Los intercambios osmóticos que se producen entre un animal y su medio pueden ser de dos

clases:

1. Intercambios osmóticos obligatorios: se producen en respuesta a factores sobre los cuales

el animal tiene muy poco o ningún control fisiológico.
2. Intercambio osmótico regulados: se controlan fisiológicamente y sirven para ayudar a
mantener la homeostasis interna.

Intercambios obligatorios

Factores que contribuyen a los intercambios obligatorios:

1. Gradientes entre el animal y el ambiente

 Cuanto mayor sea la diferencia entre la concentración de una sustancia en el medio
externo y la de los líquidos corporales, mayor será la tendencia a la difusión neta en la
dirección de la concentración menor.

2. Relación superficie-volumen
 El volumen de un animal varía con el cubo de sus dimensiones lineales, mientras que la
superficie varía con el cuadrado de esas dimensiones. Por ello, la relación superficie-
volumen es mayor en animales pequeños que en los grandes. Los animales pequeños se
deshidratan más rápido.

3. Permeabilidad del tegumento

 El tegumento actúa como una barrera entre el compartimiento extracelular y el medio.
 El movimiento transcelular del agua depende de la existencia de canales hídricos.

4. Alimentación, factores metabólicos y excreción

 Agua que el organismo elimina, se denomina agua metabólica (es el principal aporte
hídrico de muchos habitantes del desierto). Los problemas osmóticos los causa la
formación de productos nitrogenados del metabolismo (urea)
 Los riñones de aves y mamíferos emplean una multiplicación en contracorriente para
producir orina hiperosmótica, que es más concentrada que el plasma. Esta especialización
está centrada en una parte del túbulo renal curvada en horquilla, denominada asa de
Henle.
 En las aves menos eficiente, ya que presenta túbulos tipo reptiliano, y en los que no hay
asa de Henle, y túbulos de tipo mamífero, con esta estructura especializada.
 La más alta osmolaridad medidas en orina de las aves es de unos 200 mosm . L -1 (gorrión
marismeño de Savannah)
 Los reptiles no pueden producir orina hiperosmótica, ya que no emplean el sistema
multiplicador contracorriente. Como consecuencia, algunos anfibios enfrentan la
deshidratación parando la formación de orina durante el periodo de estrés osmótico.
 5. Temperatura, ejercicio y respiración
 El agua es especialmente apropiada para eliminar el calor corporal por evaporación en las
superficies epiteliales. Aquellas moléculas de agua que tengan un contenido energético
muy elevado pasan en la evaporación a la fase gaseosa, llevando consigo su energía
térmica. Como resultado, el agua que queda se enfría.
 La nariz en los mamíferos reduce la pérdida hídrica. La pérdida hídrica respiratoria se
minimiza mediante el mecanismo sistema contracorriente temporal, retiene la mayor
parte del vapor de agua de la respiración condensándolo en los conductos nasales
enfriándolos en la espiración.
 El aire entra en los conductos nasales se calienta uno 37-38 C y se humidifica con el calor y
la humedad que absorbe de los tejidos de la cavidad nasal, tráquea y bronquios. La
cavidad nasal se enfría con esta pérdida hídrica por evaporación y con el paso del aire frío
por los conductos nasales. La temperatura del tejido es menor en la punta de la nariz y
aumenta a lo largo del conducto nasal hasta el pulmón. La nariz tiene un gran aporte de
sangre para mantener el suministro de agua que humedezca el aire que entra. Este riego
sanguíneo no calienta la nariz porque esta en contracorriente, por ello, la sangre caliente
que entra en la región nasal se enfría, con la sangre más fría que proviene de la nariz.
 En la espiración se invierte el proceso del intercambio de calor entre el aire y los tejidos
nasales.
 En aves y lagartos se observa un mecanismo similar de retener la humedad al exhalar.
Cuando las glándulas de sal drenan en los conductos nasales, el agua de la solución de sal
excretada entra con el aire que penetra en la inspiración conservándose en gran parte al
condensarse en la exhalación.

Osmoreguladores y osmoconformistas:

1. Osmoreguladores: animales que mantienen una osmolaridad interna diferente de la del

medio en la que están sumergidos.
2. Osmoconformistas: animales que no controlen activamente la condición osmótica de sus
líquidos corporales y en cambio se conforme con la osmolaridad del ambiente.

