución mundial, es una
familia muy diversa. Han logrado colonizar
ambientes intersticiales continentales, inclu-
yendo cavernas, hiporreico y acuíferos freá-
ticos y en muy pocos casos ambientes mari-
nos. En base a estudios filogenéticos y bio-
geográficos, se cree que colonizaron las
aguas continentales antes del Mesozoico
(Koenemann y Holsinger, 1999b).
En América del Sur están representados
10 géneros con 17 especies: Bogidiella Hert-
zog (Argentina, Brasil, Ecuador, Venezuela),
Marigidiella Stock (Brasil), Megagidiella
Koenemann y Holsinger (Brasil) (Fig. 44),
Spelaeogammarus da Silva Brum (Brasil)
(Fig. 45), Patagongidiella Grosso y Fernán-
dez (Argentina) (Fig. 47), Grossogidiella
Koenemann y Holsinger (Argentina), Meso-
chthongidiella Grosso y Fernández (Argenti-
na) (Fig. 46), Argentinogidiella Koenemann
y Holsinger (Argentina), Dycticogidiella
Grosso y Claps y Eogidiella Karaman (Argen-
tina). Con excepción de la única especie de
Marigidiella sudamericana, M. brasilensis
que fue colectada en el agua subterránea li-
toral cerca de San Salvador (Bahía, Brasil),
las restantes especies sudamericanas son in-
tersticiales de agua dulce, de cavernas o
zona hiporreica.
Entre contribuciones sistemáticas sobre
especies sudamericanas mencionamos a
Grosso y Claps (1984, 1985), Grosso y Fer-
nández (1985, 1988, 1993), Koenemann y
Holsinger (1999a, 2000). A partir de la revi-
sión de Koenemann y Holsinger (1999b) se
proponen cambios nomenclatoriales dentro
de Bogidiellidae.
Consideramos que el conocimiento de
esta familia es aún muy incompleto en Amé-
rica del Sur.
Morfología externa.— Se diferencian de los
restantes anfípodos por la siguiente combi-
nación de caracteres: Ur1-3 con ramas de 1
segmento de igual o subigual longitud, ra-
mas de los pleópodos reducidas y desarrollo
de un lóbulo carpal diferenciado en el Gn1
(Koenemann y Holsinger, 1999b).
Son anfípodos relativamente pequeños
con una longitud total entre 1-5 mm, con
excepción de Megagidiella azul (Fig. 44) de
una caverna de Brasil que llega a medir 16
mm de largo (Koenemann y Holsinger,
1999a). Como la gran mayoría de los anfí-
podos intersticiales, presentan un cuerpo
alargado y cilíndrico con placas coxales pe-
queñas y no superpuestas, apéndices toráci-
cos 5-7 heteropodos y con los basis no ex-
pandidos. Ambas ramas del Ur3 largas, más
largas que las del Ur2 y espinosas. El telson
entero o hendido.
Método de colecta y preparación.— Simila-
res a Syncarida.
Familia Ingolfiellidae
El Suborden Ingolfiellidea comprende a
un grupo poco numeroso de especies de dis-
tribución mundial y hábitos subterráneos
que han colonizado los ambientes más di-
versos, desde el fondo del mar a las aguas
subterráneas continentales, inclusive caver-
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda 483

Figs 42-50: Amphipoda.

Figs 42-49: Gammaridea. 42: Hyalellidae, Hyalella fossamancinii macho, habitus (modificado de Cava-
lieri, 1959). 43: Corophidae, Corophium rioplatense hembra, habitus (modificado de Giambiagi,
1926). 44: Bogidiellidae, Megagidiella azul hembra, habitus (modificado de Koenemann & Holsinger,
1999a). 45: Bogidiellidae, Spelaeogammarus spinilacertus hembra, habitus (modificado de Koene-
mann & Holsinger, 2000). 46: Bogidiellidae, Mesochthongidiella tucumanensis hembra, habitus. 47:
Bogidiellidae, Patagongidiella danieli macho, habitus. 48: Gammaridae, Falklandella obtusa hembra,
habitus (modificado de Stock & Platvoet, 1991). 49: Paracrangonyctidae, Pseudoingolfiella morimotoi
hembra, habitus. Fig 50: Ingolfiellidea, Ingolfiellidae, Ingolfiella rocaensis hembra, habitus (modificado
de Senna & Serejo, 2005).
484 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
nas, a grandes alturas sobre el nivel del
mar. De las 40 especies descriptas, 2 espe-
cies dulceacuícolas intersticiales de Ingolfie-
lla Hansen son sudamericanas. I. uspallatae
Noodt proviene del hiporreico del Arroyo
Uspallata, en la Cordillera de los Andes, Ar-
gentina, a una altura aproximada de 2.000
msnm. I. manni Noodt fue colectada tanto
en aguas subterráneas salobres como indu-
dablemente límnicas en arroyos a 800
msnm de altura en Antofagasta, Chile. Al
sur de Perú se ha registrado la presencia de
otra especie, I. ruffoi Siewing, pero colecta-
da en aguas salobres de la zona costera y
recientemente se describió al primer repre-
sentante del género en aguas marinas de
Brasil, I. rocaensis Senna y Serejo (2005).
Al igual que diversos grupos de anfípodos
de hábitos subterráneos, las especies dulcea-
cuícolas sudamericanas de Ingolfiella poseen
un cuerpo delgado y alargado que no alcanza
los 20 mm de largo total, sin ojos, placas
coxales reducidas, antenas cortas, A1 birra-
mosa con el flagelo accesorio de 3 artejos y
pleópodos reducidos a muñones (a veces con
dimorfismo sexual). Los caracteres que per-
miten individualizar a estos anfipodos son: la
constitución de los Gn1-2 (Fig. 79) pues la
parte ensanchada del apéndice corresponde
al carpo que se articula con la parte móvil
formada por propodo+dactilo; el Ur2 es ge-
neralmente más largo que el Ur1, el Ur3 (Fig.
80) es uniramoso muy pequeño, con la rama
diminuta y presentan un notorio acortamiento
del exopodito del Ur1 (Fig. 81), que es una
característica exclusiva del género.
En la revisión de Ingolfiellidea de Vonk y
Schram (2003) donde se relacionaron los
vínculos filogenéticos con las características
ecológicas y la distribución geográfica mun-
dial del grupo, se postuló un origen dulcea-
cuícola, al menos en tiempos Triásicos.
Método de colecta y preparación.- Simi-
lares a Syncarida.
DECAPODA
De las 150 familias de decápodos cono-
cidas a nivel mundial solo unas pocas colo-
nizaron con éxito los ambientes dulceacuí-
colas de América del Sur. La fauna sudame-
ricana de decápodos bentónicos comprende
a representantes de Parastacidae (Infraorden
Astacidea), Atylidae y Palaemonidae (Infra-
orden Caridea), Aeglidae (Infraorden Ano-
mura) y Trichodactylidae, Pseudothelphusi-
dae y Grapsidae (Infraorden Brachyura).
Esta última es una familia de cangrejos ma-
rinos, con solo unas pocas especies en am-
bientes límnicos. Las especies sudamerica-
nas de Palaemonidae y Atyidae (Infraorden
Caridea) comprenden especies de hábitos
fundamentalmente pelágicos, ya que solo al-
gunos Palaemonidae transcurren parte de sus
ciclos de vida en la zona bentónica.
Las revisiones integrales de la fauna dul-
ceacuícola sudamericana que incluyen lista-
dos de especies de Decapoda comprenden los
trabajos de Manning y Hobbs (1977) y Rodrí-
guez (1981). En cuanto a revisiones sistemá-
ticos particulares destacamos los trabajos so-
bre Aeglidae (Jara, 1996; Bond-Buckup y
Buckup, 1994), Trichodactylidae (Rodríguez,
1992), Pseudothelphusidae (Rodríguez, 1982;
Campos, 2005b) y Parastacidae (Buckup y
Rossi, 1993; Hobbs, 1989), entre otros.
Se desarrollan a continuación los recien-
tes avances en el conocimiento de Parastaci-
dae, Aeglidae, Pseudothelphusidae y Tricho-
dactylidae de América del Sur.
Familia Parastacidae
Comprende a todas las “langostas” de
agua dulce del Hemisferio Sur, con alrede-
dor de 170 especies pertenecientes a 15 géne-
ros. En América del Sur están representados
3 géneros con un total de 11 especies, Sa-
mastacus Riek, Virilastacus Hobbs (Fig. 83)
y Parastacus Huxley (Fig. 82). Los géneros
sudamericanos son endémicos, con una dis-
tribución geográfica disyunta en dos grandes
regiones al este y oeste del sur de América
del Sur.
Parastacus es el género sudamericano
más diverso, con 8 especies. P. pugnax y P.
nicoleti están distribuídas en Chile. P. brasi-
liensis, P. pilimanus, P. defossus, P. laeviga-
tus, P. varicosus y P. saffordi abarcan una
extensa zona de distribución en el sur-este de
Brasil (estados de Santa Catarina y Rio
Grande do Sul), Uruguay y zona límitrofe de
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda 485

Figs 51-81: Amphipoda

Figs 51-55: Hyalella rionegrina, 51: Antena 1, 52: Antena 2, 53: Maxila 1, 54: Pleópodo 3 hembra,
55: Telson. Figs 56-59: H. curvispina macho, 56: Antena 1, 57: Antena 2, 58: Ur 1, 59: Ur 3 (mo-
dificado de Shoemaker, 1942). Figs 60-66: H. araucana macho, 60: Mandíbula izquierda, 61: Maxila
1, 62: Maxila 2, 63: Gnatópodo 2, 64: Pleópodo 3, 65: Ur 3 macho, 66: Telson. Figs 67-68: H.
fossamancinii, 67: Mandíbula izquierda, 68: Ur 3 macho (modificado de Cavalieri, 1959). Figs 69-71:
H. pampeana macho, 69: Maxila 1, 70: propodo y carpo del Gnatópodo 2, 71: Ur 3 (modificado de
Cavalieri, 1968). Figs 72-73: H. simplex macho, 72: Ur 1, 73: Ur 3 (modificado de González, 2003).
Fig. 74: H. pseudoazteca pereómero 7 y pleómeros, vista lateral (modificado de González & Watling,
2003a). Figs 75-77: H. neonoma macho, 75: Maxila 2, 76: Gnatópodo 2, 77: Ur 3 (modificado de
Stock & Platvoet, 1991). Fig. 78: H. lalage Telson (modificado de Brehm, 1925). Figs 79-81: Ingol-
fiella manni, 79: Gnatópodo 2, 80: extremo del cuerpo con urópodos y Telson, vista lateral, 81: Ur 1
(modificado de Noodt, 1961).
Referencias: ca= carpo, d=dactilo, plm= pleómero, prm= pereómero, pr= propodo, Ur= urópodo
486 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Argentina (a lo largo del río Uruguay en
Corrientes y Entre Ríos). Samastacus, mono-
típico, tiene una distribución continua en
Chile entre el río Aconcagua a los 32°55’S y
Chiloé, con incursiones en el lago Nahuel-
Huapi y arroyos afluentes del río Limay, Río
Negro, Argentina (Lopretto, 1995).
El género chileno Virilastacus, cuenta has-
ta el presente con solo 2 especies, V. arauca-
nius y V. rucapihuelensis. V. araucanius tiene
una distribución restringida y discontinua a
los 37ºS (Concepción) y los 40ºS (Maicolpué)
y V. rucapihuelensis fue colectada solo en la
localidad de Rucapihuel, Osorno (40º35‘S;
73º34‘W) en ambientes pantanosos y “hual-
ves” (Rudolph y Crandall, 2005), como se de-
nomina comúnmente en Chile a terrenos de
gran humedad o ciénagas, permanentemente
verdes y sin agua libre sobre el suelo. El cono-
cimiento de los Parastacidae en América del
Sur es aún incompleto como lo demuestra el
reciente descubrimiento de la última especie
mencionada.
Morfología externa y diagnosis.— Entre los
caracteres diagnósticos de Parastacidae men-
cionamos la ausencia del primer par de Pl en
ambos sexos, segundo par de Pl semejante al
tercero (sin modificaciones sexuales), el tel-
son nunca completamente dividido por una
sutura transversa y el exopodito de los Ur
con sutura transversa (Fig. 82).
Basado en la orientación de las quelas,
Parastacus es fácilmente reconocible pues
comprende a las especies que mueven los
dáctilos de sus quelípedos verticalmente (Ru-
dolph, 1997); los otros géneros mueven las
quelas en sentido subhorizontal.
Los caracteres morfológicos más emplea-
dos en las claves para géneros y/o especies
sudamericanas comprenden la morfología y
desarrollo del rostro, de la escama antenal,
de los surcos cervical y branquicardíaco y
carenas y espina postorbital del caparazón,
morfología, tubérculos, quetotaxia y relacio-
nes merísticas de los quelípedos, morfología
del lóbulo basal del exopodito de los Ur, pre-
sencia de un único o ambos orificios genita-
les (masculino y femenino) y la forma de la
papila genital masculina.
En las revisiones taxonómicas de Paras-
tacidae de Buckup y Rossi (1980, 1993) se
incluyen claves para las especies de Brasil y
para 10 de las 11 especies neotropicales. La
revisión de Riek (1971) también es muy em-
pleada para identificar las especies, a pesar
de los cambios nomenclatoriales válidos ac-
tualmente (Hobbs, 1991).
Modo de vida e importancia económica.—
Los Parastacidae sudamericanos son especies
de ambientes límnicos, tanto lóticos como
lénticos, con hábitos subterráneos, ya que
ambas especies de Virilastacus y casi todas
las especies de Parastacus son cavadoras de
madrigueras donde transcurren todo su ciclo
de vida. Una especie, P. pilimanus, fue regis-
trada en una caverna de Uruguay (Incatas-
ciato, com. pers.). Esta especie construye
guaridas en estratos arcillosos de terrenos
anegadizos, con un orificio circular de 5 a
10 cm de diámetro, en el extremo de un
montículo en forma de chimenea. A partir de
la entrada, parten varias galerías que con-
vergen en una sala central, amplia, donde
pueden estar reunidos varios ejemplares
adultos y jóvenes. La profundidad de esta
sala puede estar hasta 1 m de profundidad y
de allí, descendiendo por otra galería, se
alcanza el nivel del acuífero (Buckup y Ros-
si, 1980).
En general, las especies cavadoras de
Parastacus registradas en Chile, están aso-
ciadas a humedales costeros (Jara et al.,
2006). Las galerías de estas especies llegan
hasta los 2 m de profundidad, no siempre
están conectadas a cuerpos de agua perma-
nentes por lo que dependen exclusivamente
del agua subterránea para el suministro de
oxígeno. P. pugnax y P. nicoleti viven en sus
madrigueras (Fig. 84) en grupos familiares
relativamente pequeños y probablemente ais-
ladas genéticamente ya que son de escasa
vagilidad (Rudolph, 1995).
Virilastacus araucanius vive asociado a 2
especies de Parastacus e incluso emplea sus
madrigueras (Jara et al., 2006). V. rucapi-
huelensis, una especie de casi 6 cm de largo
total, construye complejas madrigueras de
hasta 1 m de profundidad con una chimenea
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda
en superficie de hasta 12 cm de altura (Ru-
dolph y Crandall, 2005).
En otros continentes se ha estudiado la
composición faunística de la comunidad de
macroinvertebrados asociada a estas madri-
gueras de Parastacidae, la que ha recibido la
denominación de foleteros. Esta comunidad
es aún prácticamente desconocida en Améri-
ca del Sur.
Samastacus spinifrons manifiesta una es-
casa actividad excavadora (Rudolph, 1997).
Esta es la especie de Chile que alcanza el
mayor tamaño, con longitud total entre el
extremo del rostro y del telson de entre 13 y
14 cm (Rudolph, 2002). Habita tanto ríos
como lagos, preferentemente en las zonas de
baja velocidad de corriente. Excava cuevas
ribereñas litorales en ríos o en el sedimento
blando del fondo de los lagos. Según el lu-
gar de colecta, se distinguen dos morfologías
corporales en los ejemplares, unos robustos,
con pereiópodos cortos y coloración gris ver-
de oscura los de las poblaciones fluviales y
otros menos corpulentos, con pereiópodos,
antenas y rostro relativamente más alarga-
dos y coloración castaño claro en las pobla-
ciones de los lagos (Rudolph, 2002).
En cuanto al régimen alimentario, los
Parastacidae son omnívoros y pueden ser
carroñeros. A su vez constituyen una parte
importante en la dieta de los peces.
Varias de las especies de Parastacidae,
por su carne apetecible, sufren una intensa
presión de captura con fines comerciales
(Jara et al., 2006). Esta situación tiende a
agravarse por el desconocimiento de aspec-
tos básicos sobre la biología de estas espe-
cies y a la facilidad de la captura (Rudolph,
1997). Cabe mencionar que en varios países
de América del Sur se han introducido espe-
cies australianas de Parastacidae, como Che-
rax quadricarinatus, con fines comerciales.
Métodos de captura.— Para especimenes de
Parastacus excavadores de madrigueras, se
emplean bombas de vacío parcial. Cuando
es posible es importante identificar la gale-
ría de la cual proceden. En el caso de Sa-
mastacus spinifrons las colectas pueden
ser manuales o mediante el empleo de tram-
487
pas. Estas pueden se cilíndricas de doble en-
trada dentro de las cuáles se colocan cebos
que pueden ser vísceras y trozos de truchas o
“choritos de agua dulce” (Diplodon sp.) (Ru-
dolph, 1997).
Los fijadores usados son Bouin acuoso por
48 horas (Rudolph, 1997) y etanol al 70%.
Familia Aeglidae
Los Aeglidae actuales son endémicos de
las aguas continentales de América del Sur.
Comprenden a los cangrejos dulceacuícolas
más abundantes y ampliamente distribuidos
en este continente (Pérez-Losada et al.,
2004). Todos pertenecen al género Aegla Lea-
ch, (Fig. 85) que cuenta con aproximadamen-
te 70 especies y subespecies de Brasil, Argen-
tina, centro-sur de Chile, sur de Bolivia, Uru-
guay y Paraguay. Las principales característi-
cas morfológicas, biológicas y taxonómicas,
como así también los métodos de colecta fue-
ron descriptos en numerosos trabajos (Bond-
Buckup y Buckup, 1994; Jara, 1996; Lopretto,
1995; Peralta, 2001, entre otros).
Recientemente este género a recibido la
atención de varios especialistas que, con el
empleo de datos moleculares, estudian la
posición sistemática de Aegla en relación a
las otras familias y superfamilias de Anomu-
ra (Pérez-Losada et al. 2002c) y las relacio-
nes filogenéticas entre sus especies (Pérez-
Losada et al. 2002b, Pérez-Losada et al.,
2004). A partir de estos resultados, Pérez-
Losada et al. (2004) proponen una hipótesis
acerca del origen Pacífico de Aegla y su ra-
diación en el continente sudamericano, que
contrasta con las hipótesis postuladas con
anterioridad (Ringuelet, 1949; Morrone y
Lopretto, 1994).
En Chile se conocen 19 especies y subespe-
cies de Aegla, con un alto grado de endemis-
mo. A partir de la aplicación de estudios filo-
genéticos moleculares de 17 especies y subes-
pecies de Chile, se recalificó el estatus de con-
servación (Pérez-Losada et al., 2002a) en el
que se destaca que A. expansa y A. concepcio-
nensis están extintas y que otras 9 especies
están seriamente amenazadas.
También en Brasil, 4 especies están en la
lista de especies en serio riesgo de extinción,
488 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
A. grisella, A. inermis, A. obstipa y A. viola-
cea (Gonçalves et al., 2006).
Aegla es un componente fundamental en
las cadenas tróficas de los ambientes dulcea-
cuícolas ya que son presas de anfibios, pe-
ces, aves y yacarés (Bond-Buckup y Buckup,
1994).
Se han publicado estudios sobre distintos
aspectos de la biología poblacional de A.
jujuyana, A. longirostris, A. franciscana, A.
camargoi y A. leptodactyla (Castro-Souza y
Bond- Buckup, 2004; Damato y Corach,
1997; Delevati Colpo et al., 2005; Gonçalves
et al., 2006). Además se aportaron datos
acerca del crecimiento de A. jarai, en el cual
se observa una longevidad de aproximada-
mente 2 años (Boos et al., 2006). La biolo-
gía reproductiva ha sido el punto central de
análisis en numerosas especies de Aegla.
Entre los aspectos estudiados están los ciclos
reproductivos de las hembras, morfología
externa e interna de los aparatos reproduc-
tores y espermatozoides (López Greco et al.,
2004; Noro y Bond-Buckup, 2002; Swiech-
Ayoub y Masunari, 2001; Tudge, 2003; Viau
et al., 2006, entre otros). A estos aporte se
suman las observaciones del comportamien-
to de hembras ovígeras y juveniles en labo-
ratorio (López Greco et al., 2004).
Familias Pseudothelphusidae
y Trichodactylidae
Solo las familias de Brachyura Tricho-
dactylidae (Figs 86, 87) y Pseudothelphusi-
dae (Fig. 88) son estrictamente dulceacuíco-
las. Una de las adaptaciones a la vida en
ambientes de agua dulce consiste en el desa-
rrollo larval directo. Los Pseudothelphusidae
además tienen una adaptación a la respira-
ción aérea ya que poseen un área de revesti-
miento especializado en la cámara bran-
quial, la cual actúa como pulmón y requiere
de modificaciones de los maxilípedos para
asegurar la renovación del aire (Rodríguez,
1986). Salvo unas pocas especies de las
Guayanas y de la Cordillera de la Costa en
Venezuela (Rodríguez, 1981), los Pseudothel-
phusidae habitan los ríos de montaña hasta
los 3000 msnm, en áreas muy circunscriptas.
Entre los recientes aportes al conocimien-
to de la diversidad de cangrejos bentónicos
Brachyura dulceacuícola de América del Sur
destacamos la revisión de Pseudothelphusi-
dae de toda la región Neotropical (Rodríguez
y Magalhães, 2005). Según estos autores,
hasta el año 2004 esta familia comprendía
40 géneros y 255 especies y subespecies, con
una distribución que va desde México hasta
Perú, incluidas Guayanas y las Antillas Me-
nores y Mayores (con excepción de Jamaica)
(Campos, 2005b). En América del Sur, estos
registros corresponden a 5 géneros y 12 es-
pecies en Brasil; 4 géneros y 7 especies en
Perú; 3 géneros y 19 especies en Ecuador; 13
géneros y 82 especies en Colombia; 3 géne-
ros y 5 especies en las Guayanas y 10 géne-
ros y 32 especies en Venezuela (Rodríguez y
Magalhães, 2005). Con los nuevos estudios
taxonómicos de las especies de Pseudothel-
phusidae en Colombia, este país presenta
una notable concentración de especies con
13 géneros, 79 especies y 4 subespecies de
las cuáles 74 especies son endémicas (Cam-
pos 2003, 2004, 2005b; Campos y Valencia,
2004, Campos y Pedraza, 2006). Reciente-
mente otra nueva especie de Microthelphusa
fue descubierta en un tepui de las Guayanas
(Cumberlidge, 2007). Magalhães (1986) ela-
boró la nómina de las especies de Pseudo-
thelphusidae de Brasil. Las únicas citas de
especies de Pseudothelphusidae en cavernas
sudamericanas comprenden a Chaceus tu-
rikensis y a Hypolobocera bouveri angulata,
ambas de Venezuela (Rodríguez y Magal-
hães, 2005; Campos, 2003).
Trichodactylidae comprende 48 especies
que se distribuyen en las tierras bajas por
debajo de los 100 msnm de áreas tropicales
y subtropicales de las principales cuencas
hidrográficas de América del Sur: amazóni-
ca, Orinoco, Maracaibo y Magdalena al
norte y en el sistema Paraná-Río de La Plata
al sur, pero algunas especies, en el piede-
monte andino, extienden su distribución has-
ta los 900 msnm (Campos, 2005a). La con-
tribución de Rodríguez (1992) al conoci-
miento integral de esta familia es notable.
Con posterioridad se publicaron importantes
revisiones taxonómicas de los distintos géne-
ros por Magalhães y Türkay (1996a, b, c).
Capítulo 15: Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda 489

Figs 82-88: Decapoda.

Figs 82-84: Parastacidae, 82: Parastacus saffordi macho (modificado de Buckup y Rossi, 1980), 83:
Virilastacus rucapihulensis (modificado de Rudolph & Crandall, 2005), 84: Entrada de la madriguera
de Parastacus nicoleti, foto tomada en Osorno, Chile (cortesia de V. Krapovickas). Fig. 85: Aeglidae,
Aegla inconspicua macho con las áreas del caparazón y constitución de los apéndices torácicos (mo-
dificado de Bond-Buckup y Buckup, 1994). Figs 86-87: Trichodactylidae, 86: esquema vista ventral,
87: esquema vista dorsal con las áreas del caparazón y constitución de los apéndices torácicos (mo-
dificado de Rodríguez, 1992). Fig. 88: Pseudothelphusidae, Typhlopseudothelphusa mocinoi (modifi-
cado de Hobbs et al., 1977).
Referencias: a= aureola, aba= área branquial anterior, abp= área branquial posterior, ba= basis, c=
cardíaca, ca= carpo, cx= coxa, d=dactilo, epb= epibranquial, epi= epigástrica, f= foseta posgástrica,
fro= frontal, h= hepática, i= isquion, int= intestinal, m= metagástrica, mb= mesobranquial, me= mero,
mes= mesogástrica, mtb= metabranquial, o= orbital, pr= propodo, pro= protogástrica, rg= región gás-
trica, ur= urogástrica, A1= antena 1, A2= antena 2, Mxp= maxilípedo, P= pereiópodo, Pl= pleópodo.
490 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Diversas especies de cangrejos dulceacuí-
colas Trichodactylidae y Pseudothelphusidae
integran la dieta humana en América del
Sur, sobre todo en los países tropicales. Esta
última familia tiene importancia sanitaria
ya que 22 de sus especies son huéspedes se-
cundarias del tremátodo Paragonimus que
causa paragonomiasis en Venezuela, Ecua-
dor, Perú y Colombia (Rodríguez y Magal-
hães, 2005).
TAXÓNOMOS SUDAMERICANOS
Y COLECCIONES DISPONIBLES
Decapoda es el grupo de crustáceos Mala-
costraca mejor conocido en América del Sur.
Actualmente trabajan en colaboración, des-
tacados especialistas sudamericanos. Geor-
gina Bond-Buckup y Ludwing Buckup (Uni-
versidade Federal do Rio Grande do Sul, Por-
to Alegre, Brasil) y Erich Rudolph (Universi-
dad de Los Lagos, Osorno, Chile) llevan ade-
lante y dirigen diferentes líneas de investiga-
ción sobre Parastacidae. Carlos Jara (Univ.
Austral de Chile) y G. Bond-Buckup contri-
buyen al conocimiento de Aeglidae, en mu-
chos casos elaborando estudios a nivel regio-
nal en colaboración. Como parte de los lo-
gros de estos investigadores, las colecciones
de Aegla depositadas en la Universidad Fe-
deral do Rio Grande so Sul y la Universidad
Austral de Chile, son actualmente las mejo-
res colecciones de referencia, a éstas se su-
man en Argentina las colecciones del Museo
de La Plata y de la Fundación Miguel Lillo.
En este último país se destaca la labor sobre
taxonomía y biogeografía de decápodos dul-
ceacuícolas de Estela Lopretto (Museo de La
Plata, Argentina) y sobre biodiversidad de
crustáceos dulceacuícolas del litoral argenti-
no de Pablo Collins (Inst. Nac. de Limnolo-
gía, Univ. Nac. del Litoral).
Martha Campos de la Universidad Nacio-
nal, Bogotá, Colombia ha realizado nume-
rosos aportes sobre los cangrejos dulceacuí-
colas sudamericanos. En Brasil también se
destacan las contribuciones sobre Brachyura
de Célio Magalhães del Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazonia, Manaus.
Dignos de mención son los aportes del re-
cientemente fallecido Gilberto Rodríguez
(Instituto Venezolano de Investigaciones Cien-
tíficas-IVIC) que es reconocido en el mundo
como uno de los carcinólogos de agua dulce
más importantes. Gracias a sus contribucio-
nes, la colección de crustáceos del IVIC es una
colección de referencia de decápodos ya que
contiene una gran cantidad de información
de 32 holotipos y 25 paratipos de 43 especies
y subespecies pertenecientes a tres familias
Palaemonidae, Trichodactylidae y Pseudo-
thelphusidae (Suárez, 2005).
Entre los numerosos y recientes aportes al
conocimiento del anfípodo Hyalella, desta-
camos la labor de grupos de investigación
en Chile, con Exequiel González (Univ. Cató-
lica del Norte, Coquimbo), en colaboración
con Lee Watling (University of Maine,
EEUU) y en Brasil, encabezados por G.
Bond-Buckup (Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, Porto Alegre). En este último
país, André Senna y Cristiana Serejo (Museo
Nacional/UFRJ, Río de Janeiro) también
desarrollan distintas líneas de investigación
sobre anfípodos.
Los estudios taxonómicos recientes de
Syncarida de Argentina están limitados a las
contribuciones de Luis Grosso (Fundación
Miguel Lillo, CONICET, Tucumán, Argenti-
na) y Marcela Peralta (Fundación Miguel
Lillo, Tucumán, Argentina), quienes han de-
positado parte del material en la colección
de Invertebrados de la Fundación Miguel Li-
llo. Ana Camacho (Museo de Ciencias Natu-
rales de Madrid, España), Joo-Lae Cho (In-
ternational Drinking Water Center, Taejon,
South Korea) y Horst Kurt Schminke (Carl
von Ossietzky Universität Oldenburg, Ger-
many) realizan revisiones sistemáticas y bio-
geográficas generales de grupos de Bathyne-
llacea que incluyen a las especies sudameri-
canas (Camacho, 2006; Cho y Schminke,
2006, entre otros).
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496 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia
Capítulo 16
Acari, Parasitengona, Hydrachnidia
Beatriz Rosso de Ferradás y Hugo R. Fernández
INTRODUCCIÓN
Dentro de Parasitengona el grupo Hydra-
chnidia, reúne a los “verdaderos ácaros
acuáticos” con un rango intermedio entre su-
perfamilia y suborden (Smith et al., 2001).
Generalmente se usa este término para dife-
renciarlos de otros grupos que incluyen unas
pocas especies de hábitos acuáticos o semia-
cuáticos. Los hidrácaros son reconocidos
entre los artrópodos acuáticos por sus colo-
res brillantes, que van del rojo intenso al
azul o diferentes gamas entre el verde y
amarillo. Este grupo de ácaros parasitengó-
nidos, parece provenir de una línea filética
que invadió secundariamente el agua epi-
continental, aunque hay alguna hipótesis al-
ternativa que sugieren, que el grupo original
de parasitengona, era acuático y secunda-
riamente evolucionó hacia los ambientes te-
rrestres (Smith et al., 2001).
En un reciente trabajo, Strayer (2006) in-
cluye un resumen de los invertebrados de
aguas continentales del mundo que contabi-
liza el número de especies en listas rojas de
UICN, no incluyéndose en ella datos sobre
especies de hidrácaros en riesgo. Sin embar-
go, un año antes Gerecke y Lehmann (2005),
gracias al estado del conocimiento en Euro-
pa de este grupo, pudieron catalogar las es-
pecies de hidrácaros en riesgo. De acuerdo a
algunas estimaciones, solo 10-30 % del total
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 497-549. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
497
de especies de hidrácaros ha sido nominada.
Goldschmidt (2002) supone en una pro-
gresión a partir de la bibliografía que po-
dría alcanzar las 5400 especies en la región
Neotropical, pero sólo están descriptas 1360
especies.
América del Sur es un continente domi-
nado por ecosistemas de agua dulce, habien-
do producido esta geografía gran cantidad
de hábitats que sostienen, en estos paisajes
un alto número de artrópodos, entre ellos
los hidrácaros.
Se ha publicado mucho sobre hidrácaros
en América del Sur; Besch (1969) expresó
que los hidrácaros sudamericanos eran los
más estudiados con la excepción de Europa
hasta los años 60. La mayoría de las colec-
ciones fueron hechas por el sueco O. Lund-
blad y el alemán Karl Viets durante los años
40. En los años 80, el acarólogo estadouni-
dense D. R. Cook (1980, 1988) publicó dos
extensos trabajos sobre hidrácaros neotropi-
cales. Una síntesis de la historia de la inves-
tigación sobre hidrácaros neotropicales pue-
de encontrarse en Goldschmidt (2002).
En América del Sur tenemos por delante
una tarea enorme en la catalogación de su
biodiversidad; una apretada síntesis de lo
conocido al respecto, tanto desde la biodiver-
sidad de los ácaros acuáticos, como de sus
498 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ambientes, así como algunos aspectos sobre
antecedentes y perspectivas en Argentina y
la lista de especies, se encuentran en Fernán-
dez y Rosso de Ferradás (2008).
Como en otros campos, los catálogos
proveen una fuente importante de informa-
ción sobre la diversidad de especies de aguas
epicontinentales.
Un reciente trabajo sobre elenco y bio-
geografía de ácaros acuáticos de América
del Sur, reúne los verdaderos hidrácaros en el
grupo de la cohorte de Parasitengona (Rosso
de Ferradás y Fernández, 2005). Hasta el
presente se han descrito especies de 6 super-
familias, incluídas en 23 familias, 118 géne-
ros y 916 especies, catalogadas en 11 países
de América del Sur, anotándose asimismo
los diferentes biótopos y distribuciones de
cada taxón.
El conocimiento de los grupos es muy he-
terogéneo y las claves de identificación ge-
nerales no funcionan adecuadamente (New-
ell, 1959; Cook, 1974). A diferencia de lo
que ocurre con los entomólogos, los hidraca-
rólogos no se especializan en familias de hi-
drácaros, si bien a veces, publican más en
algunas que en otras. Esto da como resulta-
do un panorama caótico sobre el conoci-
miento global del grupo, dependiendo más
del azar en la frecuencia de colecta de los
taxones, que de un interés definitivo sobre un
grupo en particular. Esta generalización pre-
senta sin embargo algunas raras excepcio-
nes (Smith, 1996; Vidrine, 1996).
Entre los hidrácaros sudamericanos prác-
ticamente no existe un grupo que no necesite
una revisión y mejor estudio; se suma a esto,
las extensas áreas aún no prospectadas en
este continente. Si tomamos un país como
ejemplo, Argentina, por ser de nuestro cono-
cimiento, es claro que existen amplias áreas
poco conocidas, como el centro norte y Cuyo
(Fernández y Rosso de Ferradás, 2008).
Los datos distribucionales de hidrácaros
están hasta el presente incompletos en Amé-
rica del Sur. Se han detectado especies con
rangos de distribución sorprendentes a lo
largo de los Andes (Cook, 1980, 1988; Rosso
de Ferradás, 1990; Rosso de Ferradás y Ma-
ttoni, 1999; Rosso de Ferradás, et al., 2004).
Asimismo hay distribuciones muy alejadas
como las de Neomamersa falcipalpis y
Kongsbergia globipalpis asociadas a hábitats
subterráneos (Fernández, 2000).
MODOS DE VIDA
Y M É T O D O S D E C O L E C TA
Rosso de Ferradás y Fernández (1995) re-
sumieron las técnicas y métodos más impor-
tantes para la colecta de hidrácaros; prácti-
camente todas las utilizadas para insectos
acuáticos funcionan para los hidrácaros,
aclarando que el punto crucial es el tamaño
de malla utilizado. Así, en la mayoría de los
trabajos con invertebrados y artrópodos ben-
tónicos, se usan tamaños de malla mayores
de 250 micrones, no colectándose de esta
manera a ninfas e incluso adultos de los gru-
pos más pequeños, como higrobátidos y atú-
ridos, entre otros. A nivel específico esto sig-
nifica al menos cuatro o cinco especies des-
cartadas (datos no publicados) en cada
muestra estudiada. Más detalles sobre los
modos de vida para los géneros sudamerica-
nos fueron resumidos en Rosso de Ferradás y
Fernández (2001).
Los métodos recomendados para la fija-
ción y almacenamiento del material colecta-
do son básicamente: solución de Koenike
modificada o GAW (5 partes de glicerina, 4
de agua y 1 de ácido acético por volumen).
Otros métodos de fijación (muy usados por
ecólogos de comunidades) que incluyan for-
mol o alcohol no son recomendables porque
tornan oscuro y quebradizos los tejidos.
También se puede usar Hoyer (Hidrato de
cloral, glicerina, goma arábiga y agua des-
tilada) especialmente si se sigue la técnica
de Henderson (2001) para montar especime-
nes en vista lateral. Para ello se deja secar
levemente (30 min. a temperatura ambiente)
el medio con el ejemplar en posición y al
perder fluidez el líquido de Hoyer, se puede
agregar nuevamente el medio y el cubreob-
jeto. De este modo se obtienen preparados
apropiados para observar algunas estructu-
ras en ejemplares pequeños y esclerosados.
La misma técnica puede ser efectiva para
observaciones dorsales o ventrales.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 499

Las larvas criadas en laboratorio pueden
ser montadas directamente en portaobjeto o
puede ser preservada en alcohol para monta-
je posterior sin demasiados daños (Smith et
al., 2001).
Como el resto de los ácaros parasitengó-
nidos, los hidrácaros tienen un ciclo de vida
complejo. Se conocen como parásitos prote-
lianos porque la larva es parásita, en tanto
que ninfas (deutoninfa) y adultos son preda-
dores. La mayoría de los hidrácaros parasi-
tan artrópodos pero también han sido encon-
trados en vertebrados, moluscos y poríferos.
Los estados “pupales” llamados calyptostasis
(protoninfas y tritoninfas) son inactivas.
En cuanto a los hábitos alimenticios, has-
ta el presente se acepta que los adultos son
predadores de larvas de insectos (especial-
mente quironómidos) asi como los huevos de
los mismos. Sin embargo se han descubierto
recientemente grupos que parasitan vertebra-
dos y otros que viven “asociados” en una es-
pecie de simbiosis con moluscos en un grado
no muy claro (Martin y Schwoerbel, 2002;
Fernández y Rosso de Ferradás, 2008).
Los hidrácaros pueden ser buenos nada-
dores, para lo que desarrollan largos y del-
gados pelos natatorios, principalmente en las
cuartas patas; otros grupos se caracterizan
por desplazamientos de carreras rápidas so-

Fig. 1, Limnesia sp., v.v. general y mitad derecha de apéndices. Cx: coxa; IV-pt-1: se refiere a
la nomenclatura alternativa usada para, por ej., el trocánter (segmento 1) de la pata cuatro (IV);
P-V: nomenclatura resumida de los segmentos palpales, en este caso se refiere, por ej., al quinto
segmento.
500 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Fig. 2, Hydrachna mysorensis, v.l. general, macho; Figs 3-4, H. portigera, Fig. 3, coxas y campo
genital, v.v. hembra; Fig. 4, gnathosoma con palpos y quelíceros, v.l.; Figs 5-6, Neolimnochares
placophora, Fig. 5, idiosoma y gnathosoma, v.d. macho; Fig. 6, coxas y campo genital, v.v. macho;
Fig. 7, Rhyncholimnochares dipersiai, gnathosoma con detalle de P-III; Fig. 8, Neolimnochares
placophora, palpo v.l.; Fig. 9, Eylais protendens, placa ocular; Fig. 10, E. montana, placa ocular.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia
bre el sustrato, en tanto que en otros se pre-
sentan como buenos caminadores entre la
vegetación de macrófitas y musgos, como así
tambien en los intersticios del sustrato en las
formas estigófilas.
CARACTERES DE INTERÉS
SISTEMÁTICO
Uno de los aspectos más sorprendentes de
los hidrácaros es la variedad observable en
los patrones corporales. En general no hay
diferencia notable entre ninfa y adulto a ex-
cepción del desarrollo del campo genital,
mayor esclerotización y quetotaxia observa-
ble en el mismo. La descripción que presen-
tamos a continuación se basa en los caracte-
res de los adultos (Fig. 1, Limnesia sp., mo-
dificada de Smith et al., 2001):
Gnatosoma: consiste de un gnathosoma y
apéndices asociados (Fig. 4). El gnathosoma
es un canal corto y simple derivado de las
coxas de los palpos que porta un esófago.
Lleva un par de quelíceros de longitud varia-
ble, así como pequeños cambios en la por-
ción distal de las garras. Puede ser protrác-
til, alcanzando en algunos casos un notable
desarrollo (Fig. 290); se articulan un par de
pedipalpos de cinco segmentos, que, se no-
minan de P-I a P-V, correspondiendo a: tro-
cánter, fémur, genu, tibia y tarso. Estos seg-
mentos pueden tener distinto grado de reduc-
ción por fusión entre ellos (Figs 7 y 86). Se-
gún modificaciones de los segmentos dista-
les, los pedipalpos son: uncados, la parte
disto-ventral de la tibia está expandida y
extendida hacia delante en oposición al tar-
so (Figs 295 y 309) formando un órgano efi-
ciente de aprensión; quelados, la tibia (P-IV)
en su porción dorsodistal, está alargada, con
o sin, una seta asociadas con un tubérculo
proyectado, todo ello se opone a la superfi-
cie dorsal del tarso formando una especie de
pinza (Fig. 37); en la mayoría de los grupos
el tarso (P-V) termina en varios “dientes”
puntiagudos o romos.
Idiosoma o cuerpo: Puede ser blando o
acorazado, con un grado variable de escle-
rotización entre estos extremos (Figs 15 y
38). Dorsalmente presentan un ojo medio
501
impar (con muy diferente grado de desarro-
llo o ausente), un par de ojos laterales en-
capsulados y pares de setas pre y postocula-
res (Figs 9 y 14); longitudinalmente se ubi-
can series pares de glandularias y escleritos
donde se insertan músculos. El grado de de-
sarrollo o esclerotización de algunas plaqui-
tas pueden variar aún entre individuos de
una misma especie.
Se encuentran ventralmente cuatro pares
de coxas, con grado variable de desarrollo
en sus límites y disposición; en algunos gru-
pos éstas cubren hasta la línea media del
dorso, dándole al individuo un aspecto com-
primido lateralmente (Figs 74-75).
En la región ventral, existen cuatro pares
de placas coxales (Fig. 1) diferentemente
agrupadas, que se enumeran desde anterior
a posterior Coxas I a IV (Cx-I; Cx-IV); tam-
bién existen una serie de glándulas, cinco
pares (ventroglandularias), que incluyen la
coxoglandularia 1, entre las Cx-II y Cx-III; la
coxoglandularia 2 detrás de las Cx-III y IV y
el poro excretor.
El campo genital posee un gonoporo cen-
tral; puede presentar acetabula en número
variable, diferentes tipos de setas, valvas o
placas genitales (Figs 36-66).
Las patas se insertan lateralmente en las
coxas y tienen básicamente seis segmentos
articulados con movimiento vertical, se de-
nominan: trocanter, basifemur, telofemur,
genu, tibia y tarso; las patas se señalan con
la siguiente nomenclatura: primer par, I-pt;,
primer segmento de la primera pata, I-pt-1;
I-pt-2, segundo segmento de la primera pata
y así sucesivamente hasta el sexto segmento
de la cuarta pata, IV-pt-6 (Figs 1, 134 y
177). Poseen un número variable de setas de
difícil homología entre grupos, que las hace
perder valor taxonómico que si tienen en la
larva. El último segmento lleva generalmen-
te un par de garras terminales con desarro-
llos muy variados (Figs 70-71 y 278). En las
especies nadadoras puede existir como única
especialización una serie de setas natatorias
(Fig. 13).
Estas morfologías, sucintamente descrip-
tas, tienen infinidad de variaciones, así
como sus dimensiones, muchas veces asumi-
502 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 11-12, Eylais perincisa, Fig. 11, coxas y acetabula mitad izquierda v.v.; Fig. 12, palpo v.l.;
Fig. 13, E. protendens, I-pt segmentos distales; Fig. 14, Hydryphantes pinguipalpis, placa frontal;
Figs 15-17, Euwandesia sensitiva, Fig. 15, v.v. general completa; Fig. 16, placa postocularia; Fig.
17, campo genital, Fig. 18, palpo v.l.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 503

Figs 19-20, Wandesia andiana, Fig. 19, campo genital macho; Fig. 20, palpo v.l.; Fig. 21, W.
chechoi, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. hembra; Figs 22-24, Ankelothyas emydoides,
Fig. 22, placas dorsales; Fig. 23, pata I segmentos distales v.l.; Fig. 24, palpo v.l.; Figs 25-
26, Notopanisus wetzeli, Fig. 25, v.d. idiosoma y detalle ojo medio (flecha); Fig. 26, mitad derecha
campo genital hembra; Figs 27-28, Protzia salsa, Fig. 27, v.v. coxas izquierdas y campo genital
macho; Fig. 28, detalle garras patas.
504 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
das como respuestas al ambiente y/o a las
funciones (Barr y Smith, 1979; Di Sabatino
et al., 2000), todas ellas de gran importan-
cia en taxonomía alfa.
C L AV E PA R A F A M I L I A S
1 Palpos quelados (Fig. 4); P-I comparativa-
mente largo y P-IV más corto que P-III;
quelíceros soldados en un segmento ubicado
en un largo rostro; campo genital aproxi-
madamente cordiforme (Fig. 3); la mayoría
de los acetabula en posición anterior al go-
noporo ......................... HYDRACHNIDAE
Palpos quelados o no; P-IV más largo que P-
III y P-I más pequeño que P-II; quelíceros
de dos segmentos; campo genital no de la
forma antes citada .................................. 2
2 (2) Abertura bucal rodeada por un gran círcu-
lo, faringe membranosa; ojos, si están pre-
sentes, laterales e incorporados a un escleri-
to medio; palpos no quelados ................ 3
Abertura bucal con una pequeña faringe
membranosa o sin ella; ojos, si están presen-
tes, laterales, no incorporados a un esclerito
medio; palpos quelados o no .................. 4
3 (2) Placa ocular tan o más ancha que larga
(Figs 9-10); Cx-III y Cx-IV unidas en un pe-
queño tramo (Fig. 11); palpos con 5 seg-
mentos (Fig. 12) ...................... EYLAIDAE
Placa ocular más larga que ancha (Fig. 5);
Cx-III y Cx-IV ampliamente unidas en sus
lados medios (Fig. 6); palpos con 3 ó 4 seg-
mentos (Figs 7-8) ........ LIMNOCHARIDAE
4 (2) Palpos quelados (Fig. 37); porción dorso-
distal del P-IV extendida más allá de la in-
serción de P-V; ojos laterales muy distancia-
dos y con lentes; el par de valvas genitales
con muchos acetabula (Fig. 36) .............
................................... HYDRODROMIDAE
Palpos no quelados, o si lo son, la porción
dorso-distal de P-IV extendida sólo modera-
damente más allá de la inserción de P-V;
ojos y valvas genitales variados ............... 5
5 (4) Palpos ligeramente quelados o con una
gruesa seta en el borde distal de P-IV (Fig.
20); Wandesia y Euwandesia marcadamente
alargado (Fig. 15); con muchos acetabula
genitales con largos pedúnculos (Fig. 32) o
sentados (Fig. 31)....... HYDRYPHANTIDAE
Palpos no quelados; cuerpo no marcada-
mente alargado; acetabula no peduncula-
dos .......................................................... 6
6 (5) Acetabula genitales ubicados muy próximos
en 2 hileras medias (raramente los posterio-
res pueden estar ubicados más lateralmen-
te); los acetabula cubiertos por valvas geni-
tales móviles, ocasionalmente muestran va-
riados grados de reducción ..................... 7
Campo genital no como el anterior; si hay
valvas genitales móviles, algunos o todos
los acetabula ubicados en ellas .............. 10
7 (6) Escudos dorsal y ventral presentes; con gran
placa dorsal y 2 ó 4 más pequeñas ubicadas
anteriormente (Figs 85 y 87); si sólo hay
una placa quedan las marcas de fusión
(Fig. 88); escudo ventral con una línea de
sutura en Y extendida desde el campo geni-
tal hasta el extremo de Cx-I (Figs 83 y 84)
.................................. TORRENTICOLIDAE
Sin esta combinación de caracteres ......... 8
8 (7) Todas las patas insertas anteriormente y
hacia adelante; la inserción del IV-pt no vi-
sible por ventral y sin garras (Fig. 78);
cuerpo comprimido lateralmente y las coxas
que cubren los laterales del cuerpo avanzan-
do hasta el dorso (Fig. 76) y dejando una
banda dorsal central descubierta de ancho
variado ........................................ OXIDAE
Sin esta combinación de caracteres ........ 9
9 (8) IV-pt con garras bien desarrolladas; ojos
laterales encapsulados; sin escudo dorsal
pero con un número variado de escleritos
(Fig. 49) ...................... SPERCHONTIDAE
IV-pt sin garras; ojos laterales no encapsu-
lados; escudo dorsal entero (Fig. 72) ...
..................................... ANISITSIELLIDAE
10 (6) Muchos acetabula en valvas genitales móvi-
les (Fig. 42); dorso y vientre con escleritos
con variadas esculturas (Figs 41-42); gru-
po coxal posterior más largo que ancho
....................... RHYNCHOHYDRACARIDAE
Sin esta combinación de caracteres ....... 11
11 (10) Numerosos acetabula externos en las valvas
genitales (Figs 46-47) y entre 6 y 11 aceta-
bula internos (Fig. 47); numerosas setas ro-
deando y extendiéndose posteriormente en
el camerostoma (Fig. 46); dos largas setas
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 505

