Mitocondrias y Cloroplastos

Área Biología Celular

Resultados de aprendizaje
Conocer el origen, estructura y función de los organelos de mitocondrias y
cloroplastos.
Comprender los procesos de translocación de proteínas hacia los organelos

Contenidos

1. Origen: Teoria endosimbiotica

2. Mitocondria
3. Translocación de proteínas a la mitocondria
4. Cloroplastos
5. Internalización y distribución de las proteínas del cloroplasto
6. Fotosíntesís

Debo saber

- Distinguir diferencias entre célula procariotica y eucariotica

- Dominar aspectos básicos de la función de mitocondrias y cloroplastos
- Entender el dogma central de la biología (replicación DNA  transcripción
 traducción  proteína)

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 Origen: Teoría endosimbiótica

Lynn Margulis (1938-2011), una destacada bióloga estadounidense, considerada una de

las principales figuras dentro del campo de la evolución biológica, fue quien dio las
primeras ideas acerca del origen de las células eucarióticas. Entre sus numerosos
trabajos en el campo de la biología, se destacó por describir un importante hito en la
evolución, su teoría acerca de la aparición de las células eucariotas, como principal
consecuencia de la incorporación simbiótica de diversas células procariotas.

Margulis evidencio diferentes semejanzas entre algunos organelos celulares, como son
las mitocondrias y cloroplastos (en células eucarioticas vegetales) con bacterias, que le
permitieron corroborar su teoria endosimbiotica:

 Presencia de ribosomas 70S (caracteristicos en procariontes)

 Existencia de pequeño genoma circular
 Doble membrana (interna y externa)
 División por bipartición
 Forma
 Tamaño

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 Mitocondrias

Las mitocondrias son los orgánulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de
la energía necesaria para la actividad celular, actúan como centrales energéticas de la
célula y sintetizan ATP a través de metabolitos carburantes, principalmente la glucosa,
ácidos y aminoácidos en caso de ayuno, proceso conocido como respiración celular.
La glicolisis es el proceso donde una molécula de glucosa es degradada para formar dos
moléculas de piruvato, este proceso es catalizado por diferentes enzimas en el citoplasma
de la célula. Luego la molécula de piruvato es traslocada a la mitocondria, donde es
transformada a 2 moléculas de acetil- coenzima A (aceil CoA), la cual entra al ciclo de
Krebs para formar ATP y poder reductor utilizado por la cadena transportadora de
electrones en la fosforilación oxidativa, que se trata más adelante. El proceso del ciclo de
Krebs ocurre bajo condiciones aeróbicas (presencia de oxígeno), sin embargo bajo
condiciones anaeróbicas, la molécula de piruvato puede derivar en dos rutas, la
fermentación lactica o fermentación alcoholica.
La fermentación lactica es caracteristica de células musculares, eritrocitos y tambien
microorganismos, donde el piruvato es transformado a dos moléculas de lactato, el cual
es almacenado en los tejidos.
La fermentación alcoholica es caracteristica de levaduras, donde piruvato es transformado
en etanol, cuya reacción es catalizada por la enzima alcohol deshidrogenasa.
Los productos finales del proceso de respiración celular son CO2 y H2O, desechos
celulares que son eliminados por la célula.

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La estructura mitocondrial está diseñada para cumplir sus funciones: en la matriz, se
localizan enzimas responsables de la oxidación de los ácidos grasos, los aminoácidos, el
piruvato, este ultimo proceso es el mas importante a nivel metabolico, conocido como el
ciclo de Krebs.

Figura- se observa una mitocondria por microscopia electrónica, donde es posible visualizar sus
diferentes estructuras. REG: retículo endoplasmático rugoso

Las mitocondrias además poseen una membrana interna que se pliegan formando
crestas, es en estos sitios en especifico donde esta localizado el sistema de transporte de
los electrones que son liberados por las reacciones de oxidación que ocurren en el ciclo
de Krebs, a nivel de la matriz mitocondrial. La cadena transportadora de electrones, es un
conjunto de
proteínas ubicadas en la teca interna de la mitocondria, que estan encargadas de acoplar
la energía liberada del transporte electrónico, la actividad de estas proteínas esta
asociada a la liberación de protones al espacio intermembrana, generando un gradiente
electroquímico necesario para la síntesis de energía en forma de ATP, donde por la
acción del complejo proteíco ATP sintetasa, vuelve a introducir protones a la matriz
mitocondrial, lo que conlleva a la formación de moléculas de ATP necesarias para el
metabolismo célular.

