tan una temperatura media anual en torno a los 12 °C va-
rían entre un mínimo de 900 y un máximo de más de 2500
g/m2/año. Este intervalo de valores refleja las diferencias en
la correspondiente precipitación media anual de dichos
sitios. Del mismo modo, en la Figura 20.2b la variación en
los valores de producción primaria neta para los sitios que
reciben aproximadamente la misma precipitación anual
muestra diferencias en la temperatura media anual.
Es la combinación de temperaturas cálidas y una dispo-
nibilidad de agua adecuada para la transpiración la que per-
mite la producción primaria más elevada. Este patrón se
refleja en la Figura 20.4, que relaciona la producción pri-
maria neta de varios ecosistemas con los cálculos de evapo-
transpiración real (ETR). Ésta última constituye el valor
combinado de la evaporación superficial y la transpiración
(véase el Apartado 4.1). Refleja tanto la demanda como el
suministro de agua del ecosistema. La demanda varía en
función de la radiación entrante y la temperatura, mientras
que el suministro se regula de acuerdo a la precipitación.
La influencia del clima en la producción primaria de los
ecosistemas terrestres se refleja en los patrones globales pre-
sentados en la Figura 20.5. Estos patrones de producción
muestran los patrones globales de temperatura y precipita-
ción explicados en el Capítulo 3 (véanse las Figuras 3.6 y
3.15). Además, se sintetizan los cálculos medidos de la pro-
ducción primaria neta para varios ecosistemas en la Ta-
bla 20.1. Las regiones de mayor producción primaria neta se
<100
100–250
Figura 20.5 | Mapa mundial de la producción primaria para la superficie terrestre (ecosistemas). (Adaptado
de Golley y Leigh 1972.)
ubican en la zona ecuatorial, donde la combinación de tem-
peraturas cálidas y precipitación durante todo el año mantie-
ne elevadas tasas de fotosíntesis y superficie foliar (selva
tropical lluviosa). Hacia el Norte y Sur del Ecuador, la esta-
cionalidad de la precipitación aumenta (véase el análisis de la
zona de convergencia intertropical, Apartado 3.7), lo que
reduce la estación de crecimiento y, por lo tanto, también los
valores de producción primaria neta. En las regiones templa-
das (latitudes medias), la creciente estacionalidad de la tem-
peratura reduce la temperatura media anual y limita la
longitud de la estación de crecimiento (véase la Figura 20.3).
Además, a medida que uno se traslada de la costa al interior
de los continentes, tanto la temperatura como la precipita-
ción media anual disminuyen (véase el Capítulo 3), redu-
ciendo los valores de producción primaria neta.
Además del clima, la disponibilidad de nutrientes esencia-
les necesarios para el desarrollo de las plantas ejerce un efec-
to directo en la producción del ecosistema. Como se analizó
en el Capítulo 6 (Apartado 6.12), la disponibilidad de nutrien-
tes en el suelo afecta a la tasa de absorción de nutrientes, la
fotosíntesis y el crecimiento vegetal, dando como resultado
un patrón general de creciente producción primaria neta ante
el incremento de la disponibilidad de nutrientes del suelo.
John Pastor, de la Universidad de Minnesota, estudió
junto con sus colegas el papel de la disponibilidad de
nitrógeno en los patrones de producción primaria de
diferentes tipos de bosque en la Isla Blackhawk, Wiscon-
250–1000 1500–2000
1000–1500 >2000
Capítulo 20 Energética del ecosistema | 449
 Tabla 20.1 | Producción primaria neta y biomasa vegetal de los ecosistemas mundiales

Producción primaria
Producción primaria Biomasa media
Ecosistema Superficie neta media por
neta mundial por unidad de superficie
(en orden de producción) (106 km2) unidad de superficie
(109 Mt/año) (kg/m2)
(g/m2/año)
Continentales

Selva tropical lluviosa 17,0 2.000,0 34,00 44,00

Bosque tropical estacional 7,5 1.500,0 11,30 36,00
Bosque templado perenne 15,0 1.300,0 6,40 36,00
Bosque templado caducifolio 17,0 1.200,0 8,40 30,00
Bosque boreal 12,0 800,0 9,50 20,00
Sabana 115,0 700,0 10,40 4,00
Tierra cultivada 14,0 644,0 9,10 1,10
Bosque y matorral 8,0 600,0 4,90 6,80
Pradera templada 9,0 500,0 4,40 1,60
Tundra y prado alpino 8,0 144,0 1,10 0,67
Matorral desértico 18,0 71,0 1,30 0,67
Roca, hielo, arena 24,0 3,3 0,09 0,02
Pantano y marjal 2,0 2.500,0 4,90 15,00
Lago y arroyo 2,5 500,0 1,30 0,02

Total continental 149,0 720,0 107,09 12,30

Marinos

Lechos de algas y arrecifes 0,6 2.000,0 1,10 2,00

Estuarios 1,4 1.800,0 2,40 1,00
Zonas de afloramiento 0,4 500,0 0,22 0,02
Plataforma continental 26,6 360,0 9,60 0,01
Océano abierto 332,0 127,0 42,0 0,003

Total marino 361,0 153,0 55,32 0,01

Total mundial 510,0 320,0 162,41 3,62

Fuente: Adaptado de Wittaker, 1975.

sin. Los resultados indican claramente la relación entre
la disponibilidad de nitrógeno y la producción primaria
aérea (Figura 20.6). Se observó una respuesta similar en
la producción primaria en función de la disponibilidad de
nutrientes en «sabanas de robles» que forman la transi-
ción de los ecosistemas de bosque del Este de Norteamé-
rica a las praderas del Oeste de las Grandes Planicies.
Peter Reich y sus colegas de la Universidad de Minnesota
analizaron el vínculo entre la disponibilidad de nitrógeno
en el suelo y la producción primaria neta aérea en 20
«sabanas de robles» maduras de Minnesota. Los resulta-
dos muestran un patrón de creciente producción prima-
ria ante la disponibilidad de nitrógeno en estos ecosiste-
mas mixtos de árbol y hierba (Figura 20.7).
20.4 | La temperatura, la luz
y los nutrientes controlan la producción
primaria en los ecosistemas acuáticos
La luz es uno de los principales factores que limitan la pro-
ducción en los ecosistemas acuáticos y la profundidad a la

450 | Séptima parte Ecología del ecosistema