Fig. 29, Protzia salsa, palpo v.l.; Figs 30-31, Eupatrella platano, Fig. 30, palpo v.l.; Fig. 31,
v.v. general, macho; Fig. 32, Neocalonyx diaguita, v.v. hembra; Fig. 33, N. penai, IV-pt 6; Fig.
34, Neocalonyx diaguita, palpo v.l.; Figs 35-37, Hydrodroma despiciens, Fig. 35, coxas, campo
genital y poro excretor hembra; Fig. 36, detalle campo genital hembra; Fig. 37, palpo v.l.
506 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 38-40, Rhynchohydracarus testudo, Fig. 38, escudos v.d.; Fig. 39, escudos v.v.; Fig. 40,
gnathosoma v.l.; Fig. 41, Clathrosperchon punctatus, placas v.d.; Fig. 42, C. minor, v.v. con
gnathosoma evertido, macho; Fig. 43-44, Clathrosperchonella asterifera, Fig. 43, gnathosoma
v.l.; Fig. 44, palpo v.l. Figs 45-47, Thermacarus andinus, Fig. 45, escudo dorsal; Fig. 46, escudo
ventral macho; Fig. 47, detalle campo genital macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia
distolaterales presentes en P-II (Fig. 48);
sólo en fuentes termales .......................
.................................... THERMACARIDAE
Sin esta combinación de caracteres ....... 12
12 (11) Cuerpo blando y alargado (Fig. 147) coxas
ubicadas en un grupo anterior, no fusiona-
das; Cx-IV pequeñas y redondeadas poste-
riormente (Fig. 148); muchos acetabula
ubicados, en la hembra en 2 placas y en los
machos en una; P-IV con un pelo ventral
dentiforme (Fig. 151) ..............................
.................................... OMARTACARIDAE
Sin esta combinación de caracteres ....... 13
13 (12) P-II con un pelo simple o en clavija en la
cara ventral, sésil o sobre un tubérculo de
tamaño variado (Fig. 146); garras general-
mente ausentes en IV-pt (Fig. 140); escudo
dorsal y ventral raramente presente .......
........................................... LIMNESIIDAE
P-II sin pelo simple o clavija en la cara ven-
tral (no confundir con proyecciones); garras
presentes en IV-pt; escudo dorsal y ventral
generalmente presente .......................... 14
14 (13) Palpos uncados; escudo dorsal y ventral ....
.............................................................. 15
Palpos no uncados; cuerpo sin escudos o
muy desarrollados ................................. 16
15 (14) Todos los acetabula confinados al gonopo-
ro (Fig. 288); cóndilos asociados al IV-pt
bien desarrollados; par de glandularia in-
corporados en el margen medio de Cx-IV,
próximos a la línea de sutura entre Cx-III y
IV o algo posterior en algunas especies .....
................................... KRENDOWSKIIDAE
Numerosos acetabula en placas acetabula-
res de machos y hembras (Figs 306 y 314);
con excepción de una especie que llevan un
par de acetabula en el gonoporo de machos
(Fig. 307); sin cóndilos asociados a IV-pt;
placas acetabulares generalmente extendi-
das lateralmente en ambos lados; marcado
dimorfismo sexual ............ ARRENURIDAE
16 (14) Tres pares de acetabula de igual forma, ubi-
cados en el gonoporo (Fig. 281); escudo
ventral y dorsal presentes (Fig. 279) patas
sin grandes modificaciones ......................
.......................................... MIDEOPSIDAE
Sin esta combinación de caracteres ....... 17
507
17 (16) Tres pares de acetabula que en los machos
están en el gonoporo (Fig. 277) y en las
hembras en la placa; I-pt muy modificado,
tanto en el macho como en la hembra (Fig.
278) ................................. MOMONIIDAE
Desde 3 pares a numerosos acetabula, ubi-
cados en placa acetabular o no asociados
con escleritos; si algunos acetabula quedan
en el gonoporo hay también otros en la pla-
ca acetabular; I-pt en algunos grupos con
modificaciones en machos o levemente mo-
dificado en ambos sexos ....................... 18
18 (17) Con escudo dorsal y ventral (a excepción de
Frontipodopsis); gonoporo de las hembras
terminal y ancho (Figs 249, 257-259), en
los machos subterminal (Figs 250, 253 y
260); acetabula no muy pequeños, no nu-
merosos y no asociados con escleritos; ex-
tremo posterior del cuerpo aguzado o con
algún arreglo especial ............. ATURIDAE
Sin esta combinación de caracteres ....... 19
19 (18) Cx-IV con un par de glandularia; cuerpo
blando, si bien algunos tienen escleritos dor-
sales y/o ventrales en lugar de un escudo
dorsal y/o ventral (Figs 157-158); I-pt-5
distal con una o más setas gruesas (Figs
163, 167-168) ................ HYGROBATIDAE
Cx-IV sin un par de glandularia y sin la
combinación de caracteres del dilema ante-
rior ........................................................ 20
20 (19) En machos escudo dorsal y ventral presen-
tes (Figs 153-154), en hembras con 5 escle-
ritos dorsales (Fig. 152); P-II con proyec-
ción ventral; gonoporo de los machos des-
plazado hacia el gnathosoma (Fig. 154)
....................................... FERRADASIIDAE
Cuerpo blando o con escleritos esparcidos o
con escudo dorsal y ventral, pero sin la com-
binación de caracteres del dilema anterior ..
.............................................................. 21
21 (20) Garras simples o con púa accesoria (Figs
221-222), nunca con modificaciones asimé-
tricas; margen posterior de las Cx-IV más o
menos truncado o redondeado o falta par-
cialmente (Figs 216 y 219) ...................
...................................... UNIONICOLIDAE
Garras con apéndices accesorios, en machos
III-pt con un par de garras muy modificadas
y desiguales (Fig. 241); IV-pt-4 con una
marcada muesca o con cavidad media ro-
508 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Fig. 48, Thermacarus andinus, palpo v.l.; Fig. 49, Illiesiella circularis, v.d. Figs 50-52, Apeltos-
perchon schmitzi, Fig. 50, placas v.d.; Fig. 51, palpo v. l.; Fig. 52, v.v. anterior hembra; Figs
53-54, Sperchon neotropicus, Fig. 53, palpo v.l., Fig. 54, v.v anterior.; Figs 55-56, Notosper-
chonopsis crassipalpis, Fig. 55, v.v. coxas, campo genital y ubicación coxoglandularia 1 (flecha);
Fig. 56, palpo v.l.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 509

Figs 57-58, Illiesiella circularis, Fig. 57, v.v. placas; Fig. 58, palpo v.l.; Figs 59-61, Nilotonia
simoni, Fig. 59, v.d. placas; Fig. 60, escudo ventral; Fig. 61, pata IV segmentos distales; Figs
62-64, Sigthoriella hygropetrica, Fig. 62, pata IV; Fig. 63, escudo v.d.; Fig. 64, escudo v.v.; Fig.
65, Anisitsiellides chilensis, escudo v.v. detalle de glándulas, no confundir con coxoglandularias 1
(flecha).
510 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
deada de setas (Fig. 242), margen posterior
de Cx-IV anguloso (Fig. 239) .... PIONIDAE
SUPERFAMILIA HYDRACHNOIDEA
Familia Hydrachnidae
Cuerpo rojo y predominantemente globo-
sos (Fig. 2); esclerotización del idiosoma va-
riada; ojos laterales en cápsulas; numerosos
acetabula genitales; campo genital cordifor-
me (Fig. 3); gnathosoma con rostro proyec-
tado en punta; quelícero monosegmentado
(Fig. 4); terminación de los palpos en forma
de pinzas (quelados); patas sin dimorfismo
sexual y con pelos natatorios; habitan aguas
lénticas o lóticas remansadas. Distribución
mundial. Un género, Hydrachna con 10 espe-
cies y subespecies en América del Sur.
SUPERFAMILIA EYLAOIDEA
Familia Limnocharidae
Cuerpo blando papiloso, rojo y con los ojos
laterales ubicados en una placa media y gene-
ralmente con cuatro pares de setas (Fig. 5);
grupos coxales anteriores y posteriores muy
separados (Fig. 6); campo genital con nume-
rosas y pequeñas acetabula; patas sin dimor-
fismo sexual, gruesas y proporcionalmente
cortas, sin pelos natatorios y con garras sim-
ples. Habitan generalmente aguas corrento-
sas, ocasionalmente algo remansadas pero
siempre en comunidades de fondo o intersti-
ciales. Dos géneros en América del Sur.
Gnathosoma articulado en el extremo de un
tubo membranoso extensible, evaginable;
palpos con 3 segmentos, el extremo puede
estar muy atrofiado (Fig. 7) ....................
............... Rhyncholimnochares (8 especies)
Gnathosoma no articulado en un tubo mem-
branoso y articulado próximo a las Cx-I;
palpos con 4 ó 5 segmentos (Fig. 8) ......
....................... Neolimnochares (4 especies)
Familia Eylaidae
Cuerpo de color rojo, blando y tegumento
lineado; con la parte anterior aguzada y los
ojos en cápsulas, usualmente ubicados en
una placa media, más ancha que larga y
ambos lados unidos por un puente medio
que lleva un par de setas (Figs 9-10 ); coxas
en cuatro grupos (Fig. 11); campo genital
con numerosos acetabula pequeños; gnatho-
soma con abertura circular conteniendo una
membrana ondulante y plegada; palpos con
cinco segmentos no quelados (Fig. 12); patas
con numerosos pelos natatorios y uñas sim-
ples (Fig. 13). De amplia distribución en el
mundo, prefieren los sistemas lénticos. En
América del Sur un género, Eylais, con 15
especies.
S UPERFAMILIA HYDRYPHANTOIDEA
Familia Hydryphantidae
De color rojo o casi incoloros; cuerpo
blando y tegumento papilar o surcado; escle-
ritos ausentes o varían hasta cubrir gran
parte de la superficie dorsal y ventral (Figs
16 y 22); ojos laterales en general encapsu-
lados y el ojo medio puede estar presente o
no; coxas en cuatro grupos; campo genital
con un par de valvas que llevan un número
variable de acetabula, de 3 pares de aceta-
bula a muchas (Figs 17 y 32); palpos con 5
segmentos con variadas setas y proyecciones
y, diversamente quelados; patas con o sin
pelos natatorios y garras simples o con va-
riadas formas de “garritas”. Habitantes de
aguas lénticas y lóticas (ver Rosso de Ferra-
dás y Fernández, 2005).
1 Dorsoglandularias libres, notoria placa
frontal con los pares de setas pre y postocu-
lares, ojo medio pigmentado y un par de
marcadas proyecciones hacia posterior (Fig.
14) ................... Hydryphantes (9 especies)
Sin placa frontal con setas asociadas, glan-
dularias libres o asociadas con escleritos ...
................................................................ 2
2 (1) Con idiosoma muy blando y vermiforme
(Fig. 15) ................................................. 3
Idiosoma variadamente cubierto por escleri-
tos y de forma oval o redondeado ........... 4
3 (2) Esclerito dorsal medio pequeño que lleva
setas postoculares (Fig. 16); 3 pares de ace-
tabula, los dos primeros cubiertos por te-
nues valvas genitales (Fig. 17); P-IV sin pro-
yección disto-dorsal (Fig. 18) .....................
.............................. Euwandesia (1 especie)
Sin esclerito medio dorsal; 3 o más pares de
acetabula no cubiertas por valvas genitales
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 511

Figs 66-67, Rutacarus ferradasae, Fig. 66, placa ventral, coxas y campo genital; Fig. 67, palpo
v.l.; Fig. 68, R. pyriformis, palpo; Fig. 69-72, Mamersellides ventriperforatus; Fig. 69, v.v. hembra;
Fig. 70, garras I-pt.; Fig. 71, garras III-pt.; Fig. 72, escudo v.d. macho; Figs 73-74, Oxus val-
diviensis, Fig. 73, v.d. macho Fig. 74, v. l. macho; Figs 75-76, Frontipoda patagonica, Fig. 75,
escudo dorsal reducido macho; Fig. 76, idiosoma y campo genital en v.l. hembra.
512 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 77-78, Frontipoda patagonica, Fig. 77, pata I v.l.; Fig. 78, placas coxales y campo genital
en v.v. hembra; Figs 79-80, Flabellifrontipoda parva, Fig. 79, pata I v.l. macho; Fig. 80, placas
coxales y campo genital en v.v. macho; Figs 81-82, Frontipoda patagonica; Fig. 81, pata IV hem-
bra; Fig. 82, palpo v.l.; Fig. 83, Torrenticola columbiana placa ventral; Fig. 84, Neoatractides
inachus placa ventral.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia
(Figs 19, 21); P-IV con marcada proyección
disto-dorsal (Fig. 20) ................................
................................ Wandesia (6 especies)
4 (2) Idiosoma cubierto por escleritos (Fig. 22);
I-pt-5 y 6 con adaptaciones prensiles (Fig.
23); P-II y III con proyecciones ventrales
(Fig. 24) .............. Ankelothyas (1 especie)
Idiosoma con sólo algunos escleritos; patas
sin adaptaciones prensiles, palpos sin pro-
yecciones ................................................. 5
5 (4) Ojo medio bien desarrollado con un anillo
quitinoso (Fig. 25, flecha); campo genital
con 2 pares de escleritos, los pre-escleritos
son los más pequeños y llevan 5 puas; 3 pa-
res de acetabula (Fig. 26); garras de las
patas simples ....... Notopanisus (1 especie)
Sin ojo medio o muy poco desarrollado;
campo genital sin la citada configuración;
garras variadas; numerosas acetabula .... 6
6 (5) Esclerito genital, si existe muy tenue y ubi-
cado externamente con respecto a los aceta-
bula (Fig. 27); garras de las patas muy ex-
pandidas latero-distalmente (semejando un
rastrillo, Fig. 28); P-II con una gruesa seta
en superficie disto lateral (Fig. 29) .........
.................................... Protzia (1 especie)
Marcados escleritos genitales ubicados en el
centro o entre los acetabula; garras no
como anterior (Fig. 33); P-II sin una gruesa
seta (Figs 30 y 34) .................................. 7
7 (6) Con dos pares de escleritos genitales centra-
les, los acetabula están libres, ubicados ex-
ternamente y en forma de dos arcos a cada
lado de los escleritos (Fig. 31); garras de
las patas simples; extremo disto-dorsal de
P-IV proyectado y con gruesa púa (Fig. 30)
................................. Eupatrella (1 especie)
Con escleritos genitales entre los acetabula
(Fig. 32); garras de las patas en algunas es-
pecies simples hasta con numerosas garritas
en otras (Fig. 33); extremo disto-dorsal de
P-IV no proyectado y sin gruesa púa (Fig.
34) .................... Neocalonyx (13 especies)
Familia Hydrodromidae
Hidracáridos rojos de tegumento blando,
sin dorsalias ni ventralias; ojos laterales no
encapsulados y sin ojo medio; placas coxa-
les en cuatro grupos, con abundantes setas
(Fig. 35); campo genital con dos valvas con
513
numerosos acetabula (Fig. 36); palpos con
cinco segmentos y la porción disto-dorsal de
P-IV extendida por sobre el P-V, formando un
palpo quelado o como “tijeras” (Fig. 37).
Son de ambientes lénticos, pero suelen en-
contrarse también en tramos remansados de
ambientes lóticos. Un género, Hydrodroma
que contiene 4 especies y varias subespecies
no claramente diferenciadas.
Familia Rhynchohydracaridae
Cuerpo variadamente cubierto con placas
porosas o reticuladas (Figs. 38 y 41); ojos la-
terales asociados con placas o sueltos en el
tegumento; sin ojo medio; coxas en cuatro
grupos o fusionadas con escleritos ventrales;
campo genital con un par de valvas y nume-
rosos acetabula (Fig. 42); palpos con cinco
segmentos y no quelado; gnathosoma exten-
sible o no; patas sin setas natatorias y ga-
rras grandes y con un par de garritas. Habi-
tan ambientes lóticos.
1 Escleritos dorsales y ventrales finamente po-
rosos, cubren casi totalmente la superficie
del idiosoma, separadas por marcadas su-
turas (Figs 38-39); grupo coxas 1º unido
medialmente; gnathosoma extensible (Fig.
40) .......... Rhynchohydracarus (2 especies)
Escleritos dosales y ventrales ocupan sólo
parcialmente la superficie del idiosoma
(Fig. 41); grupo coxal 1º no unido medial-
mente, extensible o no ............................ 2
2 (1) Gnathosoma extensible (Fig. 42); palpos
comparativamente gruesos ..........................
...................... Clathrosperchon (4 especies)
Gnathosoma no extensible (Fig. 43); palpos
comparativamente delgados (Fig. 44)
................. Clathrosperchonella (2 especies)
Familia Thermacaridae
Caracterizado por un escudo dorsal y
otro ventral, unidos por una membrana late-
ral (Fig. 45); ojos laterales encapsulados e
incorporados al escudo dorsal; ojo medio
presente; coxas incorporadas al escudo ven-
tral (Fig. 46); campo genital con acetabula
externas e internas (Fig. 47); palpos no que-
lado, P-II superficie media con setas gruesas
y curvadas, con cortas ramificaciones en el
514 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 85-86, Neoatractides inachus; Fig. 85, escudo dorsal; Fig. 86, palpo v.l.; Fig. 87, Torren-
ticola columbiana escudo y placas v.d.; Fig. 88, T. serratirostris, escudo dorsal; Fig. 89, T. co-
lumbiana palpo v.l. Figs 90-91, Neomamersa falcipalpis, Fig. 90, vista general v.l.; hembra; Fig.
91, campo genital hembra; Figs 92-94, Limnesia aymara, Fig. 92, pata IV; Fig. 93, palpo v.l.;
Fig. 94, v.v. anterior macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 515

Figs 95-97, Neotorrenticola walteri, Fig. 95, v.v. anterior macho; Fig. 96, v.v. hembra; Fig. 97,
palpo v.l.; Fig. 98, Neotyrrellia petricola, v.d. Fig. 99, Tyrrellia solivaga, v.d.; Fig. 100, Neotyrrellia
petricola, palpo; Fig. 101, Rheolimnesia placibilis, v.d.; Fig. 102, R. motasi, v.v.; Figs 103-104,
Protolimnesia interstitialis, Fig. 103, placas v.d.; Fig. 104, v.v. general hembra; Fig. 105, Neoma-
mersa falcipalpis, palpo v.l.; Fig. 106, Meramecia saltensis, palpo v.l.
516 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
extremo (Fig. 48). Una de las especies, cu-
yos ejemplares fueron colectados entre Boli-
via y el norte de Chile, está relacionada en
su faz larval con batracios del género Buffo.
Un género Thermacarus, dos especies.
S UPERFAMILIA LEBERTIOIDEA
Familia Sperchontidae
Tegumento variable, desde desnudo a nu-
merosos escleritos con diferentes grados de
fusión (Figs 49-50); ojos laterales en cápsu-
las; ojo medio ausente en las especies de
América del Sur; placas coxales en cuatro
grupos; campo genital con un par de valvas
que cubren o sólo lo hacen parcialmente, los
tres pares de acetabula (Fig. 52); palpos con
cinco segmentos con variadas proyecciones
ventrales; patas sin pelos natatorios y garras
con “garritas”. Especies reófilas.
1 P-II con una gruesa seta en una gran pro-
yección ventral; P-III con una gran seta dis-
toventral (Fig. 51); P-IV con una púa en la
superficie media del extremo distal; epime-
riglandularia 1 en la Cx-II (Fig. 52) ...........
......................... Apeltosperchon (1 especie)
Segmentos palpales sin las citadas estructu-
ras; coxoglandularia 1 asociada o no a la
Cx-II, pero en un esclerito individualizado
................................................................ 2
2 (1) P-IV proporcionalmente largo y delgado y
con un par de setas en forma de clavijas,
“peg like”, en la superficie interna, con dife-
rente desarrollo de la base; P-III sin una
proyección en la superficie interna (Fig.
53); coxoglandularia 1, asociada a un pe-
queño esclerito circular (Fig. 54) ............
................................. Sperchon (5 especies)
P-IV proporcionalmente corto y sin setas en
forma de clavija; P-III con una proyección
en la superficie interna; coxoglandularia 1
asociada con un esclerito notorio ............ 3
3 (2) Coxoglandularia 1 asociada a un gran es-
clerito triangular, lateral a la Cx-II; glán-
dulas de las Cx-III desplazadas al extremo
externo de las Cx-I (Fig. 55); P-III general-
mente sin una proyección media interna y P-
II con una proyección trunca (Fig. 56) ........
................................... Notosperchonopsis
(3 especies y subespecies)
Coxoglandularia 1 asociada a un pequeño
esclerito; glándula de las Cx-III ubicada
próxima a la línea de sutura entre Cx-III y
IV (Fig. 57); P-III con una proyección me-
dia interna (Fig. 58) .................................
................................. Illiesiella (6 especies)
Familia Anisitsiellidae
Cuerpo variadamente esclerotizado, des-
de escleritos separados hasta la constitución
de escudos dorsales y ventrales (Figs 59 y
72); ojos laterales muy variados; placas
coxales tienen variado grado de fusión entre
ellas y/o el escudo ventral; campo genital
con un par de valvas, que cubren los aceta-
bula en número de 3 pares (en todas las es-
pecies sudamericanas conocidas); patas con
pelos natatorios o no (según los ambientes);
cuarto par de patas sin garras excepto Sig-
thoriella (Fig. 62); palpos con cinco segmen-
tos; P-II lleva una seta ventral. Las caracte-
rísticas ecológicas de las especies de estos
géneros son muy disímiles (Rosso de Ferra-
dás y Fernández, 2005). El género Anisitsiella
tiene una descripción e ilustración muy bre-
ve, con sólo el ejemplar tipo conocido, la-
mentablemente perdido.
1 Escleritos dorsales y ventrales cubren muy
parcialmente el idiosoma (Fig. 59); el par
anterior de escleritos dorsales lleva las setas
postoculares y un escleritos impar posterior
con diferente grado de desarrollo; un escle-
rito ventral separado por una línea de sutu-
ra del campo genital (Fig. 60); IV-pt sin ga-
rras (Fig. 61) .......... Nilotonia (2 especies)
Escudos dorsal y ventral desarrollados que
cubren la mayor parte del idiosoma; sin lí-
nea de sutura posterior al campo genital y
sin esclerito postgenital; IV-pt con o sin ga-
rras ......................................................... 2
2 (1) Cuarto par de patas con un par de garras
(Fig. 62); escudos dorsal y ventral (Figs 63-
64) ........................ Sigthoriella (1 especie)
Cuarto par de patas sin un par de garras;
con escudos dorsal y ventral .................... 3
3 (2) Un par de glándulas muy notorias ubicadas
en las Cx-II próximas al ángulo anterior de
éstas y de la línea de sutura con la Cx-I
(Fig. 65) ........... Anisitsiellides (4 especies)
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 517

Fig. 107, Meramecia diamphida, v.v. hembra; Fig. 108-110, Neotyrrellia petricola; Fig. 108, pata
I segmentos distales; Figs 109-110, N. petricola, Fig. 109, v.v. general; Fig. 110, valvas ge-
nitales; Fig. 111, Tyrrellia solivaga, v.v. macho; Figs 112-113, Protolimnesia setifera, IV-pt.; Fig.
113, v.v. anterior macho; Fig. 114, Limnesides epimeratus, placa v.d.
518 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 115-116, Limnesides epimeratus, Fig. 115, v.v. general macho; Fig. 116, IV-pt.; Figs 117-
118, Crenolimnesia placophora, Fig. 117, placas v.d.; Fig. 118, v.v. placas y patas posteriores;
Figs 119-121, Rheolimnesia tronconi, Fig. 119, placa v.d.; Fig. 120, v.v. macho; Fig. 121, campo
genital macho; Figs 122-123, R. placibilis, Fig. 122, campo genital hembra; Fig. 123, palpo v.l.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia
Sin las mencionadas glándulas (no confun-
dir con las coxoglandularias 1) .............. 4
4 (3) Margen posterior de las Cx-IV muy angu-
lar, rodeando al campo genital (Fig. 66);
palpo con P-IV distalmente expandido y P-
V, con dos garras separadas (Fig. 68) o pal-
pos típicamente Anisitsiellidae (Fig. 67) ...
............................... Rutacarus (3 especies)
Margen posterior de las Cx-IV redondeado
y no rodea al campo genital (Fig. 69); pal-
pos típicamente Anisitsiellidae ................ 5
5 (4) Garras de los tres primeros pares de patas
simples ................... Anisitsiella (1 especie)
Garras de los tres primeros pares de patas
con numerosos dientes internos (proxima-
les) y una garrita externa (Figs 70-71)
.......................... Mamersellides (1 especie)
Familia Oxidae
Coxas fusionadas entre si y expandidas
lateralmente hasta cubrir parte del dorso de-
jando una banda de ancho variable libre
(Figs 73 y 75); idiosoma comprimido en sen-
tido lateral; dorsalias muy variables o sin
ellas; ojos laterales sin encapsular, sutura
media entre las coxas sólo en el subgénero
Flabellifrontipoda; campo genital con un par
de valvas parcialmente cubiertas o no, por
las placas coxales; tres pares de acetabula;
palpos con cinco segmentos (Fig. 82); patas
IV sin garras (Fig. 81) con pelos natatorios
que en algunas especies están reducidos en
número y largo.
1 Sin escleritos dorsales o totalmente reduci-
dos (Fig. 73); uno o dos pares de glandula-
rias, más la coxoglandularia 1, incorpora-
das en la esclerotización coxal (Fig. 74)
....................................... Oxus (7 especies)
Con escleritos dorsales en diferentes núme-
ros y formas (Fig. 75); seis pares de glan-
dularias más la coxoglandularia 1, incorpo-
radas en las coxas (Fig. 76) .... Fontipoda 2
2 (1) Garras con un par de garritas (Fig. 77); sin
sutura media ventral (Fig. 78) ..................
............ Subgénero Frontipoda (4 especies)
Garras pectinadas con numerosos dientes
(Fig. 79); con sutura media ventral (Fig.
80) ..........................................................
Subgénero Flabellifrontipoda (13 especies)
519
Familia Torrenticolidae
Escudos dorsal y ventral presentes; en la
parte anterior del escudo dorsal lleva uno o
dos pares de plaquitas; placas coxales fusio-
nadas al escudo ventral; línea media de sutu-
ra de las coxas en forma de Y, hasta el ex-
tremo medio de las Cx-I, más o menos noto-
rias (Figs 83-84); campo genital con un par
de valvas que cubren los acetabula que se
encuentran generalmente en número de seis;
palpos con cinco o menos segmentos y estos
con variadas apófisis y quetotaxia; patas sin
pelos natatorios y con par de garras bien
desarrolladas.
1 Escudo dorsal con un par de pequeñas pla-
cas anteriores (Fig. 85); palpos con cuatro
segmentos; P-II sin setas ventrales (Fig. 86)
....................... Neoatracatides (2 especies)
Escudo dorsal generalmente con dos pares
de pequeñas placas anteriores (Fig. 87) o
con al menos las líneas de suturas marca-
das (Fig. 88); palpos generalmente con
cinco segmentos o si son cuatro siempre
existe una seta ventral en P-II (Fig. 89) ....
............................. Torrenticola (6 especies)
S UPERFAMILIA HYGROBATOIDEA
Familia Limnesiidae
Idiosoma sin escleritos dorsales, ni ven-
trales, en tanto que otros están parcialmente
cubiertos (Fig. 145) u otros llevan escudos
dorsal y ventral (Fig. 101) ; ojos laterales en
cápsulas o libres; coxas en cuatro grupos o
con variados grados de fusión; glándulas es-
pecializadas en las terceras coxas (glándulas
Limnesiae) o corrida sobre la sutura entre
las coxas III y IV o perdidas como en Tyrre-
llia; coxas IV extendidas hacia atrás y gene-
ralmente de forma triangular; campo genital
compuesto en las hembras de valvas genita-
les móviles, en tanto que en los machos son
fijas. Palpos con cinco segmentos, llevando P-
II, en su cara ventral, una seta claviforme
sobre una protuberancia (Fig. 146) que pue-
de estar reducida en algunas especies, a una
simple seta de grosor variable; la mayoría
de los géneros no lleva garras en las cuartas
patas; en general tienen pelos natatorios.
520 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 124-127, Mixolimnesia aranda, Fig. 124, palpo v.l.; Fig. 125, placas v.d.; Fig. 126, v.v.
hembra; Fig. 127, campo genital macho; Fig. 128, M. magnifica, v.v. general macho; Figs 129-
132, Tubophorella multiacetabulata, Fig. 129, gnathosoma; Fig. 130, placas dorsales macho; Fig.
131, v.v. general hembra; Figs 132, palpo v.l.; Fig. 133, Centrolimnesia guarani, pata III seg-
mentos distales macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 521

Figs 134-136, Centrolimnesia guarani, Fig. 134, pata IV segmentos 3 a 6 macho; Fig. 135,
pata III segmentos distales hembra; Fig. 136, v.v. anterior macho; Figs 137-139, Acantholimnesia
millepora, Fig. 137, pata IV; Fig. 138, campo genital macho; Fig. 139, campo genital hembra;
Figs 140-142, Limnesia aymara, Fig. 140, pata IV segmentos distales; Fig. 141, v.v. anterior
macho; Fig. 142, campo genital hembra; Fig. 143, L. polypora, v.v. anterior macho.
522 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Algunos géneros como Limnesia se en-
cuentran en ambientes lénticos en tanto que
los otros se encuentran en los más diversos
ambientes: reótopos, subterráneos, etc.
Clave para subfamilias
1 Dorso cubierto por una placa dorsal com-
puesta de una anterior más pequeña y una
posterior mayor (Fig. 90); seis o más aceta-
bula genitales a cada lado de la línea me-
dia (Figs 91 y 107)........... Neomamersinae
Escleritos del dorso muy variado, pero no
como el anterior; si el dorso es como el des-
cripto en 1, sólo se encuentran tres pares de
acetabula ................................................ 2
2 (1) Patas IV sin garras (Fig. 92); P-IV sin seta
en forma de clavija (Fig. 94); glándula
Limnesiae entre la sutura de las Cx-III y IV
(Fig. 93) ................................ Limnesiinae
Patas IV terminan en garras bien desarrolla-
das; generalmente P-IV con setas clavifor-
mes; glándula Limnesiae en ubicación va-
riada ....................................................... 3
3(2) Acetabula genitales numerosos, agrupados
de diferentes maneras en machos y hembras
(Figs 95-96) conteniendo el grupo ubicado
posteriormente un mayor número de aceta-
bula ............................. Neotorrenticolinae
Acetabula genitales variados; desde tres
pares a numerosos; si son numerosos no se
agrupan como los anteriores ................... 4
4 (3) Tegumento con papilas redondeadas; ojos
laterales con lentes rodeados por área es-
clerotizadas; dorso con dos o tres dorsalias
(Figs. 98-99) ............................ Tyrrellinae
Tegumento no papilado; ojos laterales con
lentes bajo el tegumento; escleritos dorsales
muy variados ........................................... 5
5 (4) Escudos dorsal y ventral presentes (Fig.
101); campo genital con numerosos aceta-
bula (Fig. 102) ................ Rheolimnesiinae
Superficies dorsal y ventral parcialmente
cubiertas (Fig. 103); campo genital con
tres pares de acetabula (Fig. 104) ..........
........................................ Protolimnesiinae
Neomamersinae
Placas coxales fusionadas con el escudo
ventral; glándula Limnesiae corrida hacia la-
tero-anterior entre suturas de Cx-II y III (Fig.
107); valvas genitales móviles tanto en ma-
chos como en hembras y divididas en escleri-
tos anteriores y posteriores, llevando entre 6 a
muchos acetabula; palpos variados; patas sin
pelos natatorios; IV-pt sin garras.
1 P-II con pelo delgado y P-IV con superficie
ventral con cuatro tubérculos muy desarro-
llados (Fig. 105); P-V casi tan largo como
P-IV, terminando en punta ........................
........................... Neomamersa (7 especies)
P-II con seta cuneiforme y sin tubérculos en
P-IV; P-V muy corto en relación a P-IV (Fig.
106) ...................... Meramecia (2 especies)
Neotorrenticolinae
Placas coxales en cuatro grupos; aceta-
bula genitales en machos y hembras diferen-
temente agrupadas (Figs 95-96) pedipalpos
muy gruesos (Fig. 97); glándula Limnesiae
ausente; un género Neotorrenticola, con 8 es-
pecies.
Tyrrellinae
Cuerpo parcialmente cubierto por escleri-
tos (Figs. 98 y 99); pedipalpos gruesos con
una seta cuneiforme en P-II, superficie ven-
tral (Fig. 100); patas gruesas (Fig. 108) sin
pelos natatorios y con garras en IV-pt.
1 Glándula Limnesiae presente (Fig. 109);
numerosos acetabula genitales (Fig. 110)
............................. Neotyrrellia (4 especies)
Glándula Limnesiae ausente (Fig. 111); ge-
neralmente tres pares de acetabula genitales
................................... Tyrrellia (6 especies)
Protolimnesiinae
Diferentes grados de esclerotización se-
cundaria, desde pequeños escleritos a placas
que cubren más o menos el idiosoma (Fig.
103); glándula Limnesiae presente o no; IV-
pt con garras (Fig. 112); no llevan pelos
natatorios.
1 Algunas especies con dos grandes escleritos
dorsales (Fig. 103); Cx-I separadas en la lí-
nea media o no (Figs. 104 y 113); Cx-IV
más o menos próximas al campo genital;
glándula Limnesiae próxima al ángulo ante-
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 523

Fig. 144, Limnesia polypora, v.v. hembra; Figs 145-146, L. aymara, Fig. 145, v.d. macho; Fig.
146, palpo v.l.; Fig. 147, Omartacarus paraelongatus, v.v. macho; Fig. 148, O. tucumanensis, v.v.
hembra; Fig. 149, O. ferradasae, campo genital macho; Figs 150-151, O. tucumanensis, Fig.
150, gnathosoma; Fig. 151, palpo v.l.; Fig. 152, Ferradasia musicola, placas v.d. hembra.
524 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 153-156, Ferradasia musicola, Fig. 153, escudo v.d. macho; Fig. 154, escudo en v.v. ma-
cho; Fig. 155, escudo v.v. hembra; Fig. 156, palpo v.l.; Figs 157-158, Diamphidaxona yungasa,
Fig. 157, escudo v.v. hembra; Fig.158, vista general hembra v.d.; Figs 159-160, Callumobates
kurtvietsi, Fig. 159, placas en v.d. hembra; Fig. 160, placas dorsales macho; Fig. 161, Aspido-
bates harveyi, placas dorsales hembra; Fig. 162, Atractides sinuatipes, palpo v.l.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia
rior de las Cx-III. ................. Protolimnesia
(7 especies)
Escleritos dorsales si en número par al ante-
rior muy pequeños; Cx-I siempre fusionadas
en la línea media; Cx-IV rodeando estrecha-
mente el campo genital; glándula Limne-
siae de ubicación variable o ausente ....... 2
2 (1) Una placa dorsal sin glandularias que cu-
bre parte del dorso (Fig. 114); glándula
Limnesiae corrida al extremo latero-ante-
rior de las Cx-III y próxima a la coxoglan-
dularia 1 (Fig. 115); acetabula genitales
elongados; IV-pt-1 duplica el largo del IV-
pt-2 (Fig. 116) ....... Limnesides (1 especie)
Dos placas dorsales sin glandularias que
cubren casi la totalidad del dorso (Fig.
117); glándula Limnesiae reducida o ausen-
te; acetabula genitales redondeadas (Fig.
118); IV-pt-1 tan largo como 2 ...............
.......................... Crenolimnesia (1 especie)
Rheolimnesiinae
Escudos dorsal y ventral presentes (Fig.
119); los tres primeros pares de coxas ro-
dean la mitad anterior del campo genital;
sin glándula Limnesiae (Fig. 120); valvas
genitales con numerosos acetabula con di-
morfismo sexual marcado (Figs. 121 y 122);
P-II ventral con seta claviforme (Fig. 123);
un género, Rheolimnesia, con 3 especies.
Mixolimnesiinae
Características mezcladas de cada una de
las otras subfamilias; P-II usualmente no lle-
va la seta ventral (Fig. 124); variados gra-
dos de esclerotización en el idiosoma (Fig.
125); nunca llevan escudo ventral; placas
coxales en cuatro grupos (Fig.126); glándu-
la Limnesiae próxima a la sutura anterior de
Cx-III; valvas genitales móviles y diferentes
en machos y hembras (Fig. 127); acetabula
desde tres pares hasta seis (Fig. 128); patas
sin pelos natatorios y las cuartas llevan un
par de garras. Un género, Mixolimnesia, con
8 especies intersticiales.
Limnesiinae
Esclerotización muy variada, desde pe-
queños escleritos a escudos dorsal y ventral
(Figs. 130 y 145); glándula Limnesiae, ubi-
cada generalmente entre las suturas de las
525
Cx-III y IV, próxima a la línea media; coxas
agrupadas en cuatro, tres o una sola unidad
(Figs. 131 y 136); campo genital con valvas
móviles en hembras, en los machos un escle-
rito rodea el gonoporo y llevan tres a más
pares de acetabula; pedipalpos con seta cu-
neiforme, en general en P-II, no así en la su-
perficie medial de P-IV (Fig. 146); IV-pt sin
garras; con o sin pelos natatorios.
1 Gnathosoma largo y articulado a un tubo
protráctil (Fig. 129); P-II lleva en superficie
ventral un delgado pelo (Fig. 132); campo
genital con 7 a 9 pares de acetabula (Fig.
131) .................... Tubophorella (1 especie)
Gnathosoma no articulado a un tubo pro-
tráctil; P-II con pelo cuneiforme, más o me-
nos notorio; campo genital generalmente
con 3 pares de acetabula, en algunos gru-
pos con 4, otros con 6 y otros muy pequeños
y numerosos ............................................ 2
2 (1) III-pt de machos, particularmente los III-pt-
5 y 6 tienen un pronunciado dimorfismo
sexual, así como las IV-pt-6 (Figs 133; 134-
135); tres pares de acetabula genitales
(Fig. 136) ....... Centrolimnesia (9 especies)
Sin estas características en las patas; ace-
tabula de tres a muchos pares ................. 3
3 (2) IV-pt-5 y 6 muy delgados, IV-pt-5 con nu-
merosos pelos natatorios; los demás seg-
mentos gruesos en relación a los anteriores
(Fig. 137); campo genital de machos gran-
de proporcionalmente, en hembras menor,
numerosos acetabula (Figs 138-139) ........
....................... Acantholimnesia (1 especie)
IV-pt sin la citada morfología, generalmen-
te con numerosos pelos natatorios (Fig.
140); campo genital de machos y hembras
en la mayoría de las especies con tres pares
de acetabula (Figs 141-142) pero pueden
ser muy numerosos (Figs 143-144) .........
................................................... Limnesia
(64 especies y varias subespecies)*
(*) Las especies de Limnesia de América del Sur
están contenidas en ocho subgéneros, con diferencias
más o menos profundas entre ellos, por esto la defini-
ción del género típico es tan amplia, considerándose
caracteres morfológicos muy disímiles en su cuantifi-
cación.
526 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Fig. 163, Atractides sinuatipes, pata I, segmentos distales; Figs 164-166, Atractidella porophora,
Fig. 164, coxas y campo genital v.v. hembra; Fig. 165, escudo v.v. macho; Fig. 166, palpo v.l.;
Figs 167-168, Megapella flabellum, Fig. 167, pata I segmentos distales; Fig. 168, pata I detalle
extremo segmento 5; Fig. 169, Zabobates alphus, gnathosoma, coxas y campo genital v.v. macho;
Fig. 170, Andesobates longipalpis, coxas, campo genital y patas III y IV (parte) v.v. macho; Fig.
171, Mapuchacarus condiscipulorum, coxas y campo genital v.v. macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 527

Figs 172-174, Corticacarus suchezae, Fig. 172, coxas y campo genital en v.v. macho; Fig. 173,
coxas y campo genital en v.v. hembra; Fig. 174, palpo v.l.; Figs 175-177, Dodecabates dode-
caporus, Fig. 175, coxas y campo genital en v.v. hembra; Fig. 176, escudo ventral v.v. macho;
Fig. 177, pata IV macho v.l.; Fig. 178, Cor ticacarus multiporus, coxas y campo genital en v.v.
hembra; Fig. 179, Australiobatella vietsi, gnathosoma, coxas y campo genital v.v. macho; Figs 180-
181, Hygrobatella multiacetabulata, Fig. 180, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. hembra;
Fig. 181, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. macho.
528 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Familia Omartacaridae
Cuerpo alargado, dorsalias y ventralias
ausentes; ojos ausentes; coxas ubicadas en el
polo anterior, en cuatro grupos muy próximos
entre si (Figs 147-148); campo genital poste-
rior a las coxas; acetabula numerosos, dos
escleritos en hembras y uno simple en ma-
chos, con el gonoporo ubicado en la parte
posterior o media del mismo y los acetabula
en posición anterior o en derredor (Fig. 149);
gnathosoma con rostro (Fig. 150) y palpos
con cinco segmentos; P-IV en posición ventro-
distal lleva una gruesa cuña (Fig. 151); patas
con pelos finos y garras con garritas. Un géne-
ro, Omartacarus con 3 especies.
Familia Ferradasiidae
Escudo dorsal con cinco dorsalias en
hembras y completo en machos (Figs 152-
153); suturas coxales oblicuas hacia la línea
media; en los machos las Cx-III forman un
ángulo muy extendido hacia atrás (Figs 154-
155); en machos, gonoporo ubicado en la
base del gnathosoma y los acetabula sueltos
en el extremo posterior; en las hembras, los
acetabula están ubicados en un par de pla-
cas posteriores; en éstas, el capitulum es
muy grande con respecto al del macho; pedi-
palpos con 5 segmentos; en posición disto-
ventral de P-II tienen una proyección (Fig.
156); patas sin pelos natatorios; primeras
patas de los machos con gruesas setas; todas
las patas con un par de garras. Un género,
Ferradasia, con 1 especie.
Familia Hygrobatidae
Cuerpo blando, puede tener esclerotiza-
ción secundaria en distinto grado llegando
incluso a un escudo dorsal y/o ventral (Fig.
205); presentan un par de glandularia aso-
ciada con el grupo coxal posterior; acetabu-
la con diferentes arreglos en la hembra pero
nunca con valvas genitales móviles; sin una
seta ventral en P-II. Este grupo necesita espe-
cial atención de los especialistas dada la
gran cantidad de información producida re-
cientemente y sucesivos reordenamientos rea-
lizados. En América del Sur no hay informa-
ción precisa sobre modos de vidas, preferen-
cias de presas, descendencia, hospedadores
de larvas, etc. Se pueden encontrar en los
más variados hábitats (ríos, lagos, subterrá-
neos, etc.).
Clave para subfamilias
Placa dorsal variable, nunca esculpida y
cuando la placa es entera, P-II no presenta
dentículos ventrales, ni setación dorsal en P-
IV combinados .................... Hygrobatinae
Placa dorsal generalmente dividida y escul-
pida (Figs 208-209), cuando no lo es (Fig.
204) P-II presenta dentículos ventrales y se-
tación dorsal en P-IV ........ Rhynchaturinae
Hygrobatinae
1 Glándula de las Cx-IV desplazada hacia
adelante forzando a la sutura coxal a for-
mar un lazo (loop, Fig. 157, Flecha) ...... 2
Glándula de las Cx-IV no desplazada hacia
adelante ................................................. 4
2 (1) Pequeños (menos de 400 µ) e incoloros (há-
bitos subterráneos); placa dorsal presente y
dividida medialmente (Fig. 158) ..........
.............................. Diamphidaxona (5 espe-
cies) y Camposea (1 especie, sólo en Chile)
Grandes (más de 400 µ) y pigmentados
(ocasionalmente en el hiporreico); placa
dorsal, si presente, nunca dividida medial-
mente ...................................................... 3
3 (2) Macho con escudo dorsal dividido en tres
partes y hembra con escudo dorsal con cin-
co pares de dorsalias y una impar (Figs
159-160) ........... Callumobates (1 especie)
Varias placas dorsales distribuidas en forma
característica: las posteriores angostas y pe-
riféricas (Fig. 161) ................ Aspidiobates
(1 especie, hembra)
4 (1) P-II con o sin estructuras ventrales; P-IV no
piloso dorsalmente; I-pt-6 recto .............. 5
P-II normal y P-IV piloso dorsalmente; I-pt-
6 curvado ventralmente (Figs 162-163) ... 6
5 (4) P-III, P-IV y frecuentemente P-V con fuertes
prolongaciones ventrales (Fig. 166) y campo
genital nunca terminal (Figs 164-165) ....
........................... Atractidella (10 especies)
P-II con una fuerte prolongación ventral; P-
III, P-IV y P-V pueden o no, tener prolonga-
ciones ventrales, campo genital variable ... 7
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 529

6 (4) I-pt-5 con dos fuertes setas distales rectas y 7 (5) Gnathosoma con un largo rostro extendido
una curvada (Fig. 163) ............ Atractides más allá del grupo coxal anterior (Fig. 169)
(12 especies) ............................... Zabobates (3 especies)

I-pt-5 con una de dos fuertes setas distales Gnathosoma no como en el dilema anterior
curvadas (Figs 167-168) ......... Megapella ................................................................ 8
(2 especies)

Fig. 182, Tetrahygrobatella bovala, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. macho; Figs 183-
184, Eocorticacarus siolii, Fig. 183, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. macho; Fig. 184,
palpo v.l.; Figs 185-186, Motasia placoderma, Fig. 185, palpo; Fig. 186, gnathosoma v.l.; Fig.
187, Thoracohygrobates cancellatus, escudo en v.d.; Fig. 188, Actinacarus cardioporus, v.v.
hembra; Fig. 189, Stylohygrobates longipalpis, coxas y campo genital en v.v. hembra; Fig. 190,
Hygrobates plebejus, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. macho.
530 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Fig. 191, Hygrobates plebejus, palpo v.l.; Fig. 192, Schizobates disjunctus, v.v. macho; Fig. 193,
S. critus, palpo; Fig. 194, Australiobates cekalovici, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v.
macho; Fig. 195, A. gomorus, palpo v.l.; Figs 196-197, Neocorticacarus validipalpis, Fig. 196,
gnathosoma, coxas, campo genital y plaquitas en v.v. macho; Fig. 197, palpo v.l.; Fig. 198,
Polyhygrobatella polypora, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. hembra; Fig. 199, Creno-
hygrobates multiporus, gnathosoma, coxas y campo genital en v.v. macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia
8 (7) Dorso sin escleritos .................................. 9
Dorso con escleritos con grado variable de
desarrollo pero siempre presentes .......... 10
9 (8) Glándula de la Cx-IV dispuestas muy ade-
lante sobre la sutura de las Cx-IV y III (Fig.
170) IV-pt-6 insertas muy atrás en la coxa
................ Andesobates (1 especie, macho)
Glándula de la Cx-IV en posición más o
menos central; IV-pt-6 insertas atrás en la
coxa pero no como en el dilema anterior
(Fig. 171) .......... Mapuchacarus (1 especie)
10 (8) Campo genital terminal con una disposición
casi triangular cuando son tres acetabula
redondas (Figs 172-173); P-II casi siempre
con una fuerte prolongación ventral asocia-
da a pequeños dentículos que se pueden re-
petir en P-III; P-IV con una seta gruesa in-
serta en una expansión ventral del artejo
(Fig. 174) ............................... Corticacarus
(52 especies y varias subespecies)
Campo genital nunca presenta acetabula
redondas dispuestas en forma triangular; P-
II puede tener prolongaciones ventrales en
grado variable pero no como en dilema an-
terior; P-III a veces con dentículos; P-IV
nunca con una seta gruesa inserta en una
expansión ventral del artejo ................... 11
11 (10) Doce acetabula y fuerte dimorfismo sexual
en idiosoma y patas (Figs. 175-177) ........
............................. Dodecabates (1 especie)
Número de acetabula variable. Sin dimor-
fismo sexual fuerte ................................ 12
12 (11) Cinco a ocho pares de acetabula (Fig. 178);
P-II con escaso desarrollo de la prolonga-
ción ventral ........................... Corticacarus
(Polycorticacarellus) (2 especies)
Combinación de caracteres diferente al dile-
ma anterior ........................................... 13
13 (12) Apodemas de las Cx-IV generalmente desa-
rrollados; glándula de la Cx-IV muy ante-
riores (Fig. 179); gnathosoma sin proyec-
ción posterior; triacetabulados ................
....................... Australiobatella (1 especie)
Apodemas presentes o no; posición de la
glándula de las Cx-IV variable; gnathosoma
con o sin proyecciones posteriores; aceta-
bula en número variable ........................ 14
531
14 (13) Procesos del gnathosoma bien desarrollados
y en forma de copa; campo genital nunca
terminal (Figs 180-181) ....... Hygrobatella
(11 especies y numerosas subespecies)
Combinación de caracteres diferente a la
anterior ................................................ 15
15 (14) Campo genital terminal, generalmente cua-
tro pares de acetabula (Fig. 182) ..............
.................... Tetrahygrobatella (5 especies)
Combinación de caracteres diferente a la
anterior ................................................. 16
16 (15) Nunca más de tres acetabula ................ 17
Más de tres acetabula ........................... 24
17 (16) P-II con una proyección bien desarrollada;
P-IV con dos tubérculos con un par de setas
(Fig. 184); glandularia de la Cx-IV muy
adelante aparentando estar en la Cx-III
(Fig. 183) .......... Eocorticacarus (1 especie)
Otra combinación de caracteres ............ 18
18 (17) P-IV muy alargado; gnathosoma curvado
(Figs 185-186) ............................ Motasia
(1 especie, hembras)
P-IV variable pero no como en dilema ante-
rior; gnathosoma no curvado ................ 19
19 (18) Fuerte esclerotización que deja sólo una pe-
queña franja dorsal de tejido blando (Fig.
187) ............................. Toracohygrobates
(1 especie, machos)
Cuerpo con esclerotización variable pero no
como en caso anterior .............. 20
20 (19) Cuerpo esclerotizado; poro excretor en posi-
ción dorsal; placas acetabulares fusionadas
a la placa ventral (Fig. 188); ......................
............... Actinacarus (2 especies; hembras)
Cuerpo esclerotizado o no; poro excretor no
en posición dorsal; placas acetabulares no
fusionadas a la placa ventral ................ 21
21 (20) Sin dorsalias ni ventralias; glandularia de
la Cx-IV lejos de la línea de sutura de las
Cx-III y Cx-IV (Fig. 189) .........................
......... Stylohygrobates (1 especie, hembras)
Dorsalias y ventralias presentes; glandula-
ria de la Cx-IV no lejos de la línea de sutura
de las Cx-III y Cx-IV ............................. 22
532 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Fig. 200, Crenohygrobates multiporus, palpo v.l. macho; Figs 201-202, Kyphohygrobatella serra-
tipalpis, Fig. 201, gnathosoma, coxas, campo genital y poro excretor en v.v. macho; Fig. 202,
palpo v.l.; Figs 203-205, Dubiobates minutus, Fig. 203, escudo v.d. macho; Fig. 204, palpo v.l.;
Fig. 205, escudo en v.v. macho; Figs 206-207, Szalayella lundbladi, Fig. 206, placas dorsales;
Fig. 207, palpo v.l.; Fig. 208, Rhynchaturus tricornis, placas dorsales macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 533