En la figura, la osmolaridad del compartimiento extracelular se representa en relación con la

osmolaridad del medio acuático. Al cambiar la osmolaridad del medio cambia también la
osmolaridad conformista estricto en igual proporción, paralelamente a la línea que define la
igualdad entre la osmolaridad interna y la externa. Por el contrario, un osmorregulador estricto
mantiene una osmolaridad interna constante en un ambiente amplio rango de osmolaridades
externas, observándose una línea horizontal paralela a la abscisa. Los osmorreguladores limitados
regulan en un rango de osmolaridades limitado y en otras osmolaridades ambientales son
conformistas.

Osmoregulación en ambientes acuáticos y terrestres

1. Animales de respiración acuática
 Eurihalinos: Animales que pueden tolerar un amplio rango de salinidades
 Estenohalinos: Animales que sólo pueden tolerar un rango osmótico estrecho
1.1 Animales dulceacuícolas
 Los líquidos corporales generalmente son hiperosmóticos con el agua que los
rodea, por esto presentan dos tipos de problemas osmorreguladores: (1)
Están sujetos al hinchamiento por la entrada de agua en su cuerpo debido al
gradiente osmótico. (2) Están sometidos a la pérdida continua de sus sales
corporales al medio que los rodea, que es de bajo contenido de sales.
 Una forma de evitar la ganancia neta de agua es producir una orina diluida.
Las sales útiles se retienen principalmente por reabsorción a la sangre a partir
del ultrafiltrado de los túbulos del riñón, excretando una orina diluida. Aunque
se pierden sales que se reponen en la alimentación.
 Una parte importante de la reposición de sales es por medio del transporte
activo a través del epitelio (piel y branquias).
 El transporte activo de NaCl en las branquias se produce en contra de un
gradiente de concentración
1.2 Animales marinos
 Son animales isosmóticos, por lo tanto, no necesitan gastar gran cantidad de
energía para regular la osmolaridad de sus líquidos.
 El exceso de NaCl se elimina por lo riñones y por la glándula rectal.
 Los animales hipotónicos (teleósteos) tienden a perder agua al medio por el
epitelio branquial. Para reemplazar el volumen perdido beben agua salada.
Del 70-80% del agua ingerida entra por la sangre por absorción de epitelio
intestinal, junto KCl y NaCl. Esta agua se diluye un 50% por captación por
difusión de sales a través del esófago. La captación activa de sal se producirá
en el intestino delgado vía un cotransportador de Na/2Cl/K a través de una
membrana basolateral. En el intestino queda la mayor parte de los cationes
divalentes los cuales son excretados.
 El exceso de sal absorbido junto el agua, se eliminará de la sangre por
transporte activo de Na, Cl y una parte de K, a través del epitelio branquial. La
orina es isotónica con respecto a la sangre. El resultado del trabajo osmótico
combinado con branquias y riñones de un teleósteo es una retención de agua
neta.
 El epitelio de las branquias de los teleósteo posee células especializadas
células de cloro que intervienen en el transporte de NaCl de la sangre al agua.
Por ejemplo, el salmón puede mantener una osmolaridad plasmática ctte,
aunque migren entre medios. Algunos cambios fisiológicos comienzan antes
de que entren al mar.
 1.3 Animales con respiración Aérea
 Las aves beben agua de mar para conseguir el agua, pero no pueden producir
una orina concentrada. En cambio, están dotados de glándulas especializadas
en la secreción de sales en un líquido muy hiperosmótico. Están localizadas
encima de la órbita ocular. Estas glándulas segregan una solución salina
concentrada para capacitarlos a beber agua salada.
1.4 Mamíferos del desierto
 Regulación hídrica y térmica forma principal de eliminar el calor en exceso.
 Hábitos nocturnos.
 Excreción de orina muy concentrada, y reabsorción rectal de agua de las heces
produce pequeños excrementos secos
1.5 Mamíferos manirnos
 Dotados de riñones muy eficientes capaces de producir orina hipertónica