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Translocación de proteínas a la mitocondria

Aunque la mitocondria tiene un genoma propio, la mayoria de sus proteínas son

codificadas a nivel del núcleo, por lo tanto al ser transcritas en el núcleo, deben ser
trasladadas a su organelo especifico. La internalización de proteínas a la matriz es el
aspecto mejor conocido de la distribución de las proteínas en la mitocondria. La mayoria
de las proteínas son marcadas y
dirigidas a la mitocondria mediante
secuencias amino terminales de 20 a 35
aminoácidos denominadas secuancia
señal, con ayuda de proteínas
chaperonas como las proteínas de
shock termico (Hsp70) mantienen a la
proteína en su conformación
desplegada, para el reconocimiento de
esta por receptores ubicados en la
superficie de la mitocondria. La
secuencia señal del peptido es
inmediatamente escindido por rotura
proteolítica tras entrar a la mitocondria.
Las secuencias señal de proteínas
mitocondriales contienen múltiples
residuos de aminoácidos con carga
positiva. El primer paso en la
internalización de la proteína es la unión
de estas secuencias señal a receptores
de la superficie de la mitocondria, a
continuación la cadena polipeptídica se
inserta en un complejo proteínico que
dirige la translocaciñon a través de la
membrana externa (complejo TOM).
Despúes la proteína se transfiere a un
segundo complejo proteínico en la
membrana interna (complejo TIM). La
translocación de proteínas requiere el
potencial electroquímico que se
establece a través de la membrana
interna mitocondrial durante el
transporte de electrones por el proceso
de la fosforilación oxidativa explicado
anteriomente.

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 Figura. Translocación
de una proteína a la
matriz de la
mitocondria,
participación del
complejo TOM, que se
localiza en la
membrana externa del
organelo, mientras que
el complejo TIM
trasloca el peptido a la
matriz mitocondrial.

Cloroplasto

Los cloroplastos de las plantas son organelos responsables de la fotosíntesis, son

organelos grandes de 5 a 10 µm de longitud, que al igual que las mitocondrias, están
delimitados por una doble membrana denominada envoltura del cloroplasto, además de la
membrana interna y externa, los cloroplastos poseen un tercer sistema de membrana
interno, denominado membrana del tilacoides. La membrana del tilacoides forma una red
de discos aplanados, que suelen estar organizados en apilamientos denominados grana.
Debido a esta estructura de membrana triple, la organización interna de los cloroplastos
es más compleja que la de las mitocondrias. Concretamente, sus tres membranas dividen
a los cloroplastos en tres compartimentos interno diferentes: (1) el espacio intermembrana
entre las dos membranas de la envoltura del cloroplasto; (2) el estroma que se dispone
dentro de la envuelta pero por fuera de la membrana del tilacoide; y (3) la luz del tilacoide.
A pesar de ser mas complejos en comparación con las mitocondrias, los cloroplastos
tienen similitudes funcionales claras con las mitocondrias. Ambos orgánulos pueden
generar energía en forma de ATP por los procesos de respiración celular y fotosíntesis. La
membrana externa que envuelve a ambos organelos son permeables debido a la
presencia de porinas, los cuales son canales que permiten el paso de moléculas

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pequeñas. Mientras la matriz de la mitocondria equivale al estroma en el cloroplasto,
contiene el sistema genético y diversas enzimas metabólicas.

La principal diferencia entre los cloroplastos y las mitocondrias, es la membrana del

tilacoide, es en este sitio donde ocurre el transporte de electrones, los protones son
bombeados a través de esta membrana desde el estroma hacia la luz del tilacoide. El
gradiente electroquímico resultante dirige la síntesis de ATP a medida que los protones
retornan hacia el estroma.

Figura. Estructura de los cloroplastos, organelos de doble membrana, a diferencia de las

mitocndrias poseen una tercera capa de membranas internas o tilacoides.