Figs 209-210, Brevaturus stellatus, placas dorsales, a la izquierda en detalle macho; Fig. 210,
gnatosoma y palpo v.l.; Fig. 211, Rhynchaturus tricornis, gnatosoma y palpo v.l.; Fig. 212,
Unionicola sinuata, v.l. hembra anterior hacia arriba; Figs 213-214, U. sica, Fig. 213, placas v.d.;
Fig. 214, coxas y campo genital en v.v. hembra; Fig. 215, Koenikea retrocornuta, coxas y campo
genital en v.v. macho; Fig. 216, K. curvipes, coxas y campo genital v.v. macho; Fig. 217, Unionicola
ampullariae, detalle campo genital hembra.
534 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
22 (21) Palpo generalmente con dentículos ventrales
en grado variable en P-II y P-III (Fig. 191);
gnathosoma fusionado a coxas anteriores
(Fig. 190) ............................... Hygrobates
(26 especies y varias subespecies)
Palpo con P-II y P-III sin dentículos ventra-
les; gnathosoma no fusionado a coxas y con
larga proyección posterior ..................... 23
23 (22) Campo genital del macho flanqueado por
un par de glandularia (Fig. 192); P-V pe-
queño y P-IV con setas ventrales muy tenues
(Fig. 193) ............ Schizobates (4 especies)
Campo genital macho no rodeado por glan-
dularia (Fig. 194); P-V bien desarrollado y
P-IV con setas ventrales de muy variado de-
sarrollo (Fig. 195) .............. Australiobates
(7 especies)
24 (16) Placas dorsalias y ventralias bien desarro-
lladas; 5 a 6 pares de acetabula (Fig. 196);
palpo grueso proporcionalmente corto (Fig.
197).... Neocorticacarus (1 especie)
Placas dorsalias y ventralias con grado va-
riable de desarrollo; número de acetabula
mayor a 10; palpo no como en dilema ante-
rior ........................................................ 25
25 (24) Trece pares de acetabula (Fig. 198) .........
........ Polyhygrobatella (1 especie, hembras)
Más de 13 pares de acetabula .............. 26
26 (25) Campo genital extendido hacia atrás (Fig.
199); palpos con gruesa proyecciones en P-
II y P-III en machos (Fig. 200) .................
...................... Crenohygrobates (1 especie)
Campo genital no extendido hacia atrás
(Fig. 201); palpos con proyecciones en P-II;
P-III con una pestaña aserrada y P-IV con el
lado ventral expandido y lleva una seta muy
fuerte (Fig. 202) .......... Kyphohygrobatella
(1 especie, machos)
Rhynchaturinae
1 Placas dorsales enteras (Fig. 203); tipica-
mente P-II con dentículos ventrales y P-IV
con abundante setación dorsal (Fig. 204)
............................ Dubiobates (10 especies)
Placas dorsales divididas; palpo sin dentícu-
los ni setación abundante ....................... 2
2 (1) Placa dorsal entera en machos; en hembras,
divida en dos placas anteriores y una cen-
tral posterior, rodeada de otras menores li-
sas separadas (Fig. 206); P-II con una pro-
yección ventral (Fig. 207) ........................
............................... Szalayella (2 especies)
Placas dorsales divididas en número varia-
bles y típicamente esculpidas (Figs 208-
209); cuando son lisas su disposición es en
mosaico; P-II sin proyecciones ventrales .... 3
3 (2) Gnathosoma no evaginable (Fig. 210) .....
............................ Brevaturus (10 especies)
Gnathosoma evaginable de longitud varia-
ble (Fig. 211) ... Rhynchaturus (7 especies)
Familia Unionicolidae
Idiosoma con esclerotización secundaria
muy variada (Figs 212-213) desde cuerpo to-
talmente blando hasta escudos que lo cubren
completamente; ojos debajo del tegumento;
coxas en general en cuatro grupos, en algu-
nos fusionadas; líneas de sutura entre coxas
completas o incompletas (Figs 214-215);
apodemas posteriores a las coxas notorios,
con largos disímiles (Figs 215-216); pedipal-
pos con características para cada subfamilia;
típicamente con cinco segmentos, P-IV
usualmente con setas claviformes; muy dife-
rentes tipos de setas y pelos natatorios; ace-
tabula genitales desde cuatro pares hasta
numerosos y muy diferentemente ordenados.
Clave para subfamilias
1 Idiosoma habitualmente blando, raramente
los machos tiene esclerotización extensiva,
línea de sutura entre las Cx-III y IV general-
mente incompleta (Fig. 214); cinco a mu-
chos pares de acetabula (Figs 212-217);
quelíceros fusionados medialmente ............
............................................ Unionicolinae
Idiosoma esclerotizado con escudo dorsal,
con tres o más glandularias presentes (Fig.
218) y escudo ventral (Fig. 215); sutura en-
tre coxas completa; acetabula en número
variado (Fig. 216) ................ Pionatacinae
Unionicolinae
Esclerotización del idiosoma variable; lí-
nea de sutura entre Cx-III y Cx-IV no llega a la
línea media (Fig. 214); margen posterior de
Cx-IV con apodemas; I-pt con setas móviles en
las especies cuyos imagos son libres, no así en
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 535

Figs 218-219, Koenikea retrocornuta, Fig. 218, escudo dorsal macho; Fig. 219, coxas y campo
genital en v.v. hembra; Fig. 220, Unionicola (Atacella) entrerrianensis, gnathosoma, coxas y campo
genital v.v.; Figs 221-222, K. cur vipes, Fig. 221, pata IV segmentos 3 a 6 macho; Fig. 222,
pata IV segmentos distales hembra; Fig. 223, K. crassa, mitad escudo v.d. macho; Fig. 224, Re-
cifella bella, escudo en v.d. macho; Fig. 225, R. excavata, escudo en v.d. hembra; Fig. 226, R.
bella, v.v. general y pata IV macho; Figs 227-228, Amazonella polypora, Fig. 227, coxas y campo
genital v.v. macho; Fig. 228, coxas y campo genital v.v. hembra.
536 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Fig. 229, Amazonella polypora, palpo; Figs 230-232, Schadella crassipalpis, Fig. 230, v.v. macho;
Fig. 231, v.v. hembra; Fig. 232, palpo v.l.; Figs 233-235, Neumania polytricha, Fig. 233, campo
genital hembra; Fig. 234, coxas y campo genital v.v. macho; Fig. 235, N. polytricha, palpo; Fig. 236-
237, Piona deformis, Fig. 236, ojos y plaquitas en v.d. macho; Fig. 237, v.l. idiosoma macho; Fig.
238, P. davidcooki, coxas, campo genital y huevos en v.v. hembra.; Fig. 239, P. erratica, gnatho-
soma, coxas, campo genital y poro excretor en v.v. macho; Figs 240-242, P. davidcooki, Fig. 240,
palpo v.l.; Fig. 241, pata III segmentos distales; Fig. 242, segmento 4 de pata IV macho v.l.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia
los simbiontes de almejas, caracoles o espon-
jas; campo genital de las hembras con gruesas
y largas setas (Figs 212 y 217). En América
del Sur un género, Unionicola: 40 especies;
contenidas en 15 subgéneros, algunos de ellos
bien delimitados como Unionicola (Atacella)
(Fig. 220) en tanto que otros son difícilmente
acotables (ver Vidrine, 1996).
Pionatacinae
Algunas especies con dimorfismo sexual
en el idiosoma (Figs 215, 218-219); apode-
mas del grupo coxal anterior largo; acetabu-
la genitales numerosos pero ocasionalmente
en número menor; campo genital general-
mente más ancho que largo; hembras con un
par de placas acetabulares y nunca con setas
gruesas y fuertes; palpos con cinco segmen-
tos, ocasionalmente con alguna fusión; algu-
nas especies con marcado dimorfismo sexual
en las patas (Figs 221-222); par de garras
simples en todas las patas.
1 Escudo dorsal siempre entero; normalmente
6 pares de dorso-glandularias (Fig. 218)
llevando unas pocas especies un número
menor (Fig. 223); algunas especies con di-
morfismo sexual en idiosoma o patas (Figs
218 y 221); sutura lateral de las CX-IV ex-
tendidas hacia atrás ................ Koenikea
(75 especies y numerosas subespecies)
Sin las características del dilema anterior ..
................................................................ 2
2 (1) Escudo dorsal con tres o cuatro pares de
glandularias (Fig. 224); machos con el es-
cudo dorsal y ventral unidos a posterior y en
las hembras con surco dorsal completo (Fig.
225); IV-pt engrosadas en machos (Fig.
226) ........................................... Recifella
(22 especies y varias subespecies)
Sin las características del dilema anterior ..
................................................................ 3
3 (2) Sin escudos dorsal ni ventral; grupo coxal
fusionado en una sola placa (Figs 227-
228); campo genital de hembras con cuatro
placas acetabulares y machos una; P-III con
una larga seta ventral (Fig. 229) ............
....... Amazonella (3 especies y 1 subespecie)
Sin las características del dilema anterior ..
................................................................ 4
537
4 (3) Coxas fusionadas en tres grupos en machos
y cuatro en hembras; apodemas del grupo
coxal anterior cortos (Figs 230-231); pla-
cas acetabulares de hembras con un par
anterior y las posteriores unidas, en machos
sólo una; palpos muy modificados con un
tubérculo en P-IV (Fig. 232) ...... Schadeella
(1 especie)
Coxas en cuatro grupos, pero en especies
muy esclerotizadas en una placa y apode-
mas del grupo coxal anterior muy desarro-
llados (Fig. 234); placas acetabulares de
hembras unida en posición anterior (Fig.
233) y un par posterior en machos o aceta-
bulas libres (Fig. 234); P-III con una larga
seta (Fig. 235) ........................ Neumamia
(14 especies )
Familia Pionidae
Tegumento delgado, ocasionalmente con
esclerotización secundaria (Figs 236-237);
campo genital con acetabula numerosos
(Figs 238-239) y en algunos machos con fo-
setas asociadas al gonoporo (Fig. 239, fle-
cha); margen medio de Cx-IV bien desarro-
llado; gnathosoma con proceso anchoral;
pedipalpos llevan en P-IV, disto-ventral, tu-
bérculos con setas cuneiformes (Fig. 240);
patas con pelos natatorios, garras de III-pt
modificadas en los machos para transferen-
cia del espermatóforo (Fig. 241); IV-pt-4 con
una concavidad o muesca rodeada de setas
cuneiforme para sujeción de la hembra (Fig.
242); marcado dimorfismo sexual. Un géne-
ro Piona: 36 especies y algunas subespecies.
Familia Aturidae
Placas dorsales y ventrales típicamente
presentes; placa dorsal generalmente entera
pero en ocasiones puede estar compuesta de
dos o más placas; puede haber o no una
glandularia en la Cx-IV; capitulum usual-
mente separado de las coxas; palpo con cin-
co segmentos nunca uncados; P-IV sin seta
medio ventral importante (Fig. 252); aceta-
bula en número de tres a numerosas (Figs
250 y 260); acetabula sobre una placa ace-
tabular, a veces fusionadas en la placa ven-
tral. Han sido reportados de todos los cuer-
pos acuáticos epicontinentales excepto aguas
termales.
538 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Fig. 243-244, Frontipodopsis chilensis, aspecto general en v. d. hembra; Fig. 244, idiosoma v.l.
hembra; Fig. 245, Aturides dentatus, placa dorsal macho; Figs 246-247, Neoaturus tornquistensis,
Fig. 246, escudo v.d. hembra; Fig. 247, escudo ventral hembra; Fig. 248, Aturus kronestedti,
escudo ventral hembra; Fig. 249-252, Kongsbergia globipalpis, Fig. 249, v.v. hembra; Fig. 250,
macho v.v.; Fig. 251, pata I macho; Fig. 252, gnathosoma y palpo v.l.; Fig. 253, Miraxonides
karlvietsi, escudo ventral macho; Fig. 254, Submiraxona crassipes, escudo ventral macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 539

Fig. 255, Neoaxona oblonga, escudo ventral macho; Figs 256-257, Lethaxonella argentinensis,
Fig. 256, escudo dorsal macho; Fig. 257, detalle campo genital hembra; Fig. 258, Neoalbia
octopora, escudo ventral hembra; Fig. 259, Polyaxonopsella dentifera, escudo ventral hembra;
Figs 260-261, Neoaxonopsis odontogaster, Fig. 260, escudo ventral macho; Fig. 261, palpo v.l.
hembra; Fig. 262, Axonopsis boutata, escudo ventral macho; Fig. 263, Stygalbiella tucumanensis,
escudo ventral hembra.
540 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Clave para subfamilias
1 Cuerpo comprimido lateralmente y notable-
mente más alto que ancho (Figs 243-244) ..
......................................... Frontipodopsinae
Cuerpo no comprimido lateralmente y nota-
blemente más ancho que alto .................. 2
2 (1) Acetabula genitales numerosos (ocho o más
de cada lado); coxas anteriores proyecta-
das muy adelante del cuerpo ................... 3
Generalmente sólo tres o cuatro pares de
acetabula genitales; si los acetabula son
numerosos (ocho o más pares), las coxas
anteriores no se proyectan ....................... 4
3(2) Placa dorsal entera (Fig. 245) ..... Aturinae
Placa dorsal compuesta de varias placas
muy ajustadas entre sí (Figs 268-270) ....
............................................. Notoaturinae
4 (2) Acetabula genitales numerosos, al menos 10
pares; abertura para la inserción de la IV-
pt sin proyecciones asociadas (Fig. 267) ....
..................................................... Albiinae
Generalmente más de tres o cuatro pares de
acetabula genital; si son 10 o más pares,
abertura para la inserción de la IV-pt con
proyecciones asociadas (Fig. 255) ............
.............................................. Axonopsinae
Aturinae
1 Grupo de glandularia de la placa dorsal
ubicadas distalmente (Fig. 245) ................
.................................... Aturides (1 especie)
Grupo de glandularia de la placa dorsal no
ubicadas distalmente .............................. 2
2 (1) Placas dorsal y ventral fusionadas anterior-
mente (Figs 246-247) ............. Neoaturus
(9 especies, 2 subespecies)
Placas dorsal y ventral no fusionadas ante-
riormente ................................................ 3
3 (2) Sin proyecciones asociadas con las Cx-IV,
donde articulan las IV-pt (Fig. 248); IV-pt-
5 del macho carece de setas gruesas y curva-
das, presenta delgadas setas ......... Aturus
(2 especies)
Con proyecciones asociadas con las Cx-IV,
donde articulan las IV-pt (Fig. 250); IV-pt-
5 del macho con setas gruesas y curvadas
(Fig. 251) ............ Kongsbergia (1 especie)
Axonopsinae
1 Glandularia de la Cx-IV muy atrás forman-
do un lazo con la línea de sutura de la coxa
................................................................ 2
Glandularia de la Cx-IV no forma un lazo
con la línea de sutura de la coxa ............. 4
2 (1) Gonoporo macho subterminal; cuatro pares
de acetabula (Fig. 253) ..........................
............................ Miraxonides (2 especies)
Gonoporo macho hacia delante, número de
acetabula mayor a cuatro pares .............. 3
3 (2) Cinco o más pares de acetabula; sin proyec-
ción en Cx-IV (Fig. 254) ..... Submiraxona
(3 especies)
Numerosos pares de acetabula; proyección
de Cx-IV importante (Fig. 255) ................
............................... Neoaxona (2 especies)
4 (1) Placa dorsal central rodeada por nueve pa-
res de pequeñas plaquitas (Fig. 256); cua-
tro pares de acetabula extendidas hacia
adelante desde el gonoporo (Fig. 257)
............................ Lethaxonella (1 especie)
Placas dorsales no como en el dilema ante-
rior; número variable de acetabula ......... 5
5 (4) Líneas de suturas coxales indistinguibles
(Fig. 258) ................. Neoalbia (1 especie)
Líneas de suturas coxales visibles ............ 6
6 (5) Seis o más pares de acetabula rodeando es-
trechamente un gonoporo terminal (Fig.
259) ............. Polyaxonopsella (3 especies)
Menos de seis pares de acetabula ............ 7
7 (6) P-II con una proyección ventral bien desa-
rrollada (Fig. 261) ............. Neoaxonopsis
(1 especie)
P-II sin proyección ventral ...................... 8
8 (7) Bordes de las coxas no extendidas hacia
posterior y sutura media Cx-IV no marcadas
(Fig. 262) .............. Axonopsis (2 especies)
Bordes de las coxas extendidas muy atrás y
sutura media Cx-IV bien desarrollada ..... 9
9 (8) Coxas anteriores proyectadas hacia delan-
te; acetabula en hembras grandes (Fig.
263) ..................... Stygalbiella (1 especie)
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 541

Fig. 264, Axonopsella argentinensis, escudo ventral hembra; Fig. 265, A. misionum, coxas y
campo genital v.v. macho; Figs 266-267, Albia nobilis, Fig. 266, macho, detalle campo genital;
Fig. 267, escudo ventral hembra; Fig. 268, Notaxona ochiepus, placas dorsales hembra; Fig.
269, Notoaturus arrenuripalpis, placas dorsales macho; Fig. 270, Noesaturus hopkinsi, placas dor-
sales hembra; Fig. 271, Momoniella parva, escudo dorsal; Figs 272-273, M. sudamericana ninfa,
Fig. 272, escudo dorsal; Fig. 273, palpo v.l.; Fig. 274, M. parva, escudo ventral; Fig. 275,
Notomomonia alza, escudos dorsales.
542 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 276-278, Notomomonia alza, Fig. 276, palpo v.l.; Fig. 277, escudo ventral macho; Fig. 278,
pata I segmentos distales hembra; Figs 279-280, Mideopsis choconensis, Fig. 279, escudo dorsal;
Fig. 280, escudo ventral hembra; Figs 281-282, M. caviventris, Fig. 281, escudo ventral macho;
Fig. 282, pata IV segmentos distales Fig. 283, M. choconensis, palpo v.l.; Figs 284-285, Mideop-
sella forficipalpis, Fig. 284, palpo v.l.; Fig. 285, escudo ventral hembra; Fig. 286, Phreatomideopsis
arrenuripalpis, coxas y campo genital en v.v. hembra; Figs 287-289, Krendowskia convexa, Fig. 287,
escudo dorsal macho; Fig. 288, detalle campo genital macho; Fig. 289, palpo v.l.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia
Coxas no proyectadas hacia delante; aceta-
bula en hembras no tan grandes como en di-
lema anterior (Figs 264-265) ......................
.......................... Axonopsella (23 especies)
Albiinae
Con un género y una especie conocida
(Albia nobilis Lundblad) para América del
Sur, se puede caracterizar por tener, machos
y hembras, campo genital bien delimitado
que rodea estrechamente al gonoporo (Fig.
266); la glandularia de la Cx-IV esta cerca
de la línea de sutura de Cx-III y Cx-IV sin
estar incluida en ella (Fig. 267).
Notoaturinae
1 En placas dorsales, las laterales disminuyen
marcadamente hacia atrás (Fig. 268) y pal-
pos muy estilizados ................... Notaxona
(1 especie)
Placas dorsales no como en el dilema ante-
rior (Figs 269-270); palpos robustos y con
modificaciones ........................................ 2
2 (1) Tres pares de grandes placas periféricas y
una grande posteromedial que rodean una
pequeña plaquita y un par de glandularias
(Fig. 269) ............ Notoaturus (4 especies)
Macho con una placa antero medial que es
divida en hembras; una posteromedial y
dos laterales de diferente tamaño (Fig.
270) ...................... Noesaturus (4 especies)
S UPERFAMILIA A RRENUROIDEA
Familia Momoniidae
Cuerpo esclerotizado con escudo dorsal y
ventral; coxoglandularia 1 libre o asociada
con Cx-III; pedipalpos con cinco segmentos;
segmentos distales de las I-pt muy modifica-
dos, así como el par de garras (Fig. 278);
campo genital con tres pares de acetabula,
en las hembras sobre las valvas y en los ma-
chos debajo de ellas en la línea media (Fig.
277). El género Momoniella es sólo conoci-
do en América del Sur a partir de ninfas,
pero para poder diferenciar los imagos, en
caso de encontrarlos se darán las caracterís-
ticas de éstos de una especie de Australia,
Momoniella parva Cook, 1986.
1 Escudo dorsal entero en imagos (Fig. 271)
y en ninfas un escudo más pequeño y varios
543
pares de escleritos (Fig. 272); P-V con ga-
rras terminales simples (Fig. 273); campo
genital de machos sin esclerito posterior
asociado (Fig. 274) ............. Momoniella
(1especie)
Escudo dorsal dividido en dos partes iguales
(Fig. 275) incluso en ninfas; P-V con garras
con un dentículo (Fig. 276); campo genital
de machos con esclerito asociado (Fig.
277) ................ Notomomonia (3 especies)
Familia Mideopsidae
Cuerpo deprimido en sentido dorso-ven-
tral; escudo dorsal y ventral presentes (Fig
279-280); margen medio Cx-IV puede estar
reducido a un ángulo formando una especie
de bahía sobre el campo genital (Fig. 280);
campo genital con tres pares de acetabula
(Fig. 281); gnathosoma separado de coxas;
pedipalpos con 5 segmentos con variada
morfología; dimorfismo sexual en las patas
de un grupo de especies (Fig. 282); pelos
natatorios presentes o no. Los dos géneros
con palpos uncados, monoespecíficos, pare-
cerían no tener diferencias sustentables para
mantenerlos separados.
1 Palpos no uncados (Fig. 283) .... Mideopsis
(28 especies y varias subespecies)
Palpos uncados (Fig. 284) ....................... 2
2 (1) Coxoglandularia 2 ubicada más anterior y
a distancia del campo genital (Fig. 285);
suturas entre placas coxales no marcadas
.............................. Mideopsella (1 especie)
Coxoglandularia 2 ubicada en la misma lí-
nea anterior del campo genital (Fig. 286);
suturas entre placas coxales marcadas .....
...................... Phreatomideopsis (1 especie)
Familia Krendowskiidae
Escudos dorsal y ventral presentes (Fig.
287); cuerpo más bien globoso; coxas en
tres grupos y fusionados, el escudo ventral y
el campo genital está ubicado en una curva-
tura formada por las líneas medias de las
Cx-IV y éstas reducidas a un ángulo; coxo-
glandularia 2 pueden estar incorporadas a
las Cx-IV; tres pares de acetabula, ubicados
a los costados del gonoporo (Figs. 288 y
290); gnathosoma extensible o no; palpos
544 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Fig. 290, Geayia catharinensis, gnathosoma, palpos y escudo ventral hembra; Fig. 291, Krendo-
wskia dorsolineata, gnathosoma v.v.; Figs 292-294, Geayia catharinensis, Fig. 292, gnathosoma
v.v.; Fig. 293, palpo v.l.; Fig. 294, pata IV segmentos 3 y 4 macho; Fig. 295, Roqueella maculata,
palpo v.l.; Figs 296-298, Plaumannia arrenuripalpis, Fig. 296, escudo ventral hembra; Fig. 297,
campo genital macho; Fig. 298, palpo v.l.; Figs 299-300, Arrrenurus (Megaluracarus) bachmanni,
Fig. 299, escudo dorsal macho; Fig. 300, escudo dorsal hembra; Fig. 301, Thoracaphoracarus
chilensis, escudo dorsal macho.
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 545

Fig. 302, Arrrenurus (Megaluracarus) diabolus, v.l. general macho; Fig. 303, A. (Megaluracarus)
archangelskii, v. d. macho; Fig. 304, A. (Megaluracarus) davidcookii, escudo dorsal macho; Fig.
305, A. (Arrenurus) ringueleti, escudo dorsal macho; Fig. 306, A. (Megaluracaraus) bachmanni,
detalle coxas y campo genital hembra; Fig. 307, Thoracaphoracarus chilensis, escudo ventral
macho, flecha señala acetabulum en el gonoporo; Fig. 308, Arrenurus (Megaluracarus) gladiiferus,
palpo v.l.; Fig. 309, A. caquetiorum, palpo v.l.; Fig. 310, A. (Megaluracarus) archangelskii, pata
IV segmentos distales macho; Fig. 311, Micruracaropsi phytotelmaticola, palpo v.l.; Fig. 312,
escudo dorsal macho; Fig. 313, Thoracaphoracarus chilensis, escudo dorsal hembra.
546 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
uncados con cinco segmentos; P-II con un
par de largas setas en posición ventro-proxi-
mal (Fig. 289); patas con dimorfismo sexual
en algunas especies; con pelos natatorios.
1 Gnathosoma no articulado a un tubo exten-
sible y con dos proyecciones posteriores
(Fig. 291) ........................... Krendowskia
(10 especies y varias subespecies)
Gnathosoma articulado a un tubo extensi-
ble y sin proyecciones (Figs 290 y 292) .... 2
2 (1) Seta antagonista de P-IV disto-ventral, cor-
ta o larga pero simple (Fig. 293); patas
pueden tener dimorfismo sexual (Fig. 294)
................................... Geayia (12 especies)
Setas antagonista de P-IV gruesa y pectina-
da (Fig. 295); patas sin dimorfismo sexual
.............................. Roqueella (10 especies)
Familia Athienemanniidae
Escudos dorsal y ventral presentes (Fig.
296); coxas fusionadas con el escudo ventral
y la línea media de Cx-IV no reducida a un
ángulo; campo genital con numerosos aceta-
bula, en los machos confinadas al gonoporo
(Fig. 297) y en las hembras en placas aceta-
bulares (Fig. 296); palpos uncados, rotados
o no; P-II sin setas largas en la superficie
ventro-lateral (Fig. 298); patas sin dimorfis-
mo sexual y sin pelos natatorios. En América
del Sur un género, Plaumannia, dos especies.
Familia Arrenuridae
Cuerpo fuertemente esclerotizado, con es-
cudos dorsal y ventral (Figs. 299-300); en
algunos machos el surco dorsal pasa del
dorso a la superficie ventral, en tanto que en
un pequeño grupo de especies, no existe y
por lo tanto no se puede diferenciar el escu-
do dorsal del ventral (Fig. 301); coxas en
tres grupo más o menos próximos entre si;
puede encontrarse un apéndice o “cola” en
los machos y variadas proyecciones en dife-
rentes partes del idiosoma (Fig. 302); la
“cola” puede estar en otras especies, dividida
más o menos profundamente (Fig. 303) o
con huecos u hoyuelos (Fig. 304) o llevar en
el extremo posterior una proyección media o
pecíolo, para la transferencia espermática
(Fig. 305) o cuerpo simple; el idiosoma de
las hembras es más simple, teniendo en gene-
ral proyecciones o espinas semejante a las de
los machos pero de menores dimensiones
(Fig. 300); campo genital con un par de pla-
cas con numerosos acetabula, tanto en ma-
chos como en hembras (Fig. 306) con la ex-
cepción de una especie chilena de Thoraca-
phoracarus, en las que los machos tiene un
par de acetabula en el gonoporo (Fig. 307,
flecha) además de las que llevan en las pla-
cas acetabulares; palpos uncados con cinco
segmentos y variada quetotaxia (Figs. 308-
309); las patas pueden exhibir dimorfismo
sexual (Fig. 310); generalmente con setas
natatorias. Es más frecuente encontrar hem-
bras del género Arrenurus, que machos, en
general éstas no pueden ser ubicadas en los
subgéneros pues todas las características
morfológicas las llevan los machos; hay un
grupo de 25 especies sin subgénero definido.
Predominantemente en ambientes lénticos,
menos numerosos en corrientes y el género
Truncaturus intersticial.
1 Palpos no uncados (Fig. 311) .....................
........................ Micruracaropsis (1 especie)
Palpos uncados ....................................... 2
2 (1) Sin surco dorsal, tanto en machos como en
hembras (Figs. 301 y 313); una especie con
un par de acetabula en el gonoporo (Fig.
307) ......... Thoracaphoracarus (2 especies)
Con surco dorsal en ambos sexos; sin ace-
tabula en el gonoporo .............. Arrenurus
(129 especies y muchas subespecies) ....... 3
3 (2) Margen medio de las Cx-IV reducido a un
ángulo (Fig. 314); palpos rotados, P-II con
quetotaxia simple (Fig. 315); surco dorsal
completo en hembras e incompleto en ma-
chos (Fig. 316) ....... Subgénero Dadayella
(8 especies y 1 subespecie)
Margen medio de las Cx-IV bien desarrolla-
do; palpos sin rotación y quetotaxia abun-
dante; surco dorsal siempre completo en
hembras y variado en machos ................. 4
4 (3) Machos con un escudo dorsal que cubre par-
te anterior y lleva un par de glandularias y
sin apéndice caudal marcado (Fig. 317) ....
..... Subgénero Arrhenuropsides (2 especies)
Capítulo 16: Acari, Parasitengona, Hydrachnidia 547

Figs 314-315, Arrenurus (Dadayella) projecta, Fig. 314, escudo ventral hembra y detalles ace-
tabula y tegumento; Fig. 315, palpo v.l.; Fig. 316, A. (Dadayella) rotunda, escudo dorsal macho;
Fig. 317, A. (Arrhenuropsides) parviscutatus, escudo dorsal macho; Fig. 318, A. (Truncaturus)
ivani, escudo dorsal macho; Fig. 319, A. (Truncaturus) masonus, escudo ventral hembra; Fig. 320,
A. (Brevicaudaturus) guatemaltecus, escudo dorsal macho; Fig. 321, A. (Brevicaudaturus) imperator,
escudo ventral hembra.
548 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Machos sin estas características .............. 5
5 (4) Machos con pecíolo y lóbulos pigales (Fig.
305) ..... Subgénero Arrenurus (19 especies)
Machos sin pecíolo o si existe es vestigial y
de estructura rudimentaria; sin lóbulos pi-
gales ....................................................... 6
6 (5) Machos con un apéndice caudal poco mar-
cado y corto; el surco dorsal termina en el
dorso o está incompleto (Fig. 318); extre-
mo del cuerpo a veces con una pequeña in-
cisión u otras estructuras; hembras de cuer-
po muy alargado (Fig. 319) ......................
............ Subgénero Truncaturus (4 especies)
Machos y hembras sin estas características
................................................................ 7
7 (6) Machos con apéndice caudal marcadamen-
te más estrecho que el cuerpo y generalmen-
te largo; sobre el apéndice llevan espinas,
de diversas formas y otras estructuras (Figs
299; 302-304); hembras arrenuridas (Figs.
300); dorsoglandularia 1 no sobre grandes
córcovas ............. Subgénero Megaluracarus
(91 especies y numerosas subespecies)
Machos con apéndice caudal casi tan ancho
como el cuerpo y corto (Fig. 320); machos
y hembras con la dorsoglandularia 1 sobre
corcovas y campo genital muy curvado
(Fig. 321) ....... Subgénero Brevicaudaturus*
(2 especies y 2 subespecies)
(*) De este subgénero en América del Sur, sólo
conocemos hembras; se han encontrado machos en
especies de América Central.
Las figuras fueron tomadas y en muchos
casos modificadas de:
Andre y Naudo, 1962; Cook, 1974, 1980,
1986, 1988; Fernández, 1992, 2002; Gerec-
ke, 1995; Goldschmidt y Gerecke, 2003; Lun-
dblad, 1941, 1942, 1953; Martin y Schwoer-
bel, 2002; Orghidan y Gruia, 1987; Rosso de
Ferradás, 1974, 1990; 1993; 2006 -a -b; Ros-
so de Ferradás y Böttger, 1997; Rosso de Fe-
rradás y Fernández, 1992, 2000; 2002; Rosso
de Ferradás et al., 2004; Schwoerbel, 1986;
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550 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 17: Annelida Oligochaeta
Capítulo 17
Annelida Oligochaeta
Mercedes R. Marchese
INTRODUCCIÓN
El Phylum Annelida incluye dos subphyla,
los Aclitellata (con la Clase Aphanoneura y
Polychaeta) y los Clitellata (Acanthobdellida,
Branchiobdellida, Oligochaeta y Hirudinea).
Numerosas hipótesis sobre la evolución de
los Clitellata han sido presentadas en la lite-
ratura, sin embargo aún no ha sido resuelta
(Timm, 1981; Brinkhurst, 1992, 1994a, b;
Omodeo, 1998; Erséus, 2005; Erséus y Ka-
llersjo, 2004; Wetzel, et al. 2006).
Los Clitellata Michaelsen, 1919 incluyen
los anélidos segmentados que poseen clitelo,
una modificación de la epidermis en un ani-
llo glandular que secreta las ootecas o coco-
nes donde se depositan los huevos
(Brinkhurst y Jamieson, 1971).
Los Acanthobdellida son parásitos de pe-
ces de aguas frías, especialmente salmónidos
y Branchiobdellida son comensales o ectopa-
rásitos de camarones. Los Hirudinea o san-
guijuelas se separan de los otros anélidos
por la presencia de una ventosa oral y una
ventosa posterior ventral, ausencia de septos
y quetas. Los Oligochaeta comúnmente son
separados en megadrílidos (terrestres) y mi-
crodrílidos (acuáticos). Si bién la mayoría
de las familias de megadrílidos son terres-
tres, algunas familias (Almidae, Biwadrili-
dae, Lutodrilidae, Sparganophilidae, Lum-
bricidae, Almidae y Ocnerodrilidae) inclu-
yen especies que pueden encontrarse en am-
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 551-565. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
551
bientes acuáticos (Jamieson, et al., 2002,
Wetzel, et al., 2006). Los microdrílidos
comprenden 13 familias, de las cuales Naidi-
dae (incluyendo los tubifícidos) es la que
presenta mayor diversidad de especies des-
criptas.
Recientemente, en base a estudios mole-
culares se concluyó que Naididae Ehrenberg,
es miembro filogenético de Tubificidae Ve-
jdovský, implicando que estos dos nombres
son sinónimos y se propuso conservar el uso
de Tubificidae como familia en lugar de
Naididae (Erséus y Gustavsson, 2002, Erséus
y Kallersjo, 2004, Erséus et al., 2005). Sin
embargo, el comité del Código Internacional
de Nomenclatura Zoológica no aceptó la
propuesta realizada por Erséus et al., (2005)
de considerar como familia a Tubificidae
sobre Naididae (Bulletim Nomenclature Zoo-
lógica 26:662) ya que esta ultima familia
fue descripta antes que Tubificidae. Por lo
tanto, se recomienda utilizar como rango de
Familia a Naididae que incluye las siguien-
tes subfamilias: Naidinae Ehrenberg, 1828,
Pristininae Lastockin, 1921, Tubificinae, Tel-
matodrilinae Eisen, 1879, Rhyacodrilinae
Hrabé, 1963, Phallodrilinae Brinkhurst,
1971 y Limnodriloidinae Erséus, 1982 (Er-
séus et al., 2008).
Aproximadamente 5.000 especies descrip-
tas mundialmente son consideradas válidas,
552 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
de las cuales 1.700 son acuáticas, con 1.111
de ambientes acuáticos continentales, 100 de
aguas subterráneas y el resto marinas (Wetzel,
et al., 2006). En América del Sur no se tiene
un registro exacto, pero es probable que
aproximadamente 200 especies de oligoque-
tos acuáticos hayan sido registradas.
El conocimiento de los oligoquetos de
América del Sur es muy escaso, en la mayo-
ría de los países hay sólo unos pocos regis-
tros puntuales, siendo Argentina y Brasil los
países con más estudios. Por lo tanto es difí-
cil intentar conocer la distribución geográfi-
ca de los oligoquetos en América del Sur
porque responde más a registros regionales
en relación al lugar de estudio de los espe-
cialistas que a una colección en distintas re-
giones geográficas y en distintos tipos de
ambientes. Así la mayor parte de los estu-
dios realizados en Brasil por Marcus, Du
Bois-Reymond y Righi son del estado de San
Pablo y en Uruguay por Cordero cercanos a
Montevideo. En Argentina se ha cubierto un
área mayor, y los primeros conocimientos
fueron el resultado de aportes realizados a
principios del siglo XX por Michaelsen, Bol-
dt, Lahille, Cernosvitov y Cordero, quienes se
basaron fundamentalmente en colecciones
obtenidas en la provincia de Misiones, en la
Patagonia austral e isla antárticas. Luego se
acrecentaron las investigaciones llevadas a
cabo por Gavrilov en el Noroeste, por Pujals,
Gluzman de Pascar y Armendáriz en la pro-
vincia de Buenos Aires y por Di Persia, Vare-
la y Marchese en el litoral. En el resto de los
países los registros forman parte de coleccio-
nes puntuales realizadas por especialistas
europeos o americanos (Martinez-Ansemil,
Giani, Harman, Coates, Omodeo, Brink-
hurst, entre otros). Los trabajos de Gavrilov
(1977, 1981), Di Persia (1980), Brinkhurst y
Marchese (1992) sintetizan gran parte de
estos estudios. Argentina es el país con el
mayor número de taxones registrados, segui-
do por Brasil y es de esperar que el número
de especies a registrarse en América del Sur
aumente abruptamente a medida que haya
mayor número de estudios y sin duda que-
dan especies por conocer y describir.
Muchas especies de oligoquetos son cos-
mopolitas o al menos ampliamente distri-
buidas. No obstante, podríamos establecer
algunos patrones: Dero y Allonais son géne-
ros bien representados en la Región Tropical
y Subtropical. Slavina es muy común en
Sudamérica. Bothrioneurum, Aulodrilus y
Branchiura, más comunes en la Región Tro-
pical y Subtropical. Paranadrilus descolei,
Limnodrilus neotropicus, Epirodrilus antipo-
dum, Narapa bonettoi, Haplotaxis ae-
deochaeta, Monophylephorus moleti, Brink-
hurstia americana, B. donaldi, Righiella ja-
miesoni, Dero righii y Allonais arieli, son
endémicas en Sudamérica. Phreodrilidae, de
origen gondwánico fue registrada en la re-
gión austral de Sudamérica, sin embargo
hay un registro en el lago Titicaca que plan-
tea dudas.
Algunos géneros requieren revisión para
confirmar las especies descriptas en la región
Neotropical, por ej. Bothrioneurum y Tubifex.
Por otro lado, también necesitan revisión las
especies Pristina peruviana, P. americana, P.
synclites, P. osborni, P. minuta y P. sima.
MODOS DE VIDA
Los oligoquetos son comunes y en gene-
ral, muy abundantes en los ambientes acuá-
ticos continentales y pueden formar parte de
distintas comunidades, tales como bentos,
pleuston, perifiton y epiliton. Habitan todo
tipo de sustratos y explotan exitosamente
hábitats desde las cavernas hasta sedimentos
anaeróbicos ricos en sulfuros. Pueden encon-
trarse en distintos tipos de hábitats, alcan-
zando mayor densidad y riqueza principal-
mente en sedimentos finos. En ríos de prime-
ros órdenes generalmente son ignorados, sin
embargo pueden alcanzar altas densidades
en parches de arenas, hojarasca, inclusive
en el epiliton y en el detritus retenido entre
los habitáculos de los tricópteros. Estos orga-
nismos principalmente son especies de Pristi-
na, Nais y Chaetogaster (Naididae) que son
muy pequeños (< 5 mm) y pueden pasar
desapercibidos en las muestras o no reteni-
dos en las redes de filtrado. Varias especies
son capaces de nadar y pasar a la columna
de agua, lo que les posibilita ampliar su dis-
Capítulo 17: Annelida Oligochaeta
tribución y permitirle colonizar sustratos
sumergidos. Por lo tanto, son capaces de co-
lonizar rápidamente sustratos artificiales.
Es un grupo taxonómico ampliamente
reconocido como indicador de condiciones
ambientales desde hace más de tres décadas
y algunas especies de tubifícidos por sus há-
bitos alimentarios y al vivir en íntima rela-
ción con el sedimento de fondo son muy uti-
lizadas en técnicas de bioensayos porque
aquellas especies que logran adaptarse a
ambientes contaminados, pueden procesar
considerables cantidades de contaminantes
(Chapman, et al., 1980, 1982a, b; Wieder-
holm, et al. 1989; Rosenberg y Resh, 1993;
Reynoldson y Rodriguez, 1999, Marchese y
Ezcurra de Drago, 1999; entre otros). Parti-
cipan en las redes tróficas de los sistemas
acuáticos como recurso alimentario de tur-
belarios, hirudíneos, quironómidos tanipodi-
nos, cangrejos, anfípodos, anfibios, peces y
aves (Ezcurra de Drago, et al. 2007) y la
mayoría de ellos son detritívoros y utilizan a
las bacterias como fuente nutricional
(Brinkhurst et al., 1972), algunas especies
de Naididae se alimentan de algas (Mc El-
hone, 1979, Harper, et al., 1981), otras
como Chaetogaster spp., y Haplotaxis sp. son
depredadoras, Chaetogaster limnaei, por
ejemplo es comensal de moluscos y Dero
(Allodero) son parásitas de anfibios y urode-
los. Por otro lado algunas especies de tubifí-
Fig. 1. A: Ubicación de haces dorsales y ventrales de quetas, denominación de segmentos (en
números romanos) y de septos consecutivos (en número arábigos). B: Partes de una queta tipo.
553
cidos son huéspedes intermediarios de
mixosporídeos (Hamilton y Canning, 1987;
El-Matbouli y Hoffmann, 1989). Es preocu-
pante en las regiones de amplio desarrollo
de la salmonicultura la enfermedad del tor-
neo (“whirling desease”) provocada por
Myxosoma cerebralis que tiene como hués-
ped intermediario a Tubifex tubifex (Markiw
y Wolf, 1983, Brinkhurst, 1996).
M É T O D O S D E C O L E C TA , F I J A C I Ó N
Y C O N S E R VA C I Ó N
Los oligoquetos pueden ser recolectados
con distintos instrumentos: dragas, corer o
muestreadores tubulares, con redes D, cilin-
dro de Hess, Surber, o manualmente a través
del lavado de rocas, plantas acuáticas, sus-
tratos artificiales, etc. Al usar una red o ta-
miz es importante que no sea mayor a 200-
250 µm de abertura de malla para no perder
fundamentalmente a los Naididae de menor
tamaño y es recomendable utilizar filtros de
nylon para disminuir la fragmentación de
los individuos. El material colectado deberá
ser fijado inmediatamente después de colec-
tado con una solución de formol al 10%, y
una vez extraídos los especimenes, transfe-
rirlos a alcohol > 80%. No es recomendable
fijar directamente en alcohol porque muchas
especies explotan y se pierde el material.
Colorantes tales como eritrosina o rosa ben-
554 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
gala pueden ser agregados para facilitar la
separación del sedimento. También puede
utilizarse Bouin o FAA (alcohol, formol, aci-
do acético y agua) como soluciones fijado-
ras. Los montajes o preparaciones definitivas
incluyen la deshidratación por distintos lava-
dos en alcohol al 80, 90, 100% y luego colo-
carlos en xylol /Bálsamo de Canadá en pro-
porciones 70/30, 50/50, 30/70 hasta llegar
a 100% Bálsamo de Canadá. Algunos en lu-
gar del Bálsamo utilizan Permount, CMC,
Euparal y polivinil lactofenol. Amman’s lac-
tofenol es comúnmente utilizado par clarifi-
car ejemplares de mayor tamaño y para
montajes temporarios, no obstante debería
utilizarse con mucho cuidado ya que el fenol
es cancerígeno. La identificación de organis-
mos pequeños requiere observaciones con
aceite de inmersión.
CARACTERES DE INTERÉS
SISTEMÁTICO
Los segmentos de los oligoquetos son nu-
merados con números romanos, el segmento
anterior (pre-oral) es el prostomio y la re-
gión que incluye la boca, el peristomio. El
prostomio puede presentar proboscis o no
según la especie. También puede presentar
ojos (Nais, Stylaria, Ophidonais). Este seg-
mento no presenta quetas y se enumera
como segmento I. Los septos que separan los
segmentos se enumeran con números arábi-
gos e identifican los dos segmentos sucesi-
vos, ej. septo 2/3 es el que separa los seg-
mentos II y III (Fig.1A).
Las quetas constituyen los primeros ca-
racteres que se utilizan en la identificación
de los oligoquetos. Presentan dos haces dor-
solaterales y dos ventrolaterales, los ventro-
laterales comienzan en el segmento II, mien-
tras que los dorsolaterales pueden comenzar
en II o posteriormente, según las especies
(Fig. 1A). Algunas especies no presentan
quetas, por ej. Narapa bonettoi, Achaeta
spp., o pueden presentar algunos segmentos
sin quetas (Haplotaxis sp.).
Una queta bífida típica presenta una for-
ma sigmoidea con un diente superior (dis-
tal) y un diente inferior (proximal) y presen-
ta un ensanchamiento (nódulo) que puede
tener distinta posición (Fig. 1B).
Hay distintos tipos de quetas somáticas:
aciculares (Fig. 2A), pectinadas (Fig. 2B),
palmadas (Fig. 2C), forma de remo (Fig.
2D), bífidas (Fig. 2E), unicúspides (Fig. 2F),
capilares (plumosas, lisas, cerdosas, aserra-
das) (Fig. 2G). Por otro lado están las quetas
genitales (espermatecales y peniales) que
están asociadas a los poros genitales en or-
ganismos maduros sexualmente (Fig. 2 H).
Algunas especies presentan branquias,
Dero (Naididae) por ejemplo, se caracteriza
por presentar una fosa branquial posterior
que rodea al ano y presenta branquias en
número y forma según la especie (Fig. 3).
Branchiura sowerbyi (Rhyacodrilinae) pre-
senta filamentos branquiales laterales en los
segmentos posteriores. Algunos géneros pue-
den presentar papilas glandulares sobre la
pared del cuerpo (Slavina, Stephensoniana,
Peloscolex).
Todos los oligoquetos pueden reproducir-
se sexualmente (Figs. 4-5), aunque la repro-
ducción asexual es muy común en Naididae,
Narapidae y Lumbriculidae. Los Naidinae y
Narapidae se reproducen asexualmente por
fisión (paratomía); además los Naidinae,
algunos Lumbriculidae y Tubificinae pueden
reproducirse por fragmentación con subse-
cuente regeneración (arquitomía). En Naidi-
nae, la reproducción asexual es la más co-
mún y la sexual es utilizada generalmente en
condiciones desfavorables (Loden, 1981; Lo-
chhead y Learner, 1983). La partenogénesis
también puede ocurrir en algunos tubifícidos
(Gavrilov, 1948; 1955a, b). Son hermafrodi-
tas con copulación mutua y fertilización cru-
zada. Pueden presentar pene verdadero, seu-
dopene o vaina penial cuticular (Fig. 6).
C L AV E S PA R A A N N E L I D A
O L I G O C H A E TA
Las claves realizadas para América del
Sur son la de Righi (1984) para Brasil, la de
Brinkhurst y Marchese (1989) para Sud y
Centroamérica con la segunda edición actua-
lizada en español de Brinkhurst y Marchese
(1992) y la clave para Argentina de Marche-
Capítulo 17: Annelida Oligochaeta 555

Fig. 2. Tipos de quetas somáticas y genitales. A: quetas aciculares; B: pectinadas; C: palmadas;

