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Medición de la condición física de las aves a

través de la Ptilocronología

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Jordi Domènech Juan Carlos Senar

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 Temas actuales en Etología

Medición de la condición física de las

aves a través de la Ptilocronología
Jordi Domenech & Juan Carlos Senar
Museu de Zoologia, Ap. Correus 593,08080 Barcelona

La condición física en la que se encuentra un ave en un momento concreto de

su ciclo vital es uno de los parámetros más importantes en cualquier estudio de etología
o ecología 1. De ella depende en gran parte la probabilidad de que un individuo
encuentre pareja, influye directamente sobre el número de pollos que conseguirá sacar
adelante con éxito y condiciQna en gran manera la supervivencia, sobre todo en las
épocas de escasez de alimentos y bajas temperaturas. Tradicionalmente, la condición
física de las aves se ha estimado utilizando el peso una vez estandarizado sei;)ún el
tamaño del individuo 2, y diversos índices de la grasa acumulada en el cuerpo 3. Si n
embargo, estas aproximaciones presentan varios problemas. En primer lugar, son
medidas a corto plazo, es decir, pueden variar en pocas horas según las necesidades
de energía del animal. En segundo lugar, la acumulación de grasa, y por tanto también
el peso, se gestiona no solamente teniendo en cuenta el riesgo de inanición, sino
también intentando maximizar la potencia de vuelo para poder así escapar de los
predadores 4 (i.e. los gordos se mueren menos de hambre, pero dada su lentitud de
movimientos, tendrían más probabilidad de ser capturados por los depredadores).
Además, estas dos estimaciones del estado nutricional no dan una idea global de la
condición física general del ave 5-B.
Debido a todos estos inconvenientes se han buscado nuevos' indicadores que
valoren de manera global el estado físico de un individuo teniendo en cuenta que el
periodo a medir sea más o menos largo (Le. la condición física no es resultado de un
suceso puntual, y puede definirse así como más global), y que la medida incluya
parámetros de condición fisiológica.

¿Por qué no estimar la condición física a partir del crecimiento de

las plumás?
A nivel intuitivo es claro que para que un animal pueda invertir en el crecimiento
de las plumas, debe tener una buena condición física general, en un sentido amplio. El
hecho de que las plumas crezcan durante un periodo relativamente largo
(aproximadamente un mes, eil pequeños paseriformes) es también una ventaja, ya que
el valor de condición física obtenido será un promedio sobre todo ese periodo. Todo ello
hace que el proceso de crecimiento de las plumas sea un buen candidato como
estimador global del estado nutricional del animal durante ese periodo.

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Medición de la condición física de las aves
a través de la Ptilocronología

Desde hace muchos años es ya conocida la existencia, en algunas plumas, de

unas áreas más claras respecto al resto; en algunos casos incluso existen zonas de la
pluma donde aparte del raquis no hay más material que una las barbas adyacentes,
creando una cierta discontinuidad en la pluma. Estas áreas que aparecen dispuestas
perpendicularmente al raquis son debidas al crecimiento incompleto de las bárbulas
que conectan barbas adyacentes. Al ser de pocos milímetros de anchura se las
denomina barras de falta. Estas barras de falta nos indican que el animal ha pasado por
un periodo estresante, y que no ha conseguido suficiente energía como para mantener
un buen crecimiento de la pluma. Si dentro de un mismo periodo hay individuos que
presentan barras de falta e individuos que no, la presencia de las barras en un individuo
nos indicará que ese animal estaba en peor condición física que el otro (i.e. no obtuvo
suficiente energía y nutrientes para sus actividades normales de subsistencia y además
invertir en muda). Las barras de falta han sido así utilizadas en algunos estudios como
medida de condición física (e.g. 9). Sin embargo, las barras de falta no son muy
adecuadas como estimadores de la condición física de un ave, puesto que esta medida
es más bien de tipo cualitativo (i.e. el animal tiene o no barras de falta), no son de
aparición general y normalmente sólo reflejan la existencia de cortos periodos de estres
agudo en la vida del ave, que son normalmente esporádicos 10. Una buena medida de
condición física debería tener una mayor sensibilidad, y poderse expresar de forma
cuantitativa (i.e. cuando el animal está muy mal tiene barras de falta, e incluso se puede
llegar a morir, pero antes puede pasar por muchos estadios de condición física que
pueden afectar al crecimiento de las plumas).