Internalización y distribución de las proteínas del cloroplasto

Aunque los cloroplastos codifican más proteínas propias que las mitocondrias,
aproximadamente el 90% de las proteínas del cloroplasto las codifican los genes
nucleares. El transporte de proteínas al interior de los cloroplastos se asemeja, en

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general, al transporte de las proteínas al interior de las mitocondrias, las proteínas son
dirigidas para entrar en los cloroplastos mediante la presencia de secuencias señales N-
terminales de 30 a 100 aminoácidos, las cuales dirigen el transporte de las proteínas a
través de las dos membranas de la envoltura del cloroplasto, al igual como vimos en el
transporte de proteínas mitocondriales, son eliminadas por escisión proteolítica. Los
péptidos son reconocidos por el complejo de translocación de la membrana externa del
cloroplasto (complejo TOC), y las proteínas se transportan por este complejo a través de
la membrana. Posteriormente se transfieren al complejo de translocación de la membrana
interna (complejo TIC) y son transportadas a través de la membrana interna al estroma.
Del mismo modo como ocurre en la translocación mitocondria, para la internalización de
proteínas se requieren de chaperonas moleculas, tanto del lado citosólico como en el
estroma de la envuelta del cloroplasto, estas proteínas o chaperonas ayudan a mantener
la estructura desplegada de las proteínas

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Figura. Internalización de proteínas al interior del cloroplasto, la cual es dirigida por un peptido señal
de 30 – 100 aminoácidos de longitud, es translocada a través de la participación de proteínas de la
membrana externa (complejo TOC) y proteínas de la membrana interna (complejo TIC).

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 Fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso físico-químico por el cual plantas, algas, bacterias

fotosintéticas y algunos protistas utilizan la energía de la luz solar para sintetizar
compuestos orgánicos. El proceso conlleva la liberación de oxígeno molecular al ambiente
y la utilización de dióxido de carbono atmosférico para la síntesis de compuestos
orgánicos. A este proceso se le denomina fotosíntesis oxigénica.

La ecuación general que resumen el proceso que ocurre en cianobacterias y organismos

superiores como las plantas se puede escribir:

6 CO2 + 12 H2O + Pigmentos en clorplastos  C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Es un proceso que por los reactantes y productos finales, se puede considarar inverso a
la respiración celular que ocurre a nivel de la mitocondria visto anteriormente, es un
proceso de captación de energía luminosa y transformación en energía química que es
utilizada en la conversión de materia inorgánica (CO2 y H2O ) relativamente oxidada, en
materia orgánica reducida que contiene parte de la energía capturada. La importancia
biológica del proceso radica en diferentes puntos:

- Es fuente primaria de materia orgánica para el resto de los seres vivos

- Fuente de energía
- Se desprende el oxígeno utilizado en la respiración aerobia (forma más eficaz de
obtener energía)
- Se completa el ciclo de la materia

El proceso ocurre especificamente a nivel de los pigmentos fotosintéticos localizados en

los cloroplastos, los cuales son capaces de captar la energía luminosa. La capacidad de
una molécula para absorber la luz depende del ordenamiento de los electrones alrededor
de los núcleos atómicos en su estructura. Cuando uno de estos electrones absorbe la
energía de un fotón (hv) el electrón se eleva a un nivel energético superior, se dice que la
molécula que ha absorbido el fotón se encuentra en estado excitado, el cual es
generalmente inestable.

Los pigmentos fotosintéticos se localizan en las membranas de los tilacoides, asociados a

proteínas y lípidos, en agrupamientos denominados fotosistemas. Los pigmentos más
importantes de los fotosistemas son las clorofilas (clorofila a y b), además existen
pigmentos secundarios, los carotenoides como ß carotenoides de color rojo, xantofilas de
color amarillo, etc. Los pigmentos accesorios absorben luz de longitud de onda diferente a
las clorofilas.

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Todos los pigmentos de un fotosistema pueden absorber energía luminosa a diferentes
longitudes de onda principalmente del espectro visible (entre 400 y 700 nm), aunque
solamente unos pocos son capaces de transducir la energía luminosa en energía química,
éstos son los que constituyen el centro de reacción del fotosistema. Los restantes
pigmentos asociados a lípidos y proteínas, constituyen las moléculas recolectoras de luz o
antenas. Su función es absorber energía lumínica y transferirla por resonancia hasta el
centro de reacción.