D: en forma de remo; E: bífidas; F: unicúspides; G: capilares; H: genitales.
556 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Fig. 3. Distintos tipos de fosa branquial de Naididae. A: Fosa branquial sin palpos en Dero (Dero).
B: Filamentos branquiales en el eje lateral en Branchiodrilus. C: Fosa branquial con palpos en Dero
(Aulophorus). D: Fosa branquial sin branquias en Dero (Dero). E: Fosa branquial de Dero (Allodero).
F¨: Fosa branquial de Dero (Aulophorus) con 3 pares de branquias (br) ciliadas expandidas y
palpos (p). G: Fosa branquial de Dero (Dero) con pocos pares de branquias. H: Fosa branquial de
Dero (Dero) con muchos pares de branquias.
Capítulo 17: Annelida Oligochaeta
se (1995). Las Claves aquí provistas son una
actualización de Brinkhurst y Marchese
(1992) y Marchese (1995).
CLAVE PARA FAMILIAS
1 Organismos muy pequeños (1-2 mm) y frági-
les. Pueden explotar al fijarlos con formol o
alcohol. Quetas capilares en haces dorsales y
ventrales. Prostomio ciliado y redondeado.
Septos reducidos o ausentes. Todas las que-
tas comienzan en II. Frecuentemente con go-
tas de aceite coloreadas en la epidermis. Se
observa una glándula copulatoria ventral
cuando están maduros sexualmente, sin pre-
sentar un clitelo. Es común la reproducción
asexual por fisión formando zooides .........
......... Clase Aphanoneura (Aeolosomatidae)
No se incluyen en la clave. Son muy comu-
nes asociados a la vegetación y la mejor
identificación es con organismos no fijados
y narcotizados.
Organismos de tamaño variable, desde muy
pequeños hasta el tamaño de una lombriz
de tierra. Si presentan quetas capilares, es-
tán restringidas a haces dorsales. Prostomio
con o sin proboscis. Locomoción por medio
de la pared muscular del cuerpo y celoma
segmentado. Sin gotas de aceite coloreadas.
La mayoría se reproduce sexualmente (pero
la reproducción asexual es común en Naidi-
nae). La pared del cuerpo forma un clitelo
dorsolteral en la madurez sexual …….…...
.................. Clase Oligochaeta …..……... 2
2 (1) Individuos pequeños (2-4,5 mm), sin que-
tas, con segmentación externa no diferen-
ciable. Septos internos poco diferenciados.
Clitelo dorsolateral bien diferenciado en la
Fig. 4. Esquema general de la ubicación de los órganos reproductores en Tubificinae. s: esper-
mateca con espermatozeugma, a: atrio, ef: embudo femenino, h: huevo, o: ovario, p: próstata,
se: saco espermático t: testículo.
557
madurez sexual. Testículos en V, atrio y po-
ros masculinos en VI, ovario simple y poros
espermatecales pares en VII. Limitada a
una sola especie. Reproducción asexual por
fisión y sexual ................………. Narapidae
Individuos pequeños o grandes, con quetas,
con segmentación externa y septos internos
visibles. Si presentan quetas capilares, están
sólo dorsalmente acompañando a otros ti-
pos de quetas ………...............………….. 3
3 (2) Muy largos y delgados. Las quetas en forma
de hoz (una por haz) ventrales más grandes
y las dorsales más pequeñas que pueden es-
tar ausentes en algunos segmentos. El pros-
tomio y el segmento I se prolonga hacia
adelante de la boca y presentan una faringe
muy desarrollada porque son depredadores
……...……........…… Haplotaxidae (Fig. 5)
No muy largos y delgados, quetas ausentes,
o 2 o más por haz, el prostomio y el seg-
mento I normal …………………..………. 4
4 (3) Quetas unicúspides rectas o sigmoideas, sin
nódulo, excepto en especies de Mesenchy-
traeus y Cernosvitoviella. El número de que-
tas por haz puede ser 1 o varias y ausente
en Achaeta. Quetas dorsales comienzan en II
o posteriormente Prostomio sin proboscis.
Sin quetas genitales modificadas. Quetas
ventrales y dorsales semejantes. Espermate-
ca en V, testículos en XI, ovarios en XII …..
…………………….. Enchytraeidae (Fig. 5)
(La mayoría de las especies son terrestres,
no incluidas en esta clave)
Quetas de otras formas ……...............….. 5
558 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Fig. 5. Posición de órganos reproductores en Tubificinae, Naidinae, Haplotaxidae, Lumbriculidae

y Enchytraeidae. a: atrio, o: ovario, p: próstata s: espermateca, t: testículo, v: vaso deferente.
Capítulo 17: Annelida Oligochaeta
5 (4) Quetas restringidas a una o dos por haz, to-
das unicúspides o bífidas con el diente supe-
rior muy pequeño o vestigial ............…… 6
Quetas más de 2 por haz, todas unicúspides
o todas bífidas o ventrales bífidas y dorsales
con capilares y quetas modificadas ….…. 7
6 (5) Prostomio con o sin proboscis. Haces dorsa-
les y ventrales con dos quetas unicúspides o
bífidas con diente superior reducido co-
mienzan en II. Quetas capilares y genitales
ausentes. Sin branquias posteriores o apén-
dices terminales alargados ……...............…
............................... Lumbriculidae (Fig. 5)
Sólo registrada en América del Sur por re-
ciente introducción a Lumbriculus variegatus
Prostomio sin proboscis. Quetas unicúspi-
des. Uno o dos segmentos estériles entre los
testículos y los ovarios en Brinkhurstia. Que-
ta genital en XIII. Testículos en X, ovarios
en XIII. Poro masculino en XIII, poro feme-
Fig. 6. Vaina penial cuticular en especies de Limnodrilus. A: L. hoffmeisteri. B: L. neotropicus.
C: L. claparedeanus. D: L. udekemianus
559
nino en XIV. Poro espermatecal, dorsal, me-
dio, simple en IX. Sin branquias ...........……
………...........................……... Alluroididae
7 (5) Extremo posterior con tres apéndices digiti-
formes no retráctiles, un apéndice caudal
medio y dos laterales (Fig. 7); sin bran-
quias. Prostomio con proboscis. Quetas dor-
sales comienzan en II con varias capilares y
aciculares unicúspide o similares a un capi-
lar. Haces ventrales con varias quetas bífi-
das. Quetas genitales ausentes ............……
………..........................…... Opistocystidae
Extremo posterior sin apéndices, excepto
que estén acompañados por branquias
(Dero). Prostomio con o sin proboscis. Que-
tas dorsales comienzan en II, III o poste-
riormente en diferentes combinaciones. Con
o sin quetas genitales ……………........…. 8
8 (7) Quetas dorsales comienzan en III, solamen-
te capilares. Quetas ventrales pares, una
560 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Fig. 7. Variación de apéndices caudales de Opistocystidae
queta unicúspide y una bífida o un par de
cada tipo. Espermateca en el segmento tes-
ticular o postovárico ............ Phreodrilidae
Quetas dorsales comienzan en II o poste-
riormente. Quetas rara vez unicúspides, dor-
sales pueden ser bífidas, bífidas y capilares
o pectinadas, palmadas con capilares. Que-
tas ventrales generalmente bífidas y más de
2 por haz ................................................ 9
9 (8) Quetas dorsales comienzan en el segmento
II o posteriormente. Haces dorsales pueden
incluir capilares o no, cuando están presen-
tes, están acompañadas por quetas que di-
fieren de las ventrales y pueden ser bífidas,
unicúspides, espatuladas o pectinadas. Ha-
ces ventrales con numerosas quetas bífidas,
las del II o II-V con frecuencia son diferen-
tes al resto. Reproducción asexual o sexual.
Clitelo en V-VIII. Formas maduras con esper-
mateca en IV o V o VII, poros masculinos
en el segmento posterior. Con o sin quetas
peniales modificadas, vaina penial ausente.
Con o sin ojos. Prostomio con o sin probos-
cis. Con o sin branquias ciliadas alrededor
del ano formando una fosa branquial ter-
minal ……………….…… Naididae (Fig. 5)
Quetas dorsales comienzan en II, capilares
presentes o no, acompañadas por quetas
pectinadas o bífidas. Haces ventrales con
numerosas quetas, generalmente bífidas u
ocasionalmente pectinadas semejantes a las
dorsales. Reproducción sexual básicamente,
con alguna fragmentación. Poros esperma-
tecales en X, en algunos asociados con que-
tas modificadas y a veces desplazadas por
uno o más segmentos. Presencia de poros
masculinos en XI, puede estar asociado con
quetas peniales modificadas y/o penes. Vai-
na penial cuticular presente o no. Sin ojos.
Prostomio sin proboscis. Branquias ausentes
o presentes como filamentos laterales sobre
los segmentos posteriores (Branchiura) .….
…….....................................…. Nadidae
(subfamilias de tubifícidos) (Fig. 5).
Familia Narapidae
Organismos pequeños (3,0-4,5 mm x 80-
100 µm), sin quetas, con reproducción
sexual y asexual por fisión. Prostomio redon-
deado y ciliado. Clitelo VI-VIII. Testículos
pares en V, ovario impar en VII. Penes en sa-
cos penianos abre en VI. Típicos de ambien-
tes oxigenados, con sedimentos arenosos y
escaso contenido de materia orgánica. Al
presente se conoce sólo un género monotípi-
co, Narapa bonettoi.
Familia Haplotaxidae
Esta familia comprende los oligoquetos
más primitivos, se considera que son los des-
cendientes de una forma de la cual derivaron
los oligoquetos clitelados. El número de géne-
ros y especies en esta familia es discutido. En
América del Sur sólo ha sido citado Haplo-
taxis aedeochaeta y Haplotaxis cf. gordioides.
En general son muy poco abundantes y raros
en las muestras de bentos. Muchas especies
son típicamente de aguas subterráneas.
Tienen dos pares de testículos en X y XI, y
dos pares de ovarios en XII y XIII y los gono-
ductos masculinos y femeninos son muy sim-
ples. Espermateca en VIII-X (Fig. 5). Quetas
dorsales comienzan en II, unicúspides en for-
Capítulo 17: Annelida Oligochaeta
ma de hoz, ventrales más grandes que las
dorsales. En general una sola por haz, las
dorsales pueden estar ausentes en muchos
segmentos. Boca grande y faringe muscular
muy desarrollada. En H. aedeochaeta queta
genital similar a un capilar en XII.
Los géneros Metataxis y Tiguassu registra-
dos en América del Sur fueron separados de
los Haplotaxidae por Brinkhurst (1988).
Familia Opistocystidae
Esta familia presenta tres géneros, Opis-
tocysta Cernosvitov, 1936, Crustipellis Har-
man y Loden, 1978 y Trieminentia Harman
y Loden, 1978. Las mayores diferencias entre
los géneros son la ubicación y estructura de
los órganos reproductores. Es una familia
muy poco conocida, pero en ambientes den-
samente vegetados es común encontrar po-
blaciones abundantes asociadas a las raíces
de las macrófitas. Las especies de esta fami-
lia se caracterizan por presentar proboscis,
ojos ausentes, tres apéndices caudales cilia-
dos (Fig. 7), quetas dorsales comienzan en II
con quetas capilares y aciculares unicúspides
o similares a un capilar, quetas ventrales
bífidas, testículos y ovarios pares, testículos
ubicados un segmento anterior al de los ova-
rios y espermateca un segmento posterior al
atrio y ovarios. Opistocysta serrata Harman,
1969 fue descripta de individuos inmaduros,
por lo tanto fue declarada incertae sedis has-
ta que no se describa su genitalia.
1 Quetas capilares cerdosas ........................ 2
Quetas capilares lisas, 1-2 aciculares seme-
jantes a un capilar. De 4-5 quetas ventrales,
con el diente superior más delgado que el in-
ferior pero de igual longitud. Testículos en
XIV o XV, ovarios en XV o XVI, espermatecas
en XVI o XVII ............. Trieminentia corderoi
2 (1) Haces dorsales con quetas capilares y acicu-
lares ………………………….............……. 3
Haces dorsales con quetas capilares sola-
mente .......................... Opistocysta serrata
(incerta sedis)
3 (2) Quetas dorsales, 2-3 aciculares unicúspides
con nódulo y 2-3 quetas capilares cerdosas.
561
Testículos en XXI, ovarios en XXII, esperma-
tecas con poros ventrales en XXIII .............
.................................. Opistocysta funiculus
Quetas dorsales, 1-4 aciculares unicúspides
sin nódulo y 1-4 capilares finamente cerdo-
sas. Testículos en XI, ovarios en XII, atrio en
XII en forma de pera con próstata difusa,
pene presente. Espermateca en XIII .........
............................ Crustipellis tribranchiata
Familia Phreodrilidae
Quetas dorsales a partir de III, capilares
y muy pequeñas aciculares, o restringidas a
unos pocos segmentos posteriores. Testículos
en XI, poros masculinos en XII. Ovarios en
XII. Espermatecas en XIII, en el segmento
postovárico. Quetas espermatecales modifi-
cadas o no.
1 Con filamentos branquiales laterales, 13
pares debajo de las quetas dorsales Quetas
ventrales, 1 bífida, 1 unicúspide. Sin quetas
espermatecales. Seudopene corto, eversible
.............................. Phreodrilus branchiatus
Sin branquias. Quetas ventrales 1 bífida y 1
unicúspide o ambas bífidas ..................... 2
2 (1) Quetas espermatecales pares. Quetas ven-
trales, ambas con nódulo, 1 levemente bífi-
da, 1 unicúspide ligeramente disímil en for-
ma anteriormente, ambas posiblemente bí-
fidas posteriormente ................................
................................... Insulodrilus lacustris
Sin quetas espermatecales ........................ 3
3 (2) Quetas ventrales, 1 bífida y 1 unicúspide
más delgada por haz. Pene verdadero ........
.................................... Antarctodrilus niger
Quetas ventrales bífidas de igual tamaño.
Seudopene pequeño, eversible ….............…
........................... Phreodriloides crozetensis
Familia Naididae
Actualmente se reconocen las subfami-
lias, Tubificinae, Rhyacodrilinae, Phallodri-
linae, Limnodriloidinae, Telmatodrilinae,
Naidinae y Pristininae. Todas las subfamilias
de Tubificidae y Naididae actualmente están
incluidas en la familia Naididae. El género
Limnodrilus muy común y abundante en una
amplia variedad de ambientes genera algu-
nos problemas en su identificación, princi-
562 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

palmente cuando están inmaduros sexual-
mente ya que el carácter diagnóstico más
importante es la vaina penial cuticular (Fig.
6). Los tubificinos son los más ampliamente
distribuidos y con alta riqueza de especies,
asociados al sedimento formando galerías y
muchas especies forman tubos, con la parte
posterior del cuerpo en la interfase agua-se-
dimento, con movimientos ondulantes para
mantener altas concentraciones de oxígeno y
su mejor asimilación a través de la zona
preanal del intestino. Se reproducen en ge-
neral sexualmente, por lo tanto los mejores
caracteres diagnósticos son los órganos re-
productores (Fig. 5). Los naidíneos son mu-
cho mejores nadadores que los tubificinos y
muchas especies están asociadas a plantas
acuáticas. Se reproducen generalmente
asexualmente por fisión, pero en ambientes
desfavorables es común encontrar ejempla-
res maduros sexualmente.
1 Quetas dorsales ausentes (Fig. 8A) ...………
………………….............…..... Chaetogaster
Quetas dorsales presentes ………………... 2
2 (1) Sin quetas capilares en haces dorsales (Fig.
8B) .......................................................... 3
Con quetas capilares en haces dorsales (Fig.
8C, D, E) ................................................. 3
3 (2) Prostomio con proboscis (Fig. 8C) .......... 4
Prostomio sin proboscis (Fig. 8D, E) ....... 5
4 (3) Quetas dorsales a partir de II o III ..........
...................................... Pristina (en parte)
Quetas dorsales a partir de VI ...... Stylaria
5 (3) Quetas dorsales a partir de II o III .......... 6
Quetas dorsales a partir de IV o posterior
................................................................. 8

Fig. 8. Posición de quetas en haces dorsolaterales y prostomio con o sin prosbocis en Naididae.
A: Sin quetas dorsales (Chaetogaster). B: Quetas dorsales presentes pero sin capilares. C: Quetas
dorsales presentes con capilares y prostomio con proboscis. D: Quetas dorsales capilares desde
segmento II, prostomio sin proboscis. E: Quetas dorsales capilares desde segmento VI, prostomio
sin proboscis.
Capítulo 17: Annelida Oligochaeta
6 (5) Quetas dorsales a partir de II. Con material
detrítico adherido a las secreciones glandu-
lares de la pared del cuerpo .....................
.......................................... Stephensoniana
Quetas dorsales a partir de II o III. Pared del
cuerpo desnuda ....................................... 7
7 (6) Quetas dorsales capilares más largas en el
medio del cuerpo y muy delgadas, que pue-
den desaparecer en varios haces ............
................................................. Bratislavia
Quetas dorsales a partir de II, capilares no
muy delgadas, presentes en todos los haces
dorsales ......................... Pristina (en parte)
8 (5) Quetas dorsales a partir de IV o VI. Extremo
posterior del cuerpo con branquias en fosa
branquial ..................... Dero ...................9
Quetas dorsales a partir de V o VII. Extre-
mo posterior del cuerpo sin branquias .... 10
9 (8) Fosa branquial con branquias y palpos cilia-
dos alargados (Fig. 3C, F) ..........................
...................................... Dero (Aulophorus)
Fosa branquial normalmente con branquias
pero nunca con palpos ciliados (Fig. 3A, G,
H) ........................................... Dero (Dero)
10 (8) Pared del cuerpo desnuda ...................... 11
Pared del cuerpo con o sin papilas o mate-
rial detrítico adherido ………......….….. 12
11 (10) Quetas aciculares de diferentes formas,
dientes externos, superiores de longitudes
desiguales y/o pectinadas o unicúspides.
Quetas ventrales cambian de forma entre V
y VI. Las diferencias entre las quetas ante-
riores y posteriores no son muy marcadas ...
...................................................... Allonais
Quetas aciculares unicúspides o bífidas.
Quetas ventrales cambian de forma entre V-
VI. Las diferencias pueden ser considerables
en algunas especies, incluyendo la longitud
total, y el ancho, tamaño relativo de los
dientes y la posición del nódulo .......... Nais
12 (10) Pared del cuerpo con papilas y/o material
detrítico adherido. Quetas aciculares distal-
mente más finas con un pequeño abulta-
miento en el extremo superior o pequeños
dientes. Quetas ventrales del segmento II o
del II-V difieren el resto. Capilares más lar-
gas en V o VI en dos especies (S. sawayai y
S. appendiculata) ........................... Slavina
563
Pared del cuerpo desnuda. Quetas dorsales
a partir de XVIII o XX en adultos ................
................................................. Haemonais
13 (2) Quetas dorsales a partir de II ... Homochaeta
Quetas dorsales a partir de otros segmentos
.............................................................. 14
14 (13) Quetas dorsales a partir de III .....................
.............................................. Amphichaeta
Quetas dorsales a partir de V o VI ......... 15
15 (14) Quetas dorsales a partir de V ....... Paranais
Quetas dorsales a partir de VI .... Ophidonais
Familia Naidiae (antes Tubificidae)
1 Con quetas capilares en haces dorsales. Pa-
red del cuerpo sin papilas ....................... 2
Sin quetas capilares en haces dorsales. Pa-
red del cuerpo sin papilas pero con incrus-
taciones de materiales extraños ……....… 3
2 (1) Quetas capilares acompañadas por quetas
pectinadas ............................................... 4
Quetas capilares acompañadas por quetas
bífidas, con dientes iguales o el superior más
delgado y corto o quetas en forma de remo
detrás de VI o posteriormente .................. 5
3 (1) Queta genital no modificada. Prostomio sin
órganos sensitivos. Con o sin vaina penial
cuticular en XI ......................................... 6
Queta genital modificada o no. Prostomio
con o sin órgano sensitivo medio dorsal Sin
vaina penial cuticular en XI .................... 7
4 (2) Sin queta genital modificada. Vaina penial
cuticular delgada presente en XI .... Tubifex
Con queta genital modificada en X. Sin vai-
na penial ................................ Potamothrix
5 (2) Individuos grandes, con filamentos bran-
quiales en la línea media ventral y dorsales
en segmentos posteriores ...........................
.................................... Branchiura sowerbyi
Individuos pequeños sin branquias ..............
................................................... Aulodrilus
6 (3) Sin vaina penial cuticular ..........................
.................................. Paranadrilus descolei
Con vaina penial cuticular ....................... 9
564 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
7 (3) Prostomio con órgano sensitivo medio dor-
sal ...................................... Bothrioneurum
Prostomio sin órgano sensitivo medio dorsal
................................................................. 8
8 (7) Hasta 5 quetas por haz en segmentos ante-
riores. Espermateca simple en VII. Poro
masculino medio sobre VIII. Hasta 4 quetas
peniales rectas, gruesas, unicúspides ............
.............................. Monopylephorus moleti
Hasta 4 quetas por haz en segmentos ante-
riores. Quetas peniales en XI, 4 por haz lige-
ramente más anchas que el resto, pequeño
gancho en el extremo. Poros espermatecales
pares....................................... Rhyacodrilus
9 (6) Vaina penial cuticular cilíndrica en XI ......
................................................ Limnodrilus
Vaina penial cuticular en forma de tubo .....
....................................................... Tubifex
Familia Alluroididae
Esta es una familia de megadrílidos
acuáticos. Para América del Sur sólo se co-
nocía una especie, Brinkhurstia americana,
pero en estudios realizados en Guyana se
describió un nuevo género, Righiella y dos
nuevas especies B. donaldi y Kathrynella gu-
yanae (Omodeo y Coates, 2001).
1 Con queta penial ..................................... 2
Sin queta penial ........................... Righiella
2 (1) Poros masculinos en XIII, testículos en X,
poros espermatecales medio dorsal en 7/8,
IX ........................................... Brinkhurstia
Poros masculinos en XIV, testículos en XI,
poros espermatecales laterales en 6/7 ........
................................................ Kathrynella
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566 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia
Capítulo 18
Mollusca: Bivalvia
Cristián Ituarte
INTRODUCCIÓN
Los moluscos de la clase Bivalvia inclu-
yen unas pocas familias de almejas que han
tenido exitosa y significativa radiación en
ambientes acuáticos continentales, estas son:
Hyriidae, Mycetopodidae y Etheriidae (Pa-
laeoheterodonta, Unionoida), Corbiculidae y
Sphaeriidae (Heterodonta, Veneroida). Den-
tro de la fauna Sudamericana de bivalvos,
una mención particular merece el caso de
Anticorbula fluviatilis, un probable represen-
tante de la familia Lyonsiidae (incluida en la
subclase Anomalodesmata, orden Pholadom-
yoida, que comprende bivalvos eminente-
mente marinos con algún representante en
ambientes estuariales) que ingresa en la
cuenca Amazónica de Brasil y Perú. Otros
taxones muy poco diversificados, alguno de
neta estirpe marina, aunque de carácter eu-
rihalino, como el heterodonto Erodona
(Myoida, Erodonidae), el mitílido Mytella, y
otros introducidos en América del Sur, como
los géneros Limnoperna (Pteriomorphia,
Mytilidae), Mytilopsis (Heterodonta, Veneroi-
da, Dreissenidae) y Corbicula (Heterodonta,
Veneroida, Corbiculidae) completan la lista
de la fauna dulceacuícola de moluscos bi-
valvos de América del Sur.
Las radiación de las grandes almejas,
antiguamente conocidas como Náyades, de
las familias Hyriidae (eminentemente Neo-
tropicales aunque ocupando también frag-
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 567-594. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
567
mentos del paleo continente Gondwana en
Australia y Nueva Zelanda), Mycetopodidae
(de distribución Neotropical) y Etheriidae
(Neotropical, Etiópica y Oriental en India)
en América del Sur se ha dado particular-
mente en las cuencas del río Orinoco, Ama-
zónica, del río San Francisco y Parano-Pla-
tense, donde están representadas por unos
doce géneros (cinco Hyriidae, seis Mycetopo-
didae y un Etheriidae. Al sur del Río Colora-
do, en Patagonia, la diversidad disminuye
drásticamente y trasponiendo Los Andes ha-
cia el Oeste, sólo una especie del hyrido Di-
plodon es conocida.
El estudio de la diversidad de los bivalvos
de agua dulce, en particular la identifica-
ción taxonómica y el análisis de las relacio-
nes filogenéticas, presenta ciertas dificulta-
des relacionadas al relativamente escaso
número de caracteres morfológicos de valor
taxonómico y el importante grado de varia-
ción que ellos presentan. En este sentido, re-
sultan particularmente atractivos los estu-
dios que vinculan la información morfológi-
ca y molecular, al proponer modelos de rela-
ciones filogenéticas basados en sets de datos
moleculares a través de los cuales se intenta
explicar la evolución de ciertos elementos
fundamentales en las historias de vida (por
ejemplo, las diferentes alternativas de mode-
los reproductivos y otros rasgos como los
568 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
diversos tipos larvales de Unionoida, o la
diversa complejidad estructural de los proce-
sos y modelos de incubación branquial en
los Sphaeriidae). A partir de estos estudios,
los tradicionales ordenamientos de los
Sphaeriidae en las subfamilias Euperinae,
Sphaerinae y Pisidinae, definidos básicamen-
te a partir de las características morfológi-
cas del proceso de incubación branquial,
número y desarrollo de las branquias y al
desarrollo y disposición de los sifones inha-
lante y exhalante, o el ordenamiento a nivel
de superfamilia en Unionoida, basado exclu-
sivamente en el tipo larval, han sido reem-
plazados por modelos que, alimentados por
datos moleculares, expresan más correcta-
mente las relaciones filogenéticas en diver-
sos niveles taxonómicos y/o la evolución de
estructuras y procesos biológicos.
Información referida a estudios de diver-
sidad, distribución y filogenia de Unionoida
a nivel mundial puede encontrarse en los si-
tios “The Mussel project”: http://mussel-
project.net/, desarrollado y mantenido por
Daniel Graf (Academy of Natural Sciences) y
Kevin Cummings (Illinois Natural History
Survey Center For Biodiversity) y “Freshwater
Genera of the World” (www.inhs.uiuc.edu/
~ksc/MusselGenera.html). Información
acerca de estudios sobre relaciones filogené-
ticas en Sphaeriidae puede encontrarse en la
página: www.ummz.umich.edu/mollusk/
people/taehwan.html).
La reproducción de las ilustraciones co-
rrespondientes a la figura 1A fue autorizada
por Inés Ezcurra de Drago, Santo Tomé, Ar-
gentina; figura 1B, Daniel Graf, Academy of
Natural Sciences of Philadelphia, EE.UU.; fi-
guras 14C-G, Jose Leal, The Bailey Matthews
Museum, Sanibel, E.E.U.U y Luiz Simone,
Museu de Zoologia da Universidade de São
Paulo, Brasil. Alejandro Tablado facilitó el
estudio y fotografía de ejemplares de la colec-
ción del Museo Argentino de Ciencias Natura-
les. C. Ituarte es Investigador del CONICET.
TRASCENDENCIA DE LOS ESTUDIOS
DE BIVALVOS DULCEACUÍCOLAS
Recientemente se ha iniciado una línea de
trabajo en Argentina orientada a la evalua-
ción de la potencial utilización de la infor-
mación referida a la diversidad y composi-
ción de los ensambles de especies de Sphae-
riidae como una medida de “calidad” am-
biental (Ezcurra de Drago y Zilli, com.
pers.). También, algunos Unionoida han sido
utilizados como organismos testigos para
monitoreos de metales pesados en aguas con-
tinentales (Tomazelli et al., 2003.
Desde antiguo, varias especies de Unio-
noida han sido explotados para la utiliza-
ción de sus valvas en la obtención de nácar;
actualmente, alguna de esas explotaciones
subsisten en América del Sur habiéndose re-
portado detrimentos en las poblaciones afec-
tadas por la actividad extractiva (Beasley,
2001).
La información acerca de la declinación
de las poblaciones de Bivalvos de cuerpos de
aguas continentales (Lydeard et al., 2004)
constituye un elemento fehaciente del dete-
rioro de la calidad ambiental en extensas
áreas del planeta. Contar con información
acerca de la composición y diversidad de
sus ensambles constituiría una línea de base
de valor inestimable a la hora de ser necesa-
rio medir desvíos causados por deterioros
ambientales.
Recientemente, especies introducidas,
como el caso de Corbicula fluminea y Lim-
noperna fortunei, han causado perjuicios de
importancia en diversas instalaciones indus-
triales, particularmente en centrales hidro-
eléctricas e impactado sobre los ensambles
autóctonos de invertebrados bentónicos de
diversas cuencas hídricas (Darrigran, 2000;
Mansur et al., 2003, 2004). Información ac-
tualizada acerca de la distribución, efectos
perjudiciales y medidas de control de esta
especie pueden encontrarse en los sitios:
www.malacologia.com.ar y www.grupo
limnoperna.com/index.htm.
RESEÑA ANATÓMICA Y MORFOLÓGICA
BÁSICA DE LA C LASE BIVALVIA
Conchilla.— Los bivalvos son moluscos pro-
vistos de una conchilla externa formada por
dos valvas secretadas por el manto, más pre-
cisamente por el llamado borde del manto,
que no es más que la extensión de la epider-
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 569

Fig. 1A-I. Morfología general de bivalvos. A. Esquema de la morfología de partes blandas, v. l. dere-
cha de Byssanodonta (Sphaeriidae) (se ha retirado la porción central del manto). B. Hyriidae mostran-
do las fusiones del borde del manto, v. p. C. Mycetopodidae mostrando las fusiones borde del manto,
v.p. D. Valva derecha de Corbicula, v.i.. E. Valva de Cyanocyclas, v.i. F. Valva de Corbicula v.d. G. Char-
nela de tipo heterodonto, detalle. H. Charnela de tipo esquizodonto, detalle. I. Charnela edéntula, de-
talle. (aa: músculo aductor anterior; ab: abertura branquial; abp: abertura pedal del manto; an: aber-
tura anal; ap: músculo aductor posterior; ch: placa charnelar; da: dientes anteriores; dc: dientes
cardinales; dla: dientes laterales anteriores; dlp: dientes laterales posteriores; e: escudete; ep: mús-
culo elevador del pie; fm: fusión media del manto; he: hemibranquia externa; hi: hemibranquia inter-
na; lig: ligamento; lp: línea paleal; lu: lúnula; m: manto; p: pie; pa: papila anal; pl: palpos labiales;
pss: sutura pre-sifonal del borde del manto; sp: seno paleal; rp: músculo retractor del pie; sa: sifón
anal; sb: sifón branquial: u: umbo; flechas en B: fusiones media y ventral del borde del manto). v.l.:
vista lateral; v.p.: vista posterior; v.i.: vista interna; v.d.: vista dorsal.
570 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
mis que cubre a cada lado el cuerpo de un
bivalvo (Figs 1A-I; 2E). Cada valva, de car-
bonato de calcio, está recubierta externa-
mente por una capa orgánica: el periostraco;
la superficie interna de las valvas está en
íntimo contacto con el manto.
El tamaño y forma de las valvas son ex-
tremadamente variados, pudiendo medir
desde un par de milímetros como algunos
Sphaeriidae hasta más de 15 centímetros
como en ciertos Mycetopodidae; el contorno
de la conchilla puede ser cuadrangular, elíp-
tico, más o menos alta y comprimida late-
ralmente en grado variable. Cuando ambas
valvas, derecha e izquierda, son iguales, la
conchilla se dice equivalva; cuando las mi-
tades anterior y posterior de una valva son
iguales o aproximadamente iguales, la con-
chilla se dice equilateral. En cada valva se
destaca un punto sobresaliente, el umbo,
que corresponde a la posición de la conchi-
lla embrionaria o larval. El umbo puede te-
ner una posición central (Fig. 1D, G) o estar
más o menos desplazado hacia el extremo
anterior de la valva (Figs 1H, I; 6C-F); en
ciertos casos, el desplazamiento del umbo
es extremo, como ocurre en Mytilidae (Fig.
14A, B). Ambas valvas, derecha e izquierda,
se encuentran articuladas por la charnela,
un aparato formado por una placa charne-
lar sobre la que se disponen dientes y fosetas,
que impide la dislocación lateral y limita el
grado de apertura o separación de las val-
vas. Los Heterodonta Veneroida poseen una
charnela integrada por dos tipos de dientes:
dientes cardinales, que se ubican debajo del
umbo y dientes laterales, a ambos lados de
los dientes cardinales (Fig. 1G; 8F, G, J, K;
10A, B). Los Palaeoheterodonta Unionoida
tienen una charnela de tipo esquizodonta (=
schizodonta) integrada por una serie de
dientes llamados anteriores (pueden ser dos,
tres o más placas dentarias a veces estria-
das) y dientes laterales posteriores (Figs 1H;
6B, C, D); en el caso de los Unionoida My-
cetopodidae la charnela es edéntula (carente
de dientes) (Figs 1I; 3B, F; 4A, D, J) o bien
puede presentar, en algunos géneros, mame-
lones o relieves articulares y fosetas debajo
del umbo (Fig. 5F, G). Ambas valvas se man-
tienen unidas por el ligamento, una estructu-
ra orgánica de conquiolina, cuya acción
(antagónica de los músculos aductores ante-
riores y posteriores) determina la apertura o
separación de las valvas. Su posición puede
ser externa o interna y su longitud y desarro-
llo, variables (Fig. 1D, E, G - I). En la mayo-
ría de los bivalvos, la acción de los músculos
aductores determina el cierre completo de
las mismas, aunque en algunos casos, la
morfología del borde de las valvas deja un
espacio o abertura, anterior, ventral o poste-
rior, que se denomina hiancia (Fig. 3G).
Anatomía blanda.— Al igual que las valvas,
el cuerpo de los bivalvos es comprimido en
sentido lateral, carece de una región cefálica
definida y la masa visceral, más o menos volu-
minosa, descansa sobre el pie que puede tener
desarrollo variable; habitualmente es plano,
en forma de hacha, cilíndrico más o menos
ensanchado en su porción anterior o puede
estar reducido en mayor o menor grado como
en los Mytilidae. (Figs 1C; 3C; 12L).
El espacio existente entre la masa visceral
y la superficie interna de las valvas cubiertas
por el manto, constituye la cavidad paleal. A
ambos lados de la masa visceral y fijadas por
su eje longitudinal a lo largo del techo de la
cavidad paleal, se disponen un par de hemi-
branquias; el par externo, en general más
pequeño, puede estar ausente o muy reducido
en tamaño como en algunos Sphaeriidae
(Figs 2D, H; 10E, H). Las branquias intervie-
nen en el intercambio de gases con el medio y
en el proceso de alimentación, en combina-
ción con los palpos labiales (Fig. 1A) ya que
mediante la secreción mucosa de los filamen-
tos que componen las láminas branquiales
capturan algas y partículas orgánicas que in-
gresan a la cavidad paleal con la corriente de
agua, dirigiéndolas hacia la boca, situada
entre ambos pares de palpos labiales. En mu-
chas especies de agua dulce de las familias
Sphaeriidae, se forman a partir de modifica-
ciones de los tejidos branquiales de las hemi-
branquias internas, bolsas o sacos incubado-
res para alojar a los embriones en desarrollo
(Fig. 2B, C, F, G); en otros casos, como en los
Hyriidae y Mycetopodidae sudamericanos y en
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 571

algunos Corbiculidae y Sphaeriidae, las cá-
maras suprabranquiales o los tubos de agua
de las hemibranquias internas o al menos
parte de ellos, funcionan, sin mayor modifica-
ción anatómica, como cámaras de incuba-
ción (Fig. 2D, E). La circulación de agua en la
cavidad paleal se origina a partir de la ac-
ción de la ciliatura frontal y adfrontal de los
filamentos branquiales; la corriente de agua
ingresa por el extremo posterior de la cavi-
dad paleal a través de un sifón o abertura
branquial o inhalante (que puede estar ausen-
te o representado sólo por una hendidura de-
terminada por una fusión del borde del man-
to); un sifón exhalante, también llamado si-
fón anal, situado por encima de la abertura o
sifón branquial, permite la salida de la co-
rriente de agua después de bañar las bran-
quias y en su curso arrastra las heces, ya que
el ano se sitúa exactamente en la base de este

Fig. 2A-L. Incubación de embriones y tipos larvales. A. Hemibranquia interna de Cyanocyclas, s. l.. B.
Masa visceral y hemibranquia interna de Cyanocyclas, s. t. C. Detalle de B mostrando un juvenil aún
en incubación. D- E. Masa visceral y hemibranquias de Eupera mostrando una etapa temprana (D) y
avanzada (E) de la incubación de embriones, s. t. F. Detalle de la formación de un saco incubador a
partir de los filamentos branquiales (flecha) en Pisidium. G-H. Hemibranquias internas de Musculium
con desarrollo de sacos incubadores conteniendo diferentes cohortes (flechas) de embriones) (G: an-
terior y H: posterior), s. t. I. Dos estadios del desarrollo de larvas de Corbicula, larva de charnela
recta con velo aún persistente (arriba) y larva pedivelíger, sin velo y con pie desarrollado (abajo). J.
Larvas lasidio de Mycetopodidae. K-L. Larvas gloquidio de Hyriidae correspondientes a una especie de
Diplodon con desarrollo parásito (izquierda) y de una especie con desarrollo no parásito (derecha).
(bm: borde del manto; cl: conchilla larval; dl: diente larval; e: embrión; fb: filamentos branquiales; he:
hemibranquia externa; hi: hemibranquia interna; m: manto; mc: mechón ciliar; p: pie; r: recto; s: es-
tatolito; v: velo; s.l.: sección longitudinal; s.t.: sección transversal). (Escalas: A-L: 100 µm).
572 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
sifón. Ambos sifones, branquial y anal, resul-
tan de la extensión de los lóbulos interno y
medio del borde del manto (Figs 1A - C; 10G,
K; 12L, K). La retracción de los sifones es de-
terminada por la acción de músculos retracto-
res, cuya inserción en la superficie interna de
cada valva, determina el llamado seno paleal
(Fig. 1E). Las valvas que poseen un seno pa-
leal marcado se dicen senopaleadas, en tanto
que aquellas que corresponden a taxones en
los que los sifones no estan desarrollados, y
con ello carecen de seno paleal, se dicen inte-
gripaleadas. Dos músculos aductores (ante-
rior y posterior) de posición transversal, que
se insertan en cada valva dejando una marca
o impresión, determinan mediante su con-
tracción, el cierre de las mismas (Figs 1A, D,
I). Ambos músculos aductores pueden estar
bien desarrollados (condición dimiaria) o el
anterior estar marcadamente reducido o au-
sente (condición monomiaria). Algunos bi-
valvos poseen una glándula en la base del pié
que segrega el biso, estructura formada por
uno o varios filamentos orgánicos que sirve a
la fijación del individuo a un sustrato duro. El
biso puede estar presente en las larvas y juve-
niles (Corbiculidae) o persistir y ser funcional
en los adultos (Fig. 14G) (Eupera, Anticorbu-
la, Limnoperna).
Desarrollo.— El desarrollo de los bivalvos es
de tipo indirecto mediante una larva veliger.
En las especies que incuban los embriones
en sus hemibranquias, fenómeno muy co-
mún en las formas de agua dulce, de acuer-
do a la extensión del periodo de incuba-
ción, la morfología larval típica puede estar
modificada en grado variable e incluso este
estadío estar reducido. Los Corbiculidae exó-
ticos (del género Corbicula) incuban los
embriones por un periodo breve, emergiendo
larvas llamadas pedivelígeras o de charnela
recta (D-shaped larvae) (Fig. 2I) que al ser
emitidas no permanecen en el plancton, sino
que caen al fondo casi inmediatamente don-
de completan su desarrollo. Los Corbiculi-
dae autóctonos sudamericanos (del género
Cyanocyclas) incuban sus embriones por pe-
riodos prolongados, estando eliminado el
estadío larval libre y emergiendo juveniles
que de inmediato adoptan la vida bentónica
(Fig. 2A-C). En el caso de los Sphaeriidae, el
estadio larval libre está enteramente supri-
mido (Fig. 2D-H); en algunos géneros como
Eupera, puede reconocerse una larva de
morfología bastante peculiar en la que el
velo (expansiones laterales ciliadas de la
larva) característico de las larvas veliger
(larva típica de los bivalvos) está representa-
do por una estructura, el vitelovelo, que al-
macena las sustancias nutricias (vitelo) ne-
cesarias para el desarrollo del embrión. Los
Mytilidae de agua dulce tienen una larva
veliger típica, de desarrollo planctotrófico
(modo de nutrición de las larvas de vida li-
bre planctónica). Los Unionoida incuban los
embriones hasta el desarrollo de una larva
de morfología particular y propia de estas
familias denominada Gloquidio (75-350 µm)
en los Hyriidae (Fig. 2K, L), o Lasidio (85-
150 µm) en Mycetopodidae (Fig. 2J), que en
la mayoría de los casos requiere de un perio-
do de desarrollo como organismo parásito
sobre peces, en los que se fijan a las bran-
quias, agallas u otras partes del tegumento
del hospedador, cuyos tejidos reaccionan ge-
nerando un quiste en el que la larva comple-
ta su desarrollo hasta que es liberada al
medio. Las larvas gloquidio presentan una
conchilla embrionaria formada por dos val-
vas provistas en las formas parásitas de un
diente que facilita la fijación a los tejidos
del hospedador; estos dientes faltan en las
especies de desarrollo no parásito (Fig. 2K,
L). La larva lasidio presenta una conchilla
univalva y una proyección a modo de fila-
mento que interviene en la fijación al hués-
ped (Fig. 2J).
MODOS DE VIDA
Y M É T O D O S D E C O L E C TA
Los bivalvos de agua dulce presentan,
dentro de la gran diversidad de modos de
vida que se encuentran en la clase Bivalvia,
dos alternativas definidas:
– Hábito infaunal: enterrados en sustra-
tos habitualmente blandos, fangosos o are-
no-fangosos, arcillas consolidadas, con el
extremo anterior y pié hacia abajo y una mí-
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 573

nima porción de la parte posterior de las
valvas y los sifones o aberturas sifonales del
manto expuestos en la interfase agua-sedi-
mento. Cuando los sifones son más extensos,
sólo éstos sobresalen del sustrato y se extien-
den por unos milímetros sobre la superficie
del sustrato. Este es el caso de los Unionoida
y Veneroida. En algunos casos, el hábito in-
faunal se desarrolla perforando sustratos ro-
cosos friables (por ejemplo arcillas consoli-
dadas) o rocas calcáreas, determinando un
hábito de vida peculiar que se denomina en-
dolítico.
– Hábito epibisado: epifaunal, epifítico o
epilítico, esto es, adherido por el biso a
otros organismos (Limnoperna fortunei), raí-
ces u otras porciones de vegetación sumergi-
da (Eupera platensis, E. klappenbachi, E. si-
moni) o sustratos más o menos duros o con-
solidados (Anticorbula fluviatilis, L. fortunei,
Mytilopsis leucophaeta, Eupera guaraniana,
E. elliptica, E. iguazuensis).

Fig. 3A-G. Diversidad de Mycetopodidae: Mycetopoda. A-C. Mycetopoda siliquosa, A-B: valvas en
vista externa e interna; C: ejemplar completo mostrando el pié característico del género. E-F. Myceto-
poda legumen, valvas en vista externa e interna. D-G. Mycetopoda soleniformis, D: valva derecha en
vista externa; G: detalle de la hiancia anterior. Escalas A-G: 1 cm.
574 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Colecta.— Las grandes almejas Unionoida
de las familias Hyriidae y Mycetopodidae
habitan cursos y cuerpos de agua de fondos
en general muy blandos. Sólo algunas espe-
cies de géneros como Mycetopoda ocupan
cavidades que generan en sustratos de tosca
(limos arcillosos más o menos consolida-
dos). Su colecta se realiza con los llamados
rastrillos almejeros (instrumento en forma
de rastrillo de jardín, con mango de longitud
adecuada a la profundidad de operación, al
que se adosa una bolsa o copo de malla de
abertura adecuada a la especie o talla de
almeja que se desea colectar (en general 2 a
3 cm). Otra forma de colecta, frecuente y
muy eficaz, dado que las Náyades viven ente-
rradas con el borde posterior de las valvas
algo expuesto en la superficie del sustrato,
nunca enterradas profundamente, es su co-
lecta «manual». Esta modalidad se practica
en cuerpos de agua de poca profundidad,
donde el operador a «pie desnudo», despla-
zándose por el sustrato localiza las almejas
al tacto al pisar su extremo posterior, que
permanece parcialmente emergido, y recoge
los ejemplares a mano.
Los Sphaeriidae, todos de tallas menores
a 1 cm, siendo 3 a 4 mm la longitud máxima
habitual, habitan cuerpos de agua de fondos
blandos (en general limos con alto contenido
de materia orgánica) de dimensiones varia-
bles; ocupan lagunas y lagos de gran porte
como los de la Patagonia de Argentina y Chi-
le, arroyos, hasta pequeños depósitos de agua
de carácter temporario. Su colecta se realiza
con redes de malla plástica o coladores circu-
lares de malla metálica provistos de mangos
de longitud adecuada a las dimensiones del
cuerpo de agua en que se trabaja. La abertura
de malla tiene usualmente 1 mm.
Fijación y preservación.— Corbiculidae,
Hyriidae, Mycetopodidae y Mytilidae: Una
vez colectados los ejemplares resulta conve-
niente seccionar ambos músculos aductores,
anterior y posterior, a fin de facilitar la pene-
tración del líquido fijador. Si el material
colectado se destina a estudios anatómicos
debe ser relajado previo a su fijación me-
diante la adición de cristales de mentol o
cantidad adecuada de una solución de cloru-
ro de Magnesio al 7% al agua del recipiente
que contiene los ejemplares (usualmente se
colocan unos pocos ejemplares en un reci-
piente en el que el agua los cubre al ras); el
tiempo requerido es muy variable de acuer-
do a la especie y tamaño del ejemplar, por
lo común la permanencia de una noche re-
sulta suficiente para lograr una relajación
adecuada. En el caso de las Náyades se reco-
mienda una fijación de al menos 48 horas en
solución de formaldehído al 10%, un lavado
en agua corriente por 2 horas y la conserva-
ción en alcohol etílico 70º. Debe tenerse en
cuenta que es recomendable que el volumen
de líquido fijador y preservador o conserva-
dor sea aproximadamente equivalente a tres
o cuatro veces el volumen de los tejidos a fi-
jar y que resulta conveniente su reemplazo
previo a su disposición o almacenamiento
definitivo en la colección respectiva.
En todos los casos, es conveniente preser-
var algunos ejemplares de cada colecta o
porciones de tejidos en caso de ejemplares de
gran talla (parte del músculo del pié por
ejemplo) debidamente referenciada al ejem-
plar del que se toma la muestra, en alcohol
etílico 96º o 100º, que se renovará a las 24
horas, a fin de contar con material apto
para la realización de estudios moleculares.
Cualquiera sea el destino de los ejempla-
res colectados, debe tenerse en cuenta la
importancia de depositar una muestra repre-
sentativa de cada sitio de colecta en la co-
lección Malacológica o de la sección de
Zoología Invertebrados de una Institución
reconocida (Museo, Instituto, Facultad, etc.)
a fin de contribuir, con el enriquecimiento de
sus colecciones, a la generación del necesa-
rio elemento documentario de acceso públi-
co, de la diversidad de un taxon en un sitio o
área geográfica determinada.
CARACTERES MORFOLÓGICOS
D E VA L O R TA X O N Ó M I C O
Tanto en Palaeoheterodonta Unionoida
(Hyriidae, Etheriidae y Mycetopodidae) como
en Heterodonta Corbiculidae y Sphaeriidae,
los caracteres morfológicos de valor taxonó-
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 575

mico son escasos y manifiestan amplios ran-
gos de variabilidad. Esto ha dificultado la
definición de sinapomorfías como elementos
básicos en la construcción de hipótesis filo-
genéticas explicativas de las relaciones inter
e intra genéricas o en niveles superiores. En
el caso de los Corbiculidae y Sphaeriidae,
la ocurrencia de hermafroditismo habilita la
ocurrencia de autofecundación, lo que gene-
ra muchas veces poblaciones que represen-
tan líneas clonales, no clines, siendo las dife-
rencias morfológicas con conjuntos pobla-
cionales a veces muy cercanos espacialmente
(separados por unos pocos cientos de metros
en un mismo curso de agua), muy acentua-
das (Parodiz y Hennings, 1965).
CARACTERES DE LA CONCHILLA
La talla máxima, forma o contorno de la
conchilla, el desarrollo en altura (máxima

Fig. 4A-J. Diversidad de Mycetopodidae: Anodontites, valvas en vista interna y externa. A-B.
Anodontites trapesialis. C-D. Anodontites (Lamproscapha) ensiformis. E, F. Anodontites puelchanus. G-
H. Anodontites elongatus. I-J. Anodontites uruguayensis. Escalas A-J: 1 cm.
576 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
dimensión entre el ápice del umbo y el borde
ventral de la valva perpendicular al eje ante-
ro-posterior) y espesor (dimensión máxima
transversal entre ambas valvas) de las valvas
son elementos importantes en la diagnosis a
nivel de familia y género. Asimismo, la pre-
sencia de escultura radial o estrías conmar-
ginales en la superficie externa de las valvas
es de valor taxonómico. Además, las carac-
terísticas de la charnela, su tipo (heterodon-
ta, esquizodonta, edéntula), el número, for-
ma y desarrollo de los dientes, desarrollo o
solidez de la placa charnelar y la morfolo-
gía y posición del ligamento, son los pocos
elementos de interés taxonómico que pro-
veen las valvas. Las marcas de inserciones
musculares en la superficie interna de las
valvas (músculos aductores, músculo orbicu-
lar del manto, músculos radiales internos
del borde del manto y presencia y acentua-
ción del seno paleal) son, en casos particula-
res, elementos adicionales de valor en la
diagnosis a nivel genérico (Figs 1B-I; 9A-Q).
CARACTERES DE ANATOMÍA BLANDA
El número y desarrollo de fusiones del
borde del manto para generar las aberturas:
pedal, branquial y anal, el desarrollo de si-
fones o no a partir de estas fusiones como
extensiones de los lóbulos interno y medio
del manto, son elementos importantes en la
sistemática de bivalvos, particularmente a
nivel de familia (en el caso de Unionoida) o
de género (en Sphaeriidae). El número y de-
sarrollo de hemibranquias (interna y exter-
na), el desarrollo y morfología de bolsas o
sacos incubadores (a veces llamados marsu-
pios) para contener los embriones en incuba-
ción, el número de hemibranquias implica-
das en este proceso y los tejidos de origen y
la extensión areal de los sacos incubadores,
son elementos importantes en la sistemática
de Unionoida a nivel de familia, subfamilia
o género (en el caso de Sphaeriidae y Corbi-
culidae). Algún otro carácter más específico
como la anatomía del órgano renal puede
ser de importancia en la definición de subgé-
neros en algunos Sphaeriidae (Figs 10E, F,
H-J).
C L AV E S PA R A Ó R D E N E S Y FA M I L I A S
1 Conchilla de adultos mayor a 4 cm de lon-
gitud máxima, interior de las valvas naca-
rado, charnela esquizodonta (con uno o
más dientes seudo cardinales anteriores y
uno o dos laterales posteriores alargados),
edéntula o con pseudo dientes en forma de
mamelones debajo del umbo .....................
.................. Orden UNIONOIDA ............. 2
1a Conchilla usualmente menor a 4 cm de lon-
gitud máxima, interior de las valvas nunca
nacarado, charnela típicamente heterodon-
ta (Fig. 1D, G), con dientes cardinales (de-
bajo del umbo) y laterales anteriores y pos-
teriores bien definidos ......….................
................... Orden VENEROIDA .........… 3
1b Conchilla, en las formas de agua dulce, de
tamaño inferior a 3 cm, superficie interna
iridiscente, charnela de tipo disodonto, con-
torno triangular con umbos completamente
desplazados hacia el extremo anterior, mús-
culos aductores anteriores muy pequeños,
pie reducido en tamaño, biso funcional en
los adultos, hábito epibisado permanente ...
…...........................…. Orden MYTILOIDA
................................................... Mytilidae
2a Charnela edéntula o con uno o dos pseudo
dientes (Fig. 1I) ……......... Mycetopodidae
(= Etheriidae según Kabat, 1997)
2b Charnela esquizodonta (Fig. 1G) ……..….
..................................................... Hyriidae
3a Conchilla de hasta 4 cm de longitud, con
tres dientes cardinales en cada valva y dien-
tes laterales anteriores y posteriores crenu-
lados o lisos, ligamento externo prominente,
superficie de las valvas con estrías conmar-
ginales marcadas Fig. 1D-G) …....….…….
.............................................. Corbiculidae
3b Conchilla de menos de 1,2 cm, con uno o
dos dientes cardinales en la valvas derecha
e izquierda, dientes laterales nunca crenula-
dos (pueden presentar o no mamelones en
la superficie interna), ligamento interno,
externo o de posición intermedia, superficie
externa de la conchilla lisa o con muy deli-
cadas estrías conmarginales, periostraco la-
melar en algunos géneros (Figs 9A-Q;10A-
D) .......................................... Sphaeriidae
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 577

SINOPSIS DE LAS FAMILIAS Y DIAGNOSIS mación, de las relaciones taxonómicas en

DE GÉNEROS
En todos los casos, se hace referencia a
los esquemas de ordenamiento a nivel de fa-
milia y género tradicionalmente reconocidos
mencionándose, cuando corresponde, nuevas
propuestas resultantes del re-análisis o revi-
siones basadas en nuevas fuentes de infor-
diferentes niveles (e.g.: Mansur y Oliveira da
Silva, 1990 para Etheriidae; Kabat, 1997
para Unionoida o Lee y Ó Foighil, 2003 para
Sphaeriidae). Esto facilitará al no especialis-
ta un acceso más directo a la bibliografía
específica existente en la que muchas veces
no se contemplan las nuevas propuestas.