Foto 1. - Cola de Carbonero

común en la que se aprecia,
aproximadamente en el centro
de las plumas, una barra de
falta. La presencia de esta
barra indica que el animal
experimentó un periodo de
gran estrés energético d.urante
el crecimiento de las plumas.
Grubb 11 observó que las plumas presentan otro tipo de barras, denominadas de
crecimiento, cuya aparición es mucho más general puesto que son inherentes al
crecimiento normal de las plumas. Aunque el fenómeno ya era conocido desde hacía

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 Temas actuales en Etología
años, Grubb fue el primero en sugerir que estas barras de crecimiento podrían ser una
buena estimación. de la condición física, y denominó Ptilocronologia a esta .nueva
aproximación.

Fundamentos de la Ptilocronologia
Las barras de crecimiento están formadas por un acumulo de queratina
depositado sobre la pluma a lo largo de 24 horas. Cada una de estas barras está
subdivida en una banda clara y una oscura. La banda oscura es depositada durante el
día y la clara por la noche 12,13.

Foto 2. - Rectriz de
Carbonero común, en
visión ventral, en la que :>e
aprecian las distintas barras
de crecimiento. Las barras
oscuras se producen
durante el día, y las más
claras durante la noche, con
lo que cada doblete claro-
oscuro corresponde a un
día de crecimiento.
Brodin 14 realizó un experimento en el que demostró el ciclo de 24 horas de las
bandas de crecimiento. En dicho trabajo facilitó a varias parejas de páridos, marcadas
con anillas de colores, un mismo tipo de semillas diferenciadas en dos grupos: a un
grupo de semillas les inyectó una sustancia radioactiva, naturalmente a niveles no
nocivos, y al otro grupo lo dejó sin tratar. A los sujetos experimentales les extrajo una
pluma de la cola para provocar el crecimiento de una nueva pluma (i.e. pluma inducida).
A partir de aquel momento facilitó alimento a las aves mediante un comedero
automatizado con el cual el experimentador podía decidir si dar un tipo u otro de
semillas; con ello el autor sabía exactamente los días en que los distintos individuos
habían consumido las semillas marcadas radioactivamente. Una vez crecidas las
plumas inducidas procedió a su extracción y realizó una autoradiografia de cada una de
ellas. Pudo entonces comparar la aparición de bandas marcadas radioactivamente con
las fechas en que les suministró semillas marcadas, comprobando que esas bandas
estaban separadas entre si según la distancia esperable si cada una de las barras de
crecimientQ correspondiese a un día. Esas barras marcadas eran aproximadamente del
mismo grosor que las barras de crecimiento normales. Con eUo pudo concluir que las

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Medición de la condición física de las aves
a través de la Ptilocronología

barras de crecimiento realmente corresponden a veinticuatro horas de crecimiento de la

pluma.
Posteriormente, diversos trabajos han corroborado experimentalmente que una
reducción en la tasa de crecimiento de la pluma refleja un periodo de pobre
nutrición 11 ,15,16. Igualmente cualquier cambio en el estatus nutricional de un individuo
queda registrado en el crecimiento de las barras 15,17.
La ptilocronologia cumple por tanto los tres requisitos necesarios para ser un
buen índice de condición física. Las barras de crecimiento son de aparición general (Le.
cualquier individuo la presenta), son visibles en un gran número de especies, y
finalmente aporta información del estado nutricional general de un individuo durante un
periodo de tiempo relativamente largo.

Cómo aplicar el método de la Ptilocronología

En la práctica, a un ave capturada se le extrae una pluma rectriz, usualmente la
más externa, o si esto puede afectar al vuelo del animal, se extrae la segunda más
externa, y es guardada como pluma original. El ave es liberada y varias semanas
después, cuando la pluma inducida está totalmente regenerada, el ave es recapturada y
se le extrae la pluma nueva. Se mide entonces el grosor medio de 10 barras en ambas
plumas (original e inducida). El valor obtenido de la primera sirve para estandarizar el
tamaño del ave, su experiencia obteniendq alimento, capacidades fisiológicas
individuales, etc. , antes de usar el valor de crecimiento de la pluma inducida como
indice de condición física. Debe decirse también que varios trabajos recientes sugieren
que esa estandarización no es necesaria 18 .
El grosor medio de estas barras es una estima de la tasa a la que ha crecido la
pluma, y por tanto nos permite realizar una aproximación al estado nutricional del ave
durante el periodo en que esta pluma ha estado creciendo. Esta es la razón por la que
se debe seleccionar cuidadosamente el momento de la extracción de la pluma original
para hacer coincidir el periodo de crecimiento de la pluma inducida con la época en la
que el investigador desea conocer la condición física del ave.