Riñón

Anatomía

 La capa funcional más externa, la corteza está cubierta por un tejido conectivo.
 La capa funcional interna, la medula, proyecta papilas en la pelvis.
 La pelvis da origen a los uréteres, que vacían a la vejiga urinaria.
 La orina sale de la vejiga durante la micción a través de la uretra.
 La eliminación de la orina se consigue por la contracción del músculo liso de la pared de la
vejiga y la relajación del esfínter del músculo esquéletico que rodea la abertura de la
vejiga.
 A medida que la pared de la vejiga se distiende ésta se va llenando, los receptores de
estiramiento de esa pared generan impulsos nerviosos, que las neuronas sensoriales
llevan a la médula espinal y al cerebro, produciendo la sensación de llenado.
 Entonces puede relajarse el esfínter por inhibición de los impulsos motores, permitiendo
que el músculo liso de la pared de la vejiga se contraiga bajo el control autónomo y vacíe
su contenido.
 La unidad funcional del riñón es la nefrona, un intrincado tubo epitelial que esta cerrado
por el extremo inicial, pero abierto por la parte distal. Cada riñón posee numerosas
nefronas que vacían a conductos colectores.
 Estos conductos se unen para formar conductos papilares, que vacían la pelvis renal.
 Las nefronas se ensanchan en el extremo cerrado y toma forma de una copa, denominada
cápsula de Bowman.
 Un ovillo de capilares forman el glomérulo renal en el interior de la cápsula. Esta
estructura es responsable del primer paso de la formación de la orina.

Formación de la orina
  El paso inicial de la producción de la orina, es la formación del ultrafiltrado; la reabsorción
y la secreción se producen en el túbulo renal.

Filtración glomerular:

 La ultrafiltración glomerular se produce a una tasa de 125 ml min-1 o cerca de 200L día-1,
en los humanos. (si no se reabsorbiese el filtrado glomerular a la sangre del cuerpo, el
cuerpo podría deshidratarse).
 El proceso de ultrafiltración en el glomérulo depende de 3 factores: (1) la diferencia de
presión hidrostática neta entre la luz del capilar y la luz de la cápsula de Bowman, que
favorece la filtración; (2) la presión osmótica coloidal, que se opone a la filtración; (3) la
permeabilidad hidráulica del tejido dispuesto en tres capas que separa estos
compartimientos.
 El gradiente neto resulta de sumar la diferencia de presión hidrostática entre los dos
compartimientos y la diferencia de presión coloidosmótica. Esto se produce por la
separación de las proteínas. Las proteínas que quedan en el plasma capilar producen una
diferencia osmótica y de presión hidrostática. Esta diferencia de P actúa sobre la
permeabilidad del filtro glomerular y produce una tasa de formación de ultrafiltrado.
 El líquido filtrado de la sangre a la cápsula de Bowman ha atravesar la pared capilar,
después las membranas basales y, finalmente, la capa interna de la cápsula.
 El glomérulo está formado por capilares fenestrados, que contienen muchos grandes
poros y que son cerca de cien veces más permeables que los capilares continuos.
 Las propiedades hidráulicas del aparato glomerular dependen principalmente de las
propiedades de tipo de filtro de las hendiduras de filtración, formadas por un entramado
de pocitos, células que forman la capa visceral de la cápsula de Bowman.
 Los pedicelos se alinean en una disposición que cubre el endotelio de los capilares
glomerulares. Estos procesos digitiformes se entrelazan dejando espacios muy pequeños
entre filtrado, impulsando la disminución neta de la presión a través del endotelio, pasa
por los poros endoteliales en las paredes de los capilares glomerulares y después por las
hendiduras de filtración
 La membrana de 3 capas se separa la luz de los capilares de la luz de la cápsula que actúa
como una criba molecular, que excluye casi todas las proteínas del ultrafiltrado por su
forma y carga. El agua pasa a través de la criba llevándose: iones, glucosa, úrea, etc.
 La filtración es regulada por mecanismos intrínsecos: (1) un aumento de la presión
sanguínea provocará la distensión de la arteriola aferente, lo cual debería de incrementar
el flujo al glomérulo. Sin embargo, la pared de la arteriola aferente responde a la tensión
contrayéndose, lo que reduce el diámetro de la arteriola y con ello aumenta la resistencia
al flujo al glomérulo oponiéndose a las oscilaciones de la presión sanguínea. (2) las células
del aparato yuxtaglomerular (AYG) Este se compone:
1. Células modificadas del túbulo distal, que forman la mácula densa y pueden registrar
la osmolaridad y flujo del líquido en el túbulo distal.
 2. Células vasculares especializadas, denominadas células granulares, localizadas entre
arteriolas aferentes y eferentes.
3. Las células yuxtaglomerulares secretoras, células modificadas de la musculatura lisa
que están localizadas principalmente en la pared de la arteriola aferente.