Figu. 5A-H. Diversidad de Mycetopodidae. A-B. Leila blainvilleana, valva izquierda en vista interna y
externa. C-D. Leila esula, valva derecha en vista externa e izquierda en vista interna. E-F. Fossula
fossiculifera, valva derecha en vista externa e izquierda en vista interna. G-H. Monocondylaea orbig-
nyana, valva izquierda en vista interna y derecha en vista externa. Escalas: A-D: 2,5 cm; E-H: 1 cm.
578 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
S UBCLASE PALAEOHETERODONTA
UNIONOIDA
La condición monofilética del Orden
Unionoida está definida por su restricción a
las aguas continentales, la ovoviviparidad, y
la existencia de un estadío larval parásito
que debe infectar un huésped apropiado (en
general Peces) para completar su metamor-
fosis (sólo en algunas especies de Diplodon
(Hyriidae) las larvas no son parásitas). Los
Unionoida comprenden seis familias: Unio-
nidae, Margaritiferidae, Iridinidae, Etherii-
dae, Mycetopodidae e Hyriidae, de las que
solo las tres últimas están representadas en
las aguas continentales de América del Sur.
El ordenamiento sistemático de los Hyrii-
dae, Mycetopodidae, Etheriidae y particular-
mente el conocimiento de las relaciones filo-
genéticas de los taxones incluidos en ellas,
persiste en un estado de cierta confusión
(Graf, 2000; Graf y Cummings, 2006). Los
relativamente escasos elementos morfológi-
cos de valor diagnóstico y la variabilidad
que éstos exhiben, muchas veces originada
en marcadas respuestas a factores físico
ambientales, ha impulsado la búsqueda de
fuentes de datos complementarias que apor-
ten mayor riqueza de información, tales
como los estudios moleculares (Lee y Ó Foig-
hil, 2003). Toda revisión futura de estas fa-
milias no debiera excluir esta herramienta.
La diversidad de los Unionoida Hyriidae
y Mycetopodidae de América del Sur, parti-
cularmente de los géneros Diplodon y
Anodontites, hoy sobrevaluada, debe ser revi-
sada a fin de determinar con criterios moder-
nos la validez de las numerosas especies no-
minales existentes, muchas veces originadas
en el no reconocimiento de la variabilidad
eco fenotípica originada en marcadas res-
puestas morfológicas a particularidades
ambientales de las aguas continentales.
Aspectos biogeográficos.— Las grandes Náya-
des o almejas nacaríferas de la familia Hyrii-
dae tienen distribución eminentemente Neotro-
pical aunque ocupan también fragmentos del
paleocontinente Gondwana en Australia y
Nueva Zelanda; los Mycetopodidae tienen dis-
tribución exclusivamente Neotropical y los
poco diversos Etheriidae se distribuyen en las
Regiones Neotropical, Etiópica y Oriental en
India (Graf y Ó. Foighil, 2000). En el extremo
sur de América del Sur la radiación de los
Unionoida se ha dado particularmente en las
cuencas del Orinoco, Amazónica y Parano-
Platense (además del Río San Francisco en la
vertiente oriental), donde están representadas
por unos 7 ú 8 géneros de Mycetopodidae
(Graf y Cummings (2006) reconocen diez gé-
neros) (Anodontites, Mycetopoda, Mycetopode-
lla, Monocondylaea, Fossula, Haasica, Bartlet-
tia, Leila), cinco o seis de Hyriidae (8 según
Graf y Cummings, 2006) (Diplodon, Prisodon,
Triplodon, Paxiodon, Castalia, Castaliella) y
un Etheriidae (Acostea, en el extremo Norte de
América del Sur). Al sur del Río Colorado en
Patagonia la diversidad de Unionoida se redu-
ce sensiblemente, estando representado por
sólo un género de Mycetopodidae y uno de
Hyriidae, ambos con una especie: Anodontites
puelchanus, endémica del Río Negro y Limay,
y Diplodon chilensis, único Unionoida que
traspone Los Andes hacia el Oeste donde se
registra desde el Oligoceno-Eoceno (Parodiz,
1996). Actualmente habita en Chile desde el
río Mataquito, Curicó (34º58’S 71º48’O), has-
ta el río Negro, Istmo de Ofqui (46º37’S
74º19’O); en Argentina ocupa la cadena de
lagos araucanos desde Mendoza hasta el para-
lelo 43º S en el lago Futalaufquen en Argenti-
na (Parada et al., 2006).
Familia Mycetopodidae
Almejas nacaríferas con conchillas de ta-
lla y espesor muy variables, aunque la talla
del adulto es siempre mayor a los 4 centíme-
tros, charnela edéntula o con mamelones a
modo de pseudo dientes de posición cardinal
(debajo del umbo). Desarrollo mediante una
larva univalva parásita de tipo lasidio (Fig.
2J), que es incubada en los tubos de agua de
las hemibranquias internas; el manto sólo
presenta una fusión entre las aperturas inha-
lante y excurrente o anal (Fig. 1C). Unos 10
géneros con 50 especies (Graf y Cummings,
2006) son conocidas exclusivamente de
América Central y América del Sur. Castella-
nos y Landoni, (1990) han compilado la in-
formación acerca de la diversidad de espe-
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 579

cies de los Mycetopodidae de Argentina, aun- Claves para géneros

que la necesidad de revisión crítica profunda
aún persiste. Mansur (1970), Mansur et al.
(1988, 1991); Mansur y Pereira (2006) han
efectuado inventarios y revisiones faunísticas
de alcance regional de los ensambles de bi-
valvos en algunas cuencas hidrográficas de
Brasil, particularmente en el estado de Rio
Grande do Sul.
1a Charnela edéntula con seno paleal ..... Leila
1b Charnela edéntula sin seno paleal ........... 2
2a Pie subcilíndrico expandido en el extremo
anterior .................................... Mycetopoda
2b Pie comprimido lateralmente, nunca expan-
dido en el extremo anterior ....................... 3

Fig. 6A-L. Diversidad de Hyriidae. A-B. Castalia ambigua, valva izquierda (V. E.) y derecha (V. I.). C, D.
Diplodon parallelopipedon (V. I.). E-F. Diplodon chilensis, valva izquierda (V. E.) y derecha (V. I.). G-H.
Paxiodon syrmatophorus, valva izquierda (V. E.) y derecha (V. I.). I-J. Triplodon corrugatum valva dere-
cha (V. E.) e izquierda (V. I.). K-L. Diplodon paranensis, valva derecha (V. E.) e izquierda (V. I.). V.E.: vis-
ta externa; V. I.: vista interna. Escalas A-L: 1 cm.
580 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Fig. 7A-D. Etheriidae. Variabilidad morfológica en Bartlettia stephanensis, A-C: valvas en vista exter-
na; B-D: valvas en vista interna. Escala: 1 cm.
3a Conchilla baja, de contorno elíptico o sub-
cuadrangular muy alargada, borde dorsal
con escotadura por delante del umbo .......
............................................. Mycetopodella
3b Conchilla alta, de contorno trapezoidal, si
es baja, proyectada en un rostro posterior
…............................................ Anodontites
1c Charnela con dientes seudocardinales deba-
jo del umbo ............................................. 4
4a Charnela con un diente en forma de cucha-
ra en cada valva ................ Monocondylaea
4b Charnela con dos dientes altos nacarados en
cada valva …................................. Haasica
4c Charnela con dientes bajos, parcialmente
nacarados, uno en la valva izquierda y dos
en la valva derecha ........................ Fossula
Diagnosis de géneros
y subgéneros
Leila.— Conchilla de contorno trapezoidal,
muy alto hacia atrás, borde dorsal sinuoso,
charnela edéntula, extremidad del pie no
expandida, abertura branquial y anal exten-
didas en sifones, aunque abiertos en su borde
inferior y superior, con seno paleal marcado,
adyacente a la impresión del músculo aduc-
tor posterior; numerosas marcas de inserción
de músculos elevadores del pié por delante
del umbo (Fig. 5A-D). Leila es un género
poco diverso (se conocen solo dos especies)
cuya distribución, si bien poco conocida,
comprende las cuencas de los rios Amazonas
y Paraguay-Paraná medio e inferior.
Mycetopoda.— Conchilla baja, elongada, de
contorno elíptico o subcuadrangular, superfi-
cie externa brillante; charnela edéntula; pie
subcilíndrico con extremo distal expandido
en forma de hongo; conchilla de contorno
elíptico o subcuadrangular usualmente alar-
gado (Fig. 3A-G). De hábito infaunal, pre-
fieren sustratos usualmente arcillosos blan-
dos o compactados.
Mycetopodella.— Conchilla baja muy alar-
gada (hasta 85 mm); charnela edéntula;
umbo desplazado fuertemente hacia el extre-
mo anterior; borde dorsal de la conchilla
con una escotadura marcada por delante del
umbo.
Anodontites (Anodontites).— Charnela edén-
tula; pie en forma de hacha, no expandido
en el extremo anterior; conchilla de altura
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 581

variable, usualmente trapezoidal alta (sub-
género Anodontites) (Figs 4A, B, E-J), a ve-
ces muy baja y extendida en un rostro poste-
rior (subgénero Lamproscapha (Fig. 4C, D);
borde posterior del manto no expandido en
sifones, con una fusión que delimita las
aberturas anal y branquial inhalante (esta
última abierta en su borde inferior).
Fossula.— Conchilla oval alta, bastante in-
flada, superficie externa con estrías con-
marginales irregulares y una cresta radial
desde el umbo hasta el extremo posterior;
charnela con dientes bajos, en forma de tu-
bérculo, parcialmente nacarados, uno en la
valva izquierda y dos en la valva derecha
(Fig. 5E - F).

Monocondylaea.— Charnela con 1 diente pseu- Familia Hyriidae

docardinal en forma de cuchara debajo y hacia
atrás del umbo en cada valva, en forma de ca-
llo debajo del umbo; contorno de la conchilla
subtrapezoidal; umbo redondeado, prominen-
te; periostraco grueso, lameloso (Fig. 5G-H).
Haasica.— Conchilla sólida, alta; charnela
con dos dientes nacarados en cada valva.
Conchilla de valvas habitualmente sóli-
das; periostraco grueso de color castaño os-
curo a negro, superficie interna nacarada,
conchilla juvenil con escultura de cordones
radiales con diversos patrones que habitual-
mente persiste en el adulto en la región del
umbo; charnela de tipo esquizodonta (resul-
tante de la fragmentación de un tipo básico

Fig. 8A-M. Diversidad de Corbiculidae. A-D. Cyanocyclas limosa. A-B. Valvas izquierda y derecha en
vista externa. B-C. Valvas derecha e izquierda en vista interna (la flecha señala el seno paleal). E-G.
Polymesoda caroliniana. E. Valva derecha en vista externa, F-G. Valvas derecha e izquierda en vista in-
terna (la flecha señala el seno paleal). H-M. Especies de Corbicula. H-K: Corbicula fluminea. H-I. Vis-
tas izquierda y dorsal de un ejemplar. J-K. Valvas derechas en vistas externa e intera. L-M. Corbicula
largillierti, valvas izquierda y derecha. Escalas A-M: 1 cm.
582 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
heterodonto, con dientes anteriores en núme-
ro variable y laterales posteriores alargados,
crenulados o no). Los embriones son incuba-
dos sólo en las hemibranquias internas, desa-
rrollan en larvas de tipo Gloquidio, parási-
tas (en la mayoría de las especies) sobre
branquias y agallas de peces (particularmen-
te siluriformes) (Fig. 2K, L); el borde del
manto presenta en el extremo posterior dos
puntos de fusión que delimitan completa-
mente las aberturas inhalante y exhalante o
anal (Fig. 1B). Distribución disyunta, unas
66 especies son conocidas de América del
Sur (Graf y Cummings, 2006), aunque la fa-
milia también está representada en Austra-
lia, Nueva Zelanda y Nueva Guinea. Los
principales géneros de la familia Hyriidae
están ampliamente distribuidos en América
del Sur, aunque alguno como Castaliella, tie-
nen distribuciones restringidas (es sólo cono-
cida de Surinam y Guyana).
Clave para géneros
1a Conchilla triangular, alta, valvas con fuerte
carena posterior ...................................... 2
1b Conchilla elíptica o sub redondeada, a ve-
ces alta, sin carena posterior, a veces con
proyecciones alares anteriores y posteriores
al umbo ................................................... 3
2a Superficie externa con escultura radial .......
..................................................... Castalia
2b Conchilla triangular, alta, valvas con care-
na posterior suave y superficie externa lisa ..
................................................. Castaliella
3a Valvas elípticas sin proyecciones alares,
charnela con dientes laterales anteriores
cortos; región umbonal con costillas radia-
les a veces bifurcadas ................... Diplodon
3b Valvas con proyecciones alares, charnela
con dientes laterales anteriores largos ..... 4
4a Charnela con dientes laterales anteriores
que sobrepasan la impresión del músculo
aductor anterior .......................... Paxiodon
4b Charnela con dientes laterales anteriores
que alcanzan pero no sobrepasan la impre-
sión del músculo aductor anterior ..............
................................................... Triplodon
Diagnosis de géneros
Castalia.— Conchilla de contorno casi trian-
gular, con carena posterior marcada, con-
chilla muy gruesa, pesada, con fuerte escul-
tura radial; dientes laterales crenulados
(Fig. 6A, B).
Castaliella.— Conchilla triangular con bor-
de dorsal muy elevado hacia atrás, extremo
posterior marcadamente truncado; ligamen-
to muy corto; superficie de la conchilla lisa,
sin escultura radial; dientes laterales no cre-
nulados.
Diplodon.— Conchilla de contorno oval
elíptico de altura variable; umbo y conchilla
juvenil con escultura de cordones radiales
según un patrón variable (Fig. 6C-F, K-L).
Larvas de tipo gloquidio no parásitas (sin
dientes en la conchilla larval) en el subgéne-
ro Rhipidodonta o parásitas (con un diente
en cada valva de la conchilla larval) en el
subgénero Diplodon.
Paxiodon.— Charnela con fuertes dientes
anteriores que sobrepasan la inserción del
músculo aductor anterior; dientes laterales
estriados verticalmente; contorno de la con-
chilla, que carece de escultura, alto en el
extremo posterior, con borde dorsal recto,
extendido en proyecciones alares anteriores
y posteriores al umbo, las posteriores puntia-
gudas y más desarrolladas (Fig. 6G, H).
Paxiodon, al igual que Prisodon y Triplodon,
habitan en cursos de agua de fondos areno-
sos con corrientes de cierta intensidad. Se ha
interpretado la presencia de proyecciones
alares como estructuras que confieren esta-
bilidad y orientación en ambientes de alta
energía. Sin embargo, Paxiodon ha sido cita-
do tambien de ambientes lénticos (Mansur et
al., 1997).
Triplodon.— Charnela con dientes laterales
anteriores delgados y lisos (sin estriación)
que alcanzan pero no sobrepasan la inser-
ción del músculo aductor anterior; borde
dorsal de las valvas recto, extendido en pro-
yecciones alares anteriores y posteriores pun-
tiagudas breves, superficie externa de las
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 583

valvas con escultura radial muy marcada
(Fig. 6I, J). Triplodon, sería según Bonetto
(1967) un subgénero de Prisodon, un género
de dificultosa identificación (aunque sin
embargo próximo a Paxiodon) del que se
desconoce aún la morfología de la larva glo-
quidio, elemento diagnóstico que podría de-
finir si corresponde su sinonimia con Paxo-
don (Mansur, com. pers.).

Fig. 9A-Q. Sphaeriidae. Diversidad morfológica de la conchilla en Pisidium. A-D. P. iquito, A, valva de-
recha (V. E.); B, vista posterior; C, valva izquierda (V. I.); D, detalle en vista postero-dorsal. E-H. Pisi-
dium vile. E, valva derecha (V. E.); F, vista posterior; G, valva izquierda (V. I.); H, detalle en vista pos-
tero-dorsal. I-L. Pisidium chilense. I, valva derecha (V. E.); J, vista posterior; K, detalle en vista pos-
tero-dorsal; L, valva izquierda (V. I.); M-Q. Pisidium omaguaca. M, valva derecha (V. E.); N, vista pos-
terior; O, detalle de la vista dorsal, P-Q, valvas izquierda y derecha (V. I.). (aa. impresión del músculo
aductor anterior; ap. impresión del músculo aductor posterior; ch. placa charnelar; dc. dientes cardi-
nales; dla. diente lateral anterior; dlp. diente lateral posterior; e. espesor de la valva; es. escudete;
h. altura de la valva; lig. ligamento; mri. impresiones de los músculos radiales internos del borde del
manto; u. umbo; flechas. señalan el grado en que el umbo es visible por sobre el borde dorsal inter-
no de las valvas). V.E.: vista externa; V. I.: vista interna. Escalas: A-D, E-G,I-N, P, Q = 1 mm; H ,O =
200 µm.
584 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Fig. 10. Sphaeriidae. Diversidad anatómica en Pisidium. A-B. Esquemas de la morfología interna de
las valvas izquierda y derecha. C-D. Esquema de secciones transversales de valvas mostrando la po-
sición interna (C) y externa (D) del ligamento. E-G. Subgénero Cyclocalix, (E) detalles de la anatomía in-
terna, (F) nefridio y (G) porción posterior del borde del manto. H-K. Subgénero Neopisidium, (H) deta-
lles de la anatomía interna, (I, J) nefridio y (K) porción posterior del borde del manto. A. altura; A1,
A3. dientes laterales derechos anteriores interno y externo; A2. diente lateral anterior izquierdo; aa.
músculo aductor anterior; ab. abertura branquial; ap. músculo aductor posterior; C2, C4. dientes
cardinales izquierdos, interno y externo; C3. diente cardinal derecho; dl. lóbulo dorsal del nefridio; dp.
ducto pericárdico; he. hemibranquia externa; hi. hemibranquia interna; L. largo; lig. ligamento; ll.
lóbulo lateral del nefridio; lp. línea paleal; mri. músculos radiales internos del borde del manto; n.
nefridio; p. pie; pe. pericardio; pu. posición del umbo respecto del eje antero-posterior (indicada por
la línea punteada); P1, P3. dientes laterales posteriores derechos interno y externo; P2. Diente late-
ral posterior izquierdo; r. recto; rp. músculo retractor del pie; sa. sifón anal; sps. sutura pre-sifonal;
sr1, sr2. músculos retractores sifonales.
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 585

Familia Etheriidae http://mussel-project.net/). En el estado

Son las llamadas Ostras de agua dulce
debido a su modo de vida cementante sobre
sustratos duros, desarrollado en un proceso
de evolución convergente con las Ostras
marinas (Cummings y Graf, Mussel Project:
adulto son monomiarios, esto es poseen un
sólo músculo aductor, el posterior (aunque
según Bonetto (1997), las valvas de juveniles
presentan las impresiones musculares corres-
pondientes a los músculos aductores anterior

Fig. 11A-R. Sphaeriidae, Pisidinae. Diversidad específica del género Pisidium. A. P. sterkianum; B. P.
huillichum; C. P. chicha; D. P. lebruni; E. P. iquito; F. P. vile; G. P. llanquihuense; H. P. magellanicum;
I. P. taraguyense; J. P. chilense; K. P. inacayali; L. P. meierbrooki; M. P. ocloya; N. P. dorbignyi; O. P.
plenilunium; P. P. patagonicum; Q. P. pipoense; R. P. omaguaca.
586 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
y posterior); incuban sus larvas de tipo lasi-
dio en las hemibranquias internas cuyos tu-
bos de agua son perforados); poseen sólo
una fusión del manto entre la apertura inha-
lante y la anal. Sólo dos géneros con unas
tres o cuatro especies, se distribuyen en Áfri-
ca, Madagascar e India (Pseudomulleria) y
en el Norte de América del Sur (Acostea)
(principalmente en la cuenca del Río Magda-
lena, Colombia). Un caso particular es el del
género Bartlettia (Fig. 7A-D), de distribu-
ción amplia en cuencas tropicales y subtropi-
cales de América del Sur (B. stefanensis) es
conocida del Río Huallaga, Ecuador; Arroyo
Guazú, Paraguay; Río Nioaque, Mato Gros-
so, Brasil; Río San Alejandro, Huanuco, Perú
), que si bien ha sido referido como sinóni-
mo de Anodontites tenebricosus, estudios
morfológicos exhaustivos, que obvian dife-
rencias de importancia como la condición
dimiaria de los adultos, lo relacionan a la
familia Etheriidae (Mansur y Oliveira da Sil-
va, 1990); opinión a la que se adhiere en este
trabajo.
CLAVE PARA GÉNEROS
1a Adultos monomiarios (solo el músculo
aductor posterior desarrollado), de hábito
cementante sobre sustratos duros ... Acostea
1b Dimiarios (músculos aductores anterior y
posterior bien desarrollados), valvas de los
adultos muy deformadas, de hábito semi in-
faunal ......................................... Bartlettia
S UBCLASE HETERODONTA
VENEROIDA
El orden Veneroida, uno de los más diver-
sificados de la clase Bivalvia, aunque en el
medio marino, está representado en ambien-
tes acuáticos continentales fundamentalmen-
te por dos familias: Corbiculidae y Sphaerii-
dae. Estudios moleculares recientes (Park y Ó
Foighil, 2000) indican que, contrariamente
a lo sostenido por años (cuando se incluían
ambas familias en Corbiculacea (o Sphaeria-
cea según Burch, 1975) los Sphaeriidae y los
Corbiculidae no están estrechamente relacio-
nados y representarían dos ingresiones y ra-
diaciones diferentes en el medio acuático
continental. Aunque muy restringida en su
representación, la familia Dreissenidae, com-
pleta la lista de veneroida sudamericanos,
aunque sus representantes son propios de
ambientes mixohalinos.
Familia Corbiculidae
Heterodontos de conchilla trigonal, de no
más de 4,5-5 cm de longitud total en los
adultos, con periostraco grueso, habitual-
mente coloreado en tonos de verde amari-
llento a oliváceo, con o sin líneas radiales de
coloración oscura; superficie externa de las
valvas con escultura de estrías conmargina-
les (concéntricas) de grosor variable; eminen-
temente dulceacuícolas aunque hay represen-
tantes eurihalinos, de ambientes de estuaria-
les; hermafroditas de tipo simultáneo; con
incubación de embriones en los tubos de
agua de ambas hemibranquias internas. Los
Corbiculidae autóctonos están representado
por dos géneros: Cyanocyclas largo tiempo
referido bajo el género Neocorbicula (Parodiz
y Hennings, 1965; Parodiz, 1996), netamen-
te dulceacuícola y Polymesoda en el norte de
América del Sur con algún representante de
ambientes mixohalinos del norte de América
del Sur. De ambos géneros, sólo Cyanocyclas
alcanza, con dos especies: Cyanocyclas limo-
sa (Maton, 1809) y Cyanocyclas paranensis
(d´Orbigny, 1846), el extremo Sur de Améri-
ca del Sur, aunque no traspone los Andes
hacia el Oeste ni se encuentra al Sur del río
Colorado, Argentina. Registros fósiles de este
género son frecuentes en formaciones del
Paleoceno, Eoceno, Mioceno y Plioceno del
Oeste Andino (Parodiz, 1969). Al menos dos
especies exóticas de Corbiculidae: Corbicula
fluminea (Müller, 1774) y Corbicula largi-
llierti (Philippi, 1844) han sido introducidas
en América del Sur desde el extremo sudeste
de Asia a partir de la década de 1970
(Ituarte, 1981).
El conocimiento sistemático y biológico
de los Corbiculidae autóctonos e introduci-
dos es razonablemente bueno (Parodiz y
Hennings, 1965; Ituarte, 1981, 1984a, b,
1985, 1986a; Darrigran, 1991, 1992a, b y
Darrigran y Maroñas, 1989).
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 587

Fig. 12A-L. Sphaeriidae, Sphaeriinae. A-D. Musculium argentinum. A, B. valvas izquierdas en vistas
interna y externa; C, D. detalle de la charnela y dientes cardinales de valvas izquierda y derecha. E-
H. Musculium patagonicum. E, F. Valvas izquierda y derecha en vista interna y externa; G, H. detalle
de la charnela y dientes cardinales de valvas izquierda y derecha. I-J. Sphaerium forbesi. Valvas iz-
quierda y derecha en vista interna y externa . K. Ejemplar de Sphaerium sp. L. Ejemplar de Muscu-
lium sp. Escalas: A, B, E, F, I, J = 2 mm; C, D, G, H = 1 mm; K, L = 3 mm.
588 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Claves para géneros Familia Sphaeriidae

1a Conchilla integripaleada (sin seno paleal) Bivalvos de conchilla frágil, menor a 10
.................................................... Corbicula mm, charnela de tipo heterodonta, exclusi-
1b Conchilla senopaleada (con seno paleal) .. 2
vamente dulceacuícolas, glándula del biso
funcional en el adulto o ausente. Hermafro-
2a Conchilla de contorno oval-trigonal, umbos ditas de tipo simultáneo (la gónada de un
poco prominentes, superficie externa con mismo individuo produce gametas masculi-
estrías conmarginales muy finas, a veces con nas y femeninas); todos los Sphaeriidae pre-
líneas radiales de color oscuro; charnela con
dientes laterales crenulados ...... Cyanocyclas
sentan algún tipo de protección de los em-
briones en desarrollo: incubación de embrio-
2b Conchilla de contorno triangular alto, su- nes en cavidad suprabranquial o desarrollo
perficie externa con estrías conmarginales de sacos incubadores a partir de tejidos de
gruesas, dientes laterales no crenulados ...... los filamentos branquiales (Figs 1A; 2D-G)
................................................. Polymesoda
La familia Sphaeriidae, exclusivamente
dulceacuícola, comprende cinco géneros:
Diagnosis de géneros
Eupera, de distribución Gondwánica, restrin-
Cyanocyclas (= Neocorbicula).— Conchilla
gida a las Regiones Etiópica y Neotropical
de contorno sub orbicular, a veces trigonal
(con una pequeña extensión hacia el Noreste
alto, extremo posterior nunca proyectado a
de América del Norte); Byssanodonta, endé-
modo de rostro; umbo marcado pero dimi-
mico de un sector de la cuenca alta del río
nuto, superficie externa con estrías conmar-
Paraná en Corrientes, Argentina (ambos gé-
ginales finas y líneas de color radiales, su-
neros están ausentes en el extremo Sudoeste
perficie interna violácea; charnela hetero-
de América del Sur); Pisidium, Musculium y
donta típica, con dientes laterales crenula-
Sphaerium, de distribución cosmopolita,
dos (i.e.: con estriaciones transversales al eje
particularmente diversificados en la Región
del diente); sifones branquial y anal largos;
Holártica. El conocimiento más o menos
con seno paleal bien marcado. Las crías, in-
detallado de la diversidad de esta familia en
cubadas en ambas hemibranquias internas,
América del Sur está limitado a la fauna de
son liberadas como juveniles (Figs 1E, 2A-C,
Chile, Perú, Uruguay, Bolivia y Argentina
8A-D).
(Ituarte, 1986b, 1988, 1989, 1994, 1995,
1996, 1999, 2000, 2001, 2004, 2005, 2007;
Polymesoda.— Conchilla de contorno trigo-
Ituarte y Gordillo, 1991; Ituarte y Dreher-
nal, alto, muy sólida; con seno paleal; char-
Mansur, 1993; Ituarte y Korniushin, 2006).
nela con dientes laterales no crenulados,
Restan enormes extensiones geográficas en el
aunque puede aparecer un área rugosa en la
Norte de Chile, Brasil y extremo Norte de
superficie superior; umbo prominente; super-
América del Sur en las que el conocimiento
ficie externa con estrías conmarginales grue-
de la diversidad de Sphaeriidae es casi nulo,
sas, bien marcadas; sifones branquial y anal
restringiéndose a algunas citas y descripcio-
largos; seno paleal marcado; Las crías, in-
nes de fines del siglo XIX.
cubadas en ambas hemibranquias internas,
El ordenamiento tradicional de la diver-
son liberadas como juveniles (Fig. 8 E-G).
sidad de la familia Sphaeriidae se basaba
exclusivamente en caracteres morfológicos
Corbicula.— Conchilla de contorno trigonal
(número y desarrollo de branquias, abertu-
alto, más o menos proyectado hacia el ex-
ras sifonales del manto y posición del liga-
tremo posterior a modo de rostro; umbo
mento) (Odhner, 1921; Kuiper, 1962; Heard,
bajo o muy pronunciado; sifones cortos; sin
1966). Análisis filogenéticos recientes de los
seno paleal. Las crías incubadas en ambas
Sphaeriidae, unos basados en sets de datos
hemibranquias internas son liberadas en un
morfológicos (Korniushin y Glaubrecht,
estadio de larva pedivelígera (Figs 1D, G,
2002) y otros que soportan sus hipótesis a
F; 8H-M).
partir de datos moleculares (Lee, 2001; Lee y
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia
Ó Foighil, 2003), han producido resultados
discordantes o conflictivos. Los principales
puntos de conflicto se sitúan en la condición
monofilética del género Pisidium y de los
llamados incubadores asincrónicos (Muscu-
lium y Sphaerium).
Clave para géneros
1a Charnela edéntula, los juveniles con relieves
articulares en la posición de los dientes late-
rales ..................................... Byssanodonta
1b Charnela con un diente cardinal en cada
valva, periostraco foliáceo, hábito epibisa-
do ................................................... Eupera
1c Charnela con dos dientes cardinales en la
valva izquierda y un diente cardinal en la
valva derecha, sin glándula del biso en los
adultos .................................................... 2
2a Solo un sifón, anal, desarrollado, abertura
branquial inhalante ausente o representada
por una hendidura, nunca extendida en un
sifón ............................................. Pisidium
2b Sifón anal y branquial inhalante bien desa-
rrollados …......................................……. 3
3a Sifones separados en toda su longitud .....
................................................. Sphaerium
Fig. 13 A-F. Sphaeriidae, Euperinae: Eupera simoni. A. Valva derecha en vista externa. B-C. Valvas
derecha e izquierda en vista interna. D. Superficie externa de una valva, detalle de los pliegues pe-
riostracales. E-F. Detalle de la porción cardinal de la charnela de valvas derecha e izquierda. Escalas:
A-C = 1 mm; D = 25 µm; E-F = 500 µm.
589
3b Sifones, unidos en su base, separados solo
en la porción distal ................... Musculium
Diagnosis de géneros
Byssanodonta.— Conchilla francamente tra-
pezoidal, hasta 12 mm de longitud; umbo
muy desplazado hacia adelante, extremo
posterior muy desarrollado, alto; charnela
sin dientes (por reducción o pérdida en los
adultos) con rebordes articulares en posición
de los dientes laterales, particularmente visi-
bles en los juveniles; glandulas del biso fun-
cional en los adultos; músculo retractor pos-
terior del pie muy desarrollado; periostraco
foliáceo, color ambarino; superficie interna
de la conchilla blanca, sin manchas.
Eupera.— Conchilla mediana, de hasta 7
mm de longitud máxima, de contorno varia-
ble, desde sub orbicular hasta marcadamen-
te trapezoidal en las especies de hábito epi-
bisado permanente; charnela con un diente
cardinal en cada valva (el derecho por lo
común reducido en tamaño), dientes latera-
les anteriores y posteriores: dobles en la val-
va derecha, simples en la valva izquierda;
periostraco foliáceo en grado variable, con
papilas diminutas; superficie interna motea-
590 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
da con manchas de color púrpura (a veces
visibles desde el exterior); sifones branquial
y anal bien desarrollados, separados desde
su base. Los embriones son incubados en las
cámaras suprabranquiales de ambas hemi-
branquias internas. La glándula del biso es
funcional en los adultos; las especies de há-
bito epibisado sobre raices sumergidas de
plantas flotantes (epifíticas) pueden des-
arraigarse y relocalizarse con facilidad, en
cambio aquellas que viven adheridas sobre
piedras (hábito epilítico) en ambientes de
alta energía hidráulica son fijas en forma
permanente (Figs 2D, E; 13A-F).
Pisidium.— Conchilla pequeña a mediana
(entre 2 y 7,5 mm de longitud máxima), de
contorno variable: oval, subcuadrangular o
trapezoidal alto (Fig. 11A-R); umbo subcen-
tral o desplazado hacia atrás en grado va-
riable; charnela de la valva izquierda con
dos dientes cardinales y un diente lateral a
cada lado, anterior y posterior; valva dere-
cha con un diente cardinal y dos dientes la-
terales a cada lado, anteriores y posteriores
(Fig. 9A-Q); sifón branquial ausente, a lo
sumo representado por una hendidura bran-
quial determinada por un punto de fusión en
el borde del manto. El par de hemibranquias
externas está reducido en tamaño (subgéne-
ro Cyclocalix) o está ausente (subgénero Neo-
pisidium en parte) (Fig. 10A-K); un saco in-
cubador en cada hemibranquia, desarrolla-
do a partir de los filamentos branquiales
conteniendo embriones de una misma gene-
ración (Fig. 2F); glándula del biso ausente.
Sphaerium.— Conchilla de talla mediana a
grande, hasta 12 mm; contorno tendiendo a
subcuadrangular; umbo sub-central o algo
desplazado hacia delante; charnela de la
valva izquierda con dos dientes cardinales y
un diente lateral a cada lado, anterior y pos-
terior; valva derecha con un diente cardinal
y dos dientes laterales a cada lado, anterio-
res y posteriores; sifones branquial y anal
bien desarrollados, sólo unidos en su base;
dos o tres sacos incubadores de paredes del-
gadas se desarrollan en cada hemibranquia
interna, conteniendo embriones de diferentes
generaciones (incubadores secuenciales o
asincrónicos); glándula del biso ausente
(Fig.12I, J, L).
Musculium.— Conchilla mediana a grande,
contorno oval de altura variable, a veces ten-
diendo a trapezoidal; sifones branquial y
anal unidos en casi toda su longitud, libres
en el extremo distal; umbo frecuentemente
muy sobresaliente, conchilla embrionaria
inflada y marcada por un surco (i.e.: umbo
calyculado); restantes caracteres como en
Sphaerium) (Figs 2G, H; 12A-H, K).
Familia Dreissenidae
Los representantes de esta familia en
América del Sur son nativos del Noroeste del
Golfo de México y fueron recientemente in-
troducidos en América del Sur (de Souza et
al., 2005); una sola especie, Mytilopsis leu-
cophaeta, ha sido reportada de zonas estua-
riales próximas al puerto de Recife, en el
noreste de Brasil. Dada la neta filiación
marina de esta especie, no se trata en este
capítulo, pudiendo los interesados referirse a
la bibliografía antes citada.
Myoida
Familia Erodonidae
Si bien una especie del género Erodona,
de carácter marcadamente eurihalino con
alta tolerancia a bajas salinidades, llega en
su distribución en el Río de La Plata interior
hasta la zona fluvial interna del estuario, de
aguas francamente dulces, el tratamiento del
único representante de esta familia, excede el
ámbito ambiental tratado en este capítulo.
S UBCLASE PTERIOMORPHIA
MYTILOIDA
Familia Mytilidae
Familia de bivalvos eminentemente mari-
nos, con algún representante en ambientes
estuariales y pocos géneros netamente dul-
ceacuícolas. Conchilla de valvas marcada-
mente inequilaterales por el desplazamiento
del umbo hasta el extremo anterior, superfi-
cie interna nacarada o iridicente; charnela
de tipo disodonta; branquias de tipo filibran-
quias (sin uniones tisulares interfilamenta-
Capítulo 18: Mollusca: Bivalvia 591

les); aberturas del manto branquial y anal
presentes, no desarrolladas en sifones. Dioi-
cos, con desarrollo a través de una larva tro-
cósfora de vida planctotrófica. Pie reducido
en tamaño, con biso bien desarrollado y fun-
cional en el adulto; hábito epibisado o en-
dolítico (éste último sólo en algunas formas
marinas). Familia con un único representan-
te (exótico) en la fauna de agua dulce de
América del Sur: Limnoperna fortunei, am-
pliamente distribuido en la cuenca Parano
Platense de Argentina y Brasil y río Jacuí
(Rio Grande do Sul, Brasil) (Darrigran,
2000; Mansur et al., 2004; Darrigran y
Damborenea, 2006).
Limnoperna.— Conchilla muy delgada, de ta-
lla mediana (hasta 3,5 cm de longitud), de for-
ma típica “mitiloide”, con el extremo anterior
muy reducido y el extremo posterior amplia-
mente desarrollado; umbo de posición anterior
extrema; branquia de tipo filibranquia; biso
funcional, formado por múltiples filamentos,
de hábito epibionte o epilítico; superficie de la
conchilla lisa, de color ambarino con manchas
radiales castaño oscuro (Fig. 14A, B)

Fig. 14. A-B. Mytilidae. Limnoperna fortunei. Dos ejemplares en vista izquierda mostrando la varia-
bilidad morfológica de la conchilla. C-G. Lyonsiidae. Anticorbula fluviatilis. C, valva izquierda en vista
externa. D, valva derecha en vista interna. E, vista dorsal. F, vista ventral mostrando el solapamiento
anterior de la valva izquierda. G, esquema de la anatomía general. aa. Músculo aductor anterior; ap.
Músculo aductor posterior; b. biso. u. umbo. Escalas A - B = 1 cm; C-G = 2 mm.
592 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
SUBLCASE ANOMALODESMATA
PHOLADOMYOIDA
Familia Lyonsiidae
A esta familia, que comprende bivalvos
eminentemente marinos, ha sido asignada
provisoriamente el enigmático género Anti-
corbula, no relacionado a ninguno de los
restantes grupos de bivalvos dulceacuícolas
(Simone, 1999). Anticorbula fluviatilis (Ada-
ms, 1860) fue descripta del Río Marañón,
Perú y ha sido citada para el estado de Pará,
Brasil, en los ríos Trombetta, Xingu y Alen-
quer (Simone, 1999). A. fluviatilis se carac-
teriza por su conchilla inequivalva (la valva
izquierda es más grande que la derecha a la
cual sobrepasa ventralmente), de contorno
elipsoide con extremo posterior truncado y
umbos poco prominentes. Biso fuerte, forma-
do por numerosos filamentos acintados.
Charnela edéntula, ligamento fuerte. Habita
en ríos de corriente fuerte, adherida por el
biso en oquedades de rocas y troncos sumer-
gidos (Figs 14 C-G).
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Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
Capítulo 19
Mollusca Gastropoda
María Gabriela Cuezzo
INTRODUCCIÓN
Los Moluscos gasterópodos pertenecen al
segundo phylum animal de mayor diversi-
dad en términos de riqueza de especies
(Lydeard et al., 2004). Las estimaciones glo-
bales sobre riqueza en este phylum varían
mucho debido a que existen numerosas re-
giones del globo cuya malacofauna ha sido
pobremente estudiada. En parte, esto tam-
bién se debe al escaso apoyo institucional
para la formación de taxónomos en los paí-
ses donde se registra una alta diversidad. De
esta manera, existen regiones en donde se
ha sobrestimado la riqueza de especies y
otras donde la misma está subestimada
(Lydeard et al., 2004). Los gasterópodos son
el grupo más numeroso de Moluscos con al-
rededor de 40.000 especies descriptas que
corresponderían a aproximadamente al 80%
del total de especies descriptas en el phylum.
Del número total de gasterópodos, unas
7.000 especies nominales corresponderían a
formas dulceacuícolas. Sin embargo, hay
que destacar la imperiosa necesidad de pro-
ducir revisiones taxonómicas en la mayor
parte de las familias de gasterópodos dul-
ceacuícolas. La clasificación tradicional de
Gastropoda, mantenida por muchos años,
fue realizada por Thiele (1929-1931), quien
sintetiza y refina clasificaciones previas del
conjunto de los gasterópodos, proponiendo
una clase dividida en tres subclases: Proso-
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 595-629. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
595
branchia, Opisthobranchia y Pulmonata.
Prosobranchia se organizó a su vez en tres
ordenes: Archaeogastropoda, Mesogastropo-
da y Neogastropoda. Esta clasificación per-
duró hasta nuestros días, siendo este esque-
ma adoptado por muchos trabajos de sínte-
sis. Los Opisthobranchia y Pulmonata han
sido considerados tradicionalmente grupos
separados y con nivel de subclase pero algu-
nos autores los agrupan en la categoría de
Euthyneura (Zilch, 1959-1960) que posterior-
mente se conoció como Heterobranchia
(Haszprunar, 1985). Posteriormente, los an-
tiguos Mesogastropoda y Neogastropoda fue-
ron reunidos en Caenogastropoda (Bieler,
1992). De acuerdo a trabajos recientes y so-
bre la base de estudios cladísticos morfológi-
cos y moleculares (Haszprunar 1985, 1988,
Bieler, 1992; Ponder y Lindberg, 1997), la
clasificación de Thiele sobre Gastropoda re-
sulta inaceptable ya que Prosobranchia es
sin lugar a dudas un grupo parafilético. La
mayor parte de las nuevas clasificaciones
propuestas sobre la base de hipótesis cladís-
ticas apoyan la monofilia de Pulmonata
(Haszprunar y Huber, 1990; Salvini-Plawen y
Steiner, 1996; Wade y Morgan, 2000; Barker,
2001; Dayrat y Tillier, 2002). Sin embargo,
la filogenia y clasificación de Pulmonata es
controversial (Bouchet y Rocroi, 2005). En
lo concerniente a las formas de agua dulce,
596 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
la monofilia del clado Hygrophila (Chilinoi-
dea +Acroloxoidea +Lymnaeoidea + Pla-
norboidea) está sustentada por el análisis
cladístico de Barker (2001) y Dayrat et al.
(2001), mientras que el tradicional grupo de
los Basommatophora en su conjunto según el
concepto tradicional, no es apoyado como
clado monofilético. Basommatophora es
mantenido como grupo informal en la clasi-
ficación de Gastropoda (Bouchet y Rocroi,
2005) dentro de la cual se clasificaría al cla-
do Hygrophila y a las superfamilia Amphi-
boloidea y Siphonaroidea. Aunque algunos
clados están definidos y su monofilia susten-
tada, existe aún gran controversia respecto a
las relaciones filogenéticas entre los mismos,
especialmente las relaciones con los grupos
basales.
En América del Norte la diversidad y ri-
queza de especies de gasterópodos dulceacuí-
colas es notable, alcanzando probablemente
el mayor grado de diferenciación (Dillon,
2005). Así, se ha registrado la presencia de
15 familias con alrededor de 500 especies
(Burch, 1982). En América del Sur, la diver-
sidad filogenética y riqueza específica está
aparentemente reducida en comparación
con lo que ocurre en la región Neártica. Se
ha invocado para explicar esta situación a
la regla de Rapoport (Rapoport, 1982) sobre
la existencia de un gradiente latitudinal nor-
te-sur con disminución de la riqueza de espe-
cies (Rumi et al., 2006). Sin embargo, los
estudios taxonómicos en América del Sur no
son abundantes ni suficientes y en general
solo se tiene acceso a listados de especies
por país (Martínez, 2003, Ramírez et al.,
2003). Existen escasos trabajos de revisión
taxonómica y distribución de las principales
familias que habitan América del Sur. Aun-
que tampoco existen estudios de diversidad
abarcativos que nos permitan testear hipóte-
sis de riqueza en América del Sur, llama la
atención la diversidad y abundancia de gru-
pos de “Prosobranquios”en el norte de Amé-
rica del Sur, comparativamente más diversos
que los Hygrophila en aquella zona. Hacia
el sur, si nos enfocamos en familias de Pros-
obranchia Cerithioidea, esta diversidad y ri-
queza está notablemente disminuida. A su
vez algunos grupos de Hygrophila, tal como
la familia Chilinidae es rica en especies en
el sur de América del Sur, estando ausente
en el Norte.
Entre los grupos sudamericanos más re-
presentativos podemos citar las familias
Ampullariidae, Hydrobiidae, Thiaridae, Chi-
linidae y Ancylidae, estando los restantes
grupos mejor representados en otros conti-
nentes (Castellanos y Landoni, 1995). Las
tres primeras familias corresponden a gaste-
rópodos operculados o “Prosobranquios” y
las dos restantes son Pulmonados. Una de
las familias que más ha sido estudiada es sin
duda Ampullariidae, probablemente por sus
formas conspicuas y la abundancia del gé-
nero Pomacea en distintos ambientes acuáti-
cos. Pomacea canaliculata es la especie más
ampliamente distribuida en Argentina. La
familia Hydrobiidae (= Cochliopidae) es
también de amplia distribución en Argentina
presentando 10 especies endémicas (Rumi et
al., 2008). Entre los Pulmonados acuáticos
la familia Planorbidae sin duda es la que
más ha sido estudiada, especialmente las
especies del género Biomphalaria por ser
algunas de ellas transmisoras en América
del Sur de enfermedades que afectan al hom-
bre. Revisiones taxonómicas de géneros y
familias son necesarias en la mayor parte de
las otras familias componentes de la malaco-
fauna acuática de América del Sur.
En Argentina, se ha reportado reciente-
mente la presencia de 101 especies de gaste-
rópodos dulceacuícolas, de las cuales 97 es-
pecies son nativas, y cuatro son exóticas
(Physella cubensis (Pfeiffer), P. venustula
(Gould), Lymnaea columella (Say) y Mela-
noides tuberculata Müller) (Rumi et al.,
2006). Las familias que presentan más espe-
cies endémicas son Chilinidae (11 especies) e
Hydrobiidae (10 especies). Glacidorbidae,
con una distribución Gondwanica, está pre-
sente en Chile y en Argentina representada
únicamente por Glacidorbis magallanicus.
Para Brasil se registran 181 especies y
subespecies de gasterópodos dulceacuícolas
nativas más 6 especies exóticas (Rumi et
al., 2006). En Perú, se ha reportado la exis-
tencia de 89 especies de gasterópodos dul-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
ceacuícolas con predominio de los Proso-
branquios Hydrobiidae y Ampulariidae sobre
Pulmonados que alcanzan su mayor riqueza
específica con la familia Planorbidae (Ra-
mírez et al., 2003).
Quisiera expresar mi gratitud a Cristián
Ituarte quien me enseñó a trabajar en el
campo con moluscos acuáticos y por su deta-
llada lectura y revisión del presente trabajo.
A Maria Isabel Gomes por compartir infor-
mación referida a distribución en América
del Sur de grupos de Cerithioidea y por su
exhaustiva revisión sobre Cerithioidea de
este capitulo. A Fátima Romero y Eugenia
Salas Oroño, por compartir viajes y colectas
de material en el campo. Al grupo de “Acuá-
ticos” de Facultad de Ciencias Naturales, que
siempre colaboraron aportando datos y ma-
terial colectado en el campo.
MODOS DE VIDA
Los gasterópodos son un componente muy
importante de las comunidades en ecosiste-
mas acuáticos ya que juegan un rol vital en
el procesamiento de la materia orgánica y
detritos. Estos moluscos se alimentan gene-
ralmente de vegetales, detritos o del perifi-
ton que cubre sustratos duros en los ríos, la-
gos y lagunas. Pueden incluso flotar en la
superficie del agua sin romper la tensión
superficial, alimentándose de algas flotantes
(Brown, 1991). Algunas especies son impor-
tantes por ser hospedadores intermediarios
de enfermedades de gravedad para los hu-
manos tales como la esquistosomiasis o del
ganado, como la fasciolasis hepática. Otras
especies de gasterópodos son importantes
para el hombre ya que se han transformado
en pestes especialmente cuando han sido in-
troducidas a zonas fuera de su rango distri-
bucional natural, como ha sido el caso del
género Pomacea en arrozales del sudeste
asiático. Las conchillas de gasterópodos son
utilizadas para ornamentación, especialmen-
te las más gruesas, coloridas y que presen-
tan formas llamativas.
Es difícil no asociar la calidad de agua,
las características físicas del ambiente y la
597
disponibilidad de alimentos, con la distribu-
ción geográfica de los gasterópodos acuáti-
cos. Existen ciertos factores ecológicos im-
portantes, determinantes de la presencia o
ausencia de gasterópodos en los distintos
ambientes. Uno de los factores más limitan-
tes es la cantidad de sales disueltas en el
agua, especialmente de carbonato de calcio,
que es el material más importante en la
construcción de las conchillas de los gaste-
rópodos. Aproximadamente 45% de todos
los gasterópodos dulceacuícolas están res-
tringidos a aguas con concentraciones de
calcio mayores a 25 mg/litro.
Los Pulmonados generalmente tienen una
tolerancia mayor que los Prosobranquios a
las variaciones de la temperatura. Se regis-
tran casos de permanencia a 0°C, así como
capacidad de tolerancia hasta incluso 40°C;
sin embargo, en el Noroeste Argentino, espe-
cies de Pomacea han sido encontradas en
aguas termales de hasta 46°C (observación
personal). De la misma manera, los gasteró-
podos Pulmonados resisten de forma más
efectiva a la desecación que los Prosobran-
quios y por ello algunas especies pueden ser
capaces de habitar incluso en cuerpos de
agua temporales.
El oxígeno disuelto en el agua es otro
factor limitante para la presencia de molus-
cos en distintos ambientes. Se requiere en
general niveles altos de oxígeno disuelto
para hacer posible la existencia de gasteró-
podos en ambientes acuáticos. Sin embargo,
algunos grupos tales como Ampullaridos y
Planorbidos muestran tolerancia elevada a
amplios cambios en niveles de oxígeno.
Otros caracoles de las familias Lymnaeidae
y Chilinidae son mucho más sensibles y re-
quieren mayores concentraciones de oxíge-
no, habitando generalmente en aguas tem-
pladas a frías.
Los representantes de las familias de Pul-
monados no tienen branquias verdaderas
como los Prosobranquios, poseen respiración
pulmonar, es decir presentan un “pulmón” o
cavidad pulmonar. Esta es una porción alta-
mente vascularizada del manto que tiene for-
ma de saco que abre al exterior por medio
de un orificio llamado pneumostoma. Por
598 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
este motivo, los Pulmonados a ciertos inter-
valos, deben salir a la superficie del agua
para poder tomar aire de la atmósfera. La
frecuencia de esta migración a la superficie
aparentemente es dependiente de la tempera-
tura y la cantidad de oxígeno disuelto en el
agua. Sin embargo, se ha encontrado tanto
en condiciones de laboratorio como en el
campo que algunos Pulmonados muy rara-
mente o nunca llegan a la superficie por
aire. Esto es particularmente válido en el
caso de las Lymnaea que pueden pasar todo
su ciclo de vida sin subir a la superficie. Este
fenómeno se registra en algunos lagos muy
profundos como en el lago Titicaca. Aparen-
temente estos gasterópodos llenan de agua
su pulmón ocurriendo el intercambio gaseo-
so en éste órgano.
PREFERENCIAS DE HABITATS ,
AMBIENTES Y RASGOS BIOLÓGICOS
Los datos que se proporcionan son gene-
rales para cada familia, lo que no excluye
que puedan registrarse variaciones intrage-
néricas de las mismas.
Thiaridae
Viven en aguas rápidas y se entierran en
las márgenes. Son partenogenéticos y los
machos están ausentes. Las hembras retie-
nen los juveniles en un saco incubador situa-
do en la parte posterior de la cabeza. Dentro
de los Cerithoidea existe oviparismo, vivipa-
rismo y ovoviviparismo (Glaubrecht, 1996).
Ampullariidae
Comunes en ambientes variados, lóticos y
lenticos. Los ampuláridos son omnívoros y
anfibios por lo que pueden ser encontrados
enterrados en las márgenes de cuerpos de
agua. Sexos separados. Ovíparos. Las ovipo-
siciones de Pomacea canaliculata son muy
llamativas por sus cubiertas calcáreas, gene-
ralmente color rosado a rojizo ubicadas so-
bre vegetación por encima del nivel de agua.
Otro tipo de oviposición presenta envolturas
gelatinosas localizadas en raíces sumergidas,
como por ejemplo en Asolene.
Hydrobiidae
Habitan una gran variedad de cuerpos de
agua desde arroyos calmos, lagunas, hasta
ríos con fuertes corrientes. Potamolithus pre-
fiere sustratos duros (Castellanos y Landoni,
1995). Heleobia suele ser muy abundante y
llega a cubrir completamente las piedras en
los arroyos durante ciertos períodos del ciclo
de vida. Sexos separados. Ovíparos.
Chilinidae
La mayor parte de las especies vive en
aguas templadas ó frías y oxigenadas, parti-
cularmente aguas limpias con cascadas. En
el Noroeste Argentino las especies de Chili-
nidae viven en arroyos sombríos de aguas
oxigenadas, templadas que se encuentran en
bosques húmedos de selva nublada de Yun-
gas. Gran cantidad de individuos por especie
en lagos de aguas frías al sur de Argentina y
Chile. Hermafroditas. Ovíparos.
Lymnaeidae
Viven en aguas no contaminadas, gene-
ralmente con poca corriente y muchas plan-
tas acuáticas. Requieren aguas ricas en cal-
cio, pueden habitar aguas profundas tanto
lóticas como lénticas. Pseudosuccinea Baker
es de hábitos anfibios, muy común en lagu-
nas con mucha vegetación, ampliamente dis-
tribuida en América. Hermafroditas. Ovípa-
ros, las cápsulas gelatinosas que rodean los
huevos suelen ser alargadas.
Ancylidae
Generalmente prefieren ambientes con
poca corriente, sobre troncos flotantes, envés
de hojas y sobre piedras. Raspadores de su-
perficie, perifiton en particular. Hermafrodi-
tas. Ovíparos. Sus oviposiciones son redon-
deadas y depositadas en espiral en el sentido
de las agujas del reloj (Bondensen, 1950).
Planorbidae
Habitan ambientes muy variados, lóticos
y lénticos. Sin embargo, los rápidos y casca-
das son poco favorables para el desarrollo
de poblaciones de planórbidos a excepción
del género Acrorbis que justamente ha sido
hallado en zonas de fuertes corrientes y cas-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
cadas en Misiones, Argentina y Minas Gerais,
Brasil. Generalmente relacionados con vege-
tación marginal. Hábitos herbívoros y oca-
sionalmente detritivoros. Hermafroditas.
Ovíparos. Las cápsulas son redondeadas a
cuadrangulares, usualmente depositadas so-
bre sustratos sólidos o conchillas de otros
caracoles (Bondensen, 1950).
Physidae
Ocupan una variedad grande de habitats,
desde ríos de montaña correntosos, lagos,
lagunas, pequeños arroyos, etc. Son fáciles
de colectar ya que generalmente se encuen-
tran sobre y debajo piedras y también en ve-
getación marginal. Se pueden mantener fá-
cilmente en acuarios donde se reproducen y
depositan masas de huevos adheridas a los
vidrios del mismo. Los huevos están deposi-
tados inmersos en un cubierta de gelatina,
la deposición es en el sentido de las agujas
del reloj (Bondensen, 1950). Hermafroditas,
ovíparos.
Succineidae
Los Succineidos son considerados anfi-
bios porque se encuentran usualmente aso-
ciados a lagunas, pantanos, márgenes de
otros cuerpos de agua sobre la vegetación,
aunque también pueden ser encontrados en
ambientes húmedos no asociados directa-
mente a cuerpos de agua. Algunas especies
de Omalonyx pueden ser colectados sobre
piedras sumergidas en ríos o más típicamen-
te sobre tallos y hojas semisumergidas de
hidrofitas flotantes. Los Succineidos son ca-
paces de sobrevivir en lugares donde hay
una estacionalidad marcada con períodos
secos durante los cuales hibernan o estiban
retrayendo sus cuerpos al interior de las con-
chillas y segregando un epifragma sobre la
abertura de las mismas (Barker, 2001). Son
hermafroditas, ovíparos, en algunas especies
los huevos se hallan embebidos en gelatinas
(como en la mayoría de los grupos acuáti-
cos) mientras que en otras especies los hue-
vos son puestos en grupos de 50 a 60 en for-
ma de nido no protegidos por secreciones
gelatinosas (como es el caso de la mayoría
de los grupos de Stylommatophora terres-
599
tres) (Barker, 2001). Más aun, en Omalonyx
felina Guppy, los huevos se encuentran uni-
dos por un hilo a manera de collar.
Con respecto a los predadores, uno de los
grandes enemigos de los gasterópodos acuá-
ticos son sin dudas los peces. Entre los inver-
tebrados, los predadores más importantes
son las larvas de Coleoptera y las ninfas de
Hemiptera y Odonata. Entre las aves, por
ejemplo los “caracoleros” son voraces preda-
dores sobre especies de Ampullariidae.
M É T O D O S D E C O L E C TA
Y P R E S E R VA C I Ó N
Una búsqueda exitosa de gasterópodos
acuáticos comienza inventariando la varia-
bilidad de hábitats disponibles en la región
que se va a trabajar. Debe tenerse en cuenta
igualmente, la homogeneidad del hábitat o
la existencia de diversos microhábitats, defi-
nidos por peculiaridades bióticas o abióticas
particulares. Así en un río de montaña se
dispone de distintos microhábitats, por ejem-
plo, las márgenes del río con o sin vegeta-
ción, las rocas en el lecho del río o en las
márgenes del mismo, la presencia de vege-
tación flotante o sumergida así como peque-
ños troncos flotantes o hundidos, los bancos
de arena o limo, etc. De la misma manera,
pequeños arroyos o lagunas permanentes o
semipermanentes que pueden conectarse
temporariamente con ríos más grandes, con
sustratos blandos, limosos, presentan por su
poca corriente mejores condiciones para al-
bergar moluscos acuáticos. Idealmente, en
un muestreo cualitativo, todos lo substratos
deben ser registrados y muestreados, tanto
limosos, pedregosos o arenosos. Por lo tanto,
lo primero que se debe hacer al llegar a un
sitio de muestreo es caminar en el lugar y
observar, a fin de determinar la diversidad
de microhábitats a ser registrados.
Los métodos de colecta son variables de
acuerdo a las características de los hábitats, a
las especies que se quiera colectar y al tipo de
estudio a realizar. Si se trata de lagos o lagu-
nas, la colecta desde un bote es preferible por-
que asegura llegar a distintos ambientes del
cuerpo de agua. Si se colectará en un río de
600 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
montaña, la colecta manual o el uso de cola-
dores de mallas finas suele ser suficiente para
permitirnos revisar distintos microhábitats.
En la colecta manual, es especialmente im-
portante que la misma sea realizada con mi-
nuciosidad, especialmente cuando se trata de
charcas y ríos con algas o mucha materia or-
gánica en descomposición. Muchos moluscos
son difícilmente visibles a simple vista, ya que
sus conchillas están cubiertas con algas o se-
dimentos, especialmente en grupos como An-
cylidae o Planorbidae.
El equipo básico para lograr una buena
colecta para un inventario está compuesto
por: envases plásticos de distintas medidas y
volúmenes con buen cierre de seguridad, pin-
zas largas y cortas, cajas de Petri, bolsas plás-
ticas para agua con buen cierre, distintos ti-
pos de redes (redes para vegetación con man-
go largo, red D para bentos, colador metálico
de malla fina con mango largo, etc). Las re-
des no necesitan ser de malla muy fina, 1 ó 2
mm serán suficientes para poder atrapar juve-
niles de los distintos grupos. Cabe aclarar que
las redes mencionadas no serían lo más apro-
piado para colecta de moluscos bentónicos,
solo para colecta de gasterópodos dulceacuí-
colas en general. Para fauna estrictamente
bentónica se suelen utilizar generalmente dra-
gas de distinto tamaño. Sin embargo, en cier-
tos cuerpos de agua tales como ríos de monta-
ña o ríos pedregosos, este método de colecta
no es el más apropiado ya que el sustrato di-
ficulta su uso.
Cuando los moluscos son colectados para
estudios anatómicos, los caracoles deben ser
relajados, previo a su fijación, en soluciones
adecuadas. Generalmente este proceso se hace
en el campo y es crucial lograr una buena re-
lajación que permita luego que los tejidos
sean fijados, que el cuerpo del caracol o por
lo menos su pie permanezca fuera de la con-
chilla. Esto será fundamental para poder rea-
lizar disecciones de los distintos sistemas para
su estudio morfológico. Una parte de la mues-
tra colectada correspondiente a cada morfoes-
pecie debe ser fijada directamente en alcohol
96% ó si se pudiera en alcohol absoluto, para
permitir eventuales estudios moleculares pos-
teriores. Los otros especímenes de la muestra
serán sometidos a relajación y luego fijados
en distintas soluciones de acuerdo al tipo de
estudio a realizar.
Si se planea realizar crías en el laborato-
rio y por lo tanto se necesita llevar los cara-
coles vivos al laboratorio, se debe disponer
de un contenedor térmico y colocar a los
caracoles en un contenedor limpio con agua
tomada del cuerpo de agua donde se realizó
la colecta. El control de la temperatura du-
rante el viaje al laboratorio es muy impor-
tante ya que un cambio drástico de la mis-
ma puede ocasionar la muerte de los especí-
menes. También se pueden transportar por
pocas horas caracoles pulmonados que ha-
yan sido colectados sobre vegetación, direc-
tamente en esas mismas plantas bien húme-
das en contenedores térmicos.
Para el proceso de relajación se utilizará
un recipiente transparente (tamaño propor-
cional a la muestra) con el agua de donde
se colectó la muestra. No usar agua de cani-
lla porque algunos minerales pueden produ-
cir una muerte temprana y además afectar la
preservación de la conchilla. Si el proceso se
lleva a cabo en el campo, se deben sumergir
los especímenes unos minutos en agua tibia
(60-70° C) hasta que, al ser tocados con una
pinza, no se contraigan. Luego se agrega de
a poco alcohol 96% a la muestra para que
comience el proceso de fijación. Es necesario
no mover el contenedor o caja de Petri don-
de se ubican los caracoles vivos ya que el
menor movimiento puede provocar la con-
tracción de los caracoles al interior de sus
conchillas. Si la relajación se realiza en el
laboratorio, se puede agregar cristales de
mentol sobre la superficie del agua lo que
ayuda enormemente a lograr una relajación
exitosa. Dejar 10-24 horas en agua para una
buena relajación del cuerpo. Los Thiaridae
necesitan 36-48 horas en agua con Nembutal
(pentobarbital sódico al 0,25%). La tempe-
ratura a la que se realiza la relajación es
importante, cuanta más alta sea, menor el
tiempo en que los caracoles estarán relaja-
dos. En general, el tiempo requerido para
lograr una buena relajación depende de va-
rios factores: concentración de mentol, volu-
men de agua respecto a la cantidad de cara-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
coles de la muestra, cambios en la tempera-
tura y también el tiempo que ha transcurrido
desde que fueran colectados los caracoles de
su ambiente acuático.
El congelamiento de animales ha sido
probado y resultó exitoso en Hydrobiidae
(Araujo et al., 1995). En este caso los cara-
coles congelados estaban relajados y al su-
mergirlos en la solución fijadora no experi-
mentaron contracción del cuerpo dentro de
la conchilla. Sin embargo el congelamiento
puede producir daño significativo en la piel
de los animales y por ello no es muy utiliza-
do para taxonomía. Araujo et al. (1995)
sostienen que existe considerable variabili-
dad entre las especies dulceacuícolas respec-
to a la susceptibilidad hacia distintos narcó-
ticos. Esta variabilidad sugiere que existen
muchos factores involucrados en la respuesta
de los caracoles dulceacuícolas al narcótico:
estado fisiológico del animal (ej. depende de
la estación del año en la que el animal es
capturado), origen del agua utilizada para
la disolución de la sustancia fijadora, volu-
men de solución fijadora respecto al volumen
del animal, temperatura, etc.
Fijación
Agregar la solución fijadora al recipiente
(en volumen equivalente a 10 veces el cuerpo
del animal) y luego de unos minutos recién
cambiar de recipiente con nuevo fijador.
Cambio de fijador a las 24 hrs.
En algunos casos como en Ancylidae se
debe separar el cuerpo del caracol de la
conchilla y preservar la conchilla en papel
absorbente previo secado al aire.
En general se recomienda no utilizar for-
mol como solución fijadora ya que corroe las
conchillas eliminando el perióstraco y la
coloración. Con el transcurso de los años las
conchillas se ablandan y se desarman com-
pletamente. Sin embargo, el formol-cálcico
es un buen fijador de tejidos para histología,
por lo que si es utilizado, es conveniente fi-
jar parte de la misma muestra en alcohol
96% para lograr una buena preservación de
la conchilla.
601
Soluciones fijadoras más comúnmente
usadas para la preservación de partes
blandas
(Pueden afectar la calidad de la conchi-
lla por ser descalcificantes):
Solución Raillet-Henry.— Componentes: 1)
Agua destilada (93%), ácido acético (2%)
Formol (5%) (generalmente usada para fija-
ción de especies de Planorbidae). Una se-
gunda opción utilizada con otros grupos: 2)
Agua destilada 930ml, Cl Na 6g, formol
50ml, ácido. acético 20 ml. En planorbidos
se sumerge el espécimen en agua a unos 60º
por unos segundos e inmediatamente con
pinzas finas se toma al animal por la región
cefálica y tirando suavemente se consigue
sacar las partes blandas completas; eso es lo
que se fija en Raillet (C. Ituarte, comunica-
ción personal).
Solución de Lavdowsky.— Formol (10%), al-
cohol 95% (50%), ácido acético (2%)
Agua destilada (40%).
Recomendada para fijación de embriones y
caracoles muy pequeños.
Solución de Bouin.— Formol (25 ml), ácido
acético (5 ml), ácido pícrico (75 ml).
Permiten una buena fijación nuclear y de
citoplasma.
Solución Formol-calcio.— Formol al 40%
(10 ml), Cl Ca anhidro al 10% (10 ml)
y agua destilada (80ml).
Solución de Karnovsky.— Karnovsky (solu-
ción de paraformaldehido más glutaldehido)
a 4°C en “buffer” fosfato (Karnovsky, 1965) y
postfijación en 1 % tetróxido de osmio. Fija-
dor para tejidos que serán preparados para
microscopía electrónica.
Las rádulas se obtienen disecando la
masa bucal y sumergiéndola en hidróxido
de potasio por un tiempo que varia de
acuerdo al tamaño de las mismas.
602 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
CARACTERES DE INTERÉS
SISTEMÁTICO
Conchilla.— Los caracteres morfológicos de
la conchilla son aquellos que resultarían
más prácticos para la identificación taxonó-
mica ya que es la parte del cuerpo del ani-
mal que más fácilmente se preserva y la que
es más fácil de hallar en ambientes natura-
les. Encontrar conchillas vacías nos indicará
que hay que efectuar una búsqueda más ex-
haustiva porque la especie está efectivamente
viviendo en ese ambiente.
Para la identificación taxonómica, los
caracteres de conchilla son sin duda los que
más se han utilizado. Sin embargo, los mis-
mos han sido sobrevaluados y en la actuali-
dad se sabe que aunque son importantes en
la identificación de familias y géneros (solo
algunos casos) para el nivel de especie es,
sin dudas necesario examinar también las
partes blandas. Asimismo, es necesario esta-
blecer los rangos de las variaciones intraes-
pecíficas ya que en muchos casos la variabi-
lidad y el escaso número de ejemplares exa-
minados conducen a errores taxonómicos.
La conchilla en gasterópodos es muy diversa
en forma y tamaño. Generalmente está for-
mada por una sola pieza espiralada, aunque
la misma puede estar reducida sin mostrar
espiralización o ausente como ocurre en al-
gunos grupos de babosas. Las conchillas es-
tán formadas por capas de carbonato de cal-
cio y recubiertas por una capa orgánica ex-
terna llamada perióstraco. La conchilla es
segregada por el manto (epidermis) y en ge-
neral su formación es espiralada alrededor
de un eje central denominado columela. La
unión entre vueltas se denomina sutura y la
última vuelta es generalmente la más am-
plia. La conchilla se abre al exterior por
medio de una abertura que puede cerrarse en
forma parcial o total por el opérculo, cuando
existe. El ápice o conchilla larval es conoci-
do como protoconcha y el resto de las vuel-
tas de la espira (conjunto de vueltas o an-
fractos excepto la última vuelta) reciben el
nombre de teleoconcha. El plano de enrolla-
miento de este tubo inicial alrededor de la
columela determina las distintas formas de
conchilla: discoidal o planiespiral (Fig. 1)
cuando la espiralización se realiza alrede-
dor del eje pero en un mismo plano; helicoi-
dal o trocoide (Fig. 2) cuando las sucesivas
vueltas ó anfractos de la conchilla se enro-
llan en distintos planos alrededor de un eje.
Así, cada vuelta de la conchilla se desplaza
sobre la siguiente y existe un aumento pro-
gresivo de diámetro del tubo hacia las últi-
mas vueltas. Cuando la espiralización está
reducida o es inexistente en los adultos, las
conchillas se llaman pateliodes, pateliformes
o también cónicas (Figs 14-16).
El sentido de la espiralización de las con-
chillas es también algo muy utilizado al des-
cribir una especie. Generalmente, la espirali-
zación se realiza en el sentido de las agujas
del reloj produciéndose conchillas dextrógiras
(Fig. 3). De ésta manera, cuando se ubica
la conchilla con el ápex hacia arriba y la
abertura hacia el observador, la abertura se
encuentra hacia la derecha del eje de la con-
chilla. En algunos grupos, como en Planorbi-
dos, existe una conchilla llamada pseudodes-
trogira o heterostrófica que se da cuando las
vueltas internas son empujadas por las exter-
nas y la espira se invierte, es decir se encuen-
tra donde normalmente estaría el ombligo
(Hubendick, 1978). Cuando la espiralización
es contraria al movimiento de las agujas del
reloj se producen conchillas levógiras o sinis-
trorsas (Fig. 4) cuyas aberturas se ubican
siempre hacia la izquierda en la posición
antes mencionada. Si bien este fenómeno
puede resultar de una malformación del cre-
cimiento, poco frecuente en la mayoría de
las familias, es el caso característico y nor-
mal de los Physidae. La presencia de especí-
menes sinistrorsos ha sido también mencio-
nada para la familia Chilinidae (Miquel,
1982).
En formas discoidales o planispirales, la
vista izquierda de la conchilla corresponde a
aquella con el ápice hacia el observador, la
vista derecha corresponde a la vista umbili-
cal y la vista ventral es aquella en que la
abertura está dirigida hacia el observador.
En formas helicoidales la conchilla siempre
se ubica con la abertura hacia el observador
y el ápice hacia arriba.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 603