Existen dos agrupaciones de pigmentos fotosintéticos con proteínas: fotosistema I y

fotosistema II. Cada fotosistema está formado por una antena y por centro de reacción. La
antena presenta unas 300 moléculas de pigmentos fotosintéticos, principalmente clorofila
a, clorofila b y carotenos, asociados a lípidos y proteínas.

El centro de reacción está constituido por tres moléculas principales:

1- Una molécula de clorofila especial, denominada clorofila diana, a la que van a

prar los electrones excitados en la antena, y que ella transfiere al denominado
aceptor primario de electrones.
2- Una molécula denominada aceptor primario de electrones, que transfiere lo
electrones fuera del fotosistema.
3- Una molécula denominada dador primario de electrones, que cede electrones a
la molécula diana.

Fase luminica de la fotosíntesis

El proceso unicia con la llegada de dos fotones el FSII, entonces la clorofila aii pierda dos
electrones, que son captados por el aceptor Q y que luego pasan a la plastoquinona. Para
reponer estos dos electrones de la clorofila aii se produce, gracias a la luz, la hidrólisis de
una molécula de agua, lo que se denomina fotólisis del agua.
Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides. Los dos
electrones son transferidos a la molécula diana por el dador Z, y los protones H se
acumulan en el interior del tilacoide. La plastoquinona, al recibir los dos electrones, se
activa y capta dos protones más del estroma. Luego, al transferir sus electrones al
citocromo f, se introducen los dos protones en el tilacoide. Estos sumados a los protones
provenientes de la fotólisis, crean una diferencia de potencial electroquímico a ambos
lados de la membrana. Este gradiente genera la consiguiente síntesis de ATP que se
acumula en el estroma.

Al incidir dos fotones en el FSI, la clorofila ai pierde dos electrones que son captados por
la ferredoxina a través del aceptor X. Los electros perdidos por la clorofila ai son repuestos
por la plastocianina, que los recibe del citocromo f antes mencionado.

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 La ferredoxina pasa los dos electrones a la enzima ferredoxina NADP-reductasa, que se
activa, capta dos protones del estroma y se los transfiere, junto a los dos electrones, al ion
NADP+, que se encuentra en el estroma y que se reduce a NADPH: es lo que se
denomina fotorreducción del NADP+.
Para que se realicen la fotólisis del agua, la fotofosforilación del ADP y la fotorreducción
del NADP, es necesario que dos electrones recorran todo el sistema, y cada uno precisa
el impacto de un fotón en el fotosistema I y un fotón en el fotosistema II; por lo tanto, son
precisos cuatro fotones.

Figura. Diagrama de la fotosíntesis, transferencia de electrones desde el fotosistema I al

fotosistema II.

Fase oscura de la fotosíntesis

La fase oscura utiliza la energía ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminica de la

fotosíntesis, para sintetizar materia orgániza a partir de sustancias inorgánicas. Como
fuente de carbono se utiliza el dióxido de carbano; como fuente de nitrógeno se utilizan
los nitros y nitritos; y como fuente de azufre se utilizan los sulfatos.

Al proceso de síntesis de compuestos de carbono se denomina ciclo de Calvin. El dióxido

de carbono atmosférico se une, gracias a la enzima ribulosa-difosfato carboxilasa oxidasa,
tambien denominada RUBISCO, a la pentosa ribulosa-1n5-difosfato y da lugar a un
compuesto inestable que se disocia en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata
de moléculas con tres átomos de carbono.

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A partir del ácido 3-fosfoglicérico se puede iniciar la síntesis de aminoácidos y de ácidos
grasos, o puede transformarse en 3-fosfogliceraldehído, del que se pueden obtener
glicerina y hexosas y que además sirve para regenerar la ribulosa-1,5-difosfato, para ello
sigue un largo y complicado proceso, para la generación del producto final, la glucosa.

Figura. Diagrama del ciclo de Calvin

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Referencias:
1. Solomon, Eldra P., Linda R. Berg y Diana W. Martin. Biología, Novena edición, 2013.
México.
2. Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K. y Watson J. Biología molecular de la
célula, Tercera edición, 2002. España.
3. Curtis H. y Barnes S.Biología, Sexta Edición (2003).

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