Reabsorción tubular

 A medida que el filtrado glomerular avanza por la nefrona, cambia totalmente su

composición original por reabsorción de diversos metabolitos.
 El aclaramiento renal de una sustancia es una medida de que la cantidad se reabsorbe o
secreta por los riñones.
 Cuando la glucosa se reabsorbe completamente a través del túbulo renal porque su
pérdida en la orina significaría para el organismo una perdida química. Cuando el
mecanismo de transporte está completamente saturado, toda la glucosa adicional que
aparezca en el filtrado pasará a la orina.
 El túbulo proximal inicia el proceso de concentración del filtrado glomerular y es
importante en la reabsorción de sales. El resultado es un líquido tubular que isosmótico
respecto al plasma y al líquido intersticiales.
 En la parte más distal del túbulo proximal el filtrado glomerular se ha reducido ya un
cuarto de su volumen. Como resultado, las sustancias que no se han transportado
activamente, o que no se han difundido pasivamente a través del túbulo proximal que en
filtrado original.
 A pesar de esta reducción de volumen del líquido tubular, en este punto el líquido es
isosmótico con respecto al líquido que rodea a la nefrona

Secreción tubular

 La nefrona tiene diferentes sistemas que secretan sustancias transportándolas del plasma
a la luz del túbulo.
 El número de mecanismos secretores y de moléculas de transporte es limitado, aunque la
nefrona es capaz de secretar innumerables sustancias nuevas. Estos mecanismos son
importantes porque eliminan sustancias de la sangre peligrosas
 Normalmente la mayor parte de los iones K, que son filtrados en el glomérulo, se
reabsorben del filtrado en el túbulo proximal y en asa de Henle gracias a la existencia de
un sistema de contransporte de la membrana apical y de ATPasa Na/K en la membrana
basal.
 Los canales de K permiten el reciclado de este ión a través de esta membrana. La tasa de
reabsorción activa en el túbulo proximal y en el asa de Henle continúa sin disminución,
incluso aunque el nivel de K en la sangre y en el filtrado aumente a valores muy altos en
respuesta a una entrada excesiva de este ion. Sin embargo, el túbulo distal y el conducto
colector son capaces de secretar K al filtrado tubular para conseguir la homeostasis.
 En resumen, la formación de la orina empieza concentrado del filtrado glomerular en un
líquido hiperosmótico en el túbulo proximal. Cerca de un 75% de la sal y el agua del
 filtrado se extraen a medida que pasa pro el túbulo proximal en cantidades
osmóticamente equivalentes, quedando atrás la urea y algunas otras sustancias. En el
recorrido del filtrado por el asa y el túbulo distal hay muy poco cambio neto de su
osmolaridad, pero el mecanismo contracorriente establece un gradiente de concentración
estacionario en el intersticio medular a lo largo de la longitud del asa. Este gradiente
proporciona la base para la extracción osmótica de agua de la orina, mientras baja por el
conducto colector atravesando la médula. Es importante destacar que este proceso se
realiza sin un transporte activo de agua en ningún lugar de la nefrona.

Regulación del pH por el riñón

 El sistema tampón CO2/bicarbonato es el principal responsable del pH del espacio

extracelular. Cuando disminuye la ventilación pulmonar, aumentan los CO2 y el pH de la
sangre disminuye porque se acumulan iones de H y bicarbonato. La excreción del ácido en
la orina es responsable del mantenimiento de HCO3.
 Los protones se añaden al filtrado tubular a lo largo de toda la longitud del túbulo, este
filtrado se va volviendo más ácido. El túbulo proximal y en del asa de Henle se excretan los
protones mediante un intercambiador H/Na.
 El túbulo distal y el conducto colector contienen células de tipo A, que tienen una ATPasa
de protón en la membrana apical y un sistema intercambiador cloruro/bicarbonato en la
membrana basolateral.
 Estas células tienen niveles elevados de anhidrasa carbónica, por lo que CO2 intracelular
se hidrata formando iones de bicarbonato y protones. Los protones excretados reaccionan
con el bicarbonato del ultrafiltrado formando CO2 y agua. De esta forma la secreción de
protones por las células tipo A produce captación neta de bicarbonato a la sangre a través
del ciclo del dióxido de carbono