La terminología usualmente empleada, turriteliforme, turbinoide, trocoide) (Figs 5-

referida a la forma general de las conchillas
es muy extensa y variable de acuerdo a los
distintos autores (Figs 5-25). Los caracteres
cualitativos más utilizados de conchilla en
gasterópodos son: forma (globosa, subglobo-
sa, oval oblonga, oval alargada, fusiforme,
13).También la forma de la conchilla se de-
signa usando los términos: pateloide, conoi-
de, fisoide, ampullaroide o ampullariforme,
neritiniforme, succinoide o succiniforme, tér-
minos referidos a la forma característica de
la conchilla en un grupo taxonómico en par-

Figs 1-4, Tipo y sentido de espiralización. 1. Espiralización discoidal o planispiral. 2. Espiralización

helicoidal. 3. conchilla dextrógira. 4. conchilla levógira.
604 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ticular (Figs 14-25). Otros caracteres utiliza-
dos para caracterizar una conchilla son, co-
loración y bandeo (presencia de bandas pig-
mentadas espirales o axiales, continuas o
discontinuas), dirección del enrollamiento
(dextrógira, sinistrorsa), textura (lisa, bri-
llosa o rugosa, esculturada), escultura de la
protoconcha (lisa, con estrías espirales, pús-
tulas, etc.) y de la teleoconcha (lisa, con lí-
neas de crecimiento, con cóstulas, costillas,
nódulos, espinas, etc.), forma del ápice
(agudo, hundido), tipo de sutura, contorno
de la última vuelta (convexo, angulosos, su-
banguloso) forma de la abertura (subcircu-
lar, transversal, oval, holostomada, sifonos-
tomada), forma del peristoma (cortante, en-
grosado, reflejado), presencia o ausencia de
ombligo, de callo parietal, presencia o au-
sencia de opérculo, tipo de opérculo (mul-
tiespiral, pauciespiral, concéntrico, concén-
trico con núcleo espiral, etc.). Otros elemen-
tos a considerar son la presencia o no de
callosidades, pliegues y dientes columelares.
Los caracteres cuantitativos más utiliza-
dos son (Figs 26-29): número de vueltas de
conchilla (el conjunto de anfractos), longi-
tud o altura total de la conchilla, diámetro
mayor, diámetro menor, longitud o altura de
la abertura, diámetro de la abertura, ángu-
los espirales, longitud o altura de la última
vuelta de espira, etc. En Cerithioidea se utili-
za la morfometría también de formas juveni-
les. Los gasterópodos pulmonados acuáticos
usualmente no presentan colores tan llamati-
vos ni esculturas tan elaboradas como los
operculados dulceacuícolas, los marinos o
las formas terrestres. Las coloraciones son
generalmente uniformes y salvo algunos ca-
sos como en Chilinidae o en Ampullariidae,
tampoco hay patrones de bandeos muy lla-
mativos. El espesor de las conchillas en los
gasterópodos Pulmonados estrictamente dul-
ceacuícolas suele ser mucho más delgado
que en el caso de los Prosobranchios y son
también mucho más delgadas si las compa-
ramos con gasterópodos marinos.
Opérculo.— El opérculo es una estructura
que se ubica en la superficie dorsal del pie
posterior a la conchilla. En general tiene la
misma forma y tamaño que la abertura ya
que sirve para cerrar la misma cuando el
animal se retrae al interior de la conchilla.
Sin embargo, en algunos grupos el tamaño
del opérculo es menor que el de la abertura
de la conchilla. El opérculo es una estructu-
ra proteica, calcificada sólo en los Neriti-
dae, secretada por un surco transversal de la
superficie dorsal del pie (Voltzow, 1994). El
opérculo puede formarse a partir de un nú-
cleo central o excéntrico como son los opér-
culos concéntricos y pauciespirales (Figs 30-
33). Se ha reportado en algunos grupos la
presencia de formaciones especiales o pro-
yecciones en el opérculo (Figs 34-37). Los
caracoles Pulmonados generalmente no for-
man opérculos con excepción de algunos
grupos clasificados entre los grupos más an-
tiguos tal como en Glacidorbidae.
Cuerpo del animal.— Se pueden reconocer
distintas partes en el cuerpo del animal: la
zona donde se alojan todos los sistemas ana-
tómicos y que está cubierta total o parcial-
mente por la conchilla, se denomina masa
visceral. La región que se extiende anterior a
la conchilla y que lleva los tentáculos ocula-
res se llama región cefalopedal, compuesta
por pie y cabeza. Por atrás de la conchilla se
ubica la porción terminal del pie, no habien-
do un límite preciso entre éste y la zona ce-
fálica. Generalmente conchillas dextras con-
tienen animales con cuerpo dextrógiro y
conchillas levógiras contienen animales con
cuerpo con arrollamiento contrario al senti-
do de las agujas del reloj, es decir sinestror-
so. Sin embargo, existen excepciones. Por
ejemplo, Acrorbis y Biomphalaria andecola
tienen animales levógiros en conchillas dex-
trógiras. Caracoles de Planorbidae con con-
chillas discoidales tienen animales sinestror-
sos pero otras formas que también presentan
conchillas discoidales como el género Marisa
tienen animales dextrógiros.
Región cefálica.— En los gasterópodos Pulmo-
nados acuáticos la región cefálica posee dos
tentáculos generalmente cilíndricos que suelen
ser llamados tentáculos oculares. Sin embargo,
los ojos se encuentran en la base de los mis-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
mos o cerca de ellos, lo que diferencia a estos
grupos acuáticos de los terrestres en los que
los ojos se encuentran en la porción distal de
los tentáculos. En Succineidae (tradicional-
mente clasificado en Stylommatophora), los
tentáculos tienen los ojos en la porción termi-
nal de los mismos. Los tentáculos oculares
pueden ser filiformes, cilíndricos, triangulares
o pueden estar reducidos en grupos como en
algunos Chilinidae. En Lymnaeidae los tentá-
culos cefálicos tienen forma distinta al resto
de los Pulmonados ya que pueden ser triangu-
lares y aplanados en sentido dorsoventral. Los
tentáculos se pueden contraer y expandir en
los grupos acuáticos pero nunca invaginar
como en el caso de los Stylommatophora. La
parte anterior de la cabeza tiene proyecciones
que pueden estar separadas unas de otras o
formar una única estructura llamada palpo
labial. En prosobranquios la porción cefálica
se proyecta en una proboscis con la boca ge-
neralmente terminal. En el resto de los molus-
cos acuáticos la boca está ubicada en la por-
ción ventral de la región cefálica. En Ampulla-
riidae y Neritidae esa proboscis se encuentra
dividida en dos largos lóbulos con forma de
tentáculos. Ancylidae presenta dos palpos ora-
les redondeados en la porción cefálica ante-
rior. Las aberturas de los sistemas respirato-
rios, excretores y reproductores se ubican ge-
neralmente en la porción derecha del cuerpo
en animales dextrógiros y en los levógiros es-
tán ubicados en la porción izquierda.
Algunos de los caracteres de la anatomía
blanda que se toman en cuenta para la iden-
tificación taxonómica son: Coloración gene-
ral del cuerpo, posición de los ojos respecto
a los tentáculos, presencia de proboscis, lon-
gitud y forma de los tentáculos, presencia o
ausencia de pseudobranquias, longitud y for-
ma en que termina el pie, posición de go-
noporos. En algunos taxones en particular
como en Planorbidae, la anatomía del siste-
ma reproductor es un elemento diagnóstico,
en casos excluyente, a nivel de especie.
Manto.— El manto es el epitelio que recubre
a la masa visceral por debajo de la conchi-
lla. La fusión del manto con la pared del
cuerpo de la región cefálica y pedal forma
605
el collar del manto que es muscular y se ubi-
ca alrededor de la abertura de la conchilla.
La cavidad del manto, también llamada ca-
vidad paleal de los gasterópodos se ubica
originalmente como una cámara en la zona
posterior del cuerpo. Durante el desarrollo se
produce el fenómeno de torsión de la masa
visceral, que determina que la cavidad del
manto quede ubicada en la porción anterior
del cuerpo. En muchos casos, en la cavidad
del manto se alojan branquias o ctenidios y
en ciertos casos pseudobranquias. En Pulmo-
nados, la abertura del órgano respiratorio
hacia el exterior se denomina pneumostoma
y en las proximidades del mismo pueden
aparecer repliegues o lóbulos pneumostoma-
les llamadas pseudobranquias. Las pseudo-
branquias son branquias accesorias simples
que pueden presentar plegamientos. Las mis-
mas pueden estar presentes, como en Ancyli-
dae y Planorbidae, pueden ser vestigiales o
estar ausentes (Hubendick, 1978). En gene-
ral, la masa visceral y el cefalopié están uni-
dos a la conchilla por el llamado músculo
columelar, cuyas fibras se originan en el pie
y se insertan a lo largo de la columela, eje
central de la conchilla. En el caso particular
de los Ancylidae el cuerpo del animal se vin-
cula a la conchilla mediante tres músculos
aductores, dos anteriores y uno posterior
siendo posible observar sus marcas en la
parte dorsal del manto al retirar la conchi-
lla (Santos, 2003). La forma de la sección
de los músculos aductores es muy importan-
te para la identificación taxonómica de los
distintos géneros y especies de Ancylidae.
Algunos caracteres utilizados en taxono-
mía referidos a esta porción del cuerpo son:
1. La expansión y reflexión o no del
manto sobre la conchilla: Por ejemplo esto
ocurre en especies de Omalonyx y en Physi-
dae.
2. Presencia o ausencia de lóbulos o
pseudobranquias.
3. Patrones de pigmentación, particular-
mente del cefalopié en la región cefálica.
4. Escultura del borde del manto: Los
Thiaridae se caracterizan por presentar pro-
tuberancias o papilas en el collar del manto
y esto ha sido utilizado para separarlos de
606 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
las otras familias dulceacuícolas de Ceri-
thioidea.
5. Presencia de estructuras como tentá-
culos o proyecciones paleales.
Masa visceral.— La masa visceral compren-
de el sistema digestivo, reproductor, excretor
y porción central del sistema circulatorio. El
sistema digestivo aporta caracteres que han
sido muy utilizados aunque tienen poco valor
taxonómico, particularmente aquellos referi-
dos a la morfología de la mandíbula y la
rádula. La mandíbula está presente a la en-
trada de la faringe en la zona anterior al
bulbo bucal. Consiste en una serie de placas
de distinto espesor y largo que pueden estar
separadas unas de otras o fusionadas entre
sí. Generalmente tiene una forma de herra-
dura o es arriñonada. En el bulbo bucal se
aloja la rádula y su soporte cartilaginoso y
muscular. En la rádula se distingue un dien-
te central y a ambos lados dientes laterales
y marginales. Los dientes tienen distintas
formas y pueden presentar distinto número
de cúspides o carecer totalmente de ellas.
La mayoría de los gasterópodos acuáti-
cos presentan un pulmón o bien verdaderas
branquias especializadas para la respira-
ción. En algunos Pulmonados se observa la
presencia de un apéndice a modo de sifón,
que es una proyección del lóbulo cefálico del
manto, que puede extenderse hasta la super-
ficie para obtener aire atmosférico.
Las familias de Hygrophila son todas her-
mafroditas mientras que los grupos de “Pros-
obranchia” presentan sexos separados. Thia-
ridae es una familia de caracoles ovovivíparos
aunque la mayor parte de los Prosobranquios
y Pulmonados son ovíparos. El sistema repro-
ductor ofrece siempre la mayor cantidad de
caracteres de importancia taxonómica que
permite diferenciar las especies, particular-
mente, aquellos referidos al complejo copula-
dor. El mismo está formado por un penis atra-
vesado por el vaso deferente y envuelto por la
vaina peniana. La forma del penis, la presen-
cia de flagelos, glándula peniana etc. son ca-
racteres utilizados frecuentemente y que re-
presentan elementos informativos de gran
valor para estudios filogenéticos.
En cuanto al sistema excretor, en Pulmo-
nados el riñón está restringido al techo del
pulmón en la cavidad pulmonar. La forma
del riñón y longitud de los uréteres ha sido
utilizada en taxonomía ya que varía entre
las distintas familias.
C L AV E PA R A FA M I L I A S
1 Animal con opérculo de varias formas que
cierra la abertura. Conchilla holostomada o
sifonostomada, generalmente sólidas y grue-
sas. Un solo par de tentáculos en región ce-
fálica. Generalmente con una proboscis bien
desarrollada y de distintos tipos. Branquias
en cavidad paleal. Generalmente dioicos …
......................… (Clados Caenogastropoda
– Sorbeoconcha – Littorinimorpha – Cyclo-
neritimorpha) ......................................... 2
Animal con opérculo multiespiral ó paucie-
spiral que cierra la abertura. Conchilla ho-
lostomada, semisólida a delgada. Dos pares
de tentáculos en la región cefálica. Probos-
cis corta y ancha. Cavidad paleal abierta
no modificada en pulmón, pneumostoma
ausente, con borde ciliado en la porción de-
recha, ausencia de ctenidios. Hermafroditas
............................................ Glacidorbidae
Animal sin opérculo. Conchilla holostoma-
da, frágil, delgada, pocas veces sólida. Dos
pares de tentáculos en la región cefálica.
Generalmente sin proboscis cefálica ó cuan-
do presente corta. Cavidad paleal modifica-
da en un pulmón, se abre al exterior por
medio de un pneumostoma, puede haber
pseudobranquias por fuera de la cavidad
paleal. Ano y abertura genital abren por
fuera de la cavidad paleal. Hermafroditas
…............ Subclase Pulmonata …............. 7
2 (1) Conchilla globosa de pared muy gruesa, es-
pira muy reducida, opérculo calcáreo con
proyecciones y dentículos en lado parietal
de la abertura ............................ Neritidae
Conchillas de variadas formas y espesores,
espira variable, opérculo córneo nunca cal-
cáreo, sin proyecciones ni dentículos en la
abertura ……...........................………….. 3
3 (2) Conchilla globosa, subglobosa a veces pla-
nispiral, mediana a grande, espira corta,
holostomada ...................… Ampullariidae
Conchilla elongada, trocoide, turbinoide a
turriteliforme, pequeñas a grandes, de espi-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 607

ra larga, holostomadas o sifonostomadas copulatorias especiales. Vivíparos, ovoviví-

…..................................................……… 4 paros, ovíparos ........ Cerithioidea .......…. 5

4 (3) Conchilla adulta mayor a 5 mm de longi- Conchilla adulta generalmente menores a 5

tud total, puede ser sifonostomada, te-
leoconcha usualmente con escultura marca-
da en forma de cordones y surcos espirales,
líneas axiales, costillas o conchilla práctica-
mente lisa con líneas de crecimiento. Rádula
con diente central sin cúspides basales o la-
terales. Machos no presentan estructuras
mm de longitud total, holostomada; te-
leoconcha lisa o con líneas de crecimiento
débilmente marcadas. Rádula con diente
central con cúspides basales o laterales.
Machos con apéndices y estructuras copula-
torias especiales; ovíparos ...........................
........................ Rissoidea ...…..........…… 6

Figs 5-13, Formas de conchillas: 5. Globosa, Pomacea. 6. Oval elongada, Lymnaea. 7. Oval oblon-
ga de espira breve, Chilina. 8. Fusiforme, Pachychilus. 9. Turriteliforme, Heleobia. 10. Turriteliforme,
Melanoides. 11-12. Trocoide, Potamolithus. 13. Turbinoide, Acrorbis.
608 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
5 (4) Conchilla esbelta, turriteliforme, general-
mente sifonostomada, contorno de los an-
fractos planos a muy poco convexos. Escul-
tura de la teleoconcha consiste en gruesos
cordones espirales, elevados y bien marca-
dos o escultura menos notoria solo con lí-
neas de crecimiento y surcos espirales. Opér-
culo pauciespiral, oval, con núcleo margi-
nal. Generalmente collar del manto con pa-
pilas. Partenogenéticos, con bolsa incubado-
ra en región cefálica; vivíparos ….......……
................................................... Thiaridae
Conchilla alargada, turriteliforme hasta fu-
siforme, en casos subglobosa, contorno de
los anfractos con poca convexidad. Escultu-
ra de la teleoconcha, desde prácticamente
lisa con líneas espirales en la última vuelta o
esculturada con gruesos cordones espirales
interrumpidos por estrías finas axiales dan-
do un aspecto de nódulos o rectángulos so-
bresalientes. Opérculo circular, multiespiral,
con núcleo subcentral. Collar del manto sin
papilas. Presencia de un surco genital lateral
en región cefálica, ovíparos u ovovivíparos
(viviparidad solo en especies asiáticas) .…
….......................................... Pachychilidae
6 (4) Escultura de la teleoconcha consiste en fi-
nas estrías axiales, líneas espirales ausentes.
Diente central de la rádula presenta cúspi-
des largas en la base. Anfibios .....................
........................................... Pomatiopsidae
Escultura de la teleoconcha lisa ó débiles lí-
neas de crecimiento axiales ó espirales.
Diente central de la rádula con cúspides la-
terales. Exclusivamente acuáticos ..............
............................................... Hydrobiidae
7 (1) Animal con ojos en la base de los tentácu-
los; de hábitos dulceacuícolas ..................
............... Clado Hygrophila …................ 8
Animal con ojos en el extremo de los dos
tentáculos. Terrestres y algunos grupos anfi-
bios ….… Clado Stylommatophora ....... 12
8 (7) Conchilla de forma variable, siempre espi-
ralada, escultura variable ....................… 9
Conchilla pateloide o ancyliforme, no espi-
ralada, escultura de líneas concéntricas y
radiales ………………................. Ancylidae
9 (8) Conchilla generalmente sólida con fuertes
pliegues columelares. Perióstraco opaco con
bandas de pigmentación en zig-zag o liso
.................................................. Chilinidae
Conchilla moderadamente sólida o de pa-
red delgada, generalmente sin pliegues co-
lumelares ó cuando presentes no muy pro-
nunciados. Perióstraco lustroso a mediana-
mente brillante, nunca opaco, sin bandas
pigmentadas en zig-zag ..................…… 10
10 (9) Conchilla planispiral con espira aplanada,
hundida o elevada, raramente helicoidal,
nunca cónica. Ápice no proyectado cuando
espira aplanada. Perióstraco a veces escul-
turado, no brillante. Animal levógiro .….…
…........................................… Planorbidae
Conchilla helicoidal oval con espira eleva-
da, cónica. Ápice siempre proyectado. Pe-
rióstraco liso y brillante o con finas líneas
de crecimiento. Animal dextrógiro a excep-
ción de Physidae .................................... 11
11 (10) Conchilla dextrógira. Sin proyecciones del
manto ...................................… Lymnaeidae
Conchilla levógira. Manto con proyecciones
que se reflejan sobre la conchilla ....……
……..........................................… Physidae
12 (7) Conchilla elongada oval, succiniforme, o re-
ducida pateliforme, muy delgada y frágil,
con abertura muy amplia de más de la mi-
tad de la longitud total, coloración ámbar
o pardo claro. Cuando la conchilla está re-
ducida el animal no se retrae completa-
mente dentro de la misma ...... Succineidae
SINOPSIS DE LAS FAMILIAS
Las categorías taxonómicas suprafamilia-
res utilizadas en la Sinopsis que se detalla a
continuación está basada en la reciente cla-
sificación y nomenclador de familias de
Gastropoda propuesta por Bouchet y Rocroi
(2005). Cabe destacar que en la misma se
utiliza el concepto de “Clado” cuando un
taxón es monofilético en base a un reciente
análisis cladístico. Los términos “Grupo in-
formal” se usan cuando la monofilia no ha
sido testada, no hay consenso, ó cuando se
sabe que dicho taxón es parafilético pero no
se ha propuesto otra clasificación todavía.
Las categorías “orden, suborden, ó subclase”
no se usan. Seguiremos esta clasificación
“en construcción” ya que representa la menos
arbitraria y está basada en metodologías
testables.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
CLASE GASTROPODA
CLADO CYCLONERITIMORPHA
S UPERFAMILIA NERITOIDEA
Familia Neritinidae
Los Neritinidae son una familia eminente-
mente marina, muy bien representada en to-
dos los mares del mundo, especialmente en
las regiones tropicales y subtropicales. Va-
rios linajes han ingresado con éxito en habi-
tats estuariales, dulceacuícolas y hasta te-
rrestres.
Las conchillas de los Neritinidae dulcea-
cuícolas son globosas, llamadas hemisféri-
cas con pocas vueltas, una espira muy breve
casi totalmente reducida y la ultima vuelta
muy amplia y desarrollada. Generalmente la
conchilla es gruesa, lisa o pulida, con callo-
sidad pronunciada y margen apertural pa-
rietal expandido. El opérculo es pauciespi-
ral, calcificado y presenta proyecciones o
dentículos en el lado columelar. Estas carac-
terísticas definen una forma típica llamada
neritiforme o neritiniforme (Fig. 17).
CLADO SORBEOCONCHA
S UPERFAMILIA CERITHIOIDEA
Esta superfamilia circumpolar es muy
diversa, comprende unas 14 familias y más
de 200 géneros habitantes de ambientes ma-
rinos y dulceacuícolas (Lydeard et al.,
2002). Si bien la composición de los Ceri-
thioidea es actualmente más aceptada gra-
cias a los numerosos estudios taxonómicos y
anatómicos, particularmente de los grupos
asiáticos, las relaciones filogenéticas entre
las familias componentes son todavía contro-
versiales. Los Cerithioidea se distribuyen
mundialmente en los trópicos y subtrópicos
todos los continentes excepto en Antártida
(Lydeard et al., 2002).
Los Cerithioidea dulceacuícolas son mo-
luscos operculados que se caracterizan por
presentar conchillas cónico alargadas que
pueden alcanzar mas de 70 mm de altura y
en las que muchas veces el ápice está gasta-
do (erosionado) o se ha perdido (erodado).
La espira comprende usualmente entre 4 y
10 vueltas que van de delgadas a gruesas.
Muchas de ellas son lisas y solo exhiben lí-
609
neas de crecimiento mientras que otras pue-
den presentar esculturas formadas por estrías
o cóstulas espirales y/o cóstulas axiales, así
como nódulos y anfractos angulosos. La rá-
dula posee un diente central sin cúspides
basales o laterales. El gonoducto es parcial-
mente abierto y los machos, cuando presen-
tes, sin estructuras copulatorias. Dentro del
grupo existe oviparismo, viviparismo y ovo-
viviparismo (Glaubrecht, 1996).
La mayor parte de los estudios existentes
de Cerithioidea en la región Neotropical se
refieren a la descripción de especies con base
en sus conchas, a observaciones enfocadas
en aspectos biológicos o ecológicos dentro
de inventarios, como parte de estudios de
moluscos vectores de parásitos o como espe-
cies introducidas. El aporte sistemático mas
reciente lo hizo Simone (2001), quién com-
pila datos sobre anatomía y propone una
hipótesis filogenética del grupo incluyendo
especies Neotropicales.
En los primeros intentos de clasificar los
cerithioideos dulceacuícolas, todas las espe-
cies fueron incluidas en una única familia,
Melaniidae. Morrison (1954) reconoció tres
linajes en dicho grupo y lo subdividió en
Melanopsidae H y A. Adams, 1854; Thiari-
dae Troschel, 1857 y Pleuroceridae Fischer,
1885 (por detalles nomenclaturales ver:
Glaubrecht 1996: 483-491, Köhler y Glau-
brecht, 2006). Morrison (1954) utilizó carac-
teres biológicos para separar las familias y
caracteriza a los Thiaridae por ser parteno-
genéticos con ausencia de machos y a los
Pleuroceridae por ser dioicos, con reproduc-
ción anfimíctica.
Burch (1982) agregó además una diferen-
cia importante en el borde del manto, que en
los thiáridos presenta papilas mientras que en
los pleurocéridos es liso. El opérculo es un
carácter diagnóstico para la clasificación de
las familias. Houbrick (1988) realizó el pri-
mer análisis cladístico empleando los carac-
teres morfológicos de Morrison (1954). En
este análisis se delimitan dos linajes dulcea-
cuícolas independientes: 1) Pleuroceridae +
Melanopsidae y 2) Thiaridae. Sin embargo,
Glaubrecht (1996) realiza un nuevo análisis
cladístico con datos morfológicos que revelan
610 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
la existencia de un tercer grupo distinto, los
Pachychilidae, donde ubican a Pachychilus
Lea y Doryssa H. y A. Adams. Simone (2001)
apoya la existencia de éste grupo que se sepa-
ra claramente de los Thiaridae que incluyen
los géneros Hemisinus y Aylacostoma como
nativos y a los introducidos Tarebia y Mela-
noides. Datos moleculares han ayudado a la
clarificación de la filogenia de los Cerithioi-
dea. Lydeard et al., (2002) basándose en da-
tos moleculares proporcionan nueva eviden-
cia sobre la existencia de tres linajes de gaste-
rópodos dulceacuícolas en esta superfamilia:
1) Thiaridae, 2) Melanopsidae + Pleuroceri-
dae y 3) el grupo que luego sería reconocido
como Pachychilidae.
Köhler y Glaubrecht (2003) sostienen que
los géneros Orientales Brotia Adams, 1866,
Tylomelania Sarasin y Sarasin y Jagora
Köhler y Glaubrecht, el género Australiano
Pseudopotamis Martens, los africanos Pota-
doma Swaison, y Melanatria Bowich, junto
con el género Neotropical Pachychilus Lea,
forman un clado monofilético bajo el nom-
bre de Pachychilidae Troschel, con distribu-
ción pantropical indicativa de un origen
Gondwanico. Esta familia constituye el ter-
cer linaje de Cerithioidea dulceacuícolas
existentes, también presentes en Centro y
Sudamérica y anteriormente clasificados
dentro de Pleuroceridae.
Familia Thiaridae
Los Thiaridae y los Pleuroceridae contie-
nen varios géneros con conchillas similares y
debido principalmente a este motivo fueron
tradicionalmente clasificados juntos en la
misma familia llamada Melaniidae, que
toma su nombre del género tipo, Melania
Lamarck, sinónimo de Thiara Röding.
Los gasterópodos de la familia Thiaridae
tienen distribución circum-tropical, son oví-
paros, ovovivíparos o vivíparos con algunas
especies partenogenéticas y las hembras pre-
sentan bolsa incubatoria. Se caracterizan
por tener un opérculo oval pauciespiral con
núcleo generalmente excéntrico, rádula cor-
ta con dientes anchos y cuadrados con 5 – 8
cúspides y borde del manto con papilas
(Glaubrecht, 1996). La mayoría de las espe-
cies de Thiaridae son formas dulceacuícolas
pero algunas pueden ser halladas en aguas
salobres. En Argentina, los Thiaridae fueron
revisados taxonómicamente por Hylton Scott
(1954 a, b) y Castellanos (1981), y reciente-
mente fueron incluidos en el análisis filoge-
nético de los Cerithioidea, realizado por Si-
mone (2001), donde también se incluyen
datos anatómicos y taxonómicos.
El género Hemisinus Swainson, se distri-
buye básicamente en las Antillas mayores y
norte de América del Sur. Poseen conchas de
tamaño medio, sin escultura pero pueden
presentar bandas de colores oscuros. Su
apertura es acanalada en la parte inferior,
son vivíparos y habitan principalmente en
ríos (Gómez, en prensa). El género Aylacos-
toma Spix, se encuentra en discusión porque
taxonómicamente no hay soporte para este
nombre, aunque los miembros de este géne-
ro poseen características que los mantienen
dentro de Thiaridae. Actualmente se consi-
dera que el género Hemisinus es reemplaza-
do por Aylacostoma desde el sur del Amazo-
nas hasta el sur de Sur América (Glaubrecht,
1996; Gómez, en prensa). En Argentina es
registrado en Misiones y Corrientes.
Las especies Melanoides tuberculata (Mü-
ller) y Tarebia granifera (Lamarck) son es-
pecies exóticas que han sido introducidas en
numerosos cuerpos de agua en toda América
y el Caribe. La invasión de Melanoides tu-
berculata (Müller) en América es motivo de
preocupación por su competencia con ceri-
thioideos nativos y por la rápida expansión
que ha tenido desde su primer registro en
Texas en 1964. Actualmente su rango distri-
bucional abarca desde Florida, USA hasta el
Norte de Argentina (Quintana et al., 2000;
Facon et al., 2003). En Brasil fue introduci-
da probablemente por acuaristas o como
material experimental destinado a estudios
de competencia con planorbidos (Simone,
2001). En Venezuela M. tuberculata fue in-
troducida, como organismo de control de
otros moluscos, en veinte sitios distintos don-
de existían especies de Biomphalaria trans-
misoras de esquistosomiasis. Sin embargo,
solo en tres de éstos sitios se produjo la total
eliminación o efectiva reducción de las po-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 611

blaciones nativas de planorbidos (Giovanelli Clave para géneros

et al., 2005). Aparentemente los resultados
obtenidos por experimentos en laboratorio o
por repetidas introducciones de Melanoides
tuberculatus en distintos países para contro-
lar la presencia de Biomphalaria ha dado
resultados contradictorios.
1 Conchilla sifonostomada, espira de anfrac-
tos planos, escultura de gruesos cordones
espirales, elevados .........……. Aylacostoma
Conchilla no sifonostomada, contorno de
los anfractos convexos. Superficie de la
conchilla con escultura variada ............... 2

Figs 14-25, Formas de conchillas: 14. Pateliforme, v. v. 15. Pateliforme, v.d. 16. Pateliforme, v. l.
17. Neritiniforme. 18. Ancyliforme, v. d. 19. Ancyliforme, v. l. 20. Fisoide. 21-22. Fisoide, Plesiophy-
sa dolichomastix. 23. Ampullaroide, Pomacea scalaris. 24. Ampullaroide, Pomacea canaliculata. 25.
Succinoide, Succinea sp. v.d.: vista dorsal; v.l.: vistal lateral; v.v.: vista ventral.
612 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

2 (1) Anfractos poco convexos pero no planos.
Superficie de la conchilla solo con líneas de
crecimiento, bandas de color oscuro conti-
nuas o interrumpidas presentes. Base de la
apertura acanalada …....………. Hemisinus
Superficie de la conchilla con gruesos cor-
dones espirales cortados por estrías finas
axiales que pueden desaparecer en los últi-
mos anfractos quedando solo la escultura
espiral ……...............................….. Doryssa