Limitaciones de la Ptilocronologia
Existen dos tipos de problemas que pueden dificultar el uso de la
Ptilocronologia para estimar la condición física de las aves. En primer lugar las barras
pueden ser difíciles de ver en plumas primarias y rectrices de grandes aves (p.ej.
Grullas y Aguilas) 19. En estas especies a menudo pueden detectarse las barras de
crecimiento en plumas menores. En otras especies las barras pueden quedar
enma.s caradas por la presencia de pigmentos no melanínicos o por patrones de
pigmentación en franjas. Son en cambio, relativamente fáciles de ver en plumas de
color negro u oscuro. Igualmente hay que tener en cuenta que en general su
visualización se dificulta con la edad de la pluma debido principalmente al desgaste.
Otro tipo de dificultades aparece en aves activas noche y día. Este es el caso de

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 Temas actuales en Etología
aves que realizan migraciones a través de grandes distancias como es el caso del
Petrel de Leach (Oceanodroma leucorhoa)20, y de especies consideradas grandes
viajeras como el albatros (Diomedea exulans)21. La ausencia de un ritmo regular de
actividad diurna y descanso nocturno produce una complicada e irregular progresión de
bandas claras y oscuras de difícil discernimiento. Por fortuna son pocas las especies
que presentan este segundo tipo de problemas.
Todos estos factores pueden dificultar la interpretación de las barras creadas,
pero otros factores de distorsión más importantes son aquellos que puedan alterar la
propia formación de las barras. Desde los inicios de la" puesta en práctica de la
ptilocronología, ~iversos investigadores se han planteado las preguntas que veremos a
continuación sobre los factores que podrían producir este tipo de alteración.
¿ Puede la exposición a bajas temperaturas enfriar el area de crecimiento de
las plumas de modo que lIege a reducirse su tasa de crecimiento ?
Responder a esta cuestión es importante puesto que si el frio reduce el
crecimiento de la pluma, entonces podría afectar de modo importante a los estudios
desarrollados en invierno en latitudes medias (zona templada). Zuberbier & Grubb 22
realizaron un experimento de laboratorio en el cual sometieron a diversos individuos de
una especie americana de trepador (Sitta carolinensis) a temperaturas bajas y aire frío,
colocándolos en jaulas de experimentación con refrigeración y corrientes de aire
artificiales. Sus resultados les permitieron concluir que ninguna de las dos condiciones
produce ninguna alteración significativa en la tasa de crecimiento de las plumas.
¿ Pueden las extracciones consecutivas de una misma pluma provocar
cansancio en el folículo y reducir la tasa de crecimiento de la pluma?
Esta duda es crucial en estudios a largo plazo, y especialmente en los de
control de calidad ambiental, dada la necesidad de extraer consecutivamente diversas
plumas del mismo folículo. Por ello, debería conocerse si la historia previa del folículo
(n Q de extracciones sufridas) podía influir en la tasa de crecimiento de una nueva pluma
inducida. Este problema ha sido analizado en dos trabajos recientes 23,24 en los que se
ha comprobado experimentalmente que la historia folicular previa a la extracción de las
plumas no tiene ningún efecto sobre la tasa de crecimiento de plumas regeneradas.
¿ Pueden los ciclos endógenos del ave afectar al crecimiento de las barras?
Sobre esta cuestión se ha llegado a la conclusión de que el número de días que
necesita el folículo para formar totalmente una nueva pluma está controlado
hormonalmente 25, mientras que el crecimiento diario está controlado por la condición
física del animal 23. Es decir que los ciclos anuales de hormonas pueden a~ectar a la
longitud total de la pluma pero no al grosor de las barras de crecimiento que
dependerían únicamente de la condición física del animal. También es importante
indicar que en los estudios con alimento marcado radioactivamente 14 se ha
comprobado que la primera barra de crecimiento de la plu~a aparece
aproximadamente el día 14 desde la iniciación del crecimiento, con lo que se
comprueba que existen procesos fisiológicos anteriores a la creación de la primera

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Medición de la condición física de las aves
a través de la Ptilocronología

banda.

Campos de aplicación y algunos ejemplos

El campo de aplicación de la Ptilocronologia es muy extenso y a empezado a
ser explorado con interés al permitir estudiar como se ve afectada la condición física por
factores como el hábitat 17,26, el tamaño del territorio 27, el esfuerzo reproductor 28, la
domináncia social 16,29 o la conducta de almacenamiento de comida 30,31. Su utilidad es
tal que el método ha empezado ya a aparecer en manuales de metodología de
camp032.
Un ejemplo del uso práctico de la ptilocronologia en el control de la calidad
ambiental, es el est~dio llevado a cabo por Grubb & Josef 26 con una especie de
alcaudón americano (Lanius ludovicianus). Esta especie viene sufriendo un declive
demográfico importante durante todo este siglo (referencias en 27), con perdidas
anuales del 5 al 10% de la población 33. Los autores sospechaban que a pesar de que
podían ser diversas las causas que provocaran este descenso poblacional, las
modernas prácticas agrícolas podían ser uno de los principales responsable.s, debido
mayoritariamente a la destrucción del hábitat y la introducción de herbicidas e
insecticidas 34. Su trabajo consistió en comparar la condición física de los individuos
residentes en dos tipos de hábitat: Por un lado campos de cítricos (muy modificado por
el hombre), y por el otro pastos (habitat natural).
Su metodología consistió en capturar individuos de ambos hábitats, extraerles
una pluma y medir luego la tasa de crecimiento de la pluma inducida. Sus resultados
indicaron que el grueso de las barras de crecimiento (mm/barra, es decir mm/día, y por
tanto tasa de crecimiento de la pluma inducida) era significativamente mayor en los
individuos residentes en pastos que en los residentes en campos de cítricos.
Este resultado no podía ser debido a una mejor calidad intrínseca de los pájaros
residentes en el área de pastos, puesto que el tarso, una variable biométrica que da
idea del tamaño del animal y de su condición física cuando pollo, no presentaba
diferencias entre los individuos de uno u otro hábitat. Por tanto las diferencias en tasas
de crecimiento de las plumas inducidas indicaban la existencia de una diferencia en
condición física debida a la distinta calidad de sus respectivos hábitats.
Otro de los campos en que puede ser especialmente útil el uso de la
Ptilocronologia como estimador de la condición física de un ave es el estudio del
es·fuerzo reproductor que realizan los miembros de una pareja. Es conocido que un
individuo que se reproduce debe hallar un punto de equilibrio entre dos inversiones no
compatibles . Por un lado la energía utilizada en criar descendientes con posibilidades
de viabilidad futura y por otro la energía que deberá conservar para sobrevivir hasta la
siguiente época reproductora: un gran esfuerzo reproductor criando muchos pollos por
nidada puede afectar negativamente a la propia condición física de los padres 35,36.
En un estudio realizado con el Estornino común (Sturnus vulgaris) 28 se intento

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 Temas actuales en Etología
comprender mejor esta relación con la ayuda de la Ptilocronologia. Para ello los autores
utilizaron 90 hembras capturadas en cajas nido en el sexto día desde la eclosión de la
puesta, las individualizaron mediante el uso de anillas metálicas y de co lor y les
extrajeron una pluma de la cola para forzar el crecimiento de una nueva pluma (i.e.
inducida). En el mismo día el número de pollos de cada hembra fue manipulado
creando puestas de 2, 4 Y 6 pollos, todos ellos tamaños de pollada que aparecen de
modo natural. Pretendían así comprobar si el esfuerzo adicional que deberían realizar
las hembras con 6 pollos llegaría a provocarles problemas nutricionales a ellas mismas,
lo cual de ser cierto deb~ría quedar registrado en el grosor de las barras de crecimiento
de las plumas. Los resultados indicaron que no había diferencias en grosor de barras
de crecimiento de las plumas entre las hembras con 2 y 4 pollos, pero en cambio, las
hembras con 6 pollos presentaron barras de crecimiento más estrechas. Su trabajo
permitió concluir de una forma muy elegante y sencilla que las hembras sometidas a un
sobre esfuerzo reproductor .sufrían una reducción en su condición física.

Valoración final
A pesar de que todavía nos quedan por conocer bastantes aspectos sobre la
formación de las bandas de crecimiento de las plumas, y que deben realizarse más
experimentos controlados para profundizar en la relación entre condición física y tasa
de crecimiento de las mismas, la técnica de la ptilocronologia puede resultar muy útil en
muchos proyectos donde la condición física y su asumida relación con la eficacia
biológica (fit-ness) sea de interés. También puede ser una importante ayuda en la
conservación del medio ambiente al permitir la detección temprana de problemas de
degradación ambiental permitiéndonos actuar antes de llegar a una situación
irreparable.

Agradecimientos
A Ma Luisa Arroyo y Luis Mª Carrascal por sus comentarios, que han mejorado
en gran medida este artículo.

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