Anfractos convexos a redondeados. Superfi-

cie de la conchilla con cordones espirales y CLADO LITTORINIMORPHA
surcos, con cóstulas transversales que gene- S UPERFAMILIA RISSOIDEA
ran nódulos dando un aspecto de reticulado Familia Hydrobiidae
............................................…. Melanoides
Los Hydrobiidae se caracterizan por su
pequeño tamaño y el alto número de indivi-
Familia Pachychilidae
duos por especies habitualmente presente en
Los géneros Neotropicales incluidos en
sus hábitats naturales. Se han descrito en
ésta familia, Doryssa y Pachychilus, han es-
esta familia alrededor de 200 géneros con
tado tradicionalmente clasificados entre los
unas 1.000 especies en todo el mundo. Haas
Pleuroceridae. La composición genérica de
(1955) describió los gasterópodos dulceacuí-
Pleuroceridae no está ampliamente acepta-
colas del Lago Titicaca creando varios géne-
da, aunque ahora se acepta que Pleuroceri-
ros endémicos dentro de esta familia: Strom-
dae incluye géneros de América del Norte y
bopoma, Rhamphopoma, Heligmopoma y
el Este de Asia, mientras que a Pachychilidae
Brachypyrgulina. Estos géneros muestran ca-
pertenecen especies del Neotrópico y Sureste
racteres típicos de la familia excepto en la
de Asia (Köhler y Glaubrecht, 2006).
morfología de sus opérculos, en forma de
Los Pachychilidae presentan una conchi-
cuerno con distintos grados de arrollamiento
lla imperforada, de forma variable, que va
(Figs 35-38). En Argentina, Parodiz (1965),
de turriteliforme alargada, hasta fusiforme o
Gaillard (1974), Gaillard y Castellanos
subglobosa. Usualmente con más de 30 mm
(1976), López Armengol (1996) revisaron
de altura en el adulto. La coloración de la
taxonómicamente las especies de Hydrobii-
superficie es variable, verdosa, amarillenta
dae presentes en la región. Posteriormente
hasta pardo clara o beige. La forma de la
otras publicaciones se focalizaron más en
abertura varía desde redondeada hasta estre-
estudios sobre reproducción y ecología de
cha y angulosa basalmente. La escultura va-
distintas especies (Martín, 2002). Rumi et
ría desde lisa a nodulosa o con costillas, ra-
al., (2006) clasifican al género Heleobia
ramente presenta espinas (Pérez y López,
Stimpson en la familia Cochliopidae Tryon,
2002). Posee borde del manto liso y su opér-
1866 y al género Potamolithus en la familia
culo multiespiral con núcleo central o sub-
Lithoglyphidae Troschel, 1857.
central representa una autapomorfia para la
En general, las conchillas características
familia (Glaubrecht, 1999).
de los distintos taxa en esta familia poseen
El género Pachychilus Lea y Lea, se distri-
pocos caracteres que ayuden a la identifica-
buye en México, América Central y las Anti-
ción taxonómica a nivel de especie. Es co-
llas (Simone, 2001; Ramírez et al., 2003;
mún además que las mismas formas de con-
Gómez, comunicación personal) mientras
chillas se encuentren en distintos géneros no
que Doryssa H. y A. Adams, se registra para
estrechamente relacionados, clasificados en
Brasil, Guayana Francesa, Surinam y Vene-
distintas subfamilias. El género Potamoli-
zuela (Tillier, 1980; Simone, 2001; Gómez,
thus y géneros del Lago Titicaca representan
comunicación personal).
una excepción a lo previamente establecido
ya que presentan conspicuas morfologías de
Clave para géneros
conchilla y opérculos.
1 Superficie de la conchilla prácticamente
lisa, presentando algunas especies últimas Los representantes de la familia se carac-
vueltas de espira con finas estrías espirales e terizan por presentar una conchilla pequeña,
irregulares ……........................ Pachychilus con formas muy variables. En general las
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
mismas son oval elongada a turriteliforme,
pueden ser trocoides e inclusive ampularoi-
des; los anfractos, de pared delgada a grue-
sa, son de contorno convexo a veces carena-
dos. La espira es mediana a alta con una
escultura que consiste en finas líneas, que
cuando presentes, son suaves axiales o trans-
versales. El ombligo es generalmente imper-
forado ó las conchillas son escasamente
umbilicadas. En general la abertura es oval
a redonda con un peristoma continuo y un
opérculo córneo. La rádula presenta un dien-
te central con uno a cuatro dentículos latera-
les. Con respecto a la anatomía lo más des-
tacado es la morfología peniana presentan-
do un pene en la porción dorsal de región
cefálica que suele presentar papilas o verru-
gas y pigmentación con patrones variados.
Son de sexos separados, ovíparos y algunas
especies partenogenéticas.
El género Heleobia es, entre los Hydrobii-
dae Neotropicales, el más rico en especies,
ampliamente distribuido y ecológicamente
diverso (Martín, 2002). Heleobia incluye for-
mas dulceacuícolas, marinas y de aguas sa-
lobres. Las especies de éste género son en
general de sexos separados y ovíparas pero
se ha descrito la existencia de una especie
partenogenética (Martín, 2002).
En Argentina, Gaillard y Castellanos
(1976) ordenaron las especies de este género
en cuatro grupos de especies: grupo parcha-
ppei, especies distribuidas desde Río Negro
hacia el Norte; grupo hatcheri, distribución
patagónica; grupo piscium, especies del Río
de La Plata y región mesopotámica, y el gru-
po australis especies del litoral atlántico su-
doccidental. Esta subdivisión en grupos de
especies ha sido mantenida por Castellanos y
Landoni (1995). El género Potamolithus
Pilsbry, habita en Argentina el sistema Para-
no-Platense, y es especialmente diverso en el
Río Uruguay. López Armengol (1996) men-
ciona que la distribución de éste género es
endémico de los ríos Ribeira, Itajai-acú y
Jacuhy en el sur de Brasil, en el Río Uru-
guay, parte del río Paraná y del Río de La
Plata. Una especie, de distribución disyunta,
ha sido descripta de la provincia de Río Ne-
gro, Norte de Patagonia (Miquel, 1998).
613
Clave para géneros
(Presentes en Argentina.)
1 Conchilla oval, elongada a turriteliforme,
delgada a moderadamente sólida, espira
larga, superficie de la conchilla con líneas
de crecimiento o sin escultura, borde peris-
tomal generalmente fino. Penis con papilas o
verrugas ...................................... Heleobia
Conchilla trocoide a ampularoide globosa,
gruesa y muy sólida, espira breve, superficie
lisa, anfractos a veces carenados, borde pe-
ristomal con labio engrosado. Penis sin pa-
pilas o verrugas ............……. Potamolithus
Familia Pomatiopsidae
La familia Pomatiopsidae se distribuye
en Australia, el sudeste asiático, el sud de
África, América del Norte y América del Sur,
por lo que son tomados como ejemplo de
grupo con origen Gondwánico. En América
del Sur, los Pomatiopsidae están representa-
dos por el género Idiopyrgus Pilsbry.
La morfología general de las conchillas
de las especies de ésta familia es típicamente
hidrobioidea y por este motivo en el pasado
esta familia estuvo clasificada como una
subfamilia de Hydrobiidae (Davis, 1967).
Las diferencias entre las familias Hydrobii-
dae y Pomatiopsidae están referidas a las
cúspides basales del diente central de la rá-
dula y a la presencia de un conducto esper-
mático cerrado exterior al oviducto paleal
en Pomatiopsidae. En Hydrobiidae el mismo
es apenas un surco abierto (Davis, 1992).
Los Pomatiopsidae han sido divididos en dos
subfamilias: Pomatiopsinae Stimpson (en
donde se incluyen las formas distribuidas en
América del Sur) y Triculinae Annandale que
corresponde a las formas del norte de India,
sur de China y otras distribuidas en el resto
del sudeste asiático (Attwood et al., 2003).
Pomatiopsinae incluye formas del sudeste
asiático como el género Oncomelaria, hospe-
dador intermediario del parásito Schistoso-
ma japonicum Katsurada. La mayor parte de
los géneros de Triculinae incluyen formas no
mayores a 2 mm de longitud de conchilla
con escasa variabilidad morfológica lo que
resulta en un grupo de difícil estudio.
Los Pomatiopsidae son en su mayoría de
hábitos anfibios y algunos géneros son te-
614 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
rrestres como por ejemplo Blanfordia de Ja-
pón o marinos como Cecina de Japón y oeste
de América del Norte. Los estudios sobre los
géneros del sudeste asiático tal como Onco-
melaria, tienen una gran importancia sani-
taria ya que son hospedadores intermedia-
rios de esquistosomiasis (Davis, 1992).
La conchilla en esta familia se caracteri-
za por ser elongada-cónica a turriteliforme,
de hasta 7 vueltas de anfractos convexos;
escultura de la teleoconcha consiste en finas
estrías axiales, líneas espirales ausentes; pe-
ristoma completo; abertura redondeada u
ovalada. Longitud total generalmente mayor
a 2,5 mm. Conchilla imperforada ó escasa-
mente umbilicada. Diente central de la rá-
dula presenta cúspides prominentes en la
base. Penis sin lóbulos ni glándulas. En su
mayoría, de hábitos anfibios.
CLADO CAENOGASTROPODA
SUPERFAMILIA AMPULLAROIDEA
Familia Ampullariidae
Los ampuláridos son gasterópodos dul-
ceacuícolas predominantemente distribuidos
en hábitats tropicales y subtropicales de
África, América del Sur, América Central y
Asia (Cowie y Thiengo, 2003). Incluyen, en-
tre otras, a las especies más grandes de ca-
racoles dulceacuícolas, como las pertene-
cientes al género Pomacea Perry que pueden
alcanzar hasta 145-155 mm de diámetro
mayor (Cowie y Thiengo, 2003).
Se caracterizan por presentar conchillas
umbilicadas, generalmente gruesas, globo-
sas y en un género, planispiral. La espira es
en general breve, cónica o hundida con ápi-
ce inmerso; anfractos a veces carenados.
Abertura holostomada, oval, de longitud
mayor a la mitad de la última vuelta; opér-
culo córneo con núcleo excéntrico y líneas
concéntricas bien marcadas. En el género
Felipponea Dall la abertura, que presenta el
labio externo en bisel, es nacarada. Animal
con palpos labiales, tentáculos largos y ojos
ubicados sobre prominencias en la base de
los tentáculos. Pulmón y branquias presen-
tes. Anfibios. Sexos separados. Ovíparos,
con oviposiciones dentro o fuera del agua.
Se ha descripto la presencia de pelos perios-
tracales dispuestos en líneas espirales en la
protoconcha y teleoconcha de especímenes
recien nacidos de P. canaliculata. De la mis-
ma manera, también han sido ocasional-
mente observados caracoles juveniles hirsu-
tos en P. scalaris (Estebenet et al., 2006).
El catálogo sobre Ampularidos de las
Américas recientemente publicado por
Cowie y Thiengo (2003) es una revisión no-
menclatural muy importante para esta fami-
lia que remarca, sin embargo, la falta de
una revisión global sistemática del grupo.
Por este motivo estos autores sostienen que el
número de especies válidas clasificadas den-
tro de este grupo no es conocido ya que se
necesita un trabajo de revision taxonómica.
Castellanos y Fernández (1976) realizaron la
última revisión taxonómica de la familia
para las especies con distribución en Argen-
tina. La mayor parte de las especies son co-
nocidas únicamente sobre la base de sus
conchillas, con escasa información sobre su
anatomía y biología. Sin dudas, Pomacea
canaliculata Lamarck es la especie nominal
que ha recibido mayor atención en estudios
biológicos y ecológicos, habiéndose hecho
especial énfasis en su variabilidad morfoló-
gica y ecofisiológica (Hylton Scott, 1958;
Martín et al., 2001, Estebenet, 1995, Estebe-
net y Martín, 2002, 2003, Estebenet et al.,
2006; Pizani et al., 2005). Sin embargo, al-
gunos autores sostienen que P. canaliculata es
en realidad un grupo de por lo menos tres
especies. Una revisión taxonómica que inclu-
ya no solo caracteres de conchilla sino ana-
tómicos y moleculares podría resolver el
“grupo canaliculata”, definiendo las especies
que lo componen (Cowie y Thiengo, 2003).
La disponibilidad de información anatómi-
ca y biológica es aún más limitada en los
otros géneros de la familia.
Tradicionalmente en Ampullariidae se
han clasificado en entre 7 a 10 géneros, ba-
sados en el grado de desarrollo y forma del
sifón y el opérculo. Berthold (1991) recono-
ce 10 géneros y 120 especies. Este autor divi-
de a la familia en dos subfamilias, Afropo-
minae (Afropomus) y Ampullariinae (resto
de los géneros), que comprende los géneros
sudamericanos Pomella Gray, Asolene d’Or-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 615

Figs 26-29, Caracteres cuantitativos en conchillas con espiralización helicoidal y discoidal: 26. Vista
frontal mostrando las principales medidas de longitud que se toman en una conchilla: BC: Callo ba-
sal, D: diente parietal, DM: diámetro mayor, DAp: diámetro de abertura, HAp: altura de la abertura,
HV: altura de la última vuelta, HT: altura total. 27. Vista lateral de la misma conchilla mostrando el
diámetro menor (Dm) y altura de la espira. 28. Conchilla discoidal en vista lateral izquierda. 29. Con-
chilla discoidal en vista lateral derecha. Abreviaturas: AP: ápice, Dm: diámetro menor; DM: diámetro
mayor.
616 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

bigny, Felipponea Dall, Marisa Gray. Poma-
cea, con cerca de 50 especies agrupa la ma-
yor parte de las especies de la familia y se
distribuye tanto en América Central como en
América del Sur habiendo sido introducida
en el sudeste asiático. Berthold (1991) consi-
dera que este género es monofilético, siendo
Marisa el grupo hermano. Pomacea es el gé-
nero más ampliamente distribuido de esta
familia en América del Sur. Marisa se distri-
buye desde Colombia, Guayanas, Norte de
Brasil hacia el sur llegando hasta el noreste
de Argentina. Felipponea y Asolene en cam-
bio son géneros con distribución más restrin-
gida. Felipponea citado de Brasil y del río
Uruguay y Asolene en el Noreste Argentino.
Pomacea canaliculata, especie caracterís-
tica de Argentina, Bolivia, Paraguay, Uru-
guay y Brasil, se ha convertido en una peste
de cultivos en el Sudeste Asiático y en
Hawai. Su rápida invasión se debe principal-
mente a dos factores: su elevada tasa de cre-
cimiento y la amplitud de sus preferencias
alimenticias, llegando también a una madu-
rez sexual en períodos mucho más cortos que
en áreas donde esta especie es nativa (Lach
et al., 2000). La conchilla de P. canaliculata
se caracteriza por ser globosa a subglobosa,
con una espira baja y abertura ovalada, co-
lor pardo verdoso con varias bandas espira-
les pigmentadas de distintos anchos, atrave-
sadas por líneas de crecimiento.
Clave para géneros
1 Conchilla planorboide, planispiral, con ápi-
ce inmerso, ombligo amplio, perspectivo …
......................................…………… Marisa
Conchilla globosa o subglobosa, de espira
breve, ápice no inmerso, ombligo estrecho
................................................................. 2
2 (1) Con lóbulo cefálico desarrollado en un
apéndice como si fuera un sifón, notorio .…
………...................................…… Pomacea
Con sifón corto, poco notorio .................. 3
3 (2) Pared de la conchilla muy sólida, espira muy
breve, abertura nacarada, con labio exter-
no de borde en bisel ................. Felipponea
Pared de la conchilla delgada, espira breve a
plana, abertura no nacarada con labio ex-
terno cortante o engrosado ..................... 4
4 (3) Conchilla mediana a pequeña, opérculo del
tamaño de la abertura ................... Asolene
Conchilla grande, opérculo más pequeño
que la abertura ............................. Pomella
CLADO HETEROBRANCHIA
SUPERFAMILIA GLACIDORBOIDEA
Familia Glacidorbidae
La familia Glacidorbidae presenta un
patrón de distribución típicamente gondwá-
nico, representada en Tasmania, Nueva Ze-
landa, Australia, Chile y Argentina. Está
constituida por 20 especies clasificadas en
cinco géneros. Esta familia ha sufrido varios
cambios en su ubicación taxonómica ya que
fue originalmente incluida entre los Pulmo-
nados por Ponder (1986), luego reubicada
entre los Allogastropoda por Haszprunar
(1988) y luego separada como un Orden dis-
tinto (Glacidorbiformes). Ponder y Lindberg
(1997) sugieren una relación de este grupo
con los pulmonados basales. Según Bouchet
y Rocroi (2005) esta familia pertenece al
grupo informal llamado Heterobranchia ba-
sal. La familia Glacidorbidae se caracteriza
por presentar conchillas pequeñas, general-
mente de menos de 2 mm de diámetro ma-
yor, dextras, con espira aplanada ó total-
mente plana. Ombligo amplio y opérculo
circular a oval, pauciespiral a multiespiral,
con núcleo central ó excéntrico. La rádula es
este grupo presenta un diente central noto-
riamente largo y triangular con varias cúspi-
des cortantes. Dientes laterales vestigiales o
angostos y diminutos y dientes marginales
ausentes. Los tentáculos cefálicos llevan los
ojos en la zona media de sus bases, el pie es
en su sector distal es bifido y presentan una
corta y ancha proboscis. La cavidad paleal
es abierta no modificada para formar un
pulmón y carecen de pneumostoma (Ponder
y Avern, 2000). Son protándricos e incuban
embriones en la cavidad paleal Algunos ca-
racteres compartidos con otros grupos de
Heterobranchia son: ausencia de ctenidios,
proboscis corta, riñón ubicado en el techo
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
del manto, esófago simple, y posición de los
ojos (Ponder, 1986; Ponder y Lindberg,
1997). De acuerdo a Ponder y Lindberg
(1997) éste grupo es pedomórfico lo cual
explicaría la ausencia de muchos caracteres
típicos de Pulmonados.
En America del sur Glacidorbidae está
representado por Gondwanorbis Ponder con
una sola especie, G. magallanicus (Meier-
Brook y Smith) registrada para Chile y Ar-
gentina (Río Negro y Tierra del Fuego). Los
caracteres diagnósticos originalmente pro-
porcionados son la presencia de una carena
en la conchilla y la base del diente central
de la rádula el doble de ancho que los meso-
conos, dientes laterales que pueden ser vesti-
giales. Además la presencia de un opérculo
pauciespiral circular con núcleo central.
Datos sobre la morfología de los espermato-
zoides sugerirían una relación de este grupo
con los Pulmonados basales (Ponder y Lind-
berg, 1997).
G RUPO INFORMAL P ULMONATA
GRUPO INFORMAL BASOMMATOPHORA
CLADO HYGROPHILA
S UPERFAMILIA CHILINOIDEA
Familia Chilinidae
Chilinidae es una familia antigua de Pul-
monados dulceacuícolas, endémica de Amé-
rica del Sur, con gran diversidad de especies
en el sur de Argentina y Chile, alcanzando
las islas Malvinas. Morton (1955) considera
que Chilinidae es una de las familias de Ba-
sommatophora más primitiva pero sus rela-
ciones filogenéticas, especialmente con res-
pecto a otros grupos basales, considerados
primitivos, no son conocidas aún. En Argen-
tina, la revisión de Castellanos y Gaillard
(1981) representa el estudio taxonómico más
abarcativo de ésta familia. Entre otras con-
tribuciones posteriores, podemos citar a Mi-
quel (1987), Castellanos y Landoni (1995),
Ituarte (1997), que aportan información so-
bre aspectos biológicos, morfológicos y dis-
tribucionales.
La familia Chilinidae se caracteriza por
presentar conchilla oval oblonga con espira
corta y ápex que suele no estar presente por
desgaste o rotura. El último anfracto está
617
dilatado con la abertura ocupando más de
2/3 de la altura total del mismo. Presencia
de fuertes pliegues columelares a modo de
dientes. Perióstraco opaco, color amarillento
verdoso, con típicas bandas de coloración
pardo oscura en zig-zag, que contrastan con
la coloración de fondo del perióstraco. Pie
ancho y corto. Tentáculos cortos, aplanados.
Rádula con hileras de dientes dispuestas en V.
Ciertos atributos de Chilinidae, tales como
la presencia de tentáculos aplanados y el pie
ancho, son considerados como caracteres
primitivos. La familia Chilinidae presenta
un solo género, Chilina Gray, con las carac-
terísticas de la familia. Castellanos y Gai-
llard (1981) han propuesto organizar la di-
versidad morfológica de ésta familia en tres
“grupos de especies”:
Grupo “fluminea”.— Conchilla gruesa, espi-
ra corta o muy breve y con dos dientes colu-
melares. Comprende las especies de la cuen-
ca Parano – Platense, desde Brasil hasta el
Río de La Plata y representantes en el No-
roeste Argentino.
Grupo “parchappei”.— Conchilla de gran ta-
lla, esbelta, alargada, espira cónica, media-
namente elevada; abertura ovalada, estre-
cha, generalmente presenta un solo diente
en el borde columelar. Las especies que in-
cluye se distribuyen desde el Sur de la Pro-
vincia de Buenos Aires hasta el Norte de la
Patagonia costera.
Grupo “gibbosa”.— Último anfracto amplio
y algo anguloso, espira usualmente bien de-
sarrollada, de anfractos rectos, abertura es-
trecha y presencia de un solo diente colume-
lar. Incluye las especies distribuidas desde el
Río Negro hacia el Sur argentino y chileno.
S UPERFAMILIA L YMNAEOIDEA
Familia Lymnaeidae
La familia Lymnaeidae alcanza su máxi-
ma diversidad en la región Holártica aunque
es cosmopolita. De acuerdo a Pointer et al.
(2006) se han descripto once especies para el
Caribe y América del Sur, aunque solo seis
de ellas son consideradas válidas: L. diapha-
618 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
na, L. viatrix, L. cubensis, L. cousini, L. rupes-
tris y L. columella. Dos más son exóticas: L.
plicata y L. truncatulla.
Esta familia está dividida en dos subfa-
milias: Lancinae, que es abundante en el
oeste de América del Norte con los géneros
Lanx y Fisherola, y Lymnaeinae, que repre-
senta un grupo cuya sistemática es contro-
vertida y presenta una distribución cosmopo-
lita. Algunos autores solo aceptan un único
género (Lymnaea), mientras otros reconocen
en esta subfamilia siete géneros entre los
cuales podemos citar: Galba, Stagnicola,
Radix y Lymnea s.s. como los más amplia-
mente distribuidos. Pseudosuccinea y Fossa-
ria se distribuyen en América y suelen ser
considerados como sinónimos de Lymnaea
(Pointer et al., 2006). El género Pseudosucci-
nea está compuesto por una única especie
ampliamente distribuida en América del
Norte, en islas del Caribe, Centroamérica y
América del sur. Es una especie anfibia co-
mún de hallar en ambientes lenticos con ve-
getación marginal.
La familia se caracteriza por presentar
conchillas de espira bien desarrollada, alta,
generalmente aguda. El último anfracto es
amplio, la abertura ocupa no más de 2/3
del mismo. No presentan pliegues columela-
res. La escultura de la superficie consiste en
estrías axiales o finas líneas de crecimiento;
en algunos casos, hay líneas radiales cortan-
do las axiales. Tentáculos anchos, aplana-
dos y triangulares a diferencia de los de otras
familias donde son elongados y más finos.
Carecen de pseudobranquia. Hermafroditas.
Clave para géneros
1 Conchilla succinoide, con último anfracto
dilatado y expandido. Espira breve. Conchi-
lla delgada y frágil. Escultura consiste en
finas líneas espirales entrecruzadas con lí-
neas axiales ……………….. Pseudosuccinea
Conchilla delgada, no succinoide. Espira
larga, aguda; escultura consiste en finas es-
trías axiales o líneas de crecimiento, puede
haber líneas espirales …........................... 2
2 (1) Abertura angosta, generalmente no más an-
cha que la mitad de la altura; última vuelta
comprimida …..........……..........… Fossaria
Abertura amplia, última vuelta no compri-
mida ..………......................…….. Lymnaea
S UPERFAMILIA PLANORBOIDEA
Familia Planorbidae
Los Planorbidae son de distribución cos-
mopolita. En América del Sur esta familia
incluye varios géneros de los cuales Biom-
phalaria Preston, es el que alcanza el máxi-
mo grado de interés por ser hospedador inter-
mediario de Schistosoma mansoni (Sambon,
1907), tremátodo causante de la esquistoso-
miasis en humanos en África y en la región
Neotropical. En América del Sur se han des-
cripto entre 19 y 20 especies de Biomphala-
ria, aunque no todas son hospedadoras de S.
mansoni. Análisis filogenéticos basados en
datos moleculares han postulado que mien-
tras las especies africanas de Biomphalaria
forman un clado monofilético, las especies
Neotropicales son parafiléticas, con B. gla-
brata separada de las otras especies Neotropi-
cales formando un clado ancestral a las espe-
cies africanas (Campbell et al., 2000). La re-
construcción de las relaciones filogenéticas
de las especies de Biomphalaria ha permitido
hipotetizar sobre la dispersión de Schistoso-
ma mansoni en la región Neotropical. Re-
cientemente Biomphalaria ha sido registrada
como especie invasora en Hong Kong (Yipp,
1990). El control biológico de las especies
hospedadoras naturales de S. mansoni (parti-
cularmente B. glabrata) se ha intentado reali-
zar introduciendo en los mismos hábitats a
especies de moluscos competidoras, tales
como Melanoides tuberculata (Müller) o M.
granifera (Lamarck). Los resultados de este
tipo de control biológico han sido contradic-
torios o poco concluyentes quedando pendien-
te el resultado a largo plazo.
La familia Planorbidae se caracteriza
por presentar formas de conchillas general-
mente planispirales, de anfractos convexos o
carenados. Sin embargo, en el caso del géne-
ro Plesiophysa Fischer, la forma de la con-
chilla es de tipo fisoide y en el de Acrorbis
Odhner la misma es turbinada, es decir la
espiralización es en este caso helicoidal y no
planiespiral. Estos géneros son considerados
como planórbidos atípicos por la forma de
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 619

Figs 30-38, Morfología de conchillas y opérculos. 30-33: Tipos principales de opérculos: 30. Mul-
tiespiral. 31. Pauciespiral. 32. Concéntrico. 33. Concéntrico con núcleo espiral (redibujados de Burch
[1982]). 34. Conchilla de Neritina y opérculo calcáreo con proyecciones basales. 35. Vista interna del
opérculo con una proyección curvada y conchilla de Brachypyrgulina carinifera. 36. Opérculo y conchilla
de Rhamphopoma magnum. 37. Opérculo y conchilla de Strombopoma ortoni. 38. Opérculo y conchilla
de Heleobia sp. (Figs 34-38, redibujados de Haas (1955)).
620 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
conchilla, ya que su anatomía general coin-
cide con las de la familia Planorbidae. La
forma de las aberturas de la conchilla es
variable, desde semicircular, oval, falcifor-
me, etc. La escultura de la conchilla en esta
familia es simple y principalmente consiste
en finas líneas y estrías de crecimiento. En el
caso de Plesiophysa existen además pelos o
proyecciones periostracales que son más vi-
sibles en el caso de especímenes juveniles.
Frecuentemente, las mismas se pierden en
adultos en los que quedan solo vestigios en
forma de puntuaciones sobre líneas espirales
(Paraense, 2002). El ombligo es en las for-
mas planispirales amplio y perspectivo o, en
otras formas el ombligo es estrecho y par-
cialmente cubierto por el labio peristomal.
En cuanto a la anatomía blanda, el ani-
mal es levógiro, por lo que los sistemas re-
productor, respiratorio y excretor desembo-
can en la región izquierda del cefalopié. Pre-
sentan branquias secundarias o (pseudobran-
quias) bien desarrolladas. Casi todos los Pla-
norbidos tienen hemoglobina como pigmen-
to respiratorio en la sangre, carácter pecu-
liar dentro de los moluscos, lo que les otorga
una coloración rojiza a todo el cuerpo. En
especies del género Drepanotrema Fischer y
Crosse y Plesiophysa la hemolinfa es incolo-
ra. Los Planorbidos son hermafroditas con
fecundación cruzada, aunque en condiciones
de aislamiento, se ha observado que son ca-
paces de reproducirse por autofecundación.
La oviposición se realiza sobre cualquier
sustrato duro sumergido como el envés de
hojas flotantes, piedras e inclusive las con-
chillas de otros caracoles.
El género Acrorbis Odhner, incluye dos
especies nominales, A. petricola Odhner y A.
odhneri Hylton Scott, presenta una distribu-
ción extremadamente reducida: la provincia
de Misiones en el noreste de Argentina y Mi-
nas Gerais, en el sur de Brasil (Ituarte,
1998). El género Biomphalaria se distribuye
ampliamente en América del Sur (19 espe-
cies) y África (12 especies identificadas
[Brown, 1994]). Para Argentina se citan 6
especies de Drepanotrema (D. cimex, D. ker-
matoides, D. anatinum, D. heloicum, D. lu-
cidum y D. depressissimum) siendo este gé-
nero de distribución exclusivamente sudame-
ricana. Plesiophysa se conoce sólo para Bra-
sil (Pernambuco, Espíritu Santo y Minas Ge-
rais). Helisoma Swainson es un género am-
pliamente distribuido en América del Norte
y se encuentra presente también en el Norte
de América del Sur con especies citadas tam-
bién para Perú y Brasil.
Clave para géneros
1 Conchilla helicoidal, pequeña, con 3 a 4
anfractos, ápice nunca inmerso. Hemolinfa
incolora ................................................... 2
Conchilla planiespiral de variados tamaños,
con 4 a 7 anfractos, ápice inmerso. Hemol-
infa rojiza (excepto en especies de Drepano-
trema) .................................................... 3
2 (1) Conchilla turbinada, con 3 anfractos con-
vexos, ápice saliente ...................... Acrorbis
Conchilla fisoide, con 4 anfractos y gran
desarrollo del último en relación con la espi-
ra, ápice no saliente ................ Plesiophysa
3 (1) Conchilla mediana a grande (entre 7 a 40
mm). Escultura con líneas de crecimiento o
cóstulas axiales más gruesas. Pene simple
sin flagelos ................................…...….... 4
Conchilla pequeña a mediana (no mayor a
15 mm). Escultura con delicadas líneas de
crecimiento o con puntos organizados en lí-
neas. Pene con dos flagelos ...................... 5
4 (3) Conchilla con anfractos generalmente con-
vexos o con carenas más acentuadas en el
lado izquierdo, frágil a moderadamente só-
lida, escultura lisa o con líneas de creci-
miento. Última vuelta de espira puede ser
moderadamente más amplia antes de termi-
nar en la abertura, peristoma no expandi-
do ......................……............ Biomphalaria
Conchilla con anfractos carenados o fuer-
temente angulados en lado basal derecho y/
o izquierdo, sólida, escultura con líneas o
cóstulas axiales bien marcadas, puede ha-
ber estrías espirales. Última vuelta de espi-
ra en algunas especies se amplia notoria-
mente antes de terminar en la abertura, pe-
ristoma puede ser expandida ...... Helisoma1
1 Especies de Helisoma con tendencia a formas
fisoides, las especies de América del Sur son planies-
pirales.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
5 (3) Conchilla con 4 anfractos deprimidos, con-
vexos, sin angulosidad ni carenas. Animal
con pigmentación difusa en región cefáli-
ca, sin pigmentación en líneas laterales.
Con pseudobranquia y lamela pulmonar
bien desarrollada. Pie oval, corto ..............
.................................................. Antillorbis
Conchilla con 5 a 7 anfractos muy deprimi-
dos, generalmente angulosos, a veces care-
nados. Animal con líneas laterales pigmen-
tadas paralelas al eje longitudinal del pie,
otras bandas en región cefálica. Sin pseu-
dobranquia o si presente reducida, sin lame-
la pulmonar. Pie largo y estrecho ............
............................................ Drepanotrema
Familia Ancylidae
Los Ancylidos son particularmente diver-
sos en América del Sur aunque presentan una
distribución mundial. Se caracterizan por su
conchilla delicada, pateliforme y coniespira-
lada. Cabeza simétrica con tentáculos lar-
gos triangulares. Poseen ojos en la base del
único par de tentáculos no retráctiles, dos
aberturas genitales separadas. En la cabeza
suele haber pequeñas manchas oscuras irre-
gulares. Pie muscular, ovalado más largo en
la porción anterior que en la posterior. Bor-
de posterior redondeado. El manto acompa-
ña la forma de la conchilla. Conchilla con
líneas radiales concéntricas y puede haber
otras axiales. Pueden presentar conchilla
septada, el septo cierra parcialmente la
abertura (Santos, 2003).
En América del Sur, los ancílidos son de
tamaño pequeño alcanzando hasta 15 mm
de longitud de conchilla. Se han registrado
la presencia de 7 géneros de Ancylidae para
América del Sur: Gundlachia Pfeiffer;
Anysancylus Pilsbry; Burnupia Walter; Ferri-
sia Walter; Hebetancylus Pilsbry; Laevapex
Walter y Uncancylus Pilsbry (Santos, 2003).
En la clave no se incluyen los géneros Ferri-
sia y Burnupia por no presentar caracteres
de conchilla únicos, son dos géneros de ta-
maños muy pequeños, generalmente menor
a 3 mm. Generalmente los Ancylidae están
asociados a ambientes no contaminados, vi-
viendo preferentemente adheridos a palos
flotantes, hojas o vegetación. Prefieren am-
bientes lénticos con poca corriente, tales
621
como arroyos marginales, lagunas etc. aun-
que también algunas especies son encontra-
das adheridas a piedras en ríos. El perióstra-
co suele estar cubierto por algas, arena y
generalmente toma el color del sustrato por
lo que cuando son especies muy pequeñas o
con conchillas muy deprimidas suelen pasar
inadvertidas fácilmente. La identificación
taxonómica de las especies de ésta familia
es compleja debido a los escasos caracteres
morfológicos y a la gran variabilidad intra-
específica existente. La información existen-
te para los grupos sudamericanos está com-
pilada en distintas publicaciones (Fernández,
1981; Santos, 1999, 2003) pero existe ade-
más abundante bibliografía para las especies
de Ancylidae de Brasil (Lanzer y Veitenhei-
mer-Mendes, 1985, Santos, 1989, 1990,
1994, 2000; Pires Ohlweiler y Lanzer,
1993). Burch (1982) destacó la importancia
de las áreas musculares para la sistemática
de la familia y reconoció la existencia de
tres subfamilias: Ancylinae, donde el múscu-
los anterior derecho es contínuo tomando
una forma de medialuna; Laevapecinae, con
tres impresiones musculares separadas y en
el medio de las cuales pequeñas marcas irre-
gulares adhesivas; Ferrissiinae, también con
tres impresiones musculares pero faltando
las áreas adhesivas intermedias. La forma de
los músculos aductores auxilia en la identifi-
cación genérica y específica en la familia
Ancylidae (Santos, 2003).
Clave para géneros
(Basada en Santos, 2003.)
1 Conchilla baja con ápice casi aplanado ... 2
Conchilla alta con ápice notorio, poco a
muy elevado ............................................ 3
2 (1) Abertura oval-oblonga, protoconcha con
depresión apical y sin puntuaciones, con
aspecto liso, impresión muscular sobre el
manto redondeadas a elípticas de tamaños
similares ............................... Hebetancylus
Abertura circular, protoconcha con depre-
sión apical con líneas radiales, impresión
muscular elíptica ......................... Laevapex
3(1) Conchilla con ápice redondeado, no curva-
do, flexionado hacia la derecha, impresio-
622 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
nes musculares elípticas, la derecha mayor
que la izquierda …................... Gundlachia
Conchilla con ápice puntiagudo o no, pro-
yectado, curvado y flexionado hacia atrás y
a la derecha, impresiones musculares elon-
gadas ...................................................... 4
4 (3) Ápice puntiagudo, impresiones musculares
situadas las anteriores en forma transversal
al eje antero-posterior y alargándose en for-
ma de medialuna ..............…… Uncancylus
Ápice no puntiagudo, impresión muscular
derecha en forma de C invertida alcanzando
la línea media del cuerpo …… Anysancylus
Familia Physidae
La familia Physidae presenta una distri-
bución más restringida que la de otras fami-
lias de Hygrophila (Lymnaeidae, Planorbi-
dae, por ejemplo). En el hemisferio Sur los
rangos distribucionales de la familia no son
tan extensos como en el hemisferio Norte. La
subfamilia Aplexinae en América del Sur al-
canza los 35° S en Argentina y Physinae llega
hasta los 33° 05’S (Haitia venustula (Gould),
en Valparaíso, Chile). Con respecto a la dis-
tribución altitudinal, la elevación máxima
conocida para una especie de Physidae es a
3.200 m en Perú donde se registra la presen-
cia de Mayabina carolita (Taylor).
En cuanto a la composición genérica de la
familia Physidae no existe todavía consenso
ya que la definición y diagnosis de los géne-
ros componentes no es clara, especialmente
cuando se trata de taxones sudamericanos.
Más aún, la identificación taxonómica de las
especies es difícil de realizar sobre la base de
las conchillas por la falta de caracteres diag-
nósticos. En esta familia existe una gran va-
riabilidad intraespecífica de la morfología de
la conchilla, a lo que se suman los escasos
estudios anatómicos realizados, especialmen-
te referidos a fauna sudamericana. Taylor
(2003) ubica a las especies registradas para
Argentina, Physa acuta Draparnaud, P. cuben-
sis y P. venustula en el género Hatia Clench y
Aguayo por la ausencia de glándula peniana
en el penis. Asimismo, Taylor considera que
Hatia acuta ó Hatia mexicana sería la especie
presente en nuestro país.
Fernández (1981) revisó las especies de
Physidae distribuidas en Argentina conside-
rando la presencia de dos géneros: Aplexa
Fleming y Physa Draparnaud. La revisión
taxonómica más reciente de Physidae fue la
realizada por Taylor (2003), quien reconoce
dos subfamilias: Aplexinae compuesta por 12
géneros y Physinae por 11 géneros. Esta cla-
sificación se basa principalmente en el estu-
dio de la genitalia terminal masculina o
complejo fálico. Taylor sostiene que en Ar-
gentina existe un grupo de especies dentro
de Stenophysa marmorata (Guilding) distri-
buida además en Brasil y Paraguay que pue-
de ser dividido en dos o más géneros, aun-
que lamentablemente él no analiza mas allá
este problema taxonómico. Anteriormente,
Starobogatov (1970) había subdividido a los
Physidae en 7 géneros y Hubendick (1978) en
solo dos. Sin embargo, Taylor (2003) a fin
de poder explicar los cambios progresivos
observados en la estructura del complejo fá-
lico entre los distintos grupos, organiza a la
familia en 4 “grados” evolutivos dentro de
los cuales identifica “clados” formados por
géneros. Lamentablemente esta metodología
arbitraria, refleja una clara mezcla de pre-
juicios evolutivos e ideas cladistas y ponen
en duda la clasificación propuesta por el
autor. Recientemente Rumi et al. (2008) en
un listado taxonómico de gasterópodos dul-
ceacuícolas de la Argentina proponen una
clasificación de Physidae en tres géneros:
Physa Draparnaud, Physella Haldeman y Ste-
nophysa Martens.
La familia Physidae se caracteriza por
presentar conchillas ovoides a fusiforme de
pared delgada, levógira, generalmente lisa y
brillante, de aspecto vítreo. Espira general-
mente alta y cónica con ápice agudo. En al-
gunos géneros se presenta un callo columelar
delicado y ancho. Abertura usualmente an-
gosta pero puede ser amplia con labio ex-
pandido. Sistema reproductor diáulico, poro
masculino detrás del tentáculo izquierdo,
poro femenino cerca del pneumostoma, en
lado izquierdo. Hermafroditas. Los Physidae
tienen generalmente el manto reflejado sobre
la conchilla en distinto grado excepto en el
género Aplexa. Usualmente el manto presen-
ta dos lóbulos y en el margen de los mismos
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
suele haber proyecciones en forma de trián-
gulos anchos, angostos, puntiagudos o re-
dondeados. Raramente el manto no presenta
proyecciones y es reflejado sobre la conchi-
lla con un margen liso (Taylor, 2003). Ten-
táculos con ojos en la base del lado interno.
CLASIFICACIÓN Y DIAGNOSIS
Propuesta por Taylor (2003) para los gé-
neros de Physidae de América del Sur y Amé-
rica central.
Subfamilia Aplexinae
(Definida por la falta de glándula peniana)
Tribu Amecanautini
Mexinauta Taylor (México, Guatemala,
Costa Rica, Ecuador y Perú). 8 especies in-
cluidas en el presente género.
Diagnosis.— Conchilla fusiforme a elon-
gada, lustrosa, lisa ó sedosa y con microes-
cultura que consiste en líneas como peque-
ños arcos. Callo parietal estrecho, ápice agu-
do. Longitud total aproximada a 35 mm.
Cuerpo gris claro a gris oscuro. Manto refle-
jado sobre la conchilla con dos lóbulos trian-
gulares obtusos.
Mayabina Taylor (México, Costa Rica,
Ecuador hasta en Norte de Chile). 11 espe-
cies descriptas en este género.
Diagnosis.— Conchilla pequeña a me-
diana de 25 mm de longitud. Proyecciones
del manto usualmente triangulares con ex-
tremos redondeados y dispuestos en dos gru-
pos, columelar-parietal y hacia la zona pos-
terior izquierda. Vaina peniana bipartita for-
mada por una porcion muscular proximal y
una parte glandular distal. Músculo retrac-
tor proximal peniano insertado en porcion
proximal de la vaina y músculo retractor
distal inserta en porcion glandular de la vai-
na peniana.
Tribu Stenophysini
Stenophysa Martens (Caribe excepto
Cuba, desde Jamaica hasta Trinidad. Costa
Rica, Panamá y norte de América del Sur). 2
especies registradas en este género: S. mar-
morata (Guilding, 1828) y S. spathidopha-
llus Taylor, 2003.
623
Diagnosis.— Conchilla ovoide-fusiforme,
lustrosa. Callo parietal angosto, ápice agu-
do. Longitud total de hasta16 mm. Bandas
de color en la conchilla ausente. Manto re-
flejado sobre la conchilla en los dos lados,
proyecciones triangulares en dos porciones,
columelar-parietal y posterior izquierda. Pie
con una banda pigmentada en el cuarto pos-
terior. Porcion posterior del pie en forma
triangular. Cabeza con un patrón de man-
chas negras irregulares.
Afrophysa Starobogatov (Estado de Río
Grande do Sul, Brasil, introducido en el este
de África).1 especie descripta en éste género.
Diagnosis.— Conchilla ovoide a fusifor-
me, lustrosa con líneas de crecimiento. Callo
parietal angosto, ápice agudo. Longitud de
hasta 16 mm, cinco anfractos. Presencia de
numerosas bandas de color sobre la conchi-
lla. No hay manchas en la cabeza ni banda
pigmentada en el pie como el caso de Steno-
physa. Manto ampliamente reflejado a am-
bos lados de la conchilla hasta el ápice de la
misma. Vaina peniana tripartita, consiste en
una zona proximal muscular subdividida en
dos partes y una zona distal glandular. Penis
tripartito.
Subfamilia Physinae
(Definida por la presencia de glándula pe-
niana)
Tribu Haitiini
Haitia Clench y Aguayo: (América del
Norte, Caribe, Colombia, Perú hasta Chile.
Hatia acuta y H. mexicana introducidas en
Europa, Asia, África, Australia, Brasil y Ar-
gentina). 14 especies descriptas en el presen-
te género.
Diagnosis.— Conchilla con forma gene-
ral estrecha a amplia, ápice agudo. Superfi-
cie sedosa pero no lustrosa. Callo parietal
angosto. Sutura impresa. Longitud total has-
ta 20 mm. Manto no reflejado sobre el labio
de la conchilla. Vaina peniana única, no di-
vidida, consiste en una capa delgada muscu-
lar. Penis más corto que la vaina. Músculo
retractor peniano insertado en zona terminal
de la vaina peniana, no presenta múltiples
inserciones como en otros géneros.
624 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
CLADO S TYLOMMATOPHORA
SUBCLADO ELASMOGNATHA
SUPERFAMILIA SUCCINEOIDEA
Familia Succineidae
Esta familia de gasterópodos pulmonados
es cosmopolita, con una gran diversidad de
especies en islas del Pacífico, en India y en
América. Athoracophoridae es la familia
considerada grupo hermano de Succineidae
de acuerdo a análisis morfológicos y mole-
culares (Tillier et al., 1992; Wade et al.,
2001). El clado monofilético de Athoraco-
phoridae + Succineidae, es conocido como
Elasmognatha. El estudio de Elasmognatha
es fundamental para comprender la evolu-
ción de los gasterópodos pulmonados ya que
este clado es basal en las filogenias propues-
tas. Alternativamente, Elasmognatha ha sido
considerado como grupo hermano del resto
de los Pulmonados o basal dentro de Stylo-
mmatophora (Tiller et al., 1992, Dutra-Clar-
ke et al., 2001). Existe una tendencia a la
reducción total o parcial de las conchillas
dentro de Succineidae que se evidencia en
distintos géneros habitantes de distintas re-
giones geográficas. En América del Sur se
registran dos géneros dentro de ésta familia:
Succinea Draparnaud y Omalonyx d´Orbigny.
El género Omalonyx presenta la conchilla
reducida hasta una sola vuelta y la misma se
encuentra parcialmente cubierta por el man-
to. Este género se subdivide en dos subgéne-
ros: Omalonyx s. s. y Neohyalimax cuyas es-
pecies difieren no solo en caracteres radula-
res y en anatomía sino también en su modo
de vida; Omalonyx es subacuático y se ali-
menta de hojas verdes de la vegetación mar-
ginal en lagunas y Neohyalimax parece ser
más terrestre que Omalonyx y se lo encuen-
tra entre hojarasca (Tillier, 1981). O. (Neoh-
yalimax) es monoespecífico con un solo re-
gistro para Río Grande do Sul (Brasil) (Ti-
llier, 1981); presenta una conchilla de me-
nos de una vuelta y la misma está completa-
mente cubierta por el manto. En Omalonyx,
además de los caracteres de conchilla, es
característico el acortamiento del sistema
digestivo y la rotación del sistema paleal
(compuesto por el riñón, uréteres y pulmón)
que se dispone de forma oblicua o casi per-
pendicular al eje longitudinal del cuerpo.
Ambas modificaciones mencionadas, que se
encuentran presentes en todas las especies de
Omalonyx responden a su condición de semi-
babosas donde la masa visceral no es espira-
lada. En las semi-babosas el cuerpo del ani-
mal no puede ser completamente retraído
dentro de la conchilla. Las especies de Oma-
lonyx suelen presentar una pigmentación en
forma de manchas oscuras dispersas sobre la
superficie de la región cefalopedal así como
en el collar del manto. Tillier (1981) cita la
presencia de cinco especies de Omalonyx
para América del Sur e islas del Caribe (O.
(O) unguis (Ferussac en d´Orbigny, 1841), O.
(O) matheroni (Potiez y Michaud), O. (O)
geayi Tillier; O. (O) pattersonae Tillier; y O
(N) brasiliensis Simroth. De acuerdo al men-
cionado autor, dos especies descriptas para
Argentina por Hylton Scott (O. gallardoi y
O. weyrauchi) así como O. patera Doering
serían sinónimos de O. unguis.
El género Succinea Draparnaud por otro
lado, presenta formas con conchilla espirali-
zada, espira corta, que pueden retraer sus
cuerpos totalmente al interior de sus conchi-
llas. La abertura de la conchilla es muy am-
plia y puede tener más de la mitad de la lon-
gitud total de la conchilla.
CLAVE PARA GÉNEROS
1 Conchilla de una sola vuelta, pateliforme,
en la que el animal no puede retraerse ente-
ramente. Penis largo y cilíndrico. Vagina
larga .......................................... Omalonyx
Conchilla de 3-4 vueltas, elongada-oval, en
la que el animal puede retraerse entera-
mente. Pene corto y fusiforme. Vagina corta
..................................................... Succinea
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GLOSARIO
A BERTURA : Orificio del ultimo anfracto de la con-
chilla por donde sale el animal.
A MPULAROIDE : Con forma de Ampullaria o Poma-
cea, es decir globosa, de espira breve.
A NCYLIFORME (= PATELOIDE ): De forma cónica, como
es la forma típica que se presenta en An-
cylidae.
A NFRACTO : Cada una de las vueltas de la conchilla
alrededor de la columela.
A NO : Abertura externa del tubo digestivo en el
extremo del recto. (= anus).
Á PEX O Á PICE : Extremo de la conchilla que corres-
ponde a la zona de la conchilla larval o juve-
nil, generalmente punteado.
A XIAL : Dícese de la estría, línea o costilla (escultu-
ra de la conchilla) que se dispone a lo largo
de la conchilla, es decir paralela al eje longi-
tudinal de la misma.
A XIS : Eje imaginario a través del ápex alrededor
del cual se disponen las vueltas de espira;
corresponde a la posición de la columela.
C ARENA (= CARINA ): quilla o costilla prominente
C ARENADO : Con carena o quilla.
C AVIDAD PALEAL : Repliegue dorsal del manto, que
en los gasterópodos Pulmonados se vascu-
lariza funcionando como órgano respirato-
rio. (= cámara pulmonar).
C OLUMELA: Eje central de la conchilla formado por
las paredes internas de cada una de las
vueltas de espira.
C OLUMELAR : Dícese del borde, pliegues o dientes
de la conchilla desarrollados sobre la colu-
mela.
CONIFORME, CÓNICA O CONOIDE: Conchilla en forma de
cono.
C OLLAR DEL MANTO : Borde del manto que rodea o
se encuentra bordeando la abertura de la
conchilla.
C OSTILLA : Engrosamiento marcado de la superficie
de la conchilla, que corre en sentido axial.
C ÓSTULA : Estría gruesa menos marcada que una
costilla.
C OSTULADA : Conchilla que presenta cóstulas.
C RENULADO : Con pequeños dientes. Se aplica ge-
neralmente al tipo de sutura entre dos an-
fractos.
DENTÍCULO (= DIENTE ): Prominencia pequeña, más o
menos aguda o redondeada, generalmente
en el interior de la conchilla
D EPRIMIDO : Achatado o aplanado, se dice de una
estructura en particular o para referirse al
aspecto general de una conchilla de espira
breve.
D EXTROGIRA : Conchilla cuyo sentido de enrolla-
miento determina que cuando se ubica con
el ápex hacia arriba y la abertura hacia el
observador, ésta se abre hacia la derecha.
D IENTE CENTRAL : Diente ubicado en la línea media
de la rádula.
D IGITIFORME : Con forma de dedo.
D IOICO : Animal con sexos separados.
D ISCOIDAL : Conchilla en forma de disco, de espira
breve, deprimida a aplanada (= planiespiral).
E SCULTURA : Estructuras que forman un patrón
característico en la superficie de la conchilla,
pueden ser: estrias, líneas, cóstulas, costi-
llas etc. que adornan externamente la con-
chilla.
E SPIRA : Vueltas o anfractos que forman la conchi-
lla excepto el ultimo anfracto que lleva la
abertura.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
E STRÍA : Líneas axiales finas que forman parte de
la escultura de la conchilla.
F ISOIDE : Conchilla con forma propia de la del gé-
nero Physa.
F USIFORME (= CILINDRO -CÓNICA ): Conchilla con espira
larga o alta cuyas vueltas aumentan en diá-
metro gradualmente.
G IBOSA : Conchilla con saliencia del ultimo anfrac-
to en forma redondeada o levemente angu-
losa.
G ONOPORO : Poro o abertura del sistema reproduc-
tor.
H ELICOIDAL: Forma de enrollamiento de las vueltas
de la conchilla dispuestas en forma de espi-
ral a lo largo de un eje.
H ERMAFRODITA : Animal que tiene los dos sexos. (=
Monoico).
H OLOSTOMADA : Conchilla en la que la abertura es
entera, no presentando una escotadura o
canal sifonal.
H OMBRO : Angulosidad o saliencia cerca del mar-
gen superior de la ultima vuelta de la con-
chilla.
I MPERFORADA : Conchilla que no posee ombligo o
presenta el mismo completamente soldado.
L ABIO (= LABIO INTERNO ): Borde del peristoma adya-
cente a la columela
L ABIO EXTERNO (= LABRO ): Borde externo del peris-
toma, que puede estar engrosado o no.
L ÍNEA DE CRECIMIENTO : Escultura de la conchilla que
consiste en finas líneas en la teleoconcha,
son axiales, originadas en discontinuidades
del crecimiento.
M ANDÍBULA : Placa en el extremo anterior del tubo
digestivo formada por una o varias piezas.
M ANTO : Epidermis de los Moluscos que cubre la
masa visceral cuyo borde secreta la conchi-
lla y normalmente tapiza su superficie inter-
na; un repliegue del manto genera la cavi-
dad paleal.
M ONOICO : Animal con ambos sexos.
O MBLIGO : Espacio o cavidad circular en la base de
la espira. En cochillas planiespirales o discoi-
dales el ombligo se ubica en el lado dere-
cho.
O PÉRCULO : Placa córnea, a veces calcificada que
lleva el pie y sirve para cerrar la abertura
cuando el animal se retrae adentro de la
conchilla en gasterópodos Prosobranquios.
O VIFORME : Conchilla o abertura con forma de hue-
vo.
O VÍPARO : Animal que depone huevos antes que
comience el desarrollo del mismo.
O VOVIVÍPARO : Animal que depone huevos en esta-
do avanzado de desarrollo.
P ATELOIDE (= ANCYLIFORME = PATELIFORME ): Conchilla
con forma de Patella, forma cónica.
629
P AUCIESPIRAL : Con pocas vueltas de amplio desa-
rrollo. Tipo de opérculo.
P ENIS (= PHALLUS ): órgano copulador.
PERFORADA : Conchilla con ombligo abierto (= umbi-
licada).
P ERIÓSTRACO : Lamina externa de conquiolina se-
gregada por el manto, que cubre la superfi-
cie calcárea externa de la conchilla.
P ERISTOMA : Borde de la abertura de la conchilla.
PERSPECTIVO : Ombligo ancho que permite observar
las vueltas interiormente.
PLANISPIRAL (= DISCOIDAL): Conchilla enrollada en un
solo plano.
PLANORBOIDE : Conchilla en forma de espiral chata,
típica de la familia Planorbidae.
P NEUMOSTOMA : Orificio por el que se abre al exte-
rior el pulmón.
P ROTOCONCHA : Conchilla larval que suele conser-
varse en el ápice de la espira.
P ULMÓN : Cavidad del manto muy vascularizada
que funciona como saco respiratorio.
R ÁDULA : Lámina dentada en forma de cinta que
sirve para roer o raspar. Se forma en un
saco dependiente de la base de la faringe;
descansa sobre un cartílago, el odontóforo,
y es accionada por músculos. Consta de
varias hileras de dientes que en general se
diferencian en centrales, laterales y margi-
nales.
RETICULADO : Elementos esculturales de la conchilla
determinada por líneas o estrías que se in-
tersectan oblicuamente y forman una red.
S IFÓN : Proyección del borde del manto en forma
de tubo que comunica la cavidad paleal con
el exterior. En el caso de Ampullariidae se
trata del lóbulo nucal o cefálico izquierdo
muy desarrollado que forma un apéndice
sifonal. Fisiológicamente cumple la misma
función que el sifón.
S IFONOSTOMADA : Conchilla de Gasterópodo cuya
abertura presenta una escotadura o proce-
so sifonal para la salida del sifón.
S INISTRORSA (= LEVÓGIRA ): Conchilla enrollada hacia
la izquierda.
SUCCINOIDE (= SUCCINIFORME ): Conchilla con la forma
típica de Succinea.
S UTURA : Línea de unión de dos vueltas consecuti-
vas de la espira.
T ELEOCONCHA : Parte de la conchilla de Gasterópo-
do sin incluir la protoconcha.
T URBINADA (= TURBINOIDE ): Conchilla en forma de
triángulo isósceles.
T URRITELOIDE (= TURRITELIFORME ): Conchilla en forma
de torre, alto con mas de 6 anfractos.
U MBILICADA : Conchilla con ombligo abierto.
VUELTA (= ANFRACTO ): Cualquier vuelta completa en
una conchilla.
630 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 631

Capítulo 20

Los macroinvertebrados como indicadores

de calidad de las aguas
Narcís Prat, Blanca Ríos, Raúl Acosta y María Rieradevall

INTRODUCCIÓN

El uso de los macroinvertebrados acuáti- acuáticos es incluso mas dramático (Pringle

cos (y muy especialmente los insectos) como
indicadores de la calidad de las aguas de los
ecosistemas (ríos, lagos o humedales) está
generalizándose en todo el mundo. Un resu-
men de esta tradición y de los métodos ac-
tualmente usados, así como una valoración
de sus ventajas e inconvenientes se puede
encontrar en Bonada et al. (2006) donde se
incluye una visión histórica del tema, y una
extensa bibliografía. Los beneficios del uso
de herramientas integradoras y no solo las
características fisicoquímicas del agua para
la medida de su calidad han sido explicita-
dos también en muchos libros y manuales
(Chapman, 1996; Boon y Howell, 1997), y
forma parte de la legislación de muchos es-
tados. Particularmente interesante es el pro-
ceso abierto en la Unión Europea donde la
indicación biológica es el núcleo de todo el
sistema de monitoreo y evaluación de la ca-
lidad del agua de sus 27 países, dando in-
cluso a luz a un nuevo concepto, el “Estado
Ecológico”, y ello ha significado una revolu-
ción en la forma como los gobiernos euro-
peos deben contemplar los indicadores bio-
lógicos de calidad del agua (DOCE, 2000).
Los conflictos entre la explotación y la
preservación de los ecosistemas son frecuen-
tes en América del Sur (Parra, 1992) y en
algunos casos su efecto sobre los ecosistemas
et al., 2000). Existe una abundante literatu-
ra sobre el tema en América del Sur, tanto
en zonas altoandinas como en tropicales.
También existe una buena tradición en la
evaluación biológica de los efectos de la con-
taminación para conocer el efecto de los ver-
tidos de ciudades (Roldan et al., 1973; Moli-
neri y Molina, 1995; Roldán, 1996, Balleste-
ros et al., 1997; Machado et al., 1997; Zúñi-
ga et al., 1997; Jacobsen, 1998; Roldán,
1999; Monaghan et al., 2000; Posada et al.,
2000; Figueroa et al., 2003, Roldán, 2003),
de los impactos producidos por sólidos en
suspensión (Fossati et al., 2001) o la activi-
dad minera (Pringle et al., 2000).
Los efectos de la contaminación han gene-
rado una gran cantidad de estudios de impac-
to ambiental en dichos países, pero muchos
de ellos nunca son publicados, por lo que
existe una extensa, pero restringida en su di-
fusión, literatura gris que no se refleja en pu-
blicaciones científicas; además raramente
estos estudios han originado protocolos estan-
darizados. Este hecho ya fue indicado en Prat
et al. (1999) y luego puesto de manifiesto en
nuestra revisión sobre el uso de los macroin-
vertebrados como indicadores de calidad en
los ríos altoandinos (Ríos et al., en prep.).
El objetivo de este trabajo es dar una vi-
sión sintética del uso actual de los macroin-

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2

E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 631-654. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
632 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
vertebrados como indicadores de la calidad
del agua y sus aplicaciones actuales en Amé-
rica del Sur repasando los diversos métodos
existentes y centrándonos en los ríos. Dado
que este trabajo se enmarca en una guía me-
todológica, se dará más peso a la descrip-
ción de los métodos existentes que a los as-
pectos más generales que pueden encontrar-
se en otros trabajos como el ya citado Bona-
da et al. (2006).
EL CONCEPTO DE BIOINDICADOR
Los posibles efectos de una alteración de
las condiciones del medio donde una comu-
nidad habita pueden evidenciarse a diferen-
tes niveles. Si la perturbación es muy grande
(por ejemplo una contaminación por verti-
dos domésticos que agota el oxígeno del
agua) los efectos se notan a nivel de la co-
munidad entera con la única presencia de
unas pocas especies tolerantes. Perturbacio-
nes intermedias (por ejemplo un incremento
de nutrientes) pueden dar lugar a otros cam-
bios menos drásticos, como la desaparición
de unas pocas especies o el incremento de la
densidad de otras ya presentes o la apari-
ción de unas terceras, más tolerantes al fac-
tor de estrés. Finalmente, algunas perturba-
ciones (un ligero incremento de las sales por
ejemplo) pueden no modificar la estructura
de la comunidad pero sí dar lugar a otros
cambios no perceptibles a este nivel pero sí
a nivel individual. Es el caso de la presencia
de tóxicos en el agua, que induce en los or-
ganismos respuestas metabólicas para inten-
tar compensar el problema generado por las
condiciones del medio. Si las concentracio-
nes son bajas, pueden no producirse cambios
en la presencia o abundancia de la especie
pero sí cambios en la utilización de ciertas
vías metabólicas o en las propiedades del
material genético y es posible detectar el es-
trés generado para esta especie mediante es-
tos cambios. A los indicadores que no produ-
cen cambios estructurales se les denomina
biomarcadores para diferenciarlos de los bio-
indicadores que sí detectan estos cambios.
Los biomarcadores pueden ser bioquímicos,
fisiológicos, histológicos (daños en tejidos) o
genéticos (daños en el material hereditario)
y pueden ser cambios transitorios o perma-
nentes. Así por ejemplo, Barata et al. (2005)
evaluaron poblaciones del tricóptero de
Hydropsyche exocellata en un gradiente de
contaminación urbana e industrial en el río
Llobregat (España) y encontraron un incre-
mento de la actividad enzimática antioxi-
dante relacionado con un aumento en la
contaminación por metales pesados, conclu-
yendo que la combinación de respuestas quí-
micas y bioquímicas pueden ser usadas para
evaluar y diagnosticar la contaminación en
ríos altamente perturbados. Esta es un área
emergente en el estudio de los macroinverte-
brados acuáticos y aunque algunos han sido
usados de forma habitual en estudios de eco-
toxicología, todavía son poco utilizados en
programas de monitoreo y vigilancia.
En este trabajo nos centraremos en los
bioindicadores que se utilizan de forma habi-
tual en la vigilancia y seguimiento de la con-
taminación para los estudios de los cambios
a nivel de población, comunidad o ecosiste-
ma. La relación entre el nivel de organiza-
ción, los cambios producidos en los organis-
mos y la utilidad de los biomarcadores o bio-
indicadores se refleja en las figuras 1 y 2
(modificadas de Adams, 2002).
De forma general los cambios a nivel de
comunidad y ecosistema se conocen como
cambios en la “salud ecológica”, pero hay
muchos términos en la literatura que vienen
a significar mas o menos lo mismo (integri-
dad biológica, estado ecológico, calidad
ecológica etc.). Nosotros tenderemos a utili-
zar dos términos: Calidad Biológica que in-
dica los cambios estructurales medidos me-
diante la comunidad de organismos (en este
caso macroinvertebrados) y Estado Ecológico
(término que proviene de la Directiva Marco
del Agua europea) que tiene un sentido más
amplio pues además de la calidad biológica
integra otros cambios a nivel del ecosistema
como la hidrología, la hidromorfología, la
fisicoquímica, o en la vegetación de ribera.
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 633

LOS MACROINVERTEBRADOS vida largo porque integra los efectos de la

COMO BIOINDICADORES
Los macroinvertebrados son los organis-
mos más ampliamente usados como bioindi-
cadores en la actualidad por diversas cir-
cunstancias (Resh, 2008) entre las que desta-
camos (tomado de Bonada et al., 2006):
1. Tener una amplia distribución (geo-
gráfica y en diferentes tipos de ambientes).
2. Una gran riqueza de especies con gran
diversidad de respuestas a los gradientes
ambientales.
3. Ser en su mayoría sedentarios, lo que
permite el análisis espacial de la contamina-
ción.
4. En otros casos, la posibilidad de utili-
zar su reacción de huida (deriva) como indi-
cador de contaminación.
5. En algunas especies, tener ciclos de
contaminación en el tiempo.
6. Poder ser muestreados de forma senci-
lla y barata.
7. Una taxonomía en general bien cono-
cida a nivel de familia y género.
8. La sensibilidad bien conocida de mu-
chos taxa a diferentes tipos de contamina-
ción.
9. El uso de muchas especies en estudios
experimentales sobre los efectos de la conta-
minación.
Algunas de estas condiciones pueden ser
relativas en algunos países de América del
Sur, pero a pesar de ello los macroinverte-
brados son preferidos en muchos países para
ser utilizados como bioindicadores de la ca-
lidad del agua.
Por otra parte, se ha discutido mucho so-

Fig. 1. Niveles de organización y uso de indicadores biológicos. Mientras que para los niveles de
población, comunidad o ecosistema se utilizan los bioindicadores a nivel estructural o funcional, a nivel
individual para conocer el efecto de las perturbaciones sobre los organismos es necesario utilizar
biomarcadores a nivel suborganísmico (desde la molécula a los órganos pasando por la célula). (Mo-
dificado de Adams, 2002).
634 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

bre el nivel taxonómico mas adecuado para
estudios de bioindicación (véase Melo, 2005
para un ejemplo de Brasil). Si bien es cierto
que el nivel preferible sería el de especie, la
taxonomía de ciertos grupos hace el trabajo
prácticamente inviable en muchos países en
gran parte por el coste económico que ello
comporta (en forma de tiempo para el exa-
men de las muestras). Especialmente en los
dípteros (y muy particularmente los quironó-
midos) el trabajo de preparación e identifi-
cación, incluso a nivel de género, comporta
un tiempo que hace su estudio económica-
mente muy costoso (Puntí, 2007). Por ello
un buen equilibrio entre calidad de los re-
sultados y tiempo requerido para obtenerlos
se da utilizando como nivel taxonómico la
familia. A este nivel las ventajas de los ma-
croinvertebrados enumeradas anteriormente
se mantienen y por lo tanto su uso a este ni-
vel es el que se recomienda en muchos de los
protocolos de estudio de los países que los
utilizan como indicadores de calidad biológi-
ca de forma reglamentada. En algunos casos
se utilizan niveles taxonómicos algo diferen-
tes, por ejemplo género en Tricópteros,
Plecópteros o Efemerópteros y familia en
Dípteros y Oligoquetos. En las circunstancias
actuales, el uso a nivel de familia parece el
que puede ofrecer más ventajas en América
del Sur. Aunque es posible utilizar los ma-
croinvertebrados como indicadores en todos

Fig. 2. Relación entre la compresión detallada de los efectos de los contaminantes y su relevancia
ecológica. A medida que avanzamos en el nivel de organización los resultados son mas relevantes
desde el punto de vista ecológico, pero comprendemos mucho menos la relación causa-efecto que es
mas evidente cuanto menor es el nivel de organización. Se muestra también el tiempo de respuesta
de las diferentes aproximaciones lo que implica una menor (técnicas genéticas o bioquímicas) o mayor
(estudio de omunidades o ecosistemas) integración de resultados. (Modificado de Adams, 2002).
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas
los ecosistemas, en este trabajo nos centrare-
mos en ríos. Para su uso en lagos se puede
consultar Prat y Rieradevall (1998).
P AUTAS ACTUALES EN LA UTILIZACIÓN DE
LOS MACROINVERTEBRADOS COMO
BIOINDICADORES EN RÍOS
El uso de los bioindicadores a nivel de
comunidad requiere la transformación de los
datos (presencia o abundancia de los dife-
rentes taxa) en alguna expresión sintética
de los mismos, como el número total de
taxa o la diversidad, entre otras. A estas ex-
presiones se les llama comúnmente Métricas
y pueden ser, cualitativas (por ejemplo núme-
ro total de taxa) o cuantitativas. Esta última
categoría incluye tanto las que usan datos
semicuantitativos (como por ejemplo rangos
de abundancia o la abundancia relativa) o
las que operan con datos de abundancia ab-
soluta (como individuos por metro cuadrado
o individuos recolectados por unidad de
tiempo). La mayor parte de las métricas
aplicadas en el estudio de los macroinverte-
brados utilizan como factor clave la toleran-
cia de los diferentes taxa a una perturbación
determinada, normalmente la contamina-
ción orgánica. De este modo la relación en-
tre el número de organismos tolerantes a la
contaminación y los intolerantes a ella es un
recurso habitual en las métricas usadas. A
partir de estas métricas primarias se pueden
derivar otras como combinación de las pri-
meras (índices multimétricos). Otro método
propuesto recientemente en la evaluación de
la calidad de los ríos ha sido clasificar la
calidad físicoquímica del agua empleando
un pequeño grupo de taxa de macroinverte-
brados como bioindicadores a través de la
metodología de Redes Neuronales (Gutiérrez
et al., 2004).
Además de las métricas que miden carac-
terísticas estructurales, también es posible
obtener datos de la funcionalidad de la co-
munidad de organismos, de manera que po-
damos derivar características del sistema
relacionadas con la perturbación que estu-
diamos. Ejemplos de métricas funcionales
serían la producción secundaria, o la tasa
de descomposición de la hojarasca. Más re-
635
cientemente se ha propuesto el uso de los
rasgos biológicos (“species traits”) como por
ejemplo la duración de la vida, el número
de huevos que pone la especie, etc., en lugar
de la lista de taxa como una forma de eva-
luar la calidad biológica de las aguas.
En las tablas 1 y 2 se resumen y caracte-
rizan los métodos que pueden usarse para la
evaluación de la calidad del agua con ma-
croinvertebrados, tanto los más comunes
como los emergentes.
A continuación se repasa el uso actual de
algunas de estas técnicas en la actualidad en
América del Sur. De cada uno de los méto-
dos hemos procurado seleccionar algunos
ejemplos aplicados en algún país latinoame-
ricano, pero sin duda la selección no ha po-
dido se exhaustiva ya que la bibliografía no
es muy extensa, está muy dispersa y el acce-
so a muchas publicaciones es limitado. Solo
se compilan los métodos usados a nivel de
Asociación, Comunidad o Ecosistema. Los
métodos a nivel de organismo o suborganis-
mo tienen otras aplicaciones que van más
allá del objeto de este trabajo. Los diferentes
métodos, se han subdividido en cuatro gran-
des grupos, los índices unimétricos (usan una
sola métrica), los multimétricos (varias mé-
tricas agregadas), los multivariables (por
ejemplo RIVPACS) y los rasgos biológicos.
MACROINVERTEBRADOS COMO
INDICADORES DE CALIDAD EN RÍOS
Índices unimétricos
Métricas simples.— La manera más simple de
evaluar la calidad biológica es mediante un
valor que mida una característica clave de la
comunidad que responda de forma clara a la
perturbación que nos interesa caracterizar,
por ejemplo la riqueza específica. Una lista de
algunas de las métricas más utilizadas se
muestra en la tabla 3 en la que las diferentes
métricas se han clasificado según varias cate-
gorías, indicando la respuesta a la perturba-
ción (aumento o disminución). La más simple
de ellas es el número de taxa, que en princi-
pio se reduce con la frecuencia o intensidad de
las perturbaciones, ya sean de contaminación
o por destrucción del hábitat. Otra métrica
636 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

usada de forma habitual es el número de taxa ejemplo la presencia de metales pesados en

de algunos grupos de organismos acuáticos
seleccionados (en este caso a nivel de género
habitualmente, pero también de familia) por
ejemplo el total de familias de Efemerópteros,
Plecópteros o Tricópteros (o el porcentaje de
individuos de cada uno de estos tres órdenes).
Estos órdenes se caracterizan por tener taxa
que suelen ser intolerantes a la contamina-
ción por lo que su número global disminuye
con el aumento de esta, aunque no todos los
taxa responden de igual manera.
El problema de las métricas simples es
que en muchas ocasiones su variación no es
clara. Cuando las perturbaciones son fuertes
su respuesta muestra indefectiblemente la
alteración de la estructura de la comunidad
de macroinvertebrados; pero cuando las per-
turbaciones son de baja intensidad o frecuen-
cia puede que no se aprecien cambios en los
valores de las métricas, lo mismo ocurre con
determinadas perturbaciones a las que estos
índices unimétricos no son sensibles. Por
concentraciones medias puede no alterar de
forma importante el número de especies ya
que especies intolerantes pueden ser sustitui-
das por otras más tolerantes, igualando el
número. En las zonas medias o bajas de los
ríos o en ríos temporales donde algunos ór-
denes son menos importantes (como los
Plecópteros o los Efemerópteros) el uso de
métricas como EPT puede no ser adecuado.
En América del Sur la aplicación de índi-
ces unimétricos está bastante extendida (por
ejemplo Roldán et al., 1973; Domínguez y
Fernández, 1998; Arocena, 1996; Zúñiga de
Cardozo et al., 1997; Jacobsen 1998; Posada
et al., 2000; Pescador et al., 2001; Figueroa
et al., 2003; Pave y Marchese, 2005). Su uso,
de todos modos, debería hacerse consideran-
do dos posibles causas de disfunción de las
métricas, que son el caso de los géneros de
amplia distribución y los patrones geográfi-
cos de distribución de los taxa. En el primer
caso, la tolerancia a las perturbaciones de los

Tabla 1. Métodos de muestreo actualmente usados para medir la calidad biológica mediante macroin-
vertebrados. Para cada método se indica si es un método basado en correlaciones o si hay una re-
lación causa-efecto clara, su escala de aplicación (Global, Regional o Local); su uso actual (W, en
todo el mundo, E: Europa; NA: América del Norte; A: Australia) y la teoría ecológica que subyace en
la concepción del índice (HPI: Hipótesis de la Perturbación Intermedia; TN: Teoría del nicho; HT: Ha-
bitat templet). Los métodos se dividen en dos secciones según usen la escala de Organismo (OR) o
inferior (Suborganismo, SO) o si son métodos que utilizan escalas superiores como Asociaciones (A),
Comunidades de especies (C) o bien propiedades emergentes de los Ecosistemas (E).
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 637

taxa que están adaptados a distintas condicio- propiedades de la asociación: la riqueza de

nes ambientales puede ser variable (Town-
send y Hildrew 1994; Bonada et al., 2004) y
al usar índices a nivel de orden o incluso fa-
milia se puede mal interpretar la información,
dando resultados erróneos sobre la calidad
ecológica. En el segundo caso, es necesario
tener en cuenta que los distintos órdenes y fa-
milias de macroinvertebrados presentes en
América del Sur muestran patrones latitudi-
nales y altitudinales distintos. Por ejemplo, la
diversidad de géneros y familias de Plecopte-
ra hacia las zonas australes del continente
aumenta en relación a zonas más ecuatoria-
les (Romero, 2001; Figueroa et al., 2003) y en
zonas ecuatoriales hay variaciones específi-
cas altitudinales en un mismo género (Toma-
nova y Tedesco, 2007)
Los índices bióticos.— Los índices bióticos
son una de las maneras más comunes de es-
tablecer la calidad biológica de los ríos. Se
suelen expresar en forma de un valor numé-
rico único que sintetiza las características de
todas las especies presentes. Habitualmente
consisten en la combinación de dos o tres
taxa y la tolerancia/intolerancia a la conta-
minación para los índices cualitativos, y es-
tos junto a la abundancia (absoluta o relati-
va) para los índices cuantitativos.
El índice biótico más antiguo y conocido
es el índice de los saprobios (Kolkowitz y
Marsson, 1908) en el que se combina la pre-
sencia, la abundancia y el grado de intole-
rancia a la contaminación de los organismos
acuáticos reconocidos a nivel de especie.
Este índice usa no solo los macroinvertebra-
dos sino toda la comunidad de organismos
acuáticos y el valor de tolerancia de las dife-
rentes especies a la contaminación se llama
valor de saprobiedad (que va de oligosapro-
bio a polisaprobio). El nivel taxonómico usa-
do es de especie y se diseñó originalmente
para centro Europa, con el objetivo de eva-
luar la contaminación orgánica y la falta de
oxígeno disuelto en el agua y no responde a
otras perturbaciones (Segnini, 2003; Bonada
et al., 2006), de todos modos, la formula-
ción del índice ha servido como base para el
diseño de otros índices, como los basados en
diatomeas o en macrófitas.

Tabla 2. Métodos emergentes en la evaluación de la calidad biológica del agua pero que todavía no
han sido adoptados de manera formal por algún protocolo estandarizado usado en alguna agencia
de gestión del agua. Leyenda como en la tabla 1. Se indican los lugares geográficos donde estás
técnicas están en fase mas avanzada de investigación.
638 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Otra familia de índices bien conocida es
la de los índices que combinan la riqueza de
taxa con el grado de tolerancia o intoleran-
cia a la contaminación de los mismos, sien-
do este último factor el más importante para
la determinación del valor final. El primero
de estos índices se diseñó para el río Trent en
Inglaterra. Su cálculo es muy sencillo pues
se basa en una tabla de doble entrada (ta-
blas 4a y 4b). El nivel taxonómico requerido
puede ser variable, para cada uno de los gru-
pos de organismos indicadores, hasta espe-
cie para algunos grupos como los plecópte-
ros, limitado a género en otros (coleópteros
habitualmente) o familia (Dípteros) o inclu-
so orden (Oligoquetos). El mecanismo para
la obtención del índice consiste en una tabla
de doble entrada que combina el número de
taxa presentes en la muestra (la columna)
con el valor de intolerancia mas alto posible
(la fila). El índice requiere una adaptación
para los diferentes tipos de ríos y por ello hay
versiones para diferentes países europeos
con diferentes nombres (IBGN, en Francia,
BBI en Bélgica, EBI en Italia o BILL en Espa-
ña). Fue un índice muy utilizado en los años
setenta y ochenta del pasado siglo que tiende
a sustituirse por otros.
En Argentina, este tipo de índice fue
adaptado para ríos pampeanos IBPAMP (Ro-
drigues Capítulo et al., 2001) diferenciando
las zonas rhitral y potamal (tablas 4a y 4b).
Fue evaluado durante dos años en siete ríos
al Noreste de la provincia de Buenos Aires y
tuvo correlaciones positivas altamente signi-
ficativas con otras medidas bióticas de la
calidad del agua y negativas con la mayoría
de los parámetros físicoquímicos contem-
plados (DBO5 y nutrientes) en la evaluación.
Anteriormente Guerrero y Lloyd (1992) apli-
caron el Índice Biótico de Trent y el Score
Biótico de Chandler para evaluar el impacto
de la actividad minera y los vertidos domés-
ticos en el Río Rímac (Perú), detectando dife-
rencias asociadas a las perturbaciones. Sin
embargo, el gradiente de perturbaciones es-
tudiado contemplaba principalmente situa-
ciones extremas, las perturbaciones interme-
dias son difícilmente detectadas en estos ín-
dices ya que los puntajes de tolerancia no
fueron adaptados a la fauna propia de la
zona de estudio. Este y otros estudios que
han aplicado distintos índices y metodolo-
gías desarrolladas en otras áreas climáticas,
por ejemplo, no han considerado la baja ri-
queza natural de especies de Plecoptera y
Ephemeroptera en la región Andina (Illies,
1969; Jacobsen et al., 1997) por lo que la
calidad ecológica de algunas localidades se
subvalora.
Asimismo, se debe mantener precaución
en aplicar estos índices para evaluar condi-
ciones de perturbación diferentes para las
que fueron diseñados (contaminación orgá-
nica) ya que las tolerancias de los grupos
suelen ser diferentes e incluso desconocidos.
En este sentido, la determinación de los ni-
veles de tolerancia de las familias neotropi-
cales ha sido principalmente realizada en
base a la experiencia previa de los expertos
más que a un estudio detallado de sus um-
brales de adaptación a las variables abióti-
cas críticas. Hay géneros ampliamente dis-
tribuidos (por ejemplo Anacroneuria,
Hydroptila, Baetodes, Thraulodes, y Lepto-
hyphes), los cuales presentan distintos tipos
de adaptaciones al medio donde se encuen-
tran (alta especiación) lo cual hace que su
rango de tolerancia varíe ampliamente y al
considerar un valor medio, para el género o
familia este podría no reflejar la calidad
ecológica real del río (Illies, 1969; Jacobsen
et al., 1997; Tomanova y Tedesco, 2007).
Uno de los primeros índices bióticos y
muy frecuentemente usados en Estados Uni-
dos es el índice de Hilsenhoff (Hilsenhoff,
1988) cuyo valor es un promedio ponderado
de la abundancia de los diferentes taxa iden-
tificados a nivel de familia. En América del
Sur, Strieder et al. (2006) aplicaron este ín-
dice para estudiar la calidad del agua del
Río Sinos en el estado de Rio Grande do Sul,
Brasil.
Pero sin duda los índices bióticos para
macroinvertebrados mas populares actual-
mente son los basados en el método BMWP
(Biological Monitoring Working Party) (Ar-
mitage, 1983). Este índice también combina
el número de taxa totales con un valor de
tolerancia/intolerancia, pero en este caso el
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 639

Tabla 3. Algunas métricas usadas en la evaluación de la calidad biológica de las aguas utilizando
métodos multimétricos. Como ejemplo se indican las métricas aplicadas como candidatas (+) y las
escogidas (+1) en la cuenca de los ríos Isiboro y Securé (Bolivia) (Moya et al., 2007) y en los ríos
de Serra dos Órgãos (Brasil) (Baptista et al., 2007).
640 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

nivel taxonómico es el de familia y el valor muchas familias de puntuación intermedia.

final se obtiene de una sumatoria de los valo-
res de intolerancia de cada una de las fami-
lias, que van de 0 a 10. El índice se incre-
menta cuantas más familias intolerantes
haya, aunque pueden darse valores altos con
También se calcula el ASPT (Average Score
Per Taxon) dividiendo el valor final del índi-
ce BMWP por el número de familias que re-
presenta el valor medio de tolerancia de la
comunidad. Este índice se ha adaptado a

Tabla 4a. Índice Biológico PAMPeano. Tabla de cálculo para las zonas reófilas (Rodrigues Capítulo et
al., 2001).
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 641

muchos países como España (IBMWP, IASPT)
(Alba-Tercedor y Sánchez Ortega, 1998;
Alba-Tercedor et al., 2004) o Australia (SIG-
NAL) (Chessman, 1995). En América del Sur
hay también diversos ejemplos de su aplica-
ción en biomonitoreo (Zúñiga de Cardoso et
al., 1993; Jacobsen, 1998; Riss et al., 2002;
Vásconez, 2000; Fernández et al., 2002; Lei-
va 2004; Strieder et al., 2006; Silva et al.,
2007). En algunos casos, la adaptación de
estos índices a determinadas regiones en
América del Sur ha originado la creación
otros, tales como el Índice Patagónico Andi-
no (IAP) y el Biological Monitoring Patago-
nian Streams (BMPS) de Pizzolon y Miseren-
dino (2001), diseñados para evaluar la con-
taminación orgánica en la región norte Pa-
tagónica. Igualmente el BMWP’ y el ASPT’
fueron diseñados para los ríos de montaña
en Tucumán y otras provincias del noroeste

Tabla 4b. Índice Biológico PAMPeano. Tabla de cálculo para las zonas lénticas (Rodrigues Capitulo et
al., 2001).
642 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
de Argentina (Domínguez y Fernández,
1998; Fernández et al., 2006, 2008). Otros
casos son los del BMWPA Roldán (1999)
adaptación del BMWP para la región de An-
tioquia (Colombia) y la adaptación del
BMWP para la zona de Minas Gerais (Bra-
sil) (Junqueira y Campos, 1998; Cota et al.,
2002).
En la tabla 5 se presenta el ABI (Andean
Biotic Index) que es una adaptación para los
Andes de este tipo de índice. En este caso se
parte de una lista de taxa que tienen la dis-
tribución por encima de los 2000 m.s.n.m. y
después de una exhaustiva revisión de los
valores de tolerancia/intolerancia para cada
familia, a partir de cruzar los datos de dis-
tribución de las familias con los datos de
contaminación del medio (Ríos et al., en
prep), tomados de la bibliografía existente.
Uno de los problemas de este índice es su
adaptación a diferentes zonas donde las fa-
milias presentes no son las mismas y su gra-
do de tolerancia o intolerancia a la contami-
nación no se conoce. Incluso los taxa dentro
de una misma familia puede tener una res-
puesta a la contaminación diferente en una
zona geográfica respecto a otra. Por ello hay
que asegurar que las puntuaciones otorgadas
en cada lugar se corresponden con la reali-
dad de la zona donde se aplica. En el caso
del A.B.I. la adaptación se ha realizado des-
pués de consultar numerosos estudios he-
chos en los Andes y comparar la distribución
de las diferentes familias con la contamina-
ción (Ríos et al., en prep; Acosta et al., en
prensa). Pero lo ideal es tener algún tipo de
relación directa de las presiones con el valor
de intolerancia. Bonada et al. (2004) com-
probaron que para las familias de Tricópte-
ros y en los ríos mediterráneos de la Penín-
sula Ibérica, el valor de la puntuación de
cada familia era en general correcto.
Otros índices unimétricos son los de di-
versidad y sus derivados, ya sean los que solo
consideran la abundancia total respecto al
número de taxa (el índice de Margalef, por
ejemplo) o los que utilizan la distribución
relativa de los individuos como el índice de
Shannon-Weaver (H’). En general se conside-
ra que en ríos no perturbados se presentan
altos valores en los índices de diversidad. Así
por ejemplo, Silveira et al. (2005) han de-
mostrado su elevada sensibilidad en pertur-
baciones asociadas a deforestación y erosión
en la cuenca del río Macaé (Brasil) y Strie-
der et al. (2006) detectaron también una
alta sensibilidad a perturbaciones origina-
das por la contaminación orgánica en la
cuenca del Río Sinos (Brasil). Sin embargo,
también se ha señalado que sólo son sensi-
bles en altos niveles de contaminación o que
inclusive pueden tener valores elevados en
lugares de perturbación intermedia ya sea
industrial (Pave y Marchese, 2005) o minera
(Zilli y Gagneten, 2005). Su uso en estudios
de calidad del agua, se va restringiendo pau-
latinamente debido a que al utilizar sólo la
riqueza y abundancia de especies, no consi-
dera el tipo de organismos, sus niveles de
tolerancia, sensibilidad y su capacidad de
adaptarse a cambios en el medio ambiente.
Una problemática adicional del uso de los
índices de diversidad como indicadores de
calidad del agua está relacionada con la re-
solución taxonómica de los organismos
acuáticos de la muestra. Según sea el nivel
taxonómico aplicado, los índices de diversi-
dad pueden dar valores muy variables, y
como habitualmente en los macroinvertebra-
dos no se suele determinar las especies (ni
los géneros en algunos grupos), la mezcla de
diferentes niveles taxonómicos no ofrece ga-
rantías en la utilización del índice.
De todas formas tanto la diversidad de
Shannon-Weaver (H’) como la Equitatibili-
dad suelen incluirse en índices multimétricos
donde los macroinvertebrados se clasifican a
nivel de familia.
Índices multimétricos
Los índices multimétricos se llaman así
porqué combinan en una puntuación final el
valor independiente de diversas métricas que
pueden ser métricas simples como las de la
tabla 3 o índices bióticos como los descritos
en el apartado anterior. La combinación de
métricas es característica de cada índice y se
suele adaptar para cada región o incluso
para subcuencas de un mismo río. La forma
de construir el índice puede ser muy variada
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 643

Tabla 5. Puntuaciones del Andean Biotic Index (ABI) (Rios et al., en prep.) para las familias de Ma-
croinvertebrados acuáticos de los Andes Tropicales distribuidos desde los 2000 m s.n.m hasta el lími-
te con las nieves perpetuas.
644 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
con dos estrategias principales, la de los ín-
dices de Integridad Biótica (IBI) y la de
aquellos que combinan varias métricas de
forma específica dándoles pesos diferentes
(que serían los que se llaman Multimétricos
de forma más genuina). Una metodología
clara de cómo diseñar estos índices se puede
encontrar en Segnini (2003).
Los IBI fueron propuestos por Karr
(1991) y en un inicio estaban pensados espe-
cíficamente para peces. Son índices que se
diseñan para una ecoregión determinada (en
el sentido de Bailey (1987) ya que al ser la
fauna de peces muy diferente de unas a otras
ecoregiones en América del Norte (donde se
definieron por primera vez) los IBI son espe-
cíficos para cada una de ellas. De una lista
de métricas amplia, se utilizan aquellas que
en la ecoregión correspondiente tienen una
variación significativa con las perturbacio-
nes, sea contaminación (muy importante
para los peces) o deterioro del hábitat. Para
cada métrica se establecen tres puntuacio-
nes, con valores de 1, 3 y 5 puntos, siendo
los valores altos los que corresponden a la
buena calidad. Normalmente se utilizan en-
tre 10 y 12 métricas por lo que el valor final
puede ser de hasta 50 o 60 puntos. El núme-
ro de niveles de calidad que se pueden esta-
blecer es de cuatro o cinco y los cortes se
establecen de forma lineal (se supone en es-
tos casos que la variación de cada métrica
con la perturbación es lineal). No existen
muchas aplicaciones de esta metodología en
macroinvertebrados y están prácticamente
limitadas a América del Norte (por ejemplo
Ode et al., 2005). No conocemos ninguna
adaptación para América del Sur.
Los índices multimétricos son una de las
metodologías mas utilizadas actualmente en
los estudios para definir la calidad biológica
de los ríos ya que reúnen en una única medi-
da la variabilidad funcional y estructural de
los componentes bióticos de un ecosistema
fluvial (Segnini, 2003) por lo que debe cons-
truirse para una región o cuenca determina-
da donde las características de los ríos sean
similares en términos de temperatura, geo-
logía o vegetación de ribera. Una vez recogi-
das las muestras y dependiendo de si los da-
tos obtenidos son cuantitativos o cualitativos,
se procede al cálculo de las métricas corres-
pondientes, como las descritas en la tabla 3.
Estas serían las métricas candidatas a utili-
zar en el índice final. En esta aproximación
es necesario tener unas estaciones de refe-
rencia para poder conocer cual es el valor
de la métrica en ausencia de perturbaciones
y puntos de estudio de grado diverso de de-
gradación. Con estos datos se suele estable-
cer una correlación entre métricas y los da-
tos ambientales recolectados (con las trans-
formaciones correspondientes de las varia-
bles para obtener correlaciones lineales).
Solo las métricas que se correlacionan bien
con los cambios ambientales se utilizan
para el índice final. Actualmente mas que el
valor absoluto de la métrica se utilizan el
valor relativo frente a la condición de refe-
rencia (con lo cual el valor varia entre 0 y
1). El método puede ser más o menos com-
plejo dando diferentes valores de probabili-
dad a cada una de las métricas por lo que se
les proporciona un peso diferente en el valor
final del índice resultado de la explicación
de la varianza total de los datos ambientales
que proporciona cada una de las métricas.
En Europa y vista la variedad de metodo-
logías utilizadas (Hering et al., 2006) se ha
procedido en años recientes a un ejercicio de
intercalibración en el cual se ha definido un
índice multimétrico de intercalibración para
toda Europa (ver tabla 6). Este índice esta for-
mado de 5 métricas que incluyen tanto datos
de riqueza específica (S, número de taxa), de
grado de intolerancia a la contaminación
(EPT, ASPT y H´), como de abundancia rela-
tiva (1-GOLD) o absoluta de los organismos
(log selected EPTD). El valor de cada una de
las métricas está comprendido entre 0 y 1 ya
que se ha dividido por el valor de referencia y
se multiplica por un factor que depende de la
mayor o menor correlación de esta métrica
con la perturbación que se pretende medir. En
este caso la mayor variabilidad la explicaba
el índice ASPT. El valor final está así también
comprendido entre 0 y 1 (Buffagni et al.,
2006). Sin embargo este índice puede no ser
adecuado para todos los tipos de ríos y debe
ser reformulado para diferentes perturbacio-
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas
nes en función de la mayor o menor correla-
ción de cada métrica con la perturbación a
medir tal y como se ha hecho en el caso de los
ríos mediterráneos (Munné y Prat, en prensa).
Este método ha sido aplicado a algunos
lugares de América del Sur, por ejemplo en
la cuenca alta de los Ríos Isiboro y Securé
(Moya et al., 2007). En este estudio se par-
tía de 12 métricas posibles, pero solo 5 de
ellas respondieron de manera efectiva a la
contaminación (ver tabla 3). Es interesante
observar como ninguna de las 5 métricas
relacionadas con el tipo de alimentación se
seleccionó en este caso y que sí lo fueron las
métricas que mas clásicamente se relacio-
nan con la contaminación orgánica (Número
de EPT; Abundancia de EPT, % EPT, abun-
dancia de Chironomidae y % de Chironomi-
dae), probablemente el tipo de alteración
mas común en muchos ríos latinoamerica-
nos junto a la minera o la petrolera en algu-
nas zonas mas bajas. En este caso la aplica-
ción del método es relativamente compleja:
para cada una de las métricas se calcula un
valor entre 0 y 1 comparando el valor obte-
nido en un punto determinado con el valor
esperado en situación de referencia y suman-
do luego los 5 valores, siendo los valores >
4 considerados como de calidad excelente;
de 2,53 a 4 de buena calidad; de 1,56 a
2,53 moderados; de 0,8 a 1,56 deficientes y
< 0,8 mala calidad.
En Brasil, Baptista et al. (2007) evaluaron
el impacto de la deforestación y la contami-
Tabla 6. Métricas que forman parte del índice multimétrico ICM-STAR (Buffagni et al., 2006).
645
nación por residuos domésticos en 26 puntos
de muestreo en tres cuencas de la Serra dos
Órgãos en el estado de Río de Janeiro, duran-
te tres años (tabla 3). Aplicaron un índice
multimétrico, que partió de un total de 22
métricas, de las cuales fueron escogidas seis
(% Diptera, % Coleoptera, número de fami-
lias, número de taxa EPT, BMWP y % de or-
ganismos trituradores) en base a su capaci-
dad de diferenciar entre lugares de referencia
y contaminados, utilizando diagramas de
caja.
Los métodos multivariables
o predictivos
Bajo este epígrafe incluimos un conjunto
de métodos que utilizan la comparación de
las características de la comunidad biológi-
ca de estudio con una de referencia. Esta
comparación se realiza en base a métodos
estadísticos y de forma ideal comparando la
abundancia (o el porcentaje) de cada una de
las especies presentes con la de las especies
que esperaríamos encontrar en los lugares de
referencia sin alteraciones humanas. Inclu-
yen métodos tan conocidos como el RIVPACS
(Inglaterra) (Wright et al., 1993) o su equi-
valente en Australia (AUSRIVAS) (Simpson y
Norris, 2000) y también podríamos incluir
aquí los métodos que utilizan las redes neu-
ronales. El método requiere un conocimiento
detallado de las comunidades presentes en
los ríos y como estas no son iguales según
los diferentes tipos de ríos, en primer lugar
646 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
hay que realizar una tipología de ríos basa-
da en las comunidades (a diferencia de los
anteriores métodos en los que las referencias
se seleccionan en base a atributos físicos de
los ríos como pendiente, altitud, etc.). Una
vez determinados los tipos de ríos que hay en
una zona, se seleccionan los parámetros fisi-
coquímicos que los caracterizan. A través de
un proceso estadístico mas o menos comple-
jo se elabora un método predictivo por el
cual, midiendo ciertos parámetros fisicoquí-
micos, se puede determinar el tipo de río y
se compara la comunidad evaluada (la
abundancia relativa de cada taxa) con la de
referencia (la del tipo seleccionado). Incluso
si las características ambientales son inter-
medias, el modelo nos puede indicar un por-
centaje de pertenencia a diferentes tipos y
también seleccionar las especies que debe-
rían estar presentes a partir de estos porcen-
tajes. Los valores Observado/Esperado se
pueden agregar en métricas (por ejemplo el
número total de taxa o los índices IASPT o
IBMWP) y así obtener datos de calidad com-
parables a otros estudios.
Los métodos multivariables son normal-
mente muy potentes y de diseño complicado,
usados frecuentemente en los países en donde
se disponen, y de los que hay versiones que
requieren identificación a nivel de especie (In-
glaterra) o de familia (Australia). La utiliza-
ción de diferentes niveles taxonómicos ha sido
ampliamente discutida también para esta
metodología y en diversas ocasiones se ha vis-
to como el nivel de familia es tan adecuado
como el de especie para distinguir entre pun-
tos alterados respecto a los de referencia (por
ejemplo Feio et al., 2006 para Portugal). Las
desventajas de su aplicación están referidas
en parte a que omiten información biológica
importante cuando se eliminan especies raras
para poder aplicar los métodos multivariados
y en ciertos casos son incapaces de discrimi-
nar entre la variabilidad natural y la provoca-
da por factores antropogénicos (Segnini,
2003). Además, requieren un aparato estadís-
tico importante, como el cumplimiento de al-
gunos supuestos estadísticos difíciles de obte-
ner cuando se trabaja con datos de monitoreo.
La elaboración de estos modelos predictivos
no es sencilla y en muchos casos para el ges-
tor son como una “caja negra”, en la que en-
tran unos datos y salen unos resultados pero
sin entender muy bien el proceso. No tenemos
constancia de su uso en América del Sur, pero
existen algunos estudios que incorporan la
aplicación de “condiciones de referencia”
para evaluar la calidad del agua de ecosiste-
mas lóticos andinos y podrían ser el primer
paso para el desarrollo de herramientas como
esta (Jacobsen, 1998; Vásconez, 2000; Ríos,
2004; Acosta, 2005). En algunos países como
España, aunque se han realizado estudios so-
bre la materia Poquet (2007) y adaptaciones
para algunos ríos, no ha sido adoptado como
método oficial por ninguna administración
del agua por el momento, siendo preferidos
los índices simples o los multimétricos.
Otras metodologías
De todas las metodologías que se encuen-
tran listadas en la tabla 2, pocas son utiliza-
das de forma habitual en los estudios de cali-
dad de los ríos. Quizás la que actualmente
parece obtener resultados más prometedores
es la utilización de los rasgos biológicos (spe-
cies traits). Se trata de sustituir la lista de es-
pecies por una lista de características biológi-
cas (tamaño, forma del cuerpo, ciclo de vida,
alimentación, reproducción, etc.) y utilizar la
combinación de estas características como
bioindicadoras. Esta aproximación tiene una
gran ventaja que es su posibilidad de utiliza-
ción y comparación de resultados a gran es-
cala, puesto que la presencia de los rasgos
biológicos no está tan influenciada por la dis-
tribución geográfica como la aproximación
taxonómica. La dificultad estriba en que los
rasgos biológicos dependen mucho del nivel
taxonómico (a nivel de familia pueden ser
muy variables) y además en muchos casos se
desconocen estos rasgos biológicos para mu-
chas especies y se utilizan los del grupo o es-
pecies similares de otros lugares, a veces muy
alejados. La utilización como indicadores
biológicos requiere, además de la lista de ras-
gos detallada para cada especie, conocer
como estos rasgos varían en un gradiente de
contaminación y como son en las estaciones
no alteradas, o sea en los puntos de referen-
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas 647

cia. De esta forma, la aproximación con lu-
gares de referencia es imprescindible. Final-
mente la utilización del método requiere tam-
bién una cierta complejidad estadística que
hace que el método no sea precisamente sen-
cillo de utilizar. La utilización de esta metodo-
logía para tipos específicos de impacto huma-
no ha sido recientemente revisada a escala
europea (Dodelèc y Statzner, 2008).
En América del Sur se han realizado re-
cientemente algunas aproximaciones a este
tema (Tomanova et al., 2006; Tomanova y

Tabla 7. Rasgos y categorías biológicas que describen las características funcionales de 82 taxa de
macroinvertebrados bentónicos neotropicales en Cochabamba (Bolivia). Tomado y modificado de To-
manova & Usseglio-Polatera (2007).
648 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Usseglio-Polatera, 2007; Tomanova y Tedes- evidencian grandes diferencias en las estrate-

co, 2007; Tomanova et al., 2007) sobre todo
en zonas tropicales de Bolivia. Tomanova y
Usseglio-Polatera (2007) en la cuenca del
Río Chapare en Bolivia, estudiaron los rasgos
biológicos de 82 taxa (tabla 7) en un análi-
sis multivariante en que se relacionaba las
modalidades de estos rasgos biológicos con
el ambiente y encontraron que 30 de los 46
rasgos evaluados estaban significativamente
relacionados a por lo menos un atributo
ambiental. Estos resultados demuestran cla-
ramente que el “habitat templet” es el princi-
pal responsable de la estructura de la comu-
nidad en ríos neotropicales pero también
gias alimenticias de sus pares de las áreas
templadas. Además, demuestran que las re-
laciones rasgo-habitat, que son las más im-
portantes en ríos tropicales, no se parecen
suficientemente a las áreas templadas. Esto
hace difícil confirmar la existencia de reglas
generales a todas las áreas geográficas, que
organicen la estructura de las adaptaciones
funcionales de las comunidades de macroin-
vertebrados acuáticos.
Otra visión funcional también ha sido
empleada recientemente en ríos de Brasil:
Cummins et al. (2005) aplicaron los grupos
funcionales alimenticios para evaluar la

Tabla 8. Proporciones de los grupos funcionales alimenticios como indicadores de los atributos eco-
lógicos de los ríos. Las proporciones de los rangos presentados son numéricos o de biomasa cuando
la mayor parte de los taxa están en estadios larvales medios a tardíos o son adultos. Los valores
fueron aplicados en el bosque atlántico al Sur este de Brasil, pero corresponden a valores calculados
para América del Norte (Tomado de Cummins et al., 2005).
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas
condición ecológica de ríos en los bosques
atlánticos del estado de Paraná en Brasil (ta-
bla 8). Los atributos del ecosistema son eva-
luados en forma de proporciones entre dis-
tintos grupos funcionales alimenticios y los
valores umbral de estas proporciones nos
dan los criterios de la condición del atribu-
to. Los valores umbrales empleados en este
estudio son los valores de América del Norte,
pero los autores recalcan la necesidad de
adaptarlos a cada área de estudio. Este tipo
de métodos es útil para evaluar cambios en
el uso del territorio, pero para que los datos
sean fiables hay que estar seguros de mues-
trear en fechas alejadas de inundaciones en
todas las estaciones de muestreo, con lo cual
es muy importante disponer de datos clima-
tológicos de las áreas de estudio.
E VA L U A C I Ó N D E L O S
DIFERENTES MÉTODOS
La idoneidad de los métodos que pueden
usarse para el estudio de la calidad ecológi-
ca del agua mediante macroinvertebrados
fue valorado mediante 12 criterios en el tra-
bajo de Bonada et al. (2006). De esos crite-
rios, cinco eran relativos a la adecuación del
método respecto a la teoría ecológica, tres
de ellos a su facilidad de implementación
(costes, estandarización) y cuatro caracterís-
ticas eran relativas a su funcionamiento
(aplicabilidad a larga escala, etc.). Los cri-
terios de evaluación y los resultados de
aquel estudio se resumen en la tabla 9.
Como puede verse en esta tabla de todos
los métodos ninguno llega a cumplir de for-
ma satisfactoria todos los atributos requeri-
dos. Algunos cumplen muy pocos (sapro-
bios), otros llegan a cumplir (por lo menos
parcialmente) hasta diez de los atributos
analizados (bioensayos, multimétricos, ras-
gos biológicos y descomposición de hojaras-
ca). Esta tabla permite tener una visión com-
parada de los métodos a la hora de escoger
una u otra metodología y saber en que as-
pectos son ventajosos y en que otros no lo
son. También hay muchos interrogantes so-
bre metodologías para las cuales todavía no
hay la suficiente experiencia como para pro-
649
nunciarse claramente sobre un aspecto de-
terminado o bien no se puede examinar este
aspecto. Esta tabla puede orientarnos a la
hora de decidir un método u otro en función
de nuestras posibilidades económicas o de
nuestra experiencia taxonómica.
CONCLUSIONES
Existe una considerable literatura sobre
la calidad de las aguas en diversos países de
América del Sur, aunque en muchos casos
poco disponibles para su estudio y revisión.
En diferentes zonas se han diseñado y apli-
cado diversas metodologías para el análisis
de la calidad biológica de las aguas. Histó-
ricamente los índices biológicos han sido
ampliamente utilizados, con diversas meto-
dologías, aunque los métodos similares al
BMWP parecen haber ganado en populari-
dad en los años recientes, existiendo diversas
adaptaciones en diversos países. Su aplica-
ción debe hacerse con cautela ya que la ge-
neralización de valores de tolerancia para
las diferentes familias a todo América del
Sur puede dar lugar a errores importantes en
su utilización. Dada la amplitud de ambien-
tes del continente (altitud, temperatura, lati-
tud, ecoregiones, etc.) es imposible una ge-
neralización del método y debe estudiarse
con cierto detalle la distribución de las dife-
rentes familias implicadas.
Otros métodos actualmente muy utiliza-
dos en otros continentes (multimétricos,
multivariables y rasgos biológicos) se en-
cuentran desarrollados de forma incipiente
en América del Sur, con grandes diferencias
entre países donde existe una literatura cien-
tífica razonable (Brasil o Argentina) y otros
con apenas trabajos producidos y aunque su
uso parece muy prometedor, hay que tener en
cuenta la dificultad de su implementación
práctica. En primer lugar se requiere siem-
pre el conocimiento de una situación de refe-
rencia con la que comparar los datos y los
métodos son específicos para un tipo de ríos
con lo que el conocimiento previo de los taxa
que se encuentran en ellos y su sensibilidad a
la contaminación debe ser bastante impor-
tante, cosa que no es habitual en la mayoría
 650

Tabla 9. Síntesis de los resultados de la comparación de diferentes aproximaciones al estudio de la calidad biológica mediante macroinvertebrados. El
signo + indica que la aproximación se cumple en la condicion exigida para que sea un buen método; el signo +/- indica que a veces lo cumple y otras
no; un – significa que el criterio que se incumple sistematicamente y un signo ? implica que se desconoce su comportamiento. Los doce criterios
aplicados son: I: Derivado de un concepto bien establecido en la teoría ecológica. II: A priori predictivo. III: Potencial para evaluar funciones ecológicas.
IV: Potencial para discriminar impactos humanos globales (contaminación en general). V: Potencial para evaluar impactos específicos (p.ej. nutrientes). VI:
Costes económicos bajos de muestreo y separación de las muestras (métodos de campo) o de protocolos estandarizados de experimentación (métodos
de laboratorio). VII: Protocolo de muestreo fácil. VIII: Bajos costes de identificación taxonómica (no se requiere un especialista). IX: Se puede aplicar a
gran escala (en diferentes ecoregiones). X: Los cambios que indica en los impactos humanos globales son muy fiables. XI: Los cambios indicados en los
cambios mas específicos de impactos humanos son muy fiables. XII: La relación con los impactos antropogénicos es lineal. S: Indica la suma de todos los
signos (+) y (+/- ), los valores altos corresponderían los indicadores que cumplen mas condiciones (Tabla adaptada de Bonada et al., 2006).
E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas
de los países. Los pocos ejemplos existentes
son muy interesantes pero hay que seguir con
atención la evolución de los mismos para
poder en un futuro diseñar métodos adapta-
dos a la realidad del continente. A la vez, la
complejidad técnica de algunos de estos mé-
todos puede desanimar a muchos gestores
para su uso.
Por otra parte la taxonomía de los dife-
rentes grupos de macroinvertebrados empie-
za solo ahora a ser conocida de forma deta-
llada, pero solo en algunos países, de forma
que la publicación de guías como la presen-
te, donde se encuentran de forma mas com-
pleta que en obras anteriores, todas las fa-
milias y su distribución, debe ser un alicien-
te para el desarrollo de nuevas metodolo-
gías que se adapten mejor a la evaluación de
la calidad ecológica de cada uno de los
grandes tipos de ríos presentes en esta am-
plia